1

2.1.1. Spermatophytes
Les végétaux spermatophytes (du grec sperma = graines et phuton = plante) constitue
le groupe le plus évolué dans le règne végétal. Ils se distinguent des autres végétaux
par un certain nombre de caractères dont les plus discriminants sont la production des
graines et la visibilité des structures de reproduction. A cause de cette visibilité on les
appelle aussi "Phanérogames" (du grec phaneros = visible et gamos = mariage),
contrairement aux cryptogames (les thallophytes et les bryophytes).
Comme structure de reproduction visible, il y a les grains de pollen, éléments mâles,
portés par des étamines. Ces grains de pollen sont transportés par le vent ou les
animaux vers des structures qui portent les éléments femelles de reproduction. On
subdivise en deux principaux sous-embranchements: les gymnospermes et les
angiospermes.

[Link]. Gymnospermes
Les gymnospermes (du grec gumnos = nu et sperma = graines) sont des spermaphytes
dont les ovules et donc les graines ne sont pas protégés mais sont en contact avec l'air
ambiant. Dans les gymnospermes, on trouve:
a) des végétaux plus typiques du groupe, constitués de conifères auxquels
appartiennent les cyprès, les pins, les sapins. Ce sont ces plantes qui répondent avec
exactitude aux caractéristiques des gymnospermes. Elles sont les plus abondantes du
sous-embranchement. Elles sont reconnaissables par la morphologie générale des
plantes en forme de cône et par leurs feuilles très petites en forme d'aiguilles chez
certaines (pins, sapins, callitris, ...) ou d'écailles chez d'autres (cyprès, thuya, ...). Le
feuillage est vert en toute saison chez la plupart de conifères. Leurs organes sexuels
sont groupés en des structures de dimensions variables en forme de cône qu'on appelle
de ce fait « cônes ». C'est du fait de ces cônes sur ces plantes que celles-ci sont
appelées "Conifères" (du grec conus = cône et fero = je porte). La figure ci-après
montre les rameaux portant des feuilles et des cônes.
 2

Dans tous leurs organes (tige, feuilles, cônes), il y a des substances qui leur donnent
une odeur caractéristique. Il s'agit des oléorésines. C'est pour cela qu'on les appelle
aussi les "résineux". Leur résistance au froid et à la sécheresse explique qu'on les
rencontre fréquemment dans les régions tempérées, dans les régions froides où elles
sont par ailleurs en abondance et dans les régions de montagnes sous les tropiques
(Kivu) où à partir d'une certaine altitude elles dominent la flore.
b) des végétaux qui n'ont pas à proprement parler des graines sur les
plantes. Celles-ci portent exactement des ovules si gros et si visibles qu'on les prend
pour des graines. Ces végétaux sont classés par certains botanistes dans un
embranchement intermédiaire entre les Ptéridophytes et les Spermaphytes appelé
«préspermaphytes ou préphanérogames» autrement «plantes à ovules». Parmi ces
plantes figurent les Cycas, les Encephalartos, présentes dans les savanes et forêts en
RDC entre autre et les Metroxylon, le sagoutier, présentes en Indonésie et en Malaisie.
Chez ces plantes, l'ovule tombe après fécondation. Directement, sans passer par la
formation de la graine, l'embryon représenté par cet ovule fécondé se développe
directement en plantule qui s'enracine dans le sol et donne un nouvel individu. Il n'y a
donc pas de graines chez ces végétaux. Plusieurs espèces sont utilisées souvent comme
plantes ornementales. Dans certaines régions du monde, on consomme la moelle
farineuse des plantes d'Encephalarto(dans le Lualaba en province du Katanga où en
langue rund cela s'appelle "tshiwund") et de Metroxylon(en Indonésie et Malaisie).
c) des végétaux aux caractéristiques intermédiaires entre les gymnospermes
et les angiospermes : ovules ou graines nus mais entourés d'une enveloppe qui ne les
isole pas du milieu extérieur. La présence de cette enveloppe autour des ovules a
amené certains botanistes à les regrouper dans un sous embranchement à part de
"chlamydospermes" (du grec chlamydos = enveloppe et sperma = graine). De ces
plantes on peut citer les espèces de Gnetum dont deux poussent dans les forêts
équatoriales en Afrique. Ce sont des plantes lianescentes dont on consomme les
feuilles communément appelées « mfumbwa ».

[Link]. Angiospermes
 3

Les angiospermes ou plantes à fleurs représentent le groupe le plus abondant de la

végétation actuelle, à l'échelle de la planète. Exceptées, quelques zones de végétation
particulières comme les forêts boréales avec les conifères, la toundra avec les Mousses
et les Lichens, les Angiospermes sont dominantes dans tous les écosystèmes terrestres.
Par rapport aux gymnospermes, les angiospermes (du grec aggeion = petit vase et
sperma = graines) se distinguent fondamentalement par 3 caractères :
1) les ovules non en contact avec l'extérieur, contenus dans l'ovaire tout
comme les graines provenant du développement de ces ovules sont contenues dans le
fruit issu du développement de l'ovaire.
2) les éléments de reproduction regroupés sexuée dans un organe appelé
«fleurs»; Ainsi les angiospermes sont appelés aussi "plantes à fleurs". On pourrait très
volontiers les appeler "plantes à ovaires ou à fruits".
3) la fécondation double.
Chez les angiospermes, on distingue 2 classes sur base de la structure des graines :
- monocotylédones: dont les graines ont un seul cotylédon;
- dicotylédones: dont les graines ont deux cotylédons.
Il existe d'autres différences entre ces deux classes qui seront présentés en détails dans
la suite.

[Link].[Link]édones
Les caractères généraux des monocotylédones sont :
- l'embryon (graine) ne comporte qu'un cotylédon;
- la racine principale issue de la radicule dégénère après germination;
- de nombreuses racines adventives (secondaires) naissent de la tige;
- la racine conserve la structure primaire à faisceau libéro-ligneux isolé et alterne,
avec bois centripète;
- la tige n'est pas ramifiée en principe, sauf quelques rares cas pathologiques;
- les faisceaux conducteurs de la tige sont très nombreux et dispersés;
- ces plantes n'ont pas de croissance en épaisseur secondaire;
- les feuilles ont une innervation parallèle.
Exemple: blé, maïs, riz, canne à sucre, cocotier, palmier à huile, bananier, ananas,
diverses graminées etc.

[Link].[Link]édones
 4

Les caractères généraux des dicotylédones sont général opposés aux précédents et ils
s'en distinguent entre autre par le fait que:
- l'embryon comporte deux cotylédons;
- la racine principale devient pivotante et est plus développée que les racines latérales:
- dans la majorité des cas il apparaît des formations secondaires libero - ligneuses et
subéro-phellodermique qui contribuent à l'augmentation en épaisseur des arbres.
Une coupe transversale au niveau de l'assise pilifère montre une structure primaire
comportant, de l'extérieur vers l'intérieur, les parties suivantes:
- un cylindre cortical qui englobe l'assise pilifère, rassise subéreuse et le parenchyme
cortical;
- un cylindre central ou stèle comprenant l'endoderme, le péricyc1e, le parenchyme
fondamental, la moelle, les faisceaux libériens et bois séparés et alternés.
La structure secondaire révèle, au niveau du cylindre central, un anneau de cambium
qui se forme et dont les cellules donnent naissance, vers l'intérieur, au bois centripète
et vers l'extérieur, au liber secondaire centrifuge. Les tissus secondaires les plus âgés
sont donc les plus éloignés du cambium. Le cylindre central fonctionne ici comme le
méristème secondaire. Cette structure se déroule chaque année chez les plantes
pluriannuelles et conduit à l'augmentation en, volume de la racine.

Chapitre 3. Organes végétaux des Angiospermes

 5

3.0. Introduction

Le corps primaire de la plante résulte de la croissance réalisée au niveau des

méristèmes apicaux, situés aux extrémités des tiges et des racines. Les racines, les
tiges, les feuilles et les structures reproductrices dérivent des méristèmes apicaux.
Même les méristèmes secondaires, qui permettent la croissance en épaisseur des troncs
et des racines, ont pour origine les méristèmes apicaux.
Les plantes vasculaires qui vivent une ou deux années, appelées annuelles ou
bisannuelles, ne montrent souvent qu'une croissance primaire. Celles qui vivent plus
longtemps, c'est-à-dire les plantes pérennes, sont le siège, chaque année, d'une
nouvelle croissance primaire permettant l'élongation des tiges et des racines et le
remplacement des tissus endommagés ou morts. Bien que de nombreuses plantes
pérennes, comme les arbres et les arbustes, aient une croissance secondaire, quelques
arbres comme les palmiers ne présentent qu'une croissance primaire. Ainsi, ils ne
possèdent pas de méristème secondaire.
Dans un sens, la croissance primaire permet à une plante d'aller d'un endroit à un autre.
Les plantes ne peuvent pas se déplacer dans leur environnement comme les animaux
mais e1les peuvent explorer les alentours immédiats pour obtenir ce dont elles ont
besoin. Les racines absorbent l'eau et les sels minéraux à partir de nouvelles régions du
sol encore riches en ressources. Dans le même temps, les tiges chlorophylliennes et les
feuilles captent 1'énergie solaire nécessaire à la photosynthèse en se développant vers
des zones où l'illumination est plus intense.
Chez les angiospermes les organes sont divisés en organes végétatifs et en organes
reproducteurs. Les organes végétatifs des angiospermes sont: les racines, les tiges et
les feuilles, et les organes reproducteurs sont : les fleurs, les fruits et les graines.

1.1. Racine
La racine est l'organe souterrain d'une plante servant à la fixer au sol et à y puiser l'eau
et les éléments nutritifs nécessaires à son développement. Elle se dirige généralement
vers le bas dans un géotropisme positif répondant ainsi à la gravité.

La racine est différente de la tige par :

- l'absence de feuilles et de bourgeons (différence fondamentale).
- sa structure interne,
- son géotropisme positif,
- la présence d'une coiffe terminale et de poils absorbants.

1.1.1. Fonctions de la racine

 6

Les principales fonctions des racines sont de maintenir la plante dans le sol et
d'absorber l'eau (au niveau des poils absorbants) et les substances minérales
disponibles. Elles ont un rôle dans le système conducteur de la plante puisque les
éléments nutritifs vont des racines à la tige puis aux feuilles. La racine avance avec ses
poils racinaires dans les pores du sol et entre en contact avec l'eau de capillarité et les
colloïdes du sol. Le transport radialde l'eau et des sels nutritifs à travers la racine
s'effectue, au niveau des poils racinaires et de l'écorce primaire de la racine, de cellule
à cellule dans le symplasteet dans les parois cellulaires (apoplaste)

(A) Jeune racine avec coiffe et poils.

(B) Schéma d'un poil racinaire entre les particules du sol.
(C)Voies de transport radial de l'eau et des sels minéraux dans la racine primaire au niveau de la zone
pilifère. Ligne en pointillés = transport apoplastique (à travers la paroi); ligne en trait discontinu =
transport symplastique (de cellule à cellule).

Outre son rôle dans le transport d'eau et d'éléments nutritifs, la racine a plusieurs
autres rôles au sein de la plante :
 Ancrage au sol (sol plus ou moins meuble) ou sur une paroi ; selon la
granulométrie du substrat, la racine se développe et se
ramifie plus ou moins. L'aspect du système racinaire
change généralement d'une espèce de plante à une autre :
un tel arbre a des racines développées en profondeur,
alors qu'un tel autre a un système racinaire de surface.
Chez le maïs, les racines adventives (racines étançons)
viennent renforcer l'ancrage de la plante dans le sol.
 Support d'associations symbiotiques complexes
avec les micro-organismes qui vont, par exemple, aider à
la solubilisation du phosphore (symbiose avec les
champignons = mycorhize), à la fixation de l'azote
 7

atmosphérique (symbiose avec les bactéries) et au développement de racines

secondaires.

 les racines peuvent assurer le stockage des composés de ré[Link] cas de

manioc, igname, taro etc. De plus, les racines sont des sites de synthèse. Ainsi,
certaines phytohormones (comme la cytokinine) sont synthétisées dans les racines et
sont exportées vers les autres organes de la plante. La synthèse de composés
secondaires, comme les alcaloïdes, a lieu aussi dans les racines. Le tabac en est un
exemple. La nicotine (un alcaloïde) contenue dans les feuilles est produite dans les
racines.

 Création de sol: les molécules et enzymes sécrétés par les racines et leurs
manchons symbiotiques contribuent à la formation du sol. Les racines de nombreux
arbres sécrètent des acides organiques assez puissants pour ronger les pierres calcaires
et en libérer le calcium et d'autres minéraux utiles pour les espèces qui produisent et
exploitent l'humus.
 Communication: certaines espèces d'arbres peuvent anastomoser leurs racines à
celles d'arbres de la même espèce et ainsi mettre en commun des ressources hydriques
et nutritives. Ces anastomoses peuvent aider une souche ou un arbre gravement blessé
à survivre et à mieux résister à l'érosion des sols, pentes et berges. On a découvert que
des linéaires d'arbres, des bosquets, voire des parties importantes de forêts pouvaient
être anastomosés, ce qui laisse supposer qu'il s'agit d'un avantage évolutif important,
car l'anastomose est suspectée de pouvoir aussi - a priori - être l'occasion du passage
rapide de pathogènes d'un arbre à l'autre lorsque l'un des arbres est infecté.

1.1.2. Structure externe des racines

Les racines sont des organes cylindriques qui se rajeunissent du côté de la pointe par
des tissus plus jeunes. Elles ne portent pas des bourgeons ni de feuilles. Les racines
peuvent se ramifier par formation de racines latérales.
Le système racinaire des végétaux dicotylédones comporte une racine principale à
croissance géotropique positive (gravitropisme) qui forme en permanence des racines
latérales (système racinaire allorhize). Les racines latérales du premier ordre ne
présentent pas de géotropisme positif comme la racine principale mais un géotropisme
transversal. Les racines latérales d'ordre supérieur ne présentent aucun géotropisme.
Elles poussent sans orientation particulière. Grâce à ces différents (allo-) niveaux de
géotropisme des racines principale et latérales, le système racinaire se déploie en
profondeur et latéralement.

Chez les végétaux monocotylédones, la racine primaire se formant dès la germination

de la graine. Elle dégénère rapidement et est remplacée par plusieurs racines
 8

morphologiquement équivalentes (homo-) qui se développent à la base de la tige

(système racinaire homorhize).

Les systèmes racinaires s'étendent surtout dans les premières couches du sol, riches en
eau et en éléments nutritifs. Dans certains cas, ils croissent également en profondeur.
Par exemple, les plantes de désert enfoncent des racines jusqu'à 30 m de profondeur
pour qu'elles soient en contact avec la nappe phréatique.

Système racinaire allorhize et homorhize.

1.1.3. Structure interne des racines

A la pointe des racines se situe la coiffe oucalyptrequi protège le site de synthèse de la
racine, le point végétatif. Une zone portant des poils racinaires(ou absorbants) se
trouve juste après le point végétatif. La zone pilifère est généralement très courte
(quelques cm) ; la durée de vie des poils racinaires n'est que de 1 à quelques jours.

[Link]. Structure primaire

La croissance primaire permet aux racines de s'enfoncer dans le sol. L'organisation des
tissus du cylindre central diffère selon qu'on ait une racine de monocotylé ou de
dicotylé. Les racines possèdent des éléments conducteurs (xylème et phloème) qui
forment un cylindre placé au centre, entouré d’un cortex et de l’épiderme (sans
stomate, cuticule ou chloroplaste à moins d’une racine aérienne).

