BIOLOGIE

DES CORMOPHYTES
Les Bryophytes Les Ptéridophytes
Les Gymnospermes Les Angiospermes
• Introduction
• Les végétaux supérieurs ou cormophytes (ou
Archégoniates), réunissent les plantes
typiquement terrestres. Pour comprendre
l'organisation des végétaux cormophytes, il
faut nécessairement en rechercher l'origine en
partant des formes primitives, à cormus peu
évolué, puis suivre les transformations
progressives aboutissant à l'élaboration des
plantes supérieures où le cormus est complet.
• Le type morphologique initial des plantes
vasculaires est en effet dépourvu de
feuilles et de racine : ce cormus
incomplet, à l'état primitif, est observé
chez les Psilophytes. Dans les autres
embranchements plus évolués, on assiste
à la complexité croissante du cormus
avec l'apparition de la racine et des
feuilles.
• On distingue :
• * Les cormophytes à cormus non vascularisé :
ils sont dépourvus de tissus conducteurs
typiques et de racines. Ils regroupent les
Bryophytes.
• * Les cormophytes à cormus vascularisé : les
trachéophytes (ptéridophytes - gymnospermes
et angiospermes) possèdent aussi des racines
vascularisées, ce sont des végétaux pourvus
d’un appareil conducteur de sève.
• Spore et gamète
• La spore produite par le sporophyte est une cellule
spécialisée capable de donner naissance à un nouvel
organisme par divisions mitotiques.
• Le gamète est une cellule reproductrice, mâle ou
femelle (haploïde) et qui ne peut se multiplier seule
mais doit s'unir à un gamète de sexe opposé (de
signe opposé), dans l'acte de fécondation, pour
donner un zygote qui se développera en un nouvel
organisme - résultat de la reproduction sexuée. Le
zygote et le nouvel organisme auquel il donne
naissance sont diploïdes.
• Pour qu'un gamète puisse à nouveau se former,
un retour à l'état haploïde est requis. La réduction
précise du nombre de chromosomes, réalisant le
partage exact du matériel génétique, s'effectue au
cours de la méiose. Celle-ci est donc liée à
l'installation même de la reproduction sexuée et
de la fécondation.
• L'alternance méiose-fécondation introduit
donc un cycle dans le développement d'un
organisme puisqu'on peut distinguer une
période où les noyaux des cellules sont
haploïdes et une période où ils sont diploïdes.
L'importance relative de ces deux périodes
n'est pas la même chez tous les organismes,
méiose et fécondation pouvant être plus ou
moins séparées et situées en des points
différents du cycle de développement.
Les Bryophytes
• Les Bryophytes : une impasse dans
l'évolution

• Avec les Bryophytes, une étape critique dans

l'évolution au sein de la lignée végétale – la
conquête des espaces terrestres – est franchie.
Celle-ci implique, obligatoirement, la mise en
place de mécanismes diversifiés, déjà évoqués,
pour éviter le dessèchement de l'organisme.
• Les Bryophytes constituent le groupe le plus
primitif des Cormophytes. En fait, si elles
produisent effectivement une structure de type
embryonnaire au cours de leur cycle de
développement, elles ne forment jamais de
cormus vrai. Leur appareil végétatif ne
possède pas de racines mais différencie des
rhizoïdes.
• La partie aérienne, quoique relativement
complexe et constituée, dans certains cas, d'un
axe pourvu d'organes foliacés, ne peut jamais
être assimilée à une tige portant des feuilles, sa
structure anatomique est différente de celle des
groupes plus évolués
• (1) Elles sont toutes de dimension modeste
• L'absence de système vasculaire développé ne leur
permet pas de s'élever dans l'atmosphère et donc
d'affronter un environnement où l'humidité ambiante
est réduite. Les Bryophytes restent généralement
dépendantes d'habitats frais ou même franchement
humides.
• Certaines espèces peuvent toutefois tolérer des
climats relativement secs où la disponibilité en
eau est réduite; elles possèdent notamment la
capacité de capter directement l'humidité de
l'atmosphère et de résister au dessèchement.
• (2) La prédominance du gamétophyte (phase

