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La biodiversité des forêts d’Afrique:

Manuel pratique de recensement des
vertébrés

Directeur de publication Glyn Davies

Directeur de publication adjoint Michael Hoffmann

Auteurs
Leon Bennun
Birdlife International
Wellbrook Court
Girton Road
Cambridge CB3 0NA
Royaume-Uni

Glyn Davies
Zoological Society of London
Regents Park
London NW1 4RY
Royaume-Uni

Kim Howell
Department of Zoology and Marine Biology
University of Dar es Salaam
PO Box 35064
Dar es Salaam
Tanzanie

Helen Newing
Durrell Institute of Conservation and Ecology
University of Kent at Canterbury
Canterbury
Kent CT2 7NS
Royaume-Uni

Matthew Linkie
Durrell Institute of Conservation and Ecology
University of Kent at Canterbury
Canterbury
Kent CT2 7NS
Royaume-Uni

Illustrations de John Clarke

Traduction et révision: Danièle et Richard Devitre

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Première publication en 2002. Deuxième édition revue et mise à jour publiée au Royaume-Uni en
2004 par Earthwatch Institute (Europe).

ISBN 978-0-9538179-6-2

Numéro d’identification de l’éditeur: 399-03-07

Copyright Earthwatch Institute (Europe) et auteurs, 2004. Tous droits réservés. L’utilisation et la
reproduction de toute partie de cette publication sont autorisées à des fins strictement non
commerciales, à condition qu’il soit fait mention de la source.

La première édition de cette publication a été financée par le programme Forêts tropicales de la
CE. Les auteurs assument la responsabilité pleine et entière des opinions exprimées dans ce
document, lesquelles ne sont pas nécessairement celles de l’Union européenne.

Imprimé sans mouillage par Seacourt, société titulaire des certificats environnementaux ISO 14001
et EMAS, à l’aide d’encres végétales sur papier partiellement recyclé sans chlore.

Earthwatch Institute (Europe) est la branche européenne d’Earthwatch Institute qui est basé aux
États-Unis et a été fondé à Boston en 1971. Le réseau Earthwatch Institute compte d’autres
membres en Australie et au Japon. Earthwatch Institute (Europe) est la raison sociale de
Conservation Education & Research Trust (CERT), société à responsabilité limitée par garantie
enregistrée en Angleterre et au pays de Galles (numéro: 4373313) et société à but non lucratif
enregistrée (numéro: 1094467). Siège social: 267 Banbury Road, Oxford, OX2 7HT, Royaume-Uni.
[Link]
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Remerciements

Ce manuel est inspiré des délibérations et des rapports de deux

ateliers sur les recensements en forêt qui se sont tenus à Kakamega (Kenya),
en 1995, et à Limbe (Cameroun), en 1996. Il a été remanié et réécrit suite aux
conseils et observations que m’ont utilement prodigués Tom Butynski, Tim
Davenport, Rob et Cheryl Fimbel, Frank Hawkins, Dwight Larsen, Martyn
Murray, John Oates, Andy Plumptre et Justina Ray. Je leur suis reconnaissant
de l’aide et du temps qu’ils m’ont consacrés. Ma gratitude va aussi à tous les
auteurs qui se sont attelés à la tâche contre vents et marées, ainsi qu’à John
Clarke dont les illustrations ont notablement amélioré la présentation du
document.

Mike Hoffmann nous a prêté son concours pour la compilation et la

révision finale, tandis que la conception et la composition de l’ouvrage sont
dues à Sylvia Howe. Julian Laird (Earthwatch Europe) a apporté un soutien
sans faille à la production de ce manuel suite à sa visite à Limbe en 1997.
Nous remercions la Communauté européenne, qui a financé la publication de
la première édition sur son budget Forêts tropicales, et Rio Tinto plc, qui a pris
en charge sa distribution ainsi que la production et la distribution de la seconde
édition.

La version originale anglaise de ce manuel a été traduite en français

par les soins du Service de traduction de la FAO à Rome, à laquelle nous
sommes extrêmement reconnaissants, et Danièle et Richard Devitre ont révisé
méticuleusement le document final. Nous adressons nos remerciements
chaleureux à Rio Tinto qui a aimablement financé la production et la
distribution de cette version.

Glyn Davies
Directeur de publication

Photographie de couverture: Glyn Davies.

Photographies de l’encadré latéral: Glyn Davies, sauf la photo du bas publiée
avec l’aimable autorisation de Marcus Rowcliffe.
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Sommaire
1. Introduction
1.1 Cadre général 1
1.2 Champ d’application du manuel 2
1.3 Structure et teneur du document 3

2. Inventaires forestiers
2.1 Qu’est-ce que la biodiversité des forêts? 5
2.2 Gestion des forêts 8
2.3 Recherches sur la diversité biologique des forêts 10
2.4 Principes déontologiques et juridiques 12
2.5 Préparatifs 13
2.6 Quelques mots sur les enquêtes sur les marchés, les
questionnaires et les entretiens 16
2.7 Santé et sécurité 17
2.8 Bibliographie 18

3. Les herptiles: amphibiens et reptiles

3.1 Biologie 19
3.2 Problèmes de gestion 20
3.3 Méthodes 22
3.3.1 Enquêtes génériques 23
3.3.2 Barrières de dérivation et pièges à fosse 26
3.3.3 Passerelles suspendues 31
3.3.4 Piégeage des serpents 33
3.3.5 Capture, marquage et recapture 34
3.3.6 Parcelles aménagées dans la litière végétale 35
3.3.7 Comptages à durée déterminée 36
3.3.8 Comptages sur transects 38
3.3.9 Cartographie des territoires 38
3.3.10 Recensements acoustiques 38
3.4 Manipulation des spécimens 40
3.5 Santé et sécurité 41
3.6 Conclusions 42
3.7 Bibliographie 43
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4. Les petits mammifères: chauves-souris,

rongeurs et insectivores
4.1 Biologie 49
4.2 Problèmes de gestion 51
4.3 Méthodes 52
4.3.1 Enquêtes génériques 53
4.3.2 Recensement des chauves-souris dans leurs aire de
repos 54
4.3.3 Piégeage des animaux vivants: rongeurs et
insectivores 55
4.3.4 Capture des animaux vivants: les chauves-souris 60
4.3.5 Capture, marquage et recapture 64
4.3.6 Prélèvement d’animaux morts 65
4.4 Manipulation des spécimens 67
4.5 Santé et sécurité 71
4.6 Conclusions 72
4.7 Bibliographie 72

5. Les mammifères de taille moyenne à

grande
5.1 Biologie 76
5.2 Problèmes de gestion 78
5.3 Méthodes 79
5.3.1 Cris d’appel des chasseurs, attractifs et postes
d’observation 81
5.3.2 Battues au filet 83
5.3.3 Recensements pédestres le long de transects 86
A. Recensement par observations directes 89
B. Comptage des déjections 91
C. Comptage des traces (empreintes) 96
5.3.4 Enregistrements photographiques 100
5.4 Conclusions 102
5.5 Bibliographie 103
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6. Les primates
6.1 Biologie 110
6.2 Problèmes de gestion 113
6.3 Méthodes 116
6.3.1 Enquêtes sur la répartition des espèces 117
6.3.2 Transects linéaires 118
A. Repérage d’animaux 119
B. Comptages des nids 123
C. Cartographie des cris 124
6.3.3 Recensements par balayage 127
6.4 Conclusions 129
6.5 Bibliographie 130

7. Les oiseaux
7.1 Biologie 135
7.2 Problèmes de gestion 139
7.3 Méthodes 141
7.3.1 Enquêtes génériques 146
7.3.2 Dénombrements d’espèces à durée déterminée 147
7.3.3 Listes MacKinnon et méthodes apparentées 150
7.3.4 Comptages à durée déterminée sur transects 153
7.3.5 Comptages sur transects de largeur fixe 154
7.3.6 Dénombrements par points de largeur fixe 155
7.3.7 Échantillonnage à distance 157
7.3.8 Piégeage des oiseaux au filet japonais et baguage 159
7.3.9 Enregistrements sonores 166
7.3.10 Cartographie des territoires 168
7.3.11 Considérations particulières 168
7.4 Manipulation des spécimens 170
7.5 Santé et sécurité 171
7.6 Conclusions 172
7.7 Bibliographie 173
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1. Introduction
Glyn Davies

1.1 Cadre général

Ce manuel est le fruit de multiples années d’expérience des recense-
ments en forêt; il est inspiré des discussions entre les agents de terrain sur la
manière dont les recensements peuvent être améliorés et normalisés.
L’idée de ce manuel a germé durant le quatrième Atelier régional sur les
bases de données pour l’Afrique de l’Est, organisé en août 1993 à Kampala,
lorsque les participants ont jugé urgent de disposer de lignes directrices per-
mettant de normaliser les méthodes de recensement de la diversité biologique
des forêts. Par la suite, le projet régional Soutien institutionnel pour la protec-
tion de la biodiversité en Afrique orientale du Fonds pour l’environnement mon-
dial (FEM) a accepté de financer un atelier de formation au titre de son pro-
gramme de conservation et de gestion des forêts denses. Cet atelier s’est
déroulé à la réserve forestière de Kakamega et au Parc national du mont
Elgon (Kenya), en novembre 1994, et a abouti à la production d’un
rapport/manuel de formation intitulé Guidelines for Forest Biodiversity
Inventories (1995:UHNO/RAF/006/GEF).
Deux ans plus tard, à l’occasion d’un autre atelier financé par le FEM au
jardin botanique de Limbe (Cameroun), nombre des questions relatives aux
recensements en forêt se sont de nouveau posées, mais par rapport à l’Afrique
centrale (mars 1996). Un autre rapport a été publié à cette occasion sous le
titre: Protocols for Biological Surveys in Cameroonian Forests.
1
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Bien que ces deux rapports aient eu comme objet premier de consigner
les conclusions tirées de l’expérience des recensements, ils restent très
demandés (souvent par des agents de terrain et des directeurs de projet
isolés) longtemps après la tenue des ateliers. Les méthodes de recensement
présentées dans ces deux rapports étant de toute évidence applicables dans
les forêts des deux régions, ces nombreuses demandes ont donné lieu à une
collaboration qui a permis la production de ce manuel pratique sur les recense-
ments en forêt destiné à une large diffusion.

1.2 Champ d’application du manuel

Ce manuel ne porte que sur les vertébrés des forêts, à l’exclusion des
poissons. Les ateliers de Kakamega et de Limbe étaient consacrés aux
recensements d’espèces bien plus nombreuses de faune et de flore forestières,
et les méthodes d’enquêtes socioéconomiques y ont également été discutées.
Les personnes qui ont participé à la préparation de ce manuel ne disposaient
pas des ressources nécessaires pour couvrir une gamme aussi vaste de sujets,
mais espèrent que d’autres ouvrages viendront combler cette lacune.
Deux collections de grande qualité décrivent les méthodes de recense-
ment pour différents groupes taxonomiques: la très complète Measuring and
Monitoring Biodiversity, produite par la Smithsonian Institution (Washington,
États-Unis d’Amérique), et une collection moins détaillée intitulée Expeditions
Field Techniques de la Royal Geographical Society (Londres, Royaume-Uni).
Par ailleurs, un excellent manuel technique récemment publié sous le titre
Conservation Research in African Rainforests (White & Edwards, 2000) traite
du recensement des végétaux et des grands mammifères en Afrique centrale.
Ce manuel a ceci de différent qu’il ne porte pas sur un seul groupe
taxonomique, mais sur la gamme complète des vertébrés vivant dans les forêts
d’Afrique. Nous espérons ainsi montrer qu’il est possible de recenser plusieurs
groupes taxonomiques sur un même site forestier. Cette approche n’interdit
nullement de s’intéresser à un groupe particulier, mais elle encourage la
collecte de données sur d’autres espèces (voir la section sur les recensements
génériques dans chacun des chapitres).
Ce manuel est destiné à quatre grands groupes d’utilisateurs:
● les personnes effectuant des expéditions et des campagnes de
reconnaissance de courte durée;
● les étudiants diplômés ou non qui préparent un projet ou une thèse;
● les unités de recherche des départements des forêts, de la faune et
de la flore sauvages et des parcs nationaux;
● les techniciens et les chefs de projet sur les forêts, la faune et la
flore sauvages chargés du suivi de la biodiversité.

2
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La gestion avisée des forêts requiert des informations sur une vaste
gamme d’espèces, or le temps et les ressources ne suffisent pas pour que
toutes les régions forestières soient étudiées par les équipes de recensements
spécialisés. En présentant l’éventail des méthodes de collecte d’informations
sur la biodiversité, nous espérons montrer aux planificateurs et aux
gestionnaires des forêts comment l’information est recueillie afin qu’ils se
sentent mieux armés pour intégrer l’étude de la diversité biologique dans leurs
travaux.
Le but premier de ce manuel est donc de passer en revue les méthodes
permettant de réunir les informations nécessaires à la bonne gestion des forêts
d’Afrique, laquelle doit tenir pleinement compte de tous les vertébrés
constituant les différentes composantes de la biodiversité des écosystèmes
forestiers.
Ce faisant, il vise aussi à encourager les chercheurs et les agents de
terrain à appliquer des méthodes de recensement normalisées afin que les
données puissent servir à étudier l’évolution de la situation, déterminer si les
mesures de gestion ont un impact positif ou, au contraire, si les dégradations
signalent un défrichage ou une exploitation non viables. Compte tenu des
rotations de personnel, de nombreuses personnes participent aux travaux de
suivi à long terme et les nouveaux observateurs ou agents de terrain doivent
impérativement appliquer les mêmes méthodes pour obtenir des résultats
comparables. Tout en insistant sur la nécessaire normalisation des méthodes
de travail, nous reconnaissons leur constante amélioration, et chaque forêt,
chaque équipe et chaque difficulté nouvelle de gestion exigera un ajustement
des techniques normalisées.
Enfin, ce manuel peut servir de guide pratique et de support de
formation pour les étudiants de deuxième ou de troisième cycle, ainsi que pour
les agents des services des forêts, de la faune et de la flore sauvages.
Toutefois, il ne s’agit pas d’un guide d’identification des espèces et il faudra
donc se munir des ouvrages de référence nécessaires.

1.3 Structure et teneur du document

Le Chapitre 2, Les recensements en forêt, présente brièvement la
biodiversité des forêts et sa gestion et rappelle l’importance capitale de la
recherche en tant qu’outil de gestion de cette diversité. On y trouve également
des notes préliminaires sur les principes déontologiques et juridiques, sur la
préparation des recensements et sur la santé et la sécurité.
Les Chapitres 3 à 7 traitent des méthodes de recensement pour les
différents groupes d’animaux. Chaque chapitre comprend des sections sur la
biologie et la gestion du groupe considéré, sur les différentes méthodes de

3
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recensement, ainsi que des indications sur la manipulation des spécimens et,
dans certains cas, sur la santé et la sécurité. Une bibliographie est fournie à la
fin de chaque chapitre. Pour faciliter la consultation, les méthodes de
recensement exposées dans les différents chapitres font globalement l’objet
des mêmes rubriques d’un chapitre à l’autre, à savoir: le matériel
supplémentaire/spécial et le personnel nécessaires (voir la Section 2.5); la
sélection des sites (s’il y a lieu); la procédure à suivre; l’enregistrement des
données; l’analyse des données; et une évaluation des avantages et des
inconvénients des différentes méthodes. Certaines sections n’ont pas été
reprises à chaque chapitre pour éviter les répétitions; lorsque c’est le cas, le
lecteur est renvoyé à la section pertinente d’un autre chapitre. Il est néanmoins
conseillé de lire l’ensemble des introductions, car les auteurs n’ont pas tous
abordé les mêmes questions en dépit du fait qu’elles soient toutes importantes,
quel que soit le groupe d’espèces considéré.
Le manuel peut être apporté sur le terrain pour s’assurer que l’on
recueille les informations utiles pour les travaux ultérieurs d’analyse et de
préparation des rapports. Les analyses et les tests statistiques nécessaires à
la bonne interprétation des résultats de recensement ne sauraient être discutés
dans le cadre de ce manuel. En revanche, on y fait référence dans les
différents chapitres, notamment par des renvois aux publications pertinentes du
Smithsonian Institute et de White & Edwards (2000), ouvrages qui doivent être
consultés en conjonction avec ce manuel. Les formulaires de recensement
fournis à la fin de chaque chapitre peuvent être photocopiés en vue de leur
utilisation sur le terrain.
Compte tenu des circonstances qui ont présidé à la préparation de ce
manuel, certains chapitres mettent davantage l’accent sur les forêts d’Afrique
de l’Est, tandis que d’autres sont plutôt consacrés à celles d’Afrique centrale
ou occidentale. Les méthodes de recensement et les principes à respecter
s’appliquent néanmoins à tout recensement réalisé dans les forêts d’Afrique,
de Madagascar et d’ailleurs, de tous les autres continents.

4
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2. Inventaires forestiers
Glyn Davies

2.1 Qu’est-ce que la biodiversité des

forêts
Par biodiversité, on entend la richesse constituée par toutes les formes
de vie sur terre; elle peut être envisagée à trois niveaux interdépendants: géné-
tique, spécifique et écosystémique (voir l’Encadré 1).
Par diversité biologique, on entend la «… variabilité des organismes
vivants de toute origine, y compris, entre autres, les écosystèmes terrestres,
marins et autres écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils
font partie; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces,
ainsi que celle des écosystèmes. » (Article 2, Convention sur la diversité
biologique, 1992).
La biodiversité des forêts peut aussi être analysée sous l’angle de la
composition, de la structure et de la fonction et se caractérise généralement par:
● une abondance considérable d’espèces – 50 pour cent de toutes les
espèces terrestres vivent dans les forêts ombrophiles;
● une structure étagée présentant des arbres géants qui émergent, des
herbacées qui croissent au sol, des plantes épiphytes, des lianes
ligneuses et un sous-bois de ce fait très sombre;
● des sols souvent infertiles et un recyclage rapide des plantes et des
nutriments du sol;

5
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● de longs cycles de régénération et de reproduction.

Encadré 1: les différents niveaux de biodiversité

• La biodiversité génétique a trait à la fréquence et la variété des gènes
et/ou des génomes au sein des populations d’une même espèce ou entre
ces populations, l’information contenue dans ces gènes fournissant la
base de l’évolution par adaptation. La biodiversité génétique s’illustre, par
exemple, par les colorations différentes de la fourrure des cercopithèques
mones, Cercopithecus mona, ou par le rendement d’une essence de
plantation.
• La biodiversité spécifique se rapporte au nombre et à l’abondance des
espèces dans une zone donnée et au degré de variation de leur compo-
sition génétique. Elle comprend des caractéristiques telles que l’unicité
taxonomique, la taille, la structure et la dynamique des populations, leur
cycle de reproduction et leurs schémas de comportement.
• La biodiversité écosystémique est expliquée par la définition du terme
« écosystème » dans la Convention sur la diversité biologique: «… le
complexe dynamique formé de communautés de plantes, d’animaux et
de micro-organismes et de leur environnement non vivant qui, par leur
interaction, forment une unité fonctionnelle. » Les interactions entre les
espèces comprennent la pollinisation, la prédation, le parasitisme et la
symbiose, tandis que celles entre les espèces et leur milieu non
biologique concernent la formation des sols, la photosynthèse, etc. Les
écosystèmes et les cultures humaines s’influencent réciproquement
depuis des millénaires, donnant naissance à des paysages productifs qui
allient diversité biologique et diversité culturelle.

Lorsqu’on mesure la diversité biologique des forêts, il faut donc tenir

compte de ces caractéristiques et être attentif aux différentes qualités des
espèces, parfois appelées « bioqualités »: sont-elles fréquentes, dépendantes
de la forêt, rares, insectivores? S'agit-il de plantes médicinales, de bois
commercialisable, etc.? Compte tenu de la palette de caractéristiques à
envisager et de la pénurie de données écologiques sur nombre d’espèces
forestières, il était inévitable que les recensements ne portent pas le plus
souvent sur des espèces indicatrices, dans une zone donnée, offrant une
remière approximation de la diversité biologique des forêts (Noss, 1990). Ceci
pose toutefois la question des espèces choisies pour la réalisation des
recensements.
Une première approche, évidente, consiste à s’intéresser à une espèce
ou à un groupe d’espèces important du point de vue de la gestion, par
exemple la surexploitation d’une plante médicinale ou la capture non durable

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de grands mammifères. Les autres plantes forestières et groupes d’animaux

peuvent en effet tirer profit du suivi des espèces « menacées » et de
l’attention portée à leur utilisation durable. Toutefois, ce n’est pas
nécessairement le cas, car les menaces spécifiques à une espèce peuvent fort
bien ne pas s’appliquer aux autres; ainsi, il est peu probable que les petits
oiseaux aient à souffrir de la chasse des grands mammifères et les arbres de
haute futaie seront toujours debout longtemps après que les plantes
médicinales auront disparu. Cependant, le suivi des impacts de telles menaces
constitue une première étape importante pour l’amélioration de la gestion des
forêts.
Une approche similaire consiste à recenser des espèces connues pour
leur rareté, l’idée étant que si les conditions sont propices pour les espèces
forestières les plus rares, les plus communes auront sans doute des
populations en bonne santé. La rareté des espèces a cependant des causes
multiples, présentes et passées, ce qui limite quelque peu l’utilité des espèces
rares en tant qu’indicateurs. Il demeure que si plusieurs espèces rares dans le
pays ou dans le monde sont présentes sur le terrain, l’écosystème forestier est
probablement bien préservé.
Pour évaluer les impacts de l’évolution de l’habitat forestier sur une large
gamme d’espèces, on sélectionne souvent plusieurs espèces utilisées comme
indicateurs dans un ou plusieurs groupes taxonomiques pour lesquels il existe
un bon corpus de données écologiques et taxonomiques. On a par exemple
montré que la modification de l’habitat forestier avait une incidence sur la
densité de populations d’oiseaux spécialistes des forêts (voir par exemple
Newmark, 1991) et que les facteurs à l’origine de leur déclin pouvaient
également affecter des spécialistes des forêts appartenant à d’autres groupes
taxonomiques. Il reste à déterminer si les espèces « sensibles » des
différents groupes taxonomiques réagissent toutes de la même manière aux
mêmes modifications de l’écosystème forestier. Tant que ces investigations
n’auront pas abouti, la prudence s’impose avant d’extrapoler les impacts du
changement des forêts d’un groupe indicateur à l’autre.
Outre la circonspection qu’impose l’utilisation des espèces comme
indicateurs, il faut aussi tenir compte des saisons et de l’échelle des
recensements. Certaines espèces sont plus ou moins difficiles à localiser selon
la saison en raison de leurs caractéristiques comportementales: reproduction,
migrations, abondance de nourriture et autres facteurs. Pour obtenir des
données valables sur l’ensemble de l’année, il convient donc d’effectuer des
recensements à différentes saisons. Par ailleurs, si le suivi porte sur les fonc-
tions de l’écosystème, des durées plus longues doivent être prévues, car il faut
parfois un temps considérable avant que le déclin des espèces ne se répercute
sur les autres processus à l’œuvre. Ainsi, certains arbres dont les graines sont

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dispersées par les éléphants prendront des décennies pour disparaître une fois
que ces grands mammifères auront été éliminés par les chasseurs.

2.2 Gestion des forêts

Précisons d’emblée que la conservation et l’utilisation durable des forêts
imposent de préserver l’habitat forestier. Le couvert forestier peut inclure des
espèces indigènes, des forêts de régénération naturelle et des forêts
plantées/gérées composées d’essences indigènes ou exotiques. Les arbres
plantés dans les exploitations agricoles sont également importants pour la
biodiversité, notamment s’ils tiennent lieu de couloirs entre différentes parcelles
de forêts. Cela étant, les différents types de forêts n’ont pas tous la même
importance pour la préservation de la diversité biologique.
La plupart des forêts naturelles d’Afrique sont soumises aux pressions
exercées par les communautés qui retirent leurs moyens de subsistance des
forêts elles-mêmes ou des terres sur lesquelles elles croissent, ainsi qu’à des
pressions encore plus considérables de la part des plantations commerciales
et des sociétés d’abattage et d’exploitation des autres produits forestiers. Les
ressources forestières sont ainsi fréquemment l’objet de conflits en raison de la
concurrence entre les populations locales, les intérêts commerciaux, les
animaux sauvages et les sociétés d’exploitation forestière, et la disparition
alarmante de la biodiversité dans les forêts d’Afrique est une cause de
préoccupation internationale.
Des forums et des procédures nationales et internationales ont été créés
pour tenter de remédier à ce problème, en particulier les plans d’action
nationaux en faveur des forêts tropicales, le Forum des Nations Unies sur les
forêts et l’Organisation internationale des bois tropicaux. Ces efforts ressortent
aussi des conférences organisées au titre de la Convention sur la diversité
biologique, des stratégies et des plans d'action connexes qui ont donné lieu à
des décisions favorables pour la diversité biologique des forêts.
Alors que s’élaborent ces processus de politique internationale, il faut
d’urgence régler les conflits sur le terrain et produire des informations sur la
gamme des besoins que peuvent satisfaire les forêts afin de nourrir le débat.
En outre, c’est bel et bien sur le terrain que les propriétaires/les gestionnaires
des forêts doivent déterminer les objectifs de la gestion.

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Encadré 2: Quelques exemples d’objectifs de gestion

forestière
• Veiller à préserver la qualité des eaux douces et un débit acceptable,
minimiser l’érosion et les déplacements de sol et stabiliser les pentes par
une bonne gestion des forêts dans les bassins hydrographiques.
• Conserver des échantillons représentatifs d’une région biologique
(province, biome ou habitat) dans un état relativement non modifié par
l’homme moderne et éviter la disparition des espèces et l’érosion de la
diversité génétique.
• Maintenir les zones et les caractéristiques essentielles aux processus
écologiques, tels que les migrations et les cycles biologiques, et restaurer
les zones dégradées.
• Protéger les sites présentant une importance culturelle ou archéologique.
• Veiller à l’approvisionnement en produits ligneux et non ligneux afin de
satisfaire la demande locale, nationale et internationale.
• Créer des installations et des possibilités pour le tourisme, les loisirs,
l’éducation environnementale, la recherche et le suivi.
• Conserver le plus grand nombre de possibilités d’utilisation future des
terres.

L’élaboration et la mise en œuvre de plans de gestion forestière à la

suite d’un processus de consultations entre la société civile (en particulier les
communautés locales), le gouvernement et le secteur privé contribuent à la
prise en compte des besoins des différents utilisateurs des forêts. Le plan de
gestion peut comporter des mesures destinées à prévenir la dégradation des
services écologiques et à enrayer la disparition des gènes, des espèces et des
habitats forestiers, et permettre ainsi aux forêts de continuer à fournir leurs
biens et leurs services. Pour répondre à ces différents besoins et élaborer des
plans d’aménagement polyvalents, différents types d’informations doivent être
réunis.

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Encadré 3: Informations requises en vue de la planification

de la gestion forestière

• Caractéristiques physiques: emplacement; superficie; altitude; topogra-

phie; drainage; infrastructures (y compris les villages); climat.
• Ressources biologiques: biodiversité; abondance et rendement des
espèces commerciales.
• Cadre social, politique et juridique: densité démographique, avec
évaluation de la proportion et de la répartition des populations
autochtones, des groupes locaux et des implantations récentes; schémas
d’utilisation des forêts par les différents groupes; législation nationale et
droit coutumier relatif à la propriété foncière, à l’utilisation et à la gestion
des forêts, et efficacité de ces lois.
• Contexte économique: quelles sont les politiques économiques et les
forces du marché ayant une incidence sur le taux d’exploitation des
différentes ressources forestières (y compris les terres boisées)?

Les chercheurs qui recensent la biodiversité se doivent de présenter

leurs résultats sous une forme compréhensible pour les parties ayant un intérêt
dans la gestion des forêts (et pas seulement pour les techniciens et les
scientifiques) afin que l’information sociale, économique et biologique puisse
être mise à profit et que les populations locales, le gouvernement et les
entreprises privées puissent en profiter.
Ces résultats doivent en outre faire le lien entre la disponibilité des
ressources forestières et les grands schémas nationaux ou régionaux de
développement et d’utilisation des forêts. Les questions d’enquête doivent être
rédigées en fonction des schémas d’utilisation des forêts mis en évidence par
d’autres investigations: enquêtes auprès des ménages, enquêtes de marché
sur l’exploitation commerciale, entretiens avec les marchands ambulants,
visites sur les marchés de viande de brousse et autres (voir la Section 2.6).
Les relations entre les données collectées en forêt et hors des forêts doivent
être soigneusement examinées.

2.3 Recherches sur la diversité

biologique des forêts
La réalisation des recensements décrits dans ce manuel permettra
d’identifier les besoins de recherche et les résultats obtenus devraient
également offrir un début de réponse à nombre des questions posées par la
recherche. Bien que le manque de temps soit l’un des principaux facteurs

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limitants durant les recensements, notons que les données sont d’autant plus
robustes qu’elles s’accumulent au fil des jours, des mois et des années. Ce
manuel porte sur les toutes premières étapes du travail, l’objectif étant de se
faire une idée de la présence ou de l’absence des espèces et d’estimer l’abon-
dance relative de certaines des espèces les plus fréquentes et les plus visi-
bles. Compte tenu de la mauvaise visibilité dans les forêts, un suivi écologique
exhaustif permettant d’obtenir des données fiables exigerait beaucoup de
temps et d’effort (voir par exemple Walsh & White, 1999; Plumptre, 2000;
White & Edwards, 2000).
Le recueil des informations nécessaires à la gestion d’utilisations
multiples se heurte à de nombreux obstacles, l’un des plus importants étant
sans doute la rareté des équipes de recherche pluridisciplinaires; par ailleurs,
on ne s’est guère attaché à élaborer des méthodes intégrant les aspects
biologiques, sociaux et économiques. C’est un domaine de recherche essentiel
qui devrait développer les acquis des études ethnobiologiques et
socioéconomiques et permettre ainsi de tenir compte des intérêts
d’intervenants très divers dans le processus de planification. Ceci est
particulièrement vrai pour les communautés locales et autochtones qui en
savent long sur la biodiversité et sur sa gestion.
Des recensements de type participatif ont déjà été réalisés en forêt; les
spécialistes locaux sont chargés de la planification et de l’exécution des
travaux en collaboration avec d’autres parties, ce qui permet de se mettre
d’accord sur l’abondance des ressources ou de surveiller les schémas
d’utilisation des forêts. Des programmes de formation de « parataxonomistes »
ont même été organisés au profit de spécialistes locaux pour associer leurs
connaissances aux informations scientifiques et techniques. De ce point de
vue, il est important que tous les travaux de terrain soient conduits
conformément aux normes internationales et aux principes juridiques et
déontologiques (voir ci-dessous) ainsi que dans le plein respect des
connaissances locales.
Au nombre des priorités immédiates de la recherche appliquée devrait
figurer la mise au point de méthodes de recensement utiles pour le suivi et la
réalisation d’inventaires rapides en réponse à divers problèmes. L’un des
objectifs complémentaires de ce manuel est de faire reconnaître la nécessité
d’une meilleure prise en compte de la biodiversité dans les évaluations
d’impact sur l’environnement réalisées dans les forêts d’Afrique. Pas
grand-chose n’a été fait jusqu’ici pour élaborer des indicateurs ou des critères
de la diversité biologique en vue de l’évaluation ou de la surveillance des
impacts de la construction de routes, de l’agriculture ou d’autres activités de
développement sur la biodiversité des forêts avoisinantes.
En dépit de l’urgence de ces problèmes de gestion, la recherche

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fondamentale sur la biodiversité des forêts demeure essentielle et nombre des

constats sur leur situation écologique, figurant dans les chapitres suivants, sont
fondés sur des années de recherche méticuleuse. De plus, les informations
accumulées pendant de nombreuses années sur les populations étudiées dans
les mêmes sites permettent de comparer les résultats obtenus dans le cadre
de recensements rapides aux chiffres connus des populations animales. De
nouvelles recherches devront être entreprises afin de comprendre les facteurs
déterminants pour la densité des populations animales et végétales et les
aspects des interactions entre végétaux et animaux qui président à la santé
des écosystèmes forestiers. En outre, les recherches taxonomiques doivent
être poursuivies afin que les noms corrects soient systématiquement assignés
aux espèces repérées sur le terrain.

2.4 Principes déontologiques et

juridiques
Que les recensements entrepris sur le terrain soient de courte ou de
longue durée, qu’ils soient confiés à des chercheurs du pays ou à des
chercheurs étrangers, il convient de respecter les normes déontologiques et
juridiques internationales (voir par exemple Fauna & Flora International, 2000).
Plusieurs institutions, notamment des organisations à vocation anthro-
pologique, ont élaboré des normes en la matière et le lecteur doit s’y référer en
cas de doute quant aux activités prévues. En règle générale, il convient de:
• se procurer les permis de recherche officiels, y compris les autorisations
de collecte et les permis d’importation de matériel, et de faire approuver,
par une institution nationale associée, les travaux de recensement
envisagés par une institution nationale. Il faut également veiller à men-
tionner cette institution dans tous les ouvrages produits (notamment les
rapports, les livres et les articles scientifiques, les films, etc.) et lui faire
parvenir copie de ces ouvrages, ainsi qu’aux services publics concernés;
• s’attacher à travailler en collaboration avec les institutions locales et par
leur intermédiaire, en s’appuyant sur leurs capacités et en tenant compte
de leur avis. Dans la mesure du possible, on essaiera de développer les
capacités locales. Si l’on recrute des agents de terrain sur place, on
veillera à respecter le code du travail en vigueur;
• collecter les spécimens d’animaux de manière non cruelle et éthique, ne
prélever que les spécimens strictement nécessaires aux besoins de la
science et limiter le plus possible la souffrance infligée aux animaux;
• tenir compte des croyances, des coutumes et des droits des
communautés locales, et ne pas s’approprier leur propriété intellectuelle.

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2.5 Préparatifs
Une campagne réussie exige une bonne planification et une bonne
préparation. Il faut en particulier définir clairement la raison d’être et les
objectifs du recensement, ce qui déterminera la nature des informations à col-
lecter et donc, la méthodologie la mieux adaptée. Avant d’engager les travaux,
il faut également réfléchir à la manière dont les données seront analysées.
C’est un aspect capital pour l’élaboration du plan d’échantillonnage. Bien que
l’analyse des données ne puisse être examinée de façon détaillée dans le
cadre de ce manuel, quelques considérations élémentaires sont proposées ici
pour établir l’adéquation de la méthode avec l’analyse statistique envisagée.
On trouvera dans chaque chapitre des indications sur la détermination
des espèces. Il est toutefois vivement conseillé de passer du temps dans les
musées pour examiner les spécimens de collection, de lire attentivement les
guides pratiques et de visiter des sites de recherche. Pour l’ensemble des
méthodes présentées ici, il est recommandé de consulter des spécialistes et
d’élaborer une liste d’espèces pour les forêts ou les régions visitées.
Outre les ouvrages généraux de référence, les projets d’atlas peuvent
fournir des indications très utiles sur la présence possible de certaines espèces
dans une région. Ainsi, des projets d’atlas aviaires sont en cours ou achevés
dans plusieurs pays (par exemple, pour l’intégralité de l’Afrique australe, le
Kenya, la Tanzanie et l’Ouganda) et une liste des espèces répertoriées dans
une maille donnée de l’atlas (ou un point de l’atlas, dans le cas de l’Ouganda)
peut généralement être obtenue sur demande aux coordonnateurs des projets
de recherche.
Outre l’identification des espèces, plusieurs des méthodes de
recensement présentées ici reposent sur une estimation précise des distances.
Il est très important de s’exercer à estimer les distances avant de commencer
le travail. Si vous comptez utiliser une distance maximale de 25 mètres, par
exemple, allez en forêt, estimez cette distance et mesurez-la pour évaluer la
précision de votre estimation. Continuez à vous entraîner jusqu’à ce que vous
soyez capable d’estimer précisément cette distance dans cet habitat. Il est
aussi très important de vous entraîner dans une végétation semblable à celle
où vous tracerez vos transects; les distances sont perçues très différemment
en terrain nu et dans la forêt dense, et les pas ont tendance à être beaucoup
plus courts quand on doit enjamber des arbres, éviter des fourmis magnans ou
traverser des marécages. Il est donc essentiel que toutes les personnes
amenées à estimer des distances le fassent avec précision.
Les difficultés d’estimation des distances, et notamment l’appréciation
différente qu’en ont diverses personnes (voir Mitani et al., 2000), plaident en
faveur des télémètres optiques. La précision et la fiabilité de ces instruments

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en font des outils précieux sur le terrain, d’autant plus que tous les
recensements sur transect prennent pour hypothèse des distances exactes.
Les télémètres optiques sont faciles à maîtriser et sont généralement bon
marché par rapport au coût total des recensements.

Matériel de recensement
Tous les chapitres précisent le matériel et/ou le personnel nécessaire
pour les différentes méthodes de recensement; toutefois, certains instruments
de base sont communs à toutes les méthodes et peuvent donc être considérés
comme essentiels sur le terrain. Il va sans dire que l’on doit se munir de
vêtements, de chaussures, de sacs et de matériel de camping adaptés.

• Un carnet (avec un sac plastique pour le protéger de la pluie): de nom-

breuses personnes préfèrent utiliser des classeurs à feuillets mobiles de
manière à n’amener sur le terrain que les feuillets nécessaires aux
travaux prévus. Les notes précédentes peuvent être conservées à l’abri
et être photocopiées dès le retour. On n’insistera jamais assez sur
l’importance de conserver une copie de tous les enregistrements (soit en
utilisant du papier carbone sur le terrain, soit en photocopiant ses notes)
ou de faire une double sauvegarde électronique des données. Les
ordinateurs portables et les assistants numériques personnels (PDA)
sont en passe de révolutionner la collecte et la saisie des données.
• Des fiches ou des formulaires d’enregistrement des données: ces
formulaires peuvent être préparés et photocopiés d’avance ou être
reproduits schématiquement dans un carnet de notes.
• Des cartes topographiques de la zone d’étude à la plus grande échelle
possible, ainsi que des cartes des pistes, des chemins, etc. s’il en existe
(vous avez peut-être établi vos propres cartes à l’occasion de premières
campagnes de reconnaissance).
• Un compas prismatique (sous étui de protection): c’est un outil
essentiel pour dresser des cartes, déterminer les trajectoires de
recensement et aider les équipes à revenir au camp si elles se perdent.
• Des crayons/stylos: les portemines qui n’ont pas à être taillés sont très
pratiques, de même que les stylos à encre indélébile. Il est déconseillé
d’utiliser des stylos à encre ordinaire pour l’enregistrement des données,
car leur encre n’est pas indélébile, et si votre carnet de notes venait à
être mouillé, toutes les données seraient perdues.
• Des torches (de préférence à six piles) et des lampes frontales pour le
travail de nuit (ne pas oublier de prendre des ampoules et des piles de
rechange).
• Une montre et/ou un chronomètre (aisément lisible dans la
pénombre).
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• Un guide d’identification des espèces: la section Méthodes des

différents chapitres donne davantage d’indications sur la question. On
laissera au bureau ou au laboratoire les ouvrages de référence encom-
brants et on se munira plutôt de guides pratiques légers et compacts. Il
est conseillé d’apporter une liste des espèces répertoriées dans la zone
ou, à défaut, une liste provisoire des espèces probablement présentes.
• Des jumelles: c’est le matériel essentiel pour le recensement des
grands mammifères et des oiseaux. La puissance des jumelles est
généralement exprimée comme suit: 7 x 30 ou 8 x 40 ou autre, le
premier chiffre représentant le grossissement et le second, le diamètre
de l’objectif en millimètres. Plus ce deuxième chiffre est élevé, plus la
luminosité est forte. Pour travailler en forêt, il est préférable d’opter pour
un champ de vision important et une forte luminosité. Un grossissement
de 7 ou 8 est idéal; un grossissement supérieur (de 10) permet
d’identifier plus facilement les oiseaux au sommet des arbres, mais sera
moins efficace pour un travail rapproché. Le diamètre de l’objectif doit
être d’au moins 40. Un télescope (monté sur un trépied léger) peut être
étonnamment utile pour identifier les oiseaux en haut des arbres. Dans
l’idéal, jumelles et télescopes devraient être étanches; à défaut, il faut
emporter des sacs plastiques résistants pour les protéger de la pluie (les
sacs à fermeture éclair sont très pratiques).
• Du matériel photo: un bon appareil est souvent utile pour prendre des
photos de la zone de recensement, des différents types d’habitat, des
signes d’activité humaine, des spécimens capturés ou recensés, etc. La
gamme disponible va des appareils Instamatic bon marché permettant
de faire des photos élémentaires des zones étudiées, des animaux ou
de leurs traces, aux appareils plus coûteux avec téléobjectifs qui
donnent des images de qualité que l’on peut utiliser pour les campagnes
de sensibilisation et les supports didactiques. Il est recommandé de se
munir de films de différentes sensibilités, de plusieurs objectifs, d’un
flash (pour les conditions de faible luminosité), ainsi que d’un sac de
protection. Compte tenu de la baisse des prix et de l’amélioration de la
résolution, les appareils photo numériques sont devenus des outils très
précieux pour l’identification des espèces, l’enregistrement des habitats
étudiés, etc. Une photo numérique des lignes de pièges (ou des
spécimens) est un complément rentable, ou du moins précieux, aux
descriptions écrites des habitats ou des spécimens.
• Un télémètre optique (ou laser): pour l’estimation des distances.

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• Un GPS (facultatif): pour enregistrer le début et la fin des transects ou la

position des points de comptage.
• Une trousse de premiers secours (voir ci-après).

Rien ne vaut l’expérience, dit-on, et si vous n’avez pas fait beaucoup de

recensements, veillez à engager dans votre équipe des agents de terrain
chevronnés qui pourront vous assister.

2.6 Quelques mots sur les enquêtes

sur les marchés, les questionnaires
et les entretiens
Bien que la question ne soit pas reprise pour chacun des groupes d’ani-
maux, deux autres méthodes d’enquête sont particulièrement utiles pour le
recensement des vertébrés des forêts d’Afrique: les enquêtes sur les marchés
et les enquêtes par questionnaire ou entretiens.
Les marchés locaux peuvent fournir des indications très utiles sur la
faune locale, notamment pour les enquêtes génériques. C’est particulièrement
vrai pour les vertébrés d’Afrique centrale et occidentale étant donné l’essor du
commerce de viande de brousse. On trouve souvent en vente sur les étals des
marchés des mammifères morts tels que de petites antilopes (notamment des
céphalophes), des singes, des chimpanzés, des gorilles, des pangolins et des
rongeurs, en particulier des aulacodes ou rats de roseaux, comme on les
appelle en Afrique de l’Ouest. Il est souvent très difficile de déterminer l’origine
des viandes vendues sur les marchés, surtout quand elles sont fumées,
qu’elles ont été transportées sur de longues distances et par de nombreux
intermédiaires.
À l’échelon local, il est encore plus important d’interroger les gens, qu’il
s’agisse de petits exploitants locaux, notamment ceux qui chassent et posent
des pièges, ou d’agents des services des forêts, de la faune et de la flore
sauvages, des parcs nationaux ou de tout autre service public. Ils en savent
long sur les animaux de l’endroit où ils vivent et travaillent, mais il faut
systématiquement vérifier leurs dires. Ainsi, les villageois ont souvent du mal à
reconnaître les animaux sur les photos des guides; des erreurs peuvent se
produire parce qu’ils utilisent les noms locaux, ou pour toute autre raison. Les
chasseurs, qui sont souvent les mieux informés, n’aiment guère partager leurs
informations sur le lieu de leur prochaine chasse. Seules les informations et les
descriptions claires provenant, dans l’idéal, de sources indépendantes, seront
retenues et saisies dans les bases de données après vérification.
Malgré les limites des enquêtes sur les marchés et des entretiens que

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seuls plusieurs mois de travaux sur le terrain permettent de surmonter, des

informations précieuses peuvent être ainsi recueillies sur l’écologie des
animaux des forêts, la situation des populations et l’importance des menaces
qui pèsent sur elles. Des investigations très utiles ont d’ailleurs été menées sur
les animaux des forêts du Sierra Leone (Davies & Richards, 1991), du sud-est
du Nigeria (Angelici et al., 1999) et de la République démocratique du Congo
(Dupain et al., 2000).

2.7 Santé et sécurité

Les risques pour la santé et la sécurité sont nombreux durant les
recensements, en particulier les risques de blessures, d’infections
et de maladies.
Les précautions à prendre durant les campagnes d’observation relèvent
globalement du bon sens: être correctement vêtu, utiliser le matériel adéquat
et, dans la mesure du possible, travailler en équipe de deux plutôt que seul.
Lorsqu’on quitte les pistes bien tracées, il est bon de se munir d’une carte, d’un
GPS ou d’une boussole, et d’indiquer aux autres membres de l’équipe à quel
endroit on travaille. Une campagne bien organisée impose de disposer à tout
moment d’une trousse de premiers secours que tout le monde sait où trouver
et comment utiliser. Avant le début de l’expédition, il est bon d’interroger les
médecins sur les problèmes susceptibles de se poser afin de constituer une
trousse de premiers secours adaptée à vos besoins.
Lorsqu’on travaille avec de grands mammifères, comme les primates, les
ongulés et les carnivores, les risques sont évidents. Il faut être constamment
sur le qui-vive, conscient de ce qui se passe alentour et ne pas se laisser
absorber dans l’observation d’un oiseau ou d’un reptile au point de ne plus
prêter attention aux espèces plus dangereuses.
Les risques de maladie ou d’infection par des ectoparasites sont égale-
ment élevés quand on manipule de petits mammifères, des reptiles et
amphibiens ou des oiseaux. Selon le travail envisagé, des gants et un masque
de protection sont nécessaires. Il faut se laver soigneusement les mains après
avoir manipulé des animaux. Signalons également les zoonoses dont les ani-
maux sauvages sont porteurs et qu’ils peuvent transmettre à l’homme par con-
tact. Inversement, l’homme peut transmettre ses maladies et ses parasites aux
animaux (par exemple, le virus de la grippe aux gorilles) et les personnes tra-
vaillant sur le terrain doivent écarter de l’équipe toute personne malade.
Un avis médical doit être demandé, mais il est sage de se faire vacciner
contre le tétanos et la rage. Plusieurs injections peuvent s’avérer nécessaires
et un délai suffisant doit donc être prévu avant le début de la campagne. De
même, les traitements antipaludéens doivent être démarrés plusieurs jours

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avant le départ et poursuivis pendant plusieurs semaines après avoir quitté la

zone impaludée.
Des indications complémentaires sur la santé et la sécurité sont fournies
en cas de besoin dans les différents chapitres.