Chez les monocotyles, le xylème et le phloème alternent à l'intérieur de la stèle, mais

ces tissus conducteurs entourent une grappe de cellules parenchymateuses appelée
moelle tandis que chez les dicotylés les vaisseaux de xylème se propagent à partir du
centre en rayonnant (forme un X). Le phloème se développe entre les rayons.

La jeune racine présente une structure primaire avant qu'elle ne s'épaississe grâce à la
formation de nouveaux tissus (croissance secondaire en épaisseur). Étant donné que la
racine croît à son extrémité par néoformation de tissus, l'âge du tissu racinaire et son
degré de différenciation sont croissants de l'extrémité vers la base. La structure de la
racine primaire n'est donc pas homogène. On distingue plusieurs zones caractéristiques
: 1) coiffe et point végétatif, 2) zone d'allongement et zone pilifère, 3) racines
latérales.
 9

[Link].1. Coiffe et point végétatif (zone méristématique)

L'extrémité des racines est recouverte d'une coiffe, dont la fonction est de protéger le
méristème contre la rugosité du sol. La coiffe est un tissu protecteur du point végétatif.
Sans la coiffe, le point végétatif peut être abîmé mécaniquement au cours de sa
croissance dans le sol. Les cellules externes de la coiffe libèrent des mucilages qui ont
un effet lubrifiant facilitant la croissance de la racine dans le sol. D'autre part, la coiffe
est une sorte d'organe sensoriel pour l'orientation. Les cellules de la coiffe renferment
des grains d'amidon (statolithes) qui se déplacent selon la pesanteur et permettent ainsi
l'orientation géotropique (direction vers le centre de la terre) de la racine.

Le point végétatif, enveloppé par la coiffe, assure la croissance apicale de la racine par
production permanente de nouvelles cellules. La zone de multiplication ou de division
se trouve juste au-dessus de la coiffe et comprend le méristème apical et les
méristèmes primaires qui en dérivent. C’est à cet endroit que se fait l’absorption des
sels minéraux.
La croissance d’une racine, comme celle de la tige,
commence par des divisions dans le méristème apical,
situé à son extrémité. Le méristème est une "fontaine de
jeunesse" grâce à un petit groupe de cellules capables de
se diviser, appelées initiales. Les initiales du méristème
apical racinaire sont localisées dans une petite zone
sphérique du méristème, d'environ 0,1 millimètre de
diamètre, et se divisent très lentement. Cette zone est
appelée centrequiescent (du mot latin quiescere, se
reposer).
Quand une initiale se divise, une cellule fille reste dans le
méristème apical, à l'état d'initiale, tandis que l'autre devient une dérivée qui est prête
pour la croissance et la différenciation cellulaires. Si le méristème apical est
 10

endommagé ou détruit, quelques initiales et leurs dérivées sont capables d'en

reconstruire un autre.

[Link].2. Zone d'allongement (élongation et zone pilifère)

La zone d'allongement se trouve en arrière du point végétatif au-dessus de la zone de
division cellulaire. Les cellules des méristèmes deviennent environ 10 fois plus
longues et permettent à la racine de s'enfoncer dans le sol. Il y a peu de divisions
cellulaires mais les jeunes cellules libérées par le point végétatif s'allongent. C'est
également le site de différenciation des tissus racinaires. Avant d'avoir terminé leur
croissance, les cellules commencent à se spécialiser.
La zone pilifère succède à la zone d'allongement. Elle constitue le sited'absorption de
l'eau et des sels nutritifs de la racine et les tissus sont différenciés par rapport à cette
fonction.

La structure primaire de la racine est illustrée au niveau de la zone pilifère en

s'appuyant sur un schéma d'une coupe transversale de la racine. La couche cellulaire
externe appartient au parenchyme cortical appelé rhizoderme(épiderme racinaire).
Celui-ci est constitué de cellules dont les parois très fines ne sont ni subérisées ni
recouvertes d'une cuticule contrairement aux parenchymes corticaux des organes
végétaux aériens qui doivent être protégés de l'évaporation.

Certaines c ellules du rhizoderme, appelées idioblastes, s'évaginent pour former des

structures de 1 à 10 mm, qui sont lespoilsracinaires. Ces poils augmentent
considérablement la surface active d'absorption de la racine. La finesse de la paroi des
cellules rhizodermiques et des poils racinaires ainsi que l'augmentation importante de
surface font que la zone pilifère est particulièrement bien adaptée à l'absorption des
éléments. Les poils racinaires ont une durée de vie limitée (quelques jours). Après
dégradation du rhizoderme et des poils racinaires, il se forme un nouveau tissu
cortical, l'exoderme, généré à partir de la couche corticale externe située sous le
rhizoderme.

En coupe transversale, la racine se divise en deux zones, l'écorce et le cylindre central.

L'écorce est constituée d'un parenchyme pluricellulaire homogène qui enveloppe le
cylindre central. Les cellules de l'écorce peuvent emmagasiner des substances de
réserve.
 11

(a) La plupart des racines possèdent une protostèle composée d'un cylindre central de tissus
conducteurs. Chez toutes les racines primaires, les tissus conducteurs sont entourés d'une
assise, le péricycle, puis, à l'extérieur, de l'endoderme.
(b) Les racines des dicotylédones possèdent une stèle constituée d'anneaux de xylème et de
phloème, entourant un parenchyme médullaire.

L'assise cellulaire interne de l'écorce est l'endoderme. L'endoderme enveloppe le

cylindre central. L'assise cellulaire externe du cylindre central en contact avec
l'endoderme est le péricycle (ou péricambium). Le péricycle est un tissu
méristématique qui intervient dans la néoformation des cellules pour l'élaboration de
racines latérales et pour la croissance secondaire en épaisseur. Le cylindre central est
constitué des cordons du xylème et du phloème du faisceau conducteur de parenchyme
xylémien et phloémien et de tissu de soutien (sclérenchyme). Les éléments du
phloème, assurant le transport des assimilats, se différencient plus tôt que ceux du
xylème qui assurent le transport de l'eau et des sels nutritifs.

[Link].3. Racines latérales(zone de différenciation)

C'est dans la zone de différenciation, située au-dessus de la zone d'élongation, que la
racine produit des cellules du rhizoderme qui sont à l'origine des poils absorbants. La
zone d'élongation recouvre un peu la zone de différenciation où les cellules
commencent à se spécialiser en différentes catégories cellulaires, comme les cellules
du rhizoderme ou les cellules conductrices. La zone de différenciation correspond
également au niveau où certaines cellules rhizodermiques se différencient en poils
absorbants. Au-dessus de la zone de différenciation, se trouve la zone d'émergence des
racines latérales
La formation des racines latérales commence en arrière de la zone pilifère. Dans cette
zone, le rhizoderme d'origine et les poils racinaires ont dégénéré, et l'endoderme est
secondairement modifié par la subérisation des parois cellulaires sur la face interne.
Certaines cellules de l'endoderme, situées à intervalle plus ou moins régulier, ne se
 12

subérisent pas. Ces cellulesdepassage assurent un échange restreint de métabolites

entre l'écorce et le cylindre central au niveau de l'endoderme secondaire modifié. Au
cours de la différenciation de la racine, les parois des cellules de l'endoderme
secondaire peuvent s'épaissir par le dépôt de couches de cellulose qui sont souvent
imprégnées de lignine (endoderme tertiaire,).
Applications agricoles
Il importe de ne pas épandre les engrais au pied de la plante, mais plutôt dans tout le
cercle qui se trouve sous les extrémités des branches. C’est dans cette zone que se
trouvent les radicelles et les zones de divisions cellulaires. Comme les poils absorbants
sont sur les radicelles, c’est là qu’on doit arroser les plantes. L’oxygène est
indispensable à la respiration, sans respiration, pas d’absorption de sels. Les racines se
retrouvent souvent dans une mince couche de sol car l’air est plus rapidement
renouvelé en surface.
Les racines latérales se forment à partir du cylindre central ; c'est-à-dire que les racines
latérales sont élaborées à l'intérieur des racines
(développement endogène) et doivent traverser
l'écorce avant de se trouver à l'extérieur de l'écorce.
L'ébauche racinaire latérale évolue en direction de
l'écorce par divisions cellulaires. Elle traverse
d'abord l'endoderme (qui suit la croissance dans un
premier temps) puis l'écorce et, dans un dernier
temps, l'exoderme. Au cours de sa croissance,
l'ébauche racinaire évolue en une jeune racine
primaire.
Formation des racines latérales. A gauche, une coupe
schématique longitudinale d'une racine avec cylindre central
(gris foncé) et l'écorce (gris clair). Les évaginations du cylindre central représentent des ébauches
racinaires latérales à différents stades de développement.

[Link]. Structure secondaire ou Croissance en

épaisseur
 13

La croissance secondaire est une augmentation de la circonférence de la plante due aux

divisions des cellules des méristèmes secondaires. Cet épaississement est appelé
croissance secondaire en épaisseur. Chez les plantes ligneuses, le cambiumvasculaire,
qui se forme à partir du procambium entre le xylème et le phloème primaire, forme un
cylindre de tissu tout au long de la racine. Cette couche forme de nouvelles cellules
vers l'intérieur (qui se différencient en xylème secondaire) et l'extérieur (qui se
différencient en phloème secondaire) du cylindre de cambium. Comme ces tissus
secondaires de xylème et phloème se développent, le périmètre de la racine augmente.
Au cours de la croissance en épaisseur de la racine, le tissu cortical d'origine et l'écorce
racinaire primaire se déchirent et sont remplacés par un nouveau tissu cortical, le
périderme racinaire. Le périderme est constitué de plusieurs couches de cellules
subérisées. Un tel tissu cortical est appelé liège. Le périderme est renouvelé par le
péricycle transformé en cambium cortical du fait de l'usure permanente des couches
cellulaires externes qui s'exfolient.

[Link]. Métamorphoses de la racine

Les végétaux répondent par des adaptations spécifiques aux multiples contraintes liées
aux facteurs de l'habitat. Ces adaptations ne touchent pas seulement l'aspect extérieur
des végétaux mais aussi la structure fondamentale de leurs organes qui peut être
modifiée de façon très variable en réponse aux contraintes du milieu. Ces
modifications de forme sont appelées métamorphoses. Les métamorphoses des racines
sont particulièrement déterminées par les fonctions suivantes :

 Stockage: Les racines peuvent être transformées en organe de réserve d'eau. Ce

sont des racines succulentes. Les tubercules assurent le stockage des glucides. Ces
organes sont souvent utilisés par l'homme comme aliment. Ainsi, la racine d'igname
(Dioscoreaelata) avec ses réserves d'amidon joue un rôle important comme aliment
dans de nombreux pays tropicaux. Les tubercules de topinambour
(Helianthustuberosus) accumulent de l'inuline, un polysaccharide composé de
fructose. Ces tubercules sont utilisés par les diabétiques comme substitut de la pomme
de terre riche en amidon. Contrairement à l'amidon, l'inuline ne provoque pas de
surcharge dans le métabolisme du glucose qui est
perturbé dans le cas du diabète. La betterave à
sucre, dont la teneur en saccharose (disaccharide)
est élevée, est une plante cultivée importante. Chez
certaines plantes, telles que la carotte, les racines
sont transformées en organes de réserves
hypertrophiés qui stockent de l'eau et des
substances nutritives.
 14

 Fixation : dans le cas des plantes grimpantes, certaines racines assurent la

fixation au support sous forme de vrilles ou de racines-crampons (le lierre Hedera
helix). Le maïs est soutenu par des racines adventives issues de la tige.

 Absorption de l'eau: Chez certains épiphytes, les racines aériennes descendent

d'abord librement dans l'air jusqu'au sol.

Les racines aériennes de nombreuses monocotylédones épiphytes, en particulier des

Orchidées (figure ci-contre) et des Aracées, possèdent un tissu caractéristique, le
velamen racinaire, qui assure l'accumulation de l'eau de pluie. Le velamen est
constitué d'une couche pluristratifiée de cellules mortes remplies d'air, située autour
de l'exoderme. Les cellules du velamen absorbent l'eau de pluie par capillarité et la
conduisent de l'exoderme à la racine par l'intermédiaire de cellules de passage.
 15

 Échange gazeux : dans les sols mal aérés (marécages ou sols limoneux), les
végétaux forment des racines respiratoires à croissance géotropique négative
(pneumatophores) qui alimentent le système racinaire en oxygène: chez les espèces
rencontrées dans les mangroves.

Les pneumatophores, ou racines aérifères, sont des racines qui croissent vers le haut;
elles sortent des sols asphyxiques où la concentration en oxygène dissous dans l'eau
est très faible.
 Photosynthèse: l'écorce des racines aériennes peut contenir des chloroplastes
et assumer l'activité photosynthétique. Certaines Orchidées épiphytes,
Taeniophyllumet Chiloschistaont des feuilles réduites et la fonction photosynthétique
est assurée par des racines aériennes vertes et larges en forme de bande.

[Link]. Types de racines et racines spécialisées

Racines pivotantes: système racinaire constitué d'une large racine verticale (pivot) qui
s'enfonce verticalement en fixant solidement la plante et assurant sa stabilité. La racine
pivotante donne naissance à des racines secondaires. Les racines pivotantes sont plus
stables et peuvent aller chercher l'eau plus profondément dans le sol. Ce sont
principalement les arbres et les plantes de régions sèches qui possèdent ce système.
Racines fasciculées: composé de plusieurs racines semblables. Ce système racinaire
permet à la plante de disposer d'une grande surface de contact avec l'eau et les
minéraux du sol. C’est un système qui reste à quelques centimètres du sol.
Racines tubérisées: Certaines plantes ont des racines qui emmagasinent de grandes
quantités d'amidon comme la carotte, le navet, la betterave sucrée. La plante utilise ses
réserves lorsqu'elle fleurit et produit des fruits.
Racines des plantes hydrophytes et xérophytes: modification de la racine selon le
milieu dans lequel la plante vit. Lesplantes aquatiques (hydrophytes) par exemple le
nénuphar, la sagittaire auront un système racinaire réduit. Tandis que certaines plantes
xérophytes auront des racines pouvant atteindre 50 mètre de profondeur.
Racines adventives: ce sont des racines qui prennent naissance sur une tige
(souterraine ou aérienne) tel que les stolons du fraisier, spécialement dans les entre-
nœuds ;
 16

Les racines adventives de certaines espèces, par exemple le peuplier, sont susceptibles
de produire des bourgeons adventifs qui se développent en drageons. Le drageon
peuts’enraciner, et devenir une nouvelle plante.
Racines-crampons : Certaines plantes, disposant de racines-crampons (comme le
lierre grimpant) grimpent aux murs et sur les autres végétaux. C'est ce qu'on appelle
le thigmotropisme.
Racines aériennes :
Les racines aériennes existent chez de nombreuses espèces comme les Ficus (ex. F.
benghalensis, fig. ci-après)

Racines internes : ce sont des racines adventives qui peuvent se développer à

l'intérieur du tronc creux d'un arbre vivant, qui vont prélever l'humus produit là par
des organismes saproxylophages (si cet humus est assez
humide). L'arbre peut alors paradoxalement croître vers
son centre et restaurer une écorce interne. A ne pas
confondre avec certains champignons qui peuvent
tapisser les cavités du bois et qui ont une forme
rappelant celle des racines. Racines tubérisées :
adaptation à l'accumulation de réserves, généralement d'amidon ou d'inuline, dans
les différents tissus des racines (exemple de la betterave sucrière).
Racines succulentes : adaptées au stockage de l'eau.
Racines-suçoirs : observées chez les plantes parasites et hémi-parasites (Loranthus).
 17

Racines-échasses : ce sont des racines arquées ancrées dans la vase, adaptées aux
passages des marées, typiques de la mangrove (exemple emblématique : le
Palétuvier).
Racines contreforts : ce sont des racines adventives transformées pour étayer le tronc
ou les branches de certains arbres à enracinement superficiel.

