BioInformatique et Modélisation (3BIM)

Année 2018-2019

Sandrine CHARLES - [Link]@[Link]

Université Lyon 1
UMR CNRS 5558
[Link] htt://[Link]

1
Modèles dans R2
1 Etudes qualitatives des systèmes dynamiques planaires
1.1 (edor2nonlin-01 BMM-3.1)
Pour le système suivant : 
ẋ = y 2 − x2
ẏ = x − 1
1. Rechercher les points d’équilibre, expliciter la matrice Jacobienne en ces points et discuter de leur
stabilité.
2. Tracer les isoclines nulles avec le sens des flèches. Compléter le portrait de phase par quelques
trajectoires bien choisies

1.2 (edor2nonlin-02 BMM-3.2)

1. Faire l’étude qualitative du système différentiel suivant, recherche des points d’équilibre, isoclines
nulles, allure du champ de vecteurs :

ẋ = −xy
ẏ = (1 + x) (1 − y)
2. Linéariser (i.e. donner le système linéaire) au voisinage de chaque point d’équilibre. Quelle est la
nature des points d’équilibre ?

2
2 Applications en dynamique de populations
2.1 Dynamique des populations : Compétition et exploitation (edor2nonlin-
03 BMM-3.3)
On considère deux populations d’effectifs x et y en compétition et toutes deux exploitées :
x


ẋ = rx 1 − K
− axy − Ex
y
ẏ = sy 1 − M − bxy − F y
Tous les paramètres sont positifs. On supposera que E < r et F < s. Interpréter ces équations. On
demande de regrouper dans chaque équation le terme de croissance logistique et le terme de pêche pour
réécrire le modèle initial sous la forme suivante :
x


ẋ = ρx 1 − Φ
− axy
y
ẏ = σy 1 − Σ − bxy
1. Donner l’expression des nouveaux paramètres en fonction des anciens.
2. Avant de procéder à l’étude de ce modèle, renormaliser en faisant le changement de variables suivant :

x y
u= v=
Φ Σ
Montrer que le modèle peut finalement se mettre sous la forme suivante :

u̇ = ρu (1 − u) − αuv
v̇ = σv (1 − v) − βuv

3. Faire l’étude de ce modèle. Pour cela :

(a) Rechercher les coordonnées des points d’équilibre.
(b) Tracer les isoclines-zéro (avec le sens des vecteurs vitesse).
(c) Linéariser au voisinage des points d’équilibre et étudier leurs propriétés de stabilité locale selon
les valeurs des paramètres α et β.
(d) Dessiner le portrait de phase dans les deux cas suivants (donner une interprétation écologique) :
σ > β et ρ > α
σ < β et ρ < α

2.2 Dynamique des populations : Chémostat (edor2nonlin-04 BMM-3.4)

Ce modèle décrit l’évolution de l’effectif n (t) d’une population de bactéries se trouvant dans un ché-
mostat. Un flux de substances nutritives C (t) est maintenu à un taux d’entrée constant α2 . La dynamique
de cette population et de la concentration des substances nutritives est décrite par le système d’équations
différentielles suivant :
  
 ṅ = α1 C n − n
 1+C 
 Ċ = − C n − C + α2
1+C

où les αi sont des constantes strictement positives.

3
 1. Rechercher tous les points d’équilibre en donnant la condition d’existence dans le quadrant positif,
n∗ et C ∗ non négatifs. Préciser les conditions portant sur les paramètres du modèle.
Les deux points d’équilibre sont notés (n∗1 , C1∗ ) et (n∗2 , C2∗ ). Le deuxième correspond à celui se
trouvant sur l’axe n = 0.

Cas où tous les points d’équilibre existent dans le quadrant positif
On se placera dans le plan de pahse (C, n).
2. Tracer les isoclines et préciser avec un schéma l’allure du champ des vecteurs vitesse.
3. Calculer les matrices Jacobiennes J aux points d’équilibre et faire l’étude de stabilité locale en
précisant s’il s’agit d’un noeud, d’un foyer stable-instable, d’un point selle ou d’un centre.
∗ ∗
— Pour le point d’équilibre
. (n1 , C1 ), il pourra être utile pour simplifier les calculs de considérer
2
une constante A = n∗1 (1 + C1∗ ) .
— Pour le point d’équilibre (n∗2 , C2∗ ), il pourra être utile pour simplifier les calculs de considérer
une constante B = α2 /(1 + α2 ).

