ADANSONIA,ser. 2, 12 (4) : 569-584, 1972.

NOTES DE PHYTOÉCOLOGIEÉQUATORIALE
LES STEPPES LOUSSÉKÉS DU PLATEAU BATÉKÉ (CONGO)

par Bernard DESCOINGS

RÉSUMÉ: Généralités sur la topographie et la géologie de la partie Sud du plateau

batéké, suivies d'une description rapide de la végétation. fitude plus détaillée des steppes ,
dites loussékés, avec la description des différents groupements végétaux qui s'y ren-
contrent et des sols qu'ils caractérisent. Des schémas illustrent le microrelief des loussékés,
la catena de sol et de végétation ainsi que l'amplitude écologique locale de plusieurs
espèces.

On appelle lousséké, au Congo, certaines formations herbeuses,

basses et dépourvues de ligneux, caractéristiques des sols sableux lessivés
et plus ou moins hydromorphes. Dans la classification de Yangambi,
ces formations seraient 8. placer parmi les steppes l. Généralement y domine
une petite graminée cespiteuse, Lozrdetia simplex Hubb. , appelée également
lousséké, mais, de fait, les formations loussékés sont très hétérogènes
quant à leur composition floristique et aux caractères des sols qui les
supportent.
Une rapide étude effectuée dans le Sud du plateau batéké nous a
permis de mieux les définir. C'est la synthèse de ces observations que l'on
trouvera ici z.
1. - SITUATION
La région naturelle des (( plateaux batékés D, au cœur du Congo,
est formée d'une série de remarquables plateaux (Koukouya, Djambala,
Nsa, Batéké) dont le plus vaste, le plateau batéké, commence à 40 km
à peine au Nord de Brazzaville3. La zone dont la végétation est étudiée
1. Pour la classification de Yangambi voir : CSAICCTA, publ. no 22, Londres,
35 p., 10 fig. (1956); ou réimpression : CSAICCTA, publ. no 53, Londres, 33 p., 10 fig.
(1961).
2. Les relevés phytosociologiques et le détail du travail de terrain sont consignés
dans un rapport dactylographié de 1'O.R.S.T.O.M. : B. DESCOINGS, Les steppes loussékés
de la zone de Gakouba, plateau batéké, 1960 (rapport d'étude no 8).
3. Pour plus de détail sur les régions naturelles du Congo voir la notice de la feuille
(( Phytogéographie )) de l'Atlas du Congo (DESCOINGS, 1969) édité par I'O.R.S.T.0.M.
Un autre article développera par ailleurs cette question.
 - 570 -

ici, se situe dans l’extrême Sud-Ouest du plateau batéké. On y accède par

la route de Brazzaville à Inoni que l’on suit jusqu’au campement dit du
(( km 45 D sur le rebord même du plateau. Du campement part vers l’Est

une piste qui rejoint la mare de Gatsou et, au delà, le village de Mendielé.
Sur cette piste, à 3 km seulement du campement, à droite, s’élève une
dense masse d’arbres qui signale la mare de Gakouba. C’est plus parti-
culièrement dans cette zone qu’ont été analysés les loussékés. Mais ceux-ci
s’étendent beaucoup plus largement de part et d‘autre de la piste, depuis
le rel36rd du plateau au Sud, jusque vers la plaine de Monsala, au Nord,
formant ainsi le plus bel ensemble steppique de la région des Plateaux
batékés.
Du point de vue géologique l, le plateau batéké, comme les trois
autres plateaux est considéré comme une surface structurale d’âge pléisto-
cène représentant une pénéplaine d‘accumulation de sédiments détritiques
continentaux. Les couches supérieures sont formées par des limons sableux
éoliens de couleur ocre. Les couches sous-jacentes, dites des grès poly-
morphes, sont représentées par des grès tendres sans stratification marquée.
Ces niveaux appartiennent à la Série des Plateaux batékés. En-dessous
se trouve la série du Stanley Pool composée également de grès.
La zone de Gakouba apparaît très simplement comme un plateau
absolument plat, oil la vue s’étend aussi loin qu’elle n’est pas ’arrêtée par
un massif forestier. Les seuls accidents que l’on peut enregistrer, mis à part
naturellement la bordure du plateau lui-même, sont constitués, soit par
les grandes dépressions transformées en mares permanentes comme celles
de Gakouba, de Gatsou ou des environs du uillage d’Inkolo, soit par les
vallées sèches décrites par G. BOCQUIERet P. DE BOISSEZON (1959).
Les sols du plateau batéké appartiennent aux sols ferrallitiques
fortement désaturés, et ils sont classés comme sols appauvris jaunes sur
matSriaux sablo-argileux, à la surface du plateau, et comme sols appauvris
podzoliques sur matériaux sableux, dans les grandes vallées qui entaillent
le plateau. Sous forêt et sous savane, les profils présentent des différences
notables, en particulier pour ce qui concerne la nature et la répartition de
la matière organique.

2. - VÉGÉTATION
Un vaste plateau couvert d’une steppe rase, limitée d’un côté par une
savane arbustive et de l’autre par quelques avancées d’une forêt basse,
telle est l’image qu’offrent les environs de Gakouba. C‘est là, un aspect
familier du plateau batéké, au moins dans sa partie Sud-Ouest, puisqu’il
s’y répète assez régulièrement sur des dizaines de km2.

