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Ressources phytogénétiques

Book · April 2022

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Bouri Amina
TLEMCEN UNIVERSITY ABOU BEKER BELKAID
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 ÉCOLE SUPÉRIEURE D’AGRONOMIE DE MOSTAGANEM
DÉPARTEMENT DEUXIÉME CYCLE

2021
POLYCOPIE DE COURS DE
RESSOURCES PHYTOGENETIQUES

Destiné aux étudiants de

4ème année GESTION ET AMENAGEMENT DES FORETS

Dr. BOURI Amina

[Link]@[Link]
Avant-propos :

Le module des ressources phytogénétiques fait partie intégrante des cursus des
sciences de la nature et de la vie et s’utilise dans le cadre de nombreuses activités
scientifique et plus précisément dans le domaine de la gestion et de l’aménagement
des forêts.

Ce polycopié est divisé en quatre majeures parties :

La première partie « ressources phytogénétiques » présente des généralités

et les notions de bases sur les ressources et leur gestion.

La seconde partie « génétique forestière » rappelle les concepts de la,

génétique des populations ainsi que la génétique quantitative qui est la partie la plus
importante dans le domaine de l’amélioration génétique

La troisième partie « amélioration génétiques des essences forestières »

présente les techniques de l’amélioration génétique sur les essences forestières avec
un exemple de l’amélioration génétique du pin maritime.

La quatrième et dernière partie s’occupe de la relation phytoressources et

biotechnologie en mettant l’accent sur la notion de la brevabilité du vivant,
biosécurité, éthique et enjeu économique.

Tandis que la dernière partie prend en valeur la situation des ressources forestière
et leur état en Algérie.
 SOMMAIRE :

Introduction 1

CHAPITRE 1 : RESSOURCES PHYTOGENETIQUE

1. Définition et généralités 2
2. Evolution des concepts 2
3. Enjeu et intérêts des ressources génétiques 3
4. Conservation des ressources génétiques 3
4.1 Les modalités de conservation des Ressources Génétiques 4
4.1.1 Conservation in situ 4
4.1.2 Conservation ex situ 5
4.1.3 Conservation dynamique 6
5. Gestion des ressources phytogénétiques 6
5.1 Mise en place de la gestion des ressources 7
6. Inventaire des ressources phytogénétiques 8

CHAPITRE 2 : GENETQUE FORESTIERE

1. Définition 9
2. Elément de contenu et de définition 9
2.1 Etudier le patrimoine génétique forestier 10
3. La biodiversité forestière 10
3.1 Les indicateurs écologiques de biodiversité forestière 11
3.1.1 Indicateurs de biodiversité construits à partir de données 11
structurelles
3.1.2 Indicateurs de biodiversité construits à partir de données 12
taxonomiques
3.2 Evaluer la diversité génétique des essences forestières 12
3.3 L’analyse génétique de la diversité forestière 13
3.4 Gestion du patrimoine génétique forestier 14
4. Génétique des populations 15
4.1 Définition 15
4.2 Domaines d’application de la génétique des populations 16
4.3 Objectifs 17
4.4 Qu'appelle-t-on population ? 17
4.5 Recombinaisons génétique : variabilité génétique 18
4.6 Du génotype au phénotype : une relation souvent complexe 19
4.6.1 Du phénotype au génotype 22
[Link] Mesure de la diversité de population 22
4.7 Modèle Panmictique « l’équilibre d’HARDY-WEIMBERG » 23
4.8 Les forces évolutives 26
4.8.1 Les mutations 26
4.8.2 La migration 28
4.8.3 La sélection naturelle : 28
4.8.4 La dérive génétique 29
4.8.5 L’écart à la panmixie : la consanguinité 29
5. Génétique quantitative 30
5.1 Définitions 30
5.2. Qu’est-ce qu’un caractère quantitatif ? 31
5.3. Exemple de caractères quantitatifs 32
5.4 Déterminisme génétique des caractères quantitatifs 32
5.4.1 Origines de la continuité des caractères quantitatifs 33
5.4.2 Décomposition de la valeur phénotypique ou performance 33
5.4.3 Origine génétique de la variation quantitative Théorème central 33
limité
5.5 Modèle polygénique infinitésimal 35
5.6 L’héritabilité 36
CHAPITRE 3 : AMELIORATION GENETIQUE DES ESSENCES
FORESTIERES

1. Principes de l’amélioration des arbres forestiers 38

2. Objectifs de l’amélioration des arbres forestiers 39
3. Variété forestière améliorée 40
3.1 Sur quoi portent les améliorations génétiques ? 40
4. Reproduction chez les arbres forestiers 40
5. Processus d’amélioration des arbres 41
5.1 Sélection 42
5.2 Recherche sur les provenances 44
5.3 Testage 45
5.3.1 Bases scientifiques de l'amélioration des arbres forestiers 47
5.3.2 Étude des gènes 48
5.4 Croisements 48
6. Exemple d’amélioration génétique cas du pin maritime 50
6.1 Exploitation du pin maritime 51
6.2 Objectifs de l’amélioration du pin maritime 51
6.3 Biodiversité et Pin Maritime 51
6.4 Historique de l'amélioration génétique du pin maritime 52
6.5 Comment crée-t-on une variété génétiquement améliorée de pin 53
maritime ?
6.6 Evaluation économique du gain génétique apporté par les variétés 54
améliorées
6.7 Les résultats de l'amélioration génétique sur le massif des Landes de 55
Gascogne
CHAPITRE 4 : RELATION PHYTORESSOURCES
ET BIOTECHNOLOGIES

1. Définition et généralités 56

2. Brevetabilité du vivant, biosécurité et bioéthique 57

2.1 Biosécurité 58
2.2 Bioéthique 59
2.2.1 Cas du végétal 60
3. La brevetabilité du vivant : enjeux économiques 60

CHAPITRE 5 : ETAT ACTUEL DE LA DIVERSITE DES

RESSOURCES GENETIQUES FORESTIERES EN ALGERIE

1. La répartition géographique des principales essences 61

forestières
2. Potentialités floristiques en Algérie 63
3. Les écosystèmes forestiers 63

Conclusion 66
LISTE DES FIGURES :

Figure 1 : développement des boutures selon l’altitude 20

Figure 2 : niveaux hiérarchiques de la diversité génétique et variables d’états 21
associés
Figure 3 : évolution des fréquences alléliques en fonction des générations 27
Figure 4 : caractère qualitatif VS caractère quantitatif 32
Figure 5 : Décomposition de la variance phénotypique pour obtenir le 34
variance génétique
Figure 6 : Origine génétique de la variation quantitative 34
Figure 7 : distribution de la longueur de la fleur (mm) au fils des générations 34
Figure 8 : modèle polygénique infinitésimal 35
Figure 9 : gènes à effet majeur 35
Figure 10 : variance du caractère quantitatif expliqué par la nature du gène 35
Figure 11 : cycle de l’amélioration génétique des arbres 43
Figure 12 : caractéristiques de l’arbre Plus 44
Figure 13 : résultats des essais de provenance 46
Figure 14 : processus d’amélioration génétique d’un arbre 51
Figure 15 : technique de création de variété génétiquement améliorée de pin 54
maritime
Figure 16 : la pollinisation contrôlée entre les deux variétés de pin maritime 55
Figure 17 : évolution de la productivité moyenne du massif Landais après 57
les résultats de l’amélioration génétique.

Figure 18 : Carte des groupes de végétation 62

LISTE DES TABLEAUX :

Tableau 1 : Espèces arborées des montagnes d’Algérie 64

ABREVIATION :

ADN: Acide désoxyribonucléique.

BRG: Bureau des Ressources Génétiques.
CDB: Convention sur Diversité Biologique.
CIRP: Conseil international des ressources phytogénétiques
FAO: Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture.
FRB: Fondation pour la recherche sur la biodiversité.
IBPGR: International Board for Plant Genetic Resources.
OGM: Organisme génétiquement modifié.
PHA: Phénylalanine-hydroxylase.
PTO: Patent trade organization.
QTLs : Quantitative traits loci.
RAPD: Random amplified polymorphic
RGF: Ressources génétique forestière.
RPG: Ressource génétique des plantes.
RPGAA: Ressources Phytogénétiques pour l'alimentation et L'agriculture.
STR: Short tandem repeat.
UICN: Union internationale pour la conservation de la nature.
UPOV: Union pour la protection des obtentions végétales.
VEC: Verger équivalent clone.
VF1: Vergers à graines de la 1ère génération.
VF2: Vergers à graines de la 2ème génération.
VF3: Vergers à graines de 3ème génération.
VPC: Verger pollinisation croisée.
INTRODUCTION

Les phytoressources, semblaient autrefois inépuisable. Aujourd'hui, on commence à

s'apercevoir que c'est une ressource finie, même si elle est renouvelable. Bien gérée, elle devrait
permettre d'assurer indéfiniment la subsistance de la population mondiale. Il n'est pas excessif
de dire que l'avenir de la civilisation humaine pourrait dépendre de la protection et de l'utilisation
durable de la diversité biologique.

La réduction de la biodiversité est souvent présentée comme un problème environnemental,

mais ses causes fondamentales sont essentiellement sociales, économiques et politiques. Il y a
quelque 12 000 ans, nos ancêtres, agriculteurs, pêcheurs, chasseurs et forestiers, ont commencé
à créer une riche diversité d'écosystèmes productifs. Ce patrimoine, transmis de génération en
génération est menacé par la rapidité de l'évolution socio-économique, les retombées néfastes
de l'industrialisation et l'expansion continue de la population mondiale.

Il s’avère évident de devoir gérer et conserver tous nos ressources mais avant tout cela faudra
les identifier correctement tout en essayant de prolonger l’existence de ce patrimoine par des
techniques d’amélioration appropriés à chaque espèce et à chaque but d’utilisation.

1
CHAPITRE 1 : LES RESSOURCES PHYTOGENETIQUES.

1. Définition et généralités :

Une "Ressource Génétique" ou "Ressource Biologique" est définie par la Convention sur
Diversité Biologique (CDB) comme du "matériel d'origine végétale, animale, microbienne ou
autre, contenant des unités fonctionnelles de l'hérédité". Une ressource génétique est également
définie par la CDB comme un « matériel génétique ayant une valeur effective ou potentielle ».
Sont incluses les ressources génétiques conservées in situ et ex situ donc sur le terrain ou en
collections [1].

L’ensemble de la variabilité génétique susceptible d’être utilisée par une espèce est appelée ses
ressources génétiques.

2. Evolution des concepts :

Les ressources phytogénétiques pour l’alimentation et l’agriculture sont « le matériel génétique

d’origine végétale ayant une valeur effective ou potentielle pour l’alimentation et l’agriculture»
couvert par le Traité de la FAO du même nom. Elles sont consignées dans une liste et bénéficient
d’un système de protection international spécial pour la conservation, l’accès et les échanges
[2].

En liant la diversité biologique à la diversité culturelle, la CDB a également permis d’élargir la

notion de ressources génétiques aux « composants intangibles », c’est-à-dire aux savoirs
traditionnels associés [2].

Les forêts et les arbres ne peuvent aider à relever les défis actuels et futurs dans les domaines
de la sécurité alimentaire, de la lutte contre la pauvreté et du développement durable que
s’il existe une diversité importante entre les essences et en leur sein. La diversité génétique
permet en effet aux arbres des forêts de survivre, de s’adapter et d’évoluer au gré des conditions
environnementales. Elle préserve également la vitalité des forêts et permet à celles-ci de résister
aux facteurs de stress comme les ravageurs et les maladies. En outre, elle est nécessaire aux
programmes de sélection artificielle, de reproduction et de domestication, dont l’objectif est de
développer des variétés adaptées ou de renforcer des caractères utiles [2].

Les activités de la FAO dans le domaine des RGF font partie intégrante du Programme forestier
de l’Organisation, dont elles contribuent à d’autres composantes des initiatives de la FAO visant

2
à réaliser son deuxième objectif stratégique, «rendre l’agriculture, la foresterie et la pêche plus
productives et plus durables» [2].

3. Enjeu et intérêts des ressources génétiques :

Les ressources génétiques = « capital génétique » doivent être conservées et protégées, =

génotypes adaptées aux conditions du milieu dans lesquels ils se sont évolués. La préservation
des ressources biologiques est l’action primordiale et indispensable dans le contexte de
développement durable [3].

Depuis toujours, l'homme a puisé dans le formidable potentiel de la biodiversité les ressources
dont il avait besoin pour se vêtir, se nourrir ou se soigner et, plus récemment, développer son
industrie.
Du fait de leur nature héréditaire, ces ressources sont qualifiées de "ressources génétiques" :
le terme est apparu dans les années 1960, à l'époque où s'est posé le problème de l'érosion
génétique [3].

4. Conservation des ressources génétiques :

L'homme a longtemps agi comme si les ressources naturelles étaient inépuisables. On sait
aujourd'hui qu'il n'en est rien !

Si l'on veut assurer les conditions de vie des générations futures, il convient de mener dès
aujourd'hui des politiques actives de préservation. Dans le domaine végétal, celles-ci passent à
la fois par la conservation de la biodiversité des espèces et de leur milieu, et par le
développement de banques de semences [3].

Le défi majeur de ce siècle sera de nourrir une population en croissance exponentielle : la FAO
(Organisation des Nations-Unies pour l'alimentation et l'agriculture) prévoit ainsi que la
population mondiale pourrait s'accroître de 2 milliards d'ici 2030 ! Cette explosion
démographique s'accompagne d'une intensification et d'une uniformisation de l'agriculture ; le
développement urbain s'effectue au détriment des espaces naturels ou agricoles. Tous ces
facteurs ont pour conséquence la régression des ressources génétiques végétales. Or, chaque
ressource génétique est vivante ; sa perte est irrémédiable [3].

3
L'agronome russe Vavilov fut le premier, dès 1916, à parcourir le monde de façon systématique
pour recenser la diversité végétale au sein des espèces. De ses voyages, il ramena une
extraordinaire collection de plantes, comprenant, entre autres, 31 000 échantillons de blés.

Incarcéré durant les purges staliniennes, Vavilov mourut en 1943. L'Union soviétique l'a
réhabilité dès le milieu des années 1950, avant de donner son nom à l'Institut National des
Plantes [3].

4.1 Les modalités de conservation des Ressources Génétiques :

Les ressources génétiques peuvent être conservées dans leur milieu naturel (conservation in
situ) ou en dehors de leur habitat d’origine, de manière statique (conservation ex situ) ou
dynamique.

4.1. 1 Conservation in situ :

Les ressources génétiques d’espèces sauvages se conservent de préférence dans leur milieu
naturel. Par exemple, pour certaines espèces forestières, des populations d’arbres sont gérées
en placettes dans des forêts. Ce mode de gestion permet de maintenir les potentialités
d’adaptation et d’évolution, face aux variations du milieu [3].

Traditionnellement, les programmes de conservation in situ avaient une importance primordiale

pour la conservation des forêts et des sites riches en faune et en flore sauvages ou ayant une
valeur écologique (par exemple, marécages). Tandis que la conservation in situ est couramment
appliquée aux ressources génétiques forestières, il existe la possibilité d’utiliser aussi des
approches in situ pour la conservation des autres RPGAA (Ressources Phytogénétiques pour
l'alimentation et L'agriculture) [4].