2.8 Bibliographie
Angelici, F.M., Grimod, I. & Politano, E. (1999). Mammals of the Eastern Niger Delta (Rivers and
Bayelsa States, Nigeria): An environment affected by a gas-pipeline. Folia zool. 48 (4): 249–264.

Davies, G. and Richards, P. (1991). The Rainforest in Mende Life. Unpubl report. Escor/ODA,
London.

Dupain, J., van Krunkelsven, E., van Elsacker, L. & Verheyen, R.F. (2000). Current status of the
bonobo (Pan paniscus) in the proposed Lomako Reserve (Democratic Republic of Congo). Biol.
Cons. 94 (3): 265–272.

Fauna & Flora International. (2000). Code of conduct for researchers. Oryx 35 (2): 99.

Mitani, J.C., Struhsaker, T.T. & Lwanga, J.S. (2000). Primate community dynamics in old growth
forest over 23.5 years at Ngogo, Kibale national park, Uganda: implications for conservation and
census methods. Int. J. Primatol. 21: 269–286.

Newmark, W.D. (1991). Tropical forest fragmentation and the local extinction of understorey birds
in the East Usambara Mountains, Tanzania. Conserv. Biol. 5: 67–78.

Noss, R.R. (1990). Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach. Conserv. Biol. 4:
355–364.

Plumptre, A.J. (2000). Monitoring mammal populations with line transect techniques in African
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Walsh, P.D. & White, L.J.T. (1999). What it will take to monitor forest elephant populations.
Conserv. Biol. 13: 1194–1202.

White, L. & Edwards, A. (2000). Conservation Research in the African Rain Forests: a Technical
Handbook. Wildlife Conservation Society, New York, USA.

18
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3. Les herptiles: amphibiens et reptiles

Kim Howell
Thelotornis kirtlandii

3.1 Biologie
L’herpétologie est l’étude des amphibiens et des reptiles, deux groupes
qui seront collectivement désignés sous le nom de « herptiles » dans ce
chapitre.

Les amphibiens (Classe des Amphibia)

Les amphibiens les plus connus sont les grenouilles et les crapauds, ou
anoures, dont il existe environ 161 espèces en Afrique de l’Est, plus une
dizaine d’espèces d’apodes ou de céciliidés (formes dépourvues de pattes) qui
vivent dans les forêts du Kenya et de la Tanzanie; environ 600 anoures et 22
espèces de céciliidés ont été répertoriés sur le continent africain. Les apodes
vivent principalement dans les sols humides et ne sortent qu’après les fortes
pluies; bien que l’on puisse faire la même observation sur de nombreux
anoures, les méthodes de recensement présentées ici ne portent que sur les
grenouilles et les crapauds, à l’exclusion de quelques espèces totalement
aquatiques. Par ailleurs, l’évaluation des formes larvaires n’est que brièvement
abordée; cette question est traitée en plus grand détail dans l’ouvrage de
Heyer et al. (1994) consacré aux méthodes de recensement des amphibiens.
La reproduction a un caractère extrêmement saisonnier chez la plupart
des grenouilles et des crapauds. Durant les périodes sèches, nombre d’entre
eux semblent purement et simplement disparaître; ils se réfugient dans des
endroits où ils peuvent échapper à la sécheresse et on ne peut ni les voir de
jour, ni les entendre la nuit. En période de pluie, les amphibiens réapparaissent
et sont beaucoup plus actifs. Même s’ils ont tendance à rester dissimulés le
jour, les mâles de nombreuses espèces de grenouilles et de crapauds
coassent bruyamment la nuit, à la fois pour signaler leur présence aux femelles
et pour défendre leur territoire contre les autres mâles.

Les reptiles (Classe des Reptilia)

Dans les forêts, on trouve principalement des serpents et des lézards,

19
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bien que des tortues d’eau douce puissent habiter les zones humides et que
des tortues terrestres vivent parfois à la lisière des forêts. Ces animaux
appartiennent à différents groupes de reptiles: les lézards (y compris les
geckos et les caméléons); les serpents; les amphisbènes; les chéloniens
(tortues marines, terrestres et d’eau douce); et les crocodiles. En Afrique
subsaharienne, chacun de ces groupes compte environ le nombre d’espèces
suivant: chéloniens (à l’exclusion des tortues de mer), 26; lézards, 680;
amphisbènes, 66; serpents, 466; et trois espèces de crocodiles. On ne connaît
guère la répartition des reptiles en forêt et les listes d’espèces sont encore
provisoires. En Tanzanie, par exemple, on a trouvé dans les dernières années
au moins quatre espèces de lézards et deux espèces de serpents jusque-là
inconnues (Broadley, 1994, 1995a, b; Broadley & Wallach, 1996; Pasteur,
1995); de nouveaux recensements s’imposent donc. Les reptiles sont présents
depuis le sous-sol jusqu’au couvert forestier et se présentent sous des formes
multiples allant du fouisseur à l’arboricole.

3.2 Problèmes de gestion

Pour des raisons mal comprises (Wyman, 1990), les amphibiens
semblent en régression dans le monde entier. D’après des études récentes,
l’extinction de deux espèces de grenouilles des forêts ombrophiles résulte
d’infestations fongiques (Berger et al., 1998), tandis que dans d’autres régions,
les infestations fongiques à l’origine de la mort des têtards ont été corrélées
avec les changements climatiques et les rayonnements ultraviolets (Kiesecker
et al., 2001). Nous n’avons pas de données sur les impacts des pesticides,
mais compte tenu de l’utilisation accrue des produits agrochimiques et de
l’aggravation généralisée de la pollution des eaux, le taux de substances
polluantes dans le milieu naturel et dans les tissus des amphibiens doit faire
l’objet d’une étroite surveillance.
Comme dans les autres groupes de vertébrés, il semble y avoir une
division nette entre les espèces forestières et celles d’autres milieux, de même
qu’il existe une forme distincte de dépendance à la forêt que l’on ne retrouve
pas hors des forêts denses (voir par exemple Howell, 1993). Les amphibiens
inféodés à la forêt sont vulnérables à toute dégradation de la forêt, comme à
son défrichement, et sont donc menacés dans de nombreuses régions
d’Afrique. Nous ne comprenons toujours pas les causes physiologiques de
cette dépendance à la forêt, mais il se pourrait que la raréfaction des cachettes
et des refuges soit un facteur essentiel du déclin des populations d’anoures
dans les forêts tropicales (Stewart & Pough, 1983; Howell, 1993), en particulier
lorsque la qualité des forêts a été altérée et/ou que leur superficie a diminué.
Précisons que ce chapitre est surtout consacré aux amphibiens des

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forêts qui se reproduisent dans les mares saisonnières ou n’ont pas besoin
d’eau pour se reproduire (par exemple, les crapauds Nectophrynoides spp., les
grenouilles Arthroleptis spp. et Schoutedenella spp. et certains microhylidés).
Toutefois, de récentes études ont montré que même les espèces de savane
qui se reproduisent dans les zones humides saisonnières trouvent refuge en
forêt pendant la saison sèche.
Outre l’extinction localisée d’amphibiens et de reptiles inféodés à la forêt,
du fait de sa dégradation ou de sa disparition, l’isolement de populations
jusque-là continues peut poser un problème supplémentaire. Il n’existe encore
aucune donnée sur les effets à long terme de cet isolement. Cette situation a
pour corollaire l’invasion possible d’espèces non dépendantes des forêts qui
s’y introduisent depuis les zones dégradées, un phénomène qui a très souvent
été constaté le long des routes forestières. Du fait du manque d’informations
sur la situation en Afrique, il est difficile d’élaborer des modèles prédictifs de
l’abondance des amphibiens et des reptiles fondés sur des données de
capture et des mesures de la qualité de l’habitat.
De nombreux reptiles dépendants des forêts (et quelques amphibiens)
sont recherchés par les chasseurs pour le commerce des animaux vivants et il
faut être conscient de la pression exercée sur ces animaux, et particulièrement
sur les populations subsistant dans des forêts déjà isolées ou dans des sites
avoisinants souvent visités. Il convient d’y décourager les prélèvements
commerciaux, de caméléons par exemple. Les grands reptiles semblent avoir
un cycle biologique relativement long et les populations pâtiraient certainement
de prélèvements intensifs dans des zones de petite taille.
Les amphibiens et les reptiles constituent des éléments importants de
l’écosystème forestier, car ce sont d’importants prédateurs d’invertébrés ainsi
que de petits vertébrés, tandis qu’ils sont eux-mêmes la proie des oiseaux et
des mammifères. C’est aussi le cas des grands serpents (venimeux ou non)
qui se nourrissent de rongeurs et sont donc très utiles à l’homme.
Les serpents posent un problème particulier du point de vue de la
gestion étant donné que certaines espèces, notamment les plus grandes et les
plus visibles, sont venimeuses et donc potentiellement dangereuses pour
l’homme (voir la Section 3.5); de manière générale, les serpents sont tués car
on les juge nuisibles. En fait, les espèces dangereuses pour l’homme sont
relativement rares; les gestionnaires doivent le savoir et éduquer les
populations en ce sens afin que l’on ne tue pas sans nécessité des espèces
inoffensives. Ils se heurteront sans doute à des résistances de la part des
populations locales dont les croyances considèrent que les serpents et d’autres
« herptiles » sont dangereux.

21
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3.3 Méthodes
Généralités
Compte tenu du manque de connaissances sur la plupart des
amphibiens et reptiles de la forêt, les recensements visent principalement la
constitution de listes d’espèces plutôt que l’élaboration d’indices d’abondance
ou la réalisation d’études sur les populations (voir par exemple Broadley &
Howell, 1991; Drewes & Vindum, 1994). Des travaux ont eu lieu en Afrique
occidentale (Barbault, 1975) et en Afrique de l’Est (par exemple Western, 1974;
Kreulen, 1979) pour estimer les populations de reptiles, mais ils portaient
principalement sur les espèces très visibles et/ou de grande taille vivant en
zone sèche et dégagée.
En conséquence, les méthodes normalisées permettant de quantifier les
populations d’amphibiens et de reptiles sont relativement rares. En Afrique,
elles n’ont été utilisées que pour l’étude des anoures et des reptiles vivant
dans la litière végétale des forêts du Cameroun (Scott, 1982), ou pour celle
des anoures présents dans des espaces ouverts tels que les petites mares
saisonnières où ils se reproduisent (Bowker & Bowker, 1979). Aucune méthode
satisfaisante n’a encore été élaborée pour échantillonner les grenouilles
arboricoles, les apodes fouisseurs ou les reptiles du couvert forestier qui font
l’objet de ce chapitre. Les caméléons, par exemple, sont difficiles à voir durant
le jour et leur recensement s’effectue plus facilement de nuit (voir notamment
Broadley & Blake, 1979; Jenkins et al., 1999), tandis que les serpents se
déplacent beaucoup et sont tout aussi difficiles à détecter. Les études des
populations larvaires d’anoures font également défaut en Afrique de l’Est.

Identification
Il existe plusieurs guides pratiques et ouvrages de référence utiles pour
l’identification des amphibiens. Frost (1985) a dressé une liste mondiale des
espèces d’amphibiens qui a servi de base aux listes nationales et régionales;
Schiotz (1999) s’est quant à lui intéressé aux grenouilles arboricoles d’Afrique.
Il existe aussi des listes nationales pour l’Afrique, notamment: Stewart (1967)
fait une présentation générale de certaines des espèces répertoriées en
Afrique de l’Est; Rodel (2000) couvre plusieurs espèces des savanes d’Afrique
occidentale; Fischer et Hinkel (1992) décrivent les formes présentes au
Rwanda; Passmore & Carruthers (1995) examinent les grenouilles d’Afrique du
Sud vivant principalement dans les espaces ouverts; Pitman (1974) s’est
intéressé aux serpents d’Ouganda, tandis que Lambiris (1989) fournit des
informations générales utiles sur la biologie de nombreuses espèces du
Zimbabwe, ainsi que des illustrations des têtards. Au moins deux des guides
les plus récents sont accompagnés d’enregistrements sur CD-ROM des cris de

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grenouilles (Passmore & Carruthers, 1995; Rodel, 2000) qui permettent

d’identifier les espèces sans avoir à prélever de spécimens.
Plusieurs guides pratiques traitent des reptiles: Branch (1998) couvre
l’Afrique australe et comprend de nombreuses espèces communes des terres
boisées (mais pas des forêts) d’Afrique de l’Est; MacKay & MacKay (1985)
donnent des indications sur l’identification des serpents venimeux d’Afrique de
l’Est; et Broadley & Howell (1991) fournissent des clés d’identification et une
liste annotée des espèces de Tanzanie. L’ouvrage de Spawls et al. (2002)
porte sur l’Afrique de l’Est, y compris le Rwanda et le Burundi. Au nombre des
ouvrages plus anciens, citons Spawls (1978), qui dresse la liste des serpents
du Kenya, et Schmidt & Noble (1919 – 1923), dont la réédition récente offre
des descriptions des espèces d’Afrique de l’Ouest. L’ouvrage de Glaw &
Vences (1994) serait aussi utile pour le recensement des amphibiens et
reptiles de Madagascar.

3.3.1 Enquêtes génériques

Lorsqu’on visite une zone pour la première fois, que ce soit pour dresser
une liste d’espèces ou procéder à une évaluation rapide des sites en vue
d’études ultérieures, il est bon de procéder à une investigation générale pour
réunir des informations de base.
Les enquêtes génériques fournissent au moins un minimum
d’informations sur les espèces susceptibles d’être présentes dans la zone.
Elles déterminent les espèces intéressantes et/ou inhabituelles et précèdent
souvent des études plus détaillées. Dans la plupart des cas, elles sont
réalisées en un temps assez bref et fondées sur des méthodes
d’échantillonnage qualitatif plutôt que quantitatif et un plan d’échantillonnage
sommaire. Elles sont malgré tout utiles, car elles permettent d’associer les
populations locales aux activités et de gagner leur confiance et leur collabora-
tion; les locaux connaissent très bien les animaux et leurs habitats et sans leur
aide, on passe souvent à côté des espèces, même les plus communes.

Matériel
• Des sacs de toile (de tailles diverses: 80 mm x 500 mm à 140 mm x
1000 mm) et de plastique pour la collecte des spécimens.
• Un râteau ou une binette à manche court pour retourner les pierres, les
souches, etc.
• Des gants de jardinage.
• Des pinces attrape-reptiles ou des crochets à serpent.
• Des pinces de plus petite taille (comme des pinces à artères) pour saisir
les petits serpents ou immobiliser la tête des grands spécimens capturés
ou maintenus en position à l’aide d’une fourche.

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• Un lasso de capture pour les lézards (nœud coulant fixé au bout d’une
canne permettant d’attraper les lézards par le cou).
• Un lance-pierres pour déloger les spécimens du couvert forestier.
• Une balance pour la pesée.

Sélection du site et procédure

i) Dans une enquête générique, il faut conjuguer plusieurs méthodes
pour déterminer quelles espèces d’amphibiens et/ou de reptiles sont
présentes. Quand on opère de jour dans des conditions de sécheresse
relative, il faut inspecter les cachettes possibles, par exemple l’intérieur des
souches en décomposition ou des écorces, la litière végétale (surtout entre les
racines en contreforts), ainsi que les trous et les crevasses des arbres. Les
anciens sites de sciage où subsistent de la sciure humide, des souches et des
planches en décomposition sont aussi des plus propices. Si l’on cherche des
microhylidés, il faut également inspecter les ornières, les coupes de sentiers et
les billons.
ii) Depuis quelques années, on insiste de plus en plus sur la nécessité
d’échantillonner des larves en plus des amphibiens adultes (par exemple, les
têtards de grenouilles et de crapauds). Les larves de très nombreuses espèces
africaines n’ont pas encore été décrites et lorsque les adultes ne sont plus
présents sur le site, les têtards demeurent la seule indication de la présence
de l’espèce. Il est donc essentiel d’échantillonner les têtards en les capturant à
l’épuisette (pour les méthodes non quantitatives, on se contentera d’épuisettes
confectionnées avec de la moustiquaire et un petit support en bois ou en
métal) dans la végétation aquatique ainsi que sous les pierres et les bois morts
des mares où ils ont tendance à se dissimuler. Les œufs des amphibiens
permettent également d’identifier une espèce et doivent donc être collectés.
iii) Il est utile d’élever les têtards, si possible à partir d’œufs, afin
d’observer leurs caractéristiques à mesure qu’ils se développent et d’identifier
les espèces après la métamorphose des larves en adultes. Les têtards doivent
alors être conservés en bocaux; nombre d’entre eux se nourrissent par
filtration et survivent très bien dans de l’eau provenant de leur site d’origine, à
condition qu’elle soit régulièrement changée. Des exemples de chaque stade
de développement larvaire doivent être prélevés et conservés dans une
solution de formol à 10 pour cent et soigneusement étiquetés. À défaut, on
peut aussi prélever sur le terrain des spécimens à chaque stade de
développement, de l’œuf à l’adulte. Ces deux méthodes nécessitent du temps,
ce qui peut les rendre impraticables durant de brèves investigations. Une
approche quantitative plus détaillée est proposée par Heyer et al. (1994) pour
l’estimation des densités de têtards.

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iv) Le recensement nocturne des amphibiens, et peut-être de certains

geckos, impose une écoute des cris (et leur enregistrement) et un dépistage
visuel des animaux dans leur aire de repos favorite à l’aide de torches et de
lampes frontales. Des échantillons peuvent être prélevés dans les cours d’eau
des forêts au moyen de pièges à fosse et de transects audio (à condition que
le bruit de fond du courant ne masque pas le cri des grenouilles). Rappelons
que si certains geckos et grenouilles séjournent sur le tapis forestier, d’autres
vivent dans les arbres, à des hauteurs diverses pouvant aller jusqu’à cinq
mètres.
v) Les reptiles sont souvent présents dans les sites recherchés par les
amphibiens, notamment sous les rochers, sous l’écorce des arbres, etc. On
peut aussi les trouver se chauffant au soleil au sol ou plus en hauteur. Il peut
d’ailleurs être utile d’installer des plaques de métal, de bois ou de carton à
proximité des chemins et des routes pour attirer les reptiles. Certains serpents,
les geckos (dont aucune des espèces d’Afrique de l’Est ne peut être repérée
par ses cris) et les caméléons doivent être collectés de nuit; les caméléons
sont bien visibles lorsqu’ils sont endormis et on les trouve accrochés à la
végétation à différentes hauteurs. N’oubliez pas de prélever des spécimens
d’animaux fouisseurs, tels que les serpents aveugles et les lézards apodes qui
sont rarement échantillonnés et mal connus. Il faut savoir que les espèces de
grande taille comme les grenouilles du genre Ptychadena et certaines
grenouilles arboricoles sont souvent sous-représentées dans les enquêtes
génériques.
vi) Les méthodes indirectes permettent d’établir la présence d’une
espèce, par exemple en s’informant auprès des habitants de l’endroit ou en
examinant les déjections de certains prédateurs. Les os de reptiles dans les
pelotes de régurgitation des chouettes, les restes de nourrissage des grands
oiseaux de proie, en particulier les aigles couronnés (voir Msuya, 1993) et les
restes de reptiles et d’amphibiens dans les déjections des mammifères sont
tous susceptibles de fournir des indications sur la présence d’une espèce (voir
Yalden, 1977). Ce sont des pistes importantes dans le cas des apodes et des
lézards sans pattes dont la présence est rarement décelée avec les pièges
classiques, mais qui peuvent être la proie de grands serpents.
vii) Les informations recueillies grâce aux enquêtes génériques
permettent de découper des aires importantes en zones présentant des
différences caractéristiques (par exemple: marécages; terres boisées; berges
de rivière) ayant une incidence sur la répartition et l’abondance des herptiles.
Des études et des recensements de plus grande envergure peuvent être
entrepris ultérieurement dans chacune de ces zones pour dresser un inventaire
complet des amphibiens et reptiles d’une région forestière.

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Enregistrement des données

i) Pour chaque individu capturé, il faut enregistrer le nom de l’espèce
(Formulaire 3.2). Si vous ne le connaissez pas, indiquez « Espèce A », etc.
ii) Relevez les mesures classiques de chaque spécimen ainsi que des
indications sur le site géographique et son habitat. Les données générales à
consigner sont les mêmes que pour les petits mammifères (Section 4.4), avec
les différences qui s’imposent. Les notes et mesures complémentaires
concernent notamment la longueur de la gueule (pour les reptiles), la couleur
et la forme de l’iris ainsi que certaines caractéristiques anatomiques comme les
yeux (globuleux, par exemple) et les pieds.
iii) La couleur de l’animal doit être indiquée avec, si possible, des photos
couleurs ou numériques (certains chercheurs préfèrent prendre les photos une
fois que l’animal a été anesthésié). La couleur est une caractéristique
essentielle pour l’identification des amphibiens, or leurs couleurs vives tournent
souvent au brun ou au blanc une fois qu’ils sont immergés dans une solution
de conservation.
iv) Collectez des spécimens de référence et préservez-les (voir la
Section 3.4).

Avantages et inconvénients
Les enquêtes génériques fournissent des informations utiles sur la
présence des espèces, mais sont d’autant plus utiles qu’elles sont associées à
d’autres techniques, comme l’aménagement de pièges à fosse ou l’examen de
la litière végétale. Elles n’offrent toutefois aucune indication sur les populations
et il est difficile de quantifier les résultats obtenus, notamment en raison des
variations annuelles et saisonnières.

3.3.2 Barrières de dérivation et pièges à

fosse
Cette méthode récemment mise au point pour échantillonner les petits
mammifères des forêts s’est avérée particulièrement efficace pour
l’échantillonnage des grenouilles du genre Arthroleptis qui vivent dans la litière
végétale, ainsi que des crapauds Bufo et des lézards du tapis forestier.
Le piège fonctionne de la manière suivante: les animaux vivant au sol
rencontrent une barrière dite « barrière de dérivation » qui les dévie en
direction des pièges à fosse. En effet, plutôt que d’essayer de la traverser, de
la détruire ou de creuser le sol pour passer dessous, ils choisissent la voie la
plus simple qui consiste à suivre la barrière par la droite ou par la gauche, ce
qui les mène tout droit dans les fosses.

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De nombreuses configurations ont été essayées, avec des résultats

divers (Bury & Corn, 1987). Le système présenté ici est le plus simple: la
barrière de dérivation – une simple bâche en plastique – est posée en ligne
droite, appelée ici « ligne de dérivation » (Figure 3.1), et les fosses sont de
simples seaux en plastique de 20 litres.

Figure 3.1: Barrière de dérivation et pièges à fosse

5 mètres

Seau en
plastique Piquet
en bois
Bâche en
plastique

Matériel
• Onze seaux en plastique (de 20 litres) ou tout autre récipient (par
exemple de grosses boîtes de conserve vides) assez large pour que les
animaux ne puissent pas le franchir d’un bond et assez profond pour
qu’ils ne puissent s’en extraire. Il est important d’utiliser des récipients
qu’on peut facilement se procurer. Il faut aussi prévoir des couvercles
pour protéger les seaux par temps de pluie ou quand on ne peut pas
surveiller constamment.
• Un rouleau de bâche en plastique (de 55 mètres de long). Le plastique
peut être transparent ou de couleur, le noir étant alors la couleur la
mieux adaptée, car les couleurs vives pourraient avoir une incidence sur
la capturabilité de certaines espèces. La hauteur et l’épaisseur du
matériau n’ont guère d’importance et sont fonction des disponibilités; la
bâche en plastique est souvent vendue en rouleaux de grande longueur
et d’environ 50 cm de large, ce qui permet de découper les panneaux
nécessaires qui seront d’une hauteur constante. Tout autre matériau
disponible localement peut être utilisé avec tout autant d’efficacité (par
exemple, de la toile de polypropylène ou autre).
• Des piquets en bois pour fixer la bâche.
• Une agrafeuse et des agrafes pour fixer la bâche sur les piquets (à
défaut, on peut y faire des trous et l’attacher aux piquets, mais cela
prend davantage de temps).
• Une binette et une pioche suffisamment robustes pour briser les racines.
• Un mètre ruban ou une corde de longueur donnée.

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Sélection du site
Les terrains humides et bas sont généralement propices à la pose des
pièges, surtout dans le fond des vallées, mais il est bon de poser des rangées
de pièges dans des situations et des habitats différents pour permettre les
comparaisons. Rappelons que l’altitude est une variable importante pour la
répartition des amphibiens. Pour pouvoir procéder à des comparaisons, la
même méthode doit être utilisée sur chacun des sites d’échantillonnage.

Procédure
i) Configuration des rangées de pièges: chaque barrière de dérivation
fait 55 mètres de long et des seaux sont enterrés tous les cinq mètres: en
d’autres termes, si l’on a un seau au début et un en fin de rangée, il faut 11
seaux au total. Les 55 mètres de long ne sont pas impératifs et vous pouvez
raccourcir la barrière en fonction des caractéristiques du site; il est cependant
préférable d’utiliser une longueur et une configuration identiques pour
comparer les taux de capture entre différents sites.
ii) Les seaux sont installés de manière à affleurer ou à se trouver légère-
ment en dessous du niveau du sol. C’est un aspect primordial, car il semble
que les animaux ne gravissent pas la butée formée à la bordure d’un seau,
alors que si le seau est au niveau du sol ou légèrement en dessous, ils y
tombent systématiquement.
iii) La bâche doit être posée en continu, du premier au dernier seau, et
passer au centre de chaque seau. Le meilleur moyen pour qu’elle reste
verticale est d’enfoncer des piquets sur toute sa longueur, puis d’y agrafer la
bâche. Il faut un piquet de part et d’autre de chaque seau, puis au moins qua-
tre piquets pour maintenir la bâche entre chaque seau. La barrière n’a pas
besoin d’être parfaitement rectiligne, d’autant qu’il faudra probablement
contourner des arbres, de gros rochers ou d’autres obstacles.
iv) La végétation doit être défrichée sur tout le trajet de la barrière. La
bâche doit parfaitement adhérer au sol; si elle est soulevée par des bran-
chages, les animaux passeront par-dessous. Une fois que la barrière est
posée et bien agrafée, on rapportera un peu de terre de part et d’autre de la
bâche pour empêcher les animaux de se glisser par-dessous.
v) Il est utile de numéroter chaque barrière et de numéroter les seaux
sur chaque ligne de dérivation. Le plus simple est d’accrocher un morceau de
ruban de signalisation au piquet le plus proche. Dans la mesure du possible,
relevez l’emplacement exact de la barrière avec un GPS ou en utilisant des
coordonnées géographiques (latitude, longitude) pour permettre aux agents de
terrain de retrouver son emplacement exact et de répéter l’échantillonnage. On
peut aussi installer un balisage permanent signalant les sites des pièges et
des barrières.

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vi) Les feuilles et la terre tombées dans les seaux doivent être enlevées
quotidiennement. Il faut aussi ôter régulièrement les pierres et les branches qui
pourraient permettre aux animaux de s’échapper. Pour que l’eau de pluie s’
évacue, il faut trouer le fond et le côté des seaux, ce qui les prive, en outre, de
toute utilité du point de vue des habitants des environs!).
vii) Note importante: quand vous relevez les pièges tôt le matin, en fin
d’après-midi, au crépuscule ou à tout autre moment où la lumière et la visibilité
sont mauvaises, vous devez toujours utiliser une torche pour examiner
l’intérieur des seaux. Outre la grenouille que vous vous apprêtez à ramasser,
peut-être trouverez-vous aussi des scorpions, des scolopendres ou des ser-
pents venimeux. Regardez bien au fond du seau avant d’y plonger la main!
viii) Une fois que vous avez achevé votre échantillonnage, enlevé les
pièges et la barrière, il faut reboucher les trous creusés pour les seaux. Cela
évite aux animaux de se faire piéger accidentellement ou de se blesser en
traversant la zone. Le site pourra également se régénérer plus vite, ce qui est
important si vous voulez y réaliser de nouveaux travaux d’échantillonnage à
une date ultérieure.

Enregistrement des données

i) Vous devez prendre des notes détaillées sur l’habitat local, le type de
sol, la quantité de litière végétale, le type de terrain, etc. pour chaque barrière
de dérivation (Formulaire 3.2); vous pouvez aussi décrire l’environnement
immédiat de chacun des seaux.
ii) Le nombre d’animaux capturés par nuit et par seau doit être
soigneusement enregistré; ces données peuvent ensuite être cumulées pour
calculer le taux d’efficacité de chaque piège de la barrière. Il faut
impérativement noter le numéro du seau dans lequel chaque animal a été
capturé, et non se borner à indiquer le nombre de prises par barrière. Ces
informations facilitent les analyses ultérieures qui donnent des indications sur
les caractéristiques des microhabitats liées à la capture de certaines espèces.
iii) Les indications sur les espèces capturées doivent être enregistrées
sur le formulaire type (Formulaire 3.1).

Analyse des données

i) Dans la plupart des enquêtes génériques à base de pièges à fosse, on
se contente de signaler l’efficacité des pièges, c’est-à-dire le nombre de prises
par piège et par nuit. Ces données sont ensuite comparées avec celles
obtenues avec d’autres types de pièges, comme les tapettes qui servent à la
capture des petits mammifères.
ii) On peut aussi comparer l’efficacité des barrières de dérivation à
différentes altitudes ou dans des habitats différents.

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iii) Quand les données s’accumulent sur des périodes prolongées, on

peut également étudier les caractéristiques des microhabitats en comparant
l’efficacité des pièges, par exemple à proximité ou à distance d’arbres tombés.
iv) Le nombre cumulé d’espèces (n.c.e) et le nombre cumulé d’individus
(n.c.i) peuvent être reportés sur des graphiques simples en fonction du
nombre cumulé de nuits d’échantillonnage. Si la courbe des espèces (n.c.e)
s’aplatit vers la fin de la période d’étude, indiquant que peu ou pas d’espèces
ont été capturées dans les derniers temps, il est probable que la méthode
d’échantillonnage a permis de détecter la plupart des espèces pouvant être
mises en évidence de cette manière.

Avantages et inconvénients
i) Cette technique peut aisément être répétée ou modifiée en fonction
des conditions locales et permet d’échantillonner simultanément les mam-
mifères, les amphibiens et les reptiles. C’est aussi l’une des rares techniques
permettant d’échantillonner les apodes et les reptiles fouisseurs qui émergent
parfois du sol des forêts.
ii) De plus, elle n’est pas destructrice et peut être utilisée pour
l’évaluation des populations par marquage et recapture (voir section 3.3.5). En
revanche, elle n’est utile que pour les espèces du tapis forestier, ce qui exclut
par exemple les grenouilles arboricoles.
iii) Les barrières de dérivation sont parfois endommagées par des
animaux comme les potamochères ou les petites antilopes et doivent donc être
réparées. Il est d’usage de relever les pièges tôt le matin et de nouveau en fin
d’après-midi. Un coup d’œil rapide une ou deux heures après le coucher du
soleil vous permettra de trouver les derniers animaux capturés et leur évitera
de passer la nuit dans les seaux; dans les forêts sèches et froides, certains
amphibiens peuvent mourir de déshydratation et/ou d’exposition aux
intempéries, d’où la nécessité de vérifications fréquentes.

Figure 3.2: Barrière de dérivation

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3.3.3 Passerelles suspendues

Cette méthode consiste à poser des pièges sur des passerelles
suspendues dans le couvert forestier. Le piège se compose d’une passerelle
en moustiquaire sous laquelle sont fixés des sacs en forme de cheminée
appelés pièges à entonnoir. Le dispositif est ensuite hissé dans le couvert
végétal au moyen de cordes et de poulies (voir Vogt, 1987, pour de plus
amples détails et une photo). Le piège repose sur le principe que les reptiles
emprunteront la passerelle pour se déplacer dans le couvert forestier.

Matériel
• De la moustiquaire en plastique.
• Du fil de métal galvanisé.
• Des ciseaux à métaux ou une cisaille.
• Une pince et une pince coupante.
• Deux baguettes d’acier (diamètre: 5 mm; longueur: un mètre) par
passerelle.
• Quatre poulies; plusieurs passerelles peuvent être fixées à différentes
hauteurs et raccordées au même système de cordes et de poulies.
• Du cordage nylon ou autre matériau non putrescible adapté aux poulies.

Sélection du site
Pour cette technique, on choisira un site où la passerelle est en contact
avec le plus grand nombre d’arbres et de branches possible, tout en pouvant
être hissée et abaissée avec le système de poulies.

Procédure
i) Le piège consiste en une plate-forme en moustiquaire plastique
(Figure 3.3). On utilisera la largeur disponible dans le commerce (en général
un mètre) et des longueurs de 15 mètres (ou toute autre longueur
suffisamment maniable). La moustiquaire est renforcée sur toute sa longueur
par un fil métallique (galvanisé si possible pour empêcher la rouille) passé de
part et d’autre, ainsi qu’en perpendiculaire, à intervalles d’un mètre. Les fils
perpendiculaires assurent la rigidité de la plate-forme. Une baguette d’acier
d’un mètre de long (diamètre 5 mm) est fixée à chaque extrémité de la
passerelle pour que l’entrée soit bien plate.
ii) Deux pièges à entonnoir (1 m x 0,8 m) sont ensuite fabriqués avec du
grillage galvanisé de 8 mm x 8 mm et fixés sur la passerelle avec du fil gal-
vanisé à intervalles de cinq mètres. La bouche des pièges est de même
largeur que la passerelle, si bien que tout animal qui s’y déplace tombe
directement dedans. Chaque extrémité du piège a une coulisse de ficelle ou de

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corde; une fois que la passerelle a été hissée à la hauteur désirée, la coulisse
peut être resserrée et attachée à un arbre ou à un rocher pour l’empêcher le
piège de s’ouvrir sous l’action du vent ou de la pluie.
iii) Dans l’idéal, des passerelles devraient être installées à trois hauteurs
différentes – trois mètres, 10 mètres et 15 mètres – sur le même système de
cordes et de poulies qui permet de relever les pièges régulièrement, les deux
extrémités des plates-formes pouvant être ramenées au sol simultanément.
iv) Les pièges doivent être régulièrement relevés, dans l’idéal le matin, le
midi et en fin d’après-midi. En fonction de leur efficacité et de la taille des
animaux capturés, il faudra peut-être prévoir des pièges plus profonds, surtout
pour les grands serpents. Les informations sur les captures doivent être
enregistrées sur le formulaire type (Formulaire 3.1).

Avantages et inconvénients
Sauf à monter dans les arbres et à capturer les animaux à la main, cette
méthode semble être la seule qui permette d’échantillonner efficacement les
espèces qui vivent dans le couvert forestier ou même à quelque distance du
sol. Elle demande toutefois un gros travail et une bonne expérience. La
prudence s’impose durant la pose et le démontage des passerelles et il est
bon de se faire aider par une ou deux autres personnes pour éviter les chutes
et les blessures.

Figure 3.3: Passerelle suspendue

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3.3.4 Piégeage des serpents

Fritts (1988) a mis au point un piège simple en moustiquaire métallique
pour capturer les serpents. Appâté avec des plumes ou des déjections
d’oiseaux, ce piège permet d’attirer les espèces arboricoles qui se nourrissent
d’oiseaux. Certains serpents repèrent leur proie à l’odeur, tandis que d’autres
réagissent aux stimuli visuels. C’est pourquoi il est bon d’essayer plusieurs
types d’appâts. Cette technique est plus utile pour l’évaluation de populations
ciblées plutôt que pour des enquêtes génériques (Figure 3.4). Elle a toutefois
prouvé son utilité même sans appât et se prête bien au piégeage des lézards
et des serpents; le dispositif fonctionne d’autant mieux qu’il est placé le long
d’un obstacle naturel comme un arbre tombé, un rocher ou autre. On peut
aussi envisager de l’associer à une barrière de dérivation, sur les terrains durs
ou rocheux où on ne peut poser de pièges à fosse.

Figure 3.4: Fabrication d’un piège à serpents

A B

Les différentes étapes de la fabrication d’un piège à serpents

A) Former un entonnoir avec la moustiquaire en ménageant au bout une
ouverture de 2,5 cm à 5 cm.
B) Rouler la moustiquaire pour former un cylindre et agrafer les extrémités
pour les maintenir en place.
C) Insérer l’entonnoir dans le cylindre et relier deux cylindres entre eux avec
de la moustiquaire.

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Sélection du site
À moins que les pièges ne soient posés sur une grille d’échantillonnage,
ils doivent être installés dans des endroits où le couvert est suffisamment
dense pour attirer les espèces recherchées. Un piège situé en terrain
totalement ou partiellement dégagé sera certainement bien moins efficace que
s’il est posé le long d’un obstacle naturel ou d’un abri comme un arbre tombé,
un rocher ou une souche. Les pistes empruntées par les petits mammifères
sont également utilisées par les serpents en quête de proies et peuvent donc
constituer des sites propices.

Procédure et enregistrement des données

Les informations concernant les captures doivent être enregistrées sur
les formulaires types (Formulaires 3.1 & 3.2).

Avantages et inconvénients
Cette technique nécessite beaucoup de temps et de travail.

3.3.5 Capture, marquage et recapture

Quand les animaux sont capturés (par l’une des méthodes ci-dessus),
marqués et relâchés, on peut échantillonner la même population à une date
ultérieure, en appliquant la même méthode, afin d’en estimer la taille. La
méthode de capture, marquage et recapture est exposée de manière détaillée
dans Heyer et al. (1994) et résumée dans le chapitre suivant (Section 4.3.5).
La taille des doigts est la technique traditionnellement utilisée pour
marquer les amphibiens et les reptiles: le nombre et la position des doigts
taillés constituent, pour chaque animal, un code numérique unique qui permet
de l’identifier lorsqu’il est de nouveau capturé. Lorsque l’on a recours à une
méthode qui implique une mutilation, il faut prendre grand soin de ne pas
risquer d’invalider l’animal.
D’autres chercheurs utilisent des marques ordinaires, voire de simples
liens ou des élastiques passés à la taille des amphibiens (Muze, 1976); pour
les serpents, des entailles ou des encoches peuvent être pratiquées sur
certaines écailles ventrales (Ferner, 1979). Il faut relever la méthode de
marquage et de numérotation dans un carnet de notes avant de libérer l’animal
(Ferner, 1979; Waichman, 1992).
Le marquage des animaux pose des problèmes éthiques, notamment
parce que de réelles souffrances peuvent leur être infligées si le travail est mal
fait ou si l’on n’utilise pas la méthode appropriée. Avant de se lancer, il
convient donc de discuter des méthodes de marquage avec des personnes
ayant l’expérience des recensements.

34
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3.3.6 Parcelles aménagées dans la litière

végétale
Dans cette méthode, une zone de 2 m x 2 m (ou autre taille adéquate)
est entièrement dégagée de sa litière végétale, puis on identifie et on compte
tous les amphibiens qui s’y trouvent. Une « clôture » en plastique ou en métal
peut être utilisée pour isoler la zone pendant l’échantillonnage. Scott (1982) a
utilisé cette méthode pour échantillonner les anoures de la litière végétale au
Cameroun.

Matériel
• Une clôture portable en plastique ou en métal pour isoler la parcelle (des
plaques de tôle ou tout autre matériau comme les bâches en plastique
utilisées pour la confection des barrières de dérivation (voir plus haut)
d’une hauteur d’environ 15 cm sur un mètre de long ou de dimensions
variées).
• Un râteau et/ou une binette à manche court.
• Des sacs à échantillons en toile ou en plastique pour la récupération des
spécimens.
• Une balance à ressort (50 g, 100 g, 500 g, etc.).
• Un mètre ruban (30 m).
• Du matériel de conservation pour les spécimens de référence.

Sélection du site
La sélection du site sera fonction des objectifs de l’échantillonnage. Pour
une enquête générique, plusieurs habitats de forêt doivent être étudiés, par
exemple des terrains secs, pentus ou humides, des fonds de vallée, des
terrains perturbés ou non, et ainsi de suite. L’habitat et les microhabitats de la
zone sélectionnée doivent impérativement être décrits avec précision, en
appliquant les règles habituelles. Si vous avez l’intention de comparer
différents sites ou habitats, d’évaluer les différences dues à l’altitude ou encore
la différence entre les sites perturbés et les sites intacts, il est bon de
randomiser la zone échantillonnée dans un type d’habitat donné.

Procédure
i) Mesurez la zone à échantillonner et clôturez-la soigneusement. Fouillez
soigneusement la litière à l’aide d’une binette ou d’un petit râteau et ôtez tout le
matériel végétal pour le cas où des serpents ou des scorpions y soient
dissimulés. Attrapez les animaux à la main et mettez-les dans les sacs de toile.
ii) Il est préférable d’échantillonner le plus grand nombre de sites
possibles; il en faudra probablement une bonne vingtaine, avec des animaux,

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pour satisfaire les critères des tests statistiques.

Enregistrement des données

Les informations sur les captures doivent être consignées sur les
formulaires types (Formulaire 3.1).

Analyse des données

Cette méthode permet un calcul précis de la densité des populations. En
mesurant la masse, on peut aussi calculer la biomasse par unité de surface.
Selon la manière dont l’échantillonnage a été effectué, on peut comparer les
résultats obtenus dans des habitats différents ou à des altitudes différentes,
etc. Il faut ensuite calculer l’erreur type pour évaluer la fiabilité des estimations
démographiques.

Avantages et inconvénients
Cette méthode ne permet d’échantillonner que les petits anoures de la
litière végétale des forêts; elle demande beaucoup de travail, souvent à
plusieurs. Dans certaines forêts, la densité des herptiles est trop faible pour
justifier cette technique. Du fait des conditions des microhabitats et/ou de
facteurs saisonniers, il peut arriver qu’on ne trouve aucun herptile dans une
parcelle, tandis qu’on en trouvera beaucoup dans la parcelle voisine. Cette
méthode ne convient donc pas pour les espèces ayant un microhabitat
hautement spécifique.

3.3.7 Comptages à durée déterminée

Dans ce type d’enquête, l’observateur déploie un effort d’échantillonnage
continu dans une zone donnée ou le long d’un transect pendant une période
de durée déterminée. Cette méthode est difficile à appliquer à la plupart des
reptiles et des amphibiens qui sont des animaux très cryptiques quand ils ne
crient pas et qui se cachent souvent sous la végétation. Elle est cependant
utile quand les animaux sont bien visibles, par exemple durant les
rassemblements en période de reproduction.

Matériel
• Un chronomètre (ou une montre indiquant les secondes).
• Des sacs de toile ou de plastique.
• Du matériel d’échantillonnage et de conservation.

Sélection du site
À moins que l’on n’utilise une approche randomisée, il faut sélectionner
ce qu’on pourrait considérer comme une situation, un site ou un habitat

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typique. Si on échantillonne l’intégralité d’un site d’étude, il faut répertorier tous

les types d’habitat présents qui doivent être caractérisés au moyen des
méthodes types de description des habitats et de la végétation.

Procédure
i) Définissez la zone à échantillonner, puis déterminez une durée (5 à 25
minutes) pendant laquelle les recherches seront conduites de manière intensive
en respectant les procédures prescrites. Reposez-vous environ cinq minutes
entre chaque période d’échantillonnage. Quand le travail reprend, l’observateur
se déplace lentement le long des transects ou des sentiers en s’attachant à
repérer tous les animaux, devant, derrière, au-dessus et autour de lui.
ii) Heyer et al. (1994) ont décrit la procédure des comptages à durée
déterminée pour les amphibiens et signalent que des variables telles que le
temps consacré au comptage, la technique de collecte, le nombre et
l’expérience des agents de terrain, la topographie et la taille de la zone
échantillonnée, les conditions météo, le climat, la saison, la date et l’heure de la
journée doivent toutes être prises en considération et contrôlées.
iii) Pour les amphibiens, il est préférable d’effectuer les recensements de
nuit. Il est cependant utile, tant d’un point de vue biologique (le jour, on peut
collecter les œufs, les larves et les adultes) que pour la sécurité (il est plus facile
et plus sûr de se déplacer de nuit sur un terrain difficile qu’on a pu repérer
durant la journée), d’examiner la zone à échantillonner pendant la journée.

Enregistrement des données

i) L’observateur note soigneusement le temps consacré à chaque site; si
plusieurs personnes participent à l’enquête, on notera le nombre d’intervenants.
ii) Il faut également relever des informations générales sur le site, par
exemple l’épaisseur de la couverture herbacée, la présence d’arbres tombés,
etc. pour donner un tableau complet de la situation et permettre des
comparaisons ultérieures. Une description détaillée des habitats en présence
s’impose également.
iii) Le nombre et les espèces d’animaux observés et/ou capturés doivent
être consignés. Les informations concernant les prises sont consignées sur le
formulaire type (Formulaire 3.1).
iv) Les conditions météo, la phase de la lune (si le travail s’effectue de
nuit), l’habitat, le nombre d’intervenants, le temps consacré à la recherche de
spécimens, etc. doivent aussi être relevés dans un carnet de notes ou sur le
Formulaire 3.2.
v) Pour débusquer les reptiles comme les amphibiens, il faut retourner les
troncs abattus, chercher sous l’écorce des arbres, etc. Chaque agent doit noter
le temps consacré à ce travail.

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Analyse des données

Le temps de recherche est multiplié par le nombre d’agents pour obtenir
le « temps de recherche total »; ce chiffre est ensuite rapporté au nombre d’ob-
servations par heure, qui peut s’appliquer au nombre d’espèces détectées ou
au nombre d’animaux prélevés.

Avantages et inconvénients
Cette technique est probablement la meilleure pour échantillonner des
animaux assez visibles à distance, ce qui signifie qu’en forêt, elle n’est
probablement pas très utile dans de nombreux cas, sauf lorsque les
amphibiens se rassemblent pour se reproduire. Elle pourrait aussi avoir son
intérêt dans le cas des reptiles qui s’immobilisent pour laisser approcher leur
proie, comme les geckos, et qui se postent souvent la nuit dans des endroits
bien visibles; elle peut aussi se prêter au comptage nocturne des caméléons.

3.3.8 Comptages sur transects

Ces comptages peuvent être utilisés pour les espèces bien visibles
comme les scinques qui détalent des sentiers à l’arrivée d’un observateur. Les
méthodes de comptage sur transects sont exposées aux Chapitres 5 et 6.
Jenkins et al. (1999) présentent une variante de la méthode pour le
recensement nocturne des caméléons à Madagascar.