Complétez votre schéma du champ de vecteurs en dessinant le portrait de phase avec l’allure des
trajectoires.
4. Que se passe-t-il dans les situations initiales suivantes ? Donner une interprétation biologique :

— n (0) = 0; C (0) = ε, ε est un petit paramètre >0.

— n (0) = ε; C (0) = 0

On pourra s’aider d’un petit schéma présentant l’allure de la trajectoire particulière dans chaque
cas précédent.

2.3 Dynamique des populations : Agrégation (edor2nonlin-05 BMM-3.5)

Le modèle suivant décrit la variation en fonction du temps des densités d’une même population sur
deux sites différents 1 et 2 :
  
n1


 n˙1 = kn2 − k̄n1 + r1 n1 1 −
K1
 
n2


 n˙2 = k̄n1 − kn2 + r2 n2 1 −
K2

Les variables sont les densités de population n1 (t) et n2 (t) respectivement sur les sites 1 et 2. k et k̄
sont les taux de migration entre les deux sites. Sur chaque site, la population obéit à une équation de
type logistique avec un taux de croissance r1 , r2 et une capacité limite K1 , K2 . Tous les paramètres sont
des constantes strictement positives.
Pour prendre en compte le caractère agrégatif des individus qui ont tendance à se grouper sur les
sites avec une forte densité on suppose que les taux de migration dépendent des densités locales selon les
expressions suivantes :

k = αn1
k̄ = βn2
En remplaçant les taux de migration par ces expressions dans le système initial, on obtient le modèle
suivant que l’on va étudier :

4
   
 n˙1 = (αn1 n2 − βn1 n2 ) + r1 n1 1 − n1
K1
 
 n˙2 = (βn1 n2 − αn1 n2 ) + r2 n2 1 − n2
K2

On supposera dans les 6 prochaines questions que β > α > 0.

1. Déterminer les isoclines nulles (des deux types) du système précédent. S’il s’agit de droites (mis
à part les axes), précisez les points d’intersection avec les deux axes. Dessiner les isoclines dans le
plan (n1 , n2 ).
2. Déterminez les deux cas possibles correspondant aux positions relatives des isoclines sur l’axe ver-
tical.
3. Déterminez dans chacun des deux cas précédents les points d’équilibre du système. On se limitera
aux équilibre appartenant au quadrant positif.
4. Faire l’étude de stabilité locale de chacun des points d’équilibre.
5. Dessinez le portrait de phase dans les deux cas. Sur le portrait de phase, on dessinera les isoclines
horizontales et verticales, on donnera le sens des vecteurs vitesse sur ces isoclines. Enfin, on dessinera
l’allure générale des trajectoires.
6. Donner une interprétation biologique de chacun des deux cas.

2.4 Dynamique des populations de Lemmings (edor2nonlin-06 BMM-3.6)

Le modèle de H. Dekker (1975) a été réalisé pour rendre compte des évolutions de populations de
rongeurs tels que les lemmings en Scandinavie. Soit le modèle suivant pour une population de rongeurs
subdivisée en deux groupes d’effectifs n1 et n2 correspondant à deux génotypes :

n˙1 = n1 (a1 − b1 n2 − c1 n1 )
n˙2 = n2 (−a2 + b2 n1 )
où les ai , bi , ci sont des constantes positives.
Les individus de type 1 se reproduisent rapidement, mais migrent lorsqu’ils sont trop nombreux, ce
qui dans le modèle correspond à une disparition. Les individus de type 2 sont moins sensibles aux densités
élevées, mais ont une capacité de reproduction plus faible.
1. Rechercher tous les points d’équilibre en donnant la condition d’existence dans le quadrant positif,
n1 , n2 > 0.
2. Tracer les isoclines et indiquer l’allure du champ de vecteurs vitesse dans le cas où tous les points
d’équilibre existent dans le quadrant positif.
3. Calculer les matrices Jacobiennes en chacun des points d’équilibre. Exprimer les systèmes linéaires
valables au voisinage des points d’équilibre.
4. En calculant les valeurs propres ou en utilisant les conditions usuelles (signes de la trace et du dé-
terminant), déterminer s’il y a stabilité locale. Indiquer dans chaque cas, éventuellement en fonction
des paramètres, s’il s’agit d’un noeud, d’un foyer stable - instable, d’un point selle ou d’un centre.
5. Étude du cas où l’un des points d’équilibre est un foyer stable. On suppose des conditions initiales
au voisinage de ce foyer ; Que se passe-t-il ? Donner une interprétation écologique.

