1 CHAPITRE I : GENERALITES SUR L’EMBRYOLOGIE
1. Définition
L'embryologie est l'étude du développement de l’œuf depuis la fécondation jusqu'à l'état adulte. Elle se propose
de suivre les étapes du développement des Métazoaires durant la phase diploïde c'est à dire au stade
unicellulaire qui est l’œuf, jusqu'à un stade totalement différencié où les organes du jeune sont mis en place.
L'objet de l'embryologie est donc la genèse de l'être c'est à dire l'ontogenèse. La manifestation la plus concrète et
la plus directement visible de l'ontogenèse est la genèse des formes c'est à dire la morphogenèse. De ce fait,
l'embryologie a été descriptive. En effet l'embryologie descriptive a été longtemps le fondement de l'étude du
développement. Aujourd'hui elle est devenue expérimentale. L'embryologie expérimentale se préoccupe surtout
de la physiologie de la reproduction, de la genèse des fonctions, des mécanismes et du déterminisme du
développement. Elle est appelée aussi embryologie causale. On parle actuellement de plus en plus
d'embryologie pathologique encore appelée tératologie. C'est l'étude des anomalies congénitales. Ces anomalies
sont dues à des perturbations du développement normal et l'objet de l'embryologie pathologique est de connaître
le mécanisme de leur apparition et leur cause. Nous étudierons uniquement l'embryologie descriptive.
2. Les œufs
Chez les Métazoaires les plus évolués, la reproduction fait intervenir 2 gamètes, un spermatozoïde et un ovule
appelé généralement œuf. L'ovule ou œuf est une cellule immobile et haploïde chargée à des degrés divers, de
réserves nutritives accumulées au cours de l'ovogenèse. Ces réserves sont des inclusions contenant des
glucides, des protéines et des lipides. Elles forment ce qu'on appelle le vitellus. Ce vitellus est réparti de façon
hétérogène dans le cytoplasme. La zone de cytoplasme riche en vitellus est dite cytoplasme nutritif, et la zone
sans vitellus est dite cytoplasme formatif ou actif. L'importance et la répartition du vitellus varient suivant les
espèces animales. C'est selon ces caractères qu'est établie une classification des œufs.
2.1. Les principaux types d’œufs
a) Les œufs alécithes (Pl. I, fig. 1)
Ils sont très pauvres en vitellus et sont de petite taille. C'est le cas de l’œuf humain, des œufs de Plathelminthes
(Fasciola) [appelée aussi ectolécithes en raison des cellules vitellines qui l'entourent]; c'est également le cas des
œufs certains Annélides et Cnidaires (= Actinie).
b) Les œufs oligolécithes (Pl. I, fig. 2)
Ils renferment une faible quantité de vitellus, répartie de façon homogène dans le cytoplasme. Le noyau est
légèrement excentré vers le pôle animal. C'est le cas des œufs d'Echinodermes, de Spongiaires et de certains
Cnidaires.
c) Les œufs hétérolécithes (Pl. I, fig. 3)
Ils ont un vitellus abondant sous forme de plaquettes réparties de façon hétérogène dans le cytoplasme. Les
plaquettes sont plus grosses et plus abondantes dans la région végétative que dans la région animale. Le noyau
est nettement excentré vers le pôle animal. C'est le cas des œufs d'Amphibiens, de Mollusques et de certains
Annélides.
d) Les œufs télolécithes (Pl. I, fig.4)
Appelés encore œufs discoblastiques, ils sont très riches en vitellus et de grande taille. La masse de vitellus
tassée dans le pôle végétatif repousse le cytoplasme formatif et le noyau vers le pôle animal formant un disque
germinatif ou cicatricule. Les Scorpions ovipares, les Céphalopodes, certains poissons; les reptiles et les oiseaux
de même que certains Mammifères ovipares ont des œufs télolécithes.
e) Les œufs centrolécithes (Pl. I, fig. 5)
Dans ces œufs, le vitellus, parfois abondant forme la masse centrale de l’œuf. Il est enveloppé d'une mince
couche de cytoplasme, le cytoplasme formatif périphérique, lequel tapisse la coque de l’œuf percée d'un
micropyle. Au centre du vitellus, une petite aire cytoplasmique interne, le cytoplasme formatif périnucléaire,
contient le noyau. Les œufs centrolécithes se trouvent chez de nombreux Arthropodes c'est à dire les Insectes,
les Arachnides et les Crustacés.