3.3.9 Cartographie des territoires

Cette technique est utile pour le recensement des lézards Lacertidae et
des agames qui ont un comportement résolument territorial. L’emplacement de
chaque mâle territorial doit être déterminé et reporté sur la carte de la zone
d’étude. La méthode nécessite toutefois beaucoup de temps et de
main-d’œuvre et devrait donc être réservée aux cas où l’on étudie une
population ou une espèce précise.

3.3.10 Recensements acoustiques

Parker (1991) a démontré l’utilité des enregistrements audio pour les
recensements de l’avifaune et ses arguments valent également pour les
amphibiens. Les cris de nombreuses espèces de grenouilles ont été enreg-
istrés (Schiotz, 1999; Passmore & Carruthers, 1995; Rodel, 2000); Heyer et al.
(1994) suggèrent des protocoles pour l’enregistrement des cris des amphibi-
ens. Cette technique n’a pas d’intérêt pour les reptiles, car aucune des

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espèces d’Afrique n’a un cri suffisamment audible et régulier. Pour de plus

amples informations sur les recensements acoustiques, on se reportera aux
Sections 6.3.2.c et 7.3.9.

Matériel
• Un magnétophone portatif de bonne qualité ou un lecteur enregistreur de
CD.
• Un micro et des piles.
• Des cassettes ou des CD vierges.
• Des enregistrements de coassements de grenouilles.
• Des sacs plastiques ou autres pour protéger le matériel audio de l’hu-
midité.

Sélection du site
Les recensements acoustiques peuvent être de type générique; à
défaut, l’échantillonnage peut être randomisé pour répondre à un schéma
expérimental spécifique. Rappelons que certains anoures sont photophobes et
qu’ils se manifestent donc moins et moins bruyamment durant les nuits où la
lune brille que par les nuits sans lune.

Procédure et enregistrement des données

i) Il existe deux possibilités. La première consiste à enregistrer les cris
tels qu’entendus, puis à essayer de capturer les animaux (de préférence un
spécimen dont le numéro sera associé à l’enregistrement) pour les identifier.
La deuxième est de poser l’appareil quelque part et d’enregistrer pendant cinq
à 10 minutes tous les cris des amphibiens. S’il s’agit d’espèces sensibles à
l’approche d’un observateur, on utilisera un micro muni d’un long câble, ce qui
permet de positionner le micro à proximité de l’animal, puis de se retirer à une
certaine distance pour enregistrer.
ii) Des informations complètes doivent être consignées sur l’habitat,
l’heure du jour, le lieu exact, le nom de l’enquêteur, la température de l’air et de
l’eau, et tout autre détail pertinent. L’enregistrement a la même valeur qu’un
spécimen et doit donc être annoté tout aussi précisément. Les enregistrements
longs de cris d’anoures sont très utiles et ils font défaut dans la plupart des
phonothèques.
iii) On trouvera ci-après un modèle de formulaire pour les données audio
inspiré de celui utilisé par la Macauley Library of Natural Sounds de l’Université
Cornell (Formulaire 3.3).

Analyse des données

i) Les enregistrements des cris de spécimens isolés ou de communautés
tout entières permettent de constituer des archives qui contribuent à

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l’identification de la plupart des espèces uniquement à partir de leurs cris. Des

enregistrements audio soigneusement annotés sont en outre reconnus comme
des archives valides sur les espèces.
ii) Des copies de ces enregistrements devraient être déposées auprès
de collections spécialisées afin que d’autres chercheurs puissent y avoir accès.
Ces collections sont généralement conservées dans les musées nationaux, à
la British Library of Wildlife Sounds (Royaume-Uni) et à la Macauley Library of
Natural Sounds de l’Université Cornell, Ithaca, New York (États-Unis
d’Amérique).

Avantages et inconvénients
Étant donné l’importance des cris dans la biologie des anoures, cette
technique améliore considérablement la connaissance des espèces. L’oreille
humaine est très peu fiable, à la différence des magnétophones qui captent
tous les sons (dans les limites du micro et de l’appareil), offrant ainsi une
archive durable pouvant être utile, plus tard, à d’autres chercheurs. Grâce aux
enregistrements audio, on peut aussi identifier les espèces qui n’ont pas été
vues ou entendues par l’observateur, ce qui permet de réaliser des analyses
sonographiques en laboratoire.

3.4 Manipulation des spécimens

Étant donné notre connaissance rudimentaire des reptiles et des
amphibiens des forêts, les experts ont besoin de spécimens pour les identifier
et apporter les révisions nécessaires à leur taxonomie. Les spécimens
prélevés sur le terrain doivent donc être soigneusement conservés (Knudsen,
1966; Broadley, 1973; et Heyer et al., 1994, donnent des indications détaillées
sur la question) et confiés à une institution, à un musée ou à une collection
(voir la Section 4.4).
La collecte de spécimens de référence ou de plus grandes séries permet
également d’évaluer d’autres données, comme la reproduction, et de recueillir
des informations importantes sur la biologie des populations (par exemple, le
nombre d’œufs par femelle). Il est capital de bien étiqueter les spécimens et
d’y associer des renvois aux photos et aux notes de terrain.
Outre la conservation des spécimens entiers, de nombreux chercheurs
recommandent de prélever systématiquement et de conserver à part des
échantillons de tissus permettant des analyses ultérieures d’ADN. De même, il
est extrêmement utile de conserver des échantillons de tissus en vue des
analyses de résidus de pesticides, de métaux et d’autres substances
polluantes, comme cela a été fait au Zimbabwe pour évaluer l’incidence des
applications de pesticides (Lambert, 1993).

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3.5 Santé et sécurité

Les amphibiens, comme les reptiles, peuvent abriter des ectoparasites
et des endoparasites et peuvent aussi être infectés par des bactéries et des
champignons. Globalement, ces risques n’ont guère inquiété les chercheurs,
mais certains pays se sont récemment déclarés préoccupés par le fait que les
chéloniens d’eau douce vendus comme animaux de compagnie pourraient être
porteurs de salmonelle et provoquer des maladies. Lorsqu’on manipule des
animaux, vivants ou morts, il faut respecter les précautions d’usage comme le
port de gants et le lavage des mains avec du savon et du désinfectant.
Tous les amphibiens ont une peau glandulaire et certaines de leurs
sécrétions sont toxiques, voire fatales, si elles sont ingérées. La plupart des
crapauds (famille des Bufonidae), par exemple, ont des zones glandulaires
spécialisées sur la peau et leurs sécrétions contiennent de puissantes toxines.
D’autres anoures, comme les membres du genre Phrynomantis (anciennement
Phrynomerus), sécrètent des substances hautement irritantes par leurs
glandes dermiques. Qu’il s’agisse de crapauds ou de grenouilles, ces
sécrétions ne sont généralement pas dangereuses pour les personnes qui les
manipulent, sauf en cas de coupures ou d’égratignures où des irritations
peuvent se produire. De même, elles peuvent provoquer de sérieuses douleurs
ou des irritations en cas de contact avec les yeux, le nez ou la bouche (Howell,
1978) et la première chose à faire est de se rincer abondamment à l’eau ou
avec d’autres diluants.
Comme Cansdale (1962) l’a fort bien démontré dans son ouvrage sur
les serpents d’Afrique de l’Ouest, et contrairement à la croyance populaire, les
morsures de serpents sont très rares. Les personnes qui ont été mordues se
sont rarement retrouvées dans des états graves; on meurt plus fréquemment
en bus ou en vélo que des suites d’une morsure de serpent.
Relativement peu d’espèces ont un venin qui peut être fatal pour
l’homme. Bien que le risque soit faible, il faut tout de même éviter de se faire
mordre, car le recensement des serpents implique une proximité
considérablement accrue avec ces animaux. Le port de grosses chaussures de
marche (en toile, en cuir ou en caoutchouc), de chaussettes épaisses et de
pantalons de grosse toile pour protéger les jambes jusqu’aux genoux – là où
on se fait généralement mordre par les serpents – est donc absolument
indispensable. Des gants de protection (comme des gants de jardinage) et un
crochet à serpents doivent être utilisés pour la capture et la manipulation des
serpents. Dans le cas des cobras à cou noir, qui crachent leur venin en
direction des yeux, des lunettes de protection s’imposent. Toutes ces
précautions réduisent les risques de morsure.
Dans le cas improbable d’une morsure de serpent, il faut essayer de

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capturer l’animal mort ou vif, sans prendre pour autant de risques

supplémentaires, pour le montrer aux secouristes et aux médecins. Les
serpents doivent être manipulés avec une prudence extrême et il est fortement
conseillé d’apprendre à reconnaître les espèces venimeuses de l’endroit et
d’éviter de les manipuler. On trouvera dans Spawls & Branch (1995) des
indications détaillées sur les serpents venimeux et le traitement des morsures.

3.6 Conclusions
Notre connaissance de la biologie des amphibiens et des reptiles des
forêts d’Afrique et de leur cycle démographique est à ce point rudimentaire qu’il
faudra un travail de recensement considérable avant de pouvoir décider des
mesures de gestion susceptibles d’enrayer les risques de disparition
des herptiles.
Les enquêtes génériques et les pièges à fosse sont probablement les
toutes premières méthodes à utiliser, quel que soit le site, ainsi que certaines
des autres méthodes présentées ci-dessus, si le temps, les ressources et
l’intérêt des travaux le justifient. Tant que l’on ne disposera pas de spécialistes
correctement formés et de ressources financières pour la réalisation d’études
détaillées des populations, les biologistes continueront de faire des enquêtes
génériques signalant la présence d’amphibiens et de reptiles, et non les
recensements et les études démographiques détaillées dont on aurait le plus
grand besoin. Les listes d’espèces sont utiles, notamment les listes annotées
qui fournissent des informations sur la conservation de la faune d’une zone
particulière. Les gestionnaires des forêts doivent être en mesure de recon-
naître les assemblages hautement diversifiés de herptiles et/ou les espèces
endémiques, rares ou menacées d’amphibiens et de reptiles présents dans la
zone. Ceci leur permettra de convaincre les chercheurs et les institutions
spécialisées de s’intéresser de plus près à ces populations.

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Yalden, D.W. (1977). The Identification of Remains in Owl Pellets. Occasional Publication of
the Mammal Society. Reading, UK. 8pp.

45
S2481_chap3_19_48_final_v2 9/3/07 14:24 Page 46

Formulaire 3.1: Enregistrement des captures de herptiles (voir p 28)

Agent: Réf. de la fiche Date:

(nombre total d’observateurs): (jour/mois/année)

Adresse:

Site de recensement: Altitude: Aspect:

Latitude: Longitude: MTU (si disponible):

Végétation: Perturbations dues à l’homme:

Type de sol: Litière/couverture végétale:

Saison: Conditions météo: Phase lunaire: Température:

Autres:

N° de la Microhabitat Environnement Topographie Réf. des fiches Autres

rangée de aquatique Espèces et
pièges Spécimens

46
S2481_chap3_19_48_final_v2 9/3/07 14:24 Page 47

Formulaire 3.2: Enregistrement des spécimens de herptiles

Réf. de la fiche d’enregistrement Réf. de la fiche d’enregistrement terrain:

Agent: Date: Heure:

(jour/mois/année)
Adresse:
Site de collecte: Altitude:

Latitude: Longitude: Pente:

Notes complémentaires:
Espèce: N° de terrain: Sexe (si connu): Age:
Gravide: Œufs: Statut de reproduction:
Couleurs/marques: Blessures:

Ectoparasites: Endoparasites:
Mesures:
TC LT VC Museau-anus Autres P
mm mm mm mm mm g
Matériel conservé:
Peau Crâne Squelette Estomac Excréments Sang Foie Reins
Contenu stomacal:
Description: Pourcentage:

Observations/autres

47
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Formulaire 3.3: Formulaire d'enregistrement des cris

Espèce, cri ou sujet:

Nom et adresse de l’observateur:

Date: Heure: Conditions météo:

Lieu: Latitude: Longitude:

Espèces identifiées

N° d’individus

Sexe/Âge

Statut de reproduction

Catégorie de cris

Réponse à la
diffusion

Notes:

Cris d’oiseaux: [Link] [Link]/collections/sound-archive/[Link]

Écrire à l’adresse suivante:
Curator Curator
Library of Natural sounds NSA Wildlife Section
Corne Laboratory of Ornithology The British Library
159 Sapsucker Wood road National Sound Archive
Ithaca, New York 14850, 96 Euston Road
États-Unis d’Amérique London NW1 2DB, Royaume-Uni

48
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4. Les petits mammifères:

chauves-souris, rongeurs et insectivores

Glyn Davies et Kim Howell

Rhyncocyon chrysopygus

4.1 Biologie
Les petits mammifères constituent une catégorie disparate d’espèces
volantes ou non qui ont été regroupées en raison de leur petite taille, malgré
d’évidentes différences anatomiques et écologiques. Dans ce chapitre, nous
examinons trois groupes: les rongeurs, les chauves-souris et les insectivores (y
compris les rats à trompe). Ces trois groupes ont un comportement furtif, ce
qui les rend difficiles à recenser car, pour échapper à leurs prédateurs, ils ont
acquis des couleurs neutres, un comportement discret et, dans bien des cas,
des habitudes nocturnes. Ces caractéristiques associées à leur petite taille
rendent leur identification difficile sur le terrain, une difficulté encore exacerbée
par la considérable diversité d’espèces de petits mammifères en Afrique (à titre
d’exemple, il y a environ 190 espèces de chauves-souris et quelque 380
espèces de rongeurs). Les problèmes ne sont pas moindres pour ce qui est
des petits insectivores dont on compte environ 165 espèces sur le continent
africain (dont beaucoup appartiennent au seul genre Crocidura). Les listes
mondiales de mammifères (Corbet & Hill, 1991; Wilson & Reeder, 1993;
Nowak, 1999) et les listes régionales permettent de se faire une idée générale
des espèces présentes dans une région, mais seuls des prélèvements et des
recensements réalisés sur plusieurs saisons fourniront une évaluation plus
précise des espèces présentes dans une forêt particulière.

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Les chauves-souris (Ordre des Chiroptera)

Les chauves-souris sont divisées en deux sous-ordres: les frugivores
(Megachiroptera), parfois appelées « roussettes », qui utilisent leurs grands
yeux et leur long nez pour flairer les fruits et végétaux chargés de nectar ou de
pollen et ne s’orientent pas par écholocation, et les insectivores
(Microchiroptera), ou microchiroptères, qui se dirigent par écholocation et par
l’ouïe pour trouver les insectes ou les petits fruits dont elles se nourrissent
ainsi que les sources de nectar et de pollen. Les espèces des deux groupes
dorment pendant la journée, parfois en très grandes communautés, et sont
particulièrement actives après le coucher du soleil, sauf par temps de pluie.
Certaines espèces sont actives de nuit comme de jour et connaissent des pics
d’activité à des heures différentes de la nuit.

Les rongeurs (Ordre des Rodentia)

Les rongeurs sont généralement divisés en deux sous-ordres: les
Sciurognathi qui comprennent les écureuils, les rats et les souris, et les
Hystricognathi qui sont représentés en Afrique par les porcs-épics, les rats-
taupes, les aulacodes et les damans de rochers. Certains membres de cet
ordre très vaste sont de bonne taille (par exemple, les aulacodes qui peuvent
peser plus de sept kilos ou les porcs-épics qui peuvent faire plus de 15 kg) et
tous ont de puissantes incisives qui leur permettent de ronger. Les souris et les
rats vivent essentiellement dans des trous et fouillent le tapis forestier ou les
troncs tombés au sol, à la recherche de fruits, de graines, d’arthropodes, etc.
La plupart des rats et des souris sont terrestres, tandis que les écureuils sont
principalement arboricoles. Signalons toutefois quelques exceptions notables:
les loirs et les souris des bananiers qui grimpent librement dans les arbres du
sous-étage et certains grands écureuils qui vivent au sol.

Les insectivores (Ordres des Insectivora et des

Macroscelidea)
Les insectivores appartiennent à deux ordres de mammifères: les
Insectivora qui englobent des groupes très divers comme les musaraignes, les
potamogales et les hérissons, et les Macroscelidea, à savoir les remarquables
rats à trompe (en dépit de certaines révisions taxonomiques récentes). Les
musaraignes se distinguent des rongeurs par leur nez pointu, leurs yeux
généralement minuscules et de grandes incisives inférieures allongées. La
plupart des insectivores fouillent la litière végétale à la recherche d’arthropodes
et d’autres invertébrés.
Les petits mammifères ont ceci de caractéristique que leurs populations
peuvent augmenter considérablement pendant les périodes favorables et
décliner tout autant à d’autres périodes. Pour les espèces caractérisées par

50
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ces cycles d’explosion et de déclin démographique, il est difficile d’extrapoler

les estimations des populations d’une année sur l’autre. On constate
également des différences considérables d’une saison sur l’autre, un facteur de
distorsion possible qui doit être pris en considération dans les recensements;
la comparaison des résultats obtenus en saison sèche et en saison humide ne
permettra guère de se faire une idée des différences entre les populations de
plusieurs forêts. Des variantes comportementales pourront en outre être
constatées selon les conditions météo (les souris ayant par exemple tendance
à s’abriter pendant les pluies d’orage) et les phases lunaires (les nuits sans
lune ont une incidence sur l’activité des chauves-souris frugivores), et ces
facteurs doivent donc être notés durant les recensements.

4.2 Problèmes de gestion

Les petits mammifères, en particulier les espèces les plus abondantes,
sont d’importantes composantes des écosystèmes forestiers. Toutes les
espèces de petite taille sont la proie d’autres espèces et sont donc essentielles
pour la survie des populations de nombreux groupes de mammifères
carnivores et omnivores, d’oiseaux et de reptiles. Les rongeurs sont
responsables de la destruction de nombreuses graines, mais ils peuvent aussi
jouer un rôle essentiel dans leur dispersion; c’est par exemple le cas lorsque
les écureuils dissimulent des graines dans des réserves qu’ils ne retrouveront
pas tant que les graines n’auront pas germé. Les chauves-souris jouent
également un rôle écologique important dans la forêt par la pollinisation des
fleurs et la dispersion des graines de fruits charnus.
Les petits mammifères peuvent également être de bons indicateurs de la
modification des habitats et certains d’entre eux sont des espèces pionnières.
Des études récentes des petits mammifères qui colonisent les dunes côtières
perturbées d’Afrique australe ont mis en évidence l’utilité des rongeurs et des
autres petits mammifères en tant qu’indicateurs (voir par exemple Ferreira &
van Aarde (1997) au sujet de la régénération des forêts implantées sur les
dunes côtières et Malcolm & Ray (2000) sur les forêts bordant les pistes
d’exploitation forestière en Afrique centrale).
S’agissant de leurs interactions avec les hommes, plusieurs espèces de
rongeurs causent des dégâts considérables dans les cultures et les réserves
de grains, tandis que les chauves-souris frugivores peuvent également être
très nuisibles pour les cultures de fruits tendres. Ces animaux sont donc
souvent tués, piégés plutôt qu’abattus, afin de réduire les pertes agricoles. Les
opérations de lutte contre les ravageurs fournissent les marchés en viande de
brousse et l’on trouve, par exemple, des chauves-souris vendues sous
emballage plastique dans les supermarchés (voir par exemple Mickleburgh et

51
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al., 1992) et des carcasses d’aulacodes vendues le long des routes.

De nombreuses autres espèces n’ont pas d’effet sur l’agriculture et certaines
sont bénéfiques pour la pollinisation des cultures fruitières et maraîchères.
Selon de récentes études, les populations de rongeurs (Lidicker, 1989), de
chauves-souris (Mickleburgh et al., 1992; Hutson et al., 2001) et d’insectivores
(Nicoll & Rathburn, 1990) sont toutes en train de décliner en Afrique. Pour ce
qui est des chauves-souris frugivores, les causes sont principalement la dégra-
dation ou la destruction des aires de repos, la surexploitation de certaines
espèces utiles et les conflits avec les fruiticulteurs (Mickleburgh et al., 1992).
Selon Schlitter (1989), quelque 67 espèces de rongeurs d’Afrique (soit huit
familles) posent un réel problème de conservation, tandis que Nicoll & Rathbun
(1990) énumèrent 58 espèces d’insectivores, dont six des 15 espèces de rats
à trompe, dont la conservation nécessite une attention urgente. Pour les trois
groupes, le déclin des populations est systématiquement dû à la modification,
à la fragmentation ou à la disparition des habitats, notamment du milieu foresti-
er (voir la Liste rouge de l’UICN des espèces menacées (Hilton-Taylor, 2000)
ou consulter le site [Link], où figurent des informations plus récentes).
Les études sur la conservation des espèces soulignent invariablement
que l’on ne sait pas grand-chose sur ces groupes, que ce soit sur leurs aires
de répartition, leur écologie ou la biologie des populations, la plupart des
recherches ayant été entreprises dans des pays de zones tempérées. Ce
chapitre résume les grands principes des recensements et passe en revue les
différentes méthodes élaborées à cette fin, dont beaucoup devront être
adaptées en fonction des espèces ou des forêts.

4.3 Méthodes
Généralités
Les méthodes employées sont fonction du groupe étudié; on utilisera
bien évidemment des méthodes différentes pour recenser des chauves-souris
ou des rongeurs. La démarche générale est toutefois la même et les facteurs à
prendre en compte sont globalement les mêmes. Le principe de base est de
relever le plus d’informations possible sur les individus repérés ou capturés.
Aucun problème lorsqu’on a prélevé un spécimen, mais recueillir des
informations sur des chauves-souris en vol ou des rongeurs entraperçus est
une tout autre affaire.

Identification
Comme on l’a indiqué plus haut, nombre d’espèces de petits
mammifères sont très difficiles à identifier et seul le genre peut parfois être
déterminé avec certitude. Il n’existe aucun guide pratique utile pour
52
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l’identification des petits mammifères d’Afrique, à l’exception de Kingdon

(1997) qui ne fournit toutefois que des descriptions et des présentations
sommaires des animaux. Des travaux régionaux, comme ceux de Rosevear
(1965, 1969), Happold (1987) et Kingdon (1974), facilitent l’identification, mais
ce sont tous de volumineux ouvrages qui ne se prêtent pas au travail de
terrain. Dans la plupart des cas, il faudra avoir recours à des clés
d’identification qui concernent, pour la plupart, les familles ou les genres et qui
sont difficiles à obtenir et ne sont pas nombreuses pour autant.
Un examen détaillé du crâne et de la dentition doit être effectué pour
déterminer l’espèce de certains petits mammifères, notamment les
musaraignes et les rongeurs. Dans la pratique, cela signifie que les animaux
utilisés comme spécimens de référence devront être sacrifiés et envoyés à des
musées étrangers où ils seront examinés et étudiés par les spécialistes.
Il s’ensuit que la conservation des spécimens de référence (au moins 10
individus par sexe et par espèce) constitue un aspect nécessaire et essentiel
de toute étude sur les petits mammifères.
Une nouvelle initiative destinée aux étudiants qui travaillent sur les
mammifères de Tanzanie commence à porter ses fruits. W. T. Stanley du Field
Museum of Natural History, Chicago, Illinois (États-Unis d’Amérique), a défini,
avec l’aide financière de la MacArthur Foundation, des clés d’identification des
mammifères d’Afrique à partir de leur crâne ou de leur peau. Ces travaux en
sont encore à une phase préliminaire, mais peuvent être consultés à l’adresse
suivante: [Link]/tanzania.

4.3.1 Enquêtes génériques

Les enquêtes génériques permettent un pointage préliminaire de la
répartition des espèces dans différents habitats et à différentes altitudes et de
sélectionner des sites en vue d’enquêtes plus détaillées. Toutes les
informations réunies au cours d’enquêtes génériques peuvent être reportées
sur des cartes pour illustrer la répartition des espèces (Section 6.3.1).
Pour les chauves-souris, on peut apprécier la taille des populations en
se promenant au crépuscule à proximité des cours d’eau, d’aires de repos
possibles (par exemple, les grottes) et des arbres en fleurs ou en fruits.
L’inspection des grottes, des arbres creux et des troncs tombés peut aussi
donner de bons résultats, même le jour. Pour les rongeurs et les insectivores, il
faut soulever les troncs d’arbres abattus pour chercher les chemins tracés par
les pattes des rongeurs et d’autres signes comme des restes de nourriture ou
des crottes qui signalent les endroits propices pour la pose des pièges. Les
rats à trompe sont aisément repérés grâce à leurs nids d’herbe sphériques et
par les traces laissées dans la litière végétale.

53
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Les petits mammifères peuvent également se signaler indirectement par

les dents, les crânes et autres parties de squelettes trouvés dans les boulettes
de régurgitation des chouettes (sous leur aire de repos) et dans les déjections
des carnivores; on peut aussi retrouver des crânes en fouillant les décharges
proches des villages (Barnett, 1992). L’analyse des poils permet d’identifier
indirectement les petits mammifères; l’échantillonnage des excréments de
carnivores pour l’identification des restes de petits mammifères est une
méthode qui a fait ses preuves. En République centrafricaine, Ray & Hutterer
(1996) ont trouvé 16 espèces sympatriques de musaraignes dans une zone
d’étude de 35 km2 simplement en analysant des déjections de carnivores
collectées sur une période de deux ans. Ils ont attribué cette diversité très
inhabituelle non à quelque caractéristique du site, mais plutôt au fait que les
carnivores – qui sont, à toutes fins pratiques, des pièges mobiles – constituent
un moyen de capture plus efficace que les pièges à fosse classiques. Si l’on
dispose d’informations détaillées sur la taille, la couleur et la structure des poils
(notamment le schéma des écailles), on peut confectionner des « pièges à
fourrure » avec du ruban adhésif ou de petits crochets placés dans des tubes
par lesquels transitent les animaux, ce qui permet de prélever des échantillons
de poils et d’identifier les espèces a posteriori.
Pour les chauves-souris insectivores, on peut utiliser des détecteurs
haute fréquence qui permettent de déterminer l’emplacement idéal des pièges.
Il faut toutefois se reporter à une collection des cris de chauves-souris pour
déterminer les espèces présentes (voir Wilson et al., 1996).

4.3.2 Recensement des chauves-souris

dans leur aire de repos
Quand on a découvert une aire de repos, le nombre de chauves-souris
présentes peut être estimé de deux manières: en les comptant au débouché
de leur aire ou à l’intérieur. Dans le premier cas, il faut repérer toutes les
sorties possibles – par exemple dans une grotte – pour que les observateurs
se postent à chacune d’elles en fin d’après-midi et comptent les chauves-
souris à mesure qu’elles sortent au crépuscule. Chaque observateur doit être
muni d’une montre et d’un compteur enregistreur. Toutes les chauves-souris
qui entrent ou sortent doivent être comptabilisées par unité de temps (par
exemple, par intervalles de cinq minutes) et celles qui retournent dans la grotte
(probablement pour en ressortir ensuite) sont déduites du total. On prendra
soin de différencier les espèces qui quittent une même aire de repos. En toute
probabilité, cela ne sera faisable que s’il n’y a que quelques espèces faciles à

54
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distinguer; ce sera en revanche extrêmement difficile, voire impossible, s’il s’agit d’e-
spèces étroitement apparentées, de taille, de forme et de comportement similaires.
Si les chauves-souris sortent par centaines, le comptage perd en précision; on peut
alors élargir l’équipe et prendre des photos pour améliorer les résultats (Barlow,
1999).
Pour compter les chauves-souris dans leur aire de repos, il faut utiliser des
lampes de faible intensité et des jumelles, tandis que celles qui dorment dans les
arbres peuvent être comptées à vue en plein jour (Kunz, 1988). Plus la colonie est
importante, plus le comptage est difficile, et il peut s’avérer nécessaire de
sous-échantillonner différentes sections de l’aire de repos (qui présenteront des
concentrations différentes). Ainsi, le nombre de chauves-souris frugivores accrochées
dans de nombreux arbres peut être estimé en comptant celles présentes dans un
échantillon d’arbres et en multipliant le résultat par le nombre d’arbres occupés dès
lors que l’écart type et le nombre moyen de chauves-souris par arbre ont pu être
établis.

4.3.3 Piégeage des animaux vivants: rongeurs

et insectivores
Cette méthode de recensement a été abondamment décrite (Delany, 1986;
Barnett, 1992; Wilson et al., 1996) et on se bornera ici à résumer les techniques
utiles dans les forêts d’Afrique.

Matériel
• De la ficelle et du ruban de signalisation.
• Des sacs en polyéthylène et des sacs à spécimens.
• Des sédatifs.
• Des gants.
• Du matériel de marquage.
• Une balance à ressort.
• Des pièges (voir ci-après) et des appâts.

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Figure 4.1: Pièges pour capture vivante

Sherman

Longworth

Havahart

Il existe de très nombreux pièges pour capturer des animaux vivants

(Figure 4.1):
• Parmi les plus petits de la gamme, les pièges Longworth et Sherman
sont généralement en aluminium et mesurent environ 230 mm x 95 mm
x 80 mm une fois montés. Ce sont des dispositifs très légers et les
pièges Sherman présentent, en outre, l’avantage de pouvoir être repliés
à plat, ce qui facilite leur entreposage et leur transport sur le terrain.
• Les pièges Havahart (disponibles auprès des fournisseurs
internationaux) conviennent bien pour la capture d’espèces telles que le
rat de Gambie et le daman de rochers et sont d’une utilisation simple et
pratique. En revanche, ils ne sont pas pliables et donc assez
volumineux.
• Les pièges à fosse gardent leur utilité pour prendre des mammifères que
l’on ne peut attraper avec d’autres types de pièges parce qu’ils ne sont
pas attirés par les appâts déposés et/ou qu’ils cherchent leur nourriture
dans une vaste zone et ne suivent pas de chemins particuliers
(notamment les musaraignes et d’autres insectivores). Les pièges à
fosse sont probablement les plus utiles pour prendre les musaraignes
(Section 3.3.2).
• Une fois qu’on a localisé leurs nids, les rats à trompe peuvent être

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débusqués de leurs nids et pris dans des filets tournants (filets de pêche
de deux mètres de large). Voir les précisions sur les battues à l’antilope
à la Section 5.3.2.
• La présence de nids le long des transects a été utilisée comme indice
indirect d’abondance (Fitzgibbon et Rathburn, 1994), en appliquant les
mêmes principes que ceux décrits dans le chapitre suivant (Section
5.3.3).

Sélection du site
i) Les rongeurs ont tendance à fureter à la lisière des clairières ainsi que
sous les rochers et les arbres tombés. Ils suivent également des chemins
particuliers qui peuvent être facilement repérés, notamment le long des
branches basses et des lianes, et leurs trous se trouvent souvent à la base des
arbres ou des rochers. Ils ont aussi leurs lieux favoris où ils constituent leurs
réserves de nourriture, se nourrissent et se réfugient. Ce sont autant de sites
de piégeage possibles.
ii) Une fois qu’un système de capture a été mis au point, il faut à tout
prix conserver les mêmes procédures de sélection des sites, le nombre et le
type de pièges correspondant aux différentes périodes de piégeage (par
exemple, sur des années consécutives) ou à différents sites durant la même
période. Par exemple: 20 pour cent de pièges posés dans les lianes, 80 pour
cent au sol; 50 pour cent de nasses, 50 pour cent de tapettes (voir ci-après).

Procédure
i) Les pièges sont généralement posés en séries appelées « stations de
piégeage » et régulièrement espacées (5 à 10 m) le long d’un transect ou sur
un quadrillage. Il faut prévoir au moins trois pièges par station.
ii) Les Pièges doivent être appâtés selon une procédure type. Plusieurs
appâts peuvent convenir, mais le beurre de cacahuète a donné de bons
résultats et peut être mélangé avec d’autres ingrédients (par exemple, de la
banane, de la farine de maïs, de l’avoine, des raisins secs, des fruits
sauvages, des morceaux de racines de manioc, du poisson séché, etc.). En
Tanzanie, Kim Howell utilise des morceaux de noix de coco frits mélangés
avec du beurre de cacahuète. Le mélange adhère bien au crochet à appât des
pièges, plaît aux rongeurs et semble résister à la pluie et aux fourmis. L’appât
sera déterminant pour les espèces attirées et il faut donc toujours utiliser le
même si l’on veut normaliser le piégeage dans les différents sites.
iii) En cas de pluie, il est bon d’ajouter une litière dans les pièges (de
vieux journaux) pour réduire les risques d’hypothermie. Pendant la préparation
des pièges, on prendra soin de ne pas laisser d’odeurs humaines qui
éloigneraient les animaux; on peut, par exemple, enduire les pièges de graisse
animale, mais moins on les manipule et plus on les laisse à l’air, mieux c’est. Si

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les pièges ont déjà servi, il est conseillé d’enlever les restes d’appâts, l’urine,
etc. et de laver soigneusement les pièges avant de les ranger (voir également
les pièges décrits à la Section 4.3.6).
iv) Les pièges peuvent maintenant être installés aux endroits choisis; ils
doivent être soigneusement fixés avec des cordes ou des piquets pour ne pas
être déplacés par les animaux capturés, voire par des prédateurs qui essaient
d’attraper les bêtes prises au piège. L’entrée et le fond des pièges doivent
reposer à ras de terre pour que les animaux n’aient pas à gravir une pente
pour y entrer, et ils ne doivent pas être inondés ou emportés en cas de fortes
pluies.
v) Marquez chaque site avec du ruban de signalisation et assignez un
numéro différent à chaque piège, à chaque station de piégeage et à chaque
rangée de pièges.
vi) Les pièges doivent être relevés tôt le matin, à midi et en fin
d’après-midi. S’il fait froid ou humide, il est recommandé de les vérifier plus
souvent. Dans l’idéal, il faut normaliser la procédure de manière à ce que tous
les pièges soient appâtés et posés, par exemple, entre 18 heures et 19
heures, et relevés entre 6 heures et 7 heures le matin suivant.

Enregistrement des données

Cette section s’applique à tous les petits mammifères, y compris les
chauves-souris, capturés vivants.
i) Les données suivantes doivent être reportées sur le formulaire type
d’enregistrement des captures (Formulaire 4.1) quand le travail
commence sur chaque transect:
• Nom complet de l’observateur; référence de la fiche qui peut aussi
renvoyer au système de notes prises sur le terrain (par exemple, 3 ou
12); date (jour/mois/année); adresse de l’institution qui détient la copie
des enregistrements et les spécimens; numéro dans la collection.
• Site de recensement: nom de la région/zone forestière et du site où le
recensement est effectué (par exemple, réserve forestière de
Kakamega, zone d’Ischeno); altitude (en mètres); topographie (par
exemple, terrain abrupt ou plat; flanc de vallée, crête ou fond de vallée;
orientation nord, sud, est ou ouest); latitude et longitude, en degrés,
minutes et secondes (si possible, relevées à l’aide d’un GPS); le MTU
(système métrique) peut aussi être indiqué (deux lettres suivies de six
chiffres).
• Saison: sèche ou humide.
• Phase lunaire: quel quartier, lune montante ou descendante.
• Végétation: reprendre la terminologie internationale, notamment les
régions phytogéographiques de White (1983) pour l’Afrique. D’autres
catégories nationales ou régionales peuvent également être utilisées.

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• Toute indication/signe de perturbation due à l’homme.

• Conditions météo: le temps qu’il fait pendant la période de capture
(temps clair, nuageux, pluvieux, couvert, venteux).
• Température: en général, la température nocturne minimale.
ii) Notez tous les pièges qui ont fonctionné pendant la nuit et consignez, en
particulier:
• Le numéro du piège et de la rangée de pièges: on peut aussi ajouter un
renvoi à la carte du site.
• Type de piège/d’appât: type de piège pour capture vivante, de filet ou de
tapette qui ont fonctionné, et appât utilisé.
• Microhabitat. Le milieu où le piège a été posé: sous un tronc tombé à
terre, au pied d’un arbre, sur une branche basse, sur des terres brûlées,
sur une liane, dans la litière végétale, etc.
• Présence d’eau: proximité d’un cours d’eau (par exemple, à 5 mètres
d’un ruisseau) et type (ruisseau, rivière, marécage, mare, marigot, etc.).
• Topographie: au sommet d’une crête, à mi-hauteur d’une colline, au pied
d’une colline, dans une vallée, sur un sentier, en plaine, etc.
• Les espèces capturées et le numéro de la fiche d’enregistrement des
captures correspondante (voir l’alinéa iii). Utilisez le nom scientifique si
vous en êtes certain, ainsi que le nom commun français si possible. Si
vous utilisez les noms scientifiques, reportez-vous à une liste type.
• Si le piège s’est déclenché, mais qu’aucune espèce n’a été capturée, il
faut l’indiquer à la rubrique « Autres ». Précisez si l’appât a été enlevé
ou partiellement mangé et si le piège a été déplacé. Si un animal a été
pris, consignez dans la colonne « Autres » des informations telles que
les principales espèces de plantes présentes à proximité immédiate ou
toute autre observation pertinente.
iii) S’il y a capture, il faut enregistrer le plus d’informations possible sur les
formulaires types (Formulaire 4.2; de temps à autre, des spécimens
seront prélevés en vue de leur conservation, voir la Section 4.4).
iv) On prendra soin de ne pas blesser ni traumatiser les animaux et de
minimiser les risques de maladie ou d’infection pour les autres
manipulateurs (voir la Section 4.5). Il faut porter des gants épais et
apprendre à tenir les animaux sans les blesser et sans se faire mordre.
On peut endormir les animaux piégés en vidant délicatement le piège
dans un sac en polyéthylène contenant un morceau de coton imprégné
d’éther ou de chloroforme. L’animal doit être somnolent, mais pas
inconscient pendant l’examen.

L’analyse des données fait l’objet de la section suivante.

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Figure 4.2: Manipulation des petits rongeurs

4.3.4 Capture des animaux vivants: les

chauves-souris
Le matériel nécessaire est le même que pour la capture des rongeurs et
des insectivores, mais les pièges utilisés pour les mammifères volants sont
évidemment très différents. Pour les chauves-souris, il en existe trois grands
types:

Épuisettes
Les épuisettes (en grillage moustiquaire si nécessaire) – long manche,
anneau rigide et poche profonde – peuvent être utilisées pour attraper les
chauves-souris. On peut les placer devant les trous d’où elles débouchent ou
les plaquer sur celles accrochées aux parois et à la voûte des grottes (Barlow,
1999). Les chauves-souris peuvent aussi être prises en vol en les encerclant
par l’arrière avec l’épuisette (Wilson et al., 1996), une méthode à éviter car on
risque d’endommager leurs ailes.

Filets japonais
Les filets japonais utilisés pour la capture des Microchiroptera doivent
avoir des mailles d’environ 36 mm, mais pour les Megachiroptera, il faut des
filets plus solides et à plus larges mailles. Ces filets sont disponibles en
plusieurs longueurs, de 6 à 18 mètres. Les filets en monofilament ne
conviennent pas pour les chauves-souris (Barlow, 1999). Les filets japonais
sont présentés en de plus amples détails – y compris le matériel
nécessaire – dans le chapitre sur le recensement des oiseaux (Section 7.3.8).
Ces filets sont particulièrement utiles pour attraper les chauves-souris de
taille moyenne à grande, surtout celles qui vont de plante en plante dans le
sous-étage des forêts. Les petites espèces insectivores s’en échappent trop
facilement et les déchirent pour en sortir.
Ils présentent le grand avantage de pouvoir être transportés dans les
sacs à dos, à condition que l’on n’ait pas besoin de nombreux piquets, de
bambou ou d’aluminium. De plus, on peut augmenter la surface de piégeage

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en reliant plusieurs filets les uns aux autres.

Leur principal inconvénient est qu’ils sont difficiles à déplacer une fois
posés. En outre, dégager les chauves-souris est un travail long et délicat, car
on risque d’endommager les filets et de blesser les animaux.

Pièges-harpes
Les pièges-harpes ont été inventés il y a une trentaine d’années et
reposent sur le fait que les chauves-souris ont du mal à distinguer les fils fins,
que ce soit visuellement ou par écholocation (Kunz et al., 1996). Ils sont
surtout efficaces pour attraper les petites chauves-souris insectivores.
Ils sont composés d’un cadre rectangulaire d’environ 2 m x 2 m sur
lequel des filins sont tendus de haut en bas tous les 25 mm. Le fil de pêche en
monofilament (d’une résistance d’environ 300 g) convient parfaitement, mais
on peut aussi utiliser du fil d’acier. Un cadre identique – avec le même
montage vertical de filins – est installé à une distance de 7 à 10 cm du
premier, mais en léger décalage, si bien que les filins de l’un correspondent à
l’espace entre les filins de l’autre (voir la Figure 4.3). Les chauves-souris
restent emprisonnées entre les deux lignes de filins et finissent par tomber
dans un sac de toile fixé sous le piège. Des rabats de polyéthylène de part et
d’autre limitent l’ouverture du sac à une fine fente par laquelle les chauves-
souris tombent au fond du sac où elles peuvent reposer au sec.
Trois ou quatre séries de filins peuvent être tendues sur le même piège
pour en augmenter l’efficacité (Francis, 1989), et les pièges peuvent être aussi
grands que le permet la taille des matériaux de construction et l’accès aux
sites de recensement; un piège de 15 mètres de haut sur 17 mètres de large a
été fabriqué pour capturer des roussettes (Wilson et al., 1996). Certains sont
montés sur pieds et installés au sol, alors que d’autres sont hissés dans les
arbres à l’aide de cordes et de poulies.
Ces pièges ont l’avantage de pouvoir être déplacés vers d’autres sites
de capture, et il est facile d’en extraire les chauves-souris. En revanche, la
faible surface de piégeage est limitée et, vu leur volume, ils sont difficiles à
transporter en forêt.

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Figure 4.3: Un piège-harpe

Sélection du site
i) Les filets japonais et les pièges-harpes peuvent bien sûr être
positionnés au débouché des aires de repos, mais le passage des
chauves-souris ne doit pas être complètement entravé; en outre, on prendra
soin de ne pas capturer plus d’individus qu’on ne peut raisonnablement en
extraire des pièges en toute sécurité.
ii) Ils peuvent aussi être tendus au bord ou au-dessus des mares et des
cours d’eau ou sur toute trajectoire que les chauves-souris empruntent
fréquemment. Les endroits les plus propices sont ceux où un espace dans la
végétation permet de canaliser les chauves-souris dans des passages étroits
où les pièges peuvent être installés. On peut aussi améliorer le taux de prise
en plaçant les pièges à angle droit ou en V.
iii) Pour attraper les chauves-souris dans les étages supérieurs de la
forêt ou au-dessus du couvert forestier, les pièges doivent être accrochés dans
les arbres ou à des passerelles suspendues. Il faut donc prévoir le temps
nécessaire pour tirer les cordages dans les arbres (avec un arc, une arbalète
ou un lance-pierres) et hisser les pièges, s’assurer qu’ils sont bien en place et
non entravés par des branches ou des ramures. Des harnais de sécurité
doivent être portés si l’on est obligé de grimper aux arbres.
iv) Les chauves-souris apprennent à éviter les endroits où des pièges
ont été posés : il faut donc les déplacer régulièrement (tous les deux ou trois
jours) ou dès que l’on constate une baisse évidente des captures.

Procédure
i) Les pièges et les filets doivent être posés bien avant le coucher du

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soleil afin d’être prêts au crépuscule quand les chauves-souris entrent en

activité. Tout oiseau qui pourrait se prendre dans les filets japonais avant le
crépuscule devra donc en être retiré.
ii) Les filets et les pièges doivent être relevés toutes les 30 minutes au
moins. Si on prend trop de chauves-souris, il faut désactiver les pièges pour
que les animaux ne se fassent pas mal. Pièges doivent également être
désactivés s’il se met à pleuvoir, car les chauves-souris exposées au froid et à
la pluie meurent rapidement.
iii) Le piégeage doit être concentré au crépuscule et en début de soirée,
mais il faut poursuivre le travail durant la nuit ou à des périodes différentes sur
plusieurs nuits d’affilée et ce, jusqu’à l’aube, afin de couvrir toutes les pointes
d’activité des différentes espèces de chauves-souris.
iv) Une fois que l’on a mis au point un système de piégeage, il faut l’ap-
pliquer systématiquement à tous les sites et à toutes les périodes de recense-
ment (c’est-à-dire le même nombre et la même taille de pièges, la même dis-
position, le même nombre d’heures et de périodes d’échantillonnage durant la
nuit).

Enregistrement des données

La procédure est la même que pour les rongeurs et les insectivores
(Section 4.3.3; Formulaire 4.1), à ceci près que les chauves-souris doivent être
manipulées très soigneusement.

Figure 4.4: Manipulation des chauves-souris

Analyse des données

Cette section concerne tous les petits mammifères, y compris les
rongeurs et les insectivores, capturés vivants.
Au niveau le plus élémentaire, la liste des espèces piégées peut donner
une indication de la richesse biologique des espèces présentes. Les listes
d’espèces peuvent être enrichies au fur et à mesure et complétées avec les
données fournies par d’autres travaux de recensement ou de piégeage.
Des indices d’abondance rudimentaires ont été élaborés pour pouvoir
exploiter les résultats des captures. Ils présentent les données en termes de

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réussite du piégeage pour un effort donné, souvent sous forme de captures par
nuit de piégeage (nuits de piégeage = nombre de pièges multiplié par le
nombre de nuits où les pièges étaient activés) ou de captures par heure de
piégeage, etc. Pour les chauves-souris, on peut obtenir des estimations assez
fines de la taille des populations à partir d’échantillons de 350 à 500 individus
(Barlow, 1999).

Avantages et inconvénients
i) Pour recenser les petits mammifères espèce, à l’exception des
espèces les plus grandes, il n’y a guère d’autre solution que la capture. Parmi
les inconvénients que présente cette démarche, on peut citer l’efficacité
relative des différents types de pièges pour capturer toute la gamme des
espèces présentes, et le transport plus ou moins facile des pièges jusqu’aux
zones forestières isolées.
ii) Du point de vue des listes d’espèces, les résultats indiquent la
présence des espèces qui sont prêtes à pénétrer dans les pièges, attirées par
le genre d’appâts déposés. Ils ne signalent donc rien de plus que l’abondance
des espèces pour lesquelles ces techniques de piégeage fonctionnent.
iii) Il en va de même pour l’estimation des populations. Cependant,
quand un système de capture efficace (y compris l’emplacement du piège,
l’appât, etc.) a été mis au point pour une certaine espèce, les méthodes de
marquage/recapture permettent d’estimer les densités absolues de population
et de procéder à des comparaisons dans le temps ou entre différents sites.