1. D’après la feuille (( Géologie D, planche VIII et la notice jointe, Atlas du Congo,

O.R.S.T.O.M., 1969.
2. D’après BOCQUIER G. et DE BOISSEZON P. (1959), et BRUGI~RE J. (1951).
 - 571 -
Du point de vue physionomique, trois types de formations végétales
se partagent ainsi le paysage botanique du Sud du plateau batéké : la forêt,
la savane arbustive, les steppes loussékés.
La forêt apparaît sous trois aspects d'importance très inégale et d'origine
diverse.
Les boisements de loin les plus importants sont constitués par des
sortes de galeries forestières, généralement peu larges, qui occupent la ,
plupart du temps des ravins abrupts, pouvant atteindre 20 m et plus de
profondeur. Ces galeries se raccordent souvent aux massifs forestiers plus
étendus qui se développent sur les flancs mêmes du plateau. Elles pour-
raient avoir une origine récente, et être le résultat d'une colonisation, par
les ligneux, des ravins taillés dans le plateau par l'érosion superficielle ou
souterraine. A ces galeries, s'opposent les bosquets de forêt mesophile
fréquemment rencontrés ailleurs sur le plateau, installés sur des zones
planes et dont l'origine est certainement différente et plus ancienne.
Le second aspect du boisement se présente sous la forme d'un large
bouquet d'arbres qui occupe le centre des mares (Galcouba,Gatsou,Gama-
kala), et où dominent les Alstonia et les Xylopia. Densément implantés,
ces arbres forment une masse dont les contours et la teinte caractéristiques
se reconnaissent de loin.
La dernière formation forestière que l'on rencontre n'occupe que des
superficies peu importantes, bien qu'elle soit fréquente. I1 s'agit des bosquets
clairs d'origine humaine implantés autour des villages, et que la périgri-
nation incessante des habitants parvient à rendre nombreux. Aisément
reconnaissables, ils donnent, au monotone paysage batéké, la seule touche
physionomique indicatrice de la présence ou du passage de l'homme.
Ils sont principalement constitués d'espèces liées à l'activité humaine,
palmiers à huile, manguiers, bois de fer, etc. l.
La savane n'occupe dans la zone de Gakouba proprement dite, qu'une
importance très secondaire par rapport 8. la steppe. C'est une savane arbus-
I
tive dont le tapis herbacé est dominé par Tyachypogon thollorzii, Hypar.r.heizìa
diplandru, et dont le peuplement ligneux est essentiellement composé
d'Hynzenocardia acida et d'Arzona avenaria. Elle s'étend principalement

,
~
sur la bordure du plateau, là où la forêt a disparu, et par larges tâches
vers l'intérieur. I1 faut également noter sa présence sur les petites buttes,
de forme et de superficie très variables, qui parsèment la steppe. On voit,
déjà là, la corrélation extrêmement nette qui existe entre les conditions
édaphiques et la végétation. Une légère élévation de terrain permet à la
savane de subsister tandis que l'hydromorphie des terrains situés légèrement
plus bas impose la présence des loussékés.

1. L'analyse des formations ligneuses des plateaux batékés sera donnée dans
une note ultérieure.
 - 572 -

3. - LA STEPPE

A première vue, la steppe du plateau batéké se présente c o m e une

vaste étendue herbeuse, d'une taille généralement très basse, 20 à 50 cm,
et absolument dépourvue de plantes ligneuses. Mais, sous une apparente
homogénéité, un examen rapide fait apparaître une étonnante complexité,
entièrement commandée par la topographie. Le microrelief comporte,
en gros, quatre éléments principaux (fig. 1).

Lourskk; lypique 6 Grouper e'coloqiquer GroupemenIr Sovone i

Loudelio simplex - Yobeguinea homola des dépressions Tiochypogon o u
I
I
I
- Loudelio Vonderyslii 1
I de tronrilion
l
1
I

Fig. 2 - Coupe schématique du microrelief des loussbkés d e Gakouba

La surface moyenne de l'ensemble que l'on appellera la plaine. Elle

se caractérise par la couleur blanche OLI gris clair du sol sableux et par sa
végétation dominée par le Loucletia simplex.
Dans cette plaine, on peut distinguer des zones faiblement déprimées
et de plus ou moins grandes dimensions. Celles-ci sont divisées, de manière
irrégulière, en un nombre variable de petites surfaces polygonales, séparées
entre elles par des sortes de diguettes en léger relief, atteignant 1 à 2 m
de large. Cette conformation topographique rappelle d'une façon éton-
nante le découpage des rizièr'es. De plus, les différentes cases du damier ,
ne sont pas rigoureusement au même niveau et présentent alors, dans leurs
conditions édaphiques, des différences qui déterminent la présence de
groupements végétaux variés.
Des dépressions, très nombreuses, infiniment variées dans leur aspect,
leur forme, leur dimensions, se disséminent un peu partout dans la plaine
sans que leur répartition réponde à une raison évidente. Généralement
asséchées durant la saison fraîche et sèche, elles sont occupées normalement
par une végétation hygrophile et même aquatique, que permet la présence
d'une nappe d'eau libre temporaire.
E n h , peu nombreuses et dispersées, des sortes de buttes arrondies
dominent, très relativement, la plaine et se signalent par une végétation
plus développée.
Entre tous ces éléments la transition s'opère en douceur, du fait des
très faibles différences de niveau. En fin de saison des pluies, la végétation
steppique des loussékés couvre le sol d'un tapis dense mais ras, dont la
 - 573 -