[Link]. Formes des racines

La racine peut avoir différents aspects : grêle (1), filiforme, conique (2), épaissie (3) et
fasciculée (4) pour les herbes.

(1) (2) (3) (4)

1.2. Tige ou axe caulinaire

La tige, partie aérienne de la plante, résulte du développement de la tigelle. Elle est le
principal élément de soutien de la plante. Elle s’élève en direction du soleil et assure le
transport des constituants entre les racines et les feuilles et inversement. La tige,
surtout quand elle est vivace, accumule des substances nutritives pour assurer le
développement de la plante. Ces réserves, comme l’amidon, l’inuline et le sucre,
 18

s’accumulent dans les parenchymes à paroi minces, notamment dans l’écorce, le

péricycle, la moelle et les rayons médullaires.

1.2.1. Types de tiges

La tige se ramifie généralement en branches et rameaux formant l'appareil caulinaire.
L’adaptation de la tige au milieu dans lequel elle se trouve influence grandement la
forme générale de la plante.

[Link]. Tige aérienne

La plupart des plantes sont dressées; quelques-
unes sont rampantes (fraisier), retombantes
(glace) ou grimpantes (houblon).
La tige dressée se tient droite seule grâce à
l'abondance des tissus fibreux, le cas des plantes
dicotylédones ou grâce à une importante
sclérification du parenchyme, cas des monocotylédones.
La tige rampante court sur le sol. Elle ne peut pas tenir droite seule parce qu'elle
pauvre en tissus de soutien. Chez un certain nombre de plantes, la tige rampante
s'enracine à tous les nœuds et donne de nouvelles plantes. Une telle tige rampante est
appelée «stolon». On la trouve par exemple chez le chiendent (Cynodondactylon).
La tige grimpante est une tige rampante dont le sommet possède:
- soit la propriété de s'enrouler autour de quelconque axe: on parle alors d'une tige
volubile, le cas de certaines variétés de haricot ou des espèces de Ipomeadont la patate
douce;
- soit des vrilles comme chez le petit pois, les courges et concombres;
- soit des crampons ou des ventouses comme chez la vigne.

[Link]. Tiges souterraines

Beaucoup de plantes sont capables de modifier leurs tiges et de les enfouir sous terre.
Le plus souvent, ces tiges souterraines sont gonflées de réserves nutritives et garnies
de bourgeons et permettent à la plante de se propager rapidement et de résister à des
conditions climatiques plus ou moins défavorables.
Généralement, les tiges souterraines sont connues sous la désignation de rhizomes. Les
rhizomes demeurent près de la surface du sol et la suit horizontalement, ils
ressemblent à une racine mais porte des nœuds, des feuilles écailleuses, des bourgeons
et des racines adventives. Comme les fougères, le chiendent par exemple.
On trouve le rhizome chez plusieurs mauvaises herbes dont
l'impérate(Imperatacylindrica), appelée aussi paillote, chez le gingembre, ...
Le stolon est une tige adventive rampante dont le bourgeon terminal peut s’enraciner
et donner naissance à un nouveau plant capable de produire des stolons; par exemple le
fraisier.
 19

Le tuberculeou tige tubérisée est une tige souterraine gonflée de substances nutritives
et dont les entre-nœuds sont plus rapprochés que ceux du rhizome.
Exemples la pomme de terre, les taros, les
ignames. Les yeux de la pomme de terre
constituent les nœuds où se trouvent les
bourgeons.
On les distingue des racines tubéreuses (du
manioc ou de la carotte par exemple), par la
présence des bourgeons à la surface et même
des nœuds. Ces bourgeons sont appelés aussi
"yeux" en sciences des techniques de culture des plantes. La présence des bourgeons
sur les tubercules permet à ce qu'on les utilise comme matériel pour planter un champ
de la même façon qu'on utilise les boutures de la tige chez le manioc, la canne à
sucre, ... Sur les racines tubéreuses, il n'y a pas de bourgeons. Toutefois, les racines
tubérisées de la patate douce émettent des rejets qui développent des plantes. C'est le
fait qu'elles sont pourvues des bourgeons adventifs comme cela se remarque sur les
racines de bien d'autres plantes, tel par exemple le goyavier.
Le bulbe est une tige souterraine qui ne manifeste pas de croissance en hauteur mais
seulement en largeur et qui apparaît ainsi comme un plateau. Sur la base du plateau
poussent les racines et sur la face au dessus il y a des feuilles souterraines en forme
d'écailles. On trouve une telle tige chez l'oignon ou l'échalote, le poireau, l'ail, la
ciboule (ndembi). Chez l'ail et l'échalote [Link]., les bulbes sont utilisés comme matériel
pour planter le champ. Ceci provient de l'avantage qu'ont ces deux plantes à produire
un bulbe composé de bulbilles appelées aussi "caïeux")} ou de façon abusive
"gousses"} et de la présence des bourgeons axillaires à l'aisselle des feuilles
souterraines.
Les bulbilles ressemblent à de petits bulbes, mais ils sont en fait des bourgeons ou des
petits rameaux dont les parenchymes se sont épaissis à cause des réserves. C’est le cas
de l’ail et du lys tigré.
Une corme est un rhizome épais et très court, souvent plus large que long. Il croît à la
verticale (contrairement aux autres qui le font horizontalement). Souvent, des
bourgeons et des racines se développent aux nœuds de la corme. Après un certain
temps les bourgeons forment d’autres cormes et le premier meurt par exemple; le
glaïeul, le crocus et l’iris.
Le cormus est défini comme un bulbe solide ou un rhizome solide court de forme
massue et arrondie. C'est la tige type des bananiers. Sur le cormus, les nœuds sont
visibles et rapprochés les uns des autres. Les bourgeons portés sur cette tige émettent
des rejets, tel qu'on l'observe chez les bananiers.
Comparaison Tige-Racine
- Endoderme et Péricycle bien définis dans la Racine, indistinct dans la tige.
- Ecorce et cylindre centrale nettement différenciés chez la racine.
 20

- Les faisceaux criblo-vasculaires (xylème/phloème superposés) sont

nombreux dans la Tige contrairement aux faisceaux conducteurs ( xylème/phloème
alternés ) qui sont eux peu nombreux dans la Racine.

La tige des arbres est aussi appelée tronc. Chez les plantes herbacées, l'axe caulinaire
n'est pas rigidifié par lignification des cellules. Les végétaux de plusieurs années ont
un axe caulinaire lignifié, donc rigidifié.

1.2.2. Architecture de l'axe caulinaire

La tige porte les feuilles (organes de la photosynthèse) et les bourgeons (pousses
recouvertes d'écailles protectrices). La tige possède des nœuds qui sont les points
d'attache des feuilles, et des entre-nœuds qui sont les segments de tige entre les nœuds.
À l'intersection d'une feuille et la tige se trouve un bourgeon axillaire. Le site
d'insertion d'une feuille sur la tige est souvent épaissi, formant un nœud. La portion de
l'axe caulinaire située entre le collet et les cotylédons est appelée hypocotyle. C'est la
première partie de la tige à être formée lors de la germination. L'épicotylese situe entre
les cotylédons et les premières feuilles. La portion de tige entre deux nœuds
consécutifs est appelée entre-nœud. Sur les plantules, les entre-nœuds ne sont pas
encore développés. De ce fait, les feuilles insérées aux nœuds sont très proches les
unes des autres. La croissance en longueur des entre-nœuds ("croissance intercalaire")
éloigne les nœuds et permet l'allongement de la tige.
 21

Une tige dont les entre-nœuds ont atteint leur longueur maximale est appelée rameau
long. Le tissu de la zone de croissance
intercalaire se trouve principalement à la base
de chaque entre-nœud. Lorsque le tissu de
croissance intercalaire d'un entre-nœud cesse
son activité, cet entre-nœud atteint sa taille
définitive. Chez certains végétaux, il n'y a pas
d'allongement des entre-nœuds. La tige reste
alors réduite et les feuilles matures insérées sur
la tige forment une rosette.

[Link]. Ramification de la tige

Les plantes terrestres primaires étaient ramifiées en fourche (dichotomie). La
ramification dichotomique s'initie au niveau de la cellule apicale qui se divise
longitudinalement à certains moments de la croissance de la tige. Les deux branches de
la fourche se développent à partir des cellules filles.

Les tiges de spermaphytes se ramifient à partir de bourgeons latéraux (ou bourgeons

axillaires). Un bourgeon est un cône végétatif enveloppé de feuilles primaires
protectrices ou écailles. Les bourgeons latéraux sont situés sur la tige à l'aisselle des
feuilles. La feuille peut axiller un ou plusieurs bourgeons selon les espèces végétales.

Les ramifications de la tige se développent à partir des bourgeons axillaires. Si une

tige latérale reste petite, on parle de rameaux courts. Les rameaux courts de nombreux
feuillus, comme les arbres fruitiers, portent les fleurs et donc les fruits, appelés dans ce
cas rameaux fructifères. La tige de nombreuses plantes ligneuses s'allonge en rameau
long au cours de la première année alors que des rameaux latéraux courts se
développent l'année suivante.

L'aspect, ou port général, des plantes est très variable. Les arbres et les arbustes
possèdent un tissu ligneux, mais il n'y en a pas chez les plantes herbacées. Les arbres
produisent un tronc ou stipe principal, tandis que les arbustes sont généralement plus
petits et donnent plusieurs troncs. Les plantes grimpantes peuvent être ligneuses
(lianes) ou herbacées. Les tiges forment les principaux axes de la plante et peuvent être
soit, érigées ou orthotropes soit, horizontales ou plagiotropes; exemple du caféier. La
ramification des tiges peut suivre une
seule direction (monopodiale) ou
plusieurs directions (sympodiale). La
direction monopodiale se développe grâce
 22

à l'activité d'un seul méristème apical. Chez d'autres plantes, des rameaux axillaires
reprennent le rôle de l'axe principal et permettent la poursuite de la croissance, tandis
que la croissance de l'axe principal ralentit et s'arrête; une tige sympodiale est
composée d'une série de ces rameaux axillaires.

La position des bourgeons latéraux qui se développent est déterminante quant à la

forme du cormus (appareil végétatif des cormophytes,
différencié en racine, tige et feuille). On distingue la
croissance acrotonique et la croissance basitonique. Dans le
premier cas, ce sont les bourgeons de la partie supérieure de
la tige qui se développent alors que les autres bourgeons sont
inhibés et restent à l'état de repos. L'acrotonie conduit à un
port arborescent. Les axes secondaires se forment
principalement à partir des bourgeons de la partie inférieure
de la tige. Le développement de ces axes secondaires est
particulièrement important, alors que l'axe principal se
développe peu. La basitonie conduit à un port buissonnant
comme dans le cas des buissons et arbustes.

1.2.3. Cône végétatif

L'élongation de la tige s'effectue, comme dans le cas de la racine, à partir de son
extrémité appelée apex ou cône végétatif du fait de sa forme conique.
Le cône végétatif est divisé en 3 zones principales: zone de prolifération, zone de
détermination et zone d'élongation.

[Link]. Zone de prolifération

C'est la zone la plus extrême (appelée anneau initial, zone de division cellulaire),
longue de 50 µm, dans laquelle se forment les nouvelles cellules. Chez les
spermaphytes, la zone de prolifération est formée d'un tissu embryonnaire, le
méristème apical.

[Link]. Zone de détermination

Elle se trouve en arrière de la zone de prolifération, elle ade 50-80 µm de longueur.
C'est dans cette zone que les parties de l'information génétique des cellules
embryonnaires seront exprimées au cours de la différenciation. Les fonctions futures
de différentes cellules sont alors déterminées. L'organisation du cône végétatif en un
complexe tissulaire central (corpus ou moelle primaire) et en un tissu enveloppant ce
dernier comme un manteau (tunique ou écorce primaire) peut déjà être reconnue dans
la zone de détermination.
 23

[Link]. Zone d'élongation

Elle vient à la base la zone de détermination. Les cellules embryonnaires s'allongent et
se différencient en fonction de leur détermination. Ainsi, se forment les différents
tissus. Les précurseurs des éléments conducteurs sont reconnaissables à ce stade de
développement. Ils sont formés à partir du méristème
résiduel, entre la moelle primaire et l'écorce primaire, qui
se différencie en procambiumdans la zone d'élongation. Le
procambium génère, dans un premier temps, vers
l'extérieur les premiers éléments du phloème
(protophloème) et, plus tard, vers l'intérieur les premiers
éléments du xylème (protoxylème).
La moelle primaire se différencie en un tissu
parenchymateux, la moelle. L'écorce primaire évolue en
parenchyme cortical primaire, l'épiderme, et en écorce. Elle
génère aussi les ébauches foliaires qui se constituentModèle tridimensionnel de la tige d'un cormophyte montrant
également dans la zone d'allongement. des coupes transversales à différents niveaux de la tige : cône végétatif,

début de la croissance en épaisseur et la tige secondaire .

Les ébauches foliaires apparaissent au début comme des renflements de tissus autour
du cône végétatif. Elles se différencient ensuite en jeunes feuilles, qui restent d'abord
accolées au cône végétatif en croissance et l'entourent comme une enveloppe
protectrice, avant de s'écarter de la tige en prenant leur forme définitive. Le cône
végétatif ainsi enveloppé des jeunes feuilles de protection constitue le bourgeon
terminal.
Chez les ligneux des zones climatiques avec alternance de saisons, le bourgeon
terminal peut être dormant pendant plusieurs mois de l'année. Il reste alors enveloppé
par les écailles protectrices. Au cours des saisons favorables, début saison des pluies,
le bourgeon terminal débourre et poursuit l'allongement de la tige. En outre les
bourgeons dormants débourrent généralement lorsque la dominance apicale est
supprimée.
 24

Les cellules de la zone d'élongation ne s'allongent pas seulement; la tige connaît

également une croissance en épaisseur (croissance primaire en épaisseur) grâce à
l'activité du procambium. Les portions de tige sont d'autant plus épaisses qu'elles sont
distantes de l'apex. C'est ainsi que l'apex prend une forme conique Chez les
Monocotylédones, le diamètre futur de la tige est déjà déterminé au niveau du point
végétatif.

3.2.4. Structure de la tige primaire

[Link] Tissus de la tige primaire

La différenciation des cellules qui aboutit à la formation des tissus primaires est
achevée au-dessous de la zone d'élongation. Dans la tige primaire, on distingue les
tissus suivants :parenchyme cortical, tissus de soutien, parenchyme et les tissus
conducteurs.

[Link].1. Parenchyme cortical

La tige primaire est généralement délimitée par un épiderme monostratifié qui présente
des stomates et une cuticule.