5
3 Intégrales premières
3.1 Autorégulation de l’expression génique (edo2rnonlin-intpre-01 BMM-
5.1)
Soient les deux équations différentielles ordinaires suivantes décrivant les variations de concentrations
chimiques M(t) (m-RNA) et E(t) (enzyme) :
(
1
Ṁ = 1+E −α
Ė = M − β

1. Rechercher les points d’équilibre. Étudier la stabilité locale.

2. Dessiner les isoclines (sens des flèches).
3. Rechercher s’il existe une intégrale première. La calculer si elle existe. Conclure quant à l’existence
de centres.
4. Dessiner le portrait de phase.

3.2 (edo2rnonlin-intpre-02 BMM-5.2)

Considérons le système dynamique suivant :

ẋ = 2y
ẏ = 2x − 3x2

Faire l’analyse complète du système (points d’équilibre, stabilité, portrait de phase). Il pourra être utile
d’introduire une fonction H (x, y) à déterminer pour confirmer l’existence de centres autour d’un des
points d’équilibre.

3.3 (edo2rnonlin-intpre-03 BMM-5.3)


ẋ = x − xy
ẏ = −y + xy

Étudier complètement ce système et faire l’analyse de la conservation des centres par une étude de
fonction.

6
4 Fonctions de Lyapunov
4.1 (edo2rnonlin-liapunov-01 BMM-6.1)
Soit le système d’équations différentielles suivant :

ẋ = ax − y − x x2 + y 2 ẏ = x + ay − y x2 + y 2

a ∈ R.
1. Montrer que la fonction V (x, y) = x2 + y 2 est une fonction définie positive.
2. Étudier le signe de V̇ et montrer que la fonction V (x, y) est une fonction de Lyapunov pour le
système considéré ; préciser sa nature. En déduire la stabilité du point d’équilibre (0, 0).
3. Montrer l’existence d’un cycle limite.

4.2 (edo2rnonlin-liapunov-02 BMM-6.2)

Rechercher la stabilité de l’équation du second ordre suivant à l’origine :

ẍ + bẋ3 + x = 0

On transformera cette équation du second ordre en x en un système de deux équations du premier ordre
en x et y (on posera y = ẋ).

7
5 Théorème de Poincaré-Bendixson
5.1 Un modèle dans R2 (edo2rnonlin-poinbend-01 BMM-7.1)
On considère le système de deux équations différentielles ordinaires suivant :

ẋ = y

ẏ = −x + y 1 − x2 − 2y 2
1. Recherchez les points d’équilibre.
2. Faites l’étude de la stabilité au voisinage des points d’équilibre.
x2 y2
3. Soit la fonction V (x, y) = 2 + 2 . Montrez que V est une fonction définie positive. Calculez V̇ .
4. Étudiez le signe de V̇ pour x + y < 12 . Qu’en déduisez-vous (développez) ?
2 2

Ce résultat est-il cohérent avec celui de la question 2 ?

5. Étudiez le signe de V̇ pour x2 + y 2 > 1, déduisez-en un ensemble attractant.
Énoncez le théorème de Poincaré-Bendixson et appliquez-le. Concluez.

5.2 (edo2rnonlin-poinbend-02 BMM-7.2)

On considère le système différentiel suivant :

ẋ = y
6y
ẏ = −4x − 5y + 1+x2

1. Recherchez le (ou les) point(s) d’équilibre(s). Faites l’étude de stabilité locale au voisinage du (ou
des) point(s) d’équilibre(s) et déterminez sa (leur) nature.
y2
2. Montrez que la fonction V (x, y) = 2x2 + 2 est une fonction définie positive. Calculer V̇ .
3. Étudiez le signe de V̇ . Retrouvez le résultat de la question 1.
4. Énoncez le théorème de Poincaré-Bendixson. Montrez qu’un domaine délimité par les cercles C1 :
x2 + y 2 = a2 et C2 : x2 + y 2 = b2 constitue un ensemble attractant (précisez a et b) permettant
d’appliquer le théorème. Concluez.
On donne : √15 ' 0.447.