partie supérieure essentiellement formée par les chaumes florifères des

graminées n'est pas sans rappeler par sa teinte et sa régularité les champs
de céréales. Le passage des feux laisse le sol presque entièrement dénudé,
mais, en saison sèche comme en saison des pluies, une rapide repousse
accompagnée de floraisons donne à l'ensemble un aspect de prairie rose
et verte, émaillée par endroit de jaune et de rouge.

Un premier examen faut apparaître les caractéristiques essentielles

de cette végétation.
- une grande diversité de groupements végétaux, qui se développent
sur des superficies généralement restreintes et déterminent une relative
richesse de la flore;
- une très grande sensibilité de la végétation aux moindres variations
de la topographie;

Profil' "'I Profil "0 2 Profil no4

Fiq.z-Tronsect évolutif: végétolion el SOI 1Profilr:voir fiq.3;

chiffres w i r tableau 1I

- une très étroite corrélation entre les divers groupements et les

caractéristiques édaphiques, selon un gradient très net lié à l'hydromorphie.
Schématiquement, on distinguera quatre types de formations végétales
correspondant aux Cléments du microrelief.
Les buttes portent une formation soit du type savane 8. Traehypogon,
soit de transition entre la savane et la steppe à Loudetia simplex. La plaine
est couverte par le lousséké typique, formation herbeuse à base de Loudetia
simplex. Sur le damier se développe une végétation plus ou moins hygro-
phile très hétérogène, sans dominante et que l'on qualifie aussi, par exten-
sion, de loussékés. Enfin, les dépressions comportent une végétation égale-
ment variée, mais plus typiquement marécageuse.
Certains des groupements végétaux que l'on peut distinguer paraissent
bien définis et constants. Ils correspondent à des groupes écologiques
de plantes dont les caractéristiques écologiques et les limites d'amplitude
 - 574 -
biologique sont très proches, Ces groupes se rencontrent, soit isolés, soit
le plus souvent en mélange avec d’autres pour donner des associations
plus complexes. Les espèces qui les composent ne possèdent, pour beau-
coup, qu’une amplitude biologique très étroite, correspondant à une
grande sensibilité physiologique vis-à-vis des conditions de drainage du
sol. Cette faible amplitude détermine la richesse floristique du milieu,
et elle fait, des espèces considérées, d’excellentes indicatrices des conditions
édaphiques.
Laissant de côté la savane à Tracliypogon, nous allons passer en revue
les principaux groupes écologiques, en donnant, pour chacun, un exemple
de profil pédologique.

1. GROUPE ÉCOLOGIQUE A LOUDETIA SIMPLEX (lousséké sensu stricto)

Ce groupe comprend trois espèces :

Loudetia simplex (Nees) Hubb. (Graminée), Monocynibium eeresii-
forme Stapf (Graminée), Bulbostylis laniceps Clarke (Cyperacée).
Ces espèces présentent généralement toutes les trois une forte abon-
dance que traduit un recouvrement important.
Les deux graminées ont des amplitudes biologiques très semblables
et paraissent assez strictement corrélatives. Toutefois, Monocymbizim
ceresiiforine est PIUS sensible à l’humidité du sol et réagit très nettement
à une asphyxie des racines, due à la présence d’une nappe perchée tem-
poraire ou en formation, par un dépérissement et une coloration rouge
sombre. La disparition progressive du Monocymbizim traduit d‘une façon
sûre la formation en cours d’une couche d’alios imperméable. Elle est,
d’autre part, toujours compensée par l’apparition de quelques espèces
compagnes de Pobegiiinea hamata.
La Cypéracée, Bulbostylis laniceps, caractérise aussi les loussékés,
mais son amplitude biologique est beaucoup plus large puisqu’elle entre
normalement dans la composition de différents types de savanes. I1 semble,
cependant, qu’elle trouve là des conditions limites, car elle disparaît toujours
avec une accentuation de l’hydromorphie, peu après Monocymbizim.
Les trois espèces ont le même type biologique (hémicryptophytes)
et le même type morphologique (cespiteux basiphylle) 2; de plus, leurs
cycles biologiques sont presque identiques, avec une légère avance pour
Loudetin. Le cycle végétatif est bouclé en 3 à 4 mois. Le passage du feu,
à la fin, ou, même, avant la fin du cycle, déclenche généralement une
reprise de la végétation.
En plus des espèces caractéristiques, quelques espèces annexes peuvent
se rencontrer dans ce groupe, mais toujours avec une faible importance :
Thesiuin wittei de Wild. et Staner (Santalacée), Panicum sp. (graminée

1. Les types biologiques selon la classification de RAUNKIAER.

2. Pour les types morphologiques voir JACQUES-FÉLIX (1962) et DESCOINGS
(1971).
 - 575 -

hémicryptophyte cespiteuse basiphylle), Andropogon huillensis Rendle

(graminée hémicryptophyte cespiteuse basiphylle).
Le tableau suivant fournit un exemple des données phytosociologiques
recueillies sur ce groupe écologiquel.