Au cours du processus préparatoire de la Conférence technique internationale, on a fait observer

l’absence de stratégies intégrées de conservation des RPGAA, fondées sur la complémentarité
des approches in situ et ex situ. Des propositions ont été formulées pour accroître les ressources
à affecter à la conservation in situ, notamment dans les pays en développement. Plusieurs
approches à la conservation in situ des RPGAA ont été définies au cours de ce processus :

 Mesures spécifiques de conservation pour les espèces sauvages apparentées aux plantes
cultivées et les plantes vivrières sauvages, notamment dans les aires protégées ;
 Aménagement durable des parcours, des forêts et des autres ressources aménagées ;

4
  Conservation des races de pays ou des variétés traditionnelles à la ferme et dans les
jardins potagers [4].

4.1.2 Conservation ex situ :

Le cri d’alarme lancé pour la première fois par deux savants, Harlan et Martini, dans un article
technique paru au cours des années 30 sur la menace d’une érosion génétique a incité la FAO à
prendre, pendant les décennies qui ont suivi, les premières initiatives internationales qui ont
débouché sur la création, en 1974, du Conseil international des ressources phytogénétiques
(CIRP), puis d’un Conseil indépendant doté d’un secrétariat, qui a été chargé par la FAO de
coordonner un programme international sur les ressources phytogénétiques [4].

Dans la pratique, ces initiatives et divers autres événements se sont traduites par un effort
concerté pour rassembler et conserver les ressources phytogénétiques (généralement dans des
banques de gènes ex situ) avant que celles-ci ne disparaissent. Il importe de rappeler que ces
efforts ont été déployés à l’époque, dans une atmosphère de crise. Les experts croyaient, à juste
titre, qu’il leur restait très peu de temps pour collecter ces ressources et les sauver de l’extinction
[4].

Ce sentiment d’urgence et la hâte avec laquelle les mesures ont été prises ont eu deux résultats :

a. La mobilisation de tous les moyens, structures institutionnelles, sources de financement,

stratégies, experts et banques de gènes construites à la hâte pour juguler la crise ;
b. Récupération d’une énorme collection de ressources phytogénétiques.
La plupart des espèces cultivées sélectionnées depuis longtemps sont homogènes. Leurs
ressources génétiques peuvent être alors conservées de manière stable en dehors de leur habitat
d’origine :

 sous forme de semences (banque de graines), par exemple, grains de blé de différentes
lignées ;
 sous forme d’organes ou de plants in vitro (vitro plants conservés généralement au
froid), par exemple, méristèmes de caféier en tubes ;
 sous forme de plantes rassemblées en collection conservatoire au champ (vergers ou
jardins conservatoires), par exemple, verger de pommiers. [3]
Avec la contribution de chaque pays, un état des ressources génétiques pour l'alimentation et
l'agriculture a été établi par la FAO. Il liste plus de 1 470 collections de graines et de plantes,

5
conservées dans des banques de gènes, réparties à travers 150 pays. On y dénombre 5,4 millions
de spécimens de plantes cultivées [3].

Le “système” de banque de gènes qui est en place à l’heure actuelle et les collections qui s’y
trouvent datent principalement de ces années de crise (de 1970 au début des années 80). A l’aube
du XXIe siècle, nous héritons de ce passé à la fois glorieux et chaotique [4].

Le nombre de banques de gènes a rapidement augmenté depuis le début des années 70 époque
où l’on en comptait à peine une dizaine, regroupant au total pas plus d’un demi-million
d’entrées. A l’heure actuelle, la base de données englobe plus de 1 300 collections. D’après
cette base de données et les renseignements qui figurent dans les rapports des pays, il apparaît
qu’environ 6,1 millions d’acquisitions sont conservées partout dans le monde dans des
collections ex situ de matériel génétique, dont 527 000 se trouvent dans des banques de gènes
de terrain [4].

Les obtentions détenues in vitro sont incomplètes. On en compte sans doute moins de 37 600
conservées de cette manière. De ce total font partie de nombreuses collections de travail
maintenues par les sélectionneurs, ainsi que des collections établies expressément pour une
conservation de longue durée [4].

4.1.3 Conservation dynamique :

Pendant des millénaires, les agriculteurs ont utilisé leurs propres semences, ou celles de leurs
voisins. Leurs variétés évoluaient ainsi en permanence. Cette conservation à la ferme perdure
dans certaines régions du monde [3].

Pour certaines espèces sélectionnées, on peut recréer des situations analogues en soumettant
des populations composites à des pressions de sélection proches de celles de leurs milieux
naturels. On parle de gestion dynamique, l’objectif étant de conserver la capacité de l’espèce à
évoluer dans le temps et à s’adapter aux variations du milieu. Plusieurs expériences pilotes sont
développées aujourd’hui dans ce sens. Actuellement, cette méthode est pratiquée à titre
expérimental, en France, sur du blé et du maïs [3].

5. Gestion des ressources phytogénétiques :

L'homme a longtemps agi comme si les ressources naturelles étaient inépuisables. On sait
aujourd'hui qu'il n'en est rien ! [3].

6
Si l'on veut assurer les conditions de vie des générations futures, il convient de mener dès
aujourd'hui des politiques actives de préservation. Dans le domaine végétal, celles-ci passent à
la fois par la conservation de la biodiversité des espèces et de leur milieu, et par le
développement de banques de semences [3].

Gérer les ressources génétiques consiste à inventorier, caractériser et évaluer, conserver,

régénérer et diffuser.

5.1 Mise en place de la gestion des ressources :

1920 : Vavilov : premier travail de prospection et mise en place de collections.

1967 : Frankel : définition des ressources génétiques d'une plante que l'on veut améliorer, de
l'ensemble des espèces, des races, variétés, génotypes que l'on peut utiliser pour intégrer
certains caractères génétiques.
1972 : Conférence de Stockholm : prise de conscience de l'importance de la conservation de
la diversité.
1974 : Création d’IBPGR (International Board for Plant Genetic Resources) par la FAO :
centres internationaux de conservation des ressources génétiques.
1983 : Engagement international sur les ressources phytogénétiques pour l'alimentation et
l'agriculture : patrimoine de l'humanité, protection des obtentions végétales (UPOV).
1983 : Création du BRG (Bureau des Ressources Génétiques) en France : structure
nationale chargée d'organiser l'évaluation des ressources, leur conservation et de diffuser
l'information.
1992 : Conférence de Rio sur l'environnement et la biodiversité : intérêt de la gestion des
ressources génétiques végétales et animales, éléments de la biodiversité ; principe de la
souveraineté de chaque Etat sur ce patrimoine.
1993 : Renforcement du BRG en France : mise en place d'une charte nationale pour les
ressources génétiques en France.
1996 : Conférence technique internationale de la FAO à Leipzig : mise en oeuvre d'un Plan
d'Action Mondial pour la conservation et l'utilisation durable des ressources phytogénétiques
pour l'alimentation et l'agriculture.
2001 : Conférence de Rome : traité sous l'égide de la FAO pour faciliter l'accès aux ressources
génétiques de 64 espèces importantes pour la sécurité alimentaire mondiale.

7
2008 : Création de la FRB (Fondation pour la recherche sur la biodiversité) qui est un point de
convergence entre les différents acteurs scientifiques et les acteurs de la société de la
biodiversité. Susciter l’innovation, promouvoir des projets scientifiques en lien avec la société
et développer études, synthèses et expertises sont autant d'actions au cœur de son dispositif [3].

6. Inventaire des ressources phytogénétiques :

De nombreux pays ont reconnu la nécessité d’un inventaire national complet des ressources
génétiques des plantes cultivées, des plantes sauvages apparentées, des écosystèmes et des
connaissances traditionnelles les concernant. Ces inventaires serviront à concevoir des
stratégies de conservation appropriées et à garantir un équilibre optimal entre conservation in
situ et collecte pour la conservation ex situ [4].

Beaucoup de pays ont indiqué spécifiquement la nécessité d’enquêtes pour déterminer la

situation actuelle de la diversité phytogénétique locale. Ces enquêtes aident à déterminer les
zones à forte diversité végétale ou génétique et celles où la diversité génétique est menacée.
Elles peuvent aussi comprendre la surveillance active des populations d’espèces rares et
menacées, et servir à déterminer la vulnérabilité génétique des cultures existantes. De plus, les
enquêtes peuvent être utilisées pour compiler des collections nationales de RPG autochtones,
pour lesquelles il faut évaluer la flore dans les zones cultivées [4].

8
CHAPITRE 2 : GENETIQUE FORESTIERE.

1. Définition :

Les ressources génétiques forestières (RGF) sont les matériaux transmissibles entretenus au sein
des espèces d’arbres et de plantes ligneuses ou entre ces espèces, qui possèdent une valeur
économique, environnementale, scientifique ou sociétale actuelle ou potentielle. Alors qu’elles
jouent un rôle crucial dans l’adaptation et la protection de nos écosystèmes, de nos paysages et
de nos systèmes de production, elles sont soumises à des pressions croissantes et font l’objet
d’une exploitation non viable. La conservation et la gestion durable des RGF sont par
conséquent indispensables pour assurer que les générations présentes et futures continueront de
tirer profit des arbres et des forêts [5].

La génétique forestière est l'étude des « Ressources génétiques forestières » (RGF), c'est-à-
dire du patrimoine génétique d’arbres ou de populations d’arbres, considéré dans sa diversité et
ses fonctionnalités [5].

C’est un domaine scientifique récent et encore en développement. D’abord très orientée vers la
sélection végétale à des fins d'arboriculture et de sylviculture avec un objectif d'«
amélioration végétale » et depuis quelques années de certificat d'obtention végétale, elle s'est
aussi étendue aux propriétés phyto-pharmacologiques des arbres, au génie génétique et à
l'ensemble des composantes de la biodiversité des forêts, ainsi qu'aux services écosystémiques
[6].

À ce jour, rares sont les arbres dont le génome a pu être séquencé. De plus, l'épigénétique des
arbres est encore à ses débuts, de même que les approches métagénomiques, et en zone tropico-
équatorial où il y a le plus grand nombre d'espèces, l'obstacle taxonomique (manque de
taxonomistes) limite les recherches sur ce thème [7] ..

2. Éléments de contenu et de définition :

Le patrimoine génétique forestier est une immense somme de gènes en évolution permanente
et en interactions (entre eux et avec leur environnement). Les généticiens cherchent à mieux le
cerner (via la génétique des populations) et à identifier les fonctions de certains gènes. Ils
souhaitent comprendre ses origines et son histoire, y compris dans un intérêt prospectif (la
diversité génétique étant l'une des sources d'adaptations futures aux changements

9
environnementaux). Ils s'intéressent aussi aux mécanismes sous-jacents de son évolution, à ses
dynamiques propres ainsi qu'à ses composantes épigénétiques [7].

D'autres ou les mêmes s'intéressent aussi aux menaces qui pèsent ou peuvent peser sur la
diversité génétique des forêts et des espèces qui les composent, et aux conditions de sa
conservation et à ses éventuelles « pathologies » (ex. : maladies génétiques, maladies
émergentes susceptibles d'être induites par des mutations délétères par exemple dues à des virus,
le trou de la couche d'ozone ou d'autres agents mutagènes) [7].

2.1 Etudier le patrimoine génétique forestier :

Pour cela, ils étudient les gènes, les « flux de gènes » et les contraintes et modalités de dispersion
de ces gènes (via les pollens, les graines, les propagules) [7].

 Ils explorent les spécificités génétiques propres à certaines espèces ou à certains

contextes (milieux extrêmes, isolats, sols pollués, artificialisation, arbre urbain, etc.).

 Ils étudient les interrelations que les gènes des arbres entretiennent avec
l’environnement (l'environnement modifie le génome et inversement).

 Les fréquences géniques et génotypiques, le polymorphisme de gènes, l'hétérozygotie

intra- et inter-populationnelle, le degré de « consanguinité », le degré de fragmentation
des populations ou des sous-populations d’arbres, le degré de parenté des arbres au sein
d’une même population ou avec des populations voisines, l'autochtonie et à la naturalité
des peuplements forestiers ou d’arbres isolés, etc. sont autant de clés pour mieux
comprendre les fonctions du génome de l'arbre.

La génétique forestière développe aussi des bases de données, des méthodes et des protocoles,
des outils et moyens d’étude, d’évaluation et de suivi plus adaptés aux spécificités des arbres
(longue vie, croissance lente, patrimoine génétique multiple, développements symbiotiques,
etc.).

3. La biodiversité forestière :

La prise de conscience politique de la fragilité des écosystèmes forestiers date du début des
années quatre-vingt-dix. Des rendez-vous marquants, pris à l’échelle internationale et
européenne, ont abouti progressivement à la reconnaissance des besoins de suivis de la

10
biodiversité forestière et à la construction de séries d’indicateurs conçues à différentes échelles.
La réflexion initiée en 2006 au sein du programme de recherche « Biodiversité, gestion
forestière et politiques publiques » s’est construite autour de quelques questions structurantes
liées à la production et à l’utilisation des indicateurs de biodiversité [8] :

 Des indicateurs pour caractériser quelle biodiversité ?

 Des indicateurs pour quoi faire ? Pour qui ?
 Des indicateurs à quelle échelle spatiale et temporelle ?
 Quelles conditions de réussite ?

3.1 Les indicateurs écologiques de biodiversité forestière :

Évaluer la diversité génétique des essences forestières les études-tests menées dans le cadre de
cette réflexion traite essentiellement de la composante spécifique et paysagère de la biodiversité
forestière. Or la biodiversité englobe aussi la variabilité génétique des populations, la diversité
fonctionnelle des communautés ou bien encore la diversité des écosystèmes [8].

Le fait de disposer, d’indicateurs de la diversité génétique des espèces, en particulier pour les
essences forestières - est aujourd’hui considéré comme primordial [8].

La diversité intra-spécifique des arbres tient en particulier une place majeure dans l’éventail des
processus qui déterminent le potentiel adaptatif des espèces et des écosystèmes forestiers. Les
études reposent essentiellement sur deux grands types d’indicateurs [8].

3.1.1 Indicateurs de biodiversité construits à partir de données structurelles :

Cette première approche, qualifiée de « structurelle », est actuellement la plus répandue dans le
cadre de la gestion durable des forêts. Elle consiste à privilégier l’usage d’indicateurs de
biodiversité fondés sur la récolte de données relatives à la structure des peuplements, des
massifs forestiers et des paysages. Il s’agit donc de données liées, c’est du moins le présupposé,
à la présence ou à l’abondance de certaines espèces. Cette approche, qui offre généralement aux
gestionnaires une information parlante et à moindre coût, s’accompagne néanmoins
d’incertitudes au niveau des liens présumés entre ce type d’indicateurs et l’état réel de la
biodiversité forestière [8].

C’est une caractéristique du milieu forestier que d’avoir mobilisé les données fournies par les
inventaires forestiers nationaux pour renseigner les indicateurs de biodiversité [8].