4.3.5 Capture, marquage et recapture

Si l’on prévoit une étude à long terme, les techniques de marquage et
recapture permettent d’affiner les estimations de la taille des populations. Avec
cette approche, les animaux sont capturés (par l’une des méthodes décrites
ci-dessus), marqués et relâchés, et un nouvel échantillonnage de la population
est réalisé après quelque temps, en appliquant la même méthode. Les
estimations des populations sont fondées sur l’équation suivante:

Population totale = Total des premières captures x Total des deuxièmes

captures
Nombre d’animaux marqués et recapturés

Il faut cependant satisfaire plusieurs hypothèses essentielles (d’après

Kunz, 1988):
• le taux de survie des individus marqués est représentatif de l’ensemble
de la population;

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• la probabilité de survie d’une capture à l’autre est la même pour les

individus marqués et non marqués;
• la disparition définitive d’individus au sein de la population est due à leur
mort et non à leur émigration (ou à leur dispersion) à long terme;
• la probabilité de capture est égale pour les individus marqués et non
marqués;
• les marques n’ont pas disparu;
• l’intensité du piégeage (nombre de pièges, nombre de jours de
piégeage, etc.) est la même dans les différents recensements.

Ces exigences sont rarement satisfaites, notamment s’il s’agit

d’enquêtes génériques de courte durée portant sur de nombreuses espèces.
Ces recherches écologiques détaillées doivent être entreprises, en se
référant à d’autres ouvrages de référence (par exemple, Wilson et al., 1996),
avant de se lancer dans des analyses aussi précises. Ces ouvrages donnent
des précisions sur les aspects mathématiques de cette méthode de
recensement ainsi que sur les différentes techniques de marquage des
animaux avant leur lâcher (rognage des griffes chez les rongeurs; fixation de
bandes à la base des ailes des chauves-souris; utilisation de teintures
fluorescentes ou de marques permanentes sur le pelage des animaux, etc.).
En outre, il convient de se renseigner sur les programmes d’analyse de
données tels que CAPTURE (Pollock et al., 1990, disponible sur le site Internet
suivant: [Link]/[Link]).

4.3.6 Prélèvement d’animaux morts

Figure 4.5: Tapette

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Matériel
Outre le matériel nécessaire à la capture des animaux vivants (Section
4.3.3), les considérations suivantes s’appliquent si l’on emploie des pièges qui
tuent les animaux:
• La sélection des pièges doit tenir compte de plusieurs aspects
importants: les différents éléments du piège risquent-ils de rouiller, ou le
bois de pourrir? Le ressort ne doit pas être trop puissant au risque
d’écraser les spécimens (on peut réduire la tension d’un tour de vis). Le
piège présente-t-il un bord d’attaque cranté qui risque d’abîmer les
spécimens? Est-il suffisamment gros pour tuer d’un coup des espèces de
taille moyenne à grande?
• Les pièges à rats sont lourds et prennent de la place. Ils perdent toute
utilité si les crochets sont pliés ou si le mécanisme de déclenchement est
endommagé. Ils doivent donc être soigneusement protégés durant le
transport.
• Pour protéger les pièges en métal hors période d’utilisation, on peut les
peindre avec une peinture antirouille, tandis que les pièges en bois
peuvent être trempés dans l’huile de lin ce qui réduit l’absorption
d’humidité sur le terrain (et augmente la durée de vie); pour autant qu’on
le sache, cette huile n’a pas d’incidence négative sur les taux de capture
en dépit de sa forte odeur.
• On peut aussi se servir des très nombreux pièges de fabrication locale, ce
qui permet peut-être d’améliorer la gamme des espèces prises dans une
zone particulière. Bien que les locaux soient passés maîtres dans leur
utilisation, il n’est guère envisageable de les utiliser pour des études
systématiques reproduites dans différentes forêts en raison de leur
grande diversité de fabrication.
• On choisira plutôt un type de piège aisément disponible et susceptible de
le rester durant les années à venir.

Procédure et enregistrement des données

Les principes concernant la capture de rongeurs et d’insectivores vivants
(Section 4.3.3) s’appliquent aussi au piégeage d’animaux morts.

Avantages et inconvénients
Les pièges de type « tapette » sont beaucoup plus petits et légers à
transporter que ceux utilisés pour la capture d’animaux vivants. Les tapettes
ordinaires pour les rats et les souris sont disponibles partout et peuvent
généralement être achetées dans le pays où s’effectue le recensement. Les
prises sont en général plus nombreuses qu’avec les pièges destinés à la
capture d’animaux vivants, ce qui permet de prélever des spécimens pour

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identification et envoi aux collections de référence des musées.

Les tapettes n’ont malheureusement aucune spécificité et se
déclenchent sans discrimination; en règle générale, les prises sont
principalement composées d’individus d’une ou deux espèces communes.
Autant dire que de nombreux animaux sont tués pour un minimum
d’informations susceptibles de favoriser la gestion, problème encore exacerbé
lorsque les recensements sont entrepris dans des zones de conservation où la
protection est justement un objectif de gestion. Par ailleurs, les prises sont
fortement influencées par le type d’appât utilisé ainsi que par l’écologie de
l’espèce dans le site forestier.

4.4 Manipulation des spécimens

Les spécimens tués par les tapettes peuvent être complétés par des
individus capturés vivants. Les animaux vivants peuvent être tués après
l’examen par déboîtement des vertèbres cervicales, compression thoracique ou
autre méthode non cruelle. Barnett (1992) a défini les cas de figure où un
animal peut être achevé:
• quand l’animal est blessé (physiquement ou mentalement) dans un
piège pour capture vivante ou un filet japonais, y compris s’il est
engourdi par l’humidité ou par le froid;
• pour prélever des spécimens de référence destinés à l’identification
ultérieure des espèces;
• lorsque de nouveaux spécimens d’espèces déjà identifiées doivent être
adressés aux collections de référence (par exemple, quand l’espèce est
repérée dans une nouvelle région).

Les spécimens d’animaux morts fournissent une multitude

d’informations. Une partie du travail peut se faire sur le terrain, mais les
recherches doivent être poursuivies en laboratoire (Wilson et al., 1996). Étant
donné que l’identification précise des espèces repose sur les spécimens, il est
essentiel que les chercheurs prennent le temps de visiter les collections des
musées ou des universités pour se familiariser avec les couleurs de peau et de
pelage et les autres caractéristiques nécessaires à l’identification des espèces,
notamment l’anatomie crânienne et la dentition. Ils doivent discuter avec les
conservateurs pour se faire conseiller sur les espèces à collecter, la façon de
mesurer les petits mammifères avec précision et de préparer les spécimens et
pour obtenir des copies de leurs fiches d’enregistrement et des guides
d’identification des spécimens.

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Matériel
• Un nécessaire de dissection: ciseaux (gros et fins), scalpel (lames de
taille différentes), pinces (grosses et fines), seringues (aiguilles fines et
épaisses), masque et gants chirurgicaux.
• Une règle et un compas.
• Une balance de précision.
• Des étiquettes à l’épreuve de l’eau.
• Du gros fil et des aiguilles à coudre.
• Des bocaux en plastique avec couvercle vissé.
• Des serviettes en papier ou en tissu.
• Alcool (à 70 pour cent d’éthanol) et/ou formol.

Enregistrement des données

i) Confirmez l’identité de l’espèce et attribuez à l’animal un numéro
d’enregistrement terrain. À moins que votre organisme de tutelle ne vous
fournisse ces numéros, le plus pratique est d’utiliser une série de chiffres
précédés de vos initiales (par exemple, CAM 305). Inscrivez ce numéro sur la
fiche d’enregistrement (Formulaire 4.2) ainsi que sur une étiquette si vous
n’utilisez pas d’étiquettes prénumérotées. Rappelons qu’un spécimen n’a guère
de valeur s’il n’est pas accompagné d’indications sur la date, le lieu de capture
et l’identité du chercheur.
ii) Il faut impérativement employer des étiquettes qui résisteront au
temps et aux intempéries. Si le spécimen est destiné à des études de peau, on
utilisera des étiquettes préencollées. S’il est préservé dans une solution liquide,
d’alcool ou de formol, des étiquettes résistantes à l’eau s’imposent. De plus, on
ne se servira que de crayons à mine de plomb ou d’encre indélébile (de type
encre de Chine ou de stylos feutres indélébiles). Si vous préférez l’encre,
assurez-vous qu’elle ne se dissout pas dans le fixateur. Attendez que l’encre
soit complètement sèche avant de l’immerger dans la solution liquide.
Peut-être devrez-vous tremper l’étiquette dans la solution, puis la faire sécher
avant d’y plonger le spécimen.
iii) Dans la mesure du possible, déterminez s’il s’agit d’un mâle ou d’une
femelle, évaluez son âge (par exemple, nouveau-né, juvénile, subadulte,
adulte, spécimen âgé) en vous basant sur sa taille et/ou sur l’usure de la
dentition, et consignez les autres caractéristiques importantes comme: femelle
gravide ou en lactation; en état de se reproduire (par exemple, perforation du
vagin); couleurs et marques (tâches, rayures, ainsi que leurs variations);
présence de lésions sur les oreilles, la queue ou ailleurs; formule dentaire;
formule mammaire et infections parasitaires (si nécessaire, prélevez des
spécimens); etc.

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iv) Relevez les mesures habituelles en millimètres: tête et corps (TC);

longueur totale (LT); vertèbres caudales (VC); oreille (O) et patte arrière (PA)
(voir la Figure 4.6). La mesure de la patte arrière comprend généralement la
griffe, PA/cu (cum unguis), mais certains chercheurs ne la prennent pas en
considération (sine unguis); quant à nous, nous considérons la patte arrière,
griffe comprise. Pour les chauves-souris, des deux mesures supplémentaires
peuvent être prises: longueur de l’avant-bras (AB) et du tragus (TR) – le tragus
est une saillie située sur le bord antérieur du conduit de l’oreille. La masse
corporelle en grammes (P) est mesurée avec une balance à ressort.
Consignez des indications sur tout matériel conservé (peau, crâne, sang, tissu
musculaire, etc.).

Figure 4.6: Mesures à relever sur les petits mammifères

Procédure
Les échantillons doivent être préparés sur le terrain afin de préserver et
étiqueter tout mammifère mort durant la collecte de spécimens de référence
par suite de blessures accidentelles dans un piège, dévoré par les fourmis
safari ou décomposé par la chaleur, et pour pouvoir utiliser les données.
Encore une fois, un spécimen n’a guère d’utilité s’il n’est pas accompagné de
données de référence; il est donc capital de bien les préparer et de les
étiqueter.

Spécimens conservés dans une solution

i) Lorsqu’un spécimen est préparé pour être conservé dans une solution
liquide (fixé au formol, puis conservé dans l’alcool), une petite étiquette
numérotée est généralement attachée à la patte arrière gauche.
ii) Une fois les mesures prises et l’étiquette attachée, on incise la cavité
corporelle à l’aide des ciseaux ou d’un scalpel, ce qui permet au fixateur d’y

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pénétrer, et on éviscère l’animal le plus rapidement possible. Si l’estomac est

très plein, il peut s’avérer nécessaire d’injecter du formol ou de l’alcool dans la
masse musculaire ainsi que dans l’estomac et/ou les intestins. C’est le moment
idéal pour examiner attentivement l’appareil reproducteur des femelles et noter
l’état des ovaires, de l’utérus, le nombre de fœtus et les cicatrices utérines.
iii) Compte tenu de l’importance du crâne pour l’identification de
nombreux petits mammifères, certains chercheurs le prélèvent et le conservent
dans une solution d’alcool éthylique à 70 pour cent. Une petite étiquette
portant le même numéro que celui affecté au spécimen doit être accrochée au
crâne que l’on conservera à part, avec les autres crânes prélevés de la même
manière. Si on utilise des dermestidés pour nettoyer le crâne, ils se feront un
plaisir de le débarrasser de tous les restes de peau et de muscles. Quand les
échantillons sont préservés dans le formol, on n’a pas cette chance, car les
dermestidés ne semblent pas en apprécier le goût!
iv) Le contenu stomacal, les intestins et les déjections permettent de
déterminer ce que les animaux ont mangé. Les différentes composantes du
contenu stomacal doivent être analysées les unes après les autres et leur
volume respectif doit être rapporté aux différentes saisons (par exemple, 50
pour cent de graines; 20 pour cent d’insectes; 30 pour cent de fibres
végétales).
v) Les spécimens sont ensuite enveloppés dans des serviettes de toile
ou de papier, puis conservés dans des bocaux qui les protègent pendant le
transport. On veillera à ce que les bocaux soient bien remplis et que la solution
de conservation soit suffisamment forte; la proportion de solution doit être
nettement supérieure à celle des échantillons.
vi) Si vous souhaitez envoyer des échantillons de tissu à des
laboratoires en vue d’analyses cellulaires et génétiques, le laboratoire vous
donnera des indications détaillées sur la préparation des spécimens.

Spécimens séchés
i) La préparation des échantillons de peau des petits mammifères
répond à une procédure type qui consiste à enlever les muscles et les tissus
susceptibles de pourrir et à bourrer la cavité corporelle avec un matériau tel
que du coton qui lui permet de conserver sa forme normale.
ii) Les peaux doivent être séchées des deux côtés, bien étirées et
maintenues en place par des épingles, mais elles ne doivent pas être fumées,
car cela endommagerait les peaux comme les étiquettes. Il faut les recouvrir
de gaze pour empêcher les mouches d’y pondre leurs œufs. Prenez également
soin de les protéger d’éventuels prédateurs tels que les insectes, les loirs et
autres rongeurs ainsi que des oiseaux de proie comme les milans et les
corbeaux; on a même vu des corbeaux soulever des couvercles en fer-blanc
ou autre pour saisir les échantillons! Une fois que les peaux sont bien sèches
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(quand elles se fripent et que les oreilles raidissent), les échantillons peuvent
être emballés pour le transport.
iii) Il est très difficile de sécher des peaux en forêt, car elles pourrissent
très vite, sans compter les infestations d’insectes. Si on ne peut pas préparer
de spécimens conservés dans une solution, il faut confectionner un séchoir
avec des lampes-tempêtes et des seaux ou des récipients en métal. Les
échantillons pourront ainsi sécher rapidement, mais il faut tout de même
prendre garde de ne pas carboniser ou fumer les peaux. Les échantillons
peuvent ensuite être emballés dans des sacs en plastiques pour les préserver
de l’humidité, et il est bon d’y ajouter des cristaux de naphtaline (boules
antimites) pour les protéger des insectes.
iv) Il est d’usage de conserver quelques squelettes de chaque espèce;
dans ce cas, la plupart des muscles sont enlevés avant le séchage du
spécimen. Si l’humidité est très élevée, comme c’est souvent le cas dans les
forêts ombrophiles, les squelettes peuvent être étiquetés et conservés dans de
l’alcool à 70 pour cent.

4.5 Santé et sécurité

Comme les chercheurs sont en contact étroit avec les petits mammifères
durant la capture, ils doivent se protéger contre les risques d’infection ou de
maladie. La rage est présente en Afrique et les petits mammifères et leurs
ectoparasites peuvent abriter de nombreux arbovirus (virus dont les
arthropodes sont porteurs). En outre, la peste – une maladie bactérienne
transmise par les puces – est endémique dans certaines régions d’Afrique.
Pour toutes ces raisons, les chercheurs qui travaillent sur le terrain
doivent prendre soin de ne pas se faire mordre par les petits mammifères; en
cas de morsure ou d’égratignures, les lésions doivent être immédiatement
nettoyées avec une solution antiseptique, puis bandées. Il est tout aussi
important de ne pas s’égratigner pendant qu’on prépare des animaux morts. Il
faut toujours porter un masque chirurgical et des gants de protection quand on
extrait les animaux des pièges, quand on prépare les échantillons (pour éviter
les morsures d’ectoparasites, comme les puces, les tiques et les poux) et
quand on analyse les déjections des carnivores (pour y trouver des signes
indirects de la présence des espèces).

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4.6 Conclusions
Il existe une quantité de méthodes de piégeage qui peuvent être
employées ou adaptées en vue du recensement des petits mammifères. Elles
exigent toutes de capturer des spécimens des espèces recensées et il faut
donc associer plusieurs méthodes pour s’assurer que les animaux qui
échappent à certains pièges puissent être capturés par d’autres.

4.7 Bibliographie
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73
S2481_chap4_49_75_final_v2 13/3/07 09:23 Page 74

Formulaire 4.1: Fiche d’enregistrement des captures de petits

mammifères (voir p 58)
Observateur: Réf. de la fiche Date:
(nombre total d’observateurs): (jour/mois/année)

Adresse:

Site de recensement: Altitude: Aspect:

Latitude: Longitude: MTU (si disponible):

Végétation: Perturbations dues à l’homme:

Saison: Conditions météo: Phase lunaire: Température:

Autres:
N° de la Type de Microhabitat Environnement Topographie Réf. des Autres
rangée piège et aquatique fiches
de piège appât Espèces et
Spécimens

74
S2481_chap4_49_75_final_v2 13/3/07 09:23 Page 75

Formulaire 4.2: Enregistrement des spécimens: chauves-souris,

rongeurs et insectivores
Réf. de la fiche d’enregistrement: Réf. de la fiche d’enregistrement terrain:
Agent: Date: Heure:
(jour/mois/année)
Adresse:

Site de collecte: Altitude:

Latitude: Longitude: Pente:

Notes complémentaires:

Espèce: N° de terrain: Sexe (si connu): Âge:

Gravide/en lactation: Embryons: Statut de reproduction:

Couleur/marques: Blessures:

Formule dentaire: Formule mammaire:

Ectoparasites: Endoparasites:

Mesures: Chauves AB TR
-souris: mm TR mm

TC mm LT mm VC mm O mm PA mm Pg

Matériel conservé:
Peau Crâne Squelette Estomac Excréments Sang Foie Reins
Contenu stomacal:
Description: Pourcentage:

Observations/autres

75
S2481_chap5_76_108_final_v2 13/3/07 09:26 Page 76

5. Les mammifères de taille

moyenne à grande
Helen Newing, Glyn Davies et Matthew Linkie
Cephalophus zebra

5.1 Biologie
Ce chapitre porte sur les ongulés et les carnivores. En Afrique, certaines
espèces sont assez abondantes pour qu’on puisse estimer la taille des
populations par comptage direct, mais de nombreuses autres espèces sont
rarement rencontrées, et les recensements s’appuient alors sur divers signes
qui signalent leur présence et permettent d’établir un indice brut d’abondance.
Il peut s’agir d’empreintes repérées dans la terre meuble, de tas importants ou
persistants de déjections, de fouilles ou de végétation brisée ou écrasée. Cela
concerne un grand nombre de grands d’ongulés (voir ci-dessous), de
carnivores, les hippopotames pygmées (Hexaprotodon liberiensis), les
pangolins et les oryctéropes qui vivent dans des terriers ou dans les trous des
arbres et se nourrissent de fourmis et de termites.

Les ongulés (Ordres des Proboscidea, Perissodactyla et

Artiodactyla)
Les ongulés des forêts (mammifères pourvus de sabots) se divisent en
deux catégories: les espèces de petite taille (de 5 à 70 kg) – notamment les
céphalophes, le chevrotain et les guibs harnachés qui vivent dans des aires
stables et bien définies – et les espèces de grande taille (plus de 100 kg),
telles que potamochères, hylochères, bongos, okapis, buffles, rhinocéros et
éléphants qui sont des espèces souvent très mobiles, voire migratrices. En
règle générale, les ongulés ont l’ouïe et l’odorat très fins, mais une assez

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S2481_chap5_76_108_final_v2 13/3/07 09:26 Page 76

mauvaise vue.
Les céphalophes sont les mammifères terrestres les plus fréquemment
rencontrés dans nombre de forêts d’Afrique, bien que durant la journée, on ne
perçoive souvent qu’un bref mouvement ou un bruissement dans les
broussailles, suivi d’un sifflement quand ils s’enfuient d’un bond. En fait, leur
mode de vie retiré et leur caractère craintif expliquent pour beaucoup le fait
qu’ils soient si peu étudiés. On a longtemps pensé qu’ils constituaient un
groupe homogène de frugivores solitaires, nocturnes et monogames, mais des
recherches conduites dans les années 1980 ont mis en évidence la très
grande diversité de leurs caractéristiques écologiques (Dubost, 1984; Feer,
1989). Ils ont une alimentation végétarienne variée à base de feuilles, de
pousses, de bourgeons, de graines et de fruits tombés sur le tapis forestier.
Certaines espèces comme le céphalophe bleu (Philantomba monticola) et une
espèce apparentée appelée céphalophe de Maxwell (P. maxwelli) sortent de
jour. D’autres, comme le céphalophe bai (Cephalophus dorsalis), sont
nocturnes, tandis que les espèces de plus grande taille – telles que le
céphalophe à dos jaune, C. sylvicultor, le céphalophe spadix, C. spadix et le
céphalophe de Jentink, C. jentinki – sont actives jour et nuit. Certaines
espèces sont solitaires, d’autres vivent en couples, d’autres encore ont parfois
été repérées en groupes constitués d’un mâle adulte et de plusieurs femelles
adultes (par exemple, le céphalophe de Maxwell: Newing, 1994; le céphalophe
de Peters, C. callipygus, Feer, 1989). Tous semblent avoir des territoires qu’ils
marquent par des tas de crottes et par le musc secrété par leurs glandes
odorantes.
Chez les espèces de grande taille comme les suidés (cochons
sauvages), les bongos, les okapis, les buffles, les éléphants et les rhinocéros,
les densités de population sont moins élevées que chez les céphalophes. Ils
entreprennent parfois des migrations saisonnières. Comme on l’expliquait plus
haut, le recensement de ces espèces repose principalement sur des signes
plutôt que sur des observations directes.

Les carnivores (Ordre des Carnivora)

La mobilité des carnivores est fonction de leur taille – plus l’espèce est
grande, plus elle se déplace sur un domaine important – et la densité des
populations est faible par rapport à celle des mammifères herbivores dont ils
se nourrissent. Les carnivores des forêts d’Afrique sont de tailles très diverses,
depuis les mangoustes (300 g à 5 kg), les genettes et les poianes (500 g à 3
kg), les loutres, les nandinies (3 kg), les civettes (environ 15 kg), les chats
dorés (environ 15 kg), jusqu’aux léopards (de 60 à 90 kg). Dans certaines
forêts ouvertes d’Afrique de l’Est, on trouve également des hyènes rayées
(environ 40 kg). Les carnivores ont un odorat, une ouïe et une vue très

77
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aiguisés, et on ne les voit donc pas souvent. Pour recenser les petites
espèces, on piège les animaux en utilisant des appâts à base de viande ou de
poisson (voir le chapitre précédent), tandis que l’on dénombre les félins à partir
de leurs pistes, de leurs déjections, des traces de griffe, de restes de leurs
proies ou avec des pièges photographiques.

5.2 Problèmes de gestion

Du point de vue de leur gestion, le recensement des grands mammifères
se justifie à plusieurs titres. La conservation des espèces impose de savoir
combien d’animaux vivent dans différents endroits afin que les plans de gestion
tiennent compte des voies de migration et des endroits où les animaux se
nourrissent ou se réfugient et déterminent les zones présentant un potentiel
pour l’écotourisme du fait des concentrations d’animaux. Si les populations
animales sont chassées, un suivi doit être mis en place pour s’assurer que
l’exploitation est durable. Par ailleurs, les conflits sont fréquents entre les
grands mammifères terrestres et les hommes. Les solutions apportées à ces
problèmes de gestion doivent être fondées sur les informations livrées par les
études biologiques.
Alors que le déboisement s’accélère dans toute l’Afrique, il est essentiel
d’avoir des informations permettant d’évaluer et de surveiller les effets à long
terme de la modification des habitats. Il peut s’agir de la destruction pure et
simple des forêts ou de modifications mineures de la végétation dues à une
exploitation intermittente. Le défrichage a souvent pour conséquence la
création d’îlots de forêts où subsistent de petites populations d’ongulés qui,
souvent, ne sont pas viables à long terme. A contrario, l’exploitation forestière
sélective peut créer des parcelles de végétation secondaire propices pour un
grand nombre d’ongulés brouteurs ainsi que pour les ongulés brouteurs et
frugivores (certaines espèces semblent cependant totalement inféodées aux
forêts anciennes – Davies et al, 2001).
La chasse et le piégeage prélèvent un lourd tribut sur de nombreuses
espèces forestières. Les léopards et les bongos sont chassés pour leur très
belle peau. Les éléphants des forêts, dont les défenses sont pourtant plus
petites que celles de leurs congénères des savanes, sont chassés depuis
longtemps pour leur ivoire. Les céphalophes sont recherchés pour leur viande
depuis des siècles et demeurent la principale source de viande fraîche dans de
nombreuses zones forestières d’Afrique. La chasse et la pose de pièges ont
pris une ampleur spectaculaire au cours des dernières décennies,
partiellement en raison de la croissance démographique dans les zones
rurales, mais aussi à cause de l’intensification du commerce favorisée par
l’ouverture de routes d’exploitation forestière et par la nécessité

78
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d’approvisionner les marchés toujours plus importants des centres urbains. En

dépit de la reproduction très rapide des petites espèces de céphalophes, des
populations entières ont ainsi été éliminées de plusieurs zones forestières
situées à proximité de routes et d’établissements humains (Wilkie & Finn,
1990; Muchaal & Ngandjui, 1999; Noss, 1999); les grands mammifères sont
ceux qui se reproduisent le plus lentement.
Si les activités humaines ont une incidence sur la faune et la flore
sauvages, à l’inverse, les grands mammifères ont de sérieuses répercussions
sur les êtres humains. Les éléphants font des dégâts considérables dans les
cultures, et les communautés proches des forêts s’en plaignent souvent. Les
suidés et les buffles posent problème aux agriculteurs, car ils fouillent le sol ou
piétinent les plantations, tandis que les antilopes viennent manger les légumes
dans les champs proches des villages. Les chèvres, les moutons et les bovins
sont souvent la proie des léopards. Il faut donc qu’un équilibre s’instaure entre
la conservation des espèces sauvages et le contrôle des animaux nuisibles, un
objectif pour lequel il faut impérativement assurer un suivi efficace des
populations animales (Bell, 1984; Hill, 1998, 2000; Naughton et al., 1999).
Sur une note plus positive, les grands mammifères sont un atout
important pour le développement du tourisme, et les populations d’éléphants,
de bongos, de rhinocéros et, dans une moindre mesure, de buffles peuvent
être attirées vers les trous d’eau et les affleurements salins pour permettre un
tourisme d’observation de haute qualité. Une surveillance et des recensements
s’imposent néanmoins afin d’évaluer l’impact du tourisme sur les espèces
sauvages. Une forte concentration de grands herbivores à proximité des trous
d’eau peut causer de sérieux dégâts dans la végétation. Les pistes
empruntées par les touristes peuvent avoir des conséquences diverses sur la
répartition des animaux. Les grands mammifères tels que les éléphants et les
hippopotames pygmées emprunteront ces pistes parce qu’ils apprécient,
comme les êtres humains, de se déplacer à découvert plutôt que dans un
sous-bois épais. Cependant, la trop grande fréquentation des pistes par les
touristes ou des comportements mal adaptés (de la part des touristes comme
des équipes de recensement) peuvent effrayer les animaux et les éloigner. À
l’inverse, les espèces fréquemment chassées sont susceptibles de se
concentrer autour des zones fréquentées par les touristes et où les chasseurs
ne s’aventurent probablement pas.

5.3 Méthodes
Généralités
Les recensements de mammifères fournissent aux gestionnaires des
données de trois types. Au niveau le plus élémentaire, ils permettent de
79
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déterminer la présence ou l’absence des espèces dans différents sites en vue

de l’élaboration des cartes de leur aire de répartition. Les informations
apportées par les enquêtes sur l’aire de répartition des espèces (voir la Section
6.3.1) sont de la plus haute utilité pour les espèces rares ou menacées, ainsi
que pour celles qui servent d’indicateurs de l’état des forêts. À un niveau plus
détaillé, un simple échantillonnage permet de déterminer l’abondance relative
d’une espèce dans différents sites ou dans un site donné sur une période
prolongée. Au troisième et dernier niveau de complexité, des travaux
d’échantillonnage bien plus rigoureux, une collecte plus systématique de
données et de robustes analyses statistiques permettent parfois d’élaborer des
estimations quantitatives de la densité des populations.
Il est d’autant plus difficile de recenser les mammifères terrestres des
forêts qu’un grand nombre d’espèces sont craintives et ont un comportement
furtif qui les incite à se dissimuler dans les sous-bois. Plusieurs méthodes de
recensement ont néanmoins été mises au point pour surmonter ces difficultés.
On distinguera les méthodes directes, basées sur les animaux effectivement
repérés, et les méthodes indirectes qui s’appuient sur le comptage des signes
attestant leur présence. Dans le reste de ce chapitre, on décrit ces différentes
méthodes en précisant les points forts et inconvénients de chacune d’elle.
Les variations climatiques saisonnières peuvent provoquer des
changements spectaculaires dans le comportement des animaux, tant du point
de vue de leur visibilité (qui est fonction de la densité des sous-bois) que du
temps pendant lequel les pistes et les signes de leur présence restent visibles.
Les enquêtes de base qui visent à déterminer la présence ou l’absence des
espèces devront donc s’échelonner sur plusieurs saisons, à raison de visites
de courte durée, tandis que les études comparatives doivent être réalisées
pendant la même saison.

Identification des espèces

Il existe plusieurs guides pratiques de grande qualité pour l’identification
des grands mammifères d’Afrique. Dorst & Dandelot (1983), Haltenorth & Diller
(1984) et Kingdon (1997) fournissent tous des informations détaillées sur
l’identification des espèces, leur répartition et leur écologie. Citons également
Stuart & Stuart (1995, 1997) et Estes (1991), qui peuvent s’avérer utiles. Par
ailleurs, Rosevear (1974) qui n’est pas un guide pratique est néanmoins un
précieux ouvrage de référence pour l’identification des carnivores des forêts
d’Afrique de l’Ouest.

80
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5.3.1 Cris d’appel des chasseurs, attrac-

tifs et postes d’observation
Les chasseurs ont toute une gamme de grognements, de cris et de
sifflements pour attirer différentes espèces. Le meilleur exemple en est le
bêlement nasillard qui permet d’attirer les céphalophes, et les chercheurs
reproduisent souvent les cris d’appel des chasseurs pour s’assurer ainsi de la
présence des différentes espèces de céphalophes (par exemple, Wilson,
1990). Les résultats peuvent être impressionnants: en quelques minutes, les
animaux accourent jusqu’à quelques mètres de la personne qui appelle. Pour
avoir de bons résultats, il faut faire appel à des chasseurs expérimentés et ne
pas être plus de deux à les accompagner. Les appels doivent être répétés à
des distances d’au moins 250 mètres. Les chercheurs doivent se dissimuler
soigneusement, par exemple entre les contreforts d’un arbre, et rester
silencieux et immobiles pendant que les chasseurs appellent.
On peut aussi attirer les animaux par d’autres méthodes: des pierres à
sel, naturelles ou artificielles, dans le cas des herbivores, et de la viande ou
des marques odorantes pour les carnivores (voir Blum & Escherich, 1979, pour
ce dernier cas). Il faut parfois plusieurs semaines avant que les animaux ne
découvrent un attractif, et cette méthode ne se prête donc pas aux enquêtes
ponctuelles de courte durée.

Matériel
• Des filets de camouflage et de la corde.
• Une machette pour la construction de caches temporaires.

Sélection des sites

Les points d’observation stratégiques comprennent les affleurements
salins, les trous d’eau, les bourbiers, les arbres chargés de fruits, les trouées
dues à la chute des arbres et occupées par des pousses fraîches, les
clairières, les routes d’exploitation forestière et les pistes régulièrement
empruntées par les animaux.

Procédure
i) Une cache simple peut être aménagée en suspendant du filet de
camouflage entre les arbres ou leurs contreforts, ou en coupant des palmes
pour former un écran derrière lequel on peut se dissimuler tout en observant
l’extérieur. Dans les zones protégées, assurez-vous que la construction d’abris
n’est pas interdite. Les postes d’observation doivent être situés sous le vent du
site observé. Veillez à ce qu’ils soient confortables pour ne pas avoir à bouger.
Au lieu de construire une cache, on peut également se poster dans les
branches d’un arbre, sur une crête ou un affleurement rocheux en surplomb;

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en effet, rares sont les mammifères terrestres qui remarquent les objets
immobiles au-dessus d’eux.
ii) Lorsque la cache est installée, il faut compter au moins un jour avant
de l’utiliser pour que les animaux s’y habituent.
iii) L’heure la plus propice pour observer la plupart des espèces est celle
qui précède l’aube (ce qui permet de s’installer avant l’arrivée du jour) ou les
deux heures qui précèdent le crépuscule. Approchez silencieusement depuis la
direction opposée au site d’observation. Installez-vous dans une position
confortable pour ne plus bouger (n’oubliez pas l’anti-moustique!).
iv) Il est parfois utile d’aller inspecter la « zone d’observation » pour
repérer d’éventuelles empreintes ou autres signes (poils, déjections, traces de
passage, etc.), surtout si les séances d’observation ne donnent guère de
résultats. Cette inspection peut avoir lieu à midi afin de ne pas perturber les
séances de l’aube et du crépuscule.
v) On comptera entre deux et trois heures pour une première séance
d’observation. Il faut quitter l’endroit silencieusement dans la direction opposée
au site d’observation.

Enregistrement des données

i) Complétez les premières rubriques de la fiche d’enregistrement
(Formulaire 5.1) avant le début des observations. Nommez chacun des sites
de recensement et attribuez un numéro ou un code aux différents postes
d’observation (par exemple: site de recensement de Gouleako; poste
d’observation 3). Précisez le type de végétation, l’ampleur des perturbations
dues à l’homme (que vous pouvez déterminer à partir d’archives ou
d’observations directes) et toutes caractéristiques pertinentes (par exemple,
forêt fluviale, à maturité, peu exploitée, de nombreux figuiers chargés de fruits).
Précisez l’altitude si vous travaillez sur un gradient altitudinal.
ii) Quand vous repérez des mammifères, notez l’heure et observez-les
tranquillement pendant quelques minutes, même si vous pouvez
immédiatement en identifier l’espèce. Si les animaux restent sur place,
commencez à compléter la fiche d’enregistrement (Formulaire 5.1) sans faire
de bruit en notant l’heure de l’observation et leur nombre. Vous pouvez aussi
préciser le nombre de mâles, de femelles et de jeunes si vous pouvez le déter-
miner, ainsi que leur comportement. Notez tout aliment consommé et prélevez
un échantillon si nécessaire. Si vous n’êtes pas en mesure d’identifier l’espèce,
faites-en une description détaillée dans votre carnet en estimant notamment sa
taille, en décrivant sa forme (notamment la tête et le museau), la présence
éventuelle de cornes et la robe. Vous pouvez également faire un croquis.
iii) N’oubliez pas de noter l’heure à laquelle les animaux repartent. Vous
pouvez alors compléter vos notes et consulter un guide pratique pour identifier
les espèces sur lesquelles vous avez un doute. Inspectez également la zone
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d’observation pour relever les empreintes, les poils, les fruits tombés au sol,
etc.

Avantages et inconvénients
Cette méthode nécessite beaucoup de temps et doit être réservée aux
sites fréquemment visités par les animaux. Il faut une certaine expérience pour
identifier les sites propices et on peut gagner énormément de temps et d’effort
en consultant les chasseurs et les personnes qui connaissent bien les espèces
locales. Hormis ces quelques inconvénients, cette méthode livre de précieux
enseignements sur la présence des espèces, permet d’étudier le
comportement des animaux et de déterminer leur potentiel pour la mise en
place d’un tourisme d’observation.
Le fait de nourrir régulièrement les animaux au même endroit peut avoir
des conséquences négatives. Les animaux finissent par s’habituer à y trouver
systématiquement de la nourriture et peuvent même se livrer à une farouche
concurrence pour se l’approprier. De plus, les chasseurs risquent de découvrir
l’existence du site d’observation.

5.3.2 Battues au filet

Ce type de traque est traditionnellement utilisé par les chasseurs, par
exemple en Républicaine centrafricaine (Noss, 1999) et à Zanzibar (Archer,
1994), ainsi que par les chercheurs, pour capturer les petits cervidés et les
antilopes (voir notamment Bowland, 1990; Newing, 1994).
La méthode présente des distorsions inhérentes pour l’estimation de
l’abondance des populations. Ainsi, le pistage radio a montré que les
céphalophes de Maxwell et les céphalophes rouges évitent les filets ou les
rabatteurs avant même d’être observés (Bowland, 1990; Newing, 1994).
Certains individus, notamment les nouveau-nés, ne sont pas repérés, car ils
restent figés dans les broussailles et on ne parvient pas à les débusquer de
leurs cachettes. Il demeure que ce genre de battue est parfois la meilleure
solution pour recenser les ongulés les plus craintifs, notamment lorsque la
densité de végétation rend leur repérage direct difficile. L’erreur
d’échantillonnage diffère probablement d’une espèce à l’autre, mais tout porte
à croire qu’elle entraîne une sous-estimation des populations.
Les battues sont par ailleurs très bruyantes et peuvent perturber d’autres
populations animales résidentes. Le pistage radio des animaux montre
toutefois qu’ils retournent rapidement sur leur territoire pour y reprendre leurs
activités habituelles une fois que les rabatteurs sont partis.

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Matériel et personnel nécessaires

• Un ruban à mesurer.
• Des filets de chasse (d’environ 50 mètres x 2 mètres; mailles de 25 à 50
mm; de couleur sombre, élastiques et, dans l’idéal, avec une résistance
à la rupture d’au moins 100 kg).
• Des longueurs de 60 cm de cordage nylon solide, nouées en haut des
filets à intervalles d’environ quatre mètres.
• Des machettes.
• Au moins 10 rabatteurs/auxiliaires (avec ou sans chiens).

Sélection des sites

La zone de recensement doit être stratifiée selon les méthodes décrites
pour les recensements sur transects (voir ci-dessous) et des unités
d’échantillonnage sont sélectionnées de manière à couvrir toute la gamme des
habitats présents.

Procédure et enregistrement des données

i) Si des chasseurs expérimentés participent au recensement, il est
préférable de s’en remettre à eux (voir Noss, 1999), car ils savent
généralement où trouver les bêtes. En règle générale, ils isolent une vaste
zone (de l’ordre de 4 à 5 ha) en reliant des filets les uns aux autres.
ii) En l’absence de chasseurs, la procédure sera fonction de la densité
de végétation, de la quantité de filets disponibles, du nombre de rabatteurs et
de leur expérience. Les battues s’organisent généralement sur des surfaces de
0,5 à 1 ha. Si la visibilité est bonne et la marche facile, on peut se contenter de
tendre une seule ligne de filets, juste avant que la battue ne commence, sur
l’un des côtés de la zone recensée. Lorsque la végétation est trop dense, il
faut défricher la zone quelques jours avant la battue selon un quadrillage de
pistes de 50 m x 50 m. Les filets peuvent ensuite être posés rapidement et
sans bruit, et les observateurs disposent ainsi d’un bon champ de vision. Dans
la végétation dense, il est recommandé de clôturer au moins trois des côtés de
la zone d’étude pour que les animaux ne puissent s’enfuir avant d’être repérés.
Plus il y a de filets, plus il faut consacrer de temps à la battue, mais on a
d’autant moins besoin d’auxiliaires pour surveiller les limites du bloc de
comptage.
iii) Avant la battue, l’équipe doit isoler le bloc aussi silencieusement que
possible. Des filets de 2 mètres de haut x 50 mètres sont dressés en position
en attachant les cordes en nylon aux arbres, à environ un mètre et demi ou
deux mètres de hauteur; il faut laisser assez de mou au sol pour que les ani-
maux ne puissent passer par-dessous. Une fois les filets posés, les auxiliaires
se postent à intervalles réguliers pour pouvoir attraper et relâcher les animaux

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pris dans les filets ou enregistrer ceux qui s’échappent du bloc s’il n’est pas
entièrement clôturé. Il faut donc prévoir une personne tous les 15 à 30 mètres
(davantage sur les côtés ouverts) en fonction de la densité de végétation. Ces
personnes assurent le repérage.
iv) Les autres assistants sont postés en ligne à l’une des extrémités du
bloc et font office de rabatteurs. Une fois que les filets sont en place, les
rabatteurs entrent dans la zone et débusquent les animaux en criant et en
frappant les arbres, les broussailles et les troncs abattus avec leurs bâtons.
Des chiens peuvent aussi être utilisés, à condition de garder la pleine maîtrise
de la situation.
v) Certains animaux essaieront de s’enfuir en passant entre les
rabatteurs et ceux-ci doivent donc être plus rapprochés (10 à 15 mètres de
distance) que les assistants chargés du repérage. Plus on dispose de monde,
plus on peut couvrir une zone importante en une seule battue. En fonction de
la taille de l’équipe et des conditions d’intervention, les battues (y compris la
pose des filets) prennent entre une demi-heure et deux heures.
vi) Dès qu’un animal est repéré, l’espèce et, si possible, l’âge et le sexe
doivent être consignés. L’observation est signalée aux autres pour éviter les
doubles comptages. Les animaux piégés doivent être retenus assez longtemps
pour qu’on puisse les examiner, noter leur âge, leur sexe et leur état. Dans
certains cas, des spécimens peuvent être prélevés (voir la Section 4.4).
vii) Après la battue, tous les membres de l’équipe se retrouvent pour
comparer leurs observations et confirmer le nombre total d’animaux qu’ils ont
repérés dans chaque espèce. Des informations de base sur le site, la végéta-
tion, les conditions météo et l’heure de la battue doivent également être
relevées; à cet effet, on peut utiliser le Formulaire 5.1 en omettant la première
et la dernière colonne.

Analyse des données

On calcule la densité de population en divisant le nombre de
céphalophes repérés par la surface échantillonnée pendant la battue. Sur le
terrain, la densité cumulée peut être estimée après toutes les battues de la
journée (en les ajoutant aux résultats des précédentes battues), et les résultats
peuvent être reportés sur un graphique pour évaluer le moment à partir duquel
les estimations de densité se stabilisent et où l’échantillon a atteint une taille
suffisante.

Avantages et inconvénients
Ce genre de battue n’est envisageable que si l’on peut recruter une main
d’œuvre suffisante et l’acheminer pour plusieurs jours jusqu’aux sites de
recensement. Si tel est le cas, les observations directes sont nombreuses, ce
qui fait de ces battues l’un des moyens les plus précis de recueillir des

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informations sur la taille des populations en vue de leur gestion. Lorsque la

végétation secondaire est très dense, c’est parfois le seul moyen de recenser
les mammifères terrestres.

5.3.3 Recensements pédestres le long de

transects
Quand on doit couvrir une zone importante avec une petite équipe (deux
à trois personnes), la seule option réaliste est de procéder à un recensement
pédestre. Il peut s’agir d’études de reconnaissance visant à réunir rapide-
ment des informations sur une vaste zone ou d’évaluations plus détaillées de
la densité des populations dans une zone donnée où l’on aura tiré des
transects. Que les enquêtes soient de courte durée ou répondent à un strict
protocole, tous les animaux repérés et les signes correspondants doivent être
consignés; les méthodes peuvent reposer sur des observations directes (voir la
Section A ci-après) ou sur le comptage des traces (empreintes, déjections, voir
p. 96).
Pour effectuer un recensement sur transects, de nouveaux transects
doivent être tirés de manière à échantillonner différents types de végétation et
différents degrés de perturbations anthropiques, en tenant compte de leur
présence probable dans la zone d’étude. On mesure la distance
perpendiculaire entre chaque animal ou groupe d’animaux (ou entre les tas
d’excréments ou groupes de tas d’excréments) et le centre du transect afin
d’estimer la densité de population (ou celle des excréments). Pour estimer les
populations, 40 animaux au moins doivent être repérés pour chaque espèce et
type d’habitat, l’idéal étant d’avoir plus de 100 observations (Plumptre, 2000). Il
s’ensuit que les recensements sur transects permettent seulement d’estimer
les populations d’espèces assez souvent aperçues. Toutes les informations les
concernant doivent être relevées et différentes techniques permettent
d’analyser les données sur chaque espèce en fonction de la quantité
d’informations disponibles.
La procédure applicable aux études de reconnaissance est analogue à
celle décrite ci-dessous pour les recensements sur transects, à deux grandes
différences près: la première concerne l’échantillonnage et la seconde
l’enregistrement des distances à la perpendiculaire du transect, absent dans le
cas des études de reconnaissance. Celles-ci suivent la ligne de moindre
résistance à travers la végétation afin de couvrir le plus de distance possible. Il
peut s’agir de sentiers tracés par l’homme ou empruntés par les animaux, du lit
des cours d’eau ou de broussailles éparses que l’on peut traverser tout droit
sans avoir à défricher (Walsh & White, 1999). Tous les animaux débusqués et
les traces repérées sur la distance parcourue sont enregistrés. Des indications

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sur les différents types de végétation et le niveau de perturbation anthropique

doivent être consignées durant la première étude de reconnaissance réalisée
dans la zone.

Matériel et personnel nécessaires

Pour le tracé des transects:
• Un ruban à mesurer de 30 mètres ou du fil topographique de 30 mètres
de long.
• Du ruban de signalisation fluorescent en vinyle et des feutres.
• Deux machettes.
• Une équipe d’au moins quatre personnes (dont au moins deux sont
chargées de la coupe des lignes).
• Des cartes, un GPS, un altimètre et un clinomètre si vous cartographiez
la zone.
Pour les recensements sur transects et les études de reconnaissance:
• Une ou deux personnes au plus.
• Facultatif: un télémètre optique ou des jumelles de campagne à laser.