STRATE

I-
Bulbostylis laniceps . . . . . . . . OJO 50 5,a
.
Bulbostylis laniceps (inflor.) .,.. 0,50 5 2,5
Loudetia simplex. . . . . . . . . . 0,25 60 15,O
Loudetia simplex (inflor.) . . . . . . 0,75 6 4,5
Monocyinbium ceresiiforme. . . . . . 0,18 40 72
Paiiicum sp.. . . . . . . . . . . .
Thesium wittei . . . . . . . . . . .
Utricularia sp.. . . . . . . . . . .

Sur le plan pédologique, le groupe écologique à Loucletia simplex

caractérise un sol sableux, lessivé dans sa partie supérieure et présentant
en profondeur un début de concrétionnement sous forme de granules
noires ou rouges. Voici la description d'un profil typique (voir aussi la
fig. 3, profil no 1) :
- O à 55 cm : horizon gris clair sur les 5-10 cm supérieurs, devenant
de plus en plus clair en descendant, et blanc presque pur 2 la base; racines
très nombreuses sur les 15-20 cm supérieurs, mais présentes dans tout
l'horizon.
- 55 à 65 cm : horizon noir, devenant brun clair puis un peu blan-
châtre ou jaunâtre vers la base, dense et assez dur, nettement limité 2 la
partie supérieure; de petites concrétions noires dans la partie inférieure.
- 65 à 120 cm : horizon ocre un peu jaune, piqueté de très nombreux
points rouges plus ou moins grands, avec, dans la partie supérieure, une
forte densité de nodules rougeâtres de plus en plus petits en descendant.
- Au delà de 120 cm : limon sableux; nappe à 170 cm de profondeur,
montant de 20 cm en 11 heures.

1. Rec. = recouvrement de la couronne; par convention, dans le cas des plantes

cespiteuses basiphylles, les inflorescences sont notées à part, avec un recouvrement égal
au dixième de celui de la partie végétative.
Biov. = biovolume, produit du recouvrement par la taille; il fournit une expression
indirecte de la biomasse.
 - 576 -

2. GROUPE ÉCOLOGIQUEA POBEGUINEA HAMATA

I1 comprend quatre espèces principales :

Pobeguinea hamata Jac.-Fél. (Graminée hémicryptophyte cespiteuse
basiphylle), Scleiia canaliculato-triquetra Boeck (Cyperacée cryptophyte
uniculmaire), Cyperus leucocephalzis Retz (Cyperacée hémicryptophyte
cespiteuse basiphylle), Craterostigma latibracteata Skan (Scrofulariacée
thérophyte).
On voit que ces espèces sont de type biologique et de type morpho-
logique divers, ce qui entraîne dans le groupe une grande variabilité d‘aspect
et de structure au long de l’année. Chaque espèce possède un cycle biolo-
gique qui lui est propre. C’est ainsi que la graminée répond au passage du
feu par une repousse vigoureuse, le Cyperzrs suit avec plus de lenteur, et
le Scleria, cryptophyte, paraît au contraire peu sensible à l’action du feu.
En fin de saison sèche ou au début de la saison des pluies, le Pobegziinea
domine nettement et ses hautes inflorescences forment une strate assez
homogène.
Pobegirinea et Scleria paraissent avoir une même amplitude biologique.
Le Cyperus est l’espèce sensible du groupement et il disparaît lorsque les
conditions deviennent relativement trop sèches ou trop humides. Après
le passage des feux, il développe une abondante floraison blanc jaune bien
visible parce qu’elle se produit avant la fin de la repousse de Pobeguiriea
et qui, de loin, caractérise le groupe écologique. Quant au Craterostigma,
qui est annuel, sa répartition est irrégulière et son cycle biologique, indé-
pendant des feux, paraît surtout lié aux pluies.
Dans la zone étudiée, ce groupe écologique se rencontre peu souvent
à I’état pur. Plus généralement il entre dans la composition d’associations
complexes. Sur les sols moins humides et mieux drainés, on le trouve en
mélange avec le groupe précédent à Loudetia simplex plus ou moins dégradé
et parfois réduit au seul Loudetia. A la limite inverse, vers les sols franche-
ment hydromorphes, apparaît Xyris vanderystii.
Le plus fréquemment ce groupe à Pobegiiinea hamata est mêlé au
groupe à Lozidetia vanderystii. Sont alors présentes d’autres espèces, à
répartition variable, et dont l’importance demeure toujours faible : Fim-
bristylis sp. (Cypéracée), Andropogon africannzis Franch. (Graminée),
Rytachne rottboellioides Desv. (Graminée), Mesanthervizim radicam (Benth.)
Koern (Eriocaulacée).
Le sol correspondant au groupe écologique à Pobeguinea hamata,
est noir en surface et grumeleux; en profondeur, il n’y a pas encore de
couche d’alios mais une zone de concrétionnement important marqué
en particulier par de nombreux granules et la teinte générale ocre de
l’horizon le plus profond.
Le tableau suivant donne un exemple de la composition moyenne
du groupe à Pobeguinea hamata associé au Lozidetia vanderystii.
 - 577 -

STRATE BIOV.

