04/03/2021

Royaume du Maroc ‫المملكة المغربية‬

Université Hassan II
‫جامعة الحسن الثاني‬
Faculté de Médecine dentaire
Casablanca
‫كلية طب اﻻسنا ن‬
‫الدارالبيضاء‬

Fécondation

Pr F. RHRICH-HADDOUT

Plan
Plan dudu cours
cours:

1/ Généralités
2/ Rencontre des gamètes (gamètes ♀&♂ et leur rapprochement)
3/ Plasmogamie
3.1. Réaction acrosomienne (2 sous étapes)
3.2. Pénétration du spermatozoïde
3.3. Activation de l'ovocyte (3 sous étapes)
4/ Amphimixie
4.1. Formation des pronuclei
4.2. Migration des pronuclei
4.3. Fusion des pronuclei
5/ Conséquences de la fécondation
6/ Anomalies de la fécondation
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Objectifs
Objectifs pédagogiques
pédagogiques:

Cet enseignement doit permettre aux étudiants de :

- Décrire les étapes de rencontre des gamètes
- Décrire la plasmogamie
- Décrire l’amphimixie
- Connaître les conséquences de la fécondation
- Décrire les anomalies de la fécondation

1/ Généralité

• Fécondation = résulte de la fusion entre un spz

(gamète mâle mature) et un ovocyte II (gamète
femelle mature).

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1/ Généralité

• Successivement :
1) rapprochement et la rencontre des gamètes,
2) fécondation, qui comporte 3.étapes principales :
* la plasmogamie : fusion des gamètes par leur
cytoplasme,
* l'activation du gamète femelle qui sort de son
état d'inertie physiologique (ovocyte II bloqué en
métaphase II),
* l’amphimixie, la fusion des noyaux mâle et
femelle haploïdes pour former un noyau de
fécondation diploïde.

2/ Rencontre des gamètes

2.1. Le gamète femelle : (1/3)

 Gamète femelle =
ovocyte II bloqué en
métaphase II (100-
120µm)
 Il est entouré par la ZP et
la CR (nombreuses
cellules de la granulosa)

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2/ Rencontre des gamètes

2.1. Le gamète femelle : (2/3)
 Il est libéré dans la cavité péritonéale ; en fait, les
franges du pavillon de la trompe recouvrent presque
complètement l'ovaire et permettent la capture de
l'ovocyte.

2/ Rencontre des gamètes

2.1. Le gamète femelle : (3/3)

 Son intégration dans la trompe se fait par

aspiration au niveau du pavillon.
L’ovocyte chemine jusqu'au niveau de l'ampoule où
il arrive quelques dizaines de minutes après la ponte.
 Il ne poursuivra son chemin que s'il y a fécondation :
c'est la migration tubaire.

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2/ Rencontre des gamètes

2.2. Le gamète mâle : (1/3)
 spz = ¢ extrêmement spécialisée qui renferme des
équipements destinés à assurer sa survie, ses déplacements
et la fécondation du gamète femelle.

 Les équipements
permettant la
fécondation sont
localisés dans la
région antérieure,
dans la tête et le cou
du spz.

2/ Rencontre des gamètes

2.2. Le gamète mâle : (2/3)

 Les spz sont déposés ds le VAGIN
où l'environnement leur est très
hostile (= agressif) (pH acide compris
entre 3 et 4) : les spz y périssent par
millions.
 Les survivants pénètrent ds le COL
UTERIN, ds une sorte de piège
constitué par la glaire cervicale.
 Seuls 2-3 millions de spz traversent le
canal cervical et arrivent dans la
CAVITÉ UTÉRINE, pour le reste du
transit, le plus long en fait, la motilité
des spz n'intervient pratiquement
plus.

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2/ Rencontre des gamètes

2.2. Le gamète mâle : (3/3)

 L'ascension dans l'UTÉRUS et les TROMPES

dépend des :
• mouvements ciliaires et des mouvements
péristaltiques (= contraction musculaire) provoqués
par les œstrogènes et une décharge d'ocytocine.
• prostaglandines, présentes dans le plasma séminal et
sécrétées par les vésicules séminales (stimulent
également le péristaltisme des voies féminines)

2/ Rencontre des gamètes

2.3. Le rapprochement des gamètes : (1/2)

 C'est dans le tiers externe de la

trompe, ds l'ampoule, à proximité
de l'ovocyte, que les spz st
complètement capacités qq heures
après leur éjaculation.

