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Unité motrice et transmission neuromusculaire

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1.

L’unité motrice :
Activité 6 : Exploitez les informations présentées par les documents suivants pour définir l’unité motrice.
Chaque motoneurone α innerve
…………………………………………………
un ensemble de fibres
…………………………………………………
musculaires. L’ensemble
…………………………………………………
constitué d’un motoneurone α
…………………………………………………
et des fibres musculaires qu’il
…………………………………………………
innerve forment une unité
…………………………………………………
motrice
…………………………………………………
…………………………………………………
…………………………………………………

2. Fonctionnement de la synapse neuromusculaire :


Activité 7 : Sur une préparation fibre nerveuse-fibre musculaire extrafusale, on réalise les expériences suivantes :

Expériences réalisées sur une fibre musculaire isolée et sa fibre nerveuse motrice

 Complétez le tableau suivant.


Expériences et enregistrements obtenus Analyse et déductions
Expérience 1 : Stimulation efficace de l’axone moteur La stimulation efficace de l’axone moteur a donné un PA
musculaire (PAm) donc la fibre musculaire est excitable.
0- Ce PAm est détecté par R1 puis R2 : la fibre musculaire est
-80 mV - R1 conductrice.
S
0- Le message est transmis de l’axone à la fibre musculaire
-80 mV - R2 puis il se propage.
S

Expérience 2 : Dépôt sur la membrane musculaire en La goutte G1 d’acétylcholine donne un potentiel de plaque
A d’une microgoutte G1 d’acétylcholine, puis d’une motrice (PPM) non propageable.
microgoutte G2 plus importante que la première. La goutte G2 donne un PAm . Donc :
G1 G2  l’acétylcholine est le neurotransmetteur de la
plaque motrice.
R1
 l’apparition d’un PAm nécessite une certaine
R2 quantité d’ACH.
.
Expérience 3 : Injection à l’intérieur de la fibre
musculaire (en A) d’une microgoutte G2 L’acétylcholine n’agit pas dans la fibre musculaire mais à
d’acétylcholine. la surface de la membrane postsynaptique ce qui suppose
G1
la présence de récepteurs spécifiques d’acétylcholine à ce
R1 niveau.

R2
Expérience 4 : Dépôt d’une microgoutte G2 La présence permanente de l’acétylcholine dans la
d’acétylcholine sur la fibre musculaire traitée fente synaptique donne naissance à un train de PAm.
préalablement à l’ésérine (substance inhibant Ceci suppose que dans les conditions normales, existe
l’hydrolyse de l’acétylcholine). une enzyme qui hydrolyse l’acétylcholine après chaque
G2 PAm. L’ésérine a bloqué l’action de cette enzyme.
R1

R2

Expérience 5 : Dépôt d’une dose de curare (molécule Confirmation : Le curare (analogue structural et non
semblable à l’acétylcholine) en A, puis on stimule fonctionnel de l’acétylcholine) se fixe sur les récepteurs
l’axone moteur. de l’acétylcholine et empêche son action d’où blocage
de la transmission neuromusculaire.
R1

R2

Activité 8 : Le document suivant représente schématiquement les étapes de la transmission neuromusculaire.

1 Arrivée d’un PA nerveux à la


terminaison axonique.
1

2 Ouverture des canaux voltage


dépendant à Ca++, entrée de Ca++ 2 7 Hydrolyse de
et libération par exocytose de 2 l’acétylcholine par une
l’acétylcholine dans la fente enzyme : la cholinestérase
synaptique. puis recapture de la
2 choline par la terminaison
axonique.
3 Fixation de l’acétylcholine
6 6
sur ses récepteurs localisés sur la 3 7 6 Propagation du PAm le
membrane postsynaptique. long de la fibre
4 5
musculaire.

4 Modification de la perméabilité de la 5 Dépolarisation de la membrane


membrane musculaire postsynaptique aux ions musculaire post synaptique :
Na+ et K+ par ouverture successive des canaux naissance d’un PAm.
ioniques spécifiques (CCD puis CVD).

