Cytogénétique 4 –Divisions cellulaires
CHAPITRE
4 DIVISIONS CELLULAIRES
I. MITOSE
1. Introduction 4. Interphase et cycle cellulaire
La mitose est la division caractéristique des La cellule est dite en interphase, lorsqu’elle
cellules somatiques, elle permet d'obtenir n’est pas en division,
deux cellules filles à partir d'une seule cellule L’interphase est la phase qui sépare deux
initiale. La mitose garantie la stabilité du mitoses.
nombre chromosomique, en transmettant le Interphase + mitose = cycle cellulaire.
même nombre de chromosomes entre les deux L'interphase est la phase la plus longue du
cellules filles. cycle cellulaire.
La division mitotique concerne presque toutes
les cellules somatiques, mis à part, certaines
cellules hautement différenciées qui ont perdu
leur capacité à se diviser tels que : les
neurones (cellules nerveuses) ; les cellules
musculaires et les hématies (globules rouges
du sang, qui sont des cellules anucléés).
2. Rôles de la mitose
Les mitoses assurent :
- Le développement embryonnaire depuis le Cycle cellulaire
stade unicellulaire (œuf fécondé = zygote)
jusqu’à l’état pluricellulaire (organisme). A l’interphase, la cellule présente son aspect
- La croissance générale depuis la naissance connu, avec un noyau complet présentant :
jusqu'à la taille adulte. - une membrane nucléaire
- La croissance continue de certains organes : - un ou plusieurs nucléoles visibles
cheveux, ongles, racines et tiges des plantes. - et un matériel génétique sous forme de
- Le remplacement des cellules mortes et la filaments de chromatine.
cicatrisation des tissus endommagés. Tous ces éléments subiront des modifications
importantes au cours de la mitose
3. Fréquence des mitoses
Le rythme des mitoses varie d'une cellule à
l'autre. La durée d'une mitose varie de
quelques minutes à quelques heures en
fonction des cellules.
L’altération du rythme des mitoses engendre
des cellules cancéreuses qui subissent des
divisions anormales à un rythme aberrant.
Cellule en interphase (avant la division)
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5. Déroulement des mitoses - En fin de prophase d'autres fibres
La mitose comporte 4 phases : s'organisent perpendiculairement au
la prophase chromosome et de chaque coté de la région du
la métaphase centromère, ce sont les fibres
l'anaphase chromosomiques ou fibres
la télophase. kinétochoriennes.
5.1. Prophase
La prophase est la phase la plus longue de la
mitose, au cours de cette phase on assiste à :
- la condensation progressive de la chromatine
nucléaire pour former les chromosomes.
Structure d’un chromosome métaphasique Cellule en début de prophase
- La disparition progressive des nucléoles et de
l'enveloppe nucléaire, permettant ainsi au
nucléoplasme d'entrer en contact direct avec le
cytoplasme.
- La duplication du centrosome en deux
centrosomes fils qui s'écartent l’un de l’autre
et vont se disposer chacun en deux points
Cellule en fin de prophase
opposés par rapport au centre du noyau.
5.2. Métaphase
Constituant ainsi les deux pôles de la
Les chromosomes qui ont atteint leur
division cellulaires.
maximum de condensation migrent vers le
Centrosome constitué de 2 centrioles
plan médian de la cellule, appelé plaque
équatoriale.
A ce stade le fuseau de division (fuseau
achromatique) est complet :
- les fibres astériennes rayonnement de chaque
centrosome ;
- les fibres polaires relient les centrosomes ;
- les fibres chromosomiques imbriquées entre
Le centrosome est le centre organisateur des les fibres polaires, relient chaque chromosome
microtubules de la cellule. Il s’agit d’un organite par son centromère aux deux centrosomes.
constitué d’une matrice protéique associée à une paire
de petits cylindres perpendiculaires : les 2 centrioles.
Au niveau de chaque centrosome on observe
des fibres astériennes qui rayonnent à partir
de chaque centrosome, et des fibres continues
(fibres polaires) qui vont d'un centrosome à
l'autre.
Cellule en métaphase
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5.3. Anaphase
- L'anaphase débute par le clivage des
centromères, et la séparation complète des
chromatides sœurs appartenant à un même
chromosome.
- Les deux chromatides libres migrent chacune
vers un pôle opposé de la cellule.