Pobeguiizea hamata. . . . . . . . . 1 0,15 45 6,75

Pobeguiiiea hamata (inflor.) . . ... 2 0,75 4 3,OO
Cyperus margaritaceus . . . . . . . 1 OJO 55 5,50
Cyperus margaritaceus (idor.). . . . 2 0,40 5 2,oo
Loudetia vaiiderystii. . . . . . . . . 1 OJO 12 1,20
Loudetia vaiiderystii (inflor.). . . . . 2 0,35 1 0,35
Aiidropogoii africanus. . . . . . . . 1 0,20 6 1,20
Rytacline rotrboellioides. . . . . . . 1 0,25 7 1,75
Mesantliemuin radicam . , . . , . . 1 0.04 7 0,28
Craterostignia latibracteata. . . . . . 1 0;20 2 0,40
Scleria hirtella. . . . . . . . . . . 1 G,20 - -
Panicum sp. . . . . . . . . . .
~

. . 2 0,50 - -
Fiinbristylis sp.. . . . . . . . . . . 1 0,02 - -

Voici la description d'un profil caractéristique de cette même asso-

ciation (voir aussi la fig. 3, profIl no 2) :
- O à 10 cm : horizon gris foncé, presque noir sur les 4-5 cm supé-
rieurs, de plus en plus clair en descendant; forte densité de racines, l'horizon
est arraché avec les touffes; en surface, sol grumeleux, comme soufflé,
avec des plaques d'algues.
- 10 à 45 cm : horizon blanc, un peu gris vers le haut, un peu brun
vers le bas, limite supérieure diffuse.
- 45 à 60-80 cm : horizon brun jaunâtre clair, homogène, avec des
points plus sombres et de petits nodules brun foncé très friables irrégulière-
ment dispersés, limite supérieure nette.
- 80-120 cm : horizon ocre foncé avec des tâches jaune rougeâtre
et de petits granules rougeâtres friables, surtout nombreux dans les 15 cm
supérieurs.
- Au delà de 120 cm : roclie-mère; nappe à 170 cm montant de
45 cm en 2 jours.

3. GROUPE IkOLOGl'QUE A LOUDETIA VANDERYSTII

Ce groupe ne comprend pratiquement qu'une seule espèce caracté-

ristique : Loudetia vanderystii (de Wild) Hubb., graminée hémicryptophyte
cespiteuse basiphylle. Elle se reconnaît aisément à ses inflorescences denses
oblongues, et forme des touffes épaisses fréquemment surélevées en petits
touradons. Elle est presque toujours présente avec un fort recouvrement.
 - 578 -
Groupes écologiques
b b b Groupements
Loudetio Pobeguinea et Xyris Vonder. e t des
simolex Loudetia Vonder. Loudetia Vonder. dépressions

Fig.3- Profils schématiques de sols de loussdkés

(voir dons le texte Io description des profils 3

C’est une espèce fidèle indicatrice d’un état de submersion temporaire

du sol. La hauteur atteinte par la couche d‘eau au dessus du sol peut s’ap-
précier à la taille des touradons.
Ce groupe est très rarement trouvé à I’état pur, mais presque toujours
entrant dans une association plus ou moins complexe. Nous avons vu
qu’il se mêle au groupe à Pobeguinea hamata sur la partie humide du gra-
dient écologique de celui-ci. Mais, plus ordinairement, il s’associe avec le
Xyris vanderystii, qui, lui, est plus strictement lié à une forte hydromorphie
du sol.
On trouve sur le tableau ci-dessous un exemple dans lequel Lozidetia
vanderystii est associé avec Xyris vanderystii qui n’entre cependant dans
l’association que pour une faible part du biovolume.
 - 579 -

REC. BIOV.
STRATE (m3 /are)
( %)

Loudetia vaiiderystii. . . . . . . . . 2 0,35 15 26,25

Loudetia vanderystii (idor.). .... 2 0,65 7 4,55
Andropogon afiicanus. . . . . . . . 1 . 0,20 6 1,20
Panicum sp. . . . . . . . . . . . . 1 0.15 4 0,60
Rytachiie iottboellioides . . . . . . 1 0,15 10 1,50
Fiinbristylis sp.. . . . . . . . . . . 1 0.03 3 O,G9
Andropogon sp.. . . . . . . . . . . 1 0,20 20 4,OO
Andropogon sp. (idor.). . . . . . . 2 0,60 2 1,20
Xyris vaizderystii . . . . . . . . . . 1 a,25 15 3,15
Erioeauloit sp. . . . . . . . . . . . 1 0,15 10 1,50
Setaria spliacelata . . . . . . . . . 1 0,20 - -

Le profil pédologique sous le groupe à Loudetia varzderystii est marqué

par une hydromorphie plus nette que sous le groupe précédent; la zone
de concrétionnement est plus importante et tend vers la constitution d’un
alios qui permet déjà le maintien, par moment, d’une couche d’eau libre
au-dessus du sol.