11
3.1.2 Indicateurs de biodiversité construits à partir de données taxonomiques :

La seconde approche, qualifiée de « taxonomique », consiste au contraire à introduire au sein

des jeux d’indicateurs existants des indicateurs établis à partir de données de richesse ou
d’abondance de différentes espèces (ou de tout autre niveau de classification, depuis les allèles
jusqu’au groupe d’espèces). Force est de constater qu’il existe aujourd’hui très peu
d’indicateurs basés sur ce type de données : à l’échelle européenne, aucun système de suivi
global autre que celui sur les espèces en danger (liste rouge UICN) n’existe. dans les pays
forestiers tels que la France, où les suivis de biodiversité forestière s’appuient essentiellement
sur les données des inventaires forestiers nationaux, les indicateurs taxonomiques sont rares et
concernent le plus souvent des espèces qui ne sont pas forcément les plus forestières, ni les plus
menacées (flore vasculaire, oiseaux) [8].

3.2 Evaluer la diversité génétique des essences forestières :

Les études menées dans le cadre de cette réflexion traitent essentiellement de la composante
spécifique et paysagère de la biodiversité forestière. Or la biodiversité englobe aussi la
variabilité génétique des populations, la diversité fonctionnelle des communautés ou bien
encore la diversité des écosystèmes. Le fait de disposer, d’indicateurs de la diversité génétique
des espèces en particulier pour les essences forestières est aujourd’hui considéré comme
primordial [8].

La diversité intra-spécifique des arbres tient en particulier une place majeure dans l’éventail
des processus qui déterminent le potentiel adaptatif des espèces et des écosystèmes forestiers.
Pourtant, la palette des indicateurs de biodiversité actuels ne repose sur le suivi direct d’aucune
donnée à cette échelle [8].

La diversité génétique (quand elle n'est pas artificielle) est facteur essentiel de biodiversité. Il
serait donc utile de correctement l'évaluer, et de l'intégrer dans les indicateurs de gestion
forestière, ainsi que dans les évaluations environnementales, dont pour les processus d'éco-
certification ou de certification forestière. Mais on ne sait pas encore la mesurer.
Faute de mieux, des indicateurs taxonomiques classiques sont donc utilisés : le forestier peut
mesurer la diversité des genres, des espèces et parfois des sous-espèces, phénotypes, variétés
ou hybrides (nombre de taxons différents par unité de surface). Ceci traduit un degré

12
d'abondance (et éventuellement un degré d’hétérogénéité ou d’homogénéité taxonomiques) à
l’échelle d’une parcelle, d’un massif, d’une région, etc., mais sans rien dire de la diversité
génétique qui caractérise une même espèce de cette forêt. Or du point de vue patrimonial, la
diversité génétique a une valeur intrinsèque particulière. Exemple : perdre une monoculture de
clones de peupliers revient à perdre le génome d'un seul arbre (par ailleurs sans doute présent
dans une autre peupleraie ou une banque de graines ; alors que perdre la même superficie d'une
taïga naturelle ne contenant qu'une seule espèce (épinette par exemple) correspond à une perte
génétique bien plus importante [8].

Un autre moyen d'approcher la diversité génétique d'un massif sans passer par la biologie
moléculaire est d'étudier sa naturalité et son, relatif à la biodiversité, à la fragmentation
forestière, au caractère autochtone de l’arbre, ainsi qu’à son génome, via la diversité intra-
spécifique (encore imparfaitement mesurée, et à échelle plus ou moins locale) [9].

L’évolution spatio-temporelle de l'abondance et de la diversité des gènes est aussi une

information importante [9].

La génomique forestière ne peut se limiter à celle de l'arbre stricto-sensu, Pour correctement

évaluer la diversité génétique d'une forêt, il faut aussi évaluer celle des
microorganismes symbiotes des arbres, qui incluent un grand nombre de taxons bactériens et
fongiques pas encore découverts ou pas encore décrits par la Science, qui sont une sorte
d'équivalent du microbiote intestinal et du Microbiote cutané chez l'Homme, qui constituent un
méta-génome supplémentaire ou associé bien plus considérable que celui de son hôte (150 fois
plus important que le génome humain dans notre cas). Dans ce domaine, des approches
alternatives de quantification de richesse génétique sont en cours de développement, avec le
méta-barcoding notamment [9].

3.3 L’analyse génétique de la diversité forestière :

Les génomes des arbres sont si grands que s’il fallait en séquencer un grand nombre, cela
consommerait une très grande quantité de mémoire de stockage en serveurs informatiques.
Pour limiter ce problème, les informaticiens cherchent de nouveaux algorithmes de
compression des données génétiques). À ce jour, ils travaillent donc au moyen de «
Marqueurs génétiques » supposés représentatifs [10].

13
Des outils récents existent qui permettent de mieux explorer le génome des arbres, et
éventuellement celui de leurs symbiotes (dont via la « méta génomique »). Le « séquençage »
offre la résolution ultime idéale pour une étude précise de la diversité génétique, car il
identifie potentiellement toutes les mutations d’un gène chez les individus d’une population
échantillonnée. Mais pour le moment l’exhaustivité n’existe pas ; le séquençage génétique est
encore réservé à quelques espèces d’intérêt commercial et/ou pour laquelle des visées
transgéniques existent (peuplier par exemple) [11].

Les études génomiques ont déjà apporté quelques surprises : par exemple le génome de
l’avocatier a montré que - malgré son caractère « subtropical » (les espèces tropicales sont
réputées caractérisées par une grande diversité génétique) et une
pollinisation principalement croisée ; sa variance génétique globale n'est pas
exceptionnellement élevé par rapport à des espèces de zones tempérées ou par rapport à des
plantes annuelles comme l'orge ou le maïs sauvage [12].

Pour les espèces pour lesquelles on ne dispose que de peu d'informations génétiques, une
certaine caractérisation génétique est possible à partir d’un échantillon dont l’ADN n'est pas
dégradé (d'une graine par exemple) [13].

L'analyse se fait de plus en plus à partir de marqueurs génétiques, sur la base des méthodes
développées par la biologie moléculaire, par la méthode de l’amplification aléatoire d'ADN
polymorphe ou RAPD (random amplified polymorphic DNA), avec cependant certaines limites
et biais d’analyse génétique qui semblent difficile ou impossible à éliminer. Cette méthode ne
permet pas d’identifier l’ADN d'un arbre mais permet d’étudier certaines variations intra-
populationnelles au sein d'une espèce, cultivée, sauvage. Des approches plus ciblées sont
permises par les méthodes dites STR (short tandem repeat ou microsatellites) [14].

3.4 Gestion du patrimoine génétique forestier :

Elle doit être conduite en appliquant un principe de précaution, car le génome des arbres est
encore très mal connu. En effet, le génome de chaque arbre est nettement plus grand que celui
d'un humain ou autre mammifère. De plus, il y aurait selon la FAO environ 80 000 à 100 000
espèces d'arbres dans le monde (selon les sources). Seules quelques dizaines d'espèces d'arbres
ont fait l'objet d'études génétiques, plus ou moins approfondies [15].

14
Les données et modèles scientifiques disponibles concernant les dynamiques de populations
concluent tous que le maintien à long terme du potentiel évolutif des arbres et de la forêt passe
par la conservation dynamique d’une large diversité génétique. De plus, cette diversité doit
pouvoir évoluer à un rythme proche de celui de l'environnement, ce qui implique une
conservation génétique in situ et pas seulement en conservatoires génétiques et in vitro). Ce
travail doit enfin être fait à l'échelle des métapopulations et non de quelques parcelles ou
individus [16].

4. Génétique des populations :

4.1 Définition :

La génétique initiée par Gregor Mendel, appelée classiquement génétique mendélienne, a pour
objectif de comprendre le déterminisme et la transmission des caractères par l'analyse de la
descendance d'un croisement contrôlé entre individus de génotype différent (proportions des
diverses catégories de descendants). Après la découverte du support de l'information génétique
(ADN), la génétique moléculaire continue à rechercher les mécanismes fins du déterminisme,
de l'expression et de la transmission des caractères.

Elle trouve aujourd'hui de nombreuses extensions avec les programmes de génomique

(séquençage des génomes et identification des gènes) et de protéomique (inventaire et fonction
des protéines d'un organisme).

La compréhension du déterminisme et de la transmission des caractères doit aussi étudier les

individus dans les conditions naturelles où ils sont génétiquement uniques et libres de se
reproduire avec n'importe quel autre individu de la même espèce. Cette partie de la génétique,
qui considère les individus en interactions avec leur environnement, est la génétique des
populations.

La génétique des populations étudie la distribution des gènes dans la population. Elle ne
concerne pas la transmission des caractères d’individu à individu, mais s’intéresse à la
distribution des caractères à l’intérieur d’une population.

La génétique des populations a pour objectif l’étude de la fréquence des gènes et des génotypes,
et des facteurs susceptibles de modifier ces fréquences au cours des générations successives.
Certains de ces facteurs comme la sélection, les mutations, la dérive génétique et les migrations

15
peuvent changer la fréquence des gènes et des génotypes. La consanguinité peut modifier la
fréquence des génotypes sans influencer la fréquence des gènes [17].

Rappels et définition :

• Espèce : ensemble d’individu ayant des caractéristiques génétiques semblables. Chez

les organismes à reproduction sexuée, les individus sont interféconds, le produit de leur
croisement est fertile. Les individus de la même espèce ont la même garniture
chromosomique.
• Isolat : une espèce ou une population complètement isolée génétiquement du reste du
monde
• Le gène : La définition du gène a évolué avec le développement des connaissances en
génétique. La biologie moléculaire permet de définir aujourd’hui le gène comme toute
séquence d’ADN transcrite en ARN traduite ou non en peptide.
• Locus : Les gènes sont disposés de façon linéaire sur les chromosomes. On appelle locus
l’emplacement spécifique qu’occupe un gène sur un chromosome. Un même locus peut
être occupé par des allèles différents.
• Allèles : Un gène peut exister dans la population sous différentes formes.
Deux gènes sont des allèles quand :
Ils occupent des loci identiques mais sont exclusifs l’un de l’autre.
Ils peuvent naître les uns des autres par mutations.
Ils ont la même fonction (avec une efficacité qui peut être différente)
• Homozygote, hétérozygote : Chez l’homme (organisme diploïde à 46 chromosomes),
deux allèles occupent les deux loci correspondant sur les deux chromosomes
homologues. Si les deux allèles sont identiques, ont dit que le sujet est homozygote pour
le locus considéré. Si les deux allèles sont différents, le sujet est dit hétérozygote.
• L’état hémizygote désigne tous les gènes portés par le chromosome X chez le sexe
masculin (présents en un seul exemplaire).

4.2 Domaines d’application de la génétique des populations :

Maladies génétiques :
 fréquence des allèles responsables des maladies
 conseil génétique
 maintien des allèles

16
Gestion, conservation et biodiversité
Identification des individus
Evolution, adaptation et spéciation.

4.3 Objectifs :

La génétique des populations étudie la variabilité génétique présente dans et entre les
populations avec 5 principaux objectifs :

1. Étude de la distribution des gènes dans la population.

2. mesurer la variabilité génétique, appelé aussi diversité génétique, par la fréquence des
différents allèles d’un même gène.
3. comprendre comment la variabilité génétique se transmet d'une génération à l'autre
4. comprendre comment et pourquoi la variabilité génétique évolue au fil des générations.
5. permet l’analyse des facteurs pouvant modifier la fréquence des génotypes dans
différents loci.
A la différence de la génétique mendélienne, la génétique des populations étudie les proportions
des génotypes au sein d'un ensemble d'individus issus de croisements non contrôlés entre de
nombreux parents [17].

4.4 Qu'appelle-t-on population ?

Une population est l'ensemble des individus de la même espèce qui ont la possibilité d'interagir
entre eux au moment de la reproduction.

La notion de population fait donc appel à des critères d'ordre spatiaux, temporels et génétiques
et résulte du fait que les individus d'une même espèce n'ont pas tous la possibilité de se
rencontrer et de se croiser à cause de l'éloignement géographique et de l'hétérogénéité de
l'habitat [17].

La population représente une communauté génétique constituée par l'ensemble des génotypes
des individus qui la composent. La population se caractérise donc par un génome collectif ou
patrimoine génétique, appelé aussi pool génétique qui est la somme des génotypes individuels
pour chacun des gènes. Si chaque génotype individuel est fixé définitivement à la naissance et
cesse d'exister à la mort de l'individu, le pool génétique d'une population présente une continuité
à travers les générations, et peut varier au cours du temps [17].

17
La population est à distinguer de la notion d'espèce qui rassemble tous les individus inter-
fertiles même si ceux-ci n'ont jamais la possibilité de se croiser. C'est l'unité d'étude dans de
nombreux domaines des Sciences de la Vie (épidémiologie, évolution, écologie, biogéographie,
biologie de la conservation) [17].

Simple au plan théorique, cette définition est souvent difficile à appliquer aux situations
naturelles. Les limites d'une population sont incertaines et dépendent des caractéristiques
intrinsèques des espèces (répartition spatiale et temporelle des individus, mobilité, mode de
reproduction, durée de vie, socialité, etc). Lorsqu'une espèce présente de très grands effectifs et
occupe un vaste territoire apparemment homogène, seule l'étude détaillée de la distribution des
individus, de leurs comportements, de leurs déplacements et de leurs génotypes peut permettre
de déceler d'éventuelles discontinuités correspondant à des limites de populations [17].

4.5 Recombinaisons génétique : variabilité génétique :

L’espèce est par définition un groupe génétiquement fermé au sein duquel les organismes sont
susceptibles, par l’alternance méiose-fécondation de séparer ou de réunir les divers allèles de
chacun des gènes et de concevoir des combinaisons génétiques nouvelles par la recombinaison
génétique [17].

Cependant tous les individus d’une même espèce, s’ils sont potentiellement susceptibles de
réaliser ce brassage peuvent en être pratiquement empêché quand des barrières limitent les
possibilités de croisements entre certains individus.

 Il peut s’agir d’un isolement géographique, lié à l’existence d’une barrière naturelle
comme un océan pratiquement infranchissable ou une chaîne montagneuse plus
facilement franchissable, ou plus simplement par la distance qui limite la probabilité de
croisements entre individus très éloignés.
 Il peut s’agir d’un isolement écologique et biologique . Par exemple des plantes d’une
même espèce occupant un même territoire semblent former une même population. Mais
si une disparité dans la composition du sol décale la floraison entre les plantes du sol A
et celles du sol B, les échanges génétiques entre les plantes des sols A et B seront Limités.
Il sera alors nécessaire de définir deux populations A et B. La définition et L’analyse de
populations naturelles supposent donc une bonne connaissance de leur biologie et de
leur biotope.
 Il peut s’agir enfin, chez l’homme, de barrières culturelles, sociales ou ethniques, qui

18
 limitent plus ou moins les possibilités d’unions entre individus, même
géographiquement proches.
Une espèce peut donc être subdivisée en sous-groupes au sein desquels la possibilité d’échanges
génétiques entre individus est effective ; ces sous-groupes sont appelés populations et
l’ensemble des allèles qu’ils partagent, pour chacun des gènes de l’espèce, en constitue le
patrimoine génétique (pool allélique).