[Link].2. Tissus de soutien

Ces tissus sont souvent constitués de cellules prosenchymateuses, c'est-à-dire
allongées, dont les parois sont épaissies. On distingue le sclérenchyme et le
collenchyme parmi les tissus de soutien. Le sclérenchyme est constitué de cellules
mortes ; les parois sont tellement épaissies que le protoplaste est isolé et meurt.
Le collenchyme est constitué de cellules vivantes dont les parois sont localement
épaissies. On parle de collenchyme angulaire dans le cas où la paroi cellulaire est
épaissie aux angles de la cellule. On parle de collenchyme lamellaire si les parois ne
sont épaissies que sur certaines faces. Le collenchyme se trouve souvent à la périphérie
de l'écorce primaire alors que le sclérenchyme apparaît souvent en liaison avec les
faisceaux conducteurs.

[Link].3. Parenchyme
Ils sont constitués des cellules plus ou moins isodiamétriques (même diamètre quelle
que soit la direction). Le parenchyme de la tige primaire est divisé en trois zones:
l'écorce primaire, les faisceaux médullaires primaires et la moelle. L'écorce primaire
est le cylindre parenchymateux situé entre l'épiderme et les faisceaux conducteurs.
Les cellules de ce tissu possèdent souvent des chloroplastes et sont donc
photosynthétiques.
Au centre de l'axe primaire se trouve la moelle. Elle assure l'accumulation des
constituants dans de nombreux cas. Chez certaines plantes herbacées, la désagrégation
 25

ou le déchirement de la moelle provoque la formation d'une cavité médullaire. De

telles plantes ont une tige creuse (par exemple, l'ortie blanche). La liaison entre la
moelle et l'écorce est assurée par les faisceaux médullaires primaires.

[Link].4. Tissus conducteurs

Les tissus assurant le transport à

distance sont assemblés en faisceaux
conducteurs. Les faisceaux
conducteurs sont constitués du
xylème et du phloème, deux
complexes tissulaires de fonctions
différentes. Le xylème assure
principalement le transport à longue
distance de l'eau et des sels nutritifs
absorbés par les racines (sève b rute). Le xylème peut toutefois transporter des sucres
(comme la sève exsudée au printemps par les arbres) ou des acides aminés (par
exemple, transport de l'azote organique à partir des nodules racinaires des
légumineuses). Le phloème sert au transport des assimilats exportés à partir des
feuilles (sève élaborée) et assure leur distribution dans la plante. On distingue
plusieurs types de faisceaux conducteurs en fonction de l'organisation du xylème et du
phloème.

[Link].4.1. Xylème
Le xylème est constitué de différents éléments, à savoir : les trachéides, les trachées,
les fibres de bois et les cellules du parenchyme ligneux. Le transport de l'eau à
distances'effectue dans les trachéides et les trachées qui, dans les deux cas, sont des
structures mortes à l'état fonctionnel. Les trachéidessont des cellules allongées dont
l'extrémité est parfois spiralée et dont les parois sont lignifiées et fortement ponctuées.
Les trachéides ont une longueur de 0,3 à 10 mm et un diamètre de 30µm.
Par contre, les trachéessont des tubes formés de plusieurs
cellules fusionnées. Les parois transversales des cellules ont
disparu. Les cellules des trachées ont la même longueur que
celle des trachéides mais elles forment des tubes continus qui
peuvent atteindre plusieurs mètres de longueur. Le diamètre
des trachées varie de 10 à 400 µm et même 700 µm chez les
 26

lianes. Pour éviter que les trachéides et les trachées ne s'écrasent, les parois cellulaires
sont rigidifiées par une bande réticulée, ou annelée.
Les fibres du bois sont aussi des cellules mortes. Elles sont des cellules spiralées et
allongées avec des parois cellulaires épaisses et fortement lignifiées qui ont
exclusivement une fonction de soutien. Les Gymnospermes ne présentent pas de fibres
ligneuses dans le xylème étant donné que le soutien est assuré par les trachéides.
Le parenchyme ligneuxest constitué de cellules vivantes, contrairement aux éléments
du xylème précédemment présentés, qui entourent les vaisseaux de trachées et de
trachéides. Les cellules du parenchyme ligneux sont souvent des cellules de transfert.
Ceci montre que des fonctions particulières de transport doivent être assurées. Ces
cellules servent surtout à la libération contrôlée d'ions et d'autres solutés vers le lumen
des éléments conducteurs. Chez certains végétaux les cellules du parenchyme ligneux
peuvent se développer à travers les ponctuations à l'intérieur des trachées à la fin de la
période de végétation et se gonfler pour former des thylles. Les thylles bouchent les
trachées et les rendent irréversiblement non-fonctionnelles.

[Link].4.2. Phloème
Le phloème est constitué, comme le xylème, de différents éléments cellulaires, à savoir
: les cellules criblées et de tubes criblés (éléments criblés), les cellules compagnes, les
cellules parenchymateuses et les fibres.
Les cellules criblées et les tubes criblés forment les vaisseaux conducteurs pour le
transport des assimilats. Elles sont vivantes à l'état fonctionnel, ce qui les différencie
fondamentalement des éléments conducteurs du xylème qui sont des cellules mortes.
Les cellules criblées correspondent, du point de vue phylogénétique, à la forme
primitive des éléments conducteurs du phloème. Ce sont des cellules dont les parois
transversales sont obliques et percées par de nombreux pores (ponctuations). Les
vaisseaux conducteurs sont constitués de l'alignement de plusieurs cellules criblées.
Les tubes criblés sont phylogénétiquement plus évolués que les cellules criblées. Ils
sont constitués d'éléments allongés assemblés en longues chaînes comme les cellules
criblées. Les parois transversales des tubes criblés sont percées de nombreuses
ponctuations réparties uniformément ou groupées en plages criblées. Les parois
longitudinales de tubes criblés voisins présentent également des plages criblées. Les
ponctuations des tubes et des cellules criblés dérivent de plasmodesmes modifiés et
sont tapissées de callose, un poly-ß (1→3)-glucane.
Les cellules compagnes et les éléments des tubes criblés sont issus d'une même cellule
mère par division longitudinale inégale. Les cellules filles restent liées l'une à l'autre
par de nombreux plasmodesmes. Les cellules compagnes assurent l'échange des
assimilats avec les tubes criblés.
 27

Chez les Ptéridophytes et les Gymnospermes qui ne possèdent pas de cellules

compagnes, les cellulesparenchymateusesdu phloèmeassurent cette fonction d'export-
import des assimilats avec les tubes criblés.
Les fibresdu phloèmeforment le tissu de soutien. Celui-ci est constitué de longues
cellules mortes lignifiées (cellules sclérenchymateuses).Ce tissu de soutien enveloppe
les vaisseaux conducteurs comme une gaine protectrice et évite que les tubes criblés ne
s'écrasent sous l'effet de la pression des tissus voisins.

3.2.5 Croissance secondaire en épaisseur

Dans le cas des plantes herbacées annuelles dont le cormus est relativement petit, la
structure primaire de la tige est suffisante pour assurer l'alimentation et la résistance
mécanique. Par contre, les arbres et les arbustes pluriannuels, comme les
Gymnospermes et les Angiospermes dicotylédones, ont des contraintes bien
supérieures en ce qui concerne la capacité de transport et la résistance mécanique.
D'autre part, la durée de vie des vaisseaux conducteurs étant limitée, ces derniers sont
constamment renouvelés chez les Cormophytes pluriannuels. La croissance secondaire
en épaisseur permet de couvrir les besoins accrus en tissus conducteurs et en tissus de
soutien de ces végétaux.
Les méristèmes secondaires forment deux cylindres de cellules méristèmatiques,
produisant les tissus conducteurs et protecteurs secondaires.
Les méristèmes apicaux sont des zones où les cellules se divisent et sont à l'origine du
protoderme, du procambium et du méristème fondamental. Le protoderme produit un
tissu primaire de protection, l’épiderme des tiges ou le rhizoderme des racines. Le
procambium est à l'origine des tissus conducteurs primaires tandis que le méristème
fondamental produit les tissus fondamentaux, la moelle et l'écorce. La croissance
primaire, qui a lieu dans les zones d'élongation situées en arrière des cellules
méristématiques, assure la croissance en longueur de la plante. L'élongation cellulaire
est généralement suivie de la différenciation des cellules en catégories cellulaires aux
fonctions spécifiques.
Le fait que les tiges et les racines s'épaississent au lieu de s’allonger suppose des
mécanismes différents. Les méristèmes responsables de la croissance secondaire sont
appelés méristèmes secondaires ou méristèmes latéraux. Ils forment des cylindres
plutôt que des amas de cellules indifférenciées. Au lieu de permettre une croissance en
longueur, la croissance secondaire se fait [Link], en augmentant le diamètre de
la tige. Tout le long des méristèmes secondaires, de nouvelles cellules sont ajoutées
alternativement vers l'intérieur et l’extérieur de la tige.
Dans une plante ligneuse, la croissance secondaire a lieu quand la croissance primaire
a cessé, c'est-à-dire durant la première ou la deuxième année. Le processus commence
quand les cellules différenciées se dédifférencient afin de former 1es deux méristèmes
 28

secondaires, appelés cambium et phellogène. Les cellules cambiales ont perdu leur
premier rôle pour en assurer un second qui consiste à se diviser de façon répétitive afin
de permettre une nouvelle croissance.
 Le cambium produira des tissus conducteurs secondaires appelés :
- xylème secondaire ou le bois, et
- phloème secondaire, ou liber,
 Le phellogène (du grec phellos = suber, et genos = naissance) se forme
initialement à partir de cellules corticales, mais également à partir du phloème
primaire. Le phellogène produit de nouveaux tissus protecteurs qui remplacent
l'épiderme ou le rhizoderme mis en place par le protoderme.

Localisation des méristèmes apicaux et latéraux (secondaires). Les méristèmes apicaux assurent la
croissance primaire permettant l'allongement des tiges et des racines. Les méristèmes latéraux, ou
méristèmes secondaires, le cambium et le phellogène, sont cylindriques et permettent la
croissancesecondaire en épaisseur des tiges et des racines.

[Link] Cambium
La croissance secondaire en épaisseur chez les Gymnospermes et les Dicotylédones
résulte de l'activité d'un méristème cylindrique, le cambium. C'est un méristème
secondaire qui comprend un groupe des cellules formant une assise génératrice à
fonctionnement continue et des couches successives des cellules-filles de part et
d'autre. Les cellules les plus jeunes sont en contact de l'assise génératrice et les plus
âgées sont plus éloignées de celles-ci.

Le cambium est constitué de cellules en forme de prismes, effilées aux deux

extrémités. Le cylindre fermé du cambium, nécessaire à la croissance secondaire en
épaisseur se met en place selon deux modes.
 29

Chez certains végétaux, notamment chez les arbres, un anneau cambial fermé existe
dès le début. Il sépare :
 le xylème (intérieur)
 du phloème (extérieur).
Il est directement issu de l'anneau initial du méristème primaire apical de la tige et
constitue donc une zone génératrice primaire.
Chez d'autres végétaux, les faisceaux conducteurs seuls contiennent un cambium
(cambium fasciculaire) et non les faisceaux médullaires situés entre les faisceaux
conducteurs. Un cambium se forme secondairement à partir de cellules
parenchymateuses du faisceau médullaire qui retrouvent leur caractéristique
embryonnaire (capacité de division). Ce cambium fasciculaire secondaire fusionne
avec le cambium primaire des faisceaux conducteurs pour former un anneau cambial
fermé.
Au cours de la croissance secondaire en épaisseur, les cellules cambiales se divisent
continuellement de façon tangentielle. Les cellules filles sont formées vers l'intérieur et
vers l'extérieur. Elles se différencient et donnent des tissus secondaires permanents.

[Link].1 Bois
Le tissu produit vers l'intérieur du cambium est appelé bois bien que tous les types de
cellules de ce tissu ne soient pas lignifiés. Le tissu produit vers l'extérieur du cambium
est appelé liber.
Le bois est principalement constitué des éléments cellulaires du xylème et le liber de
ceux du phloème. Le bois et le liber sont traversés par des faisceaux médullaires
parenchymateux qui s'allongent durant toute la croissance secondaire en épaisseur
(notamment de part et d'autre du cambium) car les cellules cambiales ne donnent pas
d'éléments du phloème ou du xylème au niveau des faisceaux médullaires mais des
cellules parenchymateuses de faisceau médullaire. Les faisceaux médullaires primaires
établissent effectivement un pont parenchymateux entre la moelle et l'écorce. On
trouve également des faisceaux médullaires secondaires. Ils ne sont mis en place qu'au
cours de la croissance secondaire en épaisseur et ont de ce fait une croissance bloquée
au niveau du bois. Ces faisceaux médullaires secondaires sont appelés faisceaux
ligneux ou faisceaux libériens en fonction de leur position.
La néoformation de tissus par croissance secondaire en épaisseur permet une extension
continue de la circonférence de la tige. Les cellules cambiales peuvent
occasionnellement se diviser de façon radiale, permettant ainsi l'élargissement
nécessaire du cylindre cambial. Cette division radiale est appelée dilatation. La
croissance secondaire en épaisseur des plantes vivant aux latitudes où il y a alternance
de saisons et une variation climatique correspondante (froid/chaud; sec/humide) se fait
à certaines périodes de l'année.
 30

Le bois n'est pas un bloc de tissu homogène. Il est constitué, comme déjà vu plus haut,
de différents éléments cellulaires, à savoir des trachéides, des trachées, des fibres de
bois et du parenchyme ligneux ou des faisceaux médullaires. Ces divers types de
cellules caractérisées par une organisation structurale (donc fonctionnelle) ont, comme
les éléments cellulaires du liber, une même origine, qui est la cellule cambiale
(initiale).
Les faisceaux médullaires sont constitués de cellules de parenchyme qui se
superposent. Ils sont unistratifiés et radiaires. Ils assurent l'alimentation du bois par les
assimilats transportés dans le liber et jouent le rôle de cellules de réserve (amidon et
lipides). Les faisceaux médullaires sont accompagnés sur leurs faces supérieure et
inférieure d'une couche horizontale de trachéides (trachéides transversales).Celles ci
assurent le transport radial de l'eau. Étant donné que les faisceaux médullaires sont
principalement constitués de cellules vivantes, il faut que l'alimentation en oxygène
soit assurée. L'oxygénation se fait grâce à un système d'espaces intercellulaires en
connection avec le liber dans le tissu des faisceaux médullaires. Par contre, les
trachéides ne présentent pas un tel système.
La partie du bois fonctionnelle pour le transport de l'eau est appelée aubier. Il entoure
le cœur du bois (duramen) dans lequel l'eau n'est plus transportée, qui ne possède plus
de parenchyme ligneux vivant et qui sert au soutien de la tige. L'imprégnation des
parois secondaires du cœur du bois par des tanins, des substances antiputrides et
d'autres composés secondaires végétaux rend souvent le cœur plus sombre que l'aubier
clair. Cette imprégnation protège le cœur du bois mort de la dégradation par les
microorganismes.