Cette migration s’effectue avec le centromère
en direction du pôle et les bras des
chromatides qui traînent vers l'arrière. Cellule en Télophase
L’ascension polaire des chromatides simple,
appelées désormais chromosome fils, 6. Devenir du matériel génétique au cours
s’accompagne d’un raccourcissement du cycle cellulaire
progressif des fibres chromosomiques. À la fin de la mitose chacune des deux cellules
En fin d'anaphase, le fuseau de division se filles présente la moitié de la taille de la cellule
démantèle progressivement pour ne subsister mère, avec des chromosomes présentant une
que dans la région équatoriale. seule chromatide chacun.
Pour se préparer à sa prochaine mitose, la
cellule (entre deux divisions) doit subir une
croissance cellulaire et une duplication de
chacune de ses chromatides.
Ces deux processus ont lieu au cours de
l’interphase qui comprend les trois phases
suivantes :
La phase G1 (de l’anglais GAP
=intervalle) première phase de
Cellule en anaphase croissance (la plus longue).
La phase S (synthèse) phase de la
5.4. Télophase réplication de l’ADN, le constituant
- Les chromosomes fils répartis en deux lots majeur des chromatide.
identiques entre les deux pôles se La phase G2 : seconde phase de
décondensent progressivement pour croissance cellulaire.
reconstituer la chromatine.
- Les nucléoles réapparaissent, et une La cellule après la fin de la mitose peut :
membrane nucléaire se réorganise - passer en phase G1 et recommencer le cycle
progressivement au tour des chromosomes en de division ;
décondensation. - ou entrer en phase G0 : cette phase dite de
- Au même temps s'effectue la cytodiérèse : quiescence, correspond à la sortie du cycle
un anneau de filaments contractiles se resserre pour certaines cellules qui restent à l'état de
au niveau de l'équateur de la cellule et scinde repos jusqu'à leur réactivation.
la cellule en deux parties égales.
- A la fin de la télophase, les deux cellules
filles ont hérité chacune un nombre de
chromosomes identique à celui de la cellule
mère. Les deux cellules filles sont également
diploïdes comme la cellule mère.
Cycle cellulaire
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La taille et la séquence des chromomères sont
caractéristiques de chaque chromosome.
Prophase I de méiose : stade leptotène = fins filaments
b) Stade zygotène
On assiste à un appariement progressif des
Evolution du chromosome au cours du cycle cellulaire
chromosomes homologues. Chaque couple de
chromosomes accolés est appelé bivalent.
Pendant ce stade l'épaississement des
II. MÉIOSE chromosomes se poursuit.
1. Introduction
La méiose est la division caractéristique des
cellules germinales ; elle se déroule durant la
gamétogenèse (production des gamètes) et a
pour but de donner des cellules haploïdes (à n
chromosome) à partir de cellules diploïdes (à
2n chromosomes), grâce à deux divisions
successives :
- la méiose I ou division réductionnelle ; Prophase I de méiose : stade zygotène = filaments
- la méiose II ou division équationnelle. appariés
Chaque division est formée de quatre phases :
prophase, métaphase, anaphase et télophase. c) Stade pachytène
La condensation et le raccourcissement des
2. Déroulement de la méiose chromosomes s’accentuent et leurs
centromères deviennent visibles.
2.1. Méiose I : division réductionnelle
2.1. 1. Prophase I
La prophase de méiose I est beaucoup plus
longue et plus complexe que la prophase de
mitose. Elle est subdivisée en 5 stades qui se
succèdent de manière continue :
Bivalent
a) Stade leptotène Prophase I de méiose : stade pachytène = filaments
Au début de leur condensation, les épais
chromosomes ont l’aspect de fins filaments.
Le long de chaque filament, on distingue les
chromomères qui sont de petits renflements
plus ou moins épais et irrégulièrement espacés.
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d) Stade diplotène
- A ce stade, chaque chromosome apparaît 2.1. 2. Métaphase I
nettement clivé longitudinalement en deux Pour chaque bivalent, les centromères
chromatides. homologues se disposent, à égale distance, de
Chaque bivalent est donc constitué de deux part et d'autre du plan équatorial (et non dans
chromosomes clivés, soit 4 chromatides le plan équatorial comme pour la mitose)
constituant ainsi des tétrades.
- On assiste à un relâchement de l'attraction
mutuelle entre chromosomes homologues, qui
ne restent en contact étroit qu'au niveau de
certains points appelés chiasmas.