La mesure de la diversité génétique à l’intérieur des populations mais aussi entre les
populations, l’origine et le devenir de ces diversités intra- et inter-populationnelles sont un enjeu
important de la génétique des populations.

4.6 Du génotype au phénotype : une relation souvent complexe :

Le développement considérable de la génétique et de ses applications dans nombre de domaines

de la biologie ou la médecine, l’a parfois transformée, notamment chez le grand public et les
médias, en sciences des « certitudes ». C’est par exemple le sens implicitement donné à des
formules comme le « programme génétique » ou le fait qu’un caractère soit « génétiquement
déterminé ». Or, c’est oublier que l’expression des gènes ne saurait être conçue comme
indépendante du milieu, de l’environnement au sein duquel ces gènes s’expriment.

Quelques exemples sont utiles pour bien rappeler et comprendre que la diversité entre individus
d’une même espèce ou population, peut résulter de leur diversité génétique mais aussi de la
diversité des milieux au sein desquels ils se sont construits [18].

Exemple 1 : La phénylcétonurie

Maladie génétique récessive, elle touche les enfants dont les deux exemplaires du gène de la
phénylalanine-hydroxylase (PHA) sont mutés et non fonctionnels. La déficience de cette
enzyme bloque la transformation de la phénylalanine en tyrosine et dérive l’excès de
phénylalanine vers la formation d’acide phényl-pyruvique, très toxique pour les neurones des
aires cervicales de la cognition. De ce fait, ces enfants développent rapidement une arriération
mentale profonde (aussi appelée idiotie phényl-pyruvique).

On peut dire que cette arriération mentale est « génétiquement programmée », mais c’est oublier
que ces mêmes enfants, s’ils sont dépistés à temps par le test de Guthrie (analyse de l’excès de
phénylalanine sérique, dans une goutte de sang, à la maternité, chez tous les enfants), peuvent
recevoir une alimentation artificielle carencée en phénylalanine, ce qui prévient l’accumulation

19
d’acide phényl-pyruvique et la dégénérescence des neurones frontaux. Après quelques années,
quand ces neurones sont matures, ils deviennent insensibles à l’acide phényl-pyruvique et
l’enfant peut reprendre une alimentation normale. On voit donc que « génétiquement
programmé » n’a ici de sens qu’en fonction du milieu au sein duquel s’exprime le « programme
génétique » : dans un milieu carencé en phénylalanine, l’arriération mentale n’est pas «
génétiquement programmée » ! [18].

Exemple 2 : La taille chez Achillea en fonction de l’altitude

L’Achillea (mille fleurs) est une plante qui, comme le fraisier ou le géranium, peut être
multipliée par reproduction végétative (bouturage) ; tous les plants issus de la plante mère sont
génétiquement identiques entre eux.

On peut dire de la taille qu’elle est un « caractère génétiquement déterminé » car les boutures
donnent des plantes de taille identique à celle de la plante mère.

Pourtant, à partir de plantes de grande, de moyenne ou de petite taille, des boutures replantées
à basse, moyenne et haute altitude donnent des résultats très variables.

Figure 1 : développement des boutures selon l’altitude [18].

Dans tous les cas, la taille est « génétiquement programmée » puisque toutes les boutures issues
d’un même plant sont génétiquement identiques et phénotypiquement de même taille… à la
même altitude !

Mais les plants P1, les plus grands au niveau de la mer et à 3 000 m, n’ont qu’une taille moyenne
à 1 500 m, alors que les plants P2 sont plus grands que les plants P1 à cette altitude. Peut-on

20
dire quelle est la plante qui est « génétiquement » la plus grande, si on ne considère pas le
milieu ?

Cet exemple illustre aussi la complexité de l’interaction entre les gènes et l’environnement.
Alors que la moyenne altitude a un effet négatif sur la taille de P1, elle a un effet positif sur
celle de P2 ! Seuls P3 et P4 montrent un effet de même nature (positif) du milieu, permettant
une interprétation additive de l’interaction gène-environnement : le programme génétique
conditionne une valeur minimale de la taille et l’effet de l’environnement une valeur
additionnelle. Mais ce type de conception est faux pour P1 et P2.

Rappelons que beaucoup imaginent que le « programme génétique » définit pour chaque homme
des capacités ou des aptitudes et que l’environnement décide du niveau qui sera atteint en
pratique. Une telle conception n’est acceptable que si l’interaction gènes-milieu est additive, du
type de celle affectant P3 ou P4, ce qui n’est nullement démontré !

Ainsi, tous les discours sur le fondement génétique (« génétiquement déterminé ») des surdoués,
de la réussite ou de l’échec scolaire, du génie musical ou de quelque autre don, sont des preuves
d’une ignorance profonde de ce qu’est la relation gène-environnement dans la réalisation des
caractères et la variation de leurs phénotypes, ou pire, une volonté de l’ignorer.

Figure 2 : niveaux hiérarchiques de la diversité génétique et variables d’états associés [18].

21
4.6.1 Du phénotype au génotype :

Le phénotype résulte des effets conjoints de 3 composantes : Le génotype G, L’environnement

E et L’interaction génotype-environnement IGxE.

[Link] Mesure de la diversité de population :

La diversité génétique d’une population est appréhendée par sa constitution génétique. Celle-ci
est définie à 3 niveaux [19] :

a. Phénotypique (Fréquences phénotypique). Phénotypes codominants : Il est possible

d’associer à chaque phénotype le génotype correspondant
b. Génotypes (Fréquences génotypique). Phénotypes codominants : il est possible
d’associer à chaque phénotype le génotype correspondant. Les fréquences alléliques
s’en déduisent aisément.
c. Allèles (Fréquences alléliques).

 Méthode de comptage : La fréquence d’un allèle dans un échantillon est égale à deux
fois le nombre de génotypes homozygotes pour cet allèle plus le nombre de génotypes
hétérozygotes comportant cet allèle divisé par deux fois le nombre total d’individus dans
l’échantillon. Exemple : f(M) = (2*M+MN)/2*1000= (350 x 2 + 500)/2000 =
1200/2000 = 0,6
 On peut aussi calculer avec les probabilités (La fréquence génotypique des homozygotes
plus la moitié de la fréquence génotypique des hétérozygotes) Exemple
: f(M) = 0,35 + 0,50/2 = 0,6.

Phénotypes non codominants : il est possible d’estimer les fréquences phénotypiques, mais il
n’est pas possible d’en déduire les fréquences génotypiques puisqu’on ne peut distinguer les
individus homozygotes et les individus hétérozygotes [19].

22
Remarque : dans certains cas une information complémentaire permet de lever l’ambiguïté.
Pour un locus donné avec deux allèles A et a, 3 génotypes sont possibles :
AA et aa homozygotes
Aa hétérozygote.
Si dans une population un gène existe sous forme de n allèles, le nombre de génotypes possibles
au niveau de ce locus est n (n+1) / 2. [19].

4.7 Modèle Panmictique « l’équilibre d’HARDY-WEIMBERG » :

Loi de Hardy-Weinberg. — Cette loi, établie en 1908 indépendamment par l'anglais Hardy
(1877-1947) :(mathématicien) et l'allemand Weinberg (1862-1937) :(physiologiste), s'énonce
comme suit :

Dans une population fermée, d'effectif illimité, non soumise à la sélection ni aux mutations, et
où les unions se font au hasard, les fréquences géniques restent constantes de génération en
génération, de même que les fréquences génotypiques, celles-ci pouvant se déduire de la
connaissance des fréquences génique [19].

Fréquences alléliques : A(p) ; a (q=1-p)

Fréquences génotypiques : AA (P) ; Aa (Q) ; aa (R).
H-W : AA : p2 Aa : 2pq aa : q2.

23
Une population est dite en équilibre de Hardy-Weinberg lorsqu'elle satisfait à toutes les
conditions de validité de cette loi. Examinons-les une à une [19].

1) population fermée : cette condition exclut les migrations et les croisements entre
populations, qui peuvent modifier les fréquences géniques ;

2) effectif illimité : les fréquences géniques et génotypiques peuvent varier d'une génération à
l'autre du seul fait du hasard, mais ces variations tendent à s'annuler dès que l'effectif de la
population devient très grand ;

3) absence de sélection : c’est-à-dire qu'on suppose que le nombre de descendants d'un individu
est indépendant de son génotype ;

4) absence de mutations : les mutations sont des événements aléatoires, de très faible
probabilité, qui font apparaître des gènes nouveaux ou font disparaître des gènes existant dans
la population et modifient donc les fréquences géniques ;

5) le régime de la panmixie, ou union au hasard, s'oppose aux systèmes suivants :

*Homogamie, quand les unions se font préférentiellement entre les individus qui se
ressemblent, quant à leur phénotype (homogamie phénotypique) ou à leur génotype
(homogamie génotypique),

*Hétérogamie, quand les unions se font préférentiellement entre des individus dissemblables,
*Endogamie, quand les unions se font préférentiellement entre des individus apparentés
(consanguinité),

*Exogamie, quand les unions se font préférentiellement entre des individus non apparentés. La
panmixie est un mode d'union très répandu dans les populations animales. Remarquons dès
maintenant que, contrairement aux conditions précédentes, les écarts à la panmixie ne modifient
pas les fréquences géniques mais seulement les fréquences génotypiques.

Cette loi permet de définir les fréquences des génotypes dans la population à partir des
fréquences alléliques, ces fréquences sont stables de génération en génération Si les conditions
sont respectées.

On suppose que les gamètes portent A ou a dans les proportions des fréquences des allèles p et
q

24
Si les conditions s’appliquent

Les fréquences sont stables

 stabilité des fréquences géniques

 stabilité des fréquences des génotypes de génération en génération
 La population est dite en équilibre
Les fréquences des génotypes sont obtenues par le developpement de ( p+ q ) 2

 Génotypes AA Aa aa
 Fréquence p2 2pq q2
 Proportions P Q R
Cette loi permet de calculer la fréquence des allèles et des génotypes.

Exemple 3 :

Une maladie RA touche un enfant sur 10 000 qui sont homozygotes aa

Donc q2 = 1 / 10 000 donc q =1 / 100

p = 1 – q = 1 – 1 /100 p = 99 / 100

Donc fréquence des allèles : p = 99 / 100 q = 1 / 100

Fréquence des génotypes :

aa les malades q2 = 1 / 10 000

Aa les hétérozygotes 2pq= 2x 99/ 100 x 1 / 100 = ± 1 / 50

AA homozygotes sains p 2 = (99 / 100)2 = 9801 / 10 000

Donc les hétérozygotes ont une fréquence de 1 / 50.

Certaines situations font quitter l’équilibre et la loi de HV ne s’applique plus, On parle alors
des forces évolutives qui sont :

 SURVENUE DE MUTATION
 MIGRATIONS
 SELECTION NATURELLE

25
  DERIVE GENETIQUE.
 NON RESPECT DE LA PANMIXIE (l’écart à la panmixie : consanguinité).

4.8 Les forces évolutives :

Ces forces évolutives font sortir du cadre de la loi de HW.

4.8.1 Les mutations :

La mutation est une erreur dans la reproduction conforme du message héréditaire. Elle va
transformer un allèle en un autre, nouveau ou déjà présent dans la population. Du point de vue
du généticien des populations, les mutations qui importent sont celles qui se produisent dans la
lignée germinale. Il s’intéresse donc à des taux de mutations par génération [19].

La mutation est un événement génétique qui affecte le matériel héréditaire : ADN, Chromosome,
génome. Les mutations peuvent être naturelles (spontanées) ou induites.

Lorsqu'une mutation apparaît dans une cellule sexuelle, ou gamète, elle est transmissible à la
descendance, contrairement à une mutation touchant les cellules somatiques.

La mutation est une source fondamentale de variation génétique [20].

 Mutation génique : Elles portent sur la modification de la structure nucléotidique des gènes,
or Si la séquence nucléotidique des gènes est modifiée, la structure de la protéine sera modifiée
aussi ; D’où la modification du fonctionnement de la protéine  divers conséquences sur
l’organisme (favorables et/ou défavorables).
 Mutation chromosomique : L’Ampleur de ces modifications est supérieure à celle des
mutations géniques, elles portent sur l’effectif des chromosomes (aneuploïdie) ou et/ou
sur leur structure.
 Mutation Génomique : Il s’agit de la variation du nombre de copies de chaque
chromosome de base. Il existe 2 types d’euploïdie : haploïdie et la polyploïdie [20].
Distinguer :

 Mutation somatique/ germinale chez les métazoaires

 Mutation neutre sans impact différent sur le phénotype par rapport aux autres allèles
présents au sein d’une classe allélique (mutation silencieuse, neutre s.s)
 Favorable/ délétère (dépend des conditions du milieu).

26
Devenir d’une nouvelle mutation :

 Mutation défavorable : diminue en fréquence

 Mutation favorable : augmente en fréquence
 Mutation neutre
La nouvelle mutation va le plus souvent être éliminée de la population, ou parfois se substituer
à l’allèle sauvage (fixation de l’allèle mutant) à cause d’effet stochastiques dans les petites
populations (= dérive génétique) [20].

Figure 3 : évolution des fréquences alléliques en fonction des générations [20].

Effets de la mutation :

 La mutation : source continue d’innovation génétique

 Introduit un flux de mutation neutre, favorables ou délétères selon l’environnement.
 Mais force évolutive peu efficace pour un changement des fréquences alléliques.
 Selon l'environnement où se trouvent les populations, certaines mutations peuvent être
tour à tour désavantageuses, neutres, ou avantageuses [20].

4.8.2 La migration :
La migration est le passage de gènes d’une population dans une autre par exemple des individus
qui passent d’une population à l’autre. Si cet échange se fait entre des populations ayant des
fréquences alléliques différentes, elle va tendre à modifier les fréquences alléliques : c’est bien
une pression évolutive [19].

27
Migration au :

 Sens strict : mouvement des organismes entre populations.

 Sens large : mouvement des gènes entre populations (flux de gènes).
*Animaux : mouvement des individus, des gamètes en milieu aquatiques.
*Plantes : mouvement des graines et du pollen.
Effets de la migration :
 Force évolutive efficace car provoque des changements importants de fréquences
alléliques
 Conduit à une homogénéisation des fréquences alléliques entre les populations
 Maintient la cohésion d’une espèce et s’oppose à la différenciation (et à la spéciation)
 Effet contradictoire pour l’adaptation
 Permet l’arrivée locale de diversité génétique
 S’oppose à la mise en place d’adaptation locale [20].

4.8.3 la sélection naturelle :

La sélection naturelle et son effet sur l’évolution des populations ont l’hypothèse centrale de la
théorie de Darwin. Les généticiens des populations ont introduit cette idée dans leurs modelés
à travers le concept de valeur sélective d’un génotype [19].

Il y a sélection pour un gène lorsque les différents génotypes relatifs à ce gène n’ont pas la
même espérance de vie (par exemple un gène impliqué dans une maladie génétique ou la
sensibilité à un facteur de l’environnement) ou la même fertilité (par exemple un gène impliqué
dans la gamétogenèse ou la physiologie de la reproduction) [19].