 A partir de vos connaissances et des informations apportées par l’activité 7, donnez les étapes de la
transmission neuromusculaire.
NB : Origine du potentiel d’action musculaire
Potentiel de membrane (mV)
Le potentiel d’action musculaire :
a : Potentiel de repos : intervention des canaux de fuite et de la
pompe Na+/K+.
c b : Potentiel de plaque motrice (PPM) : ouverture et fermeture
d
lente des CCD à Na+.
b c : Dépolarisation : ouverture des CVD à Na+.
a d
d : Repolarisation : fermeture des CVD à Na+ et ouverture des CVD
Stimultaion de la fivre nerveuse
à K+.
I. Mécanisme de la contraction musculaire :
1. Ultrastructure de la contraction du sarcomère :
Activité 9 : Les documents a et b montrent l’ultrastructure de sarcomères respectivement au repos et contracté.

Sarcomère contracté
Sarcomère au repos
 A partir de la comparaison des deux états du sarcomère, expliquez la contraction du sarcomère.
Lors de la contraction musculaire, les sarcomères se raccourcissent. Ce raccourcissement se manifeste par :
le rétrécissement des disques I et des bandes H.
la conservation de la longueur des disques sombres.
Le raccourcissement du sarcomère est le résultat d’un coulissage des filaments d’actine entre les filaments de
myosine.
2. Aspect électrique de la contraction musculaire :
Activité 10 : A l’aide d’un oscilloscope, on enregistre le phénomène électrique du muscle (PAm) (tracé a) et le
phénomène mécanique de la contraction musculaire (tracé b)
suite à la stimulation efficace (S) du nerf moteur b
a
correspondant.
Le document ci-contre montre la superposition des
enregistrements obtenus.
 Quelle conclusion tirez-vous à partir de ce document ?
Temps
S

La contraction musculaire (b) est précédée par un PAm (a) totalement situé dans le temps de latence de
la secousse musculaire. Donc le phénomène électrique musculaire précède et déclenche le phénomène
musculaire électrique.

3. Aspect thermique de la contraction musculaire :


Activité 11 : Le document ci-contre représente le dispositif
expérimental qui permet d’évaluer le dégagement de la
chaleur lors de la contraction musculaire.
Deux aiguilles thermoélectriques (formées chacune de cuivre
et de nickel) sont introduites respectivement dans un muscle
au repos (température de référence) et dans le muscle dont on
 A partir de la comparaison des deux états du sarcomère, expliquez la contraction du sarcomère.
stimule le nerf moteur. Lorsque ce muscle se contracte, une
différence de température apparait entre les deux aiguilles et
engendre un courant électrique d’intensité proportionnelle à la température du muscle contracté. Cette variation
de température est détectée par l’oscillographe.
les courbes suivantes représentent les résultat ainsi obtenus.
 Légendez ces courbes.
 Quelle conclusion tirez-vous à partir de ces courbes ?
1 : chaleur initiale de contraction
2 : chaleur initiale de relâchement
3 : chaleur initiale
4 : chaleur retardée

Réponse mécanique du muscle : le myogramme


Courbe de chaleur libérée

Toute activité musculaire est accompagnée par une libération de chaleur.


La secousse musculaire isolée est caractérisée par la production de chaleur en 2 temps :
 une chaleur initiale libérée lors de la secousse musculaire et produite en 2 vagues : une chaleur initiale de
contraction et une chaleur initiale de relâchement.
 une chaleur retardée libérée après le relâchement du muscle, moins importante mais plus durable.

Activité 12 : La même expérience de l’activité 11 montre que la contraction d’un muscle placé dans un milieu
anaérobie s’accompagne de la production d’une chaleur initiale mais la chaleur retardée est négligeable ou même
nulle.
 Quelle conclusion tirez-vous à partir de cette expérience ?

Le muscle en contraction est le siège de 2 types de réactions chimiques exothermiques :


 des réactions anaérobies à l’origine de la chaleur initiale.
 des réactions aérobies à l’origine de la chaleur retardée.

