Thrombocyte
plaquette sanguine ou élément figuré du sang
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Un thrombocyte (du grec thrombôsis, dérivé du verbe thromboûn : faire coaguler1 et de kytos : enveloppe) ou plaquette sanguine est un
élément figuré du sang, formé par fragmentation des mégacaryocytes, grandes cellules contenues dans la moelle osseuse. Les
thrombocytes ne sont donc en fait pas des cellules complètes mais uniquement de petits fragments. Ceux-ci sont dépourvus de noyau
chez les mammifères, mais sont nucléés chez les oiseaux.
De gauche à droite : érythrocyte (globule rouge),
thrombocyte activé (noter les spiculations)
(plaquette), leucocyte (globule blanc), en
microscopie électronique à balayage en fausse
couleur.
Leur durée de vie est d'environ 8 à 12 jours dans le compartiment sanguin. Le lieu de dégradation des thrombocytes est la rate. Elles
sont un des composants indispensables à l'hémostase primaire.
Ultrastructure
Ce sont les plus petits éléments figurés du sang. Les thrombocytes ne sont pas des cellules à proprement parler ; il s'agit de fragments
cellulaires formés à partir d'un précurseur plurinucléé, le mégacaryocyte, présent dans la moelle osseuse. La formation des plaquettes
se fait par « pincement » de la membrane du mégacaryocyte en périphérie, partitionnant complètement des fragments de cytoplasmes
qui intègrent ensuite le compartiment sanguin. Les thrombocytes sont ainsi dépourvus de noyaux (anucléés) mais, à l'opposé des
érythrocytes, conservent leurs organites (notamment des mitochondries).
Les plaquettes (ou thrombocytes) sont de forme lenticulaire, en disque biconvexe, et mesurent entre 1,5 et 3,5 µm de diamètre. Les
plaquettes sont présentes à raison de 150 000 à 400 000 /µL de sang. Sur frottis, les plaquettes sont souvent regroupées et possèdent
une affinité tinctoriale pour les colorants basiques (bleu de méthylène ou hématoxyline), leur donnant une apparence pourpre-bleu
foncée. Au microscope optique (photonique), on peut distinguer deux zones aux thrombocytes :
une zone centrale, densément colorée, appelée
granulomère ou chromomère. Cette région est riche en
organites et en granulations, responsable de l'importante
basophilie et l'affinité tinctoriale pour les colorants
basiques ;
une région périphérique, pâle, le hyalomère.
L'analyse ultrastructurale au microscope électronique permet de révéler une organisation des plaquettes en quatre zones :
la zone périphérique, correspondant à la membrane
plasmique (plasmolemme) et son épais glycocalyx. Le
glycocalyx est un « manteau » hydrophile riche en
glycoprotéines et composés osidiques qui revêt la surface
externe de la cellule. La zone périphérique comporte des
glycoprotéines, des GAG, le récepteur Gp-Ib du facteur de
von Willebrand et des facteurs de coagulations issus du
plasma ;
la zone structurale, près de la périphérie, est formée d'un
réseau de cytosquelette qui est responsable du maintien
de la forme des plaquettes. Elle est formée notamment de
microtubules, de microfilaments d'actines, de myosine et
de protéines liantes à l'actine. L'ensemble forme un réseau
sous la membrane qui lui fournit un échafaudage solide et
flexible. La zone structurale est donc plus intérieure à la
zone périphérique et est responsable de la forme des
plaquettes : lors de l'agrégation plaquettaire, le
cytosquelette du thrombocyte subit des changements
dans cette zone qui comptent pour les modifications de
morphologie observées ;
la zone des organites forme l'essentiel du granulomère.