Que la sélection résulte d’une mortalité ou d’une fertilité différentielle entre les génotypes, il
s’en suit une fécondité différentielle. Au sens du terme, le nombre de descendants moyens ne
sera pas le même d’un génotype à l’autre, toutes choses étant par ailleurs égales quant aux autres
paramètres biologiques, culturels ou aléatoires qui affectent la fécondité des individus [18].

Sélection naturelle =force évolutive changement des fréquences alléliques

 Augmentation en fréquences des allèles qui améliorent la survie et la

reproduction conduit à une meilleure adaptation (locale et temporaire) des
organismes à leur environnement (force principale de l’évolution

28
  Différents populations d’une espèce :
 Environnement très différent différenciation génétique des populations liées à la
différente adaptation (sélection divergente) pouvant mener à la spéciation.
 Environnement similaire : effet homogénéisant de la selection s’opposant à la dérive
génétique (selection stabilisatrice) [18].

Quantification de l’effet de la sélection :

*Effet sur la survie : viabilité différentielles ; Viabilité : probabilité qu’un individu survie
depuis la fécondation jusqu’à l’âge reproducteur.

*Effet sur la capacité reproductive : fertilité différentielle ; Fertilité : espérance du nombre de

descendants d’un individu [19].

4.8.4 La dérive génétique :

En vérité, la part du hasard est encore plus grande, car aux aléas de la transmission des gènes
s'ajoutent ceux du nombre de descendants de chaque individu. En effet, tout couple n'engendre
pas exactement deux descendants, chez l’homme comme chez les autres espèces. Pour faciliter
la question, les généticiens utilisent un modèle simple et efficace qu'ils appellent le "modèle de
Wright-Fisher", en hommage à deux fondateurs de la génétique des populations. Il
consiste à calculer la probabilité de transmission d'un gène dans le "pool" des gènes, sans
considérer les individus. Cette simplification est légitime s'il n'y a pas de sélection naturelle.
Soient N individus, et donc un pool de 2N gènes à un locus donné. Si la population est d'effectif
stable et que la transmission dépend uniquement du hasard, on calcule que chaque gène
individuel a une probabilité de 36,7 % de ne pas être transmis à la génération suivante (rappel
mathématique : cette valeur correspond à la probabilité de l'événement zéro dans une loi de
Poisson d'espérance E(x) = 1, et se calcule comme E(x = 0) = 1/e = 0,367). Certes, la disparition
de la lignée d’un gène n'entraîne pas la disparition de tous les gènes du même type [18].

4.8.5 L’écart à la panmixie : la consanguinité :

Non seulement la plupart des croisements réalisés dans les populations expérimentales ne sont
pas panmictiques, mais il existe aussi, dans les populations naturelles, de nombreuses
exceptions à la panmixie, ce qui amène aux questions suivantes [18].

 Ces écarts à la panmixie peuvent-ils modifier la composition génétique de ces

populations ?
29
  Si oui, une nouvelle situation d’équilibre polymorphe peut-elle être générée ?
 Quel sera le temps nécessaire pour l’atteindre ?
La consanguinité fait sortir du cadre de la loi de HW,

 Il n’y a plus respect de la panmixie

 Il s’agit de situation ou l’enfant à naitre est issu d’un (ou n) Ancêtre Commun.
Cet ancêtre commun peut avoir transmis un même allèle pathologique aux deux parents de
l’enfant, et ceux-ci l’ont transmis à l’enfant, qui alors est malade [18].
Ces situations amènent à l’apparition de pathologies inattendues dans les familles Ce peut
être :

 Des maladies récessives autosomiques

 Des malformations obéissant au modèle multifactoriel
Le coefficient de consanguinité : F définit la probabilité pour un sujet d’être homozygote à
un locus par transmission familiale [18].

Si les deux allèles proviennent d’un ancêtre commun ce locus est dit auto zygote [18].

Effet de l’homogamie sur les fréquences génotypiques :

Génotypes AA Aa aa
Fré gén (t) P H Q
Homogamie AA x AA Aa x Aa aa x aa
AA ¼ AA ½ Aa ¼ aa aa
Fré gén (t+1) P+ ¼ H ½H Q+¼ H

5. Génétique quantitative :

5.1 Définitions :

Génétique quantitative : Partie de la génétique qui étudie la transmission des différences

individuelles, elle étudie les caractères quantitatifs polygéniques montrant une variabilité
multifactorielle ; qu’ils soient continus ou discontinus [21].

La génétique quantitative est la génétique des caractères dont l'observation passe par une
mesure.

30
  Partie de la génétique qui étudie la transmission des différences individuelles à l'aide de
modèles mathématiques et des statistiques.
 A partir de l'estimation des variances imputables aux effets des gènes et à ceux de
l'environnement, les modèles permettent d'estimer l'influence respective de l'héréditéet
du milieu.
 Nous nous intéressons à des caractères à variation continue et à déterminisme complexe,
c'est-à-dire gouvernés par plusieurs facteurs génétiques et plusieurs facteurs non
génétiques.

5.2. Qu’est-ce qu’un caractère quantitatif ?

Les caractères continus sont des caractères pour lesquels il existe un continuum parmi les
phénotypes possibles. Parmi ces caractères, on peut distinguer [21].

a. Les caractères à seuil, c’est-à-dire qui sont exprimés ou non selon les individus, c’est
le cas de quelques caractères impliqués dans certaines maladies humaines comme le
diabète. Le seuil d’expression des caractères dépend de la combinaison de plusieurs
facteurs génétiques et du milieu.
b. Les caractères continu ou discret : peut prendre toute les valeurs possibles entre un
minimum et un maximum. Ces caractères sont mesurés à la différence des caractères
qualitatifs qui eux sont classés.
c. Les caractères méristiques : ces caractères bien que discontinus peuvent être mesurés
par un comptage. C’est le cas par exemple du nombre de grains portés par un épi de blé,
du nombre de soies sur la patte d’une drosophile, du nombre de pétale d’une fleur. Du
fait que le nombre de classe observés peut être très élevé, on considère la variation de
ces caractères comme continue.

31
 Figure 4 : caractère qualitatif VS caractère quantitatif [21].

5.3. Exemple de caractères quantitatifs :

 Caractères biométriques
 Taille des individus, poids, croissance
 Pression artérielle, taux de cholestérol, glycémie
 Nombre de soies de l'abdomen de la drosophile.
 Caractères agronomiques
 Taille de portée chez les animaux, production laitière
 Teneur en huile chez le Maïs
 Nombre de grains par épi de Blé
 Date de floraison chez le Blé
 Maladies multifactorielles / maladies "monogéniques :
 Diabète, prédisposition à l'obésité
 Résistance quantitative face aux pathogènes chez les plantes
 Caractères impliqués dans l’adaptation :
 Précocité floraison,
 fertilité, tolérance à des facteurs du milieu (sécheresse, salinité, etc…).

5.4 Déterminisme génétique des caractères quantitatifs :

L’objectif de la génétique quantitative est de déterminer pour un phénotype donné les parts
respectives des composantes génétiques et environnementales [21].

32
5.4.1 Origines de la continuité des caractères quantitatifs :
 Facteurs d’environnement :
 Alimentation
 Variation climatiques…
 Facteurs génétiques :
 intervention de nombreux gènes
5.4.2 Décomposition de la valeur phénotypique ou performance :
La valeur phénotypique (P) s’exprime comme suit :

Figure 5 : Décomposition de la variance phénotypique pour obtenir la variance génétique

[21].

5.4.3 Origine génétique de la variation quantitative Théorème central limité :

Soient X1, X2, ..., XN des variables aléatoires indépendantes, pas forcément de même loi,
d’espérance µ et de variance σ2.

33
 N=2 N=5 N=20

Figure 6 : Origine génétique de la variation quantitative [22].

Soit Y la variable aléatoire définie comme la somme des N variables X N.

Si N → ∞, alors Y tend vers une loi normale

La loi normale est employée comme référence en génétique quantitative.

Exemple : distribution de la longueur de la fleur en mm dans un croisement entre deux variétés

consanguines (P1 et P2) d’une espèce de Tabac (fig. 7) [22].
Les variations observées des caractères quantitatifs sont imputables :

 À des facteurs du milieu

 Aux ségrégations à plusieurs loci.

Figure 7 : distribution de la longueur de la fleur (mm) au fils des générations [22].

34
5.5 Modèle polygénique infinitésimal :

Le caractère quantitatif est gouverné par une infinité (un très grand nombre de gènes, chaque
gène ayant un effet infinitésimal) [22].

Figure 8 : modèle polygénique infinitésimal [22].

 Pour certain caractères, on a pu mettre en évidence des gènes à effet majeur, ou des
QTLs (quantitative traits loci)

Figure 9 : gènes à effet majeur [22].

 La distribution entre gènes majeurs et polygones repose sur l’importance de leurs effets

Figure 10 : variance du caractère quantitatif expliqué par la nature du gène [22]

.
35
5.6 L’héritabilité :

La décomposition de la variance et la mise en évidence de la variabilité génétique nous permet

de définir l’héritabilité (h2) comme la part de la variation phénotypique attribuable à la génétique
[21].
L'héritabilité (Le paramètre fondamental de la génétique quantitative et de l’amélioration)
Est une donnée statistique évaluant la part des facteurs génétiques dans la probabilité
d'apparition d'un trait phénotypique donné au sein d'une population donnée. Autrement dit, la
part de variance phénotypique relevant de la variance génotypique. L'héritabilité sert donc à
quantifier la part des facteurs environnementaux (acquis) et des facteurs génétiques (inné) dans
la constitution du phénotype d'une population.
 L'héritabilité étant établie à l'échelle d'une population, elle n'a donc pas de sens au niveau
de l'individu. L'héritabilité ne doit pas être confondue avec l'hérédité qui est une notion
différente.
 L'héritabilité est utilisée pour séparer les composantes génétiques et environnementales de
la variation phénotypique.
 Elle s’exprimera donc en valeur relative. Au plus cette valeur est élevée, au plus le caractère
étudié est sous la dépendance de la génétique. Nous pouvons classer les héritabilités
rencontrées en trois groupes :

h2 < 0,1 ==> faible héritabilité :

Le caractère est très peu influencé par la génétique et l’amélioration du caractère par la
sélection sera très difficile car il existe très peu de variabilité génétique dans la
population et il sera donc compliqué de différentier sur base de ce paramètre. Dans la
plupart des cas, on considère que la sélection est irréalisable sur de tels caractères.

0,1 < h2 < 0,3 ==> héritabilité modérée :

Le caractère est influencé modérément par la génétique. Il est possible de différencier

les animaux sur base de leur potentiel génétique. Le progrès génétique est possible mais
il sera lent. Il faudra certainement plusieurs générations d’animaux pour provoquer une
amélioration sensible du caractère.

36
 h2 > 0,3 ==> forte héritabilité :

Le caractère est fortement sous la dépendance de la génétique. Les animaux à haut

potentiel seront facilement ciblés dans la population et le progrès génétique escompté
sera rapide.

Une fois l’analyse de la variance réalisée et les paramètres génétiques de la population connus,
il est maintenant possible de réaliser l’évaluation génétique et de les classer selon leur potentiel
estimé [21].

37
CHAPITRE3 : AMELIORATION GENETIQUE DES ESSENCES FORESTIERES

1. Principes de l’amélioration des arbres forestiers :

Comme pour tous les êtres vivants, le développement des arbres est sous la dépendance de
facteurs externes, de facteurs internes, et de l'interaction entre ces deux facteurs [23]

L’influence de l'environnement est bien connue. Toutes les règles adoptées par la sylviculture,
ou la plupart d'entre elles, ont pour but d'améliorer l’environnement. Mais c'est sur le facteur
interne, le génome, que s'appuie l'amélioration des arbres forestiers proprement dite.

L'améliorateur forestier devra donc estimer la part de la variabilité visible ou phénotypique

relevant de chacun des deux types de facteurs en cause ou de leur interaction. Les progrès qu'il
peut apporter sont liés à l'utilisation optimale de la variabilité génétique, en tenant compte de
celle due à l'interaction génotype/environnement [23]

Son activité consistera à sélectionner, recombiner en vue d'aboutir à des variétés améliorées
qu'il conviendra de multiplier et, si possible, reconnaître (tests variétaux). L’amélioration
génétique des arbres est une discipline importante et de plus en plus nécessaire au
développement forestier.

L’amélioration génétique des arbres consiste en la reproduction sélective d’individus ayant des
caractéristiques désirables. Lorsque combinée à des pratiques sylvicoles appropriées,
l’application des principes génétiques permet de préserver ou d’améliorer la qualité et les
caractéristiques de croissance des arbres utilisés pour le reboisement. Bien qu’on vise le plus
souvent une augmentation du volume de la tige, les améliorations génétiques relatives à la
résistance aux maladies et à la qualité du fût, du bois et des fibres peuvent avoir une aussi grande
importance selon les essences [23].

L’amélioration des arbres peut accroître le volume et la valeur des futures récoltes et constituer
ainsi un élément essentiel de la stratégie à long terme visant à maintenir et même à augmenter
les approvisionnements en bois.

Le principal apport des activités d’amélioration des arbres au cours des ans a été de constituer
les populations pour établir les vergers à graines, grâce à un cycle continu de sélection, de
croisements (hybridation) et de testage (essais sur le terrain) [23].

38
 2. Objectifs de l’amélioration des arbres forestiers :

Les objectifs de l'amélioration forestière ne peuvent se concevoir que si l'on a conscience des
particularités du matériel vivant sur lequel on travaille et du milieu naturel où il est mis en
œuvre.

Les espèces forestières sont, à de très rares exceptions près, voisines de l'état sauvage ; l'homme
a tout au plus procédé à l'élimination de sujets indésirables à chaque génération profitant de leur
variabilité naturelle. Ces espèces peuvent se développer dans des milieux très divers, et souvent
difficiles. Enfin, la floraison est le plus souvent tardive et les caractères se manifestent
progressivement au cours de la vie de l'arbre [23].

La sylviculture traditionnelle, quel qu’évoluée qu'elle soit, n'a que de lointains rapports avec
l'agriculture. Traditionnellement, les interventions humaines y sont légères. Ce n'est qu'assez
récemment que l'on a eu recours à des méthodes réellement artificielles dans les grands
programmes de reboisement et l'on commence seulement à parler de culture d'arbres forestiers,
celle-ci n'étant réellement pratiquée sur une certaine échelle qu'avec les peupliers.

Cela dit, l'améliorateur forestier aura toujours pour objectif d'employer, dans une station
donnée, le matériel végétal le plus performant sur le plan de la qualité technologique, de la
productivité et de l'adaptation au milieu, et par conséquent de la résistance aux maladies et aux
accidents climatiques, en vue de répondre à une demande économique précise. Eventuellement,
il peut s'agir d'une demande écologique, comme le boisement de zones arides, de sols salés, la
fixation de dunes [23].