[Link].2 Liber
Le liber assure surtout le transport des assimilats (sève élaborée). Il sert également au
stockage des éléments de réserve. Le liber est constitué des éléments du phloème ainsi
que des cellules parenchymateuses du liber, du parenchyme du faisceau libérien et des
fibres. L'ensemble des éléments du liber est donc constitué essentiellement de cellules
vivantes. Ce sont surtout les éléments du phloème qui perdent rapidement leurs
fonctions ; ils sont écrasés par la pression tissulaire et finalement remplacés par de
nouveaux.
Le liber vivant ne forme chez les vieux arbres qu'une couche tissulaire de quelques
millimètres dans laquelle se fait le transport des assimilats. La dilatation permet
l'extension du parenchyme libérien parallèlement à la croissance en épaisseur du bois
empêchant ainsi la déchirure de l'anneau libérien. Les faisceaux médullaires du liber
(faisceaux libériens) sont des prolongements des faisceaux médullaires du bois
(faisceaux ligneux). Ils assurent le transport radial des assimilats venant du phloème
libérien vers le cambium et le bois. Ils servent également, comme les faisceaux
 31

ligneux, à la mise en réserve des assimilats. Le parenchyme phloémien participe aussi

au stockage et il assure parallèlement l'import et l'export des assimilats dans les voies
de transport.

[Link] Phellogène
Le phellogène produit les tissus protecteurs secondaires. Chez les plantes vasculaires,
il existe deux types de tissus protecteurs :
 l'épiderme des tiges, ou le rhizoderme des racines et le périderme.
Étant donné que les cellules de l'épiderme primaire ont perdu leur caractère
méristématique (capacité de division), l'extension de l'écorce formée par l'épiderme
n'est plus possible. Avec l'enclenchement de la croissance secondaire en épaisseur, le
manteau épidermique devient rapidement trop étroit et se déchire. Il est remplacé par
un parenchyme cortical secondaire appelé périderme.
Le périderme est constitué de: liège (phellème), l'assise subéro-phellodermique
(phellogène,) et phelloderme.
L'assise subéro-phellodermique est un tissu générateur secondaire formé dans la
couche externe de l'écorce primaire. Elle assure, vers l'extérieur, la formation de
cellules de liège et, vers l'intérieur, celles du phelloderme. Le liège ne contient pas
d'espaces intercellulaires. Les parois sont souvent subérisées. Le phelloderme est par
contre constitué de quelques cellules vivantes qui ressemblent à celles de l'écorce et
contiennent des chloroplastes.
Les tissus de la tige doivent être alimentés en oxygène. Le liège constitue toutefois, du
fait de la subérisation et de l'absence d'espaces intercellulaires, une barrière efficace
contre les échanges gazeux. Les pores du liège (lenticelles) permettent les échanges
gazeux nécessaires avec l'environnement. Les lenticelles sont des crevasses dans le
manteau de liège. Elles sont constituées d'un agrégat lâche de cellules. Dans le cas de
tiges âgées, surtout chez les arbres, le parenchyme cortical secondaire correspond à
l'écorce. L'écorce comprend tous les tissus externes au cambium.
Le terme écorce désigne souvent, à tort, la surface protectrice, d’un arbre.
Botaniquement parlant, l'écorce comprend tous les tissus situés à l'extérieur du
cambium. En d'autres termes, c’est la partie d'une tige ou d'une racine entourant le
bois. Elle est constituée d'une écorce interne et d'une écorce externe.
 L'écorce interne comprend le phloème secondaire vivant, le phloème mort situé
entre le cambium et
 L'écorce externe est constituée de tissus morts, incluant le phloème secondaire
et toutes les assises péridermiques situées à l'extérieur du phellogène le plus
récent, donc le plus interne.
 32

Schéma récapitulatif de la croissance primaire et secondaire d’une tige

Les méristèmes et les tissus primaires et secondaires. Les racines et les tiges ont les mêmes
méristèmes primaires et secondaires, ainsi que les mêmes tissus conducteurs et protecteurs.
Le schéma correspond à une tige ligneuse typique. Les racines ligneuses ne possèdent pas de
moelle centrale.

[Link] Croissance secondaire chez les monocotylédones

 33

La disposition spécifique des tissus de la tige peut varier considérablement avec l’âge
de la plante, mais aussi selon qu’elle appartient aux mono- ou aux dicotylédones. La
croissance secondaire en épaisseur de l'axe caulinaire est exceptionnelle chez les
Monocotylédones. De plus, la tige se consolide juste sous le point végétatif par
croissance primaire en épaisseur. C'est pourquoi les troncs des palmiers
(Monocotylédones) ne présentent pas de forme de rajeunissement vers l'apex, et ont un
tronc en forme de colonne. Dans les tiges de monocotylédones, les tissus conducteurs
sont plus ou moins disposés en faisceaux répartis dans un ensemble de cellules
parenchymateuses. Habituellement, les faisceaux renferment des fibres de
sclérenchyme qui rigidifient la tige.
Un cambium situé dans les couches corticales profondes produit, surtout vers
l'intérieur, un parenchyme à partir duquel se différencient continuellement des
faisceaux conducteurs fermés collatéraux. Ils ont une disposition dispersée
caractéristique des Monocotylédones. Le méristème apical est non seulement à
l’origine des tissus de la tige, mais il est aussi à l’origine des feuilles, des rameaux
secondaires et d’autres appendices. Les points d’insertion de ces appendices, le long de
la tige, constituent les nœuds et les portions de tiges comprises entre deux nœuds
forment des entre-nœuds. L’allongement de la tige est dû à l’allongement des cellules
de l’entre-nœud. Des entre-nœuds qui ne s’allongent pas produisent un bulbe ou une
rosette, sur lequel toutes les feuilles paraissent s’insérer en un même point. Au centre
de la tige se trouve la moelle ou zone médullaire qui contient des parenchymes de
réserve. Chez les Poacées (graminées), cette zone est remplacée par une lacune
centrale et on appelle alors la tige "chaume". Cela explique pourquoi la tige du maïs
est creuse quand on la casse.

3.3. Feuille

3.3.1. Description
Les feuilles sont les principaux organes photosynthétiques chez la plupart des plantes.
Elles sont insérées au niveau des nœuds des tiges, généralement sous un bourgeon.
 34

Contrairement aux tiges, les feuilles ne poursuivent généralement pas leur croissance
d'une année à l'autre. Elles sont généralement aplaties, une des faces est orientée vers
l'axe de la tige (face adaxiale ou supérieure) et l'autre s'en écarte (face abaxiale ou
inférieure). La plupart des feuilles ont des faces adaxiales et abaxiales différentes (elles
sont bifaciales), mais cette différenciation est absente chez certaines feuilles
(unifaciales).
Outre leur fonction essentielle dans la photosynthèse, les feuilles peuvent être
modifiées pour assurer la protection (formation de structures pointues, les épines), le
stockage de l'eau (chez beaucoup de plantes succulentes), la fixation (chez les plantes
grimpantes et les lianes à feuilles en vrilles), la capture des insectes (chez les plantes
carnivores) ou un logement aux fourmis et aux acariens (production des domaties chez
le caféier arabica). Les principales parties de la feuille sont représentées à la figure ci-
dessus.
La base du pétiole peut avoir une insertion étroite ou large et peut masquer le
bourgeon axillaire. Chez les monocotylées, le pétiole est pratiquement toujours
largement engainant à sa base et des taxons tels que les graminées (Poaceae) et les
Zingiberaceaepossèdent une languette adaxiale ou ligule à la jonction de la gaine et du
limbe. Une feuille dépourvue de pétiole est une feuille sessile. II existe généralement
une articulation (pulvinus) inférieure qui intervient dans le mouvement des feuilles.

Une paire de stipules est généralement localisée des deux côtés de la base du pétiole
ou sur celui-ci. Les stipules sont parfois isolées et situées alors entre le pétiole et la
tige. Elles peuvent être foliacées, représentées par des écailles, des vrilles, des épines,
des glandes, être très réduites ou totalement absentes. Leurs fonctions sont très
diverses, mais elles participent le plus souvent à la protection des jeunes feuilles.
 35

Les feuilles possèdent une structure typique en lame, formant le limbe, qui est rattaché
à la tige par un pédoncule ; le pétiole. Les surfaces du limbe foliaire sont recouvertes
d’un épiderme supérieur et inférieur qui entourent un tissu parenchymateux
photosynthétique, nommé mésophylle (meso, milieu ; phylle, feuille). La plupart des
feuilles de dicotylédones possèdent deux types de mésophylles ; le mésophylle
palissadique qui forme, dans la partie supérieure de la feuille une couche de cellules
allongées fortement jointives et le mésophylle
spongieux qui est une zone où des cellules irrégulières
sont disposées de façon plus lâche, délimitant tout un
réseau de lacunes emplies d’air.
Les feuilles comportent deux types de tissus
photosynthétiques : le parenchyme palissadique et le
parenchyme lacuneux. Les cellules qui les constituent
contiennent des chloroplastes (dans lesquels se réalise la
photosynthèse), dont la position est ajustée de façon que
la plus grande surface possible soit exposée au soleil.
Des vaisseaux conducteurs de sève apportent l'eau et les
sels minéraux ou emportent les produits de la photosynthèse. Les parenchymes et les
vaisseaux constituent une structure appelée mésophylle, enserrée entre deux couches
de cellules épidermiques, recouvertes d'une cuticule de cire.
Ces faisceaux sont reliés par l’intermédiaire du pétiole aux tissus conducteurs de la
tige. Dans les feuilles de dicotylédones, les faisceaux conducteurs forment un système
de nervures anastomosées dont la taille diminue régulièrement, qui assurent
l’approvisionnement efficace en eau et en nutriments de chaque cellule
photosynthétique et qui permettent une exportation rapide des produits de la
photosynthèse. Dans les feuilles de monocotylédones, un système serré de nervures
parallèles reliées les unes aux autres joue le même rôle.
 36

3.3.2. Phyllotaxie
Pour parler de la disposition des feuilles, on utilise aussi le terme technique
"phyllotaxie". Il existe trois principaux types de phyllotaxie, qui diffèrent par le
nombre de feuilles et leur mode d'insertion au niveau d'un nœud : alterne, opposé; et
verticillée.
 Dans le cas d'une disposition alterne, une seule feuille est insérée au
niveau d'un nœud et les feuilles sont disposées selon une spirale ou une hélice foliaire.
II existe différents types de spirales que l'on peut distinguer en mesurant l'angle formé
autour de la tige par les points d'insertion de deux feuilles successives (ou en suivant la
spirale le long de la tige depuis une feuille âgée, située en-dessous, jusqu'à la première
jeune feuille qui lui est directement superposée). Les feuilles alternes sont parfois
exactement placées sur deux côtés de la tige (sur deux rangs, ou distiques), ou sur trois
côtés (sur trois rangs, ou tristiques).
 Par contre, les feuilles opposées sont disposées par paires sur deux côtés
opposés de la tige. Les feuilles opposées peuvent être spiralées, disposées sur deux
rangs, ou décussées (les feuilles des nœuds voisins sont placées à 90°) ; c'est le cas le
plus commun chez les espèces comme le caféier.
 Enfin, dans la disposition verticillée, trois feuilles ou plus forment une
couronne à chaque nœud.
N.B. Quelle que soit leur phyllotaxie les feuilles doivent finalement être bien
exposées au soleil afin d’effectuer facilement la photosynthèse.
La phyllotaxie montre aussi que les feuilles, quel que soit le type de leur disposition,
se répartissent aux différents nœuds selon un ordre constant au sein de chaque espèce.
Pour les feuilles alternes, p. ex., on observe qu'elles sont insérées sur la tige selon une
certaine régularité de cycles. (N.B. une rotation ou torsion de la tige peut bouleverser
cet ordre).
En effet, lorsqu'en partant d'une feuille donnée on parcourt toutes celles qui suivent, on
fait un certain nombre de tours complets pour rencontrer au dessus une feuille située
dans la position exactement de celle dont on est parti. Si par exemple c'est après deux
tours qu'on trouve à la 6ème feuille celle insérée dans la position exacte de la feuille du
départ, on parle de la phyllotaxie selon le cycle 2/5 pour dire qu'on a fait 2 tours
complets et qu'on a parcouru 5 feuilles.

3.3.3. Structure des feuilles

On dit qu'une feuille est simple si elle n'a qu'un seul limbe, elle est composée si elle
possède plusieurs limbes (folioles).On peut distinguer les feuilles simples des feuilles
composées par la présence d'un bourgeon axillaire: ce bourgeon est sous-tendu par la
feuille entière, mais pas par les folioles individuelles.
 37

3.3.4 Durée de vie des feuilles

Les feuilles peuvent fonctionner pendant une ou plusieurs saisons. Les feuilles
caduques tombent à la fin de la saison de croissance, alors que les plantes
sempervirentes gardent leurs feuilles pendant toute l'année. Certaines feuillessont
marcescentes: elles se dessèchent, mais ne tombent pas la saison sèche.

3.3.5 Types de nervations

S'il existe une nervure plus apparente dans la feuille, on
l'appelle nervure médiane ou principale; les ramifications de
cette nervure sont les nervures secondaires. Des nervures de
troisième ordre relient généralement les secondaires et
forment un dessin en forme d'échelle (grillagé) ou de réseau
(réticulé).
Il existe trois types principaux d'organisation des nervures
principales.
 La feuille peut avoir une seule nervure principale, les nervures secondaires étant
insérées sur toute sa longueur comme les dents d'un peigne: on parle d'une nervation
pennée.

 La feuille peut aussi avoir plusieurs nervures principales rayonnant de la base

ou de près de la base,
comme les doigts d'une
main: cette nervation
est palmée. On a décrit
de nombreux types
différents de nervations
pennée et palmée.
Quelques types de
nervations pennées.
 Finalement, la feuille peut avoir un grand
nombre de nervures parallèles: c'est une nervation
parallèle.

Quelques types de nervations palmées et nervation

parallèle.
 38

3.3.6. Forme des feuilles

On peut considérer trois principales
formes de feuilles (ovale, obovale,
elliptique, oblongue) suivant l'endroit où
le limbe est le plus large.

3.3.7. Sommet et base des feuilles

La figure ci-contre donne différents
termes s'appliquant à la forme de l'extrémité des feuillies:
La figure ci-après illustre les termes qui concernent la forme de la base de la feuille.

3.3.8. Marge foliaire

Le limbe foliaire peut être lobé ou entier. La figure ci-après illustre ces deux types de
marges et quelques autres.

On peut définir différents types de dents marginales en se basant sur des

caractéristiques morphologiques comme la disposition des nervures qui pénètrent dans
 39

la dent, la forme de la dent et des caractéristiques de la pointe de la dent (comme la

présence de glandes).
Les types de dents les plus communs sont illustrés à la figure ci-après.

3.3.9 Consistance de la feuille

Le limbe foliaire peut être très mince (membraneux), de consistance mince et souple
(papyracée) ou très épais (coriace).

3.3.10 Indument
La présence d'un indument, ou revêtement de poils (ou trichomes) à la surface d'une
angiosperme lui donne un aspect particulier. La plupart des termes décrivant la surface
des plantes sont ambigus et nous n'en utiliserons que trois: glabre (absence de poils),
pubescent (présence de divers poils) et pruineux (couverture cireuse donnant souvent
une apparence bleutée ou blanche). Quelques termes décrivant la pilosité sont donnés
ci-dessous, nous ne les utiliserons pas dans ce texte mais on les rencontre
malheureusement, ainsi que bien d'autres, dans les clés et dans les descriptions
botaniques.
On peut décrire de façon détaillée la forme des poils individuels: sont-ils ramifiés ou
(avec une seule rangée de cellules), bisérié (deux rangées de cellules) ou plurisérié
(plusieurs rangées cellulaires) ? Certains taxons possèdent deux ou plusieurs types de
poils en mélange sur leurs feuilles ou leurs tiges; plusieurs espèces ont, par exemple,
des poils unicellulaires non glanduleux mélangés à des poils pluricellulaires surmontés
d'une glande. Les types de poils, leur densité et leur répartition sur la plante ont
souvent un intérêt taxonomique.