Cette zone est la partie centrale de la cellule, renfermant
des organites et des granulations. Elle comprend des
mitochondries, des inclusions de glycogène, des
peroxysomes et trois types de granulations : les
granulations alpha, delta et gamma ;
la zone membranaire consiste en deux types de systèmes
de canaux membranaires : un système canaliculaire
ouvert (OCS), qui peut être considéré comme un résidu
des canaux de démarcation des mégacaryocytes, et
correspond à des invaginations de la membrane
cytoplasmique traversant le réseau sous-membranaire
formé par le cytosquelette. Le deuxième système est
système tubulaire dense, qui dérive du réticulum
endoplasmique.
Le cytoplasme est très riche et on y retrouve :
des organites : quelques mitochondries, quelques
saccules golgiens, cytosquelette ;
des inclusions : glycogène ;
des granulations :
granulations alpha : qui contiennent des facteurs de
coagulation (du fibrinogène, facteur von Willebrand),
de la fibronectine (protéine adhésive) et des facteurs
de croissance (comme la PDGF). Mais également des
protéines plasmatiques incorporées tels que
l'albumine et des immunoglobulines,
granulations denses (granules δ) : elles sont reliées à
la membrane et à la surface de la cellule. Elles
contiennent du calcium, de l’ADP (qui favorisent
l’agrégation plaquettaire) et de la sérotonine (qui
active la vasoconstriction),
granules λ : qui correspondent aux lysosomes et
renferment des hydrolases acides (rôle dans la lyse
des thrombi),
des peroxysomes : peu nombreux et ont une activité
péroxydasique élevée due à une catalase.
Physiologie
Production
Un mégacaryocyte produit environ à lui seul
1 000 à 10 000 plaquettes2. Chez les
humains, cela met environ 5 jours, le temps
nécessaire au mégacaryocyte immature de
se remplir de protéine de cytosquelette et
de granules que chaque plaquette
emportera.
La thrombopoïèse s'effectue au niveau de la moelle osseuse. Elle se répartit en plusieurs étapes, mettant tour à tour en scène des
divisions et des différenciations cellulaires. Toutefois, les poumons contribueraient à 50 % de la production des plaquettes3.
Comme toute cellule différenciée, les plaquettes dérivent d'une cellule souche appelée également pluripotente. Puis celles-ci se
différencient en cellules multipotentes. On observe alors une différenciation en CFU-GEMM (Colony Forming Unit - Granulocyte-
Erythrocyte-Monocyte-Megakaryocyte) qui pourront également, à la suite de plusieurs différenciations, donner naissance aux
érythrocytes ou encore aux macrophages.
Ces CFU-GEMM se différencient ensuite en précurseurs de chaque lignée, dont les CFU-MK (Colony Forming Unit - MegaKaryocytic), qui
donneront les mégacaryoblastes. Après plusieurs divisions cellulaires (7 au total), on observe dans le cytoplasme, un noyau polyploïde.
Le mégacaryocyte subit en effet plusieurs cycles de division cellulaire durant lesquels il réplique son ADN. Cependant, aucune n'étant
menée à son terme, le noyau double sa quantité d'ADN à chaque division.
Ces fausses divisions appelées endomitoses achèvent la thrombopoïèse : les mégacaryoblastes vont devenir mégacaryocytes
basophiles, puis granuleux et thrombocytogènes. La cellule mesure alors de 100 à 150 micromètres (les mégacaryocytes sont les plus
grosses cellules de la moelle osseuse, mais aussi les plus rares2) et le noyau comporte jusqu'à 128 fois la quantité normale d'ADN
(valeur modale : 16N) : ce dernier se condense avant d'être éliminé par caryopinocytose.
Dès lors, les proplaquettes (de 5 à 7, dans les mégacaryocytes) vont être libérées, et vont elles-mêmes littéralement exploser pour
donner naissance à 1 000 voire 1 500 plaquettes chacune, conférant un pouvoir de production de l'ordre de 104 plaquettes par
mégacaryocytes, ce qui se justifie par la courte durée de vie (9 à 10 jours4 chez l'humain) des plaquettes dans le sang (environ 1011
plaquettes sont produites chaque jour pour garder le taux constant dans le sang humain4). Les plaquettes sont alors libérées dans le
sang, afin qu'elles puissent remplir le rôle fondamental dans la survie du corps.