haploïde) sur le sporophyte (phase diploïde) est

absolue. Ce caractère est unique parmi les
Cormophytes et peut être considéré comme une voie
sans issue puisqu'il ne sera pas maintenu dans
l'évolution ultérieure.
• L'appareil végétatif des Bryophytes (c'est-à-
dire la plante que l'on voit) représente donc le
gamétophyte, c'est au niveau de sa
morphologie que l'on relève les principales
différences entre les groupes de Bryophytes.
• Le sporophyte, toujours parasite du
gamétophyte, a un développement limité et
réalise rapidement la méiose dont sont issues
les spores qui donneront naissance à de
nouveaux gamétophytes.
• I-L'appareil végétatif des bryophytes

• La phase gamétophytique étant dominante, ce sont

donc les caractères du gamétophyte qui sont décrits
ci-après.

a - Morphologie
• Le gamétophyte (phase haploïde) se présente :
• - soit sous forme d'un thalle chez les
hépatiques à thalles.
• Dans ce premier cas, le gamétophyte se
présente sous la forme d'une lame foliacée,
pluriassisiale (plusieurs couche de cellules),
parfois pourvue de fausses nervures se
ramifiant de façon dichotomique, fixée au
substrat par des rhizoïdes unicellulaires et
simples.
• - soit sous la forme d'un pseudocormus chez
les mousses et chez les hépatiques à "tige
feuillée".
• Dans ce second cas, le gamétophyte comprend
un axe, dressé ou couché, portant des
appendices feuillés formés d'une ou de
plusieurs assises cellulaires avec une fausse
nervure comprenant un cordon conducteur
plus ou moins différencié.
Gamétophyte d'une mousse vraie (pseudocormus)
• Les rhizoïdes, constitués d'une rangée de cellules
chez les mousses et unicellulaires chez les
hépatiques et les anthocérotes, assurent la fixation
de l'organisme au substrat mais n'ont pas de rôle
dans l'absorption de l'eau et des éléments
inorganiques.
b - Caractères cytologiques
• Les cellules des Bryophytes possèdent les
caractères habituels des cellules de plantes. La
paroi cellulaire est constituée de cellulose, de
pectine et d'hémicellulose. Elle est percée de
plasmodesmes.
• Le noyau est de type eucaryotique. Les
chloroplastes à grana bien développés
contiennent des chlorophylles a et b et des
caroténoïdes; ils accumulent l'amidon comme
substance de réserve.
Chez les anthocérotes, les chloroplastes peuvent
encore être pourvus de pyrénoïdes (formés d'un
empilement de lamelles protéiques) révélant les
affinités des Bryophytes avec les chlorophytes
(algues vertes).
• c - Caractères histologiques et anatomiques

• Les Bryophytes possèdent des tissus vrais nettement

plus différenciés que les algues mais ils sont
dépourvus de système vasculaire au sens strict
(xylème et phloème),
• II - Le cycle de développement des Bryophytes

• Le cycle de développement des Bryophytes est

digénétique haplodiplophasique avec dominance
du gamétophyte. Nous examinerons le cas des
mousses.
• Les mousses (exemple du Polytric commun)

• 1 - Le gamétophyte et la reproduction sexuée

• Le gamétophyte est issu de la spore haploïde
issue de la méiose. Celle-ci germe lorsque les
conditions d'environnement sont favorables en
produisant un réseau de filaments qui se
ramifient abondamment et se différencient en
deux types cellulaires distincts :
• (a) un protonéma chlorophyllien filamenteux à
la surface du substrat qui ressemble à une
algue verte.