4. Aspect chimique de la contraction musculaire : les sources de l’énergie


Activité 13 : Afin de déterminer les sources de l’énergie utilisée lors de la contraction musculaire, on se base sur
les résultats des expériences suivantes :
Résultats 1 : Le tableau suivant résume des mesures réalisées au niveau d’un muscle au repos et en activité.
En 1 heure par Kg de muscle Muscle au repos Muscle en activité
Volume de sang traversant le muscle 12.220 L 56.325 L
Oxygène utilisé 0.307 L 5.207 L
Dioxyde de carbone rejeté 0.220 L 5.950 L
 A partir de la comparaison
Glucosedes
utilisé 2.042
deux états du sarcomère, g
expliquez 8.432du
la contraction g sarcomère.
Protides et lipides utilisés 0 g 0g
1. Analysez ces résultats en vue de déduire la source d’énergie mobilisée par le muscle pour la contraction.
Un muscle actif augmente ses consommations et ses déchets par rapport à un muscle au repos : L’irrigation
sanguine se multiplie par 4.6, la consommation d’O2 se multiplie par 16.9 et celle du glucose par 4.13. Le rejet du
CO2 se multiplie par 27.
On déduit que la source d’énergie mobilisée par le muscle pour son activité est le glucose.
2. En vous aidant de vos connaissances, proposez une hypothèse quant à la source de l’énergie utilisée pour
assurer le travail mécanique musculaire.
Le glucose est dégradé par la respiration pour produire de l’énergie selon l’équation :
C6H12O + + 6 CO2 6 CO2 + 6 H2O + énergie
Résultats 2 : Trois expériences A, B et C sont réalisées sur des muscles de grenouille. A chaque expérience, le muscle
est soumis à des stimulations électriques intenses ce qui provoque sa contraction. La durée des excitations est la
même pour les trois expériences.
A : Muscle n’ayant subi aucun traitement.
B : Muscle traité par une substance bloquant la glycolyse (dégradation du glucose)
C : Muscle traité pour bloquer l’utilisation de la phosphocréatine et la glycolyse (les contractions cessent à
un certain moment malgré les excitations)

Constituants moléculaires Avant la Expérience A Expérience B Expérience C


contraction Après la contraction
En g/ Kg de Glycogène 1.08 0.8 1.08 1.08
muscle frais Acide lactique 1 1.3 1 1
En mmoles/Kg ATP 4à6 4à6 4à6 0
Phosphocréatine 15 à 17 15 à 17 3à4 15 17
3. A partir de l’analyse comparée des résultats précédents, déduisez la source d’énergie mobilisée dans chaque cas.

Exp. A : Le taux de glycogène diminue de 0.28 g/Kg. Celui de l’acide lactique augmente de 0.3 g/ Kg alors que les
taux d’ATP et de phosphocréatine restent constants. On déduit que le glycogène est la source de l’énergie
mobilisée dans la contraction musculaire. L’augmentation du taux de l’acide lactique traduit une fermentation
du glucose dans un milieu carencé en O2.
Exp. B : Malgré le blocage de la glycolyse, le muscle est capable de se contracter. Les taux de glycogène d’acide
lactique et d’ATP restent constants alors que celui de la phosphocréatine diminue. On déduit que la
phosphocréatine est la source de l’énergie mobilisée dans cette expérience.
Exp. A et B: Le glucose n’est pas la source primaire de l’énergie de la contraction. C’est peut-être la
phosphocréatine.
Exp. C : Le blocage de l’utilisation de la phosphocréatine et de la glycolyse n’empêche pas la contraction
musculaire mais cette contraction s’arrête même en présence d’excitations, lorsque le taux d’ATP s’annule.
Exp. A, B et C : le glucose et la phosphocréatine ne sont pas la source primaire et immédiate de l’énergie de
contraction. C’est peut-être l’ATP.

4. Un muscle D est traité par un poison métabolique (inhibant l’utilisation de l’ATP) ne se contracte pas suite aux
excitations et tous les constituants moléculaires restent constants. Quelle conclusion tirez-vous à partir de cette
donnée ?
Le blocage de l’utilisation de l’ATP par un poison métabolique entraine l’arrêt des contractions musculaires. Ceci
confirme que l’ATP est la source primaire et immédiate de l’énergie de la contraction musculaire.
Conclusion : L’ATP est la source primaire et immédiate de l’énergie de la contraction musculaire. Le glucose et la
phosphocréatine sont des sources de régénération de l’ATP.
Bilan :
Le muscle tire son énergie globale à partir de l’oxydation des nutriments (surtout le glucose), mais la source primaire
de l’énergie de la contraction est l’ATP : molécule riche en énergie.

a. Hydrolyse de l’ATP : Sous l’action d’une enzyme, l’ATP est hydrolysée pour produire de l’énergie selon l’équation :
ATP + H2O ATPase d’actomyosine ADP + Pi + énergie
Ca++