Circulation
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Fonction
Leur principale fonction consiste à arrêter rapidement un saignement. Les thrombocytes sont donc importants pour l'hémostase
primaire.
Les plaquettes, ou thrombocytes, sont des particules anucléées de 2 à 4 micromètres de diamètre. Après coloration au MGG, on met en
évidence deux zones :
centrale : contenant des granulations azurophiles,
appelées granulomère (ou chromomère). On retrouve de
la sérotonine, de l'ADP/ATP, du calcium ;
périphérique ou hyalomère : fibrinogène, antigène
spécifique du facteur VIII, facteur IV, fibronectine.
À l'état normal, les plaquettes sont
lisses et se déplacent de manière
fluide dans le flux sanguin.
Lorsqu'elles sont activées, elles
émettent des spiculations et libèrent
les granules prohémostatiques
qu'elles contiennent5.
Les plaquettes sont libérées par les mégacaryocytes qui éclatent au moment du passage dans le torrent circulatoire, leur diamètre
d'environ 11 micromètres ne leur permettant pas le passage dans les vaisseaux de la rate (d'un diamètre de 3 µm). Leur rôle principal est
celui de l'hémostase primaire, qui survient quand il y a « solution de continuité » (c’est-à-dire rupture6) au sein de l'endothélium
vasculaire ; autrement dit lorsque le sous-endothélium est exposé au torrent circulatoire (hémorragie interne ou externe).
Ce phénomène induit une réaction vasculaire vasoconstrictrice ayant pour effet, d'une part de diminuer la vitesse locale de passage de
toutes les protéines et éléments sanguins, et d'autre part d'augmenter la concentration locale de certains médiateurs.
Après une phase d'agrégation, les plaquettes peuvent fixer le sous-endothélium par l'intermédiaire du facteur de Von Willebrand et du
fibrinogène qui pontent respectivement le sous-endothélium aux protéines IB, IIB et IIIA des plaquettes. Les plaquettes, discoïdales au
repos, prennent alors une forme sphérique. Une amplification du phénomène conduit à la formation d'un thrombus blanc (caillot sanguin
constitué de plaquettes agglutinées les unes aux autres auxquelles s'accolent les leucocytes). Il s'ensuit la constitution d'un réseau de
fibrine dans lequel les globules rouges s'enchâssent et s'immobilisent : c'est le thrombus rouge.
Les plaquettes interviennent dans l'hémostase primaire en fixant un complexe prothrombinase qui transforme la prothrombine en
thrombine, la thrombine étant elle-même responsable de la dégradation du fibrinogène en fibrine.
Nombre
Leur concentration normale est de 150 à 400 G/L (milliards par litre). Elles sont comptées de manière automatisée lors d'une
numération formule sanguin (ou NFS). Parfois le compte doit être demandé spécifiquement (« numération plaquettaire »). Leur nombre
tend à diminuer avec l'âge7. Il est un peu plus important chez les afro-américains8.
Lorsque la concentration est inférieure à 150 G/L, on parle de thrombopénie. Lorsqu'elle est supérieure à 400, on parle alors de
thrombocytose.
Rôle dans les maladies
Valeurs anormalement élevées ou abaissées
Une numération normale des thrombocytes chez une personne saine est entre 150 et 400 G/L (150 à 400 milliards par litre de sang).
En cas de troubles de l'hémostase, on peut rencontrer aussi bien :
une thrombocytopénie ou thrombopénie (taux bas).
Généralement, de tels taux augmentent les risques
d'hémorragie (bien qu'il y ait des exceptions, par exemple
la thrombocytopénie immune induite par l'héparine) ;
une thrombocytose (taux élevé) peut entraîner une
thrombose.