• (b) des rhizoïdes, avec peu ou pas de

chloroplastes, qui s'enfoncent dans le substrat.
• De place en place, le protonéma chlorophyllien
produit, par cloisonnements, un bourgeon qui
donnera naissance à un axe feuillé de 1 à 2 cm
de haut, fixé au substrat par de nombreux
rhizoïdes formant parfois un manchon feutré
dense.
• L'anatomie de la tige feuillée est simple. En
coupe transversale on observe un épiderme
sans stomates, un manchon cortical de cellules
parenchymateuses plus ou moins allongées
selon le grand axe et représentant un faisceau
conducteur élémentaire.
• L'anatomie des Mousses est extrêmement
simple, elles ne possèdent pas de
véritables tissus conducteurs différenciés ni
de cellules à parois lignifiées. Pas de véritable
épiderme avec stomates et cuticule. Ces
caractères expliquent que les Mousses
absorbent l'eau par toute leur surface.
• La circulation de l'eau et des solutés se fait
principalement de cellule à cellule, les
éléments conducteurs n'assurant qu'une très
faible proportion des transports.
Anatomie de la tige feuillée chez le Polytric commun
• L’anthéridie, brièvement pédicellée, est plus
ou moins fusiforme et limitée par une paroi
formée d'une seule assise cellulaire. Elle
renferme un massif de cellules qui se
transforment chacune en un anthérozoïde
(gamète mâle) filiforme et plus ou moins
spiralé, muni de deux flagelles.
• A maturité, l'anthéridie s'ouvre au sommet par
gélification permettant la libération des
anthérozoïdes qui, grâce à leurs flagelles, se
déplacent dans le film d'eau qui recouvre les
pieds de mousse.
Anthéridies entourées de paraphyses à
l'extrémité d'une caulidie
Structure des gamétanges mâles : les anthéridies
• L’archégone, limité lui aussi par une paroi
formé par une seule couche de cellules
(uniassisiale), a la forme d'une bouteille à col
allongé dont la partie centrale, est obturée par
une file de cellules dites "de canal".
• A maturité, celles-ci dégénèrent en formant un
mucilage qui gonfle en présence d'eau,
provoquant l'ouverture du col et libérant
l'accès pour les gamètes mâles.
Structure des gamétanges femelles : les archégones
 Au fond de l'archégone, se différencie une
cellule volumineuse : le gamète femelle ou
oosphère.

La fécondation se réalise lorsque les tiges

feuillées sont imbibées d'eau dans laquelle se
déplacent les anthérozoïdes. Ceux-ci, attirés
par le mucilage du col, atteignent l'oosphère
par le canal de l'archégone.
• 2- Le sporophyte et la reproduction asexuée

• L'œuf fécondé se cloisonne en un massif

cylindrique. Vers le bas, il forme un "pied"
qui s'enfonce dans le sommet de la caulidie et
s'y fixe fermement. Vers le haut, il s'allonge en
une sorte de hampe filiforme qui deviendra la
soie.
• Sous l'effet de cette élongation, l'extrémité
déchire le sommet et le col de l'archégone qui,
continuant leur croissance, forment une sorte
de coiffe protégeant le sporange en formation.
• En effet, l'extrémité distale de la soie se renfle
et s'organise pour devenir un sporange (=
capsule ou sporogone). A maturité, le
sporange, dont la croissance s'est faite aux
dépens du parenchyme lacuneux, est devenu
un "sac" traversé par la columelle persistante.
• La coiffe tombe, un opercule apical se détache
au niveau d'une fente annulaire de
déhiscence et le sporange s'ouvre en
découpant une dernière paroi protectrice en
une couronne de dents, le péristome (parfois
accompagné d'un épiphragme chez le
Polytric).
Le péristome peut se rabattre ou se redresser
selon l'état hygrométrique de l'air
(L’hygrométrie caractérise l'humidité de l'air,
à savoir la quantité d'eau sous forme gazeuse
présente dans l'air humide); souvent la soie
s'infléchit et les spores sont libérées et
disséminées.
Germination des spores en protonéma, cycle et structure du
sporophyte
Sporophytes du polytric avec et sans coiffes
Structure du sporange du Polytric commun
• En coupe transversale, un sporange jeune présente
successivement, de l'extérieur vers l'intérieur :
• une assise externe qui constitue un épiderme.