Sélection des sites

i) De manière générale, les transects doivent traverser les principaux
habitats dans une proportion égale à leur présence effective dans la zone d’é-
tude. Dans les forêts non perturbées, le fond de vallée sert généralement d’axe
principal à partir duquel les transects sont tirés à la perpendiculaire. Si la zone
d’étude est très vaste, plusieurs lignes de base peuvent être tracées
parallèlement au fond de vallée, par exemple à intervalles de 5,10 ou 50 km,
les transects étant alors tracés à la perpendiculaire de chaque ligne. Les
transects doivent être espacés d’au moins 2 km (et plus de préférence) et ne
doivent pas se recouper. (Voir White & Edwards, 2000, Chapitre 3, pour un
exposé détaillé sur les échantillonnages stratifiés).
ii) Si le recensement a pour but de déterminer l’abondance régionale des
populations animales, la zone d’étude doit comprendre des endroits présentant
différents degrés d’activité anthropique et de perturbations des habitats
(brousse en bordure d’une zone exploitée, forêt secondaire, forêt exploitée,
forêt non perturbée). Si les perturbations sont susceptibles d’avoir davantage
d’impact que les bassins hydrographiques sur les populations de mammifères
(par exemple, en cas de chasse ou d’exploitation agricole soutenue), il est
préférable d’utiliser une route comme axe principal ou d’équilibrer le travail
d’échantillonnage en fonction de la distance des établissements humains (voir
par exemple Lahm et al., 1998).
iii) Une fois que la zone d’étude a été globalement déterminée, les
transects sont tirés à des distances d’au moins 300 à 500 mètres les uns des

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autres, et au minimum à 500 mètres du camp de base dont les bruits et les
odeurs éloignent souvent les mammifères (à moins qu’ils ne viennent fouiller
vos poubelles pour y trouver de la nourriture!).
iv) Les pistes existantes sont probablement empruntées par les grands
animaux et il faut donc en tracer de nouvelles pour conserver un
échantillonnage aléatoire. Le défrichage ne doit pas être effectué pendant le
comptage au risque d’effrayer les animaux. Les nouveaux transects doivent
donc être ouverts un jour ou deux avant le démarrage des travaux. S’il ne
paraît pas justifié de tracer de nouveaux transects et que les anciennes pistes
sont utilisées, on choisira plutôt les sentiers étroits que les pistes très
dégagées.
v) Les routes et les pistes existantes sont très utiles pour s’assurer de la
présence des espèces. En revanche, l’utilisation de pistes anciennes emprun-
tées par les chasseurs et les piégeurs ou de chemins d’exploitation forestière
où la végétation diffère sensiblement de celle du reste de la zone aura pour
effet de biaiser gravement les résultats et les estimations des populations.

Procédure: ouverture des transects

i) On utilisera une table de nombres aléatoires pour sélectionner le point
de départ et la direction (gauche ou droite) de chaque transect à partir de la
ligne de base. À défaut, la direction des transects peut être déterminée en
fonction des habitats présentant un intérêt pour le recensement. Le choix
dépendra de l’objectif global de l’étude et du degré de spécialisation des
animaux étudiés par rapport à l'habitat. Les transects doivent pouvoir être
parcourus en une fois (généralement, entre 3 et 5 km).
ii) Les transects sont tirés à la perpendiculaire de la ligne de base, à
l’aide d’un compas pour conserver un tracé rectiligne et du mètre ruban ou fil
topographique de 30 mètres pour en mesurer la distance. De légers détours
dus à des obstacles comme les arbres tombés sont acceptables à condition
que la direction initiale du transect soit maintenue tout du long. Si la végétation
est trop épaisse, deux personnes doivent débroussailler à tour de rôle. On
relève à mesure toutes les caractéristiques rencontrées en chemin (camp de
chasseurs, cours d’eau, etc.) que l’on reporte immédiatement sur la carte.
iii) Le défrichage doit être limité au minimum nécessaire. Si les transects
ne sont utilisés que de jour pendant quelques semaines, on dégagera un
passage aussi étroit que possible en suivant le cap déterminé au compas (voir
Walsh & White, 1999). Si le recensement est effectué de nuit, ils doivent être
assez visibles pour être suivis sans difficulté et sans que cela perturbe
l’observation. Quand le site est préparé en vue d’une étude à long terme, les
chemins doivent être suffisamment dégagés pour ne nécessiter qu’un entretien
mineur.
iv) Les transects doivent être balisés tous les 50 mètres. S’ils ne sont
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tracés que pour quelques mois, on peut se contenter d’inscrire les distances
sur des morceaux de ruban fluorescent attachés aux arbustes. Pour ouvrir des
transects permanents, il vaut mieux peindre les distances sur les troncs
d’arbres ou y clouer des marques numérotées en aluminium.
v) Les nouveaux transects doivent être laissés au repos 24 heures au
moins avant le démarrage du recensement. Cela permettra aux animaux de se
remettre de la perturbation et de retrouver leurs repaires et leurs habitudes. Le
moment est également bien choisi pour faire un croquis des transects.
vi) Pour éviter d’attirer l’attention des chasseurs et des piégeurs sur les
transects et leur donner accès à de nouveaux secteurs, le départ des transects
peut être dissimulé ou démarré à une cinquantaine de mètres à l’intérieur de la
forêt (à partir d’une route, d’une piste forestière). Certains chercheurs ouvrent
même les transects au sécateur de manière à ne pas laisser de trace derrière
eux. S’il n’est pas prévu de réutiliser les transects, les marques de signalisation
doivent être enlevées à la fin des travaux.

A. Recensement par observations directes

i) De jour, les recensements doivent, de préférence, être effectués le
matin, entre l’aube et environ 11 heures, lorsque les animaux sont le plus
actifs. Si le temps manque, on peut aussi recenser l’après-midi entre 15 heures
et 17 h 30, heure à partir de laquelle la visibilité devient très mauvaise. Les
recensements nocturnes peuvent être réalisés à tout moment de la nuit, mais
ils ont souvent lieu vers 20 heures.
ii) Il ne faut pas recenser sous la pluie: les sons sont beaucoup plus
difficiles à percevoir et la pluie modifie le comportement des animaux (comme
celui des chercheurs!). S’il se met à pleuvoir, il vaut mieux interrompre les
travaux jusqu’à ce que les bruits d’eau aient pris fin, ou arrêter purement et
simplement le travail si la pluie a l’air bien installée.
iii) Pour bien faire, un ou deux observateurs doivent parcourir en silence
toute la longueur des transects, que ce soit de jour ou de nuit. Il faut marcher
lentement en regardant de part et d’autre pour repérer d’éventuels mouve-
ments et être à l’affût des bruits pouvant signaler des mouvements, des
crisd’appel, un animal en train de se nourrir, etc. En moyenne, il faut se
déplacer à environ 1 km à l’heure, en s’arrêtant tous les 100 mètres environ
pour écouter les bruits environnants. Il faut prendre le temps d’enregistrer les
données chaque fois qu’un animal est repéré. Trois à cinq heures seront donc
nécessaires pour parcourir tout le transect.
iv) Il est essentiel d’estimer précisément les distances (entre le transect
et l’animal), et l’utilisation d’un télémètre optique est donc recommandée (voir
également la Section 2.5).
v) Dans la mesure du possible, il faut prévoir une rotation des
observateurs d’un transect à l’autre pour gommer les différences dues à leurs
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différences d’appréciation. Cela rend aussi le travail plus intéressant, et permet à

tous de repérer des traces et signes inhabituels que l’on peut marquer avec du
ruban fluorescent.

Enregistrement des données

i) Au départ du transect, il faut compléter les premières rubriques du
formulaire ci-dessous (Formulaire 5.2). Quand un ou plusieurs mammifères ont
été repérés (souvent des animaux débusqués), les colonnes de la deuxième
partie du tableau doivent aussi être complétées.
ii) La distance perpendiculaire est relevée depuis la position où l’animal a
été vu la première fois jusqu’au point le plus proche du transect, ce qui peut
nécessiter de se déplacer sur le sentier. On peut aussi être amené à approcher
silencieusement les animaux pour mieux les voir. Les autres observations
intéressantes concernent par exemple le nombre de mâles et de femelles, la
présence de jeunes, l’activité et le comportement, l’association avec d’autres
espèces et les interactions entre espèces.

Analyse des données

i) Abondance relative: lorsque la taille de l’échantillon ne permet pas
d’estimer la densité des populations, le nombre d’animaux repérés par kilomètre
parcouru fournit une indication grossière de l’abondance.
ii) L’estimation des densités de population à partir des données de recense-
ment sur transects implique une modélisation complexe de la probabilité que les
animaux soient dépistés à différentes distances du transect. Ces analyses
statistiques peuvent toutefois être réalisées à l’aide du programme DISTANCE,
que l’on peut télécharger, avec le manuel de l’utilisateur, sur le site Internet
suivant: [Link]/distance (Buckland et al., 1993).
L’analyse repose sur plusieurs hypothèses:
• les transects sont tracés de manière aléatoire par rapport à la répartition
des animaux;
• tous les animaux situés sur le transect (sur sa largeur) sont toujours détec-
tés;
• les animaux sont repérés là où ils se trouvaient initialement, c’est-à-dire
avant de détaler devant l’observateur;
• les distances perpendiculaires (animal-transect, observateur-transect) sont
exactes.
Il est rare que toutes les hypothèses soient vérifiées, ce qui impose une
certaine prudence par rapport aux estimations de population. On trouvera dans
Buckland et al. (1993) un examen complet des aspects théoriques de l’analyse et
de la manière dont les écarts doivent être traités.

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Avantages et inconvénients
Le principal avantage des études de reconnaissance est leur rapidité.
Elles peuvent être réalisées pendant les patrouilles de routine des gardes et se
prêtent donc bien aux travaux de suivi. Leur principal inconvénient est que
l’échantillonnage des habitats et de l’intensité de l’exploitation humaine est
souvent biaisé. Dans des études fondées sur le comptage des bouses
d’éléphants et des nids de gorilles, les résultats d’études de reconnaissance
ont été comparés à ceux de recensements sur transects et de fortes
corrélations ont été mises en évidence. La règle générale veut que les études
de reconnaissance soient étayées par quelques recensements sur transects
pour déceler d’éventuelles distorsions (Walsh & White, 1999; White & Edwards,
2000, Chapitre 13).

B. Comptage des déjections

Quand les espèces à recenser ne peuvent être repérées à vue, ou très
rarement, il faut avoir recours aux méthodes de recensement indirect. Le
recensement repose alors sur les traces laissées par les animaux, et la densité
des populations correspondantes est estimée à partir de ces signes. Il en
existe de très nombreux: les déjections (par exemple, les tas de crottes des
céphalophes, les bouses des éléphants et des buffles, les excréments des
félins), les empreintes ou pistes, les poils, les fouilles et les bauges des
potamochères et les traces d’urine marquant des territoires (hippopotames
pygmées, rhinocéros et carnivores). Trois méthodes sont examinées dans
cette section: le comptage des déjections, le comptage des empreintes et le
piégeage photographique.
En théorie, la densité des populations animales peut être calculée à
partir de la densité des déjections trouvées sur le tapis forestier des
forêts, en fonction de deux variables:
• le nombre de tas de déjections produits par jour par animal (taux de
défécation), et;
• le temps nécessaire pour que les déjections disparaissent (taux de
décomposition des déjections).
Ces deux variables sont malheureusement influencées par plusieurs
facteurs pouvant être à l’origine d’erreurs diverses. En outre, pour les animaux
tels que les céphalophes de taille moyenne ou les petits carnivores, il est diffi-
cile d’identifier les espèces d’après les déjections. Ainsi, seules des techniques
biochimiques permettent de différencier les excréments des chats dorés de
ceux des mangoustes. Les taux de défécation varient en fonction de
l’alimentation (voir par exemple White, 1995) et, dans le cas des grands félins,
en fonction du cycle œstral des femelles. Les taux de décomposition varient
quant à eux selon les conditions météo, les conditions microclimatiques et

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l’activité des stercoraires. Dans les forêts d’Ouganda, par exemple, Nummelin
(1990) a constaté une moindre incidence des crottes de céphalophe lorsqu’il
pleuvait beaucoup avant les recensements.
Toute erreur d’estimation du taux de décomposition et du taux de déféca-
tion aura une incidence considérable sur l’estimation des densités de
population (Plumptre, 2000). De plus, les espèces terrestres comme les
céphalophes et les carnivores marquent leur territoire avec leurs excréments; la
répartition des déjections n’est donc pas aléatoire, ce qui pose des
problèmes complexes d’échantillonnage. Dans le cas des espèces migratrices
ou qui se déplacent sur de grandes distances comme les éléphants, la zone
d’étude peut ne pas couvrir l’intégralité de leur domaine, et la densité des
bouses dépendra donc du passage des éléphants dans la zone d’étude
pendant la période précédant l’enquête.
Malgré ces difficultés d’ordre méthodologique, le comptage des déjec-
tions est souvent la meilleure méthode de recensement, car c’est le signe le
plus fréquent de la présence de nombreux grands mammifères des forêts. Des
techniques détaillées ont été élaborées pour surmonter les difficultés techniques
du recensement des éléphants de forêt par comptage des bouses (Barnes &
Jensen, 1987), et des méthodes semblables ont été utilisées pour des espèces
aussi différentes que les buffles et les céphalophes. Quand la densité des
déjections est élevée, on peut envisager de se passer des taux de décomposi-
tion, ce qui implique toutefois de parcourir plusieurs fois les mêmes transects
en éliminant les excréments à chaque passage. On peut alors enregistrer le
nombre de tas de déjections par unité de surface couverte pendant une période
connue, par exemple entre deux recensements consécutifs (Plumptre, 2000).
Pour les éléphants, les densités de population estimées à partir du comp-
tage des déjections sont bien corrélées par les résultats obtenus avec d’autres
méthodes (Barnes, 2001). De manière générale, on constate cependant que
l’efficacité de la méthode décroît avec la taille de l’espèce car les taux de
décomposition sont bien plus variables (voir Plumptre & Harris, 1995, qui trait-
ent des difficultés méthodologiques). C’est pourquoi dans le cas de petites
espèces, le comptage des déjections ne donne qu’une indication de l’abon-
dance relative et les résultats doivent donc être utilisés avec prudence.

Matériel et personnel nécessaires

• Un ruban à mesurer de 30 mètres ou du fil topographique de 30 mètres
de long.
• Un mètre ruban en acier (graduation millimétrique).
• Du ruban de signalisation fluorescent en vinyle et des feutres pour noter
les distances, ou des marques permanentes: plaques d’aluminium

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numérotées, clous et marteau.

• Une équipe de quatre personnes.

Sélection des sites

Pour l’essentiel, la sélection des sites répond aux mêmes exigences que
les recensements pédestres le long de transects (Section 5.3.3.). De
nouveaux transects doivent cependant être utilisés pour le comptage des
déjections. Ils peuvent suivre des pistes nouvellement ouvertes, ou des
sentiers d’exploration non marqués, selon un cap prédéterminé au compas.

Procédure
i) On conseille toujours de commencer par tester la décomposition des
déjections afin de déterminer la période durant laquelle les tas d’excréments
perdurent sur le tapis forestier (voir cependant l’alinéa ii ci-dessous). À cet
effet, il faut localiser et marquer au moins 50 tas d’excréments frais. Pour les
éléphants, chaque tas doit être inspecté au moins une fois par semaine et son
degré de décomposition doit être évalué selon les catégories définies dans le
Formulaire 5.3. Dans le nord-est du Gabon, le taux de décomposition moyen
des bouses d’éléphants a été évalué à 2,4 pour cent par jour et les tas
demeurent visibles de quelques jours à plusieurs semaines (Barnes &
Jensen, 1987).
ii) Barnes et al. (1997) ont montré que le taux de décomposition des
bouses d’éléphant était inversement proportionnel à la pluviométrie durant le
mois de défécation, tandis que leur densité était influencée par les
précipitations enregistrées au cours des deux mois précédents. Les variations
géographiques doivent aussi être prises en compte (Nchanji & Plumptre,
2001). En conséquence, à moins que des études de base n’aient déjà été
réalisées dans un pays donné ou dans une région particulière, il faut estimer
les taux de décomposition et calculer la densité des bouses par éléphant (voir
les notes du Formulaire 5.3 sur le degré de décomposition des bouses).
iii) Les principes et les procédures de comptage des déjections sont
analogues à ceux exposés dans la section précédente sur les recensements
pédestres le long de transects (Section 5.3.3).
iv) Durant le comptage des déjections, un observateur inspecte le sol à
la recherche des excréments tandis que les autres gardent le cap à l’aide d’un
compas, mesurent la distance parcourue et dégagent le sentier. La personne
qui inspecte le sol doit avancer lentement et chercher de part et d’autre du
chemin. Cela exige beaucoup de concentration et il est bon d’inverser les rôles
tous les 250 mètres environ. Quand on cherche les déjections de petites
espèces comme les céphalophes pour déterminer leur présence éventuelle
dans le secteur, il peut être utile de travailler sur des distances plus courtes
(des sous-échantillons du transect principal) que l’on pourra parcourir plus

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lentement et plus attentivement.

v) Pour les léopards et de nombreux autres carnivores, les transects en
forêt ne fourniront guère d’informations et il est préférable de recenser le long
des pistes et des routes. Un GPS peut être utilisé pour mesurer les distances.

Enregistrement des données

i) Quand on repère un tas d’excréments, il faut enregistrer sa distance
sur le transect (à l’aide du ruban à mesurer ou du fil topographique de 30
mètres de long), la distance perpendiculaire entre le centre du transect et celui
du tas (avec le mètre ruban en acier), le degré de décomposition des bolis
(boules d’excréments individuelles) et le type de végétation alentour. Voir la
Figure 5.1.
ii) Vous pouvez éventuellement noter sur la même fiche les traces
relevées en chemin (Formulaire 5.3), leur taille, ainsi que toute autre observa-
tion dans la colonne intitulée « Type de végétation et observations générales ».

Figure 5.1 Comptage de déjections

Trajectoire du transect Mesure des distances entre le
transect et les tas de déjections:
a dans le cas des céphalophes,
mesurez la distance perpendiculaire
entre le centre du tas de crottin et le
transect (a). Pour les éléphants, les
b1
bouses sont souvent plus disper-
sées et doivent être mesurées de
b2 deux façons: i) si elles sont
c1 regroupées d’un côté du transect, la
mesure doit être prise du transect à
la limite extérieure du tas (b1), puis
jusqu’à la limite intérieure du tas
(b2); ces deux mesures sont addi-
tionnées, puis divisées par deux; et
ii) si les tas sont dispersés de part
et d’autre de la piste, on relèvera la
plus grande distance perpendicu-
c2 laire des deux côtés (c1 et c2), puis
on les soustraira et on divisera le
résultat par deux (d’après White &
Edwards, 2000).

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Analyse des données

i) La largeur du transect de recensement est calculée de la même
manière que celle des transects de recensement par observation directe (voir
ci-dessus) en utilisant la distance perpendiculaire du sentier jusqu’au tas de
déjections (dans le cas des éléphants, on exclut les bouses qui ont atteint le
stade de décomposition E, Barnes & Jensen, 1987). Les calculs
mathématiques complexes qui entrent dans l’évaluation de la largeur variable
de la bande peuvent être effectués avec le programme DISTANCE (Section
5.3.3.). Si possible, il faut repérer au moins 100 tas de bouses (Plumptre,
2000), le strict minimum pour cette méthode d’analyse étant généralement de
40 tas.
ii) La surface du transect est calculée en multipliant sa longueur par sa
largeur, tandis que la densité des déjections est obtenue en divisant le nombre
de tas de bouses par la surface.
iii) Une fois que l’on connaît la densité des déjections, il faut calculer les
taux de défécation et de décomposition. Si vous ne pouvez pas calculer le taux
de défécation, utilisez un taux normalisé de 17 bouses par jour pour les
éléphants (d’après Wing & Buss, 1970). Pour les céphalophes, la situation est
plus problématique, car il est peu probable que les mêmes taux de défécation
et de décomposition s’appliquent à des espèces, des forêts ou des saisons
différentes, et les études en la matière sont rares (Koster & Hart, 1988).

Comptage rapide des bouses d’éléphant

Pour éviter un recensement détaillé, Barnes (1988) décrit une méthode
simplifiée où l’observateur suit un cap déterminé au compas sans ouvrir de
sentier, en comptant toutes les bouses rencontrées en chemin (à des degrés
de décomposition allant de A à E). Pour une analyse élémentaire, la proportion
de sections de 500 mètres sur lesquelles des bouses ont été repérées est
ajustée à une courbe d’étalonnage définie lors de recherches plus systéma-
tiques et la densité des déjections (tas/km2) est donnée par le graphique
correspondant. Les analyses de données décrites plus haut permettent ensuite
d’estimer les populations. C’est là une méthode très brute d’estimation des
densités. Toutefois, comme les études de reconnaissance, son avantage est
que l’on peut couvrir une distance importante en un temps relativement bref.
Elle fournit des données sur la répartition des éléphants ainsi que des
indications sur l’importance relative des différents habitats à différentes
[Link] données de terrain ont été systématiquement exploitées (méthode
de reconnaissance) dans des études sur les éléphants du Gabon. À la
différence de la méthode présentée ci-dessus, la distance des différents tas de
bouses par rapport au transect n’a pas été mesurée, mais les estimations ont
été fondées sur le nombre de tas au kilomètre. Cette méthode est évidemment

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moins précise, mais elle permet de couvrir environ quatre fois plus de terrain
que la méthode complète présentée plus haut et ce, pour le même effort.
Walsh & White (1999) suggèrent d’utiliser les deux méthodes et d’étalonner les
différentes estimations.

C. Comptage des traces (empreintes)

Les empreintes et autres traces (par exemple, les pistes des
céphalophes, les empreintes de félins) fournissent des informations capitales
sur la présence des espèces, notamment des espèces rares ou difficiles à voir,
et elles peuvent être relevées en marge d’autres travaux. Cette méthode est
cependant moins fiable que le comptage des déjections pour estimer
l’abondance relative, car la densité des pistes varie en fonction du type et de
l’humidité du sol, de la pluviométrie et des schémas de déplacement des
animaux dans la zone d’étude. De plus, la taille et la forme des pistes
changent selon l’allure de l’animal, le sol et l’ancienneté des traces. Les pistes
fraîches laissées sur un sol idéal ont des bords francs qui les rendent assez
faciles à mesurer, bien que la plupart aient tendance à s’émousser à mesure
qu’elles s’estompent. Les bordures s’affaissent et s’effacent, et deviennent
difficiles à mesurer avec précision.
En conséquence, les espèces de taille semblable ne peuvent guère être
distinguées les unes des autres à partir de leurs pistes. En outre, les jeunes
laissent des traces qui ressemblent à celles des adultes d’espèces plus petites
(les pistes des jeunes céphalophes rouges ressemblent, par exemple, à celles
des céphalophes bleus adultes). Certains chasseurs locaux seraient capables
de distinguer les pistes de toutes les espèces (Koster & Hart, 1988), mais les
biologistes n’ont pas encore pu mettre au point une méthode objective pour
faire de même et, dans la plupart des comptages, les antilopes des forêts sont
regroupées en deux ou trois catégories de taille. L’identification des espèces
est moins problématique chez les félins, car il n’y a que des léopards et des
chats dorés en forêt, et ils sont de tailles très différentes.
Si les animaux peuvent être identifiés au moyen de leurs pistes, on peut
estimer la densité des populations. Stander (1998) y est arrivé pour les
léopards des milieux semi-arides en se faisant aider par des chasseurs San
chevronnés, et en utilisant un véhicule pour couvrir de vastes zones en voiture
(il n’a trouvé en moyenne qu’une empreinte tous les 38,1 km). Comme dans le
cas des ongulés, les biologistes n’ont pas réussi à élaborer une méthode
objective pour distinguer les espèces (voir également Smallwood & Fitzhugh,
1993).

96
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Matériel
• Une règle (graduation millimétrique).
• Un râteau.
• Des feuilles de verre ou d’acétate et des feutres pour reproduire les
empreintes.
• Pour le moulage des empreintes: des pailles (pour aspirer un liquide), du
talc, du plâtre, un récipient pour la préparation du plâtre, un agitateur,
des plaques de moulage en papier, de l’eau, un scalpel ou un couteau
bien affûté, et une brosse fine. Le vinaigre accélère le durcissement du
plâtre.

Sélection des sites

Les sites peuvent être sélectionnés de manière:
i) opportuniste: chaque fois que l’on relève des traces;
ii) stratégique: en localisant les endroits où le sol est sablonneux ou
meuble et humide et où s’impriment les empreintes les plus légères. Les
meilleurs endroits se trouvent dans les zones sablonneuses, poussiéreuses
humides ou, le long des routes et des pistes, sur les berges des cours d’eau
ou dans le sable du lit des rivières asséchées en saison sèche;
iii) systématique: en créant des zones d’échantillonnage à intervalles
réguliers (par exemple, tous les 50 à 100 mètres) le long d’un transect. Il faut
débarrasser le sol de toutes les feuilles et autres débris et bien le ratisser afin
qu’il soit suffisamment lisse et meuble pour absorber les traces d’un animal
(voir par exemple Wilkie & Finn, 1990).

Procédure et enregistrement des données

Les caractéristiques du site et des pistes laissées par les différentes
espèces ou groupes de mammifères doivent être consignées sur le Formulaire
5.4 (voir White & Edwards, 2000, Chapitre 10, pour de plus amples détails).
Dans la mesure du possible, il convient de mesurer trois empreintes au moins
pour le même animal. En cas de doute sur l’identité des mammifères, il faut
faire un croquis en indiquant l’échelle et les dimensions mesurées. Les félins
sont plus faciles à identifier à partir d’une reproduction de leurs empreintes sur
des feuilles de verre ou d’acétate (Panwar, 1979).

Identification
Il existe très peu de guides pratiques qui donnent des indications sur la
taille et les dimensions des empreintes des grands mammifères terrestres.
Walker (1991) constitue une exception notable, mais s’intéresse principalement
à ceux des savanes. L’ouvrage de Stuart & Stuart (1995, 1997) peut s’avérer
utile pour les personnes travaillant en Afrique de l’Est, tandis que l’ouvrage de
Liebenberg (2000) pourrait intéresser toute personne désireuse d’apprendre à

97
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identifier les mammifères et leurs empreintes, bien que son livre ne porte que sur
l’Afrique australe.

Figure 5.2: Empreintes

Comme le montrent les dessins,
les principales mesures sont la longueur
et la largeur des empreintes (en
millimètres). Pour les carnivores, il faut
distinguer la longueur des coussinets et
celle des griffes et, pour les grands
carnivores, il faut également mesurer la
longueur et la largeur du talon (précisez
si les griffes sont incluses). On peut aussi
relever la longueur et la largeur des
doigts.
Dans la mesure du possible, il faut
au préalable mesurer les empreintes
d’animaux captifs (par exemple, dans des
zoos) pour se faire une idée de leur
forme et de leur taille. Une étude sur les
antilopes des forêts d’Afrique de l’Ouest
en bas: léopard et céphalophe bleu; (Newing, 1990) distingue quatre
en haut: guib harnaché et civette catégories d’empreintes de tailles très
différentes (Tableau 5.1). Outre les
espèces énumérées ci-dessous, les
traces des sitautungas sont aisément
identifiables en raison de leurs très longs
sabots, très pointus et largement écartés.

Tableau 5.1: Longueur des empreintes de quelques espèces

des forêts d’Afrique de l’Ouest
Longueur maximale (mm) Espèce
80 – 100 Bongo
50 – 75 Grands céphalophes
(céphalophes à dos jaune, de
Jentink et spadix)
18 – 45 Guib harnaché (30 – 45 mm),
de taille petite ou moyenne,
céphalophes, chevrotain
Moins de 18 Antilopes pygmées
(Neotragus spp.)

98
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Enregistrement permanent des traces

Si l’on trouve des empreintes inhabituelles que l’on ne peut identifier
sur-le-champ, il est bon d’en garder une trace permanente pour des
travauxultérieurs. Ce peut être une photo, un dessin et/ou un moulage en
plâtre.
Pour commencer, il faut enlever avec une petite pince tous les débris qui
dissimulent le tracé de l’empreinte en faisant attention de ne pas abîmer les
bords.

Photographie d’empreintes
i) À des fins de référence, placez une règle à côté de l’empreinte
avant de prendre la photo.
ii) Notez l’indice d’exposition du film, le nom de l’espèce, la date
d’enregistrement, le lieu, le numéro d’identification et le nom de
l’observateur.

Reproduction d’empreintes
i) Disposez au-dessus de l’empreinte une plaque de verre montée sur
des vis de longueur réglable, ajustez la hauteur des vis pour que la
plaque de verre soit bien horizontale.
ii) Reportez le tracé de l’empreinte sur la plaque en respectant la
définition.
iii) Notez le nom de l’espèce, la date de collecte, le lieu, le numéro
d’identification et le nom du chercheur au coin de la plaque ou sur
un carnet si le tracé est ultérieurement reporté sur papier.

Moulages d’empreintes (en complément des photos)

i) En vous servant de la paille, recouvrez l’empreinte de talc pour
empêcher les particules de terre d’adhérer au moule.
ii) Posez un cadre de moulage autour de l’empreinte (en papier, en
carton ou en plastique rigide) autour de l’empreinte.
iii) Préparez le plâtre en ajoutant de l’eau et en remuant sans arrêt
jusqu’à ce que le mélange ait la consistance d’une pâte à crêpes.
iv) Répartissez le mélange lentement et régulièrement à l’intérieur du
moule en le tapotant pour extraire les bulles d’air qui risqueraient de
déformer l’impression.
v) Gravez un numéro d’identification sur le moule avant que le plâtre
ne prenne.
vi) Enregistrez le nom de l’espèce, la date du moulage, le lieu, le
numéro d’identification et le nom de l’observateur dans un carnet.
vii) Attendez environ deux heures pour que le plâtre durcisse (s’il
me-nace de pleuvoir, protégez-le avec une feuille en plastique).
99
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viii) Ôtez le moule, rognez l’excédent de plâtre en laissant une bordure

d’un centimètre autour de l’empreinte.
ix) Enlevez tous les débris de plâtre avec une brosse.
x) Protéger le moulage dans du tissu ou du plastique à bulles.
xi) Conservez-le au frais et au sec.

Analyse des données

Pour la plupart des espèces, l’analyse se borne à déterminer la
présence ou l’absence de l’espèce ou encore, le nombre d’empreintes et
autres marques enregistrées par espèce et par kilomètre parcouru. Si on
dispose d’un grand nombre de mesures pour les grands carnivores, on peut
envisager de réaliser des analyses multivariées afin d’identifier les individus
(voir par exemple Smallwood & Fitzhugh, 1993).

5.3.4 Enregistrements photographiques

La photo coûte cher et l’on n’est jamais à l’abri des pannes de matériel;
en revanche, elle est extrêmement précieuse pour enregistrer les espèces diffi-
ciles à dépister. La pose d’appareils à déclenchement automatique permet de
surveiller avec peu de personnel les sites fréquemment visités par les animaux
(par exemple, les affleurements de sel), les sites appâtés et leurs lieux de
passage habituels. Les pièges photo permettent aussi de déterminer les
schémas d’activité (diurne, nocturne ou crépusculaire), les réactions aux
perturbations (voir par exemple Griffiths & van Schaik, 1993), les
déplacements, les comportements de reproduction saisonniers et les structures
sociales. Si l’on a assez d’appareils, on peut aussi réunir des informations sur
l’abondance des espèces. Seydack (1984) en donne un bon exemple
concernant les forêts d’Afrique australe, tandis que Griffiths (1994) mentionne
leur utilité pour l’étude des carnivores des forêts ombrophiles d’Asie du
Sud-Est. Une étude détaillée des pièges photo serait hors de propos dans ce
manuel et nous invitons le lecteur intéressé à consulter Karanth & Nichols
(1998) ainsi que Carbone et al. (2001).

Matériel
• Du matériel photo pour l’enregistrement des données, à savoir: a) un
appareil à réarmement automatique (ou un Polaroïd) protégé par un
boîtier imperméable et monté sur pied; b) un flash également protégé
par un boîtier; c) un dispositif de déclenchement du genre trébuchet (300
mm x 400 mm); un filin attaché à l’appât ou un détecteur de chaleur ou
de mouvement; et d) les raccords nécessaires entre le dispositif de
déclenchement et l’appareil.

100
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• Les caméras passives sont équipées d’un trébuchet ou d’un détecteur

de chaleur ou de mouvement. Le problème des détecteurs de
mouvement est souvent qu’ils se déclenchent trop facilement (par
exemple, suite à la chute d’un fruit ou d’une feuille). Il existe aussi des
détecteurs à laser qui émettent un faisceau à impulsions; la prise de vue
est déclenchée quand le faisceau est traversé pendant une certaine péri-
ode; le taux d’impulsions peut donc être réglé en fonction de l’espèce.
• Si on utilise un trébuchet, il faut le placer à un passage étroit du chemin.
Lorsque l’animal marche dessus, il actionne un contact électrique qui
déclenche le flash et la prise de vue; le système se réarme
automatiquement avant le passage d’un autre animal.
• Si les carnivores sont appâtés, un dispositif mécanique rattaché à l’appât
permet de déclencher automatiquement le flash et l’appareil quand l’ani-
mal s’empare de l’appât.

Sélection des sites

L’appareil doit être placé face à un sentier, une piste, une route
fréquemment empruntés par les mammifères. Pour trouver le bon endroit, il
faut rechercher les pistes qui croisent les sentiers, les déjections, les traces de
nourrissage et autre marques. L’endroit doit être assez étroit pour que les
animaux soient obligés de passer près de l’appareil. Un réseau d’appareils
peut ainsi être installé dans toute la zone d’étude ou au centre de quelques
unités d’échantillonnage (voir par exemple Seydack, 1984). On peut aussi
poser des appâts et positionner l’appareil de manière à photographier tout
animal qui s’approche des appâts. C’est la bonne solution lorsque les pistes
sont très fréquentées par les humains ou pour échantillonner les petits
carnivores et autres animaux qui utilisent rarement les routes et les pistes.

Procédure et enregistrement des données

i) Les appareils doivent être installés en des points stratégiques et être
orientables pour tirer le meilleur parti de l’endroit. Si l’on n’a qu’un seul
appareil, on peut changer de site après quelques jours. Les conditions météo
doivent également être notées.
ii) Il est préférable de faire des essais pour obtenir des photos de
qualité. La sensibilité du film et la vitesse d'obturation, l’ouverture du
diaphragme, la distance par rapport à l’appareil, etc. doivent être adaptées aux
conditions d’intervention (voir par exemple Seydack, 1984).
iii) La plupart des appareils enregistrent automatiquement la date et
l’heure de la prise de vues. À défaut, un panneau indiquant le numéro de
l’appareil, le lieu et la date peut être placé dans le champ de visée, à condition
de ne pas gêner les animaux.

101
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Analyse des données

i) Une fois les photos développées, les espèces sont identifiées et, si
possible, leur âge et leur sexe sont déterminés. S’il s’agit d’espèces rares, on
obtient ainsi des informations importantes sur la présence de l’espèce et,
parfois, sur la structure des populations. Attendez-vous cependant à trouver
sur la plupart des photos une piste vide ou de multiples individus d’une même
espèce, par exemple des cercocèbes. Il faut donc beaucoup de films pour
obtenir quelques photos d’espèces rares.
ii) Pour les espèces que l’on peut reconnaître à leurs marques (par
exemple, les dessins des robes), on peut compter les individus, décrire leurs
schémas de déplacement et calculer les densités de population à partir des
photos fournies par le ou les appareils installés dans les blocs
d’échantillonnage. Le nombre d’individus photographiés et l’effort photo cumulé
peuvent être reportés sur un graphique pour établir à quel moment la majorité
des individus a été photographiée dans la zone d’étude, ce qui permet ensuite
d’appliquer les techniques d’analyse de marquage et de recapture pour estimer
les densités de population.

5.4 Conclusions
Toutes les observations d’animaux et de signes d’animaux doivent être
consignées pour avoir une vue générale de leur répartition et de leur
abondance. Pour la plupart des espèces, les comptages rapides ne pourront
pas donner plus d’informations, notamment lorsqu’on trouve peu de signes ou
d’animaux. L’abondance relative peut cependant être déterminée avec plus de
précision pour les éléphants (par un comptage des bouses le long de
transects), ainsi que pour les céphalophes (en réalisant des comptages de jour
et de nuit et des battues). Les études à long terme sont indispensables pour
obtenir des estimations fiables des densités de population.

102
S2481_chap5_76_108_final_v2 13/3/07 09:26 Page 102

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105
 Formulaire 5.1: Fiche de comptage des espèces repérées depuis les postes d’observation
Observateur: Adresse: Date: Réf. fiche
(nombre total d’observateurs) (jour/mois/année) d’enregistrement
terrain:
Site de recensement: Poste d’observation: Végétation:
Latitude: Longitude: MTU (si disponible): Altitude:
Conditions météo: Heure début d’observation: Heure fin d’observation:
Autres:
Heure début Espèce Nombre d’animaux Autres observations (comportement, nourriture, etc.) Heure fin
Page 105

d’observation d’observation
Mâles Sub Juvéniles/
Femelles adultes nouveau-nés

106
09:26
13/3/07
S2481_chap5_76_108_final_v2
 Formulaire 5.2: Fiche de comptage des espèces repérées sur transects
Observateur: Adresse: Date: Réf. fiche
(nombre total d’observateurs) (jour/mois/année) d’enregistrement
terrain:
Site de recensement: Végétation: Conditions météo:

Latitude: Longitude: MTU (si disponible): Altitude:

S2481_chap5_76_108_final_v2

Longueur du transect: Heure de départ: Heure d’arrivée:

Autres:
13/3/07

Heure Distance Végéta- Espèce Nombre d’animaux Signe Distance Dispersion Autres observations
sur le tion perpendi- des
09:26

transect culaire groupes

Mâles Sub Juvéniles/
Femelles adultes nouveau-nés

107
Page 106

Signe – E (entendu) ou V (vu) Distance perpendiculaire = distance depuis le point le plus proche du transect jusqu’à l’endroit où l’animal a été vu pour la première fois (en
mètres) Dispersion des groupes = écart entre les différents groupes d’individus d’une même espèce observés en une seule fois (en mètres) Observations = com-
portement, association avec d’autres espèces, et autres remarques.
 Formulaire 5.3: Fiche de comptage des déjections sur transects
Observateur: Adresse: Date: Réf. fiche
(nombre total d’observateurs) (jour/mois/année) d’enregistrement
terrain:
Site de recensement: Végétation: Conditions météo:
Latitude: Longitude: MTU (si disponible): Altitude:
Longueur du transect: Heure de départ: Heure d’arrivée:
Autres:
Heure Espèce Pistes/ État et diam. des Distance/ Type de végétation et observations générales (description,
déjections boulettes fécales transect (cm) et longueur et largeur maximales (mm) des traces)
Page 107

108
09:26
13/3/07
S2481_chap5_76_108_final_v2

Notes: Distance = depuis le début du transect; État des boulettes fécales: A – fraîches, entières, humides et malodorantes; B = fraîches, entières et inodores; C1 = > 50 pour cent
des boulettes intactes; C2 = < 50 pour cent des boulettes intactes; D = déformées, aplaties; E = décomposées au point de ne plus être repérables à une distance de deux mètres,
et ne seraient pas visibles sur le transect sauf à proximité immédiate (d’après Barnes & Jensen, 1987). Le diamètre des bouses d’éléphant intactes est mesuré en centimètres.
S2481_chap5_76_108_final_v2 13/3/07 09:26 Page 108

Formulaire 5.4: Fiche d’enregistrement des pistes

Observateur: Date: Réf. fiche
(nombre total des observateurs): (jour/mois/année) d’enregistrement terrain:

Adresse:

Site de recensement: Végétation: Conditions météo:

Latitude: Longitude: Altitude:

Longueur du transect: Heure de départ: Heure d’arrivée:

Autres:
Emplacement Espèce Type Humidité Type de Clarté des Mesures (mm)
(numéro du de sol du sol végétation empreintes
transect)

Type de sol: S = principalement sablonneux; A = principalement argileux; Pr = pierres; L = princi-

palement limoneux.
Associez les catégories si nécessaire, par exemple A + Pr = principalement argileux + pierres.
Humidité du sol: sec; humide; mouillé.
Clarté des empreintes: distinctes = bien définies, avec des bords nets; passables = globalement
nettes, mais les bords sont affaissés par endroits ou confondus avec d’autres traces ou débris;
indistinctes = suffisamment claires pour permettre d’identifier les espèces, mais difficiles à mesurer en
raison de leur affaissement, de la présence d’autres marques ou de débris.

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6. Les Primates
Glyn Davies

6.1 Biologie
Les primates d’Afrique sont divisés en trois groupes taxonomiques
(Oates, 1996): les prosimiens, nocturnes et de petite taille (plus de 20
espèces); les singes (plus de 45 espèces); et les anthropoïdes ou grands
singes (plus de trois
espèces). Comme
les humains, les
primates qui sont
actifs le jour ont un
odorat généralement
peu développé et
une ouïe médiocre,
tandis que leur vue
est excellente. Il en
va bien sûr
autrement des
espèces nocturnes
qui voient mal à
distance, mais ont
une ouïe excellente.
Les espèces de
savane (les
babouins, par
exemple) et les
Cercopithecus mona

lémuriens malga-
ches ne sont pas
discutés dans ce
chapitre bien que les
procédures de
recensement en
forêt s’appliquent
également au comptage
de ces espèces en forêt.

Les prosimiens
Ces primates primitifs sont séparés en deux familles: les galagos
(Galagonidae) et les lorisidés (Loridae). Ces espèces sont principalement
nocturnes (Charles-Dominique, 1977). Les galagos des forêts sont

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généralement de petite taille (quelque 18 espèces pesant de 50 à 300 g) bien

que trois espèces pèsent plus de 1,5 kg. Ils vivent en petits groupes familiaux,
se déplacent et se nourrissent dans le sous-étage ou dans l’étage
intermédiaire et gardent le contact par des cris distinctifs avec les autres
membres du groupe. Ils lancent des cris perçants quand ils sont inquiets et
aussi pour prévenir les membres de leur groupe ou d’autres groupes. De
récents travaux taxonomiques ont mis en évidence l’importance de ces cris
pour l’identification des différentes espèces (Bearder et al., 1995).
Le potto (genre Perodicticus) et deux espèces d’angwantibos (genre
Arctocebus) sont de plus grande taille (400 g – 1 500 g), essentiellement
solitaires, et se déplacent lentement le long des branches grâce aux
enchevêtrements de lianes, souvent dans la canopée ou l’étage intermédiaire.
Les angwantibos vivent aussi dans les broussailles des clairières. Quand ils
sont séparés les uns des autres, ils communiquent en marquant les branches
et les rameaux de leur odeur, mais ne poussent pas de cris perçants.

Les cercopithèques ou guenons

Les cercopithèques des forêts (genres Cercopithecus, Miopithecus et
Allenopithecus) sont des singes d’assez de petite taille (de 1 à plus de 8 kg)
qui vivent en groupes de 10 à 30 individus et occupent un domaine stable qui
s’étend généralement sur 20 à 100 ha (Gautier-Hion et al., 1988). Toutes les
espèces peuvent être distinguées par leurs couleurs faciales spécifiques et par
les cris que poussent les mâles adultes. Ces cris sont entendus à divers
moments de la journée, surtout tôt le matin et en fin d’après-midi; lorsqu’un
groupe se met à crier, il déclenche souvent un aller-retour d’appels et de
réponses entre groupes voisins.
La plupart des cercopithèques ont une répartition altitudinale marquée
présentant une grande diversité d’habitats. Signalons une exception à cette
règle: les espèces du groupe de l’Hœst/Preuss qui, pour la plupart, ne sont
pas présents sur les basses terres (à l’exception du cercopithèque à queue
dorée, C. solatus, que l’on trouve dans les basses terres du Gabon) et les
espèces qui vivent dans les forêts riveraines/marécageuses (par exemple, le
cercopithèque d’Allen et le talapoin) ou à la lisière des forêts (par exemple, le
cercopithèque à diadème).
La plupart des groupes reproducteurs sont composés d’un mâle adulte,
de plusieurs femelles adultes et des jeunes. Une fois adultes, les jeunes mâles
quittent généralement leur groupe de naissance et vont vivre beaucoup plus
loin, parfois seuls, parfois en compagnie d’autres mâles adultes.

Les colobes
Les colobes se divisent en trois groupes taxonomiques: le colobe de Van
Beneden (une espèce), les colobes bais (plus de 14 espèces et sous-espèces)

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et les colobes noirs et blancs (cinq espèces) (Davies & Oates, 1997).
Les colobes noirs et blancs (qui pèsent entre 9,5 et 13 kg) vivent
généralement en petits groupes de cinq à 15 individus et occupent des aires
assez restreintes (de 20 à 50 ha). Chaque groupe compte un mâle adulte,
parfois deux, qui rappellent quotidiennement leur territorialité par des cris
puissants principalement entendus avant l’aube et au petit matin. Malgré ce
comportement tapageur, ils se cachent et ont tendance à demeurer silencieux
à l’approche des hommes. Citons deux exceptions à ce modèle écologique: le
colobe noir et blanc d’Angola (Colobus angolensis) de la forêt d’Ituri
(République démocratique du Congo) et de Nyungwe (Rwanda), et le colobe
noir (C. satanus) de la Forêt des abeilles (Gabon) qui vivent en troupes bien
plus grandes (comptant parfois des centaines d’individus) sur un domaine vital
(non pas un territoire) plus vaste.
Chez les colobes bais (8,5 à 10 kg), les mâles adultes ne poussent pas
de cris – à l’exception de cris d’alarme lorsqu’ils voient des hommes – mais on
peut les entendre jacasser bruyamment. Les colobes bais (Procolobus spp.)
vivent en troupes de 10 à 50 individus, parfois davantage, et occupent une aire
de 50 à 100 ha qu’ils ne considèrent pourtant pas comme un territoire; en effet,
ils se mélangent énormément avec les groupes voisins. Les tout petits colobes
de Van Beneden, Procolobus verus (4 kg), sont extrêmement craintifs; ils
vivent en petits groupes comptant un, voire deux mâles adultes, ont un cri
perçant et se déplacent souvent en compagnie d’autres groupes de singes. Ils
sont très difficiles à voir.

Les cercocèbes, les mandrills et les drills

Les cercocèbes (femelles: 6 kg; mâles: 10 kg), les drills et les mandrills
(10 – 20 kg) sont des singes de grande taille qui vivent en larges troupes
(jusqu’à 100 individus pour les drills, et de 15 à plus de 30 individus pour les
cercocèbes) et se déplacent rapidement sur de vastes zones de forêt, en se
séparant souvent en petits groupes pour chercher leur nourriture. Les groupes
comptent plusieurs mâles adultes qui poussent des cris puissants audibles à
plus d’1 km, sans compter leurs bruyantes querelles qui dénotent la présence
d’un groupe à quelques centaines de mètres. On a enregistré de rares cas où
les mandrills, Mandrillus sphinx, se déplaçaient en hordes de plus de 500
individus, attestant un système social dynamique qui peut être maintenu dans
de larges secteurs de forêt. Ils passent la plupart du temps à fureter en quête
de nourriture sur le sol des forêts et fouillent souvent bruyamment la litière
pour y trouver des insectes et des fruits; il leur arrive aussi de dormir et de se
nourrir dans les grands arbres. Signalons une exception, le cercocèbe à joues
grises, Lophocebus albigena, qui est essentiellement arboricole durant le jour.