- Les chiasmas indiquent les endroits où se
sont produits des cassures et des échanges de
segments entre deux chromatides homologues Métaphase I de méiose
(non soeurs). Ces échanges appelée crossing-
over ou enjambement se sont produits au 2.1. 3. Anaphase I
cours des stades zygotène ou pachytène. Les deux homologuent de chaque bivalent
migrent chacun vers un pôle de la cellule,
chaque chromosome étant formé de deux
chromatides.
Chiasma Tétrade Anaphase I de méiose
Bivalent
Prophase I de méiose : stade diplotène = filaments 2.1.4. Télophase I
doubles On obtient finalement à chaque pôle n
chromosomes déjà clivés. Selon les cas, il y a
e) Stade diacinèse reconstitution d'un noyau interphasique ou
Pendant ce stade les chromosomes continuent bien amorce immédiate de la seconde division
à s'épaissir (on ne distingue plus de de la méiose.
chromomères). Les chiasmas se
terminalisent: ils glissent vers l'extrémité des
bras et leur nombre diminue.
A la fin de la diacinèse, l'enveloppe nucléaire
et les nucléoles disparaissent, et un fuseau de
division analogue au fuseau mitotique est mis
en place. Télophase I de méiose
2.2. Méiose II : division équationnelle
Elle est comparable à une mitose normale ; les
deux noyaux issus de la première division
subissent chacun une seconde division de
manière synchrone.
Prophase I de méiose : Stade diacinèse = - Prophase II : elle est souvent escamotée
séparation puisque les chromosomes sont déjà constitués.
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- Métaphase II : elle est normale, ressemble à
la métaphase de mitose
Métaphase II de méiose
- Anaphase II : divisions des centromères et
migration des chromatides simples chacune
vers un pôle de la cellule.
Anaphase II de méiose
- Télophase II : la citodiérèse divise chaque
cellule haploïde en deux cellules haploïdes
Bilan des deux divisions de la méiose
En définitif, la cellule originelle diploïde a
donc donné 4 cellules haploïdes, à la suite de
ces deux divisions consécutives (méiose I et
méiose II).
Chez les animaux supérieurs, ces 4 cellules
haploïdes se différencieront en spermatozoïdes
chez le mâle ; alors que chez la femelle une
seule sera fonctionnelle, les trois autres
appelées globules polaire seront éliminées.
Télophase II de méiose
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3. Méiose et gamétogenèse 3.2. Ovogenèse : débute dans les gonades
La gamétogenèse est le processus de femelles (ovaires) à partir de cellules
production de gamètes, elle est appelée germinales diploïdes : les ovogonies. Ces
spermatogenèse chez le mâle et ovogenèse cellules augmentent de taille en accumulant
chez la femelle. des substances de réserves (le vitellus) et
3.1. Spermatogenèse : débute dans les devienne des ovocytes primaires. Chaque
gonades mâles (testicules) à partir de cellules ovocyte va subir la 1ère division réductionnelle
germinales diploïdes de l'épithélium des tubes de la méiose, au cours de laquelle la division
séminifères : les spermatogonies. Ces inégale du cytoplasme va donner une grosse
cellules se divisent par mitose pour constituer cellule appelée ovocyte secondaire et une
un stock. Par accroissement, une petite, le globule polaire primaire.
spermatogonie devient un spermatocyte Ces deux cellules subissent la 2 ème division
primaire diploïde capable de se diviser par équationnelle de la méiose, de sorte que le
méiose. globule polaire donne 2 globules polaires
La première division donne 2 spermatocytes secondaires. L'ovocyte secondaire subit encore
secondaires haploïdes. Chacun va subir la une division inégale et donne une grosse
mitose équationnelle, on obtiendra ainsi 4 cellule, l'ovule, et une petite, le globule
spermatides. Chacune va se différencier en 1 polaire secondaire.
spermatozoïde. Cette transformation s'appelle
la spermiogenèse.