• un parenchyme lacuneux, chlorophyllien même en

profondeur, interrompu par des lacunes en files
axiales,

• un tissu dense qui forme un manchon

d'archéspores,

• un cylindre axial massif, gorgé d'eau, qui constitue

la columelle.
• 3. Le cycle de développement complet du Polytric

• Le cycle montre la succession des deux formes : le

gamétophyte constitué par le protonéma et les axes
feuillés et le sporophyte constitué du sporogone qui
se développe en restant fixé sur le gamétophyte. Le
gamétophyte représente la phase haploïde et le
sporophyte représente la phase diploïde.
(dioïque).
• Les traits essentiels du cycle de développement
des Bryophytes :
• (1) Le cycle des Bryophytes est digénétique
haplodiplophasique
• (2) Il y a hétéromorphisme des générations :
• Le sporophyte réduit (diploïde), demeure
toujours fixé au gamétophyte.
• Le gamétophyte est dominant (haploïde): il
est l'organisme représentant la plante. Ce
caractère est unique parmi les cormophytes
terrestres et aucun groupe plus évolué ne va
aller dans cette direction. C'est dans cette
perspective que le cycle de développement des
Bryophytes peut être considéré comme une
impasse dans l'évolution.
 Les Ptéridophytes

Les premières plantes vasculaires

• Tous les Ptéridophytes ont en commun divers
caractères :
• Leur cycle de développement est digénétique
haplodiplophasique et consacre la dominance du
sporophyte (2n) car toujours le gamétophyte
demeure discret. Celui-ci sera soit bisexué, soit
unisexué mâle ou femelle.
• Le sporophyte correspond donc à la phase
végétative du cycle de développement. Il se présente
sous la forme d'un cormus vrai.
• Le sporophyte est pourvu d'un système
vasculaire. Chez les Bryophytes, la taille
toujours réduite ne pose pas de réels problèmes
de conduction et l'appareil conducteur y est
toujours à l'état rudimentaire.
• L'acquisition de la vascularisation permet aux
Ptéridophytes d'affranchir de nouveaux
substrats tout en continuant à assurer un
approvisionnement en eau adéquat des parties
aériennes qui en sont les plus éloignées. La
taille des plantes va dès lors augmenter de
manière remarquable.
• 1. Les fougères : un bel exemple d'alternance des
générations
• On notera cependant que, pour la première fois au cours de
l'évolution, l'appareil foliaire est mis en place avec des
surfaces considérables (mégaphylles) grâce à un système de
nervation en nombreux cordons vasculaires anastomosés qui
prennent leur origine au niveau du cylindre central de la tige
où des fenêtres foliaires sont ménagées comme chez les
plantes supérieures. Il s'agit donc d'un caractère évolué.
• Les Ptéridophytes ne produisent pas de graines
mais l'hétérosporie constitue une autre
acquisition significative de cet
embranchement. La conséquence en est
l'hétérothallisme des gamétophytes mâle et
femelle qui pourront dès lors connaître des
évolutions différentes.
L'appareil végétatif