Remarque : La capacitation est

une maturation fonctionnelle du
spermatozoïde (levée d’inhibition)

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3/ Plasmogamie

• LA PLASMOGAMIE = pénétration du spz

dans l'ovocyte II, la fusion des deux
cytoplasmes.

3/ Plasmogamie
Arrivés à proximité de l'ovocyte :
- les spz capacités se nichent entre les ¢ qui le protègent.

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3/ Plasmogamie

- Grâce aux enzymes contenues dans leur acrosome, ils

vont franchir les  barrières qui les séparent du gamète
femelle (ovocyte II bloqué en métaphase II, entouré par
la ZP, la CR = nombreuses ¢ de la granulosa).

3/ Plasmogamie
• Un petit nb de spz arrive au contact du gamète
femelle.

• qq uns vont entrer en contact avec les ¢ qui protègent

l'ovocyte, mais un seul sera fécondant : 
monospermie.

• La plasmogamie se produit selon 3étapes :

1/ Réaction acrosomienne (2 sous étapes)

2/ Pénétration du spermatozoïde
3/ Activation de l'ovocyte (3 sous étapes)

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3/ Plasmogamie

3.1. Réaction acrosomienne

• Seuls les spz capacités peuvent effectuer cette réaction :

elle consiste en une vidange du contenu de l'acrosome
et la réaction se fait en deux temps :

* Dispersion des cellules folliculaires

* Traversée de la zone pellucide

3/ Plasmogamie

3.1. Réaction acrosomienne :

1/ Dispersion des cellules folliculaires : (1/2)

• Lorsque le spz arrive au contact des ¢ folliculaires, on

observe :
- la vidange de l'acrosome  libération des enzymes
solubles (hyaluronidase, CPE=Corona Penetrating
Enzyme)
Remarque : l'acrosine et les neuraminidase restent
accrochées à la mb interne de l’acrosome.

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3/ Plasmogamie

3.1. Réaction acrosomienne

1/ Dispersion des cellules folliculaires : (2/2)
TRAVERSEE DU CUMULUS OOPHORUS

3/ Plasmogamie

3.1. Réaction acrosomienne

2/ Traversée de la zone pellucide : (1/6)
- La tête du spz renferme des récepteurs
glycoprotéinique (RZP3) très spécifiques qui
permettent sa fixation, en des endroits bien précis, à
la surface de la zone pellucide.
- L’acrosine (glycoprotéase) hydrolyse localement les
glycoprotéines de la zone pellucide, permettant le
forage d’un petit tunnel.
- C'est dans ce tunnel que s'engage le spz ; il y progresse
grâce à une formidable poussée de son flagelle.

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3/ Plasmogamie
3.1. Réaction acrosomienne
2/ Traversée de la zone pellucide : (2/6)
ZP3 (glycoprotéine sulfatée qui rentre dans la composition de la zone pellucide)

3/ Plasmogamie
3.1. Réaction acrosomienne :
2/ Traversée de la zone pellucide : (3/6)
Fonctions de la ZP3 (ZP3 = glycoprotéine sulfatée)
 Rentre dans la composition de la zone pellucide
 Permettre la fixation des spermatozoïdes sur la zone
pellucide
 Permettre le reconnaissance spécifique d’espèce entre
ovocyte et spermatozoïdes

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3/ Plasmogamie
3.1. Réaction acrosomienne
2/ Traversée de la zone pellucide : (4/6)
Fonctions de la zone pellucide :
 La zone pellucide est une matrice extracellulaire de
nature glycoprotéique qui entoure:
- l’ovocyte depuis le follicule secondaire
- l'embryon jusqu'au stade blastocyste.
 Elle à 4 fonctions :
- S’oppose aux fécondations hétérospécifiques
- S'oppose à la polyspermie
- S’oppose aux implantations prématurées
(tubaires)
- Protège le jeune embryon