Spermatogénèse Ovogenèse
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3.3. Quelques différences entre Au cours de ce processus, des segments de
spermatogenèse et ovogenèse chromosomes homologues sont échangés, ce
La succession des différents stades cellulaires qui abouti à un échange d’allèles (gènes).
est identique entre l’ovogenèse et
spermatogenèse ; cependant il faut noter les
particularités suivantes concernant
l’ovogenèse :
- L’accroissement des ovogonies pour donner
des ovocytes I, peut atteindre des tailles très Brassage intrachromosomique
(crossing-over = enjambement)
importantes notamment chez les oiseaux (le
jaune d'œuf qui est un ovocyte a plusieurs
Il y a en moyenne, deux à trois enjambements
centimètres de diamètres.
de ce type sur chaque paire de chromosomes
- La méiose I débute très tôt chez l’embryon,
humains.
mais l’ovocyte I reste bloqué en fin de
L'enjambement chromosomique implique la
prophase I et ne reprend sa division qu’à la
cassure des doubles hélices d'ADN maternelle
maturité sexuelle.
et paternelle de chacune des deux chromatides
- En raison de la position excentrée du fuseau
et leur réunion croisée par un processus appelé
de division, les deux divisions de la méiose
donne chacune une cellule fille de grande taille recombinaison génétique.
et un globule polaire de petite taille, ne
contenant presque pas de cytoplasme et 4.2. Brassage inter chromosomique
Ce deuxième brassage a lieu au cours de
incapable de se diviser, il finie par dégénérer.
l’anaphase de méiose I.
- L’ovotide ne subit aucune différentiation : il
Il résulte de la répartition au hasard des
est déjà un ovule.
homologues maternels et paternels entre les
- Chez les mammifères
cellules filles.
Au moment de l’ovulation c’est un ovocyte II
Les gamètes produits reçoivent chacun un
qui est émis et non un ovule.
mélange différent de chromosomes maternels
Le 2ème globule polaire (GPII) ne sera expulsé
et paternels. Grâce à ce brassage, un individu
qu’après l’amorce de la fécondation.
pourrait, en principe, produire 2n gamètes
4. Brassage génétiques au cours de la génétiquement différents, où n est le nombre
méiose haploïde de ses chromosomes.
La méiose joue un rôle important dans le Exemple chez les humains, chaque individu
brassage génétique, et ce à cause de deux peut produire par ce seul brassage 223 = 8,4 x
brassages: 10 6 gamètes génétiquement différents.
Le brassage intrachromosomique
Le brassage interchromosomique
Ces deux brassages augmentent la diversité
génétique à tel point qu'à part les vrais
jumeaux, deux individus issus des mêmes
parents, n’ont pas la même constitution
génétique.
4.1. Brassage intra chromosomique
Ce premier brassage a lieu au cours de la
longue prophase de la méiose I.
Il résulte du phénomène de l'enjambement
(crossing-over).
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Un individu reçoit un lot de chromosomes d’origine
paternelle et un autre lot d’origine maternelle
Lors de la formation de ses gamètes par méiose, la
répartition des chromosomes paternels et maternels se
fait au hasard et d’une manière différente selon les
cellules en division
Le résultat est la formation de plusieurs types de
gamètes différents
Brassage interchromosomique
Grâce au brassage intrachromosomique
2 paires de chromosomes homologues peuvent
fournir 4 types de gamètes différents
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EXERCICES
Exercice 5
Exercice 1 A l'aide de croquis simple représenter les
À l'aide de croquis simples pour lesquels on différents aspects pris par deux chromosomes
prendra une cellule 2n=6, représenter les homologues au cours des 5 stades successifs
phases de la mitose en indiquant les de la prophase I de méiose.
événements essentiels observés pour chaque
phase. Exercice 6
A l'aide de croquis simple pour lesquels on
Exercice 2 prendra une cellule 2n=6 représenter les
L'observation sous microscope d'une coupe de différentes phases de la méiose.
la pointe de racine d'ail, montre de nombreuses
cellules en interphase ou en prophase; alors Exercice 7
que les cellules en métaphase ou en anaphase Les énoncés suivants désignent le nombre de
sont nettement plus rares. chromosomes avant et après certains processus
Pourquoi ? lesquels ?
a) 2n n.
Exercice 3 b) n 2n.
Après 8 heures de culture, une seule cellule c) 2n 2n.
cancéreuse de souche HeLa donne par mitoses d) n n.
successives une masse constituée de 256 e) n n/2.
cellules filles. Combien de cycles cellulaires
séparent la cellule initiale et ce stade? Quelle Exercice 8
est la durée approximative de chacun de ces Pendant quelles phases des divisions
cycles ? cellulaires (mitose, méiose) on peut voire ces
événements :
Exercice 4 a) Les chromosomes à 2 chromatides se
En essayant de schématiser une des phases de rendent aux pôles.
la mitose (cellule : 2n = 4), un élève présente b) Les chromosomes se condensent et se
le dessin suivant : raccourcissent.
c) Clivage des centromères.
d) Les chromatides simples se rendent aux
pôles.
e) La membrane nucléaire et le nucléole
disparaissent.
f) Un sillon de division scinde la cellule en
deux parties égales.
g) L'enjambement (crossing-over) se fait.
h) Le fuseau de division est complet.
i) Les chromosomes homologues forment des
- Quelle phase a-t-il voulu représenter ? tétrades.