• Morphologie

• Chez la fougère mâle, un rhizome porte chaque

année une rosette de frondes (= feuilles)
aériennes. Celles-ci croissent en déroulant une
espèce de crosse qui n'est rien d'autre que la
fronde dont les segments sont repliés.
Le rhizome, comme le pétiole et le rachis des
frondes, est couvert d'écailles d'origine
épidermique. Sa croissance est assurée par une
cellule unique tétraédrique, comme chez les
Bryophytes.
• La jeune racine, issue de l'embryon, disparaît
précocement et est remplacée, sur le rhizome,
par des racines adventives qui possèdent
également une cellule apicale tétraédrique.
Appareil végétatif de fougère mâle
 - Anatomie
• Une coupe transversale dans le rhizome montre la
disposition des tissus conducteurs sous la forme
d'une polystèle, c'est-à-dire d'un ensemble de
cordons (protostèle) grossièrement disposés en
cercle comprenant un xylème interne complètement
encerclé par un anneau de phloème. Ce cordon
vasculaire est limité par un endoderme.
Coupe transversale du rhizome de la fougère mâle
La reproduction agame (asexuée)

Sores avec indusie (protection)

• Origine et structure des sporanges

• Les sporanges se forment à la face inférieure des

frondes, de part et d'autre des nervures
secondaires. Ils sont groupés en sores, abrités sous
un repli de l'épiderme, l'indusie.
N.B. : L'organisation, les modalités de
répartition des sporanges et des sores et le
degré de protection de ceux-ci présentent une
très grande diversité chez les Fougères.
Structure des sores et des sporanges
• Chaque sporange se différencie à partir d'une
cellule épidermique et se cloisonne dans un
ordre précis pour former un organe lenticulaire
porté par un axe plus ou moins allongé.
• Cet organe comporte une assise
périphérique et, au début, une seule
cellule centrale de forme pyramidale.
Celle-ci se cloisonne encore sur ses
quatre faces en délimitant une nouvelle
assise périphérique qui s'organise en tapis
nourricier.
• L'unique cellule centrale du jeune
sporange est une archéspore qui subit
une sporogenèse normale et produit
finalement des spores suite à une méiose.
• Déhiscence du sporange et dissémination des
spores

• Au cours de la maturation du sporange, une

file verticale de cellules de l'assise externe se
différencie en anneau mécanique
• les parois cellulaires internes et latérales
de ces cellules s'épaississent
considérablement et se lignifient,
dessinant un U dont l'ouverture est
tournée vers l'extérieur.
• A maturité, le sporange se dessèche ;
l'évaporation progressive de l'eau des cellules
de l'anneau mécanique, au travers de la paroi
externe demeurée mince, provoque une
réduction du volume cellulaire entraînant, vers
l'extérieur, la paroi amincie qui constitue une
zone de moindre résistance.
• Les deux branches du U ne pouvant se
rapprocher, car leur paroi radiale est rigide,
une traction tangentielle se communique
jusqu'à l'extrémité de l'anneau mécanique où
les cellules à parois non épaissies se rompent,
tandis que l'arc des cellules différenciées
reprend sa liberté.
• Grâce à ce mécanisme très efficace, le
sporange tout entier s'ouvre donc par une
large fente transversale projetant à
l'extérieur les spores mûres.
Déhiscence du sporange et dissémination des spores
- La reproduction sexuée
Le gamétophyte

• En germant, la spore se cloisonne et produit un

thalle formé d'une lame foliacée, chlorophyllienne
comportant une à plusieurs assises cellulaires. C'est
le prothalle, dont la taille ne dépasse guère 1 cm de
largeur et dont la forme est plus ou moins cordée
(en forme de cœur).
Ce prothalle croît grâce au
fonctionnement d'une cellule initiale,
logée entre les deux lobes. Appliqué sur
le sol, il y est fixé par des rhizoïdes
unicellulaires. La lame prothallienne est
pluriassisiale (plusieurs couches de
cellules) dans sa partie centrale.
• Les gamétanges se forment à la face ventrale
du prothalle, contre le substrat, par conséquent
anthéridies et archégones apparaissent sur le
même prothalle mais il arrive que les
anthéridies soient mûres longtemps avant les
archégones, ce qui favorise la fécondation
croisée.
Les anthéridies, assez rudimentaires,
s'ouvrent et libèrent des anthérozoïdes
plus ou moins spiralés, pourvus d'une
couronne de nombreux cils.
 .