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Les grands singes ou anthropoïdes

On compte quatre espèces d’anthropoïdes: le chimpanzé, Pan
troglodytes, (30 – 40 kg), le chimpanzé pygmée (aussi appelé bonobo), Pan
paniscus (25 – 35 kg) et deux espèces de gorilles (90 – 200 kg), le gorille de
plaine (ou gorille occidental), Gorilla gorilla, et le gorille de montagne (ou gorille
oriental), G. beringei; ces quatre espèces sont de grande taille et se déplacent
au sol sur de vastes distances (McGrew et al., 1998).
Les communautés de chimpanzés se font et se défont, de sorte que les
groupes vont de toutes petites unités, comprenant seulement une mère et ses
jeunes, à des troupes de plus de 20 individus qui se rassemblent dans les
zones de nourrissage (par exemple, des figuiers chargés de fruits). Ils sont très
bavards, crient, vocifèrent en tambourinant sur les contreforts des arbres, ce
qui permet de les localiser pendant les recensements. Les bonobos vivent en
communautés plus soudées à la faveur des liens puissants unissant les mâles
et les femelles. On ne les trouve que dans les forêts de basse altitude du sud
du bassin du Congo. Les gorilles forment des groupes familiaux stables de 5 à
30 individus dirigés par un, voire deux mâles adultes. Ils sont moins bruyants
que les chimpanzés, bien que les démonstrations de puissance des mâles qui
se frappent la poitrine soient clairement audibles.
Les quatre espèces de grands singes laissent l’empreinte de leurs
membres postérieurs et des phalanges médianes de leurs doigts quand ils se
déplacent sur des terrains meubles ou humides; ils construisent des nids où ils
dorment la nuit (les chimpanzés et les bonobos dans les arbres et parfois au
sol, les gorilles dans le sous-étage, dans les arbres et au sol); ils laissent de
grosses déjections persistantes de forme caractéristique près de leurs aires de
repos et de nourrissage. Ces signes sont fréquemment utilisés dans les
recensements, en plus des traces laissées dans les endroits qu’ils ravagent
pendant leurs jeux et leur nourrissage, des observations directes, des cris, des
coups frappés sur les arbres et des démonstrations de force des mâles.

6.2 Problèmes de gestion

Les primates jouent un rôle important dans les écosystèmes forestiers:
les gorilles ont un impact majeur sur la régénération des forêts; les cercopi-
thèques pollinisent les fleurs et dispersent les graines; les colobes détruisent
les graines : ensemble, les primates constituent le gros de la biomasse de
mammifères de taille moyenne dans de nombreuses forêts. L’influence souvent
ignorée et non documentée qu’ils exercent sur les fonctions de l’écosystème
est une considération importante pour les gestionnaires. Par ailleurs, la
disparition des habitats forestiers est l’une des causes essentielles de l’extinc-
tion des primates (voir par exemple Cowlishaw, 1999; Oates et al., 2000).

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Les primates des forêts sont très exploités; ils sont piégés ou chassés
pour leur viande. La viande de brousse est importante pour les communautés
rurales, tant pour leur alimentation, puisqu’elle constitue une source de
protéines animales hautement nécessaires, que pour le commerce. En Afrique
centrale et occidentale, où les difficultés économiques ont entraîné une
dépendance accrue aux produits forestiers, l’exploitation commerciale des
primates a nettement augmenté durant les dernières années. Les primates
sont chassés sur de vastes territoires forestiers pour répondre à la demande
croissante de viande des centres urbains. Ils sont généralement moins
chassés et piégés dans les régions plus sèches d’Afrique australe et orientale,
plus favorables au bétail, où la consommation de chair de primate est souvent
mal vue pour des raisons religieuses ou culturelles; quoi qu’il en soit, on en
mange là aussi.
Les espèces de grande taille sont la cible principale des chasseurs pour
le commerce de la viande de brousse, car elles donnent davantage de viande
par cartouche tirée; de plus, les tabous traditionnels qui interdisent la chasse
des grands singes sont de plus en plus ignorés. Les espèces plus petites sont
abattues quand l’occasion se présente ou une fois que les grands singes ont
été éliminés. Outre le fait qu’ils sont chassés pour leur viande, certains
primates sont utilisés pour d’autres motifs pouvant avoir un effet localisé
important, en particulier l’utilisation des peaux à des fins cérémonielles
(notamment celles de colobes noirs et blancs), la vente de colifichets aux
touristes (comme les mains de gorilles) et la fourniture d’animaux pour le com-
merce des animaux de compagnie et les centres de recherche biomédicale (en
particulier les chimpanzés). Toutes ces activités contribuent sans aucun doute
au déclin des espèces chassées.
La taille des primates de forêt est un facteur peu utile pour prévoir les
impacts de l’exploitation forestière. Quelle que soit l’espèce, le risque est que
les habitats forestiers modifiés soient de moins en moins adaptés aux
primates, entraînant dans un premier temps l’élimination des espèces les
moins adaptables. Voilà longtemps que le prélèvement des produits forestiers
modifie les forêts de tout le continent africain, et les primates ont survécu;
toutefois, l’ampleur et le rythme des coupes de bois au cours des dernières
années ont radicalement entamé la qualité des forêts. Selon une étude récente
des effets de l’exploitation de bois d’œuvre sur les primates (Plumptre & Johns,
2001), rares sont les primates d’Afrique dont la disparition peut être imputée à
la modification des habitats résultant des coupes de bois, à l’exception des
colobes bais dans certains secteurs (voir par exemple Skorupa, 1986). Il est
cependant difficile de prévoir les effets à long terme du changement de
végétation (par exemple, Chapman et al., 2000), et le fait que les chasseurs et
les piégeurs accèdent plus facilement aux forêts grâce aux routes

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d’exploitation constitue un impact secondaire majeur.

Lorsque les exploitations agricoles sont proches des forêts, les primates
viennent souvent piller les cultures, ce qui pose un réel problème de gestion.
Les cercopithèques et les cercocèbes ravagent aussi bien les cultures de
rapport que les cultures vivrières, et même les galagos sont considérés
nuisibles pour les plantes de noix de cajou de la côte du Kenya. Les
chimpanzés et les gorilles aiment les bananes et les bananes plantains et
peuvent, en très peu de temps, causer des dommages considérables à ces
plantes fragiles. Les agriculteurs en viennent à tuer les primates pour protéger
leurs cultures, avec pour conséquence que même des espèces protégées
comme les gorilles ont été abattus aux abords du Parc national de la Forêt
impénétrable de Bwindi en Ouganda.
L’avantage pour les primates est que les touristes aiment les observer et
les trouvent intéressants. Dans les zones où les différentes espèces sont
largement représentées, dans l’idéal avec de fortes densités de population,
l’écotourisme présente un réel potentiel, même là où la densité des forêts rend
l’observation difficile. En Ouganda, des activités d’écotourisme ont été mises
en place pour les deux espèces les plus appréciées des touristes: les
chimpanzés et les gorilles. Dans tous les cas, les animaux ont été habitués à
la présence des humains, ce qui prend généralement beaucoup de temps. Le
risque est que les animaux qui perdent leur méfiance à l’égard des humains
deviennent des cibles faciles pour les chasseurs, ou qu’ils viennent causer des
dégâts dans les exploitations forestières, les villages ou les hôtels de tourisme.
Ils risquent aussi d’être infectés par les maladies que peuvent introduire les
touristes de passage (Butynski & Kalina, 1998).
L’écotourisme et la préservation des populations de primates sont de
toute évidence des activités complémentaires. De ce point de vue, le plan
d’action de l’UICN pour la conservation des primates d’Afrique (Oates, 1996)
rappelle que les primates des forêts sèches et des savanes d’Afrique ont une
vaste répartition géographique et sont représentés dans de nombreuses zones
protégées, tandis qu’une menace bien plus sérieuse pèse sur la majorité des
populations de primates vivant dans les six forêts de basse altitude ainsi que
dans les quatre forêts d’altitude ou de montagne. La répartition et l’abondance
des primates doivent donc être étudiées pour planifier et engager des mesures
de conservation et recueillir des informations en vue de la gestion des forêts.

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6.3 Méthodes
Généralités
Les méthodes de recensement applicables aux primates ont fait l’objet
d’une étude exhaustive publiée en 1981 par un sous-comité du Conseil
national pour la recherche des États-Unis d’Amérique (NRC, 1981) sur le
thème de la conservation des populations sauvages; elle mérite d’être lue.
L’interprétation des données de recensement des primates doit s’appuyer sur
les résultats d’études à long terme concernant la biologie de leur reproduction,
leur écologie et leur comportement. À cet égard, citons plus particulièrement
les études réalisées à Kibale et Budongo en Ouganda, sur le fleuve Tana et à
Kakamega au Kenya, dans les montagnes de Gombe et de Mahale en
Tanzanie, les volcans des Virungas au Rwanda, sur l’île de Tiwai au Sierra
Leone, à Taï en Côte-d’Ivoire, ainsi qu’à Makokou et la Lopé au Gabon. Les
informations sur ces régions et d’autres sites doivent être consultées avant de
démarrer un recensement.
La sélection de la méthode de recensement impose un compromis entre
le temps et le personnel disponibles, d’une part et l’information requise pour
planifier la gestion, d’autre part. Il est donc important de préciser clairement les
questions auxquelles l’étude doit répondre, puis d’établir si les ressources
disponibles suffisent au recueil des informations nécessaires. Avant d’arrêter
votre choix sur les méthodes employées, une brève reconnaissance de la zone
d’étude doit être effectuée pour avoir une idée globale des populations à
recenser et repérer le site des transects à tracer.

Identification
Outre les guides pratiques sur les grands mammifères mentionnés à la
Section 5.3, il faut s’informer sur la couleur des animaux en examinant les
collections de peaux des musées et les spécimens vivants des jardins
zoologiques et en se familiariserant avec le cri des différentes espèces. Il
existe peu de phonothèques des cris de primates, et il est donc judicieux de se
rendre dans une autre zone d’étude où l’on peut apprendre à reconnaître ces
cris. Ces visites permettent en outre de se renseigner sur les noms locaux des
animaux et d’en apprendre davantage sur l’écologie et l’abondance des
espèces et leurs interactions avec les humains. Les résultats d’étude ne seront
utiles que dans la mesure où l’équipe de recensement est à même d’identifier
à coup sûr les espèces rencontrées. Le temps consacré à cette formation
produira donc ses fruits à la fin des travaux de recensement.

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6.3.1 Enquêtes sur la répartition des

espèces
L’une des premières choses à déterminer est la gamme des espèces de
primates vivant dans la zone d’étude. Plusieurs sources peuvent être
consultées à cette fin, en particulier les études publiées et les spécimens de
musée, et on peut également passer du temps avec les chasseurs, les
agriculteurs et les agents des services des forêts, de la faune et de la flore
sauvages, des parcs nationaux et autres services publics. Les informations
recueillies à cette occasion doivent être soigneusement vérifiées (voir la
Section 2.6), reportées sur des listes types (Formulaire 6.1) que l’on peut
ensuite saisir à l’ordinateur et reporter sur des cartes.
Les cartes de répartition géographique des espèces – qui illustrent les
endroits où les différentes espèces sont présentes ou ont déjà été
repérées – peuvent être établies à différentes échelles, du niveau local au
niveau global. Pour pouvoir transposer l’information d’une échelle à l’autre, il
est important d’utiliser d’emblée une unité cartographique type telle que des
degrés (ou quarts de degrés) de latitude et de longitude ou la grille métrique
universelle MTU. On peut ainsi établir des cartes à l’échelle du pays sur
lesquelles les modifications de la répartition géographique des espèces
peuvent être reportées ultérieurement (voir la Figure 6.1).
À l’échelon local, il faut se procurer une carte topographique précise (au
1:50 000) et, dans la mesure du possible, des photographies aériennes ou des
photos satellites. Ceci permet de vérifier les informations recueillies sur la
végétation, l’altitude, la proximité des villages, des routes, des centres urbains,
etc. Des visites peuvent ensuite être effectuées dans les différents secteurs et
une fois que l’on a cartographié toutes les observations et les données fiables,
on peut se faire une première idée des zones propices aux primates. Bien que
capitales pour la gestion des forêts, ces informations ne suffisent pas pour
estimer les densités de population.

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Figure 6.1: Répartition géographique de quatre espèces de

primates au Sierra Leone (Grubb et al., 1998)

Cercopithecus aethiops Erythrocebus patas

Vervet ou grivet Patas ou singe rouge

Procolobus badius Procolobus verus

Colobe bai d’Afrique occidentale Colobe de Van Beneden

6.3.2 Transects linéaires

Les méthodes de recensement sur transects linéaires utilisées pour
l’estimation des populations de vertébrés (voir Buckland et al., 1993) ont été
adaptées en vue du recensement des primates des forêts (voir NRC, 1981;
Whitesides et al., 1988; Peres, 1999; Plumptre, 2000). Ces méthodes ont
essentiellement pour but de déterminer la densité des populations de primates
dans la zone d’étude et de préciser les facteurs ayant une incidence sur la
taille des effectifs.

Matériel et personnel nécessaires

On trouvera au chapitre précédent toutes les informations concernant le
matériel, le personnel et la sélection des sites d’enquêtes génériques (Section
5.3.3). Les mêmes principes s’appliquent aux primates bien que le comptage
direct de groupes très mobiles présente des difficultés spécifiques qui seront
discutées à la section sur l’analyse des données.

Sélection des sites

i) Sélectionnez sur une carte précise le point de départ des différents
transects ainsi que leur direction. Vous pouvez vous aider d’une table de
nombres aléatoires pour fixer le début des transects et leurs orientations. À
défaut, ils peuvent être tracés selon un échantillonnage stratifié permettant
d’échantillonner les zones d’intérêt, en fonction de la superficie et de la
dispersion des habitats. Ils peuvent en outre être tirés dans des directions
différentes; il faut au moins un kilomètre de distance entre tous les points des

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transects pour avoir une idée des densités de population sur une zone assez
vaste, et donc représentative (voir la Section 5.3.3 pour de plus amples
explications). Les transects doivent être tirés en ligne droite à travers la forêt à
l’aide d’un compas.
ii) Les guides et les chasseurs locaux peuvent vous aider à déterminer
des emplacements favorables pour les camps et le départ des transects.
Comme on l’a signalé dans le chapitre sur les ongulés, les transects ne doivent
pas démarrer à proximité des camps, à cause des bruits et des odeurs des
camps, mais à plus de 300 mètres de distance.
iii) On gagne beaucoup de temps en utilisant les routes, les pistes et les
sentiers existants comme transects de recensement. En revanche, cela peut
produire une distorsion considérable des résultats étant donné que a) la
végétation en bordure de route est nettement différente de celle du cœur des
forêts, et/ou b) les primates se comportent différemment sur ces voies
fréquemment empruntées par les chasseurs.
iv) Une fois que les transects ont été ouverts, il faut attribuer un nom
distinctif à la zone d’étude ainsi qu’un numéro unique à chaque transect afin de
les distinguer les uns des autres. Comptez au moins 24 heures avant de
commencer le recensement pour que les primates puissent se remettre des
perturbations causées par l’ouverture des transects.

A. Repérage d’animaux

Procédure
i) Tôt le matin (juste après l’aube) ou dans l’après-midi (après 15
heures), un ou plusieurs observateurs doivent parcourir lentement et
silencieusement la longueur du transect. À titre d’exemple, Butynski (1984) a
réglé sa vitesse à moins de 1 km/heure en s’arrêtant 30 à 60 secondes tous
les 60 mètres pour observer autour de lui et écouter les bruits; d’autres
chercheurs (par exemple, Peres, 1999) ont adopté une vitesse globalement
analogue de 1,25 km/heure.
ii) Pendant la période de comptage, les transects ne doivent pas être
empruntés par d’autres équipes de recensement car cela risquerait de faire fuir
les animaux.
iii) Le temps peut avoir une incidence sur le repérage des primates:
certaines espèces poussent moins de cris lorsqu’il y a du vent, et toutes sont
plus difficiles à voir lorsqu’il pleut ou que le vent souffle. On évitera donc de
procéder à des comptages sous la pluie ou juste après, car les bruits d’eau
masquent les autres sons.
iv) Plusieurs autres facteurs influent sur les résultats: a) l’heure de la
journée – les primates sont plus actifs de bonne heure le matin et en fin
d’après-midi; b) les activités humaines – les primates sont moins bruyants et

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plus méfiants dans les zones où l’on chasse; et c) l’expérience des

observateurs. Ces paramètres doivent tous être consignés (voir les premières
rubriques du Formulaire 6.1).

Enregistrement des données

i) Dès qu’on repère un primate, le mode de détection (observation
directe, mouvement des branches, chute d’un fruit, cri d’alarme, fuite
d’animaux, etc.) doit être immédiatement noté et on complétera la fiche
d’enregistrement dans toute la mesure du possible (Formulaire 6.1). Il faut
impérativement mesurer précisément la distance entre le transect et tous les
animaux repérés (voir la Figure 6.2). La distance perpendiculaire du transect à
chaque primate repéré peut être mesurée à l’aide d’un mètre ruban, d’un
cordage (non élastique) ou d’un télémètre optique (ou à laser). Comme on l’a
indiqué à la Section 2.5, l’évaluation des distances à vue varie
considérablement d’un observateur à l’autre et, plus le temps passe plus le
calcul de la distance entre l’observateur et l’animal et l’angle de vision
deviennent deux nouvelles sources d’erreur possibles.
ii) Il est souvent utile d’accrocher une marque au transect à l’endroit où
le premier animal a été repéré; elle pourra servir de repère pour la prise des
mesures suivantes. On doit pouvoir retrouver facilement l’endroit où les
animaux ont été vus pour la première fois, et donc noter le numéro du repère
le plus proche de l’observateur.

Figure 6.2: Recensement sur transect linéaire

iii) Plusieurs informations con-
Trajectoire cernant le groupe de primates doivent
du transect
être relevées, en particulier: le nombre
d’individus du groupe (mâles adultes,
Groupe de femelles, jeunes, toute autre signe
primates particulier tel que des queues tordues,
etc.); la taille approximative du groupe
Distance (en comptant les individus entendus
perpendiculaire
mais pas vus); la superficie sur laque-
lle les animaux sont dispersés, ainsi
Distance observa- que la dispersion d’ensemble du
teur/animal groupe. Il faut prévoir assez de temps
pour parcourir les transects et se
Angle de
vision déplacer de part et d’autre pour
relever les mesures nécessaires; en
revanche, on ne doit pas s’écarter des
transects pendant plus de 10 minutes.

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iv) D’autres informations concernant le comportement animaux doivent

être enregistrées: ce que faisait le groupe lorsqu’il a été repéré (si les animaux
se nourrissaient, que mangeaient-ils?); la réaction du groupe en voyant
l’observateur (par exemple, méfiance, curiosité, fuite paniquée, indifférence,
etc.); à quelle hauteur et dans quel type de végétation a-t-on trouvé
les animaux?

Analyse des données

Trois ensembles de données sont nécessaires pour calculer la densité
de population exprimée en groupes par kilomètre carré:
i) La longueur du transect parcouru qui est déterminée en multipliant sa
longueur par le nombre de fois où il a été parcouru.
ii) Le nombre de groupes rencontrés, à savoir tous les groupes comptant
à la fois des mâles et des femelles; les groupes qui ne semblent être
constitués que de mâles adultes doivent faire l’objet de mentions distinctes; il
en va de même des animaux solitaires.
L’abondance relative d’une espèce (à savoir le nombre de groupes par
kilomètre parcouru) peut être calculée à partir de ces deux ensembles de
données. C’est ainsi qu’a procédé Skorupa (1986) à Kibale où il a obtenu des
données statistiquement fiables qui mettent en évidence des différences dans
les effectifs des primates selon que la forêt est exploitée ou non. Ce n’est
toutefois possible que si l’on peut déterminer les différences de probabilité liées
à l’observation des primates dans les deux sites (Skorupa, 1987).
iii) En multipliant la largeur du transect par la distance couverte, on
obtient la surface de forêt dans laquelle un nombre donné de groupes de
primates a été enregistré; ce résultat fournit à son tour une indication de la
densité de population (groupes par unité de surface). Cependant, la
détectabilité des groupes de part et d’autre du transect n’est pas une donnée
fixe, et on ne peut affirmer que tous les groupes situés dans les 40 mètres à
droite et à gauche du transect seront effectivement repérés, tandis que ceux
situés au-delà ne pourront être vus.
La largeur du transect est influencée par: a) la détectabilité des espèces
(qui est fonction, par exemple, de leur comportement craintif ou "audacieux);
b) le type de végétation; c) la topographie; et d) la dispersion des groupes
(Whitesides et al., 1988). Tous ces paramètres varient selon les sites, les
saisons et les espèces et, pour pouvoir estimer la largeur du transect, il faut
recueillir assez d’informations sur les distances entre l’observateur et les
animaux observés pour telle ou telle espèce et tel ou tel habitat (de préférence
40 à 100 enregistrements indépendants pour chaque espèce et chaque site de
recensement). Avec ces données, la largeur effective de la bande
d’observation peut être calculée à l’aide du programme DISTANCE (Buckland

121
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 122

et al., 1993; voir la Section 5.3.3).

L’estimation de la largeur d’un transect est encore compliquée par la
dispersion du groupe (c’est-à-dire, la superficie occupée par un groupe de
singes). Certains chercheurs ont essayé de résoudre le problème en estimant
la dispersion moyenne des groupes, pour chaque espèce, à partir d’études à
long terme, et en ajustant les estimations de la largeur du transect en fonction
du centre probable du groupe à partir du transect (Whitesides et al., 1988).
D’autres ne conseillent pas cette approche et font valoir que seules les
données relatives aux individus effectivement observés doivent être utilisées
(Plumptre, 2000), le centre de dispersion du groupe devant être calculé à partir
du centre des individus repérés.
Une autre approche consiste à ignorer le fait que les singes vivent en
groupes et à calculer les estimations de densité à partir du total des
observations, quel que soit le nombre de groupes rencontrés, comme on le fait
pour les ongulés (voir pages 88 et 89).

Figure 6.3

Nombre cumulé de
Nombre cumulé de groupes détectés (%)

groupes de deux espèces

de primates repérés:
pétauristes [s],
Cercopithecus petaurista, 100

et cercopithèques diane
80
[d], Cercopithecus diana, à
une distance croissante de 60
part et d’autre du transect.
Les deux triangles 40

montrent la distance par

20
rapport au transect où sont s d
intervenues 80 pour cent
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
des observations (d’après
Whitesides et al., 1988). Distance perpendiculaire depuis le transect (m)

Avantages et inconvénients
i) Compte tenu de la mauvaise visibilité en forêt et de la brièveté des
recensements, il est très difficile d’obtenir des estimations détaillées des
densités de population. Du point de vue de la gestion, il suffit parfois d’avoir
une idée claire de l’abondance relative des primates sur les différents sites
(par exemple, savoir qu’il y a davantage de primates de l’espèce X dans la

122
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 123

forêt A que dans la forêt B). Ceci permet à coup sûr de déterminer les secteurs
sur lesquels la gestion doit se concentrer.
ii) L’analyse des résultats par le logiciel DISTANCE est fondée sur
plusieurs hypothèses de base (voir la Section 5.3.3). L’observateur n’a pas la
maîtrise de certains de ces facteurs, mais la qualité des données enregistrées
sur le terrain est considérablement améliorée si l’on prend le temps de se
familiariser avec les espèces recensées et de faire des essais préalables de
recensement (Peres, 1999).
iii) Le nombre de comptages le long du transect dépend de la longueur
de ce dernier et du nombre de repérages au kilomètre. Dans la forêt de
Budongo (Ouganda), on a pu établir qu’il fallait au minimum un échantillon de
100 observations pour réaliser une analyse statistiquement fiable, ce qui
représente plus de 200 km parcourus durant les comptages (Plumptre, 2000).
On peut utiliser des échantillons plus petits, mais les limites de confiance
statistique des estimations de densité doivent être clairement précisées.
iv) Les comptages sur transect linéaire peuvent être réalisés par un seul
observateur (ou une petite équipe), ce qui constitue un avantage énorme
lorsque la main-d’œuvre manque. Il faut toutefois que l’observateur ait une
bonne expérience du comportement des espèces pour que la méthode
soit efficace.

B. Comptages des nids

Les nids que gorilles et chimpanzés construisent au sol ou dans les
arbres pour dormir la nuit et se reposer la journée restent très longtemps en
place. Ces signes très visibles de la présence d'espèces – dont la densité de
population est généralement faible – sont utilisés depuis longtemps dans les
recensements (voir par exemple Tutin & Fernandez, 1983). Les principes du
comptage indirect des signes d’ongulés le long des transects et des pistes de
reconnaissance s’appliquent ici également (Section 5.3.4), et on en trouvera
une description plus détaillée dans White & Edwards (2000). Pour le comptage
des nids, on utilisera le Formulaire 6.2.
Comme dans le cas des déjections, certaines informations sont
essentielles pour exploiter les comptages de nids au kilomètre carré, à savoir:
le taux de construction de nids par individu (compte tenu des différences
d’âge) et le temps nécessaire pour que les nids se désintègrent au point de
n’être plus reconnaissables (qui varie selon les saisons, l’altitude, l’espèce et
d’autres facteurs). Dans les sites comportant de nombreux nids, on peut
s’éviter de calculer les taux de désintégration en répétant le comptage (tous les
un à trois mois, par exemple) et en reportant tous les nids repérés sur une
carte ou en les marquant avec du ruban de signalisation (voir la Section
5.3.3A). On peut alors relever le nombre de nouveaux nids construits pendant

123
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 124

une période donnée, dans une surface de recensement connue (en km2), puis
convertir la densité de nids en une estimation du nombre d’individus/km2 en
appliquant un étalonnage pour le nombre de nids confectionnés par jour par
différentes catégories d’animaux (les mâles, les femelles, etc.).
Plusieurs études ont été réalisées dans différentes forêts d’Afrique pour
tenter de résoudre ces difficultés, et il convient de s’y reporter pour d’autres
informations (Hashimoto, 1995; Tutin et al., 1995; Plumptre & Reynolds, 1997;
Hall et al., 1998; Blom et al., 2001).
En résumé, l’analyse des résultats dépend du volume d’informations que
l’on a pu réunir sur la zone d’étude pendant la saison où les comptages ont été
réalisés. Si tout porte à croire que les nids appartiennent à une espèce
donnée, on peut cartographier sa répartition. Une fois que l’on a réuni des
informations sur la confection des nids et leur taux de désagrégation (par site
et par saison), on est en mesure de calculer des estimations raisonnables du
taux de déclin des populations de gorilles et/ou de chimpanzés (qui sont
souvent variables).

C. Cartographie des cris

Grâce à leurs cris puissants, certains animaux peuvent être détectés à
de plus grandes distances que par des observations. Dans les endroits où les
singes jacassent bruyamment, cette méthode peut être très utile pour leur
recensement, mais même de petits cris ou glapissements, voire des
mouvements dans les branches, permettent de détecter les primates à de
courtes distances. Voir également les Sections 3.3.10 et 7.3.9.

Matériel et personnel nécessaires

• Du matériel de cartographie: un rapporteur à 360°, du papier millimétré,
une règle, des crayons, etc.
• Un magnétophone à cassettes ou un lecteur enregistreur de CD de
qualité, un micro, des piles, des cassettes ou des CD vierges (pour
enregistrer les cris inhabituels ou non identifiés, analyser les cris et les
comparer d’une saison ou d’une région à l’autre).
• Des cassettes ou des CD enregistrés de cris à diffuser aux animaux
pour susciter leurs réponses.
• Des sacs en plastique ou autre pour protéger le matériel de l’humidité.
• Des observateurs ayant une bonne expérience des cris des primates.

Procédure
i) Pour les espèces diurnes, l’observateur doit se mettre au travail de
bonne heure (dans bien des cas, juste avant l’aube), marcher lentement (1
km/heure) et s'arrêter en certains points balisés pour écouter les appels.
Lorsqu’il entend des cris, il doit attendre entre 15 et 30 minutes jusqu’à ce que

124
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 125

le groupe qui appelle et, éventuellement, celui qui lui répond aient achevé leurs
échanges. Pour les espèces nocturnes, le travail de repérage sera fonction de
l’espèce: en général, les galagos lancent des cris perçants au crépuscule et
pendant une heure environ avant l’aube.
ii) Le travail doit être répété sur plusieurs jours en fonction de l’espèce,
du site, de la saison et des conditions météo. Pour les espèces
particulièrement bruyantes (comme les colobes noirs et blancs), trois jours
peuvent suffire pour enregistrer tous les groupes présents dans la zone
d’étude, mais il faudra prévoir davantage de temps là où les cris sont rares ou
plus discrets. De manière générale, le recensement doit être poursuivi jusqu’à
ce que l’on obtienne des résultats cohérents.

Enregistrement des données

Quand l’observateur entend des cris, il doit noter les informations
suivantes (sur le Formulaire 6.3 ou sur une fiche consacrée aux cris
d’animaux): la date, l’heure, les conditions météo, etc.; l’espèce; le type de cri;
la position (du cri par rapport à lui); la distance estimée observateur-animal; le
numéro du repère à partir duquel le cri a été entendu. Si le même groupe se
fait encore entendre après que l’observateur se soit déplacé, il doit prendre de
nouveaux relevés pour que la position du groupe puisse être calculée plus
précisément par triangulation.

Analyse des données

i) Il convient de dresser une carte précise de la zone d’étude (de
préférence, à l’échelle 10 mm: 100 m) sur du papier millimétré, d’y reporter les
principales caractéristiques topographiques (par exemple, les cours d’eau, les
lignes de crête, etc.). Cette carte doit être copiée autant de fois que
nécessaire pour y reporter séparément les données concernant les différentes
espèces (Figure 6.4).
ii) La date et l’heure sont inscrites sur une ligne tracée au crayon
figurant l’endroit où le relèvement des cris a été effectué et la position de
l’observateur sur la carte. La distance entre l’observateur et l’animal entendu
est estimée et reportée sur la carte; on veillera à trianguler les cris d’un même
groupe entendus à des moments différents.
iii) On veillera à ne pas compter deux fois les espèces qui couvrent
rapidement de grandes distances et se font entendre à différents endroits
(comme les cercocèbes). Il est important de disposer d'informations sur la taille
du domaine des espèces, le recoupement des domaines et les schémas de
déplacement et de nourrissage (obtenues lors d’études de longue durée) afin
de réduire ce type d’erreur.

125
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 126

iv) On peut aussi reporter sur ces cartes des notes concernant les
animaux vus mais pas entendus et dresser ainsi un tableau complet de
l’ensemble des groupes présents.

Figure 6.4: Cartographie des cris et des observations

5/12

6/12

3/12
Carte des cris et des observa-
3/12 tions de étude de Campbell,
Cercopithecus campbelli, pendant une
étude réalisée sur quatre jours (3-6
décembre). Les numéros renvoient
6/12
4/12 aux dates. Le nombre de groupes
3/12 repérés est encadré, les cris des
groupes sont signalés par des flèches
5/12 indiquant leur direction par rapport à
l’observateur, tandis que la pointe des
flèches précise l’emplacement estimé
du groupe.

Pour les espèces ayant un domaine

de l’ordre de 20 à 50 ha, des comp-
tages réalisés en petite équipe pen-
dant 20 jours sur une période de six à
12 mois fournissent de bonnes indica-
tions sur la distribution de la densité
6/12
des groupes.

Piste de recensement balisée tous les 100

Avantages et inconvénients
Étant donné que la plupart des groupes de primates appellent à un
moment ou à un autre de la journée, et que l’on peut les détecter de plus loin
par leurs cris que par observation directe, les informations sur les cris des
animaux augmentent considérablement la taille de l’échantillon par unité
d’effort. Ainsi, sur trois journées d'étude effectuées par deux observateurs dans
la forêt de Kakamega au Kenya, on a noté 86 repérages de primates
(observations et cris) dont 63 pour cent correspondaient aux cris d’animaux qui
n’ont jamais été vus (Davies, observations personnelles).

126
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 127

Cette méthode donne des informations précises sur le nombre de

groupes présents dans une zone donnée pour les espèces qui se sont fait
entendre pendant la période d’étude. Pour les groupes, les espèces et les
saisons de l’année où les animaux s’expriment moins, les résultats seront de
moindre qualité.

6.3.3 Recensements par balayage

Dans la pratique, les chercheurs associent les observations et le
repérage des cris pour tirer le plus grand profit de leurs données de terrain.
Cela peut se faire en parcourant les transects, mais on peut recueillir encore
plus d’informations lorsque les recensements sont menés le long de transects
parallèles tracés sur une grille de levé et parcourus simultanément par
plusieurs observateurs. On parle alors de recensements par balayage
(Whitesides et al., 1998).

Matériel et personnel nécessaires

• Préparation et cartographie de la grille de levé (voir ci-dessous).
• Au moins trois observateurs chevronnés.

Procédure
i) Il convient de préparer une zone d’étude rectangulaire présentant au
moins trois transects parallèles distants de 100 mètres les uns des autres et
courant sur au moins 1 km. Les transects sont reliés à chaque extrémité par
des pistes perpendiculaires qui permettent aux observateurs d'arriver
rapidement et silencieusement à leur point de départ. Les transects sont
balisés tous les 50 mètres.
ii) Peu après l’aube, les observateurs se postent au départ des transects
et commencent à les parcourir lentement et silencieusement à l’heure prévue
(après avoir synchronisé leurs montres). Ils avancent en parallèle en s’arrêtant
de temps à autre pour consigner les informations. Pour progresser de manière
coordonnée, plusieurs arrêts doivent être décidés d’avance et marqués le long
des transects.

Enregistrement des données

i) Quand un primate est repéré, sa position et la dispersion du groupe
sont reportées sur la carte (par exemple, à l’échelle 10 m: 50 m). Toutes les
observations et tous les cris entendus doivent être notés (comme on l’a signalé
ci-dessus ainsi que dans la Section 6.3.2).
ii) En notant l’heure des observations et des cris, on peut cartographier
les enregistrements simultanés d’un même groupe par différents observateurs,
ce qui permet d’éviter les doubles comptages.

127
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 128

Analyse des données

i) En fin de recensement, tous les observateurs confrontent leurs
données à partir desquelles une carte est établie pour chaque espèce. Après
avoir effectué plusieurs comptages et établi les cartes correspondantes, on est
en mesure de déterminer les aires de répartition géographique des différents
primates, ainsi que le nombre de groupes vivant dans la zone d’étude et à
proximité.
ii) Le domaine de certains groupes entrera intégralement dans la grille
de levé, mais dans d’autres cas, il se situera à cheval sur ses limites.
Whitesides et al. (1988) ont considéré que les groupes dont 80 pour cent du
domaine étaient situés dans la grille de levé appartenaient à la zone d’étude;
ceux dont seuls 30 à 80 pour cent du domaine entraient dans la grille étaient
considérés comme des demi-groupes, tandis que ceux qui avaient moins de 30
pour cent dans la grille étaient jugés extérieurs à la zone d’étude. En
additionnant les groupes entiers et les demi-groupes, ils ont pu calculer le
nombre de groupes au kilomètre carré.
iii) Les données sur la taille des groupes de primates, leur composition
par âge et par sexe peuvent être associées aux informations sur le poids des
différentes catégories d’animaux (mâles adultes, juvéniles, femelles, etc.) afin
de calculer la biomasse et les densités de population.

Avantages et inconvénients
Cette méthode permet d’obtenir des estimations précises et très fiables
de la densité absolue des groupes et des individus solitaires dans une zone
d’étude connue. Elle peut être validée en répétant les balayages dans le temps
pour tenir compte des distorsions saisonnières.
Si la zone d’échantillonnage est représentative de l’ensemble de la forêt,
les résultats peuvent être extrapolés à la forêt tout entière. Au nombre des
désavantages, citons le temps nécessaire pour dresser un tableau précis de la
densité des groupes, le grand nombre de comptages nécessaires, la nécessité
de disposer d’au moins trois observateurs expérimentés (bien qu’une équipe
de deux soit suffisante pour la triangulation des groupes d’animaux repérés par
leurs cris), ainsi que le défrichage et l’entretien de la grille de transects.

Balayages rapides
Cette méthode est fondée sur le même principe que la précédente, mais
s’applique lorsqu’il n’y a qu’un seul observateur. Sur une grille rectangulaire (1
km x 500 m, en fonction de l’espèce à recenser), toutes les observations et
tous les cris de primates sont reportés sur des cartes précises. Au fil du temps,
on peut se faire une idée du nombre de groupes présents dans la zone, bien

128
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 129

que le risque d’omettre les groupes situés au centre de la grille ou sur ses
bords soit plus important que dans les recensements par balayage.
Au Sierra Leone, un observateur est parvenu à lui seul à recueillir des
données sur l’abondance relative des primates à partir d’une grille de
recensement de 1 km x 500 m (par exemple, Davies, 1987). Cette technique a
également été utilisée dans de petites parcelles de forêt le long du fleuve Tana,
au Kenya (Butynski & Mwangi, 1994), où des équipes de deux observateurs ont
sillonné la forêt en zigzag en suivant des bandes parallèles espacées de 100 à
150 mètres. La trajectoire de recensement a été soigneusement cartographiée
et les observateurs se sont donnés tout le temps nécessaire pour repérer les
primates. Toutes les équipes se sont ensuite retrouvées pour confronter leurs
résultats avant de reporter les données sur les cartes et de calculer le nombre
de groupes dans chaque parcelle.

6.4 Conclusions
Il existe toute une gamme de méthodes de recensement des primates qui
ont été adaptées à certaines conditions d’intervention et aux ressources
disponibles et qui, pour beaucoup, associent l’observation visuelle et le
repérage auditif. Le choix de la méthode dépend de l’objet d’étude. Il faut, en
outre, veiller à disposer des ressources nécessaires (par exemple, durée des
travaux, personnel, transports, ressources financières, etc.).
Les ressources et le personnel étant souvent des facteurs limitants, les
recensements sur transects linéaires sont une méthode utile et souvent
utilisée. Ils permettent de déterminer la densité relative des primates sur
différents sites à condition que les rencontres soient suffisamment fréquentes
pour déterminer la largeur des transects. Les recensements par balayage
prennent toute leur utilité lorsque l’on cherche à déterminer la densité des
groupes dans des zones d’environ 1 km2.
Quelle que soit la méthode retenue, il est de règle de rassembler autant
d’informations que possible en parcourant les transects, au campement, durant
les rencontres avec les villageois et les chasseurs et dans en toute autre
occasion. Toutes ces informations amélioreront l’interprétation des résultats
de recensement.

129
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 130

6.5 Bibliographie
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131
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 132

Formulaire 6.1: Fiche d’enregistrement des primates

sur transect linéaire
Observateur: Réf. fiche Date:
(nombre total d’observateurs) terrain (jour/mois/année)
Adresse:

Site de recensement: Altitude: Aspect:

Latitude: Longitude: MTU (si disponible):

Végétation: Perturbations d’origine anthropique:

Saison: Conditions météo: Phase lunaire: Température:

Longueur du transect: Heure de départ: Heure d’arrivée:

Autres:

Heure

Espèce

Observation

Orientation

Distance
transect-animal (m)
Distance transect-
centre estimé
du groupe (m)
Distance en mètres
depuis le départ

Nombre d’individus
estimés et repérés

Âge/sexe

Dispersion du groupe

Activité

Réaction

Notes

132
 Formulaire 6.2: Fiche de comptage des nids
Observateur: Adresse: Date: Fiche
(nombre total d’observateurs) (Jour/mois/année) d’enregistrement
terrain:
Site de comptage: Végétation: Conditions météo:
Latitude: Longitude: MTU (si disponible): Altitude:
Longueur du transect: Heure de départ: Heure d’arrivée:
Autres:
Distance Espèce Nid Dimensions État/âge Distance/transect (m) Autres observations
depuis le
Page 133

point de

133
départ (km)
09:33
13/3/07
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Notes: Distance depuis le point de départ = du transect; espèce (sur la base des déjections, des poils et autres signes); nid – dans un arbre, ou au sol; ligneux ou herbeux,
etc.; dimensions (plus grand et plus petit diamètres en cm); État/âge: A = frais, odeur de l’animal toujours présente; B = récent, feuilles encore vertes mais pas d’odeur; C =
ancien, intact mais pas de feuilles vertes; D = très vieux, en voie de désagrégation (d’après White & Edwards, 2000); distance du transect – perpendiculaire (m)
S2481_chap6_101-123_final_v2 13/3/07 09:33 Page 134

Formulaire 6.3: Fiche d’enregistrement des primates –

cartographie des cris
Observateur: Réf. fiche Date:
(nombre total d’observateurs) terrain (jour/mois/année)
Adresse:

Site de recensement: Altitude: Aspect:

Latitude: Longitude: MTU (si disponible):

Végétation: Perturbations d’origine anthropique:

Saison: Conditions météo: Phase lunaire: Température:

Longueur du transect: Heure de départ: Heure d’arrivée:

Autres:

Heure

Espèce

Observation

Orientation

Distance
observateur-animal (m)
Distance en mètres
depuis le départ

Âge/sexe

Dispersion du groupe

Activité

Réaction

Notes

134
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7. Les oiseaux
Leon Bennun et Kim Howell
Platysteria jamesoni

7.1 Biologie
Les oiseaux sont les mieux connus des vertébrés. Les oiseaux forestiers
d’Afrique de l’Est ont fait l’objet de nombreuses études et la plupart des
espèces peuvent être identifiées à l’aide des guides pratiques et des ouvrages
de référence. Les oiseaux jouent un rôle important dans les forêts où ils
assurent la pollinisation des fleurs et la dispersion des graines. Nombre de
petites espèces consomment des quantités d’insectes et autres arthropodes.
Les oiseaux servent à leur tour de proie aux reptiles, aux mammifères et à
d’autres oiseaux. Dans certaines forêts, l’aigle couronné, Stephanoaetus
coronatus, par exemple, est un grand prédateur et capture parfois des proies
aussi grosses que des colobes.
En tant que groupe, les oiseaux sont considérés comme de bons
indicateurs, que ce soit pour le suivi des changements écologiques (voir
Furness et al., 1993) ou pour l’évaluation de l’importance de la diversité
biologique (Thirgood & Heath, 1994; Stattersfield et al., 1998). Ils présentent
en effet de nombreuses caractéristiques qui en font de bons indicateurs: ils ont
été abondamment étudiés, sont stables d’un point de vue taxonomique, faciles
à recenser, largement présents dans la quasi-totalité des habitats et comptent
des espèces généralistes et spécialistes. Il existe assez d’espèces d’oiseaux
(plus de 1300 en Afrique de l’Est; plus de 2170 dans l’ensemble de l’Afrique et

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à Madagascar) pour procéder à des comparaisons significatives entre les sites,

mais suffisamment peu pour donner lieu à des problèmes d’identification ou de
taxonomie. En revanche, rares sont les indications et conseils précis sur la
manière dont on peut les utiliser comme indicateurs. Bennun & Fanshawe
(1998) parlent du recensement des oiseaux pour l’évaluation de la gestion des
forêts, tandis que Howard et al. (1998) montrent que les informations les
concernant peuvent être utilisées pour sélectionner les sites prioritaires pour la
conservation de la biodiversité, même en cas de faible corrélation entre la
répartition des oiseaux et celle d’autres espèces végétales ou animales.

Catégories de dépendance à l’égard de la forêt

Environ un tiers des espèces d’oiseaux présentes en Afrique de l’Est
vivent en forêt. Elles y sont toutefois plus ou moins inféodées. Bennun et al.
(1996) répartissent les oiseaux du Kenya et de l’Ouganda en trois catégories:
• Les espèces FF (spécialistes des forêts) sont de vrais oiseaux forestiers,
caractéristiques de l’intérieur des forêts peu perturbées. Ils peuvent
subsister dans les forêts secondaires et dans les parcelles de forêt si
leurs besoins écologiques sont satisfaits. S’ils s’aventurent en dehors du
cœur des forêts, ils y sont généralement moins communs. On les voit
très rarement à l’extérieur et ils se reproduisent systématiquement dans
la forêt.
• Les espèces F (généralistes des forêts) peuvent être présentes dans les
forêts non perturbées, mais on les trouve aussi à la lisière, dans les
trouées et les lambeaux de forêt. Il est d’ailleurs plus probable de les
trouver là et dans la forêt secondaire qu’au cœur des forêts denses. Ils
se reproduisent toutefois systématiquement en forêt.
• Les espèces f sont souvent repérées en forêt sans pour autant en
dépendre. Elles sont presque toujours plus fréquentes à l’extérieur, où il
est plus probable qu’elles se reproduisent.
• Ces catégories peuvent s’appliquer à d’autres forêts ailleurs en Afrique,
bien que la même espèce puisse appartenir à une autre catégorie en
différents points de son aire de répartition (Bennun et al., 1996).
Les oiseaux spécialistes des forêts ont généralement une aire de
répartition plus étroite que celle des oiseaux des deux autres catégories et sont
donc plus facilement menacés d’extinction (Bennun et al., 1996). Ce n’est
guère surprenant étant donné qu’ils tolèrent moins les perturbations de leur
habitat que les autres espèces. Leurs besoins écologiques particuliers restent
globalement méconnus, mais nombre d’espèces semblent utiliser une gamme
très limitée d’habitats du sous-bois ou de la canopée. La modification de la
structure des forêts, due par exemple à un abattage sélectif, pourrait mettre en
péril leur survie et leur reproduction. La destruction des forêts entraîne leur
disparition pure et simple. Dans la plupart des cas, l’établissement de

136
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plantations a le même effet: de très rares espèces d’oiseaux forestiers

survivent dans les plantations, sauf s’il s’agit d’essences locales.
Certains oiseaux forestiers migrent sur de grandes distances (par
exemple, les brèves de l’Angola, Pitta angolensis), alors que d’autres (comme
certains perroquets, les calaos et les barbicans) peuvent entreprendre de longs
déplacements pour glaner ça et là leur nourriture. Ils sont toutefois nombreux à
demeurer à vie dans des zones très restreintes, répugnant même à traverser
les trouées séparant différentes parcelles de forêt (Newmark, 1991). Les
espèces forestières qui effectuent une migration altitudinale entre les forêts de
montagne et les forêts de basse altitude posent un problème particulièrement
complexe, car les mesures de conservation doivent être mises en place à tous
les niveaux.