5.3 Réaction chimique (edo2rnonlin-poinbend-03 )

Soit l’ensemble de réactions chimiques suivantes :

 A→X

B+X →Y +D


 2X + Y → 3X
X→E


Pour simplifier, on admettra que les taux des réactions chimiques sont tous égaux à l’unité. On note x,
y, a et b les concentrations respectives des molécules X, Y , A et B. On rappelle que dans le cas d’une
réaction chimique 2X + 3Y → Z, la variation par unité de temps de la concentration de la molécule Z
est égale à kx2 y 3 en notant k le taux de la réaction chimique.
On admet que les variations des concentrations des molécules X et Y s’écrivent de la manière suivante :
(
dx 2
dt = a − (b + 1)x + x y
dy
dt = x(b − xy)

8
 dx dy
1. Dessinez les isoclines nulles, dt = 0 et dt = 0.
2. Déterminez le sens des vecteurs vitesse sur les isoclines nulles.
3. Déterminez les coordonnées des points d’équilibre. Recherchez les conditions d’appartenance au
quadrant positif.
4. Exprimez la matrice Jacobienne au voisinage du point d’équilibre appartenant au quadrant positif.
Recherchez le signe du déterminant de la Jacobienne en ce point. La trace peut-elle changer de signe
et pour quelle valeur des paramètres ?
5. On se place dans le cas où la trace est négative, indiquez la condition correspondante. Dessinez le
portrait de phase. Interprétez vos résultats.
6. On se place dans le cas où la trace est positive, indiquez la condition correspondante. Rappelez
le théorème de Poincaré-Bendixson. Pouvez-vous trouver une “boı̂te” appropriée permettant de
démontrer l’existence d’au moins un cycle limite. Dessinez le portrait de phase. Interprétez vos
résultats.

5.4 (edo2rnonlin-poinbend-04 )
On considère l’équation différentielle ordinaire suivante :

ẍ − ẋ 1 − 3x2 − 2ẋ2 + x = 0

1. Écrivez cette équation sous la forme d’un système (S) d’équations différentielles d’ordre 1 du type :

ẋ = f (x, y)
ẏ = g(x, y)

Pour cela, on posera y = ẋ.

2. Recherchez les points d’équilibre de (S).
3. Faites l’étude de la stabilité au voisinage des points d’équilibre. Concluez.
x2 +y 2
4. Soit la fonction V (x, y) = 2 . Calculez V̇ puis montrez que V est une fonction de Lyapunov
pour le système (S).
5. Exprimez V̇ à l’aide des coordonnées polaires. On montrera que V̇ = r2 sin2 θ(1 − 2r2 − r2 cos2 θ).
6. Étudiez le signe de V̇ à partir de l’expression obtenue à la question 4 :
— Sur D1 = (x, y) |x2 + y 2 > 12 ;


— Sur D2 = (x, y) |x2 + y 2 < 13 .



7. Énoncez le théorème de Poincaré-Bendixson (ou ses corollaires). Peut-on l’appliquer ici ? Concluez.

5.5 Glycolyse : dynamique des concentrations cellulaires d’ATP et d’ADP

(edo2rnonlin-poinbend-bmm-20090528 CC1 BMM mai 2009)
Les enzymes du métabolisme sont souvent régulées par les substrats ou les produits de leurs réactions.
Tel est le cas de la phosphofructokinase-1 impliquée dans la glycolyse. La glycolyse est la voie métabolique
permettant de rapidement subvenir aux besoins d’ATP dans les cellules. La phosphofructokinase-1 est
une enzyme clé de cette voie, qui utilise elle-même l’ATP 1 .
1. La phosphofructokinase-1 catalyse la phosphorylation du fructose 6-phosphate en transférant un groupement phos-
phate d’une molécule d’ATP. Elle est inactive à l’état libre mais est activée en se combinant à l’ADP. À titre d’information,
cette voie métabolique vous est présentée dans l’exercice.