Formation d'un prothalle à partir d'une spore

de fougère mâle
prothalle d’une fougère mâle
Formation des anthéridies et libération des anthérozoïdes
Formation des archégones
• Fécondation et développement du zygote
Comme chez les Bryophytes, les anthérozoïdes
libérés nagent dans le film d'eau humidifiant le sol
en surface ; ils sont attirés vers les archégones par
chimiotactisme.
• Les deux premières divisions du zygote le
partagent en quatre quadrants qui, par
cloisonnements, vont fournir des organes
différents :

• Un pied (P) massif qui rattache l'embryon en

développement aux tissus du prothalle dont il
se nourrit au début ;
• Une racine (R) qui pénètre dans le sol ;

• Une tige (T) et

• Une première fronde (F)(= feuilles) qui, dans

sa croissance, se charge de chlorophylle.
Fécondation et développement de l'embryon
 Les sélaginelles et l'avènement de
l'hétérosporie
La formation de deux types de spores chez
une même espèce constitue une acquisition
significative pour les végétaux : il s'agit d'un
trait caractéristique et « définitif » de
l'évolution végétale.
Sélaginelle sp Tige de la sélaginelle
• Traits essentiels et principaux acquis

(1) Spore, prothalles, gamétanges et gamètes

sont haploïdes. Par contre, l'œuf fécondé,
l'embryon, la « plante » proprement dite, ainsi
que les sporanges, sont diploïdes.
• L'alternance de phases est donc évidente mais
c'est le sporophyte qui prédomine sur le
gamétophyte, contrairement à ce qui se passe
chez les Bryophytes.
• (2) Une autre différence apparaît par

rapport aux Bryophytes : c'est

l'indépendance végétative des deux
phases. Chacune est représentée par un
type végétatif autonome, même si la
durée de vie du gamétophyte est réduite.
• Cette indépendance des deux phases est la
règle chez de nombreux groupes (exemple des
fougères).
(3) En relation avec la prédominance de la

diplophase, le développement et la structure

du sporophyte sont bien plus poussés et plus
complexes, avec une grande diversité de tissus
notamment. Et cette complexité se traduit dès
le début puisque l'œuf fécondé conduit à la
formation d'un véritable embryon.
• (4) Parallèlement à cette évolution plusieurs
changements importants se sont produits aux
niveaux de la production des spores.
• Il existe au sein des Ptéridophytes une nette
tendance à la protection des sporanges par le
groupement de feuilles spécialisées en
strobiles (sorte d'épi). L'hétérosporie
s'accompagne nécessairement d'un fait
nouveau : la formation de deux gamétophytes
distincts et indépendants.
• (5) Chez la sélaginelle, la réduction du nombre

de mégaspores a pour résultat la diminution

correspondante du nombre de zygotes et
d'embryons.
• La protection est meilleure à l'intérieur de
l'épaisse paroi mégasporale et le zygote
comme l'embryon sont nourris plus longtemps
grâce aux réserves accumulées dans le
prothalle.
• La précocité du développement prothallien est
telle que celui-ci commence lorsque la spore
est encore dans le sporange (endoprothallie).

• N.B. : Si l'embryon s'entourait de réserves et

d'un tégument, et s'il pouvait entrer en état de
vie ralentie, on aurait un organe très voisin
d'une graine…

•
• (6) On notera enfin une réduction appréciable

des gamétanges. L'hétérogamie est

néanmoins toujours accusée : une oosphère
fixe et des anthérozoïdes nombreux et
mobiles mais tributaires de la nature du
milieu.
 Embranchement des Spermaphytes

Les Spermaphytes et l'arrivée de la graine.