4. GROUPE fiCOLOGIQUEtA XYRIS VANDERYSTZZ

Ce groupe ne comporte lui aussi qu’une seule espèce caractéristique :

Xyris varlderystii Malme (Xyridacée). C‘est une hémicryptophyte cespiteuse
qui forme de larges touffes sur touradons, ce qui lui confère un aspect
assez voisin de celui de Loudetia vanderystii. Sa floraison jaune vif, à la fin
de la saison des pluies, est très remarquable et permet de repérer de loin
les formations où le Xyris domine. La présence de cette espèce est nette-
ment liée à celle d’une eau stagnante, recouvrant le sol pendant la plus
grande partie de l‘année. Cette nappe à l’air libre résulte de la présence
en profondeur d’un alios imperméable.
Ce groupe écologique indicateur peut se rencontrer seul, Xyris van-
derystii dominant très largement un cortège d‘espèces hygrophiles diverses,
comme Eleocharis nupeensis Hutch. (Cyperacée), Cyperus sp., Setaria
sphacelata (Stapf) Hubb. (Graminée), Elionurzis hensii K. Schum. (Grami-
née), Panicum sp. pl. (Graminées) et les habituelles Eriocaulacées hygro-
philes.
Mais, dans la zone de Gakouba, on trouve plus fréquemment associés
Xyris vaiiderystii avec Loudetia vanderystii. Le tableau suivant donne une
idée de la composition de cette association.
 - 580 -

REC.
( %)

Xyris vanderystii . . . . . . . . . . 1 0,20 55 11,oo

Loudetia vanderystii. . . . . . . . . 1 0,20 45 9,OO
Loudetia vanderystii (inflor.). . . . . 4 1,60
Setaria sphacelata . . . . . . . . . 30 7,50
Elyonurus keizsii . . . . . . . . . . 6 0,90
Rytachne rottboellioides. . . . . . . 12 1,SO
Eleocharis nupeensis. . . . . . . . . - -
Eriocaubn sp. . . . . . . . . . . . - -

I1 faut noter que l’on rencontre assez fréquemment ensemble les

trois groupes écologiques précédents :Xyris vanderystii, Lozidetia vanderystii,
Pobegirinea hamata. Dans ce cas, les trois espèces principales se retrouvent
avec une importance très voisine pour ce qui est du biovolume. Cette
association est intéressante car elle indique pour Loirdetia vanderystii et
surtout pour Pobeguima hamata une tolérance très grande vis-à-vis des
phénomènes d‘hydromorphie du sol. Par contre, le Xyris possède une
amplitude biologique plus étroite puisqu’il ne s’aventure pas sur des milieux
encore perméables.
Dans l’hypothese d’une formation continue du relief en damier, on
peut imaginer que le groupe 8. Pobegzrinea hamata étant installé, la for-
mation progressive d’un alios de plus en plus imperméable amène l’im-
I
plantation du Lotidetia vanderystii, puis du Xyris vander-vstii sans que le
groupe du Pobegirinea se modifie beaucoup dans sa composition floristique.
On peut voir sur le tableau qui suit un exemple d’association de ces
trois groupes écologiques.

STRATE BIOV.
(m3lare)

Loudetia vanderystii. . . . . . . . . 1 0,20 50 10,OO

Loudetia vanderystii (infior.). . . . . 2 0,55 5 2,75
Pobeguinea hamata. . . . . . . . . 1 0,20 45 9,oo
Pobeguiizea hamata (infior.) . . . . . 2 0,95 4 3,80
.
Xyris vanderystii . , . . , . . . . 1 0,25 50 12,50
Cyperus margaritaceus. , . . . . . . 1 0,20 4 0,so
Scleria Izirtella. . . . . . . . . . . 1 0,15 - -
Eriocaulon sp. . . . . . . . . . . . 1 0,15 12 1,so
Andropogon africanus. . . . . . . . 1 0,20 - -
Craterostìgma latibracteata. . . . . . 1 0,20 - -
I

\
 - 581 -

Le Xyris vanderystii est un précieux indicateur, dont l’amplitude biolo-

gique s’avère donc plus étroite que celle de ses plus fréquents associés.
I1 signale toujours une hydromorphie poussée du sol avec la présence d’un
alios humique net et caractérisé permettant le maintien d‘une couche d’eau
en surface, durant une grande partie de l’année.
Le profil suivant a été relevé sous une association de Loudetia varide-
rystii et Xyris vanderystii (voir aussi fig. 3, profil no 3) :
- O 8. 15 cm : horizon noir, devenant gris foncé vers le bas, avec
une forte densité de racines.
- 15 à 50 cm : horizon gris clair devenant blanc brunâtre vers le
tiers inférieur et blanc pur à la base, limite supérieure diffuse, limite infé-
rieure nette.
- 60 8. 65-75 cm : horizon brun, un peu jaunâtre vers le haut, homo-
gène, compact, humide mais assez friable; limite inférieure un peu diffuse.
- 65-75 à 80 cin : horizon brun rouge, hétérogène, avec des taches
jaunâtres ou brunâtres et de nombreuses granulations noires friables;
limite inférieure diffuse; l’ensemble est compact, dense et dur.
- 80 à 100 cm : horizon ocre brunâtre, de plus en plus clair en des-
cendant, avec de nombreuses tâches et des granulations rougeâtres de
plus en plus rares vers le bas.
- Au delà de 100 cm : roche-mère; nappe à 170 cm montant de
30 cm en 2 heures.