En général, des taux bas ne requièrent pas de transfusions, à moins que le patient ne saigne ou que le taux soit descendu en dessous de
20 Giga/L ; elles sont contre-indiquées en cas de purpura thrombotique thrombocytopénique car cela aggraverait le trouble de
l'hémostase.
Maladies
États entraînant une thrombocytopénie (numération
abaissée)
Thrombocytopénie
Purpura thrombopénique immunologique
(destruction auto-immune des plaquettes)
Purpura thrombotique thrombocytopénique
(consommation des plaquettes)
Thrombocytopénie d'origine médicamenteuse
Incompatibilité fœto-maternelle
Rougeole
Syndrome HELLP
Syndrome hémolytique et urémique
États entraînant une thrombocytose (numération élevée)
Il s'agit d'une thrombocytose qu'on peut classer en :
thrombocytoses secondaires :
splénectomie et asplénie fonctionnelle,
inflammation aiguë chronique,
hémorragie aiguë,
carence martiale,
hémolyse chronique ;
thrombocytoses des syndromes myéloprolifératifs :
la thrombocytose essentielle caractérisée par une
atteinte exclusive de la lignée plaquettaire.
Troubles de l'adhésion plaquettaire ou de l'agrégation
plaquettaire
Syndrome de Bernard-Soulier
Thrombasthénie de Glanzmann
Syndrome de Scott
Maladie de von Willebrand
Troubles du métabolisme des thrombocytes
Hyperactivité de la cyclooxygénase, induite ou congénitale
Storage pool defects, acquis ou congénitaux
Transfusion
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Notes et références
1. « Larousse (http://www.larousse.fr/dictionnaires/francai
s/thrombose/77954) [archive] », sur www.larousse.fr
(consulté le 22 octobre 2014)
2. (en) Kellie R. Machlus et Joseph E. Italiano, « The
incredible journey: From megakaryocyte development
to platelet formation », The Journal of Cell Biology,
vol. 201, 6 octobre 2013, p. 785-796 (ISSN 0021-9525 (http
s://portal.issn.org/resource/issn/0021-9525) et 1540-8140 (https://
portal.issn.org/resource/issn/1540-8140) ,
PMID 23751492 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23751492)
,
DOI 10.1083/jcb.201304054 (https://dx.doi.org/10.1083/jcb.201304054)
, lire en ligne (http://jcb.rupress.org/content/201/6/785) [archive],
consulté le 13 mai 2015)
3. (en) Emma Lefrançais, Guadalupe Ortiz-Muñoz, Axelle
Caudrillier et Beñat Mallavia, « The lung is a site of
platelet biogenesis and a reservoir for haematopoietic
progenitors », Nature, vol. 544, no 7648, 6 avril 2017,
p. 105–109
(DOI 10.1038/nature21706 (https://dx.doi.org/10.1038/nature21706)
, lire en ligne (http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature217
06) [archive])
4. L. A. Harker, « The kinetics of platelet production and
destruction in man », Clinics in Haematology, vol. 6,
octobre 1977, p. 671-693 (ISSN 0308-2261 (https://portal.issn.
org/resource/issn/0308-2261) ,
PMID 912957 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/912957) , lire
en ligne (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/912957) [archive],
consulté le 13 mai 2015)
5. Voir une animation (http://blausen.com/?
Topic=1782) [archive] sur l'activation plaquettaire.
6. Le mot « solution » doit être pris ici dans le sens de
« dissolution », ou « disparition ». La solution de
continuité est donc la disparition de la continuité, c'est-à-
dire la rupture.
7. Balduini CL, Noris P, Platelet count and aging (http://ww
w.haematologica.org/content/99/6/953) [archive],
Haematologica, 2014;99:953-955
8. Segal JB, Moliterno AR, Platelet counts differ by sex,
ethnicity, and age in the United States (http://www.scienc
edirect.com/science/article/pii/S1047279705002498) [a
rchive], Ann Epidemiol, 2006;16:123-130
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