L'étape suivante dans l'évolution des plantes porte

principalement sur les éléments de reproduction et de
dissémination qui seront désormais protégés, pourvus de
réserves et comporteront une ébauche complète de jeune
plante : c'est l'arrivée de la graine
•
Gymnospermes Angiospermes
• L'embranchement des Spermaphytes (anciennement
embranchement des Phanérogames) comprend deux
sous-embranchements:

• - les Gymnospermes (du grec "gumnos", nu et

"sperma", semence, graine)

• - les Angiospermes (de "aggeion", récipient,

enveloppe).
• Les caractéristiques des Spermaphytes

Les Spermaphytes, outre la production de graines,

ont en commun diverses autres caractéristiques
parmi lesquelles :

• (a) la structure reproductrice, constituée d'un axe

portant des microsporophylles et/ou des
mégasporophylles ;
• (b) une hétérosporie généralisée, ce qui
implique l'existence de deux gamétophases
distinctes et donc le développement de deux
gamétophytes dont la taille se réduit.
• (c) la diminution du nombre de mégaspores
efficacement compensée par une protection
plus soignée et plus prolongée de l'embryon
dans la graine.
• La graine, se constitue à la suite de la fécondation
d'une oosphère qui s'est formée dans un
gamétophyte fortement réduit, lui-même contenu
dans un mégasporange tégumenté : l'ovule.
• La structure de l'ovule est, presque semblable chez
l'ensemble des spermaphytes. Il est constitué d'un
massif cellulaire central, le nucelle qui correspond
au mégasporange et qui est entièrement entouré
d'un ou de deux téguments ménageant au sommet
un orifice: le micropyle.
Organisation générale d'un ovule d'Angiosperme.
• Au sein du nucelle, une cellule se différencie en
archéspore qui donnera un unique sporocyste qui
subira la méiose.
• La fécondation de l'oosphère est réalisée par des
gamètes mâles eux aussi produits par un
gamétophyte réduit à l'extrême : il se limite
finalement à quelques cellules qui tolèrent la
déshydratation lui conférant une grande légèreté.
• Ce microgamétophyte, protégé par la paroi de
la microspore dont il est issu est le grain de
pollen. Cette structure assure, elle aussi, une
meilleure protection de l'individu haploïde qui
est soumis aux changements climatiques lors
de sa dissémination par la voie des airs.
• Désormais, les gamètes mâles qui, généralement ne
sont plus flagellés, n'auront plus à nager pour
rejoindre l'oosphère : ils sont disséminés, avec le
gamétophyte, le plus souvent par le vent chez les
Gymnospermes, et par des moyens très diversifiés
chez les Angiospermes (vent, insectes pollinisateurs,
etc.).
Sous - Embranchement des Gymnospermes
• Les caractéristiques des Gymnospermes
Peu représentées actuellement à la surface du
globe (700 espèces environ), les
Gymnospermes constituent le reliquat d'un
ensemble autrefois très important qui, à son
apogée au Jurassique (environ 150 millions
d'années), comptait quelque 20.000 espèces.
• Plusieurs caractères différencient les
Gymnospermes des Angiospermes :

• leurs ovules nus (avec une certaine tendance à

l'angiospermie) ;
• des « fleurs » généralement unisexuées ;
• un sac embryonnaire (gamétophyte femelle)
pluricellulaire (7 cellules, le plus souvent,
chez les Angiospermes y compris le gamète) ;

• un gamétophyte mâle pluricellulaire (3

cellules chez les Angiospermes, y compris 2
gamètes) ;
• la pollinisation (phénomène nouveau dans
l'évolution des plantes qui désigne la rencontre du
grain de pollen et de la structure femelle).
• La pollinisation se fait toujours directement
sur l'ovule par l'intermédiaire d'une goutte de
pollinisation située dans le micropyle (la
goutte micropylaire) et la germination du
pollen qui s'effectue sur le nucelle.
• alors que chez les Angiospermes, pollinisation
et germination du pollen s'effectuent sur le
stigmate de la fleur.
•

• une surface adaptée de l'enveloppe qui entoure les ovules ;

• une fécondation simple le plus souvent alors qu'elle est

double chez les Angiospermes ;