2.2. Structure de l’œuf
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2 CHAPITRE I : GENERALITES SUR L’EMBRYOLOGIE
Une description plus détaillée des œufs d'animaux dont nous étudierons l'ontogenèse sera donnée plus tard. De
façon plus générale, l’œuf est une cellule structurée. Ses constituants sont:
a) Les enveloppes
Comme toute cellule, l’œuf possède une membrane plasmique. Certains œufs, tels que ceux des spongiaires ne
possèdent que cette membrane. En règle générale, d'autres enveloppes protectrices viennent entourer la
membrane plasmique. Ces enveloppes sont par exemple, le chorion chez les Insectes et les Poissons, la gangue
chez les Amphibiens et les Gastéropodes, les cordons et rubans chez les Mollusques nudibranches, les cocons
chez les Annélides Oligochètes et la coquille chez la poule.
b) Le cytoplasme
Le cytoplasme a une constitution hétérogène. On distingue un cytoplasme fondamental comportant une masse
interne ou endoplasme et une couche superficielle, le cortex qui limite la membrane plasmique.
Le cytoplasme fondamental révèle les organites cellulaires (ribosomes, réticulum endoplasmique, mitochondries,
appareil de Golgi, etc.), le vitellus, des gouttelettes lipidiques, des grains de glycogènes et des granules de
pigment. Le cortex contient, chez de nombreuses espèces animales, notamment les lamellibranches, les
poissons téléostéens, les amphibiens anoures, certains mammifères et annélides, des granules corticaux. Ce
sont des corps sphéroïdaux limités par une simple membrane et contenant des mucopolysaccharides. Ils
participent à la formation de la membrane de fécondation et ont pour origine l'appareil de Golgi. Ces granules
corticaux sont absents chez l'Homme, le Cobaye, les Urodèles, les Oiseaux, les Gastéropodes et les Insectes.
c) Le noyau
Le noyau de l’œuf comporte 3 éléments: l'enveloppe nucléaire, constituée par une double assise membranaire de
nature lipoprotéique percée de pores à intervalles réguliers; le nucléoplasme contenant chez les Amphibiens par
exemple, des protéines, diverses hydrobases, des acides ribonucléiques, des chromosomes, et le nucléole.
2.3. Propriétés particulières de l’œuf
L’œuf vierge possède 3 propriétés:
- il est totipotent c'est à dire qu'il porte tous les caractères génétiques qui s'épanouiront chez l'adulte ;
- il présente une polarité qui se traduit par la répartition du vitellus avec un gradient croissant suivant un axe P.A.
- P.V. Le P.A. est l'endroit où sont expulsés les globules polaires. Il est moins denses car peu chargé en vitellus
alors que le P.V. est riche en vitellus. Il résulte de cette répartition du vitellus, une position de noyau plus
excentrée vers le P.A. ;
- il a une symétrie axiale passant par le centre et les pôles. Cette symétrie sera plutôt remplacée chez l'embryon
par une symétrie bilatérale dorso - ventrale.
3. Les stades de l’ontogenèse
3.1. La fécondation
La fécondation de l’œuf est la dernière étape de la phase unicellulaire du développement. Ses modalités varient
suivant les espèces mais chez tous les Métazoaires, il y a fusion de deux gamètes haploïdes, l'un mâle le
spermatozoïde, l'autre femelle, l’œuf vierge ou ovule, pour constituer l’œuf fécondé ou zygote.
Deux phénomènes caractérisent la fécondation : l'activation de l’œuf et l’amphimixie.
L'activation est la réaction de l’œuf à la pénétration du spermatozoïde dans son cytoplasme. Cette activation se
traduit morphologiquement par la formation d'une membrane de fécondation et physiologiquement par la levée du
blocage métabolique où se trouvait l’œuf vierge.
L'amphimixie ou fusion des deux noyaux des gamètes est un phénomène dont la signification est essentiellement
génétique. En effet elle rétablit la diploïdie dans le noyau de fécondation.
3.2. La segmentation
L'une des conséquences de la fécondation est le déclenchement de la segmentation dans l’œuf fécondé. Au
cours de la segmentation, l’œuf se morcelle en petites cellules appelées blastomères tout en gardant sa taille
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initiale. Le nombre de noyaux augmente sans augmentation du volume cytoplasmique. Le rapport nucléo -
cytoplasmique c'est à dire volume du noyau qui était très faible dans l’œuf fécondé, augmente progressivement
au cours de la segmentation pour se rapprocher de la valeur normale propre à l'espèce considérée. Le germe
devient ainsi pluricellulaire et prend le nom de morula. Cette morula peut être sphérique, comme chez l'oursin et
la grenouille, ou étalée comme chez les reptiles, oiseaux et poissons. Puis la morula atteint un stade appelé
Blastula au sein duquel apparaît une cavité de segmentation ou blastocèle.