3.3.11 Domaties et glandes

 40

Les domaties sont de "minuscules maisons" pour des organismes, généralement des
acariens ou des fourmis, présentes sur les feuilles de nombreuses angiospermes. Les
arthropodes qui logent dans les domaties sont utiles aux plantes parce qu'ils écartent
les herbivores; en échange, la plante leur procure non seulement un abri, mais aussi
une nourriture.
Les domaties à acariens sont généralement en forme de sacs et se trouvent d'habitude à
la base du limbe foliaire. Les domaties à mites sont plus petites, généralement situées
au niveau des ramifications des nervures et peuvent avoir la forme d'une soucoupe,
d'un cratère ou d'une poche, elles sont formées de touffes de poils ou d'une marge
recourbée. Il peut aussi exister diverses structures glanduleuses sur les feuilles. Elles
sécrètent généralement du nectar et attirent les fourmis, qui assurent une protection
contre les prédateurs.

3.4 Fleur
Après un certain temps de végétation, la plante entre en phase de reproduction : le
système caulinaire végétatif se transforme en un méristème reproducteur suite à
l'épaississement de l'anneau initial et du méristème médullaire. La reprise de l'activité
de la zone du méristème apical permet d'édifier soit une fleur isolée soit plusieurs
fleurs (on parle alors d'inflorescence).

3.4.1 Morphologie florale

La fleur est une tige spécialisée qui ne comporte normalement que 4 verticille ou séries
de feuilles modifiées. De l’extérieur vers l’intérieur : le calice avec les sépales qui
forment une enveloppe souvent verte autour du bourgeon avant éclosion. 2 e verticille
est la corolle avec les pétales souvent colorés et odoriférants attirant les insectes et
autres pollinisateurs. Le troisième verticille constitue l’androcée dont les feuilles sont
modifiées en étamines (organes mâles) groupées en un ou deux rangs circulaires et
composées de l'anthère couverte de pollen et du filet. Le gynécée est 4 e verticille, situé
au centre de la fleur, appelé aussi pistil (organe femelle) composé de carpelles. Chaque
carpelle est composé de stigmates, du style et de l'ovaire dans lequel sont les ovules.
Le calice et la corolle constituent le périanthe, enveloppe florale qui protège les
éléments sexuels de la fleur. Ces verticilles sont attachés à un réceptacle qui n’est autre
que l’extrémité de la tige.
 41

Le gynécée comprend tous les carpelles de la fleur. C'est au niveau du carpelle que se
déroulent la pollinisation et la fécondation.
Un carpelle typique est composé :
1) d’un stigmate (qui sert à collecter le pollen transporté par le vent, l'eau ou
divers animaux, et facilite sa germination),
2) d'un style (région généralement plus mince, spécialisée pour la croissance
des tubes polliniques) et
3) d'un ovaire (portion basale entourant et protégeant les ovules).
Chaque ovule contient le mégagamétophyte (gamétophyte femelle ou sac
embryonnaire), qui produit une oosphère et possède généralement deux assises
protectrices appelées téguments. L'ovule est fixé à la paroi de l'ovaire par un pédicelle,
le funicule. Le gynécée est souvent appelé la "partie femelle" de la fleur. L'androcée
est la "partie mâle". Quand l'ovule se développe en graine, l'ovaire qui l'entoure se
développe en fruit.
Les étamines, pièces mâles de la fleur, ont pour fonction de produire le pollen.
L'ensemble des étamines est appelé androcée (du grec, andros, homme, et oikos, lieu
"maison de l’homme"). Il s’agit du troisième verticille, au-dessus du périanthe. Une
étamine est formée du filet qui s'insère sur le réceptacle, et de l’anthère, masse renflée
allongée, composée de deux lobes creusés de quatre sacs polliniques. La fonction de
l'anthère est de produire, à l'intérieur des sacs polliniques, les gamétophytes mâles ou
grains de pollen.
La tige modifiée (axe floral) est appelée réceptacle, tandis que l'axe qui porte la fleur
est le pédicelle. Les fleurs apparaissent généralement à l'aisselle d'une feuille plus ou
moins modifiée, une bractée; des structures foliacées plus petites, les bractéoles, se
développent souvent le long du pédicelle.
La fleur est hermaphrodite si elle possède au moins un androcée et un gynécée. Si l'une
ou l'autre de ces structures est absente, la fleur est unisexuée; elle est staminée (mâle)
si l'androcée est seul présent, pistillée (femelle) s'il n'y a que le gynécée.
Chez les espèces monoïques, chaque individu porte des fleurs staminées et des fleurs
pistillées au même moment. Lorsque les deux (les fleurs staminées et pistillées) se
trouvent sur des individus différents on parle des plantes dioïques. Il existe bien sûr
 42

des situations intermédiaires. Les espèces polygames ont des fleurs hermaphrodites et
unisexuées (staminées et/ou pistillées) sur le même pied.

Les 4 différentes parties de la fleur (sépales, pétales, pistil et étamines) sont regroupées
en 3 unités principales :
1) le périanthe (structures externes protectrices = sépales et pétales),
2) l'androcée (structures ♂ qui produisent le pollen = étamines) et
3) le gynécée (structures ♀ qui donnent les ovules = pistil dont ∑ = carpelles).
Les fleurs sont dites complètes si elles possèdent ces trois parties. Si une des parties est
absente, la fleur est incomplète.
Le périanthe est toujours à l'extérieur de la fleur, suivi, dans presque toutes les fleurs,
de l'androcée, le gynécée se trouvant au centre de la fleur. Les pièces du périanthe sont
parfois indifférenciées et le périanthe est simplement formé de tépales.
La fleur est dite complète ou parfaite si elle est pourvue de sépales, pétales, étamines et
pistil. Une fleur incomplète est dépourvue de sépales, pétales, étamines ou pistil.
La fleur imparfaite est pourvue d'androcée ou de gynécée.
Les plantes Monoïques produisent les deux types de fleurs, les fleurs mâles et les
fleurs femelles sur un même plant ou pied, exemples la courge et le maïs. Lorsque les
fleurs sont produites sur deux pieds différents, la plante est dite dioïque comme le
cannabis et l’asperge.

[Link] Symétrie florale

Les pièces de certaines fleurs sont disposées de telle sorte que deux ou plusieurs plans
passant par le centre de la fleur donnent des moitiés symétriques. Ces fleurs ont une
symétrie radiaire; on dit aussi qu'elles sont actinomorphes ou régulières.
 43

Dans d'autres fleurs, la disposition des pièces ne permet leur séparation en deux parties
symétriques que par un seul plan. Ces fleurs ont une symétrie bilatérale, on dit
également qu'elles sont zygomorphes ou irrégulières. Quelques fleurs ne possèdent
aucun plan de symétrie (elles sont asymétriques). Pour déterminer la symétrie d'une
fleur, on tient compte de la position des structures les plus visibles que sont le
périanthe et/ou l'androcée.

[Link] Soudure des pièces florales

Les pièces florales peuvent être soudées de différentes manières. Lorsque la soudure
implique des pièces semblables (des pétales avec des pétales), on dit qu'elles sont
soudées. Quand les pièces ne sont pas soudées, on dit qu'elles sont libres.
Si les pièces soudées sont différentes (par exemple des étamines soudées aux pétales),
on dit qu'elles sont adnées; les pièces sont également libres quand elles ne sont pas
adnées (par exemple, étamines libres des pétales). Les structures soudées peuvent être
unies dès le début de leur développement ou se développer ensemble plus tardivement.
Divers autres termes spécialisés sont utilisés pour différents types de soudures;
certains de ces termes sont cités ci-dessous.

[Link] Insertion
L'insertionest le lieu où se fixe une pièce florale. Les pièces peuvent être insérées de
différentes façons sur le réceptacle (axe floral). On connaît trois types principaux
d'insertion: hypogyne, périgyne et épigyne. La position de l'ovaire par rapport à
l'insertion des pièces florales varie également entre supère et infère
 44

Lorsque le périanthe et l'androcée sont insérés sous le gynécée, on dit que les fleurs
sont hypogynes et l'ovaire de ces fleurs est supère. Les fleurs sont périgynes quand
l'ovaire est entouré d'une structure cupuliforme ou tubulaire. Dans ces fleurs, le
périanthe et l'androcée sont fixés sur le bord de cette structure, appelée hypanthium
(coupe florale ou tube floral). L'ovaire de ces fleurs est supère.

[Link] Types d'inflorescences

On peut définir une inflorescence comme "un système caulinaire destiné à la
production des fleurs et modifié en conséquence". La répartition des fleurs sur la
plante (forme et position de l'inflorescence) est importante pour l'identification
courante tout autant que pour la détermination des relations phylogénétiques (la
Systématique).
Il existe deux types bien différents d'inflorescences chez les angiospermes :
inflorescences 1 déterminées et inflorescences indéterminées (ou racémeuses). Dans
les inflorescences 1 déterminées, l'axe principal de l'inflorescence se termine par une
fleur tandis que, dans les inflorescences indéterminées,l'extrémité en croissance ne
produit que des fleurs ou des inflorescences partielles (groupes de fleurs) latérales.

Représentation schématique d'inflorescences typiques, déterminées et indéterminées.

Les cercles représentent les fleurs; leur taille indique la succession de leur ouverture.
Les unités individuelles des inflorescences déterminées sont appelées paraclades; une inflorescence
indéterminée est composée de l'inflorescence principale et d'inflorescences secondaires.
 Dans les inflorescences déterminées, (appelées aussi cymes) la floraison débute
généralement au sommet (ou au centre) du groupe de fleurs.
 Dans les inflorescences indéterminées, (appelées aussi racèmes ou grappes) la
floraison débute généralement à la base (ou à l'extérieur). Les fleurs sont échelonnées
le long de l'axe.
 45

Inflorescences (des racèmes dans le cas présent) et différents types de feuilles ou de bractées sous-
tendantes
(A) Racème sans bractées. (B) Racème avec bractées. (C) Racème à bractées foliacées. (D) Racème
feuillé. On parle souvent de racèmes terminaux dans les deux premiers cas parce que la distinction
entre l'inflorescence et la région végétative en 1 est arbitraire. On considère souvent que les racèmes
feuillés portent des fleurs axillaires solitaires à cause de la séparation arbitraire de l'inflorescence et de
la région végétative en 2.

Les cymes (inflorescences déterminées) peuvent avoir des formes différentes en

fonction de leur mode de ramification. Si leurs rameaux sont monopodiaux (donnent
plusieurs entrenœuds avant de se terminer par une fleur terminale), on a une cyme en
panicule et, par réduction, une cyme racémiforme. Les paraclades (branches latérales)
des cymes typiques ou en panicule sont soit alternes, soit opposées. Les cymes
scorpioïdes et hélicoïdes sont particulièrement remarquables en raison de leur forme
hélicoïdale due à l'avortement d'une fleur dans chaque unité triflore de l'inflorescence.

Quelques types communs d'inflorescences déterminées.

Les cercles représentent les fleurs; leur taille correspond à la séquence de leur ouverture.

Les types les plus communs d'inflorescences indéterminées sont les racèmes, les épis,
les corymbes et les panicules. Un racème est une inflorescence formée d'un axe unique
portant des fleurs pédicellées; un épi lui ressemble, mais les fleurs sont sessiles (elles
sont dépourvues de pédicelle) ou subsessiles sur un axe simple) exemple : prêle, saule,
trèfle. D'autre part, un corymbe est un racème dont les pédicelles des fleurs inférieures
sont allongés et amènent toutes les fleurs approximativement sur un même plan. La
 46

longueur des racèmes ou des cymes axillaires peut être réduite, ce qui donne un
fascicule. Une panicule est en fait un racème composé - c'est-à-dire une inflorescence
indéterminée avec des ramifications de deux ou plusieurs ordres, chaque axe portant
des fleurs ou des axes d'ordre supérieur.

Quelques types communs d'inflorescences indéterminées.

Les cercles représentent les fleurs; leur taille indique la séquence de leur ouverture.

Un capitule est un groupe terminal dense de fleurs sessiles. Ce type d'inflorescence

peut provenir de la réunion des fleurs d'une inflorescence indéterminée ou déterminée.
Dans un capitule indéterminé, les fleurs de la périphérie s'ouvrent les premières tandis
que, dans un capitule déterminé, ce sont les fleurs centrales.
Une ombelle est une inflorescence dans laquelle tous les pédicelles ou rameaux ont à
peu près la même longueur et partent du même point et s'élèvent à la même hauteur, en
divergeant comme les rayons d'une sphère. Ex. : asclépiade. Le Corymbe est une
Inflorescence en fausse ombelle. Comme dans l'ombelle, les fleurs forment une surface
régulière, mais leurs pédoncules, de longueurs inégales, s'insèrent à différents niveaux
sur l'axe commun. Ex. : sureau

Les inflorescences simples, comme les racèmes, les épis, les ombelles et les capitules,
ne possèdent qu'un seul axe (des rameaux d'un seul ordre), tandis que les
inflorescences composées (par exemple les racèmes doubles, les ombelles, les cymes,
les thyrses et les panicules doubles) ont des rameaux de deux ou plusieurs ordres.
Le terme chaton s'applique à toute inflorescence allongée composée de nombreuses
fleurs peu apparentes, généralement pollinisées par le vent. Ce terme n'est pas
spécifique pour ce qui concerne l'ordre des ramifications ou la disposition des fleurs;
les chatons peuvent être simples ou composés, de structure déterminée ou
indéterminée.
La plupart des inflorescences (et des fleurs solitaires) se forment sur des tiges jeunes,
mais certaines apparaissent sur des feuilles (les fleurs ou les inflorescences épiphylles),
ou sur des tiges et/ou des troncs plus âgés (fleurs ou inflorescences cauliflores) p. ex.
chez le cacaoyer.
 47

Grappe: Inflorescence formée d'un axe primaire allongé portant des axes secondaires
terminés par une fleur. Ex. : muguet
Capitule: Inflorescence à fleurs sessiles et serrées sur un réceptacle commun, le tout
simulant une seule fleur. Ex. : toutes les Composées ; marguerite, pissenlit, tournesol

[Link] Formule et diagramme floraux

Une formule floraleest une sorte de sténographie permettant de décrire la symétrie, le
nombre de pièces, les soudures, l'insertion et la position de l'ovaire. La formule
consiste en cinq symboles, comme dans l'exemple suivant:

Le premier symbole indique soit une symétrie radiaire (*), ou bilatérale (X), soit une
asymétrie ($). Le second est le nombre de sépales (5 dans le cas présent) ; le troisième
est le nombre de pétales (également 5), le quatrième, pour l'androcée, est le nombre
d'étamines (nombreuses dans ce cas; le symbole "infini" est généralement utilisé quand
le nombre d'étamines est supérieur à 12 environ) et le dernier symbole est le nombre
de carpelles (10 ici). Le trait placé sous le nombre de carpelles indique la position de
l'ovaire par rapport aux autres pièces florales (supère dans ce cas, et la fleur est
hypogyne). Si l'ovaire était infère (et la fleur épigyne), le trait aurait été tracé au-dessus
du nombre de carpelles.
Un cercle entourant le nombre de pièces, indique que ces pièces sont soudées. Dans
une fleur à cinq étamines monadelphes (soudées par leurs filets), par exemple,
l'androcée serait représenté dans la formule florale par:

Le symbole + peut être utilisé pour indiquer une différenciation au sein des pièces
florales; par exemple, pour une fleur à cinq grandes étamines alternant avec cinq
petites, l'androcée serait représenté par :

Quand des pièces sont adnées, un trait relie les nombres correspondant aux différentes
pièces florales. Pour une fleur à corolle sympétale et étamines épipétales - par exemple
deux étamines adnées aux quatre pétales connés - les nombres représentant la corolle
et l'androcée seraient donnés comme ceci:
 48

La présence d'un hypanthium (par exemple dans une fleur périgyne) est indiquée
comme pour des pièces adnées:

Exemple de formule florale

On peut signaler l'existence d'étamines stériles (staminodes) ou de carpelles stériles

(carpellodes ou pistillodes) en plaçant un point à côté du nombre de ces structures
stériles. Une fleur à gynécée syncarpe composée de cinq carpelles fertiles et de cinq
autres stériles serait donc représentée par la formule suivante :

Si, dans un taxon, le nombre de pièces florales est variable, on donne les nombres
minimum et maximum séparés par un tiret (-) ; la formule représenterait par exemple
un taxon dont les fleurs ont soit 4, soit 5 sépales et pétales et de 8 à 10 étamines.