 Il aura souvent un rôle relativement limité, dans le cadre de la sylviculture

traditionnelle, où il se contentera de donner des directives pour la conduite des
peuplements et le choix des semenciers.
 II aura un rôle plus actif quand il s'agira d'interventions artificielles. En guidant
le praticien dans le choix des espèces et des provenances pour les reboisements,
et surtout en créant des vergers à graines pour la production de variétés
améliorées, ou en fournissant des variétés poly-clonales pour la culture intensive,
le rôle de l'améliorateur forestier se rapprochera un peu de celui de l’agronome.
Mais il faut toujours se souvenir que les arbres forestiers, ont des caractéristiques
naturelles qui les éloignent des plantes agricoles et même des arbres fruitiers
[23].

39
  L'amélioration des arbres forestiers s'accompagne obligatoirement d'un travail de
protection et de conservation, pour éviter l'appauvrissement du capital génétique,
pour éviter l'abâtardissement d'écotypes, pour gérer les populations d'amélioration
indispensables à la pérennité d'un programme d'amélioration.
 Toute culture d'une variété améliorée réduit la richesse génétique de la population
sauvage dont elle est issue. Ce danger est particulièrement sensible dans les
compléments artificiels de régénération naturelle, dans les enrichissements de forêts
naturelles. L'action de l'améliorateur ne peut donc se limiter à la fourniture de matériel
végétal performant et adapté, elle comprend aussi, et de façon tout aussi importante, une
activité de conservation.

3. Variété forestière améliorée :

Les variétés forestières améliorées sont issues de populations naturelles, dont on a identifié les
individus correspondant le mieux aux critères recherchés : vigueur, forme, densité du bois,
résistance à un parasite... Des récoltes de fruits, de boutures ou de greffons sont réalisées sur
ces arbres repérés afin de les multiplier, de les croiser et de créer des variétés améliorées [24]

3.1 Sur quoi portent les améliorations génétiques ?

La génétique forestière se limite à l’exploration et à la mise en valeur de la diversité naturelle

des espèces en valorisant des caractères dits héritables. Elle donne lieu à la création des vergers
à graines, conçus pour fournir des matériels forestiers de reproduction diversifiés, performants,
et améliorés régulièrement en fonction de l’évolution des connaissances apportées par
l’expérimentation. À partir du moment où ils entrent en production, les vergers sont, entre autres,
récoltés et gérés par le Groupement d’Intérêt Économique « Semences Forestières Améliorées
» (GIE SFA), constitué par la société Vilmorin et l’Office National des Forêt [24].

4. Reproduction chez les arbres forestiers :

Le mode de reproduction des arbres se fait principalement par voie sexuée. Les fleurs fécondées
par l’intermédiaire des agents de pollinisation (insectes, oiseaux, mammifères, vent, pluie…)
vont produire des graines qui seront dispersées.

La germination des semences varie selon les espèces, quoique toute semence ait besoin
d’humidité et de chaleur pour germer. Certaines semences peuvent germer immédiatement
après leur libération alors que d’autres ont besoin d’un temps de repos au sol, dans la litière, en
40
surface ou dans des conditions humides et fraiches avant de germer. Certaines semences ont
même besoin de geler avant de germer ; le gel fragilise l’enveloppe de la graine et permet à la
plantule de sortir [25].

La reproduction des arbres peut aussi se produire par voie asexuée, qui est la production d’un
nouvel individu à partir de tissus autres que les tissus reproducteurs (tiges, racines, branches,
etc.). Ce mode de reproduction produit une nouvelle plante génétiquement identique à la plante
mère, c’est-à-dire un clone. Parmi ce mode, on observe les rejets de souche (chez l’érable rouge
par exemple), les drageons racinaires, les boutures naturelles et les marcottes (chez l’épinette
noire par exemple) [25].

Le drageonnement, soit de nouveaux individus qui croissent à partir des racines d’une plante
mère, est fréquent chez certains arbres du Québec comme le peuplier faux-tremble. Ce mode
de reproduction a pour avantage de faciliter l’implantation du nouvel arbre, car ce dernier se
nourrit par l’intermédiaire de la plante mère. Néanmoins, ce mode présente divers inconvénients
comme une limite de dispersion importante et un manque de diversité génétique. Une grande
diversité génétique dans la population permet en général à un groupe d’individus d’être plus
résistant aux perturbations de l’environnement. En effet, plus il y a d’individus différents, plus
il y aura de chance qu’un de ces individus survive à une perturbation donnée et assure la survie
de l’espèce [25].

5. Processus d’amélioration des arbres :

Les stratégies d’amélioration des arbres sont adaptées à chaque essence et sont fonction de
facteurs comme :

 la biologie de la reproduction,
 la distribution géographique,
 l’ampleur de la variation tant du phénotype (caractères physiques) que du génotype
(constitution héréditaire),
 la disponibilité de donnée d’essais de provenances,
 l’importance des sélections d’arbres-plu et les besoins présents et à venir en matière de
plantation et les besoins présents et à venir en matière de plantation. [26].

41
L’amélioration génétique des arbres s’effectue suivant un processus qui comprend un cycle
continu de sélection, de testage et de croisements grâce auquel la qualité génétique d’une
essence est améliorée [26].

On tire ensuite profit des gains obtenus en utilisant des semences produites dans des vergers à
graines ou encore des boutures lorsque cela est possible. L’amélioration des arbres exige
beaucoup de temps ; il peut s’écouler dix ans avant que le testage ne donne des résultats utiles,
et plusieurs autres années avant que les vergers à graines ne commencent à produire des
quantités substantielles de semences améliorées.

Des travaux de recherche se poursuivent dans le but de réduire le temps nécessaire pour
compléter ce cycle et d’améliorer les méthodes de sélection, de testage et de croisements.

Figure 11 : cycle de l’amélioration génétique des arbres [26].

5.1 Sélection :

La première étape du processus d’amélioration des arbres est la sélection d’arbres-plus dans les
peuplements naturels. Les sélections sont fondées sur le phénotype des arbres, ceux qui sont
choisis étant supérieurs aux chapitres de la croissance, de la forme ou de toute autre
caractéristique importante, comme la résistance aux maladies et la qualité du bois.

42
Les critères de sélection peuvent différer selon les essences visées et changer durant le
processus d’amélioration au fur et à mesure que de nouvelles caractéristiques sont prises en
considération. De même, les caractères d’origine peuvent devenir suffisamment améliorés pour
qu’on puisse relâcher les efforts de sélection les concernant. Les arbres sélectionnés pour les
vergers à graines peuvent appartenir à des lignées comportant un certain nombre de caractères
désirables ou un caractère bien précis sur lequel on met fortement l’accent, comme la résistance
à la rouille vésiculeuse chez le pin blanc, par exemple [26].

Pour préserver le génotype de chaque arbre-plus sélectionné :

Chaque arbre plus est multiplié végétativement par greffage ou bouturage afin de l’intégrer au
processus d’amélioration. On peut créer des vergers à graines clonaux de première génération
avec des clones des sélections initiales d’arbres-plus, même si les parents n’ont fait l’objet
d’aucun test et que leur valeur génétique est par conséquent inconnue. Des gains génétiques
peuvent être réalisés dans les vergers de première génération étant donné que les caractères
sélectionnés font l’objet d’un certain contrôle génétique et que la fréquence des croisements
entre arbres apparentés y est réduite [26].

La sélection, étape essentielle du cycle continu d’amélioration des arbres, ne s’exerce pas
seulement sur le phénotype des arbres-plus initialement choisis.

 Chaque nouvelle génération d’arbres obtenue par croisements est testée, et les sélections
subséquentes serviront à la constitution des futurs vergers à graines.

43
 Figure 12 : caractéristiques de l’arbre Plus [26]

5.2 Recherche sur les provenances :

La recherche sur les provenances vise principalement à évaluer les tendances géographiques de
la variation naturelle. Le mot «provenance »désigne l’origine géographique des semences, et
un essai de provenances est une plantation comparative avec répétitions dans laquelle des plants
issus de semences de diverses régions sont cultivés dans des conditions similaires. Les
tendances géographiques dégagées par les essais de provenances permettent d’établir des règles
pour le transfert de semences et la sélection de sources de semences productives et adaptées
pour le reboisement [26].

Les résultats des essais de provenances ont permis aux généticiens de formuler des directives
précises en matière de zones d’amélioration génétique et de règles pour le transfert des
semences en se basant sur la classification écologique du territoire [26].

À long terme, l’objectif des programmes de recherche sur les essais de provenances est de
poursuivre l’évaluation du matériel testé. Les évaluations mettront l’accent sur la qualité des
tiges et les dommages causés par les ravageurs et le climat, ainsi que sur la croissance. Les
informations et l’expérience accumulées seront utilisées par les généticiens pour poursuivre les

44
travaux d’amélioration et par les forestiers pour améliorer les pratiques sylvicoles dans les
plantations. Ces essais de provenances est également précieux pour la recherche
interdisciplinaire dans des domaines comme l’évaluation de la productivité des sites, l’étude de
l’écologie des plantations et la détermination de l’impact de la sylviculture intensive sur la
densité du bois [26].

Grâce à des essais de provenances, des sources de semences d’épinette blanche et d’épinette de
Norvège très productives ont été identifiées (Fig. 13).

Par exemple, des semences d’épinette blanche du sud de l’Ontario ont montré une croissance
en hauteur supérieure de 20% à celle des semences locales sur une période de 20 ans. Cette
supériorité en hauteur s’est traduite à 25 ans en un volume de 30 à 50% supérieur selon les sites.

Pour l’épinette de Norvège, 16 ans après la plantation, les essais ont permis d’identifier des
sources offrant une supériorité en hauteur de 10% par rapport à un ensemble de sources testées,
y compris quelques plantations du Québec [26].

Figure 13 : résultats des essais de provenance [26].

5.3 Testage :

Les sélections d’arbres-plus sont basées sur le phénotype, c’est-à-dire sur les caractéristiques
physiques des arbres. Cependant, la valeur génétique des arbres sélectionnés, soit leur capacité
de transmettre les caractères désirables à leurs descendants, demeure inconnue à ce stade.

45
Les tests de descendances constituent la meilleure méthode pour établir la valeur génétique des
arbres sélectionnés et déterminer quelle proportion de la variation observable d’un caractère
particulier est attribuable aux gènes.

Les tests de descendances consistent en des plantations comparatives comprenant les

descendants de nombreux arbres-plus ou d’arbres échantillonnés dont on veut connaître la
valeur génétique. Des plants issus de lots de semences destinés au reboisement opérationnel
peuvent être utilisés dans ces plantations à titre de témoins. Ces tests sont répétés à divers
endroits représentatifs des conditions environnementales existant dans les sites de reboisement
opérationnel. La sélection et la préparation des sites de ces tests doivent être menées avec soin
si on veut obtenir des résultats valides et non biaisés. Les plantations sont soigneusement
aménagées afin de minimiser la compétition avec la végétation concurrente et sont protégées
de façon à y réduire les dommages et la mortalité.

Les semences sont généralement recueillies sur chaque arbre-plus au moment de la sélection.
Les descendants issus des semences recueillies sur un arbre donné ont la même mère, mais,
comme le pollen provenait probablement de diverses sources, l’identité des pères est inconnue.

Les premiers essais génétiques se font généralement avec ce type de famille ; il s’agit alors de
tests de descendances à pollinisation libre [26].

On mesure la croissance et le développement des familles et on classe Les arbres-plus en

fonction de la performance de leurs descendants dans l’ensemble des sites.

 Les parents qui produisent les meilleurs descendants sont conservés dans le
programme d’amélioration génétique.
La valeur génétique d’un parent, déterminée lors de ces tests, est désignée sous le nom
d’aptitude générale à la combinaison, soit la capacité d’un parent de se croiser avec d’autres
parents quelconques pour produire des descendants de qualité supérieure.

L’information obtenue des tests de descendances à pollinisation libre peut servir à :

 Éliminer les parents de mauvaise qualité des vergers à graines en place,

 Établir de nouveaux vergers regroupant les meilleurs parents
 sélectionner les parents montrant la plus grande aptitude générale à la combinaison en
vue de croisements subséquents.

46
Afin de maintenir la généalogie du matériel sur un certain nombre de générations dans le cadre
d’un programme d’amélioration donné, les arbres sélectionnés pour produire la deuxième
génération d’arbres génétiquement améliorés sont croisés de manière contrôlée. Les semences
ainsi obtenues sont utilisées pour produire des fratries (descendants dont les deux parents sont
connus), lesquelles feront l’objet de tests.

Encore une fois, les tests sont répétés dans divers environnements, et, selon les mesures
recueillies dans l’ensemble des sites, les meilleurs arbres des meilleures fratries sont
sélectionnés pour établir des vergers à graines clonaux de seconde génération.

Les tests de fratries fournissent des informations sur l’aptitude générale à la combinaison ainsi
que sur l’aptitude spécifique à la combinaison, soit la capacité d’un parent de produire des
descendants supérieurs par croisement avec un parent particulier plutôt qu’avec des parents
quelconques.

5.3.1 Bases scientifiques de l'amélioration des arbres forestiers :

Fondamentalement, la science de base est évidemment la génétique, au sens le plus large du

mot. C'est une banalité de rappeler qu'aucun programme d'amélioration ne peut progresser si
l'on ignore le niveau d'héritabilité des caractères retenus par le sélectionneur.

Or, ces caractères sont fréquemment complexes (exemple : croissance) et à commande

généralement polygénique, d'où l'utilisation privilégiée des techniques de génétique
quantitative. Par ailleurs, ces critères sont de nature très diverse, notamment s'il faut se
préoccuper de l'adaptation à des milieux difficiles et variés.

II en résulte l'obligation d'incorporer des démarches scientifiques débordant largement les

études strictement génétiques. Pour certains programmes d'amélioration, des démarches
relevant de l'écologie (caractéristiques des sols hydromorphes ou compacts notamment), la
pathologie, l'entomologie, deviennent prioritaires. La nécessité de mieux comprendre les
mécanismes en cause (expression des caractères sélectionnés, floraison, multiplication
végétative, etc . . .) conduit naturellement à privilégier des recherches de type physiologique
[23].

47
5.3.2 Étude des gènes :

L’étude des gènes permet de tracer les empreintes génétiques des arbres puis de caractériser la
diversité génétique présente à l’intérieur d’une population et entre les populations d’une espèce
donnée [23].

Jusqu’à maintenant, cette technique a permis, entre autres, d’étudier la variation géographique
d’origine génétique chez plusieurs espèces, de formuler des recommandations sur
l’échantillonnage en vue de la conservation des ressources génétiques, de vérifier des
croisements, de certifier des hybrides d’épinette rouge et d’épinette noire et de faire le suivi de
la stabilité génétique en culture in vitro. Cette technique est également utilisée pour étudier les
variations génétiques présentes chez d’autres organismes, comme les champignons causant la
rouille vésiculeuse du pin blanc et le chancre sclérodermie du pin.

Des recherches sont également en cours pour mieux comprendre l’organisation des gènes à
l’intérieur d’une même espèce. Leur but est d’arriver à localiser (cartographie génétique) des
gènes d’intérêt économique ou importants sur le plan adaptatif en vue d’en faire la sélection
assistée. On pourra éventuellement sélectionner des individus présentant des caractéristiques
désirables sur la base de leurs empreintes génétiques.