Guildes alimentaires
Si l’on doit procéder à des comparaisons dans l’espace (entre différents
sites) ou dans le temps (par exemple, suivi dans un endroit donné), il est
souvent utile de subdiviser les données en fonction du degré de dépendance à
la forêt et des guildes alimentaires. Les guildes sont des groupes d’oiseaux qui
ne sont pas nécessairement apparentés au plan taxonomique, mais se
nourrissent ou se comportent de manière analogue; ainsi, les insectivores des
troncs qui glanent leur nourriture sur l’écorce des arbres et les simples insecti-
vores constituent deux guildes distinctes. Bennun & Fanshawe (1998) montrent
l’utilité de ces classifications pour l’étude des effets de la gestion forestière, car
les guildes réagissent différemment à des changements structurels donnés.
L’un des avantages que présentent les guildes ou les catégories de
dépendance à la forêt est qu’elles atténuent les réactions spécifiques des
différentes espèces pour mettre en évidence un schéma général.
Plumptre & Owiunji (données non publiées) ont défini différentes guildes
alimentaires pour la forêt de Budongo en Ouganda (assorties de codes pour la
saisie informatique des données):

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Stratégie alimentaire Code

Frugivore FR
Frugivore-insectivore FRIN
Insectivore
a. Chasseur – quitte son perchoir pour attraper des insectes en vol INcha
b. Picoreur – cherche des insectes dans la litière végétale INpic
c. Glaneur c1: dans les feuilles INglF
c2: sur les troncs INglT
Granivore (se nourrit de graines) GR
Granivore-insectivore GRIN
Nectarivore-insectivore NEC
Omnivore (se nourrit d’aliments très divers) OM
Rapace
a: Chasse dans l’étage intermédiaire RAPi
b: Chasse principalement au niveau de la canopée RAPc

Hauteur d’alimentation
Les oiseaux se nourrissent à différents niveaux des forêts et il est donc
important d’enregistrer les espèces observées. Trois catégories simples
peuvent être utilisées:
1. Espèce se nourrissant au sol SOL
ou jusqu’à trois mètres du sol
2. Espèce se nourrissant dans l’étage INT
intermédiaire de la forêt ou dans le sous-étage
3. Espèce se nourrissant à la hauteur de la canopée CAN
(dans les plus grands arbres)

Cette classification fournit un précieux niveau de détail (Bennun &

Fanshawe, 1998) et son utilisation est recommandée dans les autres forêts
d’Afrique.
S’il est prévu de regrouper les données selon la dépendance des
espèces à la forêt ou en catégories de guildes, cela peut avoir une incidence
sur le choix de la méthode de recensement. En effet, toutes les méthodes ne
permettent pas ce regroupement (voir la Section 7.3 ci-dessous).

138
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7.2 Problèmes de gestion

Les forêts naturelles intactes sont de plus en plus rares dans le monde,
ce qui met en péril la survie des oiseaux spécialistes des forêts. Dans les
endroits où de vastes pans de forêt ont été fragmentés, des populations
aviaires jusque-là continues ont été scindées en unités isolées entre lesquelles
les échanges sont limités (voir par exemple Lens et al., 1999). La
fragmentation a aussi d’autres effets défavorables: les lisières sont plus
nombreuses et le cœur des forêts est réduit d’autant; ces forêts sont
particulièrement vulnérables à la dégradation des habitats et plus faciles à
pénétrer pour les prédateurs et les parasites. Des extinctions localisées ont
déjà été mises en évidence dans de petits fragments de forêt dans toute
l’Afrique de l’Est, par exemple en Tanzanie (Newmark, 1991), au Kenya
(Brooks et al., 1998) et en Ouganda (Dranzoa, 1993). Dans les collines Taita,
l’asymétrie des dessins du plumage est plus marquée dans les forêts très
fragmentées, or cette asymétrie est un signe de stress (Lens & van Dongen,
1999), et il pourrait y avoir des effets concomitants sur le sex-ratio des
populations (Lens et al., 1998).
Des stratégies de gestion permettent d’atténuer les effets de la
fragmentation, notamment la création ou le maintien de corridors (par exemple,
des bandes de forêt le long des vallées fluviales) et diverses formes de
protection plus efficaces face aux perturbations causées par l’activité humaine.
Là où subsistent de vastes pans de forêts, le zonage et le contrôle de
l’exploitation forestière doivent avoir pour objectif de prévenir d’emblée la
fragmentation des habitats.
La dégradation des habitats a également des effets nuisibles sur les
oiseaux forestiers. Les populations d’oiseaux spécialistes des forêts déclinent à
mesure de la modification structurelle de leur habitat (voir l’étude de Bennun &
Fanshawe, 1998). L’exploitation forestière mécanisée provoque les
dégradations les plus évidentes, mais les techniques non mécanisées, comme
le sciage, font aussi des dégâts considérables. À petite échelle, les coupes de
bois ouvrent des brèches qui imitent la chute naturelle des arbres et
augmentent la diversité des espèces, mais au détriment des oiseaux sensibles
vivant au cœur des forêts. La coupe de grumes, les prélèvements de bois de
feu et le pâturage des animaux d’élevage peuvent être très préjudiciables pour
les oiseaux spécialistes des forêts. La collecte de bois mort a une incidence
sur les populations d’insectes, et donc sur les oiseaux. Les espèces qui
nichent dans des trous comme les pics, les barbicans et les calaos sont très
dépendantes des arbres morts sur pied ou des arbres sénescents où ils peu-
vent trouver ou aménager des nids (Newton, 1994; Du Plessis, 1995). Une
forêt où l’exploitation du bois est bien gérée, dont les arbres morts ou trop

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âgés sont soigneusement éliminés, peut être extrêmement mal gérée du point
de vue des oiseaux ou d'autres éléments de la biodiversité.
À partir d’exemples pris en Tanzanie, Tye (1993) passe en revue nombre
de questions pertinentes pour la conservation de la diversité biologique. De
manière générale, les arguments avancés quant à la viabilité de ce type
d’exploitation forestière doivent faire l’objet d’un examen critique; dans la
pratique, la viabilité est souvent affaire de compromis entre les retombées
économiques et la perte de biodiversité. Décider du bien-fondé de ces
compromis exige une connaissance approfondie de l’écologie des espèces
dont la survie pose problème et la mise en place d’un programme de suivi et
d’évaluation des conséquences de l’utilisation des forêts à la fois par les
populations locales et à des fins commerciales (voir par exemple Hall &
Rodgers, 1986).
Certaines espèces d’oiseaux sont chassées pour la consommation. En
Afrique de l’Est au moins, ce n’est guère un problème pour la plupart des
oiseaux forestiers, à l’exception peut-être de certaines espèces telles que les
francolins; en revanche, la chasse constitue une vraie menace pour la
xénoperdrix de Tanzanie, Xenoperdix udzungwensis, qui a une aire de
répartition étroite dans ce pays. La capture d’oiseaux vivants pour le
commerce d’exportation ne concerne qu’un petit nombre d’espèces forestières,
comme le perroquet jaco, Psittacus erithacus. Tout prélèvement autorisé
d’oiseaux, que ce soit à des fins locales ou pour l’exportation, doit faire l’objet
d’un contrôle rigoureux reposant sur des études approfondies de la répartition
des oiseaux et de leurs effectifs. Or, il n’existe à l’heure actuelle aucune
mesure de cet ordre.
Les oiseaux eux-mêmes peuvent être utilisés comme outils de gestion et
de conservation (Bennun, 1999; Bennun & Njoroge, 1999). Ils constituent
probablement le groupe le plus facile à surveiller lorsque l’on évalue l’évolution
de la diversité biologique des forêts. Par ailleurs, ils représentent un sujet de
choix pour les actions et mesures d’éducation et de conservation. Plusieurs
groupes d’ornithologues amateurs qui soutiennent la préservation des sites se
sont par exemple créés autour de Zones importantes pour la conservation des
oiseaux dans les forêts du Kenya. Dans les forêts d’Afrique de l’Est,
l’observation des oiseaux présente un fort potentiel touristique; c’est aussi une
source d’emplois et de revenu pour les populations locales. Bien que les
oiseaux attirent moins les touristes que les grands mammifères, ils font l’objet
d’une attention accrue en Afrique de l’Est, et leur gestion comme leur
conservation sont de plus en plus jugées prioritaires. En Tanzanie, par
exemple, la découverte d’une nouvelle espèce d’oiseau (ainsi que d’autres
vertébrés) a favorisé la création du premier parc national forestier du pays.

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7.3 Méthodes
Généralités
Les recensements d’oiseaux forestiers sont entrepris pour diverses
raisons, notamment:
• la description de l’avifaune d’un site mal connu;
• la comparaison des communautés d’oiseaux de différentes forêts en vue
de la définition des priorités de conservation;
• la surveillance de l’évolution des communautés d’oiseaux en fonction de
la gestion des forêts (une forme de suivi; voir ci-après);
• la recherche sur la répartition et l’état d’oiseaux présentant un intérêt
particulier, dans une forêt ou des fragments de forêt.

Les différents types de recensement se distinguent par leur finalité:

simples listes, mesures de l’abondance relative ou de l’abondance absolue.
Les informations destinées à la constitution de simples listes d’espèces sont
les plus faciles à recueillir. Avec un effort supplémentaire minime, on peut
toutefois collecter des informations sur l’abondance relative. On peut ainsi
comparer des sites au sein d’une même forêt ou entre différentes forêts, ce qui
s’avère bien plus utile. C’est généralement à ce niveau que sont réalisés la
plupart des recensements. L’évaluation des densités de population exige un
travail bien plus important et ne doit être entreprise que si le complément
d’informations justifie l’effort à engager.
Dans ce chapitre, sont brièvement présentées les méthodes les plus
utiles pour le recensement des oiseaux forestiers dont beaucoup ont été
testées sur le terrain, au Kenya et en Ouganda. On se reportera à Pomeroy
(1992) et à Bibby et al. (1998, 2000) pour des informations et une analyse
plus approfondies.

Inventaire ou suivi
L’inventaire (déterminer quelles sont les espèces présentes sur un site
donné) et le suivi (étude de l’évolution des espèces dans le temps) se situent
aux deux extrémités de la palette des techniques de recensement. Il faut
déterminer précisément le travail que l’on souhaite entreprendre au risque
d’engager nombre d’efforts inutilement.
Au sens strict du terme, le suivi implique d’évaluer des changements par
rapport à une valeur ou à un seuil déterminé. Les oiseaux forestiers font le plus
souvent l’objet d’une surveillance sous forme de séries d’enquêtes
successives. Dans un cas comme dans l’autre, il importe de faire une collecte
des données régulière (mais pas nécessairement fréquente) et rigoureusement
normalisées. Il faut être en mesure de répéter le même type de collecte, au
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même endroit et à la même heure. On trouvera des indications utiles sur la

surveillance et le suivi dans Goldsmith (1991), Stork & Samways (1995),
Tomas Vives (1996) et Bennun (2000, 2001).
La caractéristique essentielle du suivi (ainsi que de la surveillance) est la
régularité. Cela signifie souvent que l’on doit se limiter à une petite partie d’un
site. Des communautés tout entières peuvent faire l’objet du suivi, mais le
travail se concentre souvent sur une ou plusieurs espèces clés ou groupes
d’oiseaux présentant un intérêt particulier. Ainsi, en fonction de vos intérêts,
des menaces ou des changements affectant un site particulier, les enquêtes de
suivi peuvent porter sur une espèce menacée ou sur une guilde donnée,
comme les grands frugivores. L’objectif du suivi étant de déceler des
changements, il est important de réduire au minimum les erreurs
d’échantillonnage dans les estimations (voir ci-dessous). Cela implique un plan
d’échantillonnage soigneusement élaboré et une faible couverture pour un
effort important. Les techniques de suivi les mieux adaptées sont celles qui
peuvent être exactement répétées au même endroit, autant de fois que
nécessaire, et qui permettent d’obtenir des estimations précises, par exemple
les transects de largeur fixe ou variable et les dénombrements par points.
Les inventaires ont généralement pour objet des comparaisons entre
différents sites, dans l’espace plutôt que dans le temps. Ils visent à dresser un
tableau aussi complet que possible de l’avifaune d’un site. Les oiseaux ayant
souvent une répartition irrégulière, il est important de couvrir un secteur aussi
vaste que possible. Comme ils doivent souvent être achevés en peu de
temps, les comptages effectués sur un site donné restent parfois assez
superficiels. Il faut quelquefois associer plusieurs techniques (filets japonais,
diffusion des chants d’oiseaux et dénombrements d’espèces à durée déter-
minée) et étudier tous les habitats disponibles pour s’assurer que la liste des
espèces est complète. En règle générale, les mesures d’abondance absolue
n’ont pas d’utilité pour les inventaires; il suffit de connaître l’abondance relative
à condition que des approches méthodologies analogues aient été utilisées sur
tous les sites comparés.
Avec de bonnes techniques d’inventaire, on peut donc couvrir des zones
importantes et générer rapidement de longues listes d’espèces. On trouvera
ci-dessous des indications sur les dénombrements d’espèces à durée
déterminée ainsi que sur les listes MacKinnon et leurs variantes.

Identification des espèces

Pour recenser les oiseaux, il faut être en mesure de les identifier par leur
chant comme par leur apparence ce qui, en forêt, n’est pas une tâche facile.
Apprendre à identifier les espèces demande du temps et des efforts, bien que
la meilleure formule soit sans doute d’aller en forêt en compagnie
d’ornithologues chevronnés qui sont prêts à partager leur savoir avec vous et à

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vous prêter main-forte. On peut aussi apprendre à reconnaître les différentes

espèces en examinant les spécimens des collections de musées et
d’universités et en consultant les ouvrages de référence et les études
thématiques. Au nombre des ouvrages de référence utiles, qui sont de plus en
plus nombreux, citons notamment:
• Les listes d’oiseaux et les guides pratiques illustrés. Pour l’Afrique de
l’Est, les meilleurs ouvrages sont ceux de Stevenson & Fanshawe
(2001), qui couvrent l’ensemble de la région à l’exception de l’Éthiopie,
et Zimmerman et al. (1996), un manuel essentiel pour le Kenya et le
nord de la Tanzanie qui comporte également de nombreuses espèces
des forêts ougandaises. Il existe de nombreux guides de qualité pour
l’Afrique australe, en particulier Sinclair et al. (1997) et Newman (2000).
Van Perlo (1999) couvre la Zambie, l’Angola et le Mozambique, souvent
négligés par la plupart des autres guides. Pour l’Afrique de l’Ouest, le
choix est plus limité: l’ouvrage de Serle & Morel (1992) couvre
l’ensemble de la région, mais il est dépassé. Il y a aussi plusieurs guides
pratiques pour certaines régions comme la Sénégambie (Barlow et al.,
1997) et Sao Tomé-et-Príncipe (Christy & Clarke, 1998).
• Birds of Africa a été rédigé par plusieurs auteurs et se compose de six
volumes publiés par Academic Press, avec un dernier volume en voie de
publication. Ce n’est guère le type d’ouvrage à emporter sur le terrain
étant donné que chaque volume pèse plusieurs kilos, mais il demeure
une référence essentielle.
• The African Handbook of Birds de Mackworth-Praed & Grant (1955-
1973; six volumes) fournit des informations détaillées et s’avère
particulièrement utile pour identifier les oiseaux capturés, surtout là où il
n’existe aucun guide pratique moderne. La nomenclature n’est plus à
jour, les illustrations rares et inadéquates, mais cet ouvrage demeure
extrêmement précieux.
• Les articles concernant certains groupes d’oiseaux particulièrement
complexes publiés dans des périodiques tels que African Bird Club
Bulletin et Africa: Birds and Birding, ou dans des publications régionales
comme Scopus et Kenya Birds (par exemple, Allport et al. (1996) sur les
akalats, Turner & Zimmerman (1979) et Bennun (1994) sur les bulbuls
du Kenya).

Par ailleurs, on trouve aujourd’hui dans le commerce de bonnes

compilations de chants d’oiseaux pour chaque grande région d’Afrique: pour
l’Afrique de l’Ouest (Claude Chappuis), l’Afrique orientale (Brian Finch, publié
avec l’ouvrage de Stevenson & Fanshawe, 2001), l’Afrique australe (Guy
Gibbon et d’autres). Ce sont des outils de la plus haute utilité pour le

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recensement des oiseaux forestiers et l’investissement en vaut largement la

peine. Rappelons toutefois qu’il existe d’importantes variations individuelles
des chants d’oiseaux et que les espèces ne chantent pas toujours de la même
manière sur l’ensemble de leur aire de répartition géographique. Les
chercheurs et les ornithologues amateurs se constituent souvent une collection
d’enregistrements qu’ils sont parfois prêts à partager; on trouvera dans
l’ouvrage de Pomeroy (1992) une liste de compilations utiles.
En apprenant à reconnaître le chant et l’apparence des oiseaux que
vous êtes susceptibles de rencontrer, vous vous épargnerez beaucoup de
temps et de travail sur le terrain. Si vous êtes capable de déceler les
différences entre les oiseaux, et donc de dénombrer assez précisément les
espèces rencontrées, vous pourrez recueillir des données significatives, même
si vous ne pouvez identifier toutes les espèces avec certitude. Si vous ne
pouvez pas identifier une espèce sur le terrain, même après avoir consulté un
guide pratique ou une liste d’oiseaux, il est important de noter ses
caractéristiques (taille, couleur, couleur et forme du bec, couleur des yeux,
etc.) ou d’en faire un croquis. N’y consacrez pas trop de temps, car vous
risqueriez de manquer d’autres oiseaux. Avec la pratique, votre capacité de
relever les caractéristiques des oiseaux se développera, ce qui vous permettra
de les identifier plus facilement à partir des ouvrages de référence.
Au début en particulier, il peut être utile de préciser les oiseaux que vous
avez pu identifier uniquement à partir de leur chant. Cela vous permettra de
reprendre vos données et de corriger vos notes pour le cas où vous auriez mal
identifié un chant particulier.
Dans l’idéal, il faut au moins être capable d’identifier l’espèce. À défaut,
essayez au moins d’identifier le groupe ou le genre (par exemple, bulbul ou
gobe-mouches). Bien que les oiseaux soient plus faciles à identifier que de
nombreux autres animaux, la tâche n’est pas aisée, notamment si vous
comptez sur leur chant. Restez prudents et tenez toujours compte de votre
expérience. Résistez à la tentation de nommer un oiseau à moins d’être
absolument certain de l’avoir identifié et d’être en mesure de vous justifier, si
nécessaire, à partir de vos notes. En cas d’incertitude, il est préférable de
noter par exemple « bulbul non identifié » ou, dans le pire des cas, « oiseau
non identifié ». Il est infiniment préférable d’être incapable d’identifier un oiseau
plutôt que de se tromper.

Un mot sur l’échantillonnage

Une étude exhaustive des plans d’échantillonnage n’est pas
envisageable ici, mais l’on pourra se reporter à Pomeroy (1992) et à Bibby et
al. (1998) pour de plus amples informations sur le recensement des oiseaux.
Des aspects généraux sont toutefois évoqués par Bennun & Fanshawe (1998):
i) Les données de recensement des oiseaux forestiers sont générale-

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ment bruitées. Il faut un nombre suffisant d’unités d’échantillonnage pour

comparer statistiquement des forêts ou des blocs de forêt.
ii) Cela signifie qu’il faut tenter d’équilibrer le nombre de répliques, le
temps et l’effort nécessaires à leur collecte et la taille de l’échantillon à recueil-
lir dans chaque cas. Ainsi, à supposer que vous ayez le temps de parcourir 10
km de transect dans chaque bloc de forêt, comment faut-il les diviser? Ce n’est
probablement pas très judicieux de se limiter à un transect de 10 km, pas plus
qu’il n’est utile de prévoir 100 transects de 100 mètres, car le nombre
d’oiseaux enregistrés sur chacun serait probablement extrêmement faible. Un
juste milieu sera préférable dans la majorité des cas, la longueur des transects
étant déterminée par le nombre d’oiseaux que vous souhaitez enregistrer,
tandis que leur nombre sera fonction du temps dont vous disposez.
iii) Les résultats de recensement sont fortement influencés par la saison,
l’heure du jour et les variations de l’habitat local, y compris l’altitude. Il est
indispensable de minimiser les distorsions que présentent les données en
tenant compte de ces facteurs de variation (par exemple, en procédant à des
comptages sur des sites différents et à des saisons différentes, en randomisant
l’ordre de comptage sur l’ensemble de la journée et en stratifiant l’échantillon
de manière à tenir compte de la variation des habitats et de l’altitude).
Si vous avez l’intention de procéder à des recensements sur transect ou
de capturer des animaux au filet, il vous faudra réfléchir à leur emplacement.
En règle générale, il convient de les randomiser dans chaque couche de
l’échantillon; toutefois, si votre but est de constituer une liste d’espèces, les
filets seront posés dans différents microhabitats (voir également la Section
5.3.3). Il est souvent préférable d’utiliser les pistes et les sentiers existants
plutôt que de détruire la végétation pour tracer vos propres voies. On se
rappellera cependant que les sentiers sont rarement alignés de manière
complètement aléatoire.
Les transects ne doivent pas nécessairement être parfaitement
rectilignes. Il est toujours utile, et parfois nécessaire, de reconnaître le terrain
pour cartographier les pistes avant le recensement. Une fois que les pistes ont
été reportées sur les cartes, elles peuvent être scindées en sections de
longueur égale. En affectant un numéro à chaque section, vous pouvez
sélectionner celles qui seront échantillonnées en utilisant une table de nombres
aléatoires.
À défaut, notamment si vous êtes obligé d’ouvrir de nouvelles pistes,
vous pouvez disposer les transects ou les séries de filets japonais de manière
systématique. Vous pouvez par exemple décider d’échantillonner tour à tour
les zones situées à gauche ou à droite d’une ligne divisant la forêt en deux, en
changeant de côté tous les 500 mètres. L’échantillonnage systématique a
l’avantage de la simplicité et permet de couvrir l’intégralité de la zone d’étude

145
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(par définition, ce n’est pas toujours le cas avec l’échantillonnage aléatoire). En

revanche, si les habitats varient en fonction d’un schéma régulier, comme par
exemple des crêtes et des vallées régulièrement espacées, cette formule peut
produire des résultats biaisés. On se reportera également à la Section 7.3.11
où sont fournies diverses indications sur les méthodes adaptées au
recensement des oiseaux.

7.3.1 Enquêtes génériques

Les enquêtes génériques visent l’enregistrement des espèces et parfois
du nombre d’oiseaux vus et entendus dans une zone donnée. Après une
période d’observation, une indication générale d’abondance – par exemple
« fréquemment rencontrée », « commune » ou « rare » – peut être attribuée à
chaque espèce.

Sélection des sites, procédure et enregistrement des données

L’objectif est de garder régulièrement le compte des espèces vues et
entendues durant les marches (ou à tout autre moment, par exemple autour du
campement ou pendant l’observation d’un arbre en fleurs ou en fruits). En
règle générale, les observateurs essaient de couvrir le plus de terrain possible
et d’examiner les principaux habitats et microhabitats afin d’enregistrer le plus
grand nombre d’espèces possibles. Ils peuvent aussi diffuser des
enregistrements de chants ou capturer des oiseaux au filet japonais afin de
déceler les espèces peu visibles du taillis. Pour chaque enregistrement, il faut
préciser l’habitat et le nombre d’oiseaux repérés (au moins pour les espèces
grégaires).

Avantages et inconvénients
Cette approche est la moins utile de toutes si l’on veut obtenir des
résultats quantitatifs ou procéder à des comparaisons; elle permet toutefois de
constituer une liste d’espèces provisoire. Il est difficile de normaliser l’effort
d’observation et tout à fait impossible de comparer les sites, sauf très
grossièrement.
Si le recensement porte spécifiquement sur les oiseaux, il est infiniment
préférable d’adopter une méthode plus systématique telle que le
dénombrement d’espèces à durée déterminée. Si le recensement des oiseaux
est entrepris à titre subsidiaire, par exemple en marge d’une enquête
botanique, il sera probablement limité à une enquête générique. Quel que soit
le cas de figure, il est important de noter toutes les observations
occasionnelles (en plus des comptages eux-mêmes) qui permettent de
compléter utilement les listes d’espèces.

146
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7.3.2 Dénombrements d’espèces à durée

déterminée
C’est une technique rapide et simple qui donne une idée de l’abondance
relative des espèces de la canopée et du sous-étage sur un secteur
relativement important. Elle présente l’avantage de couvrir une zone plus vaste
que les dénombrements par points ou les recensements sur transects
(voir ci-dessous), et elle n’est pas non plus limitée à des lieux ou à des lignes
donnés. Elle permet donc de constituer une liste globale des espèces en
beaucoup moins de temps.
Les dénombrements à durée déterminée consistent essentiellement à
répéter le travail nécessaire à la constitution des listes, en notant la première
fois où chaque espèce a été identifiée à vue ou par son chant (Pomeroy &
Tengecho, 1986; Pomeroy & Dranzoa, 1997). Une note cumulée est affectée
aux espèces en fonction du moment où elles ont été repérées pour la première
fois à chaque comptage: les espèces qui sont le plus souvent observées
reçoivent une note moyenne élevée du fait qu’elles se présentent relativement
tôt et dans de nombreux comptages. À l’origine, cette technique de
dénombrement avait été élaborée pour les habitats ouverts, mais elle a ensuite
été modifiée en vue de son utilisation dans les forêts du Kenya.

Sélection des sites

Dans la mesure du possible, les dénombrements à durée déterminée
doivent être régulièrement répartis sur l’ensemble de la zone d’étude. Ils
doivent couvrir tous les microhabitats présents (comme les différents types de
forêts, le long des crêtes et des cours d’eau). Pendant le comptage, il n’est pas
nécessaire de se tenir à une piste déterminée, et on peut se promener
librement, à la faveur de signes d’activité aviaire, des arbres chargés de fruits
ou autres. Si vous étudiez les oiseaux forestiers, il est généralement préférable
d’éviter les endroits où l’habitat est totalement différent, comme les prairies ou
les zones cultivées qui risquent fort de fournir des résultats trompeurs. Si vous
disposez d’un GPS, enregistrez le point de départ et d’arrivée de chaque
dénombrement entrepris.
Si vous travaillez sur plusieurs sites d’étude au sein d’une même forêt, il
faut entreprendre le même nombre de dénombrements d’espèces à durée
déterminée dans chacun d’eux.

Procédure et enregistrement des données

i) L’observateur parcourt lentement et silencieusement un sentier
forestier pendant une période prédéterminée; au Kenya, elle a été fixée à 40
minutes et en Ouganda, à 60 minutes.

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ii) Dans la version la plus simple de cette méthode, chaque fois que
l’observateur identifie avec certitude une espèce pour la première fois durant
ce comptage, il note son nom et l’heure du repérage. Dans la version modifiée
pour les forêts, il utilise également un code simple désignant la position de
l’oiseau (à plus ou moins de trois mètres du sol, à plus ou moins de 25 mètres
de la position de l’observateur ou de sa trajectoire prévue). Dans cette version
modifiée, il est important de noter l’heure du premier repérage de l’oiseau dans
ces limites: par exemple à plus de trois mètres du sol et dans les 25 mètres du
sentier. Seules ces informations sont utilisées pour le calcul de l’indice des
dénombrements d’espèces à durée déterminée. Les données peuvent être
consignées sur le Formulaire 7.1.
iii) La limite des trois mètres exclut tous les oiseaux du sous-étage qui
sont difficiles à repérer et que cette technique ne parvient pas à échantillonner
correctement. La limite des 25 mètres élimine en partie les distorsions causées
par les espèces bruyantes ou très visibles qui sont généralement identifiées
assez vite au cours du comptage et se voient donc attribuer une note élevée
(Bennun & Waiyaki, 1993). Les observations effectuées au-delà de ces limites
conservent leur utilité pour la constitution des listes génériques. Le cas
échéant, elles peuvent aussi être utilisées pour calculer un indice global de
fréquence, c’est-à-dire la proportion de comptages où l’espèce est détectée. La
limite des trois mètres a été conçue pour l’échantillonnage des oiseaux des
sous-bois capturés dans les filets japonais (voir ci-dessous) et peut être
ignorée lorsqu’on n’utilise pas ce genre de filets.
iv) Au Kenya, la procédure typique consiste à faire 20 dénombrements à
durée déterminée au moins dans chaque secteur d’étude. Plusieurs
dénombrements peuvent être menés en une matinée en prévoyant un
intervalle de 10 minutes et de 100 mètres au minimum entre chacun d’eux. Le
travail est confié à un seul observateur qui se met en marche une fois que le
pic de l’activité matinale des oiseaux commence à décroître; les résultats sont
ainsi plus cohérents et permettent aux autres membres de l’équipe de
s’occuper des oiseaux probablement capturés dans les filets japonais (voir
ci-dessous). Pour une meilleure normalisation des résultats, la période de
dénombrement devrait se situer entre 8 h 30 et midi, avec les ajustements
nécessaires en fonction des sites. Au début de chaque dénombrement, les
conditions météo, et notamment le vent, doivent être notées.
v) L’exercice doit être répété autant de fois que possible, en suivant des
trajectoires différentes. Plusieurs personnes peuvent effectuer des
dénombrements simultanés sur des sentiers différents.
vi) Si vous choisissez la méthode modifiée, vous devrez utiliser un
système de symboles élémentaires, ou réserver une colonne sur le formulaire
pour indiquer si l’oiseau a été repéré en dessous ou au-dessus de la limite des

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trois mètres et dans la limite des 25 mètres ou au-delà. Comme on l’a déjà
indiqué, il est souhaitable de préciser si l’oiseau a été vu (V) ou seulement
entendu (E).

Analyse des données

Dans la méthode modifiée, l’indice de dénombrement d’espèces à durée
déterminée est uniquement calculé à partir des oiseaux repérés au-dessus de
la limite des trois mètres et dans les 25 mètres du sentier. Pour calculer cet
indice, l’unique donnée nécessaire est l’heure à laquelle chaque espèce a été
enregistrée pour la première fois à l’intérieur de ces limites; dès lors qu’une
espèce a été repérée au-dessus de la limite de trois mètres et dans les 25
mètres du sentier, il n’est plus nécessaire de la mentionner, même si on la voit
de nouveau durant ce dénombrement. Lorsqu’on voit les oiseaux au-delà de
ces limites, il suffit d’enregistrer chaque espèce une fois, mais l’heure est sans
intérêt. Pour chaque dénombrement, un indice de zéro à quatre est ensuite
assigné à chaque espèce selon qu’elle a été repérée durant les 10 premières
minutes (= 4), pendant les 10 minutes suivantes (= 3), et ainsi de suite jusqu’à
zéro pour les espèces qui n’ont pas été vues. Une note moyenne est ensuite
calculée pour l’ensemble des dénombrements. Lorsque la durée est fixée à
une heure, les notes vont de zéro à six, en suivant le même système. On peut
rendre comparables les notes attribuées selon l’un ou l’autre système en
ajoutant 2,0 aux notes attribuées dans les dénombrements d’une durée de 40
minutes.

Avantages et inconvénients
Cette méthode est très pratique pour évaluer l’abondance relative. Il
n’est pas utile de noter le nombre d’oiseaux détectés, il suffit de noter le nom
de l’espèce, ce qui permet de se concentrer sur l’observation de nouvelles
espèces. C’est un atout pour les observateurs qui n’ont guère d’expérience et
consacrent plus de temps à l’identification des espèces, ainsi que pour les
observateurs chevronnés qui visitent un site pour la première fois et doivent se
familiariser avec la faune aviaire locale. Cette méthode est aussi utile pour
distinguer les différentes guildes alimentaires quand un vol composé de
multiples espèces traverse rapidement la zone d’observation. L’indice de
dénombrement d’espèces à durée déterminée est une mesure utile pour la
comparaison de différents sites ou forêts. Ce n’est pas une méthode aussi
précise que les dénombrements par points pour repérer les oiseaux furtifs qui
vivent au cœur des forêts; en revanche elle est tout aussi efficace, voire plus
efficace pour l’échantillonnage des espèces de la canopée.
Pomeroy & Dranzoa (1997) ont montré que l’abondance spécifique peut
être évaluée grâce aux dénombrements à durée déterminée, à partir de la
courbe cumulée des espèces ou des estimations de régression. Les mesures

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d’abondance relative des espèces calculées par cette méthode peuvent

également être étroitement corrélées avec les données provenant des
comptages sur transect (Pomeroy & Dranzoa, 1997) ou des comptages à
durée déterminée sur transect (voir ci-dessous: Bennun & Waiyaki, 1993).
L’efficacité des dénombrements à durée déterminée tient au fait que l’on peut
recueillir plus vite des données sur plus d’espèces qu’on ne peut le faire avec
les comptages sur transects. Comme ils ne nécessitent pas de parcourir un
chemin déterminé sur une distance fixe, ils se prêtent bien mieux à
l’environnement forestier que les transects linéaires. Si votre but est d’évaluer
l’abondance spécifique (ou celle d’un sous-groupe d’espèces comme les
spécialistes des forêts) ou l’abondance relative d’une espèce donnée dans
différents secteurs ou forêts, le dénombrement d’espèces à durée déterminée
est la méthode de choix.
Dans la version non modifiée, les notes reflètent très bien la détectabilité
et l’abondance des espèces. En conséquence, elles ne permettent pas de
comparer l’abondance relative d’espèces présentant de fortes différences de
détectabilité (Pomeroy & Dranzoa, 1997). Ce problème est partiellement résolu
en utilisant la version modifiée avec une distance limite de 25 m (Bennun &
Waiyaki, 1993). Les dénombrements à durée déterminée sous-estiment
l’abondance relative (par rapport à celle d’autres espèces) des oiseaux
grégaires (Bennun & Waiyaki, 1993) et ne fournissent pas un échantillonnage
adéquat des oiseaux furtifs du sous-étage.
Le principal problème de cette technique tient à l’exploitation
mathématique assez difficile des indices. Chaque indice est en effet une
mesure de l’abondance relative d’une espèce sur une échelle de 0 à 4 ou de 0
à 6. Or, il n’est pas évident que l’on puisse obtenir un indice cumulé des
catégories inféodées à la forêt ou des guildes en additionnant les notes de
différents dénombrements. Si l’on a besoin de mesures cumulées de
l’abondance de ces sous-groupes, une autre méthode s’impose, par exemple
celle des comptages à durée déterminée sur transects (voir ci-après). C’est
notamment pour cette raison que les dénombrements d’espèces à durée
déterminée ne conviennent pas vraiment au travail de suivi (voir Bennun &
Fanshawe, 1998).

7.3.3 Listes MacKinnon et méthodes

apparentées
Les listes MacKinnon (MacKinnon & Phillips, 1993; Bibby et al., 1998)
permettent elles aussi de calculer un indice d’abondance relative. Elles
consistent en gros à générer un tableau de la richesse de l’avifaune et de
l’abondance relative des espèces en dressant des listes d’espèces comportant
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toutes le même nombre d’espèces. Plus le nombre total d’espèces s’accroît à

mesure que l’on ajoute des listes, plus riche est l’avifaune. Plus une espèce
apparaît dans un grand nombre de listes, plus elle est abondante.
Fjeldså (1999) a amélioré cette méthode pour l’adapter aux évaluations
rapides de l’avifaune forestière en utilisant des listes de 20 espèces.

Sélection des sites

Elle s’effectue comme pour la méthode précédente. Dans l’idéal, l’effort
doit être régulièrement réparti sur l’ensemble du site d’étude et couvrir tous les
microhabitats. L’élaboration de listes MacKinnon simples exige de rechercher
les oiseaux de la manière la plus efficace possible. Des zones différentes
doivent être parcourues pour chaque liste. Pour chaque site d’étude, il faut
établir au minimum une quinzaine de listes.
La technique de Fjeldså consiste à dresser des listes dans un site
d’étude donné – il s’agissait dans son cas d’une zone d’un kilomètre carré
dans un type particulier de forêt – où l’on se promène au hasard pour repérer
et enregistrer les oiseaux.

Procédure et enregistrement des données

Dans la version simplifiée, on note chaque nouvelle espèce rencontrée
jusqu’à ce qu’on ait atteint le nombre prédéterminé d’espèces pour chaque
liste – en général entre huit et 20 (plus les espèces sont nombreuses dans la
forêt étudiée, plus le nombre d’espèces par liste doit être important). Quand on
atteint le nombre requis, on démarre une nouvelle liste sur laquelle les mêmes
espèces peuvent de nouveau être consignées quand elles sont de nouveau
vues ou entendues.
La méthode de Fjeldså est la même à ceci près que l’on enregistre
chaque oiseau vu ou entendu durant le dénombrement. Fjeldså parcourait le
site d’étude au hasard, de l’aube au crépuscule, en notant chaque observation.
Sa méthode peut tout aussi bien s’appliquer à des périodes plus brèves, le
minimum quotidien correspondant au temps requis pour dresser une liste de
20 espèces.

Analyse des données

En reportant sur un graphique le nombre de listes et le nombre total
d’espèces enregistrées, on obtient une courbe d’abord abrupte, qui s’aplanit
ensuite progressivement pour terminer en plateau. Ce plateau correspond à la
diversité spécifique observée que l’on peut comparer d’un site à l’autre (étant
entendu qu’il faut pour chaque site le même nombre de listes, composées du
même nombre d’espèces). Cette valeur n’indique pas vraiment la richesse
spécifique totale, mais elle peut être utilisée pour l’estimer; à cet effet, Fjeldså
(1999) propose une formule inspirée de Colwell & Coddington (1994).

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L’abondance relative des espèces peut être exprimée en tant que

proportion de listes sur lesquelles une espèce est répertoriée (Bibby et al., 1998).
Étant donné que chaque espèce peut n’apparaître qu’une fois sur chaque liste,
l’abondance des espèces communes sera considérablement sous-estimée.
Fjeldså (1999) a résolu le problème en notant chaque oiseau vu ou entendu, qu’il
s’agisse ou non d’une nouvelle espèce sur cette liste. Le nombre total
d’enregistrements pour chaque espèce peut alors être exprimé en pourcentage du
total. Cette méthode est proche des comptages à durée déterminée sur transects
(voir ci-dessous). On observe une forte corrélation entre l’abondance relative
calculée de cette manière et les mesures calculées à partir des données de
comptages par points intensifs, réalisés dans les mêmes forêts (Fjeldså, 1999).

Avantages et inconvénients
L’abondance relative fournie par les listes MacKinnon simplifiées n’est
guère fiable, ce qui constitue un inconvénient pour la plupart des études. Fjeldså
(1999) signale les avantages suivants pour la méthode adaptée:
• le temps est efficacement utilisé: tout le temps disponible est consacré à la
collecte de données plutôt qu’à se déplacer entre les transects ou les points
de dénombrement, par exemple;
• on recueille davantage d’informations qu’avec les listes complètes de toutes
les espèces observées: les données peuvent être normalisées afin
d’extrapoler la diversité spécifique totale;
• elle fournit des informations fiables sur l’abondance relative des espèces (à
condition de noter tous les oiseaux vus ou entendus);
• les différents niveaux de compétence des observateurs ont moins
d’influence que dans les dénombrements d’espèces à durée déterminée.
Cela tient au fait qu’on peut prendre tout son temps pour identifier les
oiseaux rencontrés, peu importe si l’on consacre une heure ou la
matinée entière à compléter une liste de 20 espèces.

En revanche, cette méthode exige un effort supérieur à celui des

dénombrements à durée déterminée pour évaluer l’abondance relative puisqu’il
faut noter tous les oiseaux vus ou entendus, et pas seulement les nouvelles
espèces. L’influence moindre des compétences ne joue que si les observateurs
sont tous capables d’identifier tous les oiseaux vus ou entendus; toutefois, aucune
méthode de recensement ne donnera de bons résultats si les
observateurs manquent trop d’expérience. Avec une équipe bien rodée, les
résultats sont très semblables à ceux livrés par les comptages à durée
déterminée sur transects (voir ci-dessous).

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7.3.4 Comptages à durée déterminée sur

transects
La technique des comptages à durée déterminée sur transects a été
mise au point pour évaluer simplement l’abondance relative des espèces des
forêts du Kenya sans rencontrer les difficultés inhérentes aux dénombrements
à durée déterminée. Il s’agit ici de mesurer le nombre d’oiseaux repérés durant
une période donnée plutôt que sur une distance déterminée.

Sélection des sites, procédure et enregistrement des données

Cette technique est semblable aux dénombrements à durée déterminée,
si ce n’est que l’observateur note aussi le nombre d’oiseaux vus ou entendus
dans les limites précisées pour la version modifiée des dénombrements à
durée déterminée (c’est-à-dire au-dessus de trois mètres et dans les 25 mètres
du sentier) chaque fois qu’il identifie un oiseau, et pas seulement la première
fois qu’il repère l’espèce. Les espèces observées au-delà de ces limites sont
enregistrées séparément pour constituer le total des espèces.

Avantages et inconvénients
On constate une forte corrélation entre les notes obtenues par ces deux
méthodes (Bennun & Waiyaki, 1993) qui présentent d’ailleurs les mêmes
avantages de rapidité et de simplicité d’exécution. Étant donné que l’on
enregistre le nombre réel d’oiseaux, la méthode des comptages à durée
déterminée sur transects est moins biaisée que les indices de dénombrement
en faveur des espèces aisément repérables et au détriment de celles à
comportement grégaire. Comme les indices de comptages à durée déterminée
sur transects sont constitués du nombre réel d’oiseaux repérés pour chaque
espèce, on peut facilement générer des notes cumulées pour les différentes
catégories de dépendance à la forêt et les différentes guildes.
Les comptages à durée déterminée sur transects prennent toutefois
davantage de temps que les dénombrements à durée déterminée. Tous les
oiseaux présents dans les limites fixées doivent être identifiés et comptés. Il
est particulièrement difficile d’estimer le nombre d’oiseaux que l’on entend sans
les voir, et il faut une bonne expérience de la forêt et des espèces avant d’y
parvenir avec précision.
Les comptages à durée déterminée sur transects peuvent en principe
être utilisés pour le suivi. Il est cependant difficile de répéter exactement la
même série de comptages aux mêmes endroits et de rapporter les résultats
obtenus à d’autres aspects du suivi, comme la végétation. Pour le suivi, il est
recommandé d’opter plutôt pour des dénombrements par points ou des
transects de longueur fixe.

153
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7.3.5 Comptages sur transects de

largeur fixe
Les comptages le long de transects sont beaucoup utilisés dans les
espaces ouverts, mais la visibilité est médiocre dans les forêts denses et les
transects sont généralement étroits. Tracer des transects de longueur fixe dans
les habitats de forêt est en outre difficile. En théorie, les transects linéaires
donnent la mesure de l’abondance absolue; dans la pratique, ce n’est
probablement pas le cas (car on manque certainement de nombreux oiseaux)
bien que les résultats obtenus pour les transects de largeur fixe soient
exprimés en densité.
On se reportera à l’exposé sur les transects linéaires dans le chapitre
sur les mammifères (Sections 5.3.3 et 6.3.2).

Sélection des sites

Comme les transects commencent et se terminent en des points spéci-
fiques, il est généralement possible et souhaitable de randomiser leur emplace-
ment ou d’avoir recours à un échantillonnage systématique (par exemple, à
distance fixe sur une grille). Voir la section précédente sur l’échantillonnage.

Procédure et enregistrement des données

i) On peut emprunter des pistes ou des grilles de recensement
existantes ou en tracer de nouvelles. Sur la trajectoire sélectionnée, il faut
mesurer et baliser un sentier de longueur connue (un kilomètre est une bonne
longueur).
ii) Le sentier doit être parcouru lentement et silencieusement, de
préférence tôt le matin ou en fin d’après-midi (lorsque les oiseaux sont le plus
actifs), mais les comptages doivent impérativement être effectués aux mêmes
heures dans tous les sites.
iii) Tous les oiseaux repérés sur une distance donnée de part et d’autre
du sentier doivent être enregistrés: en fonction de l’habitat, on choisira une
distance de 10 à 25 mètres (utilisez le Formulaire 7.2). Si les oiseaux sont en
groupe, il faut estimer le nombre d’individus. Notez l’heure et l’espèce (prenez
des notes et faites des croquis de tous les oiseaux que vous ne pouvez
identifier sur le champ). Continuez à parcourir le transect en veillant à regarder
de toutes parts, depuis le sol jusqu’au sommet des arbres.
iv) Une fois que vous avez parcouru tout le transect, reprenez vos notes
et essayez d’identifier les espèces sur lesquelles vous avez un doute à l’aide
des guides pratiques et des ouvrages publiés.

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Analyse des données

Les données relevées le long des transects donnent une indication de la
richesse spécifique, permettent de calculer des indices de diversité (voir
Magurran, 1988, et Pomeroy, 1992, pour de plus amples informations) et
fournissent la densité des différentes espèces, catégories ou guildes dans une
zone de forêt définie. Cette zone correspond à la longueur de tous les
transects parcourus multipliée par la largeur totale couverte.

Avantages et inconvénients
Les transects de largeur fixe donnent une indication de la densité des
populations, bien que celle-ci soit généralement sous-estimée étant donné que
l’on peut avoir manqué de nombreux oiseaux. Ils permettent en outre de
calculer plusieurs indices de diversité puisqu’une abondance est associée à
chaque espèce. Dans la pratique, c’est rarement utile, et la meilleure mesure
de diversité est souvent tout simplement la richesse spécifique elle-même.
C’est une méthode qui prend du temps et ne couvre qu’une surface
relativement étroite. En conséquence, elle n’est guère utile pour la constitution
des listes d’espèces. Elle ne tient pas compte des différences de détectabilité
des espèces selon les différents types d’habitat (par exemple, entre les forêts
perturbées et les forêts intactes) et peut donc donner des estimations de
densité trompeuses. Si l’on a besoin de mesures fiables de la densité d’une
espèce, il est préférable d’utiliser des transects de largeur variable où
l’échantillonnage n’est pas fonction de la distance (voir ci-dessous).
Les transects de largeur fixe peuvent aussi être difficiles à tracer, car ils
demandent un effort de mesure et de cartographie, voire de débroussaillage.
Cela nécessite un gros travail, sans compter que la forêt est inutilement
perturbée.