Au sein d'un taxon, on indique que la soudure ou l'adnation est variable en remplaçant
les traits pleins par des traits interrompus :

Si une pièce florale particulière est absente, on l'indique en plaçant un zéro (0) à
l'endroit correspondant dans la formule florale.
La formule représente par exemple une fleur pistillée.
 49

Quand les pièces du périanthe ne sont pas différenciées en calice et corolle (ces fleurs
ont un périanthe de tépales), les fleurs sont représentées par des formules dans
lesquelles les deuxième et troisième valeurs (qui représentent les sépales et les pétales)
sont réunis en une seule (représentant les tépales). Des tirets (-) sont placés avant et
après ce nombre pour indiquer que calice et corolle ont été 'réunis. Une fleur
actinomorphe à 5 tépales, 10 étamines et trois carpelles soudés et à ovaire supère serait
par exemple représenté ainsi :

Le type de fruit est souvent indiqué à la fin de la formule florale:

Une formule florale est un moyen pratique de représenter les informations nécessaires
à la détermination d'une plante. Les formules florales peuvent également être utiles
pour se souvenir des caractéristiques de familles différentes d'angiospermes. On les
utilisera beaucoup dans ce texte.
Les diagrammes floraux sont des coupes transversales schématiques de fleurs
représentant les verticilles floraux vus du haut. Un peu comme les formules florales,
les diagrammes servent à montrer la symétrie, le nombre de pièces, leurs relations
réciproques, le degré de soudure et/ou de l'adnation. Dans ces diagrammes, il n'est pas
aisé de montrer la position de l'ovaire.

3.4.2 Floraison
La floraison est la période d'épanouissement ou d'ouverture des fleurs. Les fleurs
s'ouvrent généralement lorsque les éléments sexuels de reproduction ont atteint la
maturité. Cette période varie selon les espèces et les variétés. Au sein d'une espèce
cultivée donnée, on peut trouver des variétés précoces c'est-à-dire, qui entrent en
floraison dans un délai court après le semis et des variétés tardives qui entrent en
floraison après une longue période de végétation.
A l'âge requis, les bourgeons floraux sont différenciés à l'aisselle des feuilles. On voit
apparaître ces bourgeons, puis croître jour après jour jusqu'à l'ouverture. A
l'épanouissement, les pétales sont étalés et les étamines ainsi que les pistils sont
visibles chez la plupart des espèces. Chez un certain nombre, ces structures restent
cachées même à l'épanouissement.
 50

3.4.3 Reproduction sexuée des plantes à fleurs

La reproduction est nécessaire pour que les fruits et les graines soient formés sur la
plante. La réalisation de la reproduction montre trois étapes: la pollinisation, la
germination du pollen et la fusion des gamètes.

En même temps que le bouton floral se développe pour s'épanouir, il y a le processus

de production des cellules sexuelles, autrement appelé "gamétogenèse" qui se déroule
au sein de l'anthère et de l'ovaire.
On parle de:
 "microsporogenèse" pour celle au sein de l'anthère : ♂ processus mâle
 "mégasporogenèse" pour celle au sein de l'ovaire: ♀ processus femelle.
Dans ces deux structures (anthère et ovaires), le processus commence par les
cellules mères qui subissent une méiose et qui donnent, en télophase II, 4 cellules
haploïdes ayant la moitié du nombre de chromosomes par rapport aux cellules mères.
Ces 4 cellules sont appelées :
 "microspores" dans l'anthère et
 "mégaspores" dans l'ovaire.
Les microspores et les mégaspores subissent une période de maturation.

[Link] Gamétogenèse mâle

Dans le cas des microspores, leur noyau subit une division qui donne deux noyaux.
Avec ces deux noyaux, les microspores deviennent ainsi des "grains de pollen" :
- un végétatif, plus volumineux et sphérique; contenu dans une cellule dite
végétative:
- un reproducteur, lenticulaire contenu dans une cellule germinale. Celui-
ci donnera naissance ultérieurement aux deux gamètes dans le tube pollinique.
Les grains de pollen (gamétophyte mâle) se développent dans les sporanges ou sac
pollinique de l'anthère, à l'extrémité de l'étamine. Il arrive que la division du noyau
reproducteur se produire avant la germination du grain de pollen. Dans ce cas un grain
 51

de pollen renferme trois noyaux: 2 noyaux pour 2 gamètes et un noyau végétatif. Ces
trois cellules représentent le gamétophyte mâle ou grain de pollen.

[Link] Gamétogenèse femelle

Dans le cas de 4 mégaspores, 3 d'entre elles dégénèrent et 1 seule reste fonctionnelle.
Au sein de celle-ci il se passe 3 divisions successives de noyau, de sorte que la
mégaspore se retrouve avec 8 noyaux. De ces 8 noyaux :
 3 seulement sont fonctionnels:
 l'oosphère située sous le micropyle (n);
 noyau secondaire, qui est en réalité la fusion de 2 noyaux (2n), qui se situe dans
le plan central de la cellule.
 5 autres noyaux dégénèrent et se disposent dans la cellule de la manière
suivante:
 2 se placent de part et d'autre de l'oosphère sous le micropyle et 3
se placent au pôle opposé de l'oosphère. Les 2 sont appelés "synergides" et
 les 3 autres appelés "antipodes" se placent au pôle opposé du
micropyle.
Avec les noyaux ainsi différenciés, la mégaspore est devenue "sac embryonnaire ou
ovule".
La figure ci-dessous montre l'ovule ainsi formé:

3.4.4 Pollinisation
Les gamètes mâle et femelle, produits à distance l’un de l’autre, doivent se rapprocher
pour assurer leur fusion, ou fécondation. La pollinisation est donc ce transport et le
dépôt des grains de pollen sur le stigmate
 52

Différents mécanismes participent à l'ouverture des anthères et le pollen est

généralement libéré par des fentes longitudinales, mais il peut également exister des
fentes transversales, des pores et des clapets. On dit qu'une anthère est introrse si elle
s'ouvre vers l'intérieur de la fleur et extrorse si le pollen est disséminé vers l'extérieur.
Elle revêt des formes variées suivant les espèces :
- elle est directe quand elle se fait par contact entre étamines et pistil. C'est le type de
pollinisation rencontrée chez les espèces avec fleurs hermaphrodites ;
- elle est indirecte lorsque la pollinisation se fait entre deux fleurs portées sur la même
plante.
- elle est croisée quand la pollinisation se fait entre deux fleurs situées sur des pieds
différents.
Les fleurs à pollinisation directe ont une morphologie florale caractérisée par la
croissance synchronisée des étamines et du pistil de manière qu'à maturité, les anthères
se touchent avec le stigmate. En cas de pollinisation indirecte, cela se fait soit par
pesanteur c à d par la chute du pollen, particulièrement lorsque les fleurs mâles sont
situées sur un plan plus haut que les fleurs femelles soit par l'intermédiaire des
insectes. En cas de pollinisation croisée, le transport est assuré par les animaux, par le
vent et exceptionnellement par l'eau.
Les fleurs pollinisées par les animaux présentent un ensemble de caractères d'attraction
et de facilitation des pollinisateurs. La corolle est de coloration voyante et a une forme
de plate forme sur laquelle les insectes ou les oiseaux peuvent se poser facilement.
Elles émettent une odeur adaptée à chaque pollinisateur, douce ou forte de pourri, etc.
Ces fleurs ont du nectar qui conditionne les pollinisateurs à revenir souvent le
rechercher. Enfin, les grains de pollen sont garnis à la surface de l'exine des
protubérances qui adhèrent aux pattes, aux plumes et aux poils. Ce type de
pollinisation est exclusif aux angiospermes. Les fleurs pollinisées par le vent sont
caractérisées par la production de grandes quantités de pollen. Cesplantes
(pollinisation par le vent) ont souvent des fleurs ternes (cas de beaucoup de
graminées).
Tous les cas de pollinisation décrits ci-dessus se font naturellement. On parle de la "
pollinisationnaturelle". Lorsque l'homme se fait aussi agent de pollinisation, on parle
de "pollinisationartificielle".
Les espèces dont la fécondation est consécutive à la pollinisation croisée sont dites
"allogames". Celles dont la fécondation se réalise avec du pollen provenant des fleurs
du même pied sont dites « autogames ».
L'allogamie est de règle pour toutes les espèces dioïques qui ont des fleurs unisexuées
portées sur des pieds différents (papayer p. ex.). Elle caractérise aussi les espèces
monoïques dont les fleurs unisexuées portées sur le même pied arrivent à maturité à
des périodes différentes.
 53

 Si c'est les fleurs mâles avant les femelles, on parle de "protandrie", cas du
maïs.
 Si c'est les fleurs femelles avant les mâles, on parle de "protogynie", cas du mil
à chandelle, du cacaoyer. L'allogamie est aussi observée chez des espèces à fleurs
hermaphrodites. Cela arrive suite au phénomène d'autoincompatibilité caractérisé par
l'impossibilité pour le pollen de féconder les ovules de la même plante. Tel est par
exemple le cas des choux, du tournesol.
De même, cela arrive suite au phénomène d'hétérostylie caractérisé par la différence de
croissance des étamines et du pistil: soit les étamines sont plus longues que le style,
soit elles sont plus coutres et dans les deux situations il n'y a pas possibilité de contact
entre ces deux éléments sexuels. On l'observe chez le caféier robusta, p. ex.
Chez les autogames, on observe aussi une certaine variation d'autogamie. Chez
certaines espèces, l'autogamie est stricte c à d que les fleurs ont une forme telle que la
pollinisation se fait inévitablement entre les étamines et le pistil de la même fleur. Par
ailleurs, la fleur ne s'ouvre qu'après que la pollinisation ait eu lieu. Ces espèces à
autogamie stricte sont appelées "cléistogames". Tel est le cas du riz, du haricot
commun. Chez d'autres, il y a un taux d'allogamie relativement important signifiant
que le pollen des autres pieds parvient à se déposer sur le stigmate et à féconder. Tel
est le cas des cotonniers et de certains haricots comme le haricot de Lima.

3.4.5 Fécondation
Au préalable, le pollen est libéré par éclatement des étamines au niveau de l'assise
mécanique. Une fois déposés sur le stigmate, les grains de pollen germent c.-à-d.,
développent un tube pollinique. Ce tube pollinique traverse les tissus du style vers
l'ovaire. Pendant que ce tube se développe, le noyau végétatif se déverse en premier
dans le tube suivi après du noyau reproducteur. Dès que le tube atteint le micropyle de
l'ovule, le noyau végétatif dégénère et disparaît tandis que le noyau reproducteur se
divise pour donner deux gamètes mâles appelés «anthérozoïdes» ou «cellules
spermatiques ».
Ces deux gamètes pénètrent dans l'ovule:
 L'un fusionne avec l'oosphère pour constituer le « zygote» qui se développe en
embryon, future nouvelle plante : 1 ère fécondation.
C'est le point de départ du jeune embryon de la
future plante (sporophyte)
 L'autre fusionne avec le noyau secondaire
pour constituer l'œuf accessoire qui se développe en
albumen ou endosperme, tissu dont l'embryon se
nourrit au cours de la formation de la graine : 2 ème
fécondation. Il en résulte un œuf triploïde (3n).
 54

Il se réalise donc ainsi une double fécondation: phénomène caractéristique chez les
angiospermes.
Après la fécondation, le pistil évolue en fruit et les ovules en graines. Libérée, la
graine, après une phase de dormance plus ou moins prolongée, germe et redonne une
nouvelle plante. Les synergides disparaissent en général car la pénétration du tube
pollinique les désorganise. Il en est de même des antipodes qui parfois peuvent, avec
ou sans fécondation, donner naissance à un embryon surnuméraire.

3.4.6 Alternance de générations chez les angiospermes

Les cycles de reproduction des végétaux implique une alternance de générations, dans
laquelle deux formes adultes - sporophytes diploïdes et gamétophytes haploïdes -
alternent, en se mettant en place mutuellement. Un cycle de reproduction sexuée
typique d'un végétal comprend cinq étapes (voir ci-contre) :
1. Certaines cellules du sporophyte pluricellulaire
diploïdes, subissent la méiose pour donner les spores
haploïdes
2. Les spores se divisent mitotiquement pour
donner gamétophyte pluricellulaire, haploïde.
3. Une ou plusieurs cellules du gamétophyte se
multiplient par mitose pour former les gamètes,
haploïdes: les spermatozoïdes et les oosphères. N.B. Ces
cellules haploïdes peuvent être multipliées en génie
génétique pour produire des individus haploïdes lors de
cultures des anthères. Le doublement du nombre
chromosomique de ces plantes haploïdes permet
d'obtenir des plantes fertiles - dites "haploïdes doublées"
ou "dihaploïdes" - et théoriquement
4. Un spermatozoïde féconde une oosphère pour
donner un zygote diploïde.
5. Le zygote donne naissance, par mitose, à un
sporophyte pluricellulaire, diploïde.

3.5 Fruit
Le fruit est un organe qui provient du développement de l'ovaire après la fécondation.
De la manière que l'ovaire contient et protège les ovules, le fruit contient et protège les
graines contre la déshydratation, des maladies et des prédateurs. Aussi, le fruit stocke
les substances organiques élaborées de la photosynthèse, en l'occurrence le fructose,
les lipides et les vitamines ainsi que les minéraux, ... Le fruit est un organe qu'on ne
trouve que chez les angiospermes.
 55

3.5.1 Développement de l'ovaire en fruit

Chez les plantes à fleurs, lors du développement de la graine, les parois de l'ovaire se
transformer en fruit. D'un point de vue botanique, le fruit, qui contient les graines
résulte du développement de la paroi ovarienne après fécondation.

3.5.2 Localisation des fruits

Les fruits sont portés sur la tige aérienne chez la presque totalité des angiospermes.
Chez quelques-unes, le fruit est sous terre mais portés par des axes développés à partir
de la tige aérienne (arachide, voandzou).