Ainsi, on n’aura plus à effectuer des tests à très long terme pour permettre l’identification
d’arbres présentant les caractéristiques souhaitées. Des travaux en cours de réalisation portent
sur l’identification de marqueurs génétiques permettant de sélectionner rapidement les gènes
supérieurs associés à la qualité du bois chez l’épinette blanche et à la teneur en sucre de la sève
chez l’érable à sucre [23].

5.4 Croisements :

Deux éléments sont extrêmement importants pour la réussite d’un programme d’amélioration
d’une espèce donnée : Une stratégie d’amélioration adaptée et une planification appropriée des
croisements [26].

Essentiellement, le plan de croisements établit quels parents mâles et femelles serviront à

chacun des nombreux croisements soigneusement planifiés. Les arbres parentaux, issus de
greffage ou de bouturage, qui seront utilisés comme mâles et femelles, représentent les arbres-
plus sélectionnés en peuplements naturels ou, idéalement, les arbres d’élite sélectionnés dans
des tests de descendances. Bien que les arbres parentaux soient habituellement croisés deux à

48
deux, certains facteurs peuvent nécessiter la réalisation de croisements dirigés utilisant un
mélange de pollen provenant de plusieurs arbres.

Chaque plan de croisements vise un but précis et engendre lors de sa réalisation, par les
semences produites, du matériel nouveau et, conséquemment, de nouvelles informations sur la
génétique de l’espèce.

Le plan de croisements choisi sera fonction des connaissances acquises sur la structure
génétique de l’espèce visée et du contrôle génétique exercé sur chaque caractère à améliorer

Habituellement, le plan choisi doit établir un équilibre entre :

 produire le plus grand nombre possible de familles pour la sélection future

 la réalisation de bonnes estimations des paramètres génétiques pour orienter les travaux
à venir.
Les croisements ne peuvent être réalisés avant que les arbres parentaux présents dans les vergers
à graines ou les parcs à clones n’aient commencé à produire du pollen et des fleurs femelles en
quantités suffisantes. Des techniques de stimulation de la floraison peuvent permettre le
croisement d’arbres parentaux qui produisent peude fleurs. Les croisements sont effectués par
pollinisation dirigée, étape très importante des programmes d’amélioration [26].

49
 Figure 14 : processus d’amélioration génétique d’un arbre [26].

6. Exemple d’amélioration génétique cas du pin maritime :

Pin des Landes, pin de Bordeaux, pin de Corte ou pin mésogéen (Pinus pinaster), est une espèce
de conifères de la famille des pinacées. Il est parfois confondu avec le pin d'Alep ou le pin de
Calabre.

Le Pin maritime est un conifère de la famille des Pinacées qui peut atteindre 30 m de haut et
arrive à maturité vers 40 à 50 ans [27].

6.1 Exploitation du pin maritime :

L'exploitation est la première étape de transformation et de valorisation de la production. La

coupe rase d'une parcelle a pour but d'obtenir le maximum de bois d'œuvre possible

50
L'exploitation du pin maritime n'intervient pas seulement lors de la coupe rase. Lors du cycle
de production des coupes d'éclaircies ont lieu pour permettre au reste du peuplement de se
développer [27].

6.2 Objectifs de l’amélioration du pin maritime :

L’objectif du programme d’amélioration du Pin maritime est l’augmentation de la productivité

de cette essence, de la qualité du bois (notamment en termes de rectitude des fûts), ainsi que
l’adaptation aux conditions environnementales (changement climatique, résistance à la rouille
courbeuse, au froid, à la sécheresse, etc.) [27].

Le programme d’amélioration du pin maritime se place donc clairement dans la perspective

d'une «Forêt de production » installée à partir de matériel végétal amélioré, susceptible de
fournir le maximum de gains génétiques par unité de temps. Il s'agit donc d'accroître la
productivité forestière en améliorant la qualité du bois et des produits forestiers tout en
garantissant l’adaptation de l’espèce aux conditions environnementales futures [27].

 Sylvicole : Elle permet le renouvellement du peuplement (coupe de régénération et de

reconstitution) et la croissance des futurs arbres (coupe d'éclaircies).
 Economique : Elle permet un apport financier pour le propriétaire ainsi qu'un
approvisionnement pour la filière.
 Environnemental et social : Elle contribue au maintien de la biodiversité, à la protection
des sols, mais aussi à l'accueil du public.

6.3 Biodiversité et Pin Maritime :

Depuis la dernière tempête Klaus, une clause de diversification est apparue. Elle a pour objectif
de financer des projets qui favoriseront la diversité biologique [28].

La biodiversité permet à l'écosystème forestier landais de fonctionner de manière équilibrée.

Elle participe à la diminution des risques sanitaires sur les peuplements de pin maritime. La
préservation de la biodiversité est conciliable avec l'activité de production du massif landais.

51
Chaque parcelle de forêt n'a pas vocation à héberger le maximum d'espèces. Chaque
sylviculteur a donc besoin d'établir des priorités : les espèces, les populations ou les habitats les
plus importants à conserver.

Les Landes de Gascogne sont le premier massif forestier européen cultivé, que ce soit en
termes de productivité ou de superficie.

En 1960 a débuté le programme d'amélioration génétique du pin maritime mené par l'INRA
avec plantation successive de vergers à graines de niveau d'amélioration différents.
L'amélioration génétique vise à obtenir des arbres ayant une meilleure rectitude au niveau du
tronc et une meilleure croissance.

6.4 Historique de l'amélioration génétique du pin maritime :

1926 : Installation du tout premier arboretum de provenances de pin maritime de différentes

aires naturelles.
1960-1969 / 1972-1974 : Campagne de sélection d'arbres supérieurs en croissance et en forme,
qui a abouti à la plantation sur 246 hectares de vergers à graines de 1ère génération.
La quantité limitée de graines améliorées génétiquement et leur coût élevé a modifié la méthode
de reboisement en remplaçant progressivement le semis par la plantation.

La graine sera semée en pépinière pour produire des plants améliorés génétiquement. En effet,
1 hectare de semis consomme 3 kg de graines soit 45 000 graines.

En pépinière, 45 000 graines semées donnent naissance à 40 000 plants, c'est 30 hectares de
forêt qui seront reboisés par plantation au lieu d'un hectare par semis direct.
1978-2000 : Utilisation progressive dans les reboisements par plantation des graines issues des
vergers de 1ère génération.
1986-1995 : Installation de vergers à graines de 2ème génération sur 200 hectares.
Depuis 1998 : Utilisation progressive de graines issues des vergers de 2ème génération.
2003-2006 : Installation de vergers à graines de 3ème génération (VF3)
2006 : Installation par PLANFOR d'un verger à graines de 3ème génération de 17 hectares 60
sur la commune de Carcans(33). L'itinéraire d'implantation choisi par PLANFOR va permettre
une récolte précoce de cônes en 2013.
2012 : Premières récoltes dans les vergers VF3

52
Depuis l'automne 2013, utilisation progressive de graines issues des vergers de 3ème génération
[28].

6.5 Comment crée-t-on une variété génétiquement améliorée de pin maritime ?

L'objectif de l'amélioration génétique du pin maritime est d'augmenter la rectitude et la
croissance des arbres adultes. Des arbres aux critères et aux qualités remarquables sont
sélectionnés.

Des croisements sont effectués en vue d'obtenir des plants de différents niveaux d'amélioration
génétique [28].

Figure 15 : technique de création de variété génétiquement améliorée de pin maritime [28].

Le croisement est la technique d'amélioration génétique qui a permis de croiser des arbres
de la même famille afin d'en améliorer les performances.

La variété de type Landes x Corse est le fruit d'une pollinisation contrôlée de deux variétés de
pins : l'une d'origine Landes et l'autre d'origine Corse. Aujourd'hui, nous sommes sur des
variétés de type LC2.

53
 La pollinisation contrôlée est la fécondation d'une fleur femelle d'une variété, par
le pollen mâle d'une autre variété.

1. Les meilleures fleurs femelles sont sélectionnées et les autres sont supprimées.
2. Ensuite, les fleurs restantes sont empochées pour une durée de 3 semaines et du pollen
mâle est alors injecté dans chacune de ces poches.
3. La récolte des cônes s'effectue 2 ans après la fécondation par empochage et avant les
chaleurs, c'est-à-dire vers Mars/Avril. La récolte se fait en présence du SRFOB (Service
Régional de la forêt et du bois) qui certifie l'origine de la graine.
4. Les cônes sont alors exposés à la chaleur afin qu'ils s'ouvrent et que l'on puisse en
extraire les graines.
5. Ces graines seront ensuite passées dans une desailleuse afin de séparer la graine de son
ailette.
6. Les graines peuvent être stockées plusieurs années avant d'être semées, mais elles
perdent de leur pouvoir de germination avec le temps.

Figure 16 : la pollinisation contrôlée entre les deux variétés de pin maritime [28].

6.6 Evaluation économique du gain génétique apporté par les variétés améliorées :

Le gain génétique s’exprime généralement en pourcentage (gain relatif) par rapport à un témoin
non amélioré choisi comme référence. Il peut être estimé de deux façons différentes :

 Soit un « gain espéré », calculé de manière statistique en fonction de l’héritabilité et de

54
 la variance du caractère concerné, et de l’intensité de sélection ;
 Soit un « gain réalisé», scientifiquement mesuré par un test approprié conçu pour mettre
en évidence les différences entre variétés améliorées et témoin connu.
En pratique, les tests de comparaison de variétés au témoin non amélioré sont évalués à 8 et12
ans selon les caractères mesurés (âges auxquels les corrélations entre performances juvéniles et
adultes sont jugées acceptables) [27].

6.7 Les résultats de l'amélioration génétique sur le massif des Landes de Gascogne :

L'amélioration génétique a permis d'augmenter la productivité moyenne du Massif Landais

depuis les années 60. Le rendement est ainsi passé de 4,8 m3/ha/an en 1960 à 10 m 3/ha/an en
2000. Le rendement a atteint 12m3/ha/an en 2015 [28].

L'amélioration génétique n'intervient pas seule dans cette progression. L'évolution des
itinéraires sylvicoles entre également en jeu ;

 L'assainissement et les techniques de labour ;

 La fertilisation phosphatée à la plantation et en différée à 3-4 ans ;
 Le contrôle de la végétation adventice ;
 Les éclaircies précoces et plus rapprochées ;
 L'arrêt du gemmage qui a raccourci les rotations ;
 L'évolution du marché des bois qui s'oriente vers la production de plus de 12 m3.

Figure 17 : évolution de la productivité moyenne du massif Landais après les résultats de

l’amélioration génétique [28]

55
CHAPITRE 4 : RELATION PHYTORESSOURCES ET BIOTECHNOLOGIES.

1. Définition et généralités :

On entend généralement par biotechnologie “toute technique qui utilise des organismes vivants
afin de constituer ou de transformer un produit, d'améliorer des plantes, des arbres ou des
animaux, ou encore de faire la synthèse de micro-organismes en vue d'utilisations spécifiques.

Les techniques biologiques modernes offrent des perspectives prometteuses dans le domaine de
l'amélioration de la qualité et de l'accroissement de la productivité, de l'agriculture, de la
foresterie et des pêcheries. Les matériaux génétiques en provenance de plantes, d'animaux et de
micro-organismes qui pullulent dans les forêts, les champs et les mers des pays en
développement constituent des matières premières stratégiques dans la mise au point, à des fins
commerciales, de nouveaux produits pharmaceutiques agricoles et industriels. Alors que les
richesses génétiques étaient jusqu'ici considérées comme un patrimoine relativement
inaccessible, elles deviennent actuellement, surtout dans les forêts tropicales humides, une
monnaie fort prisée [29].

On compare souvent l'introduction des biotechnologies modernes dans les pays en

développement à la révolution verte. Cependant, alors que la révolution verte a consisté à
introduire de nouvelles variétés, principalement de blé et de riz dans certaines régions
sélectionnées, les biotechnologies peuvent potentiellement affecter toutes les espèces végétales,
ainsi que les poissons et le bétail, dans tous les coins du monde. Alors que la révolution verte
avait été en grande partie introduite dans les pays en développement par les institutions
internationales, la révolution génétique, quant à elle, est essentiellement le fait du secteur privé,
et s'accomplit sous l'égide des grandes sociétés transnationales. A quelques exceptions près, les
capacités techniques et scientifiques en biotechnologie sont concentrées dans les pays
industrialisés. Par conséquent, la recherche biotechnologique n'a pas en général, pour premier
objectif, de répondre aux besoins ou de défendre les intérêts des agriculteurs pauvres de régions
déshéritées [29].

L'émergence de ces nouvelles techniques est prometteuse, en ce qu'elle peut permettre

d'accroître la production alimentaire et la production agricole dans les pays en développement,
mais elle risque également d'accentuer les inégalités en chassant les produits agricoles

56
traditionnels, en accélérant l'appauvrissement génétique et en créant de nouveaux dangers
écologiques.

La biotechnologie « obstacle » !

Les biotechnologies contribuent à la conservation et à l'utilisation durable de la diversité

biologique. Cependant, dans plusieurs domaines, les biotechnologies modernes peuvent freiner
le développement ou poser de graves problèmes pour les communautés rurales [29].

Une nouvelle vague d'appauvrissement génétique ?

L'utilisation des biotechnologies pourrait même compromettre la diversité génétique dont elles
dépendent. En l'absence de mesures de conservation, l'usage des technologies biologiques à des
fins commerciales pourrait engendrer une nouvelle ère d'appauvrissement génétique. Au Chili
par exemple, une opération commerciale peut assurer la propagation de 10 millions de plants
d'eucalyptus, tous des clones identiques, dans des pépinières automatisées. De même, le
développement des services de distribution de sperme et d'embryons, pour les animaux
domestiques, conduit à s'inquiéter du risque de disparition éventuelle des souches de bétail
traditionnelles. Le clonage pourrait accélérer le remplacement ou la disparition des souches
indigènes, auxquelles se substitueraient des souches importées, ce qui entraînerait un
appauvrissement génétique [29]

2. Brevetabilité du vivant, biosécurité et bioéthique :

La brevetabilité du vivant désigne la possibilité de déposer un brevet sur un organisme vivant,

animal ou végétal, qu'il soit pluricellulaire ou non. Le brevet peut porter sur le procédé
d'obtention, sur l'organisme lui-même dans son entier, ou bien encore sur certains de ses
composants seulement, sur ses gènes. Longtemps exclus du domaine d'application des brevets
ou de tout autre système semblable, les organismes vivants font aujourd'hui l'objet de multiples
demandes de brevets qui varient en fonction des systèmes juridiques, parfois concurrents, et de
la nature des organismes visés. Ce développement, accéléré par celui des biotechnologies, pose
des questions non seulement économiques et commerciales, mais aussi éthiques. Un débat a pris
de l'ampleur dans les années 1990, avec le développement des OGM et du séquençage de l'ADN,
débat qui s'inscrit également dans celui de l'accès à la biodiversité [8].