3/ Plasmogamie
3.1. Réaction acrosomienne
2/ Traversée de la zone pellucide : (5/6)

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3/ Plasmogamie
3.1. Réaction acrosomienne
2/ Traversée de la zone pellucide : (6/6)

3/ Plasmogamie
3.2. Pénétration du spermatozoïde : (1/4)

• Le spz qui a franchi la 1ère barrière (¢ folliculaires de

la granulosa grâce à la hyaluronidase et de la corona
radiata grâce à la CPE), puis la 2e barrière (zone
pellucide grâce à l'acrosine), arrive maintenant au
contact de la MP de l'ovocyte.
• Il se dispose de telle façon que sa tête soit tangente à
la MP de l'ovocyte.

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3/ Plasmogamie

3.2. Pénétration du spermatozoïde : (2/4)

- A ce moment, les microvillosités ovulaires se

développent, entourent la tête du spz (l’ovocyte
semble le "palper", un peu comme s'il voulait le
phagocyter) et fusionnent avec sa mb (mb interne de
l'acrosome).
- La tête du spz est ainsi englobée dans l'ovocyte.

3/ Plasmogamie

3.2. Pénétration du spermatozoïde : (3/4)

• Dans l'espèce humaine, la totalité du spz pénètre dans

l'ovocyte, y compris le flagelle, mais seuls le noyau et
le centriole proximal restent intacts.

Tout le reste est immédiatement hydrolysé, digéré par

l'ovocyte : l'œuf fécondé aura donc des
mitochondries d'origine uniquement maternelle.

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3/ Plasmogamie

3.2. Pénétration du spermatozoïde : (4/4)

• Dès que la tête du spz a pénétré dans l'ovocyte, on a

une sorte d’hétérocaryon avec 2 noyaux haploïdes.

3/ Plasmogamie

3.3. Activation de l'ovocyte :

• Avant pénétration du spz : ovocyte II bloqué en
métaphase II est en état "quiescent" (pas de
synthèses d'ADN, synthèses protéiques très faibles).
• "piqure spermatique"  une cascade de réactions qui
sont + ou - synchrones :
- réaction morphologique corticale,
- réaction physiologique d'ordre métabolique,
- réaction nucléaire par levée du blocage de la
méiose.

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3/ Plasmogamie
3.3. Activation de l'ovocyte :
• L’ovocyte II, une fois activé, peut donner naissance à un
nouvel individu complet. Il est totipotent (= la propriété
d'une cellule de se différencier en n'importe quelle cellule
spécialisée et de se structurer en formant un être vivant)
• Aucune autre ¢ d'un animal supérieur ne possède cette
capacité.

3/ Plasmogamie
3.3. Activation de l'ovocyte :
1/ Réaction corticale : (1/4)
• Libération rapide et massive du Ca++ stocké
dans le RE et les mitochondries de l'ovocyte II, puis
un retour à la normale au bout de 1 à 2mn.
• La libération du Ca++ déclenche un phénomène
d'exocytose. Il intéresse les granules corticaux.

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3/ Plasmogamie
3.3. Activation de l'ovocyte :
1/ Réaction corticale : (2/4)
L'exocytose qui intéresse les
granules corticaux, vésicules
membranaires spécialisées,
fabriquées par le Golgi, situées
juste sous la MP (dans le "cortex
cellulaire", d'où leur nom) et
contenant des glycoprotéines et
des enzymes.

Une enzyme digère les liaisons entre les membranes vitelline

et plasmique de manière à permettre une entrée d'eau dans
l'espace périovocytaire.

3/ Plasmogamie
3.3. Activation de l'ovocyte :
1/ Réaction corticale : (3/4)

Cette libération enzymatique provoque un large décollement de la zone

pellucide qui modifie sa structure et prend le nom de membrane de
fécondation. La fente périvitelline s'élargit pour former l'espace périvitellin. Ces
processus évitent la pénétration d'autres spermatozoïdes avec la création d'une
couche hyaline.