3.2.1. Les différents modes de segmentation
Le rythme des mitoses et le plan de segmentation sont fonction de la quantité de vitellus et par conséquent de
type d’œuf considéré. On distingue à cet égard plusieurs modalités de segmentation.
a) La segmentation totale ou holoblastique
Ce mode de segmentation se trouve dans les œufs alécithe, oligolécithe et hétérolécithe. L’œuf se divise en
totalité selon un mode radiaire égal ou inégal, ou bien selon un mode spiral.
- Le monde radiaire égal (Pl. I, fig. 6)
Il se rencontre dans les œufs alécithes, par exemple chez les Echinodermes. Les sillons de division sont
alternativement horizontaux et méridiens. Les deux premiers plans de clivage sont méridiens, le 3ème est
horizontal et équatorial. Les blastomères sont égaux et disposés en 2 couches horizontales superposées.
- Le mode radiaire inégal (Pl. I, fig. 7)
Ce mode s'observe dans les œufs hétérolécithes, par exemple chez la Grenouille. Les divisions sont
asynchrones; elles sont plus rapides au pôle animal où s'isolent des blastomères de petite taille appelés
micromères et plus lentes au P.V. où les blastomères sont appelés macromères. Les deux premiers plans de
division sont verticaux c'est à dire méridiens, puis une division horizontale supra équatoriale délimite les
micromères et les macromères.
- Le mode spiral (Pl. I, fig. 8)
Ce mode se rencontre par exemple chez les Annélides, les Gastéropodes et les Lamellibranches.
Dans la segmentation spirale, il se forme des cercles latitudinaux de blastomères, mais à chacun des cycles de
division, les blastomères subissent une rotation de 45°, de telle sorte que les blastomères-fils ne se place pas en
dessous, ni au-dessus, mais entre les blastomères parentaux. Cette situation résulte de l'orientation des plans de
clivage qui ne sont pas verticaux ou horizontaux, mais obliques par rapport à l'axe P.A. - P.V. de l’œuf.
Un autre trait caractéristique de la segmentation spirale est l'alternance des fuseaux mitotiques au cours des
cycles de divisions. A un cycle dans lequel les fuseaux sont dexiotropiques fait suite un cycle au cours duquel les
fuseaux sont léotropiques.
b) Segmentation partielle ou méroblastique
Ce mode de segmentation se trouve dans les œufs télolécithes et centrolécithes. Dans ces cas l’œuf se divise
partiellement selon un mode discoïdal ou superficiel.
- Mode discoïdal (Pl. I, fig. 9)
Ce mode s'observe dans les œufs télolécithes de céphalopodes, des scorpions, des poissons, des reptiles, des
oiseaux et de certains mammifères. Au cours de la segmentation discoïdale, seule le disque germinatif localisé
dans la région du P.A. et contenant le noyau, subit la segmentation. La masse vitelline située dans le P.V. ne se
divise pas.
- Mode superficiel (Pl. I, fig. 10)
Ce type de segmentation s'observe dans les œufs centrolécithes d'insectes. Au cours de cette segmentation, le
noyau de fécondation se divise et les noyaux fils qui se trouvaient dans la région centrale de l’œuf migrent vers la
périphérie où ils forment une couche cellulaire continue. Les noyaux qui migrent au P.V. seront à l'origine des
cellules germinales, les autres seront à l'origine des cellules somatiques. Des limites cellulaires s'établissent
ensuite et un blastoderme périphérique se constitue autour du vitellus central qui ne se divise pas. C'est bien une
segmentation partielle car elle n'affecte que la partie superficielle de l’œuf.
3.2.2. Résultats de la segmentation
Tous les types de segmentation exposés ci-dessus aboutissent à divers types de germes pluricellulaires qui
sont :
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a) La morula (Pl. II, fig. 1)
La morula est une masse cellulaire pleine sans cavité c'est à dire sans blastocèle. Ce cas, assez rare, se
rencontre dans les œufs oligolécithes, par exemple, chez les Hydrozoaires (Cnidaires).
PLANCHE I
b) la blastula
Dans la plupart des cas, les blastomères peuvent sécréter un liquide qui provoque leur écartement entraînant
ainsi la formation d'une cavité de segmentation appelée blastocèle. Le germe est alors appelé blastula.