7.3.6 Dénombrements par points de

largeur fixe
Les dénombrements d’espèces à durée déterminée et les comptages à
durée déterminée sur transects sont parfaitement bien adaptés aux travaux de
recensement mais beaucoup moins utiles pour le suivi; d’autres techniques ont
été employées à cet effet au Kenya, en particulier les dénombrements par
points. L’inconvénient majeur de cette technique qui s’applique à des surfaces
relativement étroites est qu’on enregistre généralement un très petit nombre
d’oiseaux.

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Sélection des sites

Le plus facile consiste souvent à réaliser les comptages sur des points
systématiquement répartis sur une grille. Le dénombrement peut aussi être
aléatoire, mais il peut être difficile de localiser et de retrouver ultérieurement
les points de comptage. Pour chaque site, il faut prévoir au moins 50 points de
comptage. Au Kenya, une méthode simple a été mise au point pour déterminer
leur position. Les dénombrements étaient effectués sur un transect toutes les
15 minutes: l’observateur parcourait le transect à un rythme rapide pendant
huit minutes, s’arrêtait pendant sept minutes et procédait au comptage à son
point d’arrêt (voir ci-dessous).

Procédure et enregistrement des données

i) L’observateur se tient debout en un point prédéterminé qui constitue le
centre d’une colonne allant du tapis forestier à la cime des arbres. Il se
familiarise avec le milieu pendant deux minutes, puis consacre les cinq
minutes restantes à enregistrer tous les oiseaux vus ou entendus dans un
rayon de 25 mètres (utiliser le Formulaire 7.2). Si nécessaire, le temps
consacré à ce travail peut être modifié. En théorie, on doit être en mesure, à
partir d’un point donné, de détecter tous les oiseaux présents alentour dès que
le comptage commence. Il faut donc équilibrer le temps passé à scruter la
zone et la probabilité que des oiseaux y pénètrent pendant le comptage.
ii) Pour tous les oiseaux repérés dans les limites indiquées, il faut noter
l’espèce et le nombre d’individus. Les espèces observées hors de ces limites
doivent être enregistrées séparément pour enrichir la liste des espèces. Il peut
être utile de noter la hauteur des oiseaux (supérieure ou inférieure à la limite
des trois mètres), que l’on utilise ou non des filets japonais, afin de distinguer
les oiseaux du taillis de ceux des étages supérieurs. L’évolution des
communautés aviaires en fonction de la modification des habitats peut être
différente à chaque niveau (Bennun & Fanshawe, 1998).
iii) Les dénombrements doivent être réalisés aux mêmes heures; dans le
suivi effectué au Kenya, la période était de neuf heures à 11h15, soit après le
pic de capture des oiseaux au filet (ce qui signifie aussi un maximum de huit
comptages par observateur et par jour si l’on applique la procédure ci-dessus).
En règle générale, les comptages sont confiés à un seul observateur, mais on
peut en profiter pour former un autre intervenant.

Analyse des données

Les densités absolues d’oiseaux détectés dans les limites fixées sont
obtenues en divisant le nombre total d’oiseaux répertoriés par la surface totale
couverte durant les comptages. On peut en outre calculer un indice de
fréquence (la proportion de fois où une espèce a été enregistrée, pour tous les
oiseaux situés dans ces limites ou au-delà).

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Avantages et inconvénients
Les dénombrements par points sont utiles pour le suivi, car ils peuvent
ultérieurement être répétés avec précision, aux mêmes endroits ou presque,
dans la même zone de forêt.
De plus, ils présentent le grand avantage de pouvoir mesurer les
paramètres de l’habitat autour de chaque point de comptage et de relier ces
paramètres à la présence ou à la densité des oiseaux. Oyugi (1998) a employé
cette technique pour évaluer l’abondance des oiseaux dans la forêt de
Kakamega, au Kenya. Après avoir mesuré les paramètres de l’habitat à
chaque point de comptage, il a pu élaborer des modèles prédictifs de la
densité des différentes espèces ainsi que des différentes guildes et catégories
de dépendance à la forêt. De même, Fanshawe (1995) a utilisé cette technique
pour comparer des oiseaux dans des habitats plus ou moins perturbés de la
forêt d’Arabuko-Sokoke, au Kenya.
Les dénombrements par points échantillonnent une surface relativement
étroite, ce qui signifie que le nombre d’individus enregistrés pour la plupart des
espèces sera le plus souvent nul. La comparaison statistique des estimations
de densité d’espèces particulières s’avère dès lors difficile. On peut comparer
la proportion de comptages durant lesquels certains oiseaux ont été repérés.
Toutefois, cette formule entraîne une perte importante d’informations. Une
autre possibilité consiste à associer les estimations de densité des différentes
guildes ou catégories de dépendance à la forêt, ou encore de sous-échantillon-
ner des blocs, de telle manière qu’une série de comptages peut être associée
à un seul point de données. Compte tenu de la petite surface échantillonnée,
cette technique n’est guère utile pour la plupart des recensements rapides, au
moins lorsque le principal objectif est de dresser une liste d’espèces et de se
faire une idée générale de la composition de l’avifaune.

7.3.7 Échantillonnage à distance

L’échantillonnage à distance offre un ensemble de méthodes efficaces
permettant d’estimer l’abondance absolue des espèces présentant un intérêt
particulier (voir Buckland et al., 1993). Ces méthodes tiennent compte de deux
faits: nombre d’oiseaux qui devraient être détectés par un comptage par points
ou sur transects seront en fait omis, et les oiseaux ne sont pas aussi faciles à
repérer dans tous les types de forêt.
Owiunji (1996, 2000) a associé les comptages par points à l’échantillon-
nage à distance pour mesurer l’abondance des oiseaux dans différents
habitats de la forêt de Budongo. Kosgey (1998) a procédé à un échantillon-
nage à distance sur transects pour évaluer les densités d’érémomèles de
Turner, Eremomela turneri, dans la forêt de Nandi Sud. Des méthodes sem-

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blables ont été utilisées par Musila (2001) pour recenser les pipits de Sokoke,
Anthus sokokensis, et par Mulwa (2001) pour étudier les zostérops alticoles,
Zosterops poliogaster. Dans les monts d’Uluguru, en Tanzanie, Tom Romdal
(données non publiées) a diffusé à endroits fixes des enregistrements des cris
de gladiateur des Uluguru, Malaconotus alienus, afin d’estimer la distance
d’autres oiseaux qui y répondaient.

Sélection des sites, procédure et enregistrement des données

Les méthodes d’échantillonnage à distance peuvent être associées aux
comptages par points ou sur transects. La procédure de base est la même que
celle décrite plus haut pour les comptages sur transects de largeur fixe. Dans
ce cas toutefois, aucune limite de distance n’est spécifiée. L’observateur note
tous les oiseaux repérés appartenant à l’espèce étudiée (et la taille des
groupes) ainsi que leur distance perpendiculaire au transect ou au point de
comptage où il se tient lui-même.

Analyse des données

Les données sont analysées à l’aide du logiciel DISTANCE (le logiciel et
le manuel d’utilisation peuvent être gratuitement téléchargés à l’adresse
Internet suivante: [Link]/distance). Ce logiciel exploite les
séries de distance observées pour modéliser les fonctions de détectabilité
(c’est-à-dire la manière dont le nombre d’enregistrements chute avec la
distance entre les oiseaux et l’observateur) et générer des estimations des
densités effectives. Différentes fonctions peuvent être obtenues pour chaque
espèce et pour différents types d’habitat (voir également la Section 5.3.3).

Avantages et inconvénients
L’échantillonnage à distance est une méthode très efficace pour un
objectif précis: obtenir des estimations fiables de l’abondance effective des
espèces étudiées (par exemple, une espèce menacée dont on ne connaît pas
la taille des populations). Ce n’est probablement pas la meilleure méthode pour
la plupart des études de la diversité biologique. Il n’est ni facile, ni rapide, de
calculer les distances de chaque observation. Pour les espèces rarement
rencontrées, les données sont parfois insuffisantes pour modéliser les
fonctions de détectabilité. Les densités ne peuvent ainsi être calculées que
pour les espèces les plus fréquemment enregistrées et il n’est généralement
pas possible d’estimer les densités des différentes guildes ou catégories de
dépendance à la forêt.
La lecture d’enregistrements de cris d’oiseaux associée à
l’échantillonnage à distance peut s’avérer très efficace pour les oiseaux rares,
furtifs ou difficiles à repérer (comme le gladiateur des Uluguru mentionné plus
haut). Encore faut-il que les oiseaux répondent lorsqu’ils entendent

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l’enregistrement de leur chant. Si l’oiseau se rapproche de vous avant de

chanter, cette technique peut donner des estimations biaisées d’abondance.

7.3.8 Piégeage des oiseaux au filet

japonais et baguage
Toutes les techniques ci-dessus ont tendance à omettre ou à sous-
représenter les oiseaux du sous-étage qui sont souvent difficiles à déceler et à
identifier visuellement. La connaissance de leur chant peut s’avérer extrême-
ment utile, mais certaines espèces sont globalement silencieuses, tandis que
d’autres ne chantent qu’à certaines époques de l’année (voir la Section 4.3.5).
Le seul moyen de surmonter cette difficulté est d’employer des filets
japonais. Le baguage et la capture d’oiseaux au filet sont des techniques
extrêmement utiles pour étudier et recenser les oiseaux; elles ont été utilisées
pour surveiller l’évolution du poids des oiseaux, leur mue, les saisons de
reproduction et les déplacements des individus. Associées aux techniques de
capture, marquage et recapture, elles permettent également d’estimer la taille
des populations.
Ces deux techniques exigent cependant une très grande expérience et
une attention minutieuse que l’on ne peut acquérir qu’au terme de longues
formations. Si vous avez l’intention de capturer des oiseaux au filet pour les
identifier, voire les baguer, vous devez vous procurer une autorisation spéciale.
Il convient de se mettre en contact avec l’institution de baguage compétente
(par exemple: The Ringing Organiser, East Africa Natural History Society, PO
Box 44486, Nairobi) pour se faire conseiller. Le baguage et l’utilisation de filets
sont des techniques réservées aux personnes compétentes, qualifiées,
jouissant d’une bonne expérience et sachant manipuler les filets et les oiseaux
en respectant leur sécurité et les principes déontologiques. Si les oiseaux
souffrent durant la manipulation, cela risque d’affecter les résultats de votre
étude et, plus important encore, la survie à long terme des populations. Si vous
n’êtes pas qualifié pour baguer les oiseaux, il vous incombe de veiller à ce
qu’une ou, de préférence, deux personnes de votre équipe soient compétentes
en la matière; assurez-vous qu’elles enseignent aux autres membres de
l’équipe les techniques appropriées de montage des filets, de manipulation et
de baguage des oiseaux.
Les filets japonais sont fabriqués en fil de nylon extrêmement fin et sont
quasiment invisibles une fois tendus. Ils existent en plusieurs hauteurs,
longueurs et tailles de mailles, mais tous sont équipés d’un certain nombre de
poches, suspendues au bout de fils solides, qui courent tout le long du filet. Si
le filet est correctement posé, les oiseaux ne peuvent pas les détecter. Quand

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ils sont arrêtés par le filet, ils tombent dans les poches dont ils restent captifs (Figure
7.1). Ils peuvent alors être délicatement extraits des filets, identifiés, bagués et
mesurés.

Figure 7.1: Quelques modèles de filets japonais

Matériel
• Des filets japonais.
• Des piquets (des piquets droits en bambou, d’environ 40 mm de diamètre,
conviennent bien: légers, mais résistants).
• De la ficelle.
• Des sacs en toile à fermeture coulissante pour conserver les oiseaux capturés.
• Des bagues de plusieurs tailles1.
• Des pinces de baguage.
• Un carnet de baguage2, ou un registre comptable cartonné dont vous
annoterez les colonnes: les données de terrain devront ultérieurement être
retranscrites dans les livres de l’institution de baguage dont vous relevez;
reportez-vous également au formulaire de baguage en fin de chapitre. Il est
toujours utile de vous munir d’un sac imperméable pour protéger vos données.
• Un pied à coulisse.
• Balances à ressort (max. 50 g et 100 g).
• Une bâche ou une toile pour protéger oiseaux et bagueurs des
intempéries à la station de baguage.
• Du ruban de signalisation (pour marquer l’emplacement des filets et
permettre de les retrouver avant l’aube, etc.).

1 Disponibles aux adresses suivantes: Société camerounaise de Conservation pour la Biodiversité

(anciennement Club ornithologique du Cameroun coc@[Link]); Ringing Organiser, Nature
Kenya, PO Box 44486, Nairobi, Kenya (eanhs@[Link]); Ghana Wildlife Society
(wildsoc@[Link]).
2 Écrire à l’adresse suivante: Ornithology Department, National Museums of Kenya, PO Box 40658,
Nairobi, Kenya.

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Sélection des sites

Les meilleurs résultats sont obtenus lorsque les filets japonais sont
posés sur un fond de végétation, ce qui les rend encore plus invisibles. Les
forêts se prêtent très bien à la pose des filets, mais il est préférable d’éviter les
clairières et les trouées dans la canopée. Les taux de capture sont
généralement médiocres là où le sous-étage est très clairsemé, alors que l’on
peut espérer de nombreuses prises quand les filets sont tendus à proximité
des mares et des cours d’eau. Si vous souhaitez obtenir un échantillon
représentatif, vous devrez toutefois les poser sur des lignes disposées de
manière systématique ou aléatoire et stratifiées en fonction des divisions entre
les principaux habitats, comme expliqué plus haut.

Procédure
i) Pour tendre les filets japonais, on peut utiliser les pistes existantes (si
elles sont à peu près droites) ou ouvrir des layons d’environ un mètre de large,
si la végétation est trop dense pour y tendre les filets. Il ne s’agit pas d’ouvrir
une piste, ni de perturber la végétation, mais simplement de ménager une
espace suffisant pour que le filet ne soit pas en contact avec les branches ou
la végétation. Il faut aussi dégager le sol de tous les branchages ou autres
obstacles (comme les pierres) qui risquent de se prendre dans le filet. On
trouvera dans Howes & Bakewell (1989) une description illustrée de la pose
des filets japonais.
ii) Les filets japonais se présentent souvent en pans de 12 m de long sur
3 m de haut, à quatre poches, avec un maillage d’environ 30 mm. On en
trouve de plus longs ou de plus courts, et avec des mailles de diverses tailles.
Il est important que la poche du bas soit quasiment au niveau du sol. Nombre
d’oiseaux forestiers sont capturés grâce à cette dernière poche, ou
éventuellement celle du dessus. Les filets doivent être souvent relevés pour
protéger les oiseaux pris dans les poches inférieures des attaques de fourmis
ou de petits mammifères.
iii) Les filets doivent être vérifiés toutes les demi-heures au minimum, et
de préférence plus souvent, pour retirer les oiseaux et les conserver dans les
sacs en toile; ce travail doit être confié à des personnes dûment formées. Les
oiseaux sont ensuite amenés au poste de baguage installé un peu à l’écart des
filets (assez près pour y accéder facilement, mais à une distance suffisamment
grande pour ne pas perturber la capture) où ils sont identifiés, mesurés, pesés,
bagués, examinés (recherche de signes de mue, de plaque incubatrice, etc.),
avant d’être relâchés.
iv) Les anneaux de baguage sont disponibles en plusieurs tailles et la
taille est choisie en fonction du tarse de l’oiseau. Chaque bague est numérotée
et porte des instructions (en Afrique de l’Est, par exemple, la mention « Send

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Museum Nairobi » (Renvoyer au musée de Nairobi) est apposée sur la bague).

Les oiseaux ne sont pas systématiquement bagués. Il est cependant important
qu’ils soient marqués d’une façon ou d’une autre pour les reconnaître s’ils sont
de nouveau capturés. Le baguage est souvent le moyen le plus pratique et
celui qui livre le plus d’informations.

Procédure de recensement suggérée

i) Cette procédure a donné de bons résultats au Kenya, lors de
recensements d’oiseaux capturés au filet japonais (associés à des
dénombrements d’espèces à durée déterminée).
ii) Le nombre exact de sites de capture et la longueur des filets
dépendront du temps disponible, c’est-à-dire du calendrier de recensement, et
de la forêt sur laquelle porte l’étude. L’objectif est de prendre au moins 40
oiseaux par site de capture afin de constituer un échantillon représentatif.
Comme les taux de prise varient d’une forêt à l’autre, l’effort varie d’autant.
Pour chaque bloc d’étude, il est bon de poser les filets sur 120 à 200 m sur
deux sites différents. Deux matins consécutifs sont consacrés à chaque site
durant lesquels les filets sont actifs pendant quatre heures à compter de
l’aube. Cette normalisation permet de comparer les taux de prise par mètre de
filet et par heure. Il est important de procéder aux mêmes heures par rapport à
l’aube, car les schémas d’activité des oiseaux varient considérablement entre
l’aube, le milieu de la matinée et le soir. L’expérience a montré que les taux de
prise chutent de façon spectaculaire en fin de matinée et qu’ils sont moins
élevés en soirée que tôt le matin.
iii) Les filets sont posés en ligne droite, sans interruption, le long des
transects ouverts dans la forêt. Dans la mesure du possible, il est bon de
réutiliser les transects qui ont servi à d’autres études, botaniques par exemple.
On économise ainsi beaucoup de temps et d’effort, bien qu’il soit souvent
nécessaire de dégager complètement le passage, en particulier au sol, pour
tendre les filets. Les filets japonais doivent être posés aussi près du sol que
possible. Les longueurs de 18 m sont les plus pratiques (moins il y a de filets,
plus l’effort chute), mais on peut aussi employer des filets de 9 m ou de 12 m.
Ces filets sont équipés de quatre poches et ont un maillage très fin permettant
de prendre des passereaux.
iv) On peut toujours poser davantage de filets pour augmenter la taille
de l’échantillon, mais il faudra d’autant plus de travail pour les relever, les
poser et les déplacer, ce qui réduit grandement le temps disponible pour la
collecte de données biologiques sur les oiseaux capturés. Le temps consacré
à l’examen des oiseaux est bien évidemment un facteur d’importance critique.
Il n’est guère envisageable de traiter de grandes quantités d’oiseaux quand on
dispose d’un temps et d’un personnel limités.

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Procédure de recensement suggérée

i) La capture au filet japonais a été employée au Kenya, en association
avec des dénombrements par points, pour le suivi des oiseaux.
ii) Le suivi exige de recueillir, à différentes étapes, des données qui se
prêtent à des comparaisons statistiques. Comme dans le cas des
recensements, on associe le travail d’observation à la capture des oiseaux au
filet japonais.
iii) La ligne de filets constitue l’unité d’échantillonnage. Six à huit lignes
de filets sont posées dans chaque zone d’étude; plus il y en a, mieux c’est,
mais le temps est généralement un facteur limitant. Le minimum est
probablement de six lignes par site.
iv) Chaque ligne de filets est formée par une série rectiligne de filets
posés en continu à la perpendiculaire d’un transect de recensement (Figure
7.2). La longueur du dispositif est calculée de manière à garantir un échantillon
d’au moins 30 oiseaux par ligne. La longueur des lignes varie d’un endroit à
l’autre en fonction de la densité d’oiseaux dans le sous-étage. À Kakamega, on
a constaté qu’une ligne de 66 m était suffisante; dans les forêts de Mau, il a
fallu une longueur de 102 m. Une bonne connaissance de la région permet de
déterminer la longueur optimale. En tout état de cause, toutes les lignes
posées dans une zone d’étude doivent, de préférence, être de la même
longueur. On travaille sur deux lignes à la fois, ce qui signifie qu’elles ne
doivent pas être trop distantes l’une de l’autre. Au Kenya, les lignes ont été
alternativement tirées sur la gauche et sur la droite, à environ 200 m l’une de
l’autre. La station de baguage est installée à mi-chemin des deux lignes.
v) La période de capture est rigoureusement respectée et correspond
aux quatre heures suivant l’aube. On note sur une fiche conservée dans les
sacs à oiseaux sur quel site chaque spécimen a été capturé. Au Kenya, les
chercheurs n’ont jamais trouvé de cas où les oiseaux se déplaçaient d’un site
à l’autre, ce qui laisse à penser que chaque ligne constitue bien un échantillon
distinct.

Figure 7.2: Disposition des lignes de filets

Ligne de filets

transect

200m

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Enregistrement des données

i) Pour chaque site de pose, il faut faire un croquis de la disposition des
filets et décrire leur emplacement, le type d’habitat et son état.
ii) À chaque séance de capture, on note la date, l’heure de démarrage et
de fin des travaux (où les filets sont déployés, puis roulés) et les conditions
météo (voir le Formulaire 7.3).
iii) Pour chaque oiseau capturé, il est essentiel de noter l’espèce, le
numéro de la bague, l’âge et le sexe (si on a pu l’établir). Plusieurs mesures
biométriques types sont relevées, notamment la longueur des ailes, le poids et
l’état de la mue dans les rémiges primaires. D’autres données biométriques
sont souvent consignées, comme la longueur de la tête et du tarse, les
rémiges secondaires, ainsi que la mue sur la queue et le corps. Pour des
études détaillées, il peut être utile de noter dans quel filet et dans quelle poche
certains oiseaux ont été capturés. Le plus simple est de l’inscrire sur une fiche
au moment où on extrait l’oiseau de la poche et de mettre les deux ensemble
dans le sac de toile. On trouve ainsi l’oiseau et sa fiche en même temps et on
peut reporter les détails dans le carnet de baguage.
iv) Pour certaines études, des prélèvements sanguins sont réalisés en
vue des analyses d’ADN; des bagues colorées sont parfois posées pour
identifier les oiseaux lorsqu’on les voit à nouveau ou reprendre certaines
mesures visant à évaluer les variations d’asymétrie. Toutes ces informations
peuvent aussi être enregistrées dans le carnet de baguage.
v) Il faut également mentionner les recaptures; à cet effet, on inscrit
généralement un « R » dans un cercle accompagné du numéro de la bague.

Analyse des données

Pour ce qui est du recensement, les données recueillies durant les
captures au filet consistent généralement en une liste d’espèces indiquant le
nombre d’oiseaux capturés. Elles permettent d’évaluer l’abondance relative.
Les taux de prise des différentes espèces permettent les comparaisons entre
les espèces et les sites s’ils sont exprimés en nombre d’individus par centaine
de mètres de filet et par heure; on trouvera divers exemples dans Pomeroy
(1992). Dans le cadre d’une étude, les comparaisons sont plus simples si on
utilise la même longueur de filet et les mêmes horaires de capture. Les totaux
peuvent alors être ajoutés pour les différentes guildes d’alimentation ou de
nidification.
On peut alors reporter sur un graphique le nombre cumulé d’espèces et
l’effort de piégeage (par exemple, le nombre de séances de capture ou le
nombre cumulé d’heures par mètre de filet) pour obtenir les courbes cumulées
des espèces.
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Avantages et inconvénients
Les filets japonais sont aujourd’hui la seule méthode permettant un bon
échantillonnage des oiseaux du sous-étage, d’où leur importance. Baker et ses
collègues (données non publiées) ont pu ajouter quelque 14 espèces d’oiseaux
forestiers à la liste des espèces de Tanzanie, principalement grâce aux prises
réalisées dans la région de Kagera avec des filets japonais. Quasiment aucune
de ces espèces n’avait pu être identifiée avec des jumelles, et nombre d’entre
elles n’auraient pas été découvertes sans les filets.
Les principaux inconvénients des filets japonais sont leur prix d’achat, la
longue formation qu’exige leur utilisation et la main-d’œuvre nécessaire,
notamment pour tracer les layons et déplacer les filets, ce qui requiert
beaucoup de temps et d’effort.
Ils offrent une méthode normalisée de recensement des oiseaux du
sous-étage, mais ils n’échantillonnent pas les espèces du couvert forestier ou
du sommet de la canopée. Ils provoquent par ailleurs différentes erreurs
systématiques. Les taux de capture sont fortement influencés par l’heure du
jour, comme on l’a déjà mentionné, et si les procédures n’ont pas été
normalisées, il faut faire preuve de prudence dans les comparaisons. Le type
de filets et la manière dont ils sont posés ont aussi une incidence sur les taux
de capture. Pour le suivi ou la collecte de données comparatives, les filets
doivent être d’excellente qualité, posséder beaucoup de poches, et être en bon
état (les trous causent une chute spectaculaire des captures) et posés de la
même manière (bien tendus entre les piquets, avec un peu de mou entre les
différentes poches). Ils doivent être souvent contrôlés, au moins toutes les
demi-heures, et de préférence davantage, et réparés si nécessaire (ces filets
exigent un énorme entretien).
Les filets n’échantillonnent pas tous les oiseaux (même les petits) de la
même manière. Les modèles courants ne conviennent généralement pas pour
les oiseaux lourds ou de grande taille ou pour les oiseaux au vol rapide,
comme les grands perroquets, les pigeons et les rapaces. Toute personne
ayant l’expérience du baguage sait que certaines espèces sont plus faciles à
capturer que d’autres. Remsen & Good (1996) ont montré que de petits
changements dans le comportement des oiseaux – par exemple, une
différence dans la hauteur où ils s’alimentent suite à une perturbation de la
forêt – peuvent modifier les taux de capture de manière très sensible. Cela ne
réduit en rien l’utilité des filets japonais, mais doit inciter à la prudence dans
l’interprétation des résultats. Il est donc justifié d’associer les captures au filet
aux observations, que ce soit des comptages à durée déterminée sur transects
ou des dénombrements par points. Rappelons toutefois qu’il faut une équipe
d’au moins quatre personnes pour compléter les captures au filet par un
dénombrement par points des oiseaux de la canopée.

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7.3.9. Enregistrements sonores

L’utilisation de magnétophones ne s’est pas encore imposée dans les
recensements d’oiseaux réalisés en Afrique de l’Est en dépit de ses nombreux
côtés positifs (voir Parker, 1991, qui évoque la question). L’oreille humaine est
connue pour être sélective et exclure certains sons. Le magnétophone, lui,
enregistre tous les sons détectés par le micro. Les enregistrements permettent
ensuite d’identifier les oiseaux, tout comme les notes et les croquis de terrain
peuvent ensuite être comparés aux guides pratiques.
Les enregistrements de chants et de cris peuvent être amplifiés et
diffusés à nouveau pour attirer les oiseaux suffisamment près pour pouvoir les
identifier. Cette technique est extrêmement utile pour surveiller et recenser les
espèces furtives et difficiles à voir, notamment les oiseaux rares qui chantent
peu. On peut les utiliser à l’occasion (pour enregistrer et diffuser à nouveau les
cris d’oiseaux qui n’ont pu être identifiés) ou de manière plus systématique
(pour cibler les oiseaux difficiles à repérer).
Il existe de petits magnétophones peu coûteux qui, une fois raccordés
au micro d’une caméra vidéo, offrent un système portable bien pratique. Il est
important d’utiliser un micro directionnel et d’opter pour un système permettant
une lecture à fort volume. Bien que plus coûteux que les magnétophones, les
lecteurs-enregistreurs de CD font d’excellents enregistrements. Ils sont légers,
portables, permettent un enregistrement numérique et ont ceci d’avantageux
que l’on peut très facilement éditer et copier les enregistrements.

Matériel
• Un magnétophone à cassettes ou un lecteur-enregistreur de CD
de qualité.
• Un micro et des piles.
• Des cassettes ou des CD vierges.
• Des cassettes ou des CD d’enregistrement de chants d’oiseaux.
Un sac en plastique pour protéger le matériel de l’humidité.

Sélection des sites, procédure et enregistrement des données

Pour les recensements d’espèces, on peut diffuser des enregistrements
systématiquement, par exemple pendant une durée déterminée, à un certain
volume et à un endroit donné. On peut alors noter les réponses des oiseaux
pendant une certaine période (et, le cas échéant, leur distance: voir ci-dessus).
Virani (2000) a pratiqué de cette manière pour recenser les petits-ducs d’Irène,
Scops ireneae, mais s’est servi d’une petite flûte et non d’un magnétophone
pour imiter leurs sifflements.
La lecture systématique d’enregistrements de cris d’oiseaux est aussi
utile pour le suivi d’une ou plusieurs espèces cibles: les points exacts de

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lecture (ainsi que l’heure et le volume) sont respectés d’un recensement à

l’autre. Pour recenser des communautés entières, Parker (1991) fait plusieurs
suggestions:
i) se lever avant l’aube et se tenir prêt sur le site de recensement au
moins un quart d’heure avant les premières lueurs de l’aube;
ii) choisir tous les matins un endroit différent pour les enregistrements,
de préférence à 500 mètres au moins les uns des autres, diffuser les
enregistrements pendant 15 minutes ou plus en fonction du chant des oiseaux.
Il faut orienter le micro en direction des chants les plus forts pendant au moins
60 secondes. Essayer d’enregistrer dans toutes les directions, du taillis jusqu’à
la canopée, et de couvrir autant de types de forêts et de microhabitats que
possible.
iii) repérer les endroits où plusieurs espèces se rassemblent à l’aube et
les enregistrer pendant 10 à 15 minutes au moins. Quelle que soit l’heure de la
journée, il faut enregistrer pendant cinq à 10 minutes les chants de tout
rassemblement important. (Note: les rassemblements d’espèces multiples sont
très fréquents dans les forêts d’Amérique latine, c’est plus rarement le cas
dans les forêts africaines où ces rassemblements ne se font guère entendre);
iv) une fois que l’on a recueilli une collection complète d’enregistrements
dans un site donné, on peut essayer d’enregistrer des oiseaux isolés et faire
des enregistrements distincts pour chaque espèce.

Analyse des données

Tout comme les spécimens, les enregistrements doivent être précisé-
ment annotés, et les originaux ou des copies doivent être déposés auprès
d’institutions à même d’en assurer la conservation. À titre d’exemple, le
Formulaire 3.3 est celui utilisé par la sonothèque Macauley Library of Natural
Sounds de l’Université Cornell à d’Ithaca, aux États-Unis. Les enregistrements
peuvent être analysés pour repérer le nombre d’espèces, l’heure et la saison
des chants, etc.

Avantages et inconvénients
Les enregistrements offrent un moyen exceptionnel de réunir des
informations sur la diversité des espèces aviaires (dans les limites
d’enregistrement des micros, des bandes et des CD). Ils peuvent facilement
être copiés et envoyés à d’autres chercheurs et sont un excellent support
d’enseignement.
La seule difficulté est de protéger le matériel de la chaleur et de
l’humidité excessive. Les micros et les magnétophones de pointe sont assez
coûteux, mais leur versatilité et les données qu’ils permettent de recueillir
l’emportent largement sur cet inconvénient.
La diffusion d’enregistrements de chants d’oiseaux ciblant des espèces

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clés doit être utilisée avec discernement. Les oiseaux qui répondent aux
enregistrements ou à toute imitation de leur chant croient avoir détecté la
présence d’un intrus sur leur territoire, ce qui perturbe leurs activités normales.
Si la réalisation d’études ponctuelles ou espacées par de longues périodes ne
pose sans doute aucun problème, soumettre certains individus territoriaux à
des diffusions fréquentes serait contraire aux règles déontologiques.
Les espèces ne répondent pas toutes de la même manière à la diffusion
d’enregistrements de leurs cris. Certaines répondent sans changer de place;
d’autres se rapprochent de l’observateur, en chantant ou en silence pour venir
inspecter les lieux; d’autres encore ne semblent pas réagir. La technique doit
être testée auprès de l’espèce qui vous intéresse avant d’entreprendre un
recensement systématique par diffusion de chants d’oiseaux.
L’utilisation d’enregistrements pour le recensement des communautés
d’oiseaux comme l’a fait Parker prend énormément de temps: il faut consacrer
au moins autant de temps à l’analyse des enregistrements qu’à la prise de
son. C’est probablement la raison pour laquelle cette technique a rarement été
utilisée en Afrique.

7.3.10 Cartographie des territoires

Il est théoriquement possible – bien que cela nécessite beaucoup de
temps – de cartographier le territoire des mâles chanteurs en vue de l’étude
détaillée des populations. On reporte les données sur une carte du site
d’étude, ce qui permet d’obtenir des informations précises sur leur densité (voir
par exemple Terborgh et al., 1990).
Les difficultés pratiques sont toutefois nombreuses. Dans les forêts
d’Afrique de l’Est, les mâles chanteurs sont parfois difficiles à repérer. En
outre, les saisons de reproduction ne sont pas toujours aussi marquées que
dans l’hémisphère nord où la reproduction est nettement saisonnière et bien
délimitée dans le temps et où les mâles sont beaucoup plus faciles à voir et à
identifier par leur chant. Dans une étude comparative réalisée par Moyer
(1993), les densités d’oiseaux forestiers ont été estimées à partir de la
cartographie de leur territoire, de captures au filet et de comptages directs des
oiseaux non territoriaux. Moyer considère que la cartographie des territoires est
la méthode la plus utile lorsque l’on a besoin d’estimations de la taille des
territoires et de la densité absolue des couples reproducteurs.

7.3.11 Considérations particulières

Le recensement des oiseaux forestiers comporte nombre de défis. Une
bonne planification s’impose et il faut définir précisément la raison d’être et

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l’objectif du recensement, car c’est cela qui déterminera le type d’informations

à recueillir et donc, la méthodologie la mieux adaptée. Si vous vous intéressez,
par exemple, aux déplacements des guildes dans différents types de forêts, il
importe peu que vous omettiez certaines espèces cryptiques ou recluses; si
c’est la taille des populations de ces espèces qui vous intéresse, la situation
est totalement différente.
Pour bien faire, il faut se documenter sur les espèces recherchées avant
de démarrer les travaux. Ainsi, de nombreux oiseaux frugivores se rassemblent
autour de certains arbres. S’il en existe un ou deux spécimens seulement dans
votre zone d’étude, un recensement type sur transects aura probablement pour
effet de surestimer ou de sous-estimer leur abondance. Il serait préférable de
localiser les arbres et de procéder à un dénombrement total de tous les
frugivores qui viennent s’y nourrir.
Parfois, les oiseaux cryptiques et très silencieux peuvent uniquement
être dénombrés par capture au filet japonais. Certaines espèces recluses ne
chantent parfois qu’à certaines saisons (par exemple, le rouge-gorge de
Gunning, Sheppardia gunningi: Nemeth & Bennun, 2000). Si vous ne
connaissez pas l’époque de leurs chants, vous pouvez aisément procéder à
des comparaisons erronées entre différents sites. Les oiseaux nocturnes sont
souvent recensés de nuit, au moyen de leurs cris, mais là encore les variations
d’activité sont fréquentes durant la nuit, au cours d’un même mois et d’un mois
à l’autre. C’est l’une des raisons qui justifient la normalisation des
recensements; on pourra par exemple les entreprendre au crépuscule, à la
pleine lune ou durant la saison sèche.
Dans les hautes futaies, les espèces de la canopée peuvent être très
difficiles à identifier. Un télescope est parfois utile, mais de nombreux oiseaux
passent cependant inaperçus. Il faut donc prévoir davantage de temps pour
entreprendre un recensement dans ces forêts. Par ailleurs, la prudence est de
mise lorsqu’on compare des estimations de densité concernant des
populations de la canopée provenant de basses ou de hautes futaies. Le
problème se pose encore plus pour les espèces qui volent au-dessus de la
canopée: des techniques de recensement spécifiques peuvent alors s’imposer,
comme les comptages à partir de promontoires. Ces techniques sont plus
particulièrement utiles pour les oiseaux qui vont et viennent autour de leur aire
de repos, comme les perroquets et les calaos.
Dans certaines forêts, les oiseaux se rassemblent en groupes de
plusieurs espèces, parfois nombreuses, qui se déplacent ensemble dans la
végétation pour y trouver leur nourriture. Ils peuvent avancer très vite en
couvrant de vastes plans de forêt. Lorsque ce comportement est fréquent, les
techniques de recensement limitées à de petites zones d’étude, comme les
dénombrements par points, ne sont guère indiquées. Il est alors préférable

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d’opter pour des dénombrements à durée déterminée ou sur transects qui

permettent de se déplacer rapidement dans la forêt jusqu’à ce qu’on ait
localisé l’un de ces groupes. De même, les méthodes de recensement à
distance ne sont guère adaptées aux regroupements d’espèces. On peut
essayer d’estimer la distance jusqu’au centre du groupe et en calculer la
densité, plutôt que d’estimer celle des différentes espèces.
Pour certaines espèces rares, comme les grands rapaces des forêts, les
méthodes conventionnelles sont difficiles à mettre en œuvre. Lorsque les nids
sont grands et bien visibles, on peut localiser et compter les nids utilisés plutôt
que les oiseaux eux-mêmes.

7.4 Manipulation des spécimens

Si les filets japonais sont correctement manipulés, les oiseaux ne
devraient pas être blessés, mais des accidents arrivent parfois. Bien que la
collecte de spécimens ne soit généralement pas l’objet des recensements, la
valeur de l’oiseau blessé ou tué s’accroît s’il peut enrichir les collections des
musées. On doit parfois prélever des spécimens de référence (par exemple,
pour confirmer l’identification d’une espèce ou l’extension de son aire de
répartition, ou si l’on pense avoir trouvé un nouveau taxon). La préservation
des spécimens d’oiseaux est un domaine à part entière qui ne saurait être
correctement traité ici.

Matériel
Si on veut prélever des spécimens de référence ou utiliser des oiseaux blessés
dans les filets comme tels, il faut se munir d’un permis et du matériel de
conservation nécessaire. Pour les spécimens conservés en solution:
• une solution de formol à 10 pour cent ou d’alcool à 70 pour cent
(environ 5 litres);
• des conteneurs pour la conservation des spécimens conservés;
• une seringue hypodermique et des aiguilles.

Pour la collecte de spécimens secs, un matériel plus élaboré est

nécessaire (notamment une trousse de dissection, des aiguilles et du fil, du
borax en poudre). Il convient par ailleurs de consulter le personnel des musées
ou de se référer à des ouvrages spécialisés sur la préparation des spécimens
(voir la Section 4.4).

Procédure et enregistrement des données

Par le passé, les musées préféraient les peaux d’oiseaux, mais voient
de plus en plus la valeur des spécimens conservés (en solution de formol à 10

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pour cent ou d’alcool à 70 pour cent), technique beaucoup mieux adaptée aux
non-spécialistes. Après avoir lavé l’oiseau à l’eau savonneuse pour atténuer
l’imperméabilité du plumage, on l’immerge dans une solution de formol à 10
pour cent représentant trois fois le volume de l’oiseau.
Une étiquette imperméable portant le code numéroté du spécimen doit
être fixée au tarse gauche. Voir le Chapitre 4 (sur les petits mammifères) pour
de plus amples informations.
Avant de préserver le spécimen, des données biométriques et autres,
notamment les couleurs des parties molles (voir la Figure 7.4), doivent être
consignées sur la fiche d’enregistrement du spécimen (Formulaire 7.4) ou dans
un carnet cartonné. Si le spécimen est préalablement disséqué, il est important
de relever le sexe et le contenu stomacal. Les spécimens sont très précieux et
cela vaut la peine de consigner autant d’informations que possible.

Figure 7.3: Mesures-types des oiseaux

7.5 Santé et sécurité

Les risques de transmission de maladies par les oiseaux aux
chercheurs, que ce soit par voie directe ou par le biais d’arthropodes, n’ont
quasiment pas été étudiés. Les oiseaux abritent des ectoparasites tels que
puces, acariens et tiques, et on sait que ces dernières sont porteuses de
maladies transmissibles à l’homme. Les personnes qui manipulent des oiseaux
doivent porter des gants et un masque chirurgical pour se protéger des
ectoparasites lorsqu'elles dissèquent des spécimens ou qu’elles préparent des
peaux en vue d’analyses. Veillez à vous laver correctement les mains avant de
manger ou de boire si vous avez manipulé les oiseaux pendant les opérations
de capture au filet ou de baguage.
Des chauves-souris se prennent parfois dans les filets et il faut les
libérer délicatement. On se reportera au Chapitre 4 qui traite de
la manipulation des petits mammifères.

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7.6 Conclusions
La section ci-après est inspirée de Bennun & Fanshawe (1998, p.16) et
récapitule les conseils donnés plus haut sur le choix de la méthode la mieux
adaptée.
La méthode de travail doit être soigneusement sélectionnée. La plupart
des travaux de recensement et de suivi ne nécessitent que des mesures de
l’abondance relative. L’échantillonnage à distance fondé sur des transects de
largeur variable (Buckland et al., 1993) est à la fois complexe et exigeant et
n’est vraiment utile que pour des études spécialisées. Étant donné que les
estimations de densité ne peuvent être calculées que pour les espèces les plus
communes, il est difficile de compiler des données pour les différentes guildes
ou catégories de dépendance à la forêt. Ces méthodes ont toutefois ceci d’utile
qu’elles tiennent compte de la facilité ou de la difficulté relative avec laquelle
les oiseaux peuvent être repérés dans certains types de végétation. En
associant les cris et les observations, on réduit les problèmes liés à la
détectabilité visuelle des oiseaux. En outre, si les différences de végétation
d’un site ou d’une visite à l’autre sont suffisantes pour modifier sensiblement la
détectabilité, il est probable que les changements dans la communauté
d’oiseaux seront assez importants pour être mis en évidence par une
méthode simple.
Il peut être difficile de tracer des transects classiques en forêt. Les
dénombrements d’espèces à durée déterminée pour lesquels une trajectoire
rectiligne n’est pas indispensable peuvent offrir une solution en dépit de leurs
sérieux désavantages. La technique peut être simplement modifiée pour
atténuer ces problèmes. Pour le suivi et les études comparatives, le principal
inconvénient tient aux indices d’abondance qui ne peuvent être
arithmétiquement calculés, ce qui signifie que l’on ne peut calculer simplement
des indices généraux, par exemple pour les guildes alimentaires. Les
comptages à durée déterminée sur transects ont été essayés dans plusieurs
forêts du Kenya et conjuguent la souplesse des dénombrements d’espèces à
durée déterminée à la possibilité de produire des indices additifs, comme les
comptages classiques sur transects de largeur fixe.
Toutes ces méthodes, visuelles ou sonores, sont particulièrement
adaptées pour les oiseaux de la canopée et du sous-étage. Pour les espèces
du sous-bois, les techniques normalisées de capture au filet japonais se
prêtent bien au travail de recensement et de suivi bien qu’elles nécessitent du
temps et un personnel important. En limitant les comptages par points et les
comptages à durée déterminée sur transects aux oiseaux situés au-dessus
d’un certain niveau (3 m dans le cas des forêts du Kenya), on peut distinguer
les oiseaux du sous-bois de ceux des étages supérieurs. Comme le montrent

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les résultats de ces études, les changements affectant les communautés

d’oiseaux peuvent varier entre ces différents niveaux. C’est une situation à
laquelle il faut s’attendre, car les changements structurels qui interviennent
après les coupes de bois peuvent avoir des effets très différents dans la
végétation basse et celle des étages supérieurs.

7.7 Bibliographie
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176
S2481_chap7_134-179_final_v2 9/3/07 14:18 Page 177

Formulaire 7. 1: Dénombrements des oiseaux forestiers à durée

déterminée
Observateur: Réf. fiche terrain Date:
(nombre total d’observateurs): (jour/mois/année)

Adresse:

Site de recensement: Altitude: Aspect:

Latitude: Longitude: MTU (si disponible):

Végétation: Perturbations d’origine anthropique:

Conditions
Saison: Conditions météo:
météo: Phase lunaire: Température:

Heure de départ: Heure d’arrivée: Autres:

Heure Espèce À moins Au-dessus Signal Note

de 25 m? de 3 m ?

Signal = E (entendu) ou V (vu).

177
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Formulaire 7.2: Fiche d’enregistrement des oiseaux pour les

comptages sur transects
Observateur: Réf. fiche terrain Date:
(nombre total d’observateurs): (jour/mois/année)

Adresse:

Site de recensement: Altitude: Aspect:

Latitude: Longitude: MTU (si disponible):

Végétation: Perturbations d’origine anthropique:

Saison: Conditions
Conditions météo: Phase lunaire: Température:
météo:

Longueur du transect: Heure de départ: Heure d’arrivée:

Autres:

Heure Espèce Nombre d’oiseaux Autres observations

dans le groupe

Au dos de la fiche, faites une description – par exemple de la taille et de la couleur, de la forme et de
la couleur du bec, etc. – de toutes les espèces que vous ne parvenez pas à identifier avec certitude.
Vous pourrez reprendre vos notes ultérieurement pour les comparer aux illustrations et aux descrip-
tions des ouvrages de référence.

178
 Formulaire 7.3: Fiche d’enregistrement des oiseaux bagués et capturés dans des filets japonais

Observateur: Adresse: Date: Heure d’ouverture

(jour/mois/année) des filets:
Lieu: Latitude: Longitude: Conditions météo: Ouverture des filets: Heure de fermeture
des filets:
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Autres:

Bague Espèce Âge Aile Tête Tarse Poids Autres Graisse bp Mue Mue Mue Mue Filet Heure Unité Notes
# Sexe données rémiges rémiges queue corps
9/3/07

biométriques primaires secondaires

14:18

179
Page 179

Si vous procédez à un nouveau baguage, notez le numéro de l’ancienne bague à la rubrique Notes. Envoyez l’original (et non des photocopies) de cette fiche à l’institution
de baguage. L’année de baguage va du 1er juillet au 30 juin. Toutes les fiches d’enregistrement, même incomplètes, doivent être adressées à l’institution de baguage au
début du mois de juillet de chaque année; toutefois, les fiches complètes peuvent être envoyées à n’importe quelle date pour alléger la charge de travail en fin d’année. Il
est extrêmement utile d’établir une liste complète des espèces à partir des fiches expédiées et de la joindre à votre envoi.
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Formulaire 7.4: Enregistrement des spécimens d’oiseaux

Numéro de référence du spécimen: Numéro d’acquisition1:
Observateur: Date: Heure:
(jour/mois/année)

Adresse:

Site de collecte: Altitude:

Latitude: Longitude: Pente:

Notes complémentaires:

Espèce: Sexe: Âge:

Ectoparasites: Endoparasites:

Mesures: Couleurs des parties molles

Aile (mm) Tarse (mm) Bec (mm) Iris Bec Tarse Patte

Autres:

Mue:
Échantillons de tissus conservés: Échantillons de sang conservés:

Contenu stomacal:
Description: Pourcentage:

Observations/autres

1
À remplir par le musée.

180