Une partie de l’énergie ainsi produite est dégagée (dissipée) sous forme de chaleur initiale de contraction, l’autre
partie est utilisée pour la contraction musculaire.
Dans un muscle en activité, le taux d’ATP reste constant malgré son utilisation, ce qui prouve que l’ATP est
régénérée au fur et à mesure de son utilisation.
b. Régénération de l’ATP : La régénération de l’ATP se fait par deux voies métaboliques : rapide et lente.
 Voie de régénération rapide : C’est une voie anaérobie caractérisée par l’utilisation de composés
phosphatés : l’ADP et la phosphocréatine.
Myokinase
 A partir de l’ADP : ADP + ADP ATP + AMP

Créatine kinase
 A partir de la phosphocréatine : ADP + phosphocréatine ATP + créatine + chaleur initiale de
relâchement
 Voie de régénération lente : C’est une voie basée sur la dégradation du glucose. Cette dégradation a lieu
dans le cytoplasme et dans les mitochondries et nécessite l’utilisation de L’O2.
 Dans le cytoplasme : Le glucose est réduit en acide pyruvique : c’est la glycolyse
(1) (2) (1) : phosphorylation
Glycogène + Pi Glucose -Pi 2 acide pyruvique + 2 ATP (2) : glycolyse

 Dans les mitochondries : L’acide pyruvique subit une dégradation complète (par le cycle de Krebs) en
présence de l’O2 : c’est la respiration cellulaire. Ce processus produit une quantité importante d’ATP et de la
chaleur retardée selon l’équation :

2 acide pyruvique + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O +34 à 36 ATP+ chaleur retardée

 Si le travail musculaire est modéré, l’oxygène consommé est suffisant pour oxyder l’acide pyruvique et la
respiration seule suffit pour régénérer l’ATP.
 Si le travail musculaire devient intense, l’O2 consommé n’est plus suffisant, l’ATP produite par la respiration
cellulaire n’est plus suffisante. Dans ce cas, le muscle utilise une autre source d’énergie : c’est la fermentation
lactique : une grande quantité de glucose est réduite en acide pyruvique (2) qui est à son tour réduit en acide
lactique dans un milieu carencé en O2.

x glucose 2x acide pyruvique +2x ATP

2x acide pyruvique + H2 2x acide lactique (fatigue musculaire)

Conclusion :

La chaleur initiale correspond à l’utilisation des composés phosphatés : ATP, ADP et phosphocréatine.
o La chaleur initiale de contraction correspond à l’hydrolyse de l’ATP.
o La chaleur initiale de relâchement correspond à la régénération rapide de l’ATP à partir de l’ADP et de
la phosphocréatine.
La chaleur retardée correspond à la régénération lente de l’ATP et des composés phosphatés à partir de la
dégradation du glucose.
Bilan schématique :

Energie de
contraction

Myokinase
ADP + ADP AMP+ ATP

ADP+Pi Créatine kinase


ADP+ Créatine-P Créatine + chaleur+ ATP
Voies de régénération rapide de l’ATP
Contraction du sarcomère
+ Chaleur initiale

Glycogène glucose 2acide pyruvique +2 ATP


Glycolyse travail intense

Respiration
travail modéré Fermentation
Acide lactique
36ATP
+ Chaleur retardée
Mitochondrie Voies de régénération lente de l’ATP

5. Conversion de l’énergie chimique en énergie mécanique :


Activité 14 : Afin de déterminer les conditions nécessaires à la contraction musculaire, on se base sur les résultats
des expériences suivantes :

Expérience 1 : des myofilaments isolés de myosine sont mis en présence d’ATP dans un milieu de culture. On
constate une hydrolyse de l’ATP à faible vitesse : 2 molécules d’ATP par minute et par molécule de myosine. Cette
vitesse n’est pas modifiée si l’on ajoute à ce milieu des ions Ca++.

Expérience 2 : des myofilaments isolés d’actine sont mis en présence d’ATP dans un milieu de culture. On constate
qu’il n’y a pas d’hydrolyse d’ATP. Le même résultat est obtenu si l’on ajoute à ce milieu des ions Ca++.

Expérience 3 : les myofilaments de myosine sont mis en présence d’ATP et de myofilaments d’actine. La vitesse
d’hydrolyse reste faible : 2 molécules d’ATP par minute et par molécule de myosine.