L’aspect controversé de la brevetabilité du vivant n’est pas une nouveauté. Dès 1844, le
parlement français a adopté une loi régissant les codes du brevet en matière du vivant en
57
excluant les médicaments et les remèdes de son champ d’application. La convention sur le
brevet européen d’octobre 1973 précise que « le corps humain, aux différents stades de sa
constitution et de son développement, ainsi que la simple découverte d’un de ses éléments, y
compris la séquence ou la séquence partielle d’un gène, ne peuvent constituer des inventions
brevetables ». Le brevet appliqué au domaine du vivant est une suite logique de l’avancée des
sciences et de leurs applications dans notre quotidien. Cette même convention prévoit également
que « sont exclues de la brevetabilité les variétés végétales ou les races animales, ainsi que les
procédés essentiellement biologiques d’obtention des végétaux ou d’animaux, cette disposition
ne s’appliquant pas aux procédés microbiologiques et aux produits obtenus par ces procédés ».
Ce dernier point révèle une certaine tolérance en termes de droit du brevet puisque les procédés
microbiologiques peuvent faire l’objet d’une protection [8].

2.1 Biosécurité :

Autre sujet de préoccupations, apparenté au premier : le risque écologique d'introduire des

plantes produites par génie génétique dans des centres de diversité. Des variétés transgéniques,
pour la plupart résistantes aux herbicides, ont été mises au point pour plus de 40 plantes
cultivées. Un transfert de gènes des plantes résistantes aux mauvaises herbes pourrait avoir des
conséquences incalculables. En effet, les mauvaises herbes ainsi obtenues résisteraient aux
herbicides, seraient difficiles à contrôler, et seraient néfastes pour les cultures ainsi que pour
l'écosystème environnant. Les sociétés de biotechnologie qui cherchent à s'implanter sur les
marchés du tiers monde prendront-elles en considération les risques courus dans les régions où
il existe, à l'état sauvage, des espèces apparentées aux principales cultures alimentaires et
industrielles ? Les pays en développement auront-ils la capacité de surveiller les interventions
de ces sociétés et d'en évaluer les risques ? [29]

2.2 Bioéthique :

Breveter les plantes n’est plus un problème aujourd’hui. C’est même la première étape d’une
certaine « acceptation » de la brevetabilité du vivant. La question se pose davantage en matière
d’éthique pour des animaux et même à terme des êtres humains. En effet, plusieurs entreprises
de biotechnologies travaillent sur le gène humain et plus précisément sur son séquençage, c’est-
à-dire le déchiffrage de son ADN. Cette recrudescence vient en partie du fait que le coût du
séquençage a fortement diminué depuis avril 2003, date du premier séquençage. En effet, le
projet Génome humain, financé par des fonds publics, a coûté près de 2 milliards d’euros. En

58
2014, le séquençage individuel, interdit en France sauf à des fins de recherche médicale, coûte
750 euros [30].

La difficulté est qu’un gène peut être considéré comme une simple molécule et peut donc ainsi
être breveté. Or, il convient de se demander si cette recherche doit relever du domaine du public
ou du privé. Ces recherches permettent d’identifier des gènes responsables des maladies
génétiques. Or, cette recherche s’applique également à l’embryon, il sera bientôt possible
d’appliquer cette technique pour chaque embryon et ainsi déceler plus facilement des maladies
telles que la trisomie 21. Cette possibilité n’est pas sans risque au niveau éthique. Selon le
comité consultatif national d’éthique, « comment imaginer, si l’on décidait de traiter le gène
comme un produit banal, que cette conception ne s’étendrait pas à une cellule, à un organe ou à
des transactions concernant la reproduction ? Ce qui serait dit du gène à propos de la propriété
intellectuelle pourrait si l’on n’y prend garde fragiliser la règle qui met le corps humain hors
commerce et il faut éviter d’en arriver là [31].

La question ici est de savoir si tout peut être transformé en marché tant qu’il y a demande ?
Cette interrogation est reprise dans les travaux de l’économiste Gary Becker notamment sur un
autre sujet proche du vivant : le don d’organe. En effet, il démontre que « des incitations
monétaires accroissent suffisamment l’offre d’organes à des fins de transplantation pour
éliminer les attentes importantes sur le marché́ des organes, et les souffrances ou la mort de ceux
qui attendent [32].

2.2.1 Cas du végétal :

Le secteur du végétal est lui aussi soumis à une forte concurrence internationale. Que ce soit
pour des plantes ornementales ou pour des OGM (organisme génétiquement modifié), différents
textes de loi régissent cette concurrence mais ceux-ci sont très différents en fonction du pays
dans lequel on se trouve. Aux États-Unis, la Cour d’appel du PTO (patent trade organization)
a, en 1985, stipulé que « tout ce qui pousse et vit sous le soleil grâce à l’ingéniosité humaine
peut être breveté ».

En 1968, les premiers accords de l’UPOV (Union pour la protection des obtentions végétales)
sont ratifiés et instituent la certification en 1991 qui est un « titre de propriété conférant au
détenteur d’une variété, l’obtenteur, le droit exclusif de la reproduire, de la multiplier, de la
conditionner, de l’offrir à la vente ou à l’importation, de la vendre et de l’exporter ». Cette
définition comporte cependant trois exceptions : l’obtenteur ne peut pas s’opposer à l’utilisation

59
de sa variété « dans un cadre privé ou à des fins non commerciales, à titre expérimental, en vue
de la production des semences dites de ferme, aux fins de la création de nouvelles variétés ».
Ce dernier point est très important puisqu’elle permet à n’importe quel concurrent d’utiliser le
progrès génétique afin d’améliorer son propre produit ou procédé [31]

3. La brevetabilité du vivant : enjeux économiques :

Sur le plan économique, le brevet est vu comme un outil imparfait mais nécessaire pour les
organismes et les firmes spécialisés dans le domaine du vivant, comme les biotechnologies par
exemple. En effet, ce secteur nécessite de fortes dépenses sans assurance aucune de retour sur
investissement. Cette protection représente donc un moyen de pallier à ces aléas.

Lors du processus de dépôt de brevet, il est nécessaire d’apporter plusieurs informations

relatives au produit de telle sorte qu’un technicien spécialisé dans ce domaine, puisse
reproduire, grâce aux informations fournies, le produit en question. Ces informations sont donc
consultables par tous. Pour les mêmes raisons que l’on procède à des veilles brevets, ce procédé
permet de donner une image partielle de l’état de la concurrence et des avancées technologiques
sur le domaine choisi. Or, ces données de recherche ne représentent pas la totalité des
informations réellement disponibles sur le produit et le brevet empêche de toute façon son
utilisation pour développer son propre produit.

Enfin, un brevet a pour finalité de créer un monopole d’exploitation pour le produit ou le

procédé qu’il protège. Cependant, un monopole appliqué au secteur du vivant freine
nécessairement sa capacité d’innovation. [31].

60
CHAPITRE 5 : ETAT ACTUEL DE LA DIVERSITE DES RESSOURCES
GENETIQUES FORESTIERES EN ALGERIE

De par la situation géographique et la diversité pédoclimatique du pays (les zones côtières, les
zones de plaines, les zones de montagne, les zones steppiques, les zones Sahariennes), l’Algérie
recèle d’importantes ressources phytogénétiques. Ces dernières ont un grand rôle dans le
maintien de l’équilibre écologique des écosystèmes naturels mais aussi sur le plan économique.
Ce potentiel génétique important (réservoir de gènes d’adaptation) est soumis de manière
permanente à un processus d’érosion qui risque de devenir irréversible.

1. La répartition géographique des principales essences forestières est la suivante

Les essences principales se répartissent en forêts d’intérêt économique constituées de résineux

(pin d’Alep, pin maritime et cèdre) et de feuillus (chêne zeen, Afares et eucalyptus) (Fig. 18).
Les forêts de protection sont composées de chêne vert, thuya et genévrier. L’essence
prédominante est le pin d’Alep qui occupe 1 158 533 ha et se rencontre principalement dans les
zones semi arides. Le chêne liège avec 349 218 ha se localise principalement dans le nord-est
du pays. Le chêne Zeen avec 43 922 ha occupent les milieux les plus frais dans la subéraie. Les
cèdres sont éparpillés sur 32 909 ha en îlots discontinus dans le tell central et les Aurès. Le pin
maritime est naturel dans le nord-est du pays et couvre 28 490 ha. Le Eucalyptus introduits dans
le nord et surtout dans l’est du pays occupent 29 355 ha et les divers 68 391 ha [33].

 Les forêts de Pin d’Alep sont localisées dans les Wilayas des Sidi Bel Abbès, Saida,
Tiaret, Relizane, Chlef, Ain Defla, Tipaza, Blida, Médéa, Bouira, Bordj Bou Arréridj,
Djelfa, M’Sila, Batna, Khenchela, Tébessa ;
 Les forêts de Chêne liège sont concentrées dans les Wilayas de Bou Merdes, Tizi
Ouzou,Bejaia, Jijel, Skikda, Annaba, Tarf, Guelma, Souk Ahras;
 Les forêts de Chêne zèen et Afarès dans les Wilaya de Bejaia, Jijel et Guelma, Souk
Ahras et Taref;
 Les forêts de Cèdre sont concentrées dans les Wilayas de Batna, Khenchela et
disséminées en petites tâches dans les Wilayas de Tissemsilt, Blida et Tizi Ouzou;
 Les forêts de Pin maritime existent dans les Wilaya de Bejaia, Skikda, Jijel et Annaba
où elles colonisent les forêts de Chêne liège.
Les forêts algériennes jouent un faible rôle dans la production des produits forestiers ligneux

61
comparés aux produits forestiers non ligneux. Les forêts productives ne couvrent qu’un tiers
du patrimoine forestier national. Elles sont constituées de peuplement de pin d’Alep,
d’eucalyptus, de chêne liège, de chêne zeen, de pin maritime et de cèdre. Les forêts de pin
d’Alep représentent la grande proportion. Parmi les feuillus, les eucalyptus et les chênes
sont les plus importants [33].
L’exploitation au niveau des forêts non aménagées concerne principalement des coupes de
vieux bois, des éclaircies et des coupes sanitaires. Cependant, la part des produits provenant
de ces forêts ne représente qu’une faible proportion de la production totale de bois. Par
conséquent, la production de bois des forêts naturelles provient des essences suivantes, par
ordre décroissant : pin d’Alep, chêne zeen, chêne Afares, cèdre, pin maritime. Le pin d’Alep
formait environ 70% de la production totale de bois mais seulement 20% de bois d’œuvre.
L’eucalyptus est essentiellement cultivé pour le bois de trituration. La production du chêne,
du cèdre et du pin maritime est de 30% environ destiné à un usage en bois d’œuvre [34].

Le liège et l’alfa sont les deux produits forestiers non ligneux considérés économiquement
importants. Le liège constitue une ressource stratégique du fait de ses multiples usages,
(bouchonneries, isolation thermique, etc.…). Bien que ces forêts soient sous exploitées,
elles peuvent cependant être valorisées et exploitées rationnellement et durablement par le
moyen de plans d’aménagement forestier à concevoir pour chaque massif forestier [33].
L’Algérie occupe une place importante dans la production de liège (58.981,7 Quintaux)
[35].

Figure 18 : Carte des groupes de végétation [35].

62
2. Potentialités floristiques en Algérie :

La situation géographique de l’Algérie, chevauchant entre deux empires floraux : Holarctis et

Paleotropis, lui confère une flore très diversifiée décrivant 3139 espèces végétales dans la Flore
d’Algérie [36]. Parmi ces espèces, 551 sont protégées par la loi Décret exécutif (n°12-03 du 4
Janvier 2012).
Pour sa part, Zeraia (1983) dénombre 289 espèces assez rares, 647 rares, 640 très rares, 35
rarissimes et 168 endémiques. La répartition des espèces entre famille et entre genre montre
que 7 familles comptent plus de 100 espèces chacune. Il s’agit des Composées avec environ
433 espèces, les Légumineuses avec 411 espèces, les Graminées avec 286 espèces, les
Crucifères avec 171 espèces, les caryophyllacées et les labiées avec 142 espèces
respectivement, les Ombellifères avec 132 espèces. Viennent ensuite les Liliacées,
Scrofulariacées, Borraginacées, Chénopodiacées, Cypéracées, 7 Renonculacées et Cistacées
qui renferment entre 50 et 70 espèces. Trente-six familles ne sont représentées que par un seul
genre et une seule espèce telle que : Oxalidacées, Polygonacées, Callitrichacées, Buxacées,
Sapotacées, Salviniacées et Globulariacées.

3. Les écosystèmes forestiers :

Les types de formations forestières :

 La prédominance des maquis et des maquis arborés qui couvrent 2 413 090 Ha (soit
58,7% du total des formations forestières) et qui se répartissent en :
 Maquis clairs = 1 262 118 Ha (74% des maquis) ;
 Maquis denses = 444 609 Ha (26% des maquis) ;
 Maquis arboré clairs 435 940 Ha (62% des maquis) ;
 Maquis arborés denses 270 423 Ha (38% des maquis).

Ces chiffres témoignent de l’état de dégradation des forêts réduites sur 58,7% de leur superficie en maquis
et maquis arborés qui sont en grande partie à faible densité, d’où des besoins importants en reconstitution
des forêts par reboisement des maquis et des maquis arborés dans des buts de renforcement de leur rôle
de protection et de production [33].

 Les forêts proprement dites (forêts et reboisements *) couvrent 1 702 818 ha. En dehors
des éléments floristiques communs au bassin méditerranéen, on rencontre dans la partie
nord, des espèces de diverses origines : Européenne, asiatique, circumboréale et
63
paléotropicale. Dans la partie sud, les massifs du Sahara Central se composent de 3
éléments floristiques d'origines biogéographiques différentes : saharo-arabique,
méditerranéenne confinée aux altitudes supérieure à 1500m et tropicale localisée dans
les oueds et les vallées environnantes. Sur les 70 taxons arborés que comporte la flore
spontanée algérienne, on rencontre dans les zones montagneuses : 13 résineux, 05
chênes, 06 acacias, 04 peupliers, 04 érables, 03 figuiers, 03 sorbiers, 02 oliviers, 02
frênes, 02 pruniers, 03 pistachiers, 01 caroubier, 01 aulne, 01 micocoulier, 01 orme, 01
châtaigner, 02 houx [37].

En Algérie on dénombre 07 espèces arborées à caractère endémique, dont 02

endémiques exclusives à l'Algérie : Abies numidica au Babors (W. Sétif) et Cupressus
dupreziana au Tassili N'Ajjer (Djanet, [Link]).

Tableau 1 : Espèces arborées des montagnes d’Algérie [37].

64
65
 CONCLUSION :

Les ressources phytogénétique constituent Un patrimoine à préserver :

Certaines de ces ressources sont utilisées aujourd'hui ; d'autres constituent les "réservoirs" de
demain pour des besoins encore inconnus. Dans le domaine végétal, toutes ces espèces (plante
cultivés ; arbre forestiers, espèces sauvages…) forment le matériel génétique employé en
sélection et en améliorations pour des fin différentes.

Ces ressources sont vivantes ; elles peuvent donc disparaître. Il importe de veiller sur ce
patrimoine et de le conserver pour les générations futures [3].

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