5. GROUPEMENTS VÉGÉTAUX DES DfiPRESSIONS

Les dépressions qui parsèment le fond des lonssékés portent des

groupements très hygrophiles, presque marécageux qui n’ont pas été
examinés dans le détail. Dans la zone étudiée, ils [sont caractérisés par
la présence de Setaria syhaceluta Stapf et Hubb. (Graminée hémicrypto-
phyte cespiteuse basiphylle), de Panicum dregeartzmt Nees (Graminée h6mi-
cryptophyte cespiteuse basiphylle), et de diverses autres espèces hygrophiles.
Si la seconde espèce possède une amplitude biologique très large,
la première paraît une bien meilleure indicatrice car elle révèle toujours
la présence d‘un alios dur très épais. Voici la description d’un profil typique
de ces dépressions (voir aussi fig. 3, profil no 4) :
- O à 7 cm : horizon noir, homogène, nombreuses racines.
- 7 à 25 cm : horizon gris clair, s’éclaircissant vers le bas; limite
supérieure diffuse, limite inférieure nette.
- 25 à 120 cm : horizon blanc pur.
- 120 à 190 cm : horizon brun, hétérogène avec des bandes obliques
ou horizontales de sable blanc ou gris; limite supérieure nette, limite infé-
rieure diffuse; horizon humide, consistant mais peu dur.
- 190 à 230 cm et au delà : alios brun rouge, homogène, sec, très dur.
 - 582 -

Groupes écologiques
OU
ossociotions de groupes

D i b u t du
Evolulion du SOI ronorétionntment

Hydromorphie croissdnte
I I
Toblew 4
Succession théorique des groupes écologiques el des associations de groupes i
omplilude écologique de quelques espèces des loussékés

CONCLUSIONS

L'analyse de la végétation des loussékés de la zone de Gakouba montre

l'existence de deux sortes d'espèces.
Certaines, dont l'amplitude biologique est étroite, sont de bonnes
indicatrices des conditions du milieu édaphique. Les autres, au contraire,
peuvent être qualifiées ici de banales; ce sont des ubiquistes normalement
rencontrées dans des milieux variés.
Les nombreux proas pédologiqnes effectués dans les loussékés per-
mettent d'observer, dans le sol, une évolution très nette que l'on peut suivre
sur un gradient d'hydromorphie croissante. Au départ, un sable blanc
en surface, très perméable, fortement lessivé sur tout son profil, à l'autre
extrémité du gradient, un sable noir chargé d'humus, gorgé d'eau, recou-
vert pendant une grande partie de l'année pas une couche d'eau libre
maintenue grâce à un alios humique dur et épais situé en profondeur.
Entre ces deux extrêmes toute une série évolutive de stades intermédiaires
caractérisée par un concrétionnement progressif, une formation également
progressive de l'alios qui se durcit, s'épaissit, s'imperméabilise. Concurrem-
ment à ce phénomène, l'hydromorphie du sol s'accentue, la présence de
l'eau s'étend dans le profil et se prolonge dans le temps, l'humus brut
s'accumule.
Cette évolution se lit avec évidence sur les profils pédologiques. Mais
les corrélations établies entre la végétation et les conditions édaphiques
permettent de connaître avec certitude celles-ci au seul examen de celle-là
(voir la fig. 2).
 - 583 -
En effet, les espèces bonnes indicatrices, compte tenu de leur amplitude
biologique ont pu être classées en groupes écologiques, chacun caracté-
risant un stade de l’évolution du sol. Ces groupes se retrouvent soit à l’état
pur, soit en mélange sur les marges de leur amplitude écologique, OLI encore
en association. Leur succession, dans l’ordre suivi : Loudetia simplex,
Pobeguiiiea hamata, Loudetia vaizderystii, Xyris vaiiderystii, Setaria splza-
celata, mène des limites humides de la savane classique à Trachypogon,
aux formations typiquement marécageuses des bas fonds mouilleux, à
travers toute la gamme variée des loussékés.
Le tableau 1 montre la superposition de la série de végétation et de
la série évolutive du sol, ainsi que l’amplitude écologique des espèces
caractéristiques des groupes écologiques par rapport au facteur d’hydro-
morphie du sol. I1 résume ainsi l’ensemble de nos informations.
Les zones basses, marécageuses ou très mouilleuses sont fréquentes
au Congo, en particulier vers le Nord du pays, dans les régions de la Likouala
et de l’Alima; les sols y sont également sablonneux et l’on retrouve les
loussékés très largement répandus, mais le système à microrelief en damier
que nous venons de décrire paraît assez particulier au plateau batéké.