Expérience 4 : les myofilaments de myosine sont mis en présence d’ATP, de myofilaments d’actine et d’ions Ca++.
La vitesse d’hydrolyse de l’ATP devient plus importante : elle passe à 300 molécules d’ATP par minute et par
molécule de myosine.

 Quelles déductions tirez-vous des résultats de ces expériences ?

 A partir des résultats des expériences 1 et 2, on déduit que seule la myosine est capable d’hydrolyser l’ATP. On
dit qu’elle a un pouvoir enzymatique ATPasique. L’actine ne possède pas ce pouvoir.
 A partir des résultats des expériences 1 et 3, on déduit que la myosine a un faible pouvoir enzymatique en
présence de Ca++ ou d’actine.
 Le pouvoir enzymatique de la myosine devient très important en présence de l’actine et des ions Ca++.

Activité 15 : Par macération des fibres musculaires dans le glycérol à basse température, il est possible d’extraire
de ces cellules des myofibrilles isolées qui restent capables de se contracter sous certaines conditions (leur tension
augmente alors). Le document ci-dessous présente le résultat de quelques expériences réalisées sur des
myofibrilles ainsi isolées.
 Le salyrgan est un poison bloquant l’hydrolyse de l’ATP au niveau des sarcomères.
 Le chélateur est une substance qui fixe les ions calcium inhibant ainsi leur action.
Tension de la Salyrgan Chélateur
myofibrille

Contraction
Ca++ et ATP Ca++ et ATP Ca++ et ATP Relachement

Temps
 Quelles déductions tirez-vous des résultats de ces expériences ?

 En présence de salyrgan qui bloque l’hydrolyse de l’ATP, la tension de la myofibrille chute (relâchement). D’où la
contraction des myofibrilles nécessite l’ATP.
 En présence du chélateur qui fixe le Ca ++, la tension de la myofibrille chute d’où la contraction nécessite la
présence du Ca++.
Déduction : La contraction musculaire nécessite la présence simultanée d’ATP et du Ca++.
Bilan : Complétez le bilan suivant :

demi disque
actine I réduit

site masqué

Disque sombre constant


ATP

myosine bande H bande H


réduite

strie Z
1 2 3 4
1 Au repos : En absence de Contraction : 2 L’arrivée de Ca++, provoque le Relâchement : 4 Le retour1 de
++
Ca , les sites de fixation déplacement de cette protéine, il y a alors Ca++ dans les citernes du1 RE par
1
de la myosine sur l’actine attachement de la myosine sur l’actine suivi pompage actif et la fixation de
sont masqués par une par 3 l’hydrolyse de l’ATP et pivotement des 1 d’ATP sur
nouvelles molécules
protéine associée aux têtes de myosine d’où la contraction : les têtes de myosine entrainant
filaments d’actine. raccourcissement de sarcomères. la décontraction.

Les sarcomères se raccourcissent pendant la contraction par un glissement des filaments d’actine entre les filaments
de myosine sous l’action d’un PAm :
Le PAm qui nait au niveau de la plaque motrice se propage vers le long de la fibre musculaire et atteint les
profondeurs grâce aux tubules transverses.
Ce PA déclenche la libération des ions Ca++ à partir des citernes du RE.
Les ions Ca++ démasquent les sites de fixation des têtes de myosine chargées d’ATP sur les filaments
d’actine ce qui entraine l’attachement des ATP-myosine sur ces filaments d’actine.
Le complexe ainsi formé active le pouvoir enzymatique ATPasique de la myosine ce qui entraine l’hydrolyse
de l’ATP selon l’équation :
ATPase d’actomyosine
ATP + H2O ADP + Pi + énergie
Ca++
L’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP provoque le pivotement des têtes de myosine ce qui entraine le
glissement des filaments d’actine entre les filaments de myosine : c’est la contraction.
La fixation de nouvelles molécules d’ATP sur les têtes de myosine et le pompage actif des ions Ca++ vers les
citernes du réticulum sarcoplasmique entrainent le détachement des myofilaments et leur retour à la
position de repos : c’est le relâchement.

Arrivée de Pompage actif de


Ca++ ADP+ Pi Ca++
site de fixation masqué nouvelle
tête de myosine molécule

myosine
site hydrolyse
actine démasqué de l’ATP

Repos Attachement Relâchement


Pivotement

Contraction

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