3.5.3 Parties du fruit

La forme et la structure du fruit sont variables et caractéristiques des espèces en raison
des particularités qu'elles pré[Link]
fruit est constitué du péricarpe et des graines
ou de la graine. La paroi de l’ovaire devient
le péricarpe. Son épiderme est parfois lisse,
poilus (kiwis), recouvert d’épines
(marronnier) ou encore aplatis en forme
d’aile comme les samares de l’érable.
Le péricarpe comprend 3 parties: l'épicarpe
ou exocarpe qui est la partie externe, autrement appelée "peau" ; le mésocarpe, partie
généralement charnue et appelée "chair" ou pulpe ; l'endocarpe, partie plus interne qui
est ligneuse et dure chez certaines espèces ou qui demeure tendre et charnue chez
d'autres.

3.5.4 Catégories de fruits

On utilise pour catégoriser tes fruits les critères suivants: 1) la texture du mésocarpe, 2)
la déhiscence, 3) le nombre de fleurs impliquées, 4) le mode de développement.

 Selon la texture du mésocarpe :

On distingue :
1) les fruits charnus : ils se caractérisent par le mésocarpe généralement
charnu, chargé de sucs et de matières de réserve. Selon la texture de l'endocarpe : on
distingue deux principaux types de fruits charnus:
 56

 les baies : Les baies sont des fruits charnus dont l'endocarpe est aussi charnu
que le mésocarpe. Les baies renferment plusieurs graines : exemple orange, tomate,
etc.
 les drupes : Les drupes ont un endocarpe plus ou moins lignifié et parfois dur
formant un noyau ou une coque. Les drupes n'en renferment généralement qu'une
seule: exemple mangue, avocat, etc. Outre ces deux types, certains botanistes
distinguent la pomme comme fruit apparenté à une baie mais caractérisé par un
endocarpe cartilagineux.
2) les fruits secs : ils se caractérisent par le péricarpe complètement
desséché et lignifié, pratiquement dépourvus de sucs.
 Selon la déhiscence :
On distingue :
1) les fruits déhiscents : Les fruits déhiscents sont ceux qui à maturité s'ouvrent
libérant ainsi les graines. Ces fruits renferment généralement plusieurs graines. Il y a
plusieurs types de fruits déhiscents. Les principaux sont : les capsules, les gousses, les
siliques, les follicules. Les capsules s'ouvrent de différentes manières selon les espèces
et comportent deux à plusieurs loges. Les gousses comportent une seule loge (un seul
carpelle) et s'ouvrent par deux fentes. Elles caractérisent les plantes dites
légumineuses. Les siliques s'ouvrent par quatre fentes et comportent au centre une
cloison sur laquelle les graines sont attachées. Ces fruits se retrouvent chez les plantes
crucifères et capparidacées. Les follicules ont un seul carpelle (une seule loge) et
s'ouvrent par une fente. Les fruits déhiscents sont tous des fruits secs.
2) Les fruits indéhiscents : sont ceux qui à maturité ne s'ouvrent pas et donc ne
laissent pas échapper les graines qu'ils contiennent. Tous les fruits charnus sont
considérés être indéhiscents. Il y a aussi des fruits secs qui sont indéhiscents.
On cite: les akènes, les caryopses, les samares, les noix. Les akènes sont de taille
réduite, avec paroi constituant le péricarpe relativement mince et distincte de la graine,
laquelle est unique. Ces fruits sont très souvent munis de crochets ou des ailes
membraneuses ou des aigrettes qui favorisent leur dispersion par les animaux ou le
vent. Ils caractérisent la famille des composées.
Les caryopses se caractérisent par une paroi mince plus ou moins soudée à la
graine et donc non distincte ou non facilement séparable. Ils caractérisent la famille
des graminées. On les appelle ainsi "grains". En langage commercial les graminées
productrices des grains alimentaires sont appelées "céréales". Les samares sont
entourées d'une aile membraneuse qui facilite leur dispersion par le vent. Les noix sont
assez volumineuses et ont une paroi épaisse et résistante entourant une seule graine.
N.B. Les fruits secs déhiscents renferment généralement plusieurs graines tandis
que les fruits secs indéhiscents généralement une graine, quelquefois deux et rarement
plus. Sur la figure ci-après, on reprend les différents fruits secs:
 57

 Selon le nombre de fleurs impliquées.

On distingue :
1) les fruits simples. Ils proviennent d'une seule fleur. C'est la catégorie la plus
commune qui caractérise la plupart des angiospermes.
2) les fruits multiples. Ils sont formés de 2 à plusieurs fruits élémentaires groupés.
Ces fruits élémentaires se développent isolément des carpelles d'une même
fleur. Tel est le cas du corossol, de la pomme cannelle, des framboises, des
fraises, du diakène de la carotte.
3) les fruits composés. Ils sont formés aussi de plusieurs fruits élémentaires
provenant de plusieurs fleurs réunies. C'est le cas de l'ananas, de la mûre, ... Les
fruits composés sont appelés aussi «syncarpes» ou « infrutescence» à l'exemple
de l'ananas, particulièrement volumineux.
 Selon le mode de développement
En général et dans la plupart des cas, les fruits se forment à partir de l'ovaire ou des
carpelles après la fécondation. Si les fleurs ne sont pas fécondées, il ne se forme
généralement pas de fruits. Il y a cependant des plantes qui produisent des fruits sans
qu'il y ait eu fécondation au préalable.
1) On parle des "fruits parthénocarpiques": tel est le cas des fruits des bananiers
cultivés.
2) Selon que les espèces produisent des fruits une fois ou plusieurs fois dans leur
vie, on parle des plantes ou espèces "monocarpiques" et des plantes ou espèces
"pluricarpiques".
 Les monocarpiques fleurissent une seule fois et meurent après la
fructification. Elles correspondent aux plantes ou espèces dites
"annuelles".
 Les pluricarpiques fleurissent et fructifient plusieurs fois au cours de leur
vie. Elles correspondent aux plantes dites "pérennes ou vivaces".
3) Un bon nombre de ces espèces fructifient et meurent au bout de quelques
semaines à quelques mois. On les appelle plantes "éphémères". Dans une année, elles
connaissent plusieurs générations. C'est le cas de nombreuses espèces adventices,
 58

rudérales (c à d poussant le long des routes et autour des habitations) ou mauvaises

herbes des champs.
4) Il y en a aussi qui fleurissent et fructifient après deux ans de végétation. Ce sont
des plantes "bisannuelles".
Définitions :
Akène: fruit sec indéhiscent, de taille assez réduite, à paroi mince, entourant
étroitement une seule graine; on y inclut la cypsela. Exemples: Bidens, Cyperus, Ficus,
Fragaria, Helianthus,
Baie: fruit charnu indéhiscent contenant une ou un nombre variable de graines.
La partie charnue peut être plus ou moins homogène, ou la partie périphérique peut
être indurée, ferme ou coriace; il existe parfois des cloisons et les graines peuvent
avoir un arille (excroissance charnue du funicule) ou un spermoderme (enveloppe de la
graine) charnu. Exemples: Annona, Averrhoa, Cananga, Citrus, Cucurbita, Eugenia,
Musa (certains), Passiflora, Solanum.
Capsule: fruit sec ou (rarement) charnu dérivé d'un gynécée bi- ou pluricarpellé
qui s'ouvre de différentes manières pour libérer les graines. Ces fruits peuvent
comporter une ou plusieurs loges; s'ils sont biloculaires, la séparation des loges n'est
pas permanente. Ex. Hibiscus,
Caryopse (grain): petit fruit sec indéhiscent entouré d'une paroi mince plus ou
moins soudée à l'unique graine. Exemples: la plupart des Poaceae
Drupe: fruit charnu indéhiscent dont la partie externe est plus ou moins tendre
(parfois coriace ou fibreuse) et dont la partie centrale contient un ou plusieurs noyaux
ligneux (pyrènes) entourant les graines.
Drupe déhiscente: fruit possédant une coque externe sèche ou fibreuse à
charnue ou coriace qui se rompt tôt ou tard (ou s'ouvre), exposant un ou plusieurs
noyaux ligneux entourant la ou les graines. Exemples: Carya, Rhamnus (certains),
Sageretia.
Follicule: fruit sec (rarement charnu) dérivé d'un seul carpelle, s'ouvrant le long
d'une seule suture longitudinale; les graines peuvent avoir un arille ou un spermoderme
charnu. Exemples:Akebia, Aistonia, Aquilegia, Asclepias, Caltha, Crevillea, Magnolia,
Nerium, Paeonia,Sterculia,Zanthoxylum.
Lomentum (ou fruit lomentacé) : fruit sec dérivé d'un carpelle unique qui se
brise transversalement en segments à une graine. Exemples: Aeschynomene,
Oesmodium, Sophora.
Fruit schizocarpe : fruit sec ou rarement charnu dérivé d'un gynécée bi- ou
pluricarpellé qui se divise en segments (méricarpes) à une ou quelques graines. On
peut désigner les méricarpes comme des pseudo-samares, des akènes, des drupes, etc.
Les fruits caractérisés par une fusion tardive de leurs parties apicales ne sont pas
 59

considérés comme schizocarpes, par exemple Asclepias(follicules),

Sterculia(follicules), Ailanthus(samares), Simarouba(drupes), Pterygota(samares).
Gousse: fruit sec dérivé d'un carpelle unique s'ouvrant longitudinalement le
long de deux sutures longitudinales. Exemples: beaucoup de Fabaceae.
Gousse indéhiscente: fruit indéhiscent, plutôt sec, contenant un nombre plus ou
moins grand de graines. Exemples: Adansonia (Baobab), Arachis, Bertholletia, Cassia
(certains),).
Noix: fruit sec indéhiscent, assez volumineux, à paroi épaisse et résistante,
entourant une seule graine.
Pomme: fruit charnu indéhiscent dont la partie externe est tendre et le centre
contient des structures papyracées ou cartilagineuses entourant les graines.
Samare: Fruit sec indéhiscent ailé contenant une seule graine (rarement deux).
Silique: fruit dérivé d'un gynécée bicarpellé dont les deux valves se séparent
d'une cloison persistante (au bord de laquelle sont attachées les graines) ; comprend la
silicule. Exemples: beaucoup de Brassicaceae
Utricule: petit fruit sec indéhiscent à paroi mince (en forme de vésicule), lâche
et libre de la graine unique. Exemples: Amaranthus(certains), Chenopodium.
Classification à titre indicatif :
Formé à partir d'un seul ovaire
Péricarpe charnu
Endocarpe charnu _____________________________________ baie
Endocarpe non charnu
Endocarpe pierreux _______________________________drupe
Endocarpe cartilagineux__________________ fruit pommacé
Péricarpe sec
Déhiscent
1 Carpelle
s'ouvre sur une ligne _______________________ follicule
s'ouvre sur 2 lignes__________________________gousse
2 carpelles ou plus
s'ouvrant une paroi centrale _____________________ silique
s'ouvrant de diverses manières __________________ capsule
Indéhiscent
ailé __________________________________ samare
non ailé
2 ou + c. unis, se séparant à maturité ___ shizocarpe
1 ou + c. ne se séparant pas à maturité
graine adhérant au péricarpe _________ caryopse
graine qui n'adhère pas entièrement
gros fruit à paroi pierreuse ___________ noix
petit fruit à paroi mince _____________akène
Formé à partir de plusieurs ovaires
à partir d'une seule fleur____________________________ fruit multiple
à partir de plusieurs fleurs__________________________ fruit composé
 60

3.5.5 Rôles du fruit

Le fruit assure 3 rôles
• Protéger les graines afin d’assurer la survie dans le temps
• Régulariser la germination
• Servir de réserve (eau, sels minéraux et sucres)

3.6 Graine

Une graine est un ovule mûr composée d'un embryon et de ses réserves, entourés par
un tégument, tissus protecteur (albumen, périsperme).
La graine comprend donc 3 parties :
• Tégument : enveloppe externe qui protège l’embryon
• Endosperme ou albumen : réserve nutritive de la graine
• Embryon : La plante proprement dite
L'albumen est un tissu généralement triploïde provenant de l'union de deux noyaux du
gamétophyte femelle (les noyaux polaires) et d'un noyau spermatique. L'albumen peut
être homogène (de texture uniforme) ou ruminé (divisé par des invaginations du
spermoderme). Il peut contenir de l'amidon, de l'huile, des protéines, des
oligosaccharides et/ou de l'hémicellulose ; il peut être dur ou tendre et charnu.
La graine est entourée d'un spermoderme qui se développe à partir du ou des
téguments. Le testa se développe à partir du tégument externe et le tegmen à partir du
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tégument interne. Les préfixes exo-, méso- et endo- s'appliquent aux tissus qui se
développent à partir de l'épiderme externe, de la partie centrale et de l'épiderme interne
de chaque tégument. Les formes et les dimensions que peuvent adopter les graines sont
très variables. Par exemple, il faut plusieurs dizaine de graines de pétunia pour avoir 1
gramme de semence et une graine de coco de mer (Lodoïceaseychellarum) peut peser
jusqu'à 20 kg. La graine peut avoir une taille et une forme diverses, elle peut être
associée à une aile ou urie touffe de poils. La texture externe du testa varie suivant la
disposition et les protubérances des cellules composant sa surface; il est parfois coloré
et charnu. L'embryon se compose d'un épicotyle, qui se développera en tige, d'une
radicule qui se développera en racine primaire et donnera normalement naissance au
système racinaire, d'unhypocotyle reliant l'épicotyle et la radicule, et généralement de
deux cotylédons, ou feuilles embryonnaires, qui peuvent être foliacés, charnus ou
modifiés en vue de l'absorption des substances nutritives. Certaines graines sont
associées à une structure dure ou tendre, huileuse ou charnue, souvent de couleur vive,
appelée arille. L'arille est généralement une excroissance du funicule ou du tégument
externe, mais ce terme se limite parfois aux structures dérivées du funicule, celles qui
proviennent du tégument externe étant des caroncules. La graine porte une cicatrice,
appelée hile, à l'endroit où elle était attachée au funicule. Les monocotylédones sont
des plantes à fleurs qui n'ont qu'un seul cotylédon. Comme exemples, citons les
orchidées, les lys, les palmiers, les oignons et les céréales telles que le maïs, le riz et le
blé. Les dicotylédones sont des plantes à fleurs possédant deux cotylédons, telles que
les haricots, les pois, les tournesols, les roses et les chênes.
Les graines sont des moyens efficaces pour la plante de survivre à des périodes
défavorables à la croissance. Elles servent de réservoir de plantes potentielles capable
de reconstituer la population suite à une ou plusieurs catastrophes (maladies,
infestation d'insectes, incendie…). Elles sont souvent le seul moyen de dissémination
naturel des plantes. Elles jouent un rôle capital dans l'alimentation humaine.
Les constituants de la graine

Les graines de monocotylédones et de dicotylédones diffèrent :

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BIBLIOGRAPHIE
Dupont F. et Guignard J.-L., 2000. Botanique : les familles de plantes. 16e édition.
ELSEVIER MASSON
Pierre Nobécourt (1957) La culture des tissus végétaux, Bulletin de la Société
Botanique de France, 104:9, 623-665, DOI: 10.1080/00378941.1957.10835155
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TayebAmeziane El Hassani. Croissance et développement des plantes cultivées.
Basesphysiologiques de l’élaboration du rendement.