9
 Dans un article de 1968, Sel’kov a proposé un modèle cinétique simple pour cette étape de la glycolyse
que Richter et col. ont généralisé en 1981 par les trois étapes suivantes :

AX
X + 2Y  3Y
Y B

Sous certaines conditions, ces réactions peuvent être modélisées par le système dynamique suivant :

ẋ = −x + ay + x2 y


ẏ = b − ay − x2 y

Dans le cas de la réaction citée plus haut, x et y sont proportionnels aux concentrations cellulaires
respectives en ATP et ADP. a et b sont des paramètres strictement positifs.
— Isoclines nulles et points d’équilibre.
1. Recherchez l’équation de l’isocline verticale (ẋ = 0).
2. Recherchez l’équation de l’isocline horizontale (ẏ = 0).
3. Recherchez les coordonnées du point d’équilibre (x∗ ; y ∗ ).
— Analyse qualitative.
4. Calculez la Jacobienne du système.
5. Calculez la valeur de la Jacobienne au point d’équilibre.
Pour la suite de l’exercice, on posera
p = b2 − a
q = b2 + a
6. Montrez qu’au point d’équilibre, la Jacobienne peut s’écrire :
p
!
q q
J∗ =
− p+q
q −q

7. Déterminez les conditions de stabilité du point d’équilibre en fonction des paramètres p et q.

— Application dans le cas a = 0.1 et b = 0.75
Le portrait de phase présenté est obtenu dans le cas a = 0.1 et b = 0.75.
9. Dans le cas proposé, le point d’équilibre est-il stable ?
10. Sur le portrait de phase, reportez en rouge l’isocline horizontale et en bleu l’isocline verticale.
N’oubliez pas la légende.
11. Placez les vecteurs vitesses supportés par les isoclines nulles (justifiez brièvement leur sens).
12. Tracez des trajectoires caractéristiques pour lesquelles les valeurs initiales (x0 ; y0 ) seront :
— (x0 = ε; y0 = ε) avec ε petit.
— (x0 = x∗ + ε; y0 = y ∗ + ε) avec ε petit.
13. Pouvez-vous mettre en évidence l’existence d’un cycle limite ? (justifiez en indiquant alors sur
le portrait de phase la “boı̂te” de Poincaré-Bendixson utilisée).

Portrait de phase obtenu lorsque a = 0.1 et b = 0.75.

10
 dx dt = 0
dy dt = 0
cycle limite
boite de Poincaré−Bendixson

5.6 Modèle proie-prédateur (edo2rnonlin-poinbend-06 )

On propose le système d’équations suivant pour modéliser la dynamique des populations de deux
espèces d’effectifs N et P (N et P sont donnés en unités arbitraires) :

PN

 Ṅ = N (2 − N ) −

1+N
 Ṗ = P N − µP

1+N

où µ est un paramètre tel que 0 < µ < 23 .

Interprétation biologique du modèle. Répondez aux questions posées par une ou deux phrases courtes.
1. Quel type de relation existe-t-il entre les deux espèces ?
N
2. Que représente l’expression 1+N dans ce modèle ? Comment cette grandeur évolue-t-elle avec N ?
Analyse qualitative du modèle. Répondez aux questions en vous aidant du portrait de phase que
vous compléterez à l’aide de couleurs.
3. Donnez les équations des deux isoclines horizontales (Ṗ = 0). Justifiez l’allure des courbes repré-
sentatives.
4. Donnez les équations des deux isoclines verticales (Ṅ = 0). Justifiez l’allure des courbes représen-
tatives.
5. Reportez les isoclines sur le portrait de phase ci-joint.

Il existe trois points d’équilibre notés A1 , A2 et A3 . Les coordonnées des deux premiers points d’équilibre
(dits “triviaux”) sont :
— A1 : (N = 0, P = 0)

11
 — A2 : (N = 2, P = 0)
6. Quelles sont les coordonnées du troisième point d’équilibre dit“non trivial”du système A3 : (N ∗ , P ∗ ).

7. Donnez l’expression de la matrice Jacobienne du système.

8. Déterminez le type du point d’équilibre A1 : (N = 0, P = 0).

Au second point d’équilibre A2 : (N = 2, P = 0) la matrice Jacobienne du système s’écrit

− 32
 
−2
J A2 = 2
0 3 −µ

9. Déterminez le type du point d’équilibre A2 : (N = 2, P = 0).

Au point d’équilibre A3 : (N ∗ , P ∗ ), la matrice Jacobienne J(N ∗ ,P ∗ ) du système s’écrit

!
µ(1−3µ)
1−µ −µ
J(N ∗ ,P ∗ ) =
2 − 3µ 0

10. Conclure sur les conditions de la stabilité du point d’équilibre A3 : (N ∗ , P ∗ ) en fonction du pa-
ramètre µ. On ne s’intéressera pas à la nature exacte – foyer, noeud. . . – ni à la caractérisation
éventuelle des centres.