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3/ Plasmogamie
3.3. Activation de l'ovocyte :
1/ Réaction corticale : (4/4)

3/ Plasmogamie
3.3. Activation de l'ovocyte :
2/ Activation physiologique :
Reprise du métabolisme de l'ovocyte :
 Entrée de Na+ et sortie de H+ : échange 1 Na+ pour 1 H+.
Cette libération de protons par l’ œuf rendrait le cytoplasme
plus alcalin et de ce fait, plus compatible avec une
activation des réactions de biosynthèse dans l’ œuf.

 réarrangement des constituants cytoplasmiques.

 reprise des activités métaboliques :

-augmentation de la consommation d'02,
-modification de la perméabilité membranaire

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3/ Plasmogamie
3.3. Activation de l'ovocyte :
3/ Réaction nucléaire :
L’ovocyte II fécondé achève sa méiose.

4/ L’amphimixie

L’amphimixie se déroule suivant 3 étapes :

1/ Formation des pronuclei
2/ Migration des pronuclei
3/ Fusion des pronuclei

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4/ L’amphimixie
4.1. Formation des pronuclei :

Le spz vainqueur a pénétré

dans l'ovocyte et son noyau
devient pronucleus mâle
accompagné du spermaster.
(= un aster formé autour du
centriole apporté par le
spermatozoïde)
L'ovocyte II qui était bloqué
en métaphase II achève sa
méiose et expulse GP2.

4/ L’amphimixie
4.2. Migration des pronuclei :
Les pronuclei mâle et femelle
s'enfoncent dans le
cytoplasme en direction du
centre de l'œuf : ils vont ainsi
à la rencontre l'un de l'autre.

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4/ L’amphimixie
4.3. Fusion des pronuclei :

- Les 2 pronuclei sont en contact étroit et chacun

renferme n chromosomes à 1 chromatide qui sont en
train de se condenser.
-Désorganisation et disparition des enveloppe nucléaires
et, comme ds une mitose normale, les 2 lots de n
chromosomes (un paternel et un maternel) se disposent à
l'équateur du fuseau : c'est la métaphase de la 1ère  de
segmentation.  On a un œuf fécondé diploïde (2n) ou
zygote, toujours situé sous la ZP et des ¢ folliculaires.
- Fin fécondation  début développement embryonnaire
 segmentation.

5/ Conséquence de la fécondation

 Activation de l'ovocyte.
 Reconstitution du stock chromosomique diploïde
caractéristique de l'espèce.
Détermination du sexe génétique du nouvel individu.
 Déclanchement d'une série de  mitotiques, la
segmentation.

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6/ Anomalies de la fécondation

- Site anormal : grossesses extra-utérines

- Gamètes anormaux
- Fécondation d’un globule polaire
- Parthénogenèse
- Polyspermie

6/ Anomalies de la fécondation

6.1. Site anormal : grossesses extra-utérines

- A titre exceptionnel, la fécondation peut se dérouler

dans la cavité péritonéale ou même à la surface de
l’ovaire.
- Développement dans une trompe à lumière fermée .

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6/ Anomalies de la fécondation

6.2. Gamètes anormaux :

-Lorsqu’il y a fusion de 2 gamètes sénescents,

morphologiquement et /ou physiologiquement
anormaux, le développement est abortif (mort in ulero)
(Sénescence = Vieillissement)

6/ Anomalies de la fécondation

6.3. Fécondation d’un globule polaire

- Possibilité de fécondation d’un globule polaire, suivie

d’un développement d’un individu mal formé.

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6/ Anomalies de la fécondation

6.4. Parthénogenèse

- C'est la segmentation de l'œuf, puis le développement

de l'embryon sans fécondation par un spz.
 L'ovocyte a subit une activation qui
déclenche la segmentation.

6/ Anomalies de la fécondation

6.5. Polyspermie

= pénétration de plusieurs spermatozoïdes dans l'ovocyte.

- Ceci abouti à un œuf triploïde ou polyploïde.
 L'évolution de l'œuf s'arrêtera avant l'implantation ou
bien se fera vers une fausse-couche très précoce.

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