LISTEDES ESPÈCES CITÉES

Andropogon afiicanus Franch. Graminée

Andropogoii kitillensis Rendle Graminée
Anona aienaria Thonn. Anonacée
Brilbostylis laniceps Clarke Cyperacée
Cyperus lericocepl~al~ts Retz Cyperacée
Cyperus margaritaceus Vahl Cyperacée
Craterostigina latibracteata Slcan Scrofulariacée
Eleocliaris nupeensis Hutch. Cyperacée
Elyoriurus hensii K. Schum. Graminée
Hymenocardia acida Tul. Euphorbiacée
Hyparrhenia diplaiidra (Hack.) Stapf. Graminée
Loudetia simplex (Nees) Hubb. Graminée
.Loudetia vanderystii (de Wild.) Hubb. Graminée
Mesanthemitin radicam Benth.) Koern Eriocaulacée
Monocymbiiim ceresiiforine Stapf Graminée
Panicum dregeanuni Nees Graminée
Pobeguinea hainata (Stapf) Jac.-Fél. Graminée
Rytacline rottboellioides Desv. Graminée
Scleria catialiculato-triquetra Boeck Cyperacée
Scleria hirtella Swartz Cyperacée
Setaria sphacelata (Stapf) Hubb. Graminée
Thesium wittei de Wild et Staner Santalacée
Tracliypogoii tfiollonii Stapf Graminée
Xyris vanderystii Malme Xyridacée

1. Le présent travail entre dans le cadre d’une thèse de doctorat d‘État enregistrée
au Centre de documentation du C.N.R.S. sous le no 5159.
 - 584 -

LISTEDES NOMS DE LIEUX CITÉS POUR LE CONGO

Alima : l'une des régions naturelles du Congo, vers le Nord, dans la Cuvette congolaise
(voir Atlas du Congo, notice de Ia planche X (c Phytogéographie 1)).
Bat,éké : les N plateaux batékés 1) forment l'une des régions naturelles du Congo, située
juste au Nord de Brazzaville et qui comprend du Sud au Nord les plateaux : Batéké,
de Nsah, de Djambala, Koukouya (voir Atlas du Congo).
Brazzaville : capitale de la République populaire du Congo, sur le fleuve Congo.
Djambala : plateau, l'un des plateaux batékés (voir ce mot); chef-lieu du même plateau.
Gakouba : l'une des (( mares )) du plateau batéké, vaste dépression contenant une nappe
d'eau libre permanente et profonde.
Gamakala : mare se trouvant sur le flanc sud du plateau batéké.
Gatsou : mare du plateau batéké.
Ink010 : village du Sud du plateau batéké.
Inoni : chef-lieu de canton dans le Nord du plateau batéké.
Koukouya : plateau, l'un des plateaux batékés (voir ce mot).
Likouala : l'une des régions naturelles du Congo, sur les bords de la cuvette congolaise.
Mendielé : village du Sud du plateau batéké.
Monsala : plaine de Monsala, lieu dit dans la partie Sud du plateau batéké.
Nsah : plateau, l'un des plateaux batékés (voir ce mot).

BIBLIOGRAPHIE

BABET,V. - Exploration de la partie méridionale des plateaux batékés (1933). Bull.

Serv. Mines A.E.F. 3 : 21-56, 12 pl., 1 cart. (1947).
BOCQWER, G. et BOISSEZON, P. DE. -Note relative à quelques observations pédologiques
effectuées sur le plateau batéké (Région du Pool). République du Congo. Inst.
Et. Centrafr. rapport dact. 19 p., 5 pl. (juillet 1959).
BOIS~EZON, P. DE, MARTIN,G. et GRAS,F. - Les sols du Congo. In Atlas du Congo.
O.R.S.T.O.M. 5 p., 1 pl. cod. 50 x 62 cm (1969).
BRUGI~E, J. - Mission pédologique sur les plateaux batékés. Inst. Et. Centrafr. rapport
dact. 20 p., 3 schém., 2 cart. (avril 1951).
DESCOINGS, B. - Les steppes loussékés de la zone de Gakouba (Plateau batéké) (Répu-
blique du Congo Brazzaville). O.R.S.T.O.M. rapport ronéot. 35 p., 1 fig., 1 tabl.
(août 1960).
- Esquisse phytogéographique du Congo. In Atlas du Congo. O.R.S.T.O.M. 2 p.,
1 pl. coul. 50 x 62 cm (1969).
- Méthode de description des formations herbeuses intertropicales par la structure
de la végétation. Candollea 26 : 223-257, 1 fig., 8 pl. (1971).
JACQUES-FÉLIX, H. - Les Graminées d'Afrique tropicale. I. - Généralités, classification,
description des genres. I.R.A.T. Paris. 1 vo1.,?45 p., 256 fig., 1 cart. 27 cm (1962).
KGECHLIN, J. - Plateaux batékés. Botanique. Ecologie. Inst. Et. Centrafr. rapport
dact. 25 p. (janv. 1952).
TROCHAIN, J.-L. - Accord interafricain sur la définition des types de végétation de
l'Afrique tropicale. Bull. Inst. Et. Centrafr. 13-14 : 55-93, 11 fig. (1957).

O.R.S.T.O.M. Paris
C.N.R.S. Centre d'gtudes phytosociologiques
et écologiques, Louis EMBERGER. Montpellier I.