On distingue plusieurs types de blastula:
- La coeloblastula (Pl. II, figs. 2 et 3)
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Ce sont des blastulas dont le blastocèle forme soit une cavité régulière, spacieuse et limitée par une couche de
blastomères, c'est le cas des œufs oligolécithes des Echinodermes, des Spongiaires et des Amphioxus; soit une
cavité irrégulière réduite, excentrée vers le pôle animal et limitée par plusieurs couches de cellules, c'est le cas
des œufs hétérolécithes d'Amphibiens.
- La sterroblastula (Pl. II, fig. 4)
Ce sont des blastulas dont le blastocèle est devenu virtuel par suite du développement de certains blastomères,
notamment les macromères. C'est le cas dans les œufs hétérolécithes d'un Annélide, (Nereis) et d'un
Gastéropode, (Crepidula). Une calotte de micromères coiffe la masse de macromères.
- La périblastula (Pl. II, fig. 5)
Ce sont des blastulas dont le blastocèle est également virtuel. Les blastomères constituent une couche de
cellules enveloppant une masse vitelline centrale non segmentée. On rencontre ce type de blastula chez les
Insectes.
- La discoblastula (Pl. II, fig. 6 et 7)
Ces blastulas sont propres aux œufs télolécithes et résultent d'une segmentation limitée à la région animale de
l’œuf. Chez les poissons téléostéens, le blastocèle est situé entre le blastodisque et la masse non segmentée du
vitellus, chez les oiseaux, une cavité sous germinale, qui n'est pas une véritable cavité de segmentation, se
forme sous le blastocèle primaire.
- Le blastocyste (Pl. II, fig. 8)
Il se rencontre chez les mammifères placentaires. La cavité blastocystique est une cavité de segmentation. Elle
est située sous le bouton embryonnaire à partir duquel s'organisera l'embryon. Cette cavité est donc extra
germinale; on peut l'imaginer sous-germinale puisqu'elle correspond à la place qu'occupe le vitellus dans l’œuf
des oiseaux et des reptiles.
3.3. La gastrulation
Pendant la segmentation, les cellules de l’œuf se multiplient, sans manifester de mouvements et sans que le
volume total du jeune embryon s'accroisse.
A la fin de la segmentation, le développement s'engage dans une étape caractérisée par des mouvements
cellulaires ou de groupes cellulaires. Cette étape est appelée gastrulation. Suivant les modalités des
mouvements morphogénétiques de la gastrulation, on peut définir plusieurs types de gastrulation.
3.3.1. Différents types de gastrulation
a) La gastrulation par invagination ou embolie (Pl. II, fig. 9)
Elle concerne les coeloblastulas, c'est à dire les embryons possédant un blastocèle développé. Les cellules du
P.V. s'enfoncent dans le blastocèle et forment l'endoderme qui délimite une cavité appelée archentéron emboîtée
dans le blastocèle. Les blastomères demeurés en périphérie constituent l'ectoderme. L'archentéron ou intestin
embryonnaire s'ouvre à l'extérieur par le blastopore. Au fur et à mesure qu'il s'agrandit, le blastocèle se réduit
jusqu'à disparaître. La gastrulation par invagination se rencontre par exemple chez les Oursins.
b) Gastrulation par recouvrement ou épibolie (Pl. II, fig. 10)
Lorsque les blastomères du P.V. sont trop volumineux pour s'enfoncer dans le blastocèle, ou lorsqu'il n'y a pas
de blastocèle, les blastomères du P.A. se multiplient activement et forment un feuillet, l'ectoderme, qui recouvre
progressivement tous les blastomères du P.V. qui deviennent internes et forment l'endoderme. Les bords de
l'ectoderme déterminent au P.V. le blastopore par où s'ouvrent l'archentéron. La gastrulation par recouvrement se
rencontre par exemple dans les sterroblastulas d'Annélides et de Mollusques.
d) Gastrulation par délamination (Pl. II, fig. 11)
Elle résulte de l'orientation des fuseaux de division des blastomères qui s'orientent dans le sens radiaire. Des
blastomères se détachent tout au long de la paroi de la blastula puis se regroupent dans le blastocèle en un
feuillet correspondant à l’endoderme qui entoure l'archentéron. Les blastomères qui demeurent à la périphérie
formeront l'ectoderme. Il n'y a pas de blastopore; l'archentéron s'ouvrira secondairement. Ce type de gastrulation
se rencontre dans les coeloblastula de certains Cnidaires.
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PLANCHE II
c) Gastrulation par immigration (Pl. II, fig. 12)
Elle se rencontre chez les Vertébrés supérieurs. Chez les oiseaux par exemple, des cellules migrent activement
du blastodisque vers le blastocèle. Elles y demeurent libres un certain temps puis s'organisent en 2 feuillets
internes: l'endoderme et le mésoderme. Ce phénomène d'immigration se produit également chez l'oursin.