7
Le cas représenté sur le portrait de phase de la figure ci-dessous correspond au cas où µ = 24 .
P

11. Quelle est la stabilité de A3 dans le cas présenté sur la figure ci-dessus ? Complétez le portrait de
phase en indiquant le sens des vecteurs vitesse, ainsi que des trajectoires caractéristiques.

12. Dans le cas de la figure ci-dessus, peut-on mettre en évidence l’existence d’un cycle limite ? Le cas
échéant, vous préciserez la “boı̂te” de Poincaré Bendixon utilisée pour votre raisonnement.

12
6 Bifurcations dans R2
6.1 Excercice (bifr2-02 système plante-pollinisateur )
On considère le système plante-pollinisateur suivant :
( ap
ȧ = a(k − a) + 1+p (pollinisateur)
p ap
ṗ = − 2 + 1+p (plantes)

k > 0. Interpréter les équations.

a) Faire l’étude des points d’équilibre et de leur stabilité.
1
√
b) Dessiner le portrait de phase dans les cas k > 2 et −1 + 2 < k < 12 .

6.2 Exercice (bifhopf-01 CC mars 2004)

On considère le système (S) suivant :

ẋ = y
ẏ = −x − λy − x3 + yx2

λ ∈ R.
1) Rechercher les points d’équilibre du système (S).
2) Faire l’étude de la stabilité locale au voisinage de chacun des points d’équilibre.
Préciser leur stabilité et leur nature.
Représenter les différents cas possibles le long d’un axe λ.
Identifier une valeur λ∗ de bifurcation.
3) Les conditions du théorème de Poincaré-Andronov-Hopf sont-elles réunies ?
4) On se place en λ = λ∗ .
Donner la matrice jacobienne au point d’équilibre (0,0).
Quelle est sa stabilité (utiliser l’indice de Marsden-McCraken) ?
Conclure quant à la nature de la bifurcation.
5) Dessiner le portrait de phase pour λ = 1.
On rappelle que l’indice de Mardsen-McCracken est donné par :

I = ω ∗ [fxxx + fxyy + gxxy + gyyy ] + [−fxy (fxx + fyy ) + gxy (gxx + gyy ) + fxx gxx − fyy gyy ]

6.3 Exercices (bifhopf-02 CC mars 2003)

On considère l’équation suivante :

d2 x dx
2
+ (x2 − µ) + 2x + x3 = 0
dt dt
1) Transformer l’équation précédente en un système de deux équations du premier ordre de variables
(x, y) en posant y = dx
dt .
2) Rechercher le(s) point(s) d’équilibre du système.

13
3) Donner la partie linéaire du système.
Faire l’étude de stabilité locale au voisinage du (des) point(s) d’équilibre.
Préciser sa(leur) nature(s).
Représenter les différents cas possibles le long d’un axe µ.
Montrer qu’il existe une valeur µ∗ correspondant à un changement de classe d’équivalence topologique.
4) Les conditions du théorème de Poincarré-Andronov-Hopf sont-elles réunies ?
5) Etudier la stabilité locale du (des) point(s) fixe(s) à la bifurcation.
6) Conclure.
7) Dessiner le portrait de phase pour µ = +1.
On rappelle que l’indice de Mardsen-McCracken est donné par :

I = ω ∗ [fxxx + fxyy + gxxy + gyyy ] + [−fxy (fxx + fyy ) + gxy (gxx + gyy ) + fxx gxx − fyy gyy ]

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Index
Agrégation, 4

Chémostat, 3
Compétition, 3

Exploitation, 3

Glycolyse, 9

Lemmings, 5

Systèmes dynamiques dans R2

Analyse qualitative, 2–5, 9
Fonctions de Liapunov, 7–9
Intégrale première, 6
Systèmes non linéaires, 2–9, 11, 13
Théorème de Poincaré-Bendixson, 8, 9, 11

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