- Ce dessin comporte un certain nombre j) Les chromosomes se déposent sur la plaque
d'erreurs ou d'imprécisions, lesquelles ? équatoriale.
- Refaites un dessin corrigé de cette cellule à la
même phase.
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Exercice 9 - Chez une femelle combien
Déterminez si les énoncés suivants sont vrais d’autosomes trouve-t-on dans un
[ V ] ou faux [ F ] globule rouge ?
[ ] Si une cellule à la prophase de la mitose a - Combien de chromosome X trouve-t-
20 centromères, elle a 20 chromosomes. on dans un zygote mâle ?
[ ] La duplication des chromatides se fait lors
de la prophase. Exercice 12
[ ] Les centromères ne se divisent pas lors de Chez le chien (2n = 78) le déterminisme
la méiose I. sexuel est le même que chez l'homme
[ ] Une cellule à la prophase I de la méiose a a) Combien de chromosomes un chien
la moitié du nombre de chromosomes qu'une reçoit-il de sa mère?
cellule à la prophase II. b) Combien d'autosomes trouve-t-on dans
[ ] L'enjambement (crossing-over) s'effectue un gamète ?
entre deux chromatides sœurs. c) Combien de chromosomes sexuels
trouve-t-on dans un gamète ?
Exercice 10 d) Combien d'autosomes y a-t-il dans une
Chez le cheval 2n = 64, alors que chez l'âne cellule somatique chez une femelle ?
2n= 66. La mule est le produit d'un croisement
entre un âne et une jument. Quel est le nombre Exercice 13
d'autosomes et de gonosomes contenus dans Compléter le tableau suivant comparant mitose
une cellule diploïde de la mule ? et méiose
Exercice 11 Mitose Méiose
Chez les gorilles (2n = 48), le déterminisme Rôle dans l'organisme
sexuel est le même que chez l'homme : Cellules divisées
- Combien d’autosomes un mâle reçoit-il Nombre de cellules
de sa mère ? filles issues de la
- Combien de gonosomes trouve-t-on division
dans une cellule somatique d’une Nombre de
femelle ? chromosomes par
- Combien de spermatozoïdes matures cellules filles
sont produits à partir de 100 Structure génétique
spermacytes I ? des cellules filles
- Combien d’ovules matures sont comparée entre elles
produits à partir de 100 ovocytes I ? Structure génétique
- Combien d'autosomes trouve-t-on dans des cellules filles
un ovotide ? comparée avec celle
- Combien de gonosomes trouve-t-on de la cellule initiale
dans une spermatogonie ?
- Combien de bivalents se forment lors Exercice 14
de la prophase I de méiose ? Dans son roman le meilleur des mondes,
- Combien de tétrades se forment lors Huxley décrit une société humaine dans
de la prophase II de méiose ? laquelle les individus sont fabriqués à la
- Combien de gamètes différents sont chaîne. Imaginons que dans un tel système, on
produits par brassage laisse un ovule fécondé in vitro se diviser par
interchromosomique mitoses jusqu'au stade 16 cellules, puis que
- Combien d’autosomes trouve-t-on l'on sépare ces cellules dans des éprouvettes
dans une cellule à la prophase II de différentes.
méiose a) Si ces 16 cellules pouvaient donner
naissance à 16 individus physiologiquement
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Cytogénétique 4 –Divisions cellulaires
normaux, ceux-ci pourraient-ils se croiser
entre eux ?
- Un autre processus de reproduction peut être
imaginé : tous les ovules d'une même femme
sont prélevés, et le nombre de chromosomes
est artificiellement porté à 2n :par
dédoublement du stock haploïde de l'ovule
sans intervention des spermatozoïdes. Ces
œufs donneraient chacun naissance à un
individu physiologiquement normal
b) Les individus descendants de ces ovules
seront-ils ou non de même sexe?
c) Sont- ils identiques entre eux ?
d) Sont- ils identiques à leur mère ?
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