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3.3.2. Résultats de la segmentation
Tous les types de gastrulation exposés ci-dessus aboutissent à un embryon appelé Gastrula. Chez les
Métazoaires diblastiques, la gastrula possède 2 feuillets; l'endoderme et l'ectoderme, alors que les Métazoaires
triblastiques possèdent 3 feuillets ; l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme.
4. L’organogenèse
L'organogenèse est la mise en place du plan d'organisation de l'espèce et l'édification des organes à partir des
feuillets embryonnaires. Cette phase représente la plus longue étape du développement.
Son phénomène le plus spectaculaire chez les cordés est la formation du tube nerveux. Les processus
responsables de l'organogenèse sont variés et parfois complexes. Ils comportent des mouvements
morphogénétiques, des modelages, des phénomènes de migration, de différenciation, de croissance, de
ségrégation, mais aussi dans certains cas de fusion, de métamorphose et de dégénérescence ou de destruction.
Ces divers processus sont régis bien souvent par des phénomènes d'induction, parfois aussi par d'autres
facteurs comme l'action hormonale.
5. Développement post-embryonnaire
L'état adulte est l'état où un organisme est capable de se reproduire. Pour atteindre cet état l'organisme présente
des changements morphologiques plus ou moins importants.
Dans certains cas, ces changements sont apparemment très faibles. On dit que le développement est direct.
C'est le cas chez l'Homme où le passage de l'état nouveau-né à l'état adulte ne présente pas de changements
morphologiques importants. On note un changement de dentition, l'apparition de caractères sexuels secondaires
et de nombreuses transformations internes telles que l'achèvement de la mise en place du système nerveux.
Dans d'autres cas les changements sont très importants. Dans ces cas on parle de développement indirect. Ce
type de développement est caractérisé par une série de changements dont l'ensemble constitue la
métamorphose. Les stades intermédiaires sont appelés des stades larvaires. Les métamorphoses, fréquentes
chez les Invertébrés se manifestent aussi chez les vertébrés inférieurs. Citons quelques exemples.
5.1. Cas des Échinodermes
Chaque classe de cette embryologie possède une larve particulière. Les oursins par exemple possèdent des
larves appelées Pluteus. Les larves des Etoiles de mer sont appelées Bipinnaria. Ces larves, à symétrie
bilatérale, ne ressemblent en rien aux adultes. Elles subissent, après une longue vie pélagique, des
métamorphoses complexes avec perte de la plupart des organes larvaires et développement de nouveaux
organes. C'est seulement au cours de ces transformations qu'apparaît la symétrie radiaire.
5.2. Cas des Annélides
Chez les Annélides, la larve est appelée larve Trochophore. Elle présente 2 bandelettes mésodermiques qui vont
s’accroître et se développer en vésicules. Les vésicules de 2 paires consécutives en s'accolant les unes aux
autres forment des cloisons transversales caractéristiques de la structure métamérisée des Annélides adultes.
5.3. Cas des Plathelminthes
Chez les Plathelminthes on rencontre les cas les plus complexes. Chez la grande Douve du Foie, par exemple
Fasciola hepatica, on note une succession de stades larvaires, les uns libres, les autres parasites. L'éclosion de
l’œuf donne naissance à une petite larve nageuse appelée miracidium; celle-ci pénètre dans le poumon d'un
Mollusque et s'y transforme en sporocyste; ce sporocyste donne naissance à des rédies qui migrent vers
l'hépatopancréas où il donne naissance à des cercaires qui quittent le mollusque; après une brève phase de vie
libre, ces cercaires s'enkystent en métacercaires chez des plantes qui seront ingérées par un mouton où elles
termineront leur développement dans les vies hépatiques.
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5.4. Cas des insectes
De nombreux insectes présentent des métamorphoses complètes. Ainsi chez le papillon, l’œuf à l'éclosion donne
une chenille, qui après plusieurs mues larvaires, va subir une mue dite nymphale qui va lui permettre de passer
de la chenille à la chrysalide ou nymphe; une dernière mue dite imaginale, donnera enfin le papillon c'est à dire
l'adulte.
5.5. Cas des Batraciens
Chez la grenouille, l’œuf à l'éclosion donne naissance à la larve appelée têtard, munie de branchies et qui mène
une vie aquatique. Cette larve subit des transformations progressives (apparition des pattes) puis une véritable
métamorphose (disparition de la queue, formation du poumon etc.) qui la fait passer de la vie aquatique à la vie
terrestre.
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