• un tissu de réserve haploïde (triploïde chez les

Angiospermes) dans la graine .
• Des processus de croissance secondaire
confèrent, le plus souvent une forme d'arbre ou
d'arbrisseau ligneux au sporophyte des
Gymnospermes mais habituellement, le
xylème est composé de trachéides et ne
différencie pas de vaisseaux.
Cycle de Ginkgo biloba, une espèce dioïque
• L'exemple du pin, genre provenant du groupe
principal (les conifères) des Gymnospermes, illustrera
le cycle de reproduction des Gymnospermes.
• Le sporophyte et la reproduction asexuée

• Les conifères sont des arbres élevés, le plus

souvent, à silhouette pyramidale. Leur xylème
est constitué de trachéïdes et de parenchyme.
Le phloème est formé de tubes criblés mais ne
comprend pas de cellules-compagnes.
• Les feuilles sont habituellement persistantes. Les
feuilles du pin, allongées en aiguilles et groupées
sur la plupart des espèces de pins par deux, ont une
anatomie particulière. Leur contour transversal est
semi-circulaire, la face dorsale étant bombée et la
face ventrale plane.
• Les cellules épidermiques ont des parois
épaisses lignifiées ; les stomates sont situés au
fond de sillons longitudinaux. Une mince
couche de tissu sclérenchymateux tapisse le
mésophylle sous l'épiderme
Cycle de développement du Pinus
• Les strobiles femelles ou cônes femelles du pin se
développent à l'extrémité des jeunes pousses de
l'année. Ils sont constitués d'axe portant des écailles
ovulifères ou sporophylles, sous-tendues par une
bractée.
• Les ovules sont soudés par paire à la face
supérieure de l'écaille. Ils sont constitués d'un
nucelle, entouré d'un tégument ménageant un
micropyle.
• Une seule cellule du nucelle se différencie en
archéspore. Elle devient l'unique cellule-mère de
l’endosperme, qui subit la méiose. Une tétrade
linéaire de mégaspores est formée. Trois d'entre
elles, les 3 mégaspores situées du côté du
micropyle, dégénèrent.
• Seule la mégaspore la plus profonde survit et
se développe en endosperme. Elle devient très
volumineuse, digérant progressivement le
tissu nucellaire qui l'entoure.
Strobiles (cônes) femelles de Pinus
• Les strobiles mâles ou cônes mâles sont groupés en
épis à la base des jeunes pousses de l'année. Ils
comprennent un axe couvert d'écailles spiralées et
imbriquées. Ces écailles sont des sporophylles qui
différencient sur leur face inférieure deux
microsporanges ou sacs polliniques.
• Ceux-ci renferment les archéspores qui
subissent une méiose normale pour donner un
grand nombre de microspores dont les parois
sont riches en sporopollénine.
• Elles évolueront en grains de pollen et seront
libérées à maturité par la déhiscence du
microsporange. Souvent, c'est le cas du pin, la
paroi extérieure de la microspore, l'exine, se
creuse de 2 poches qui forment des ballonnets
latéraux remplis d'air (favorisant la
dispersion par le vent).
 Section longitudinale d'un cône mâle
Strobiles (cônes) mâles de Pinus de Pinus
• Le gamétophyte et la reproduction sexuée

• Le développement des gamétophytes femelle

et mâle débute immédiatement à l'issue de la
sporogenèse. Il est cependant interrompu
durant l'hiver et ne reprend qu'au printemps
suivant : il s'étale donc sur deux saisons.
• Première saison :

• Le mégagamétophyte ou gamétophyte femelle

• Le noyau haploïde de la mégaspore subit une

série de divisions qui ne sont pas suivies de
cytocinèse.
• Un prothalle femelle coenocytique est formé :
il constitue l'endosperme.
Le développement est arrêté à ce stade
jusqu'au printemps suivant.
• Le microgamétophyte ou gamétophyte mâle

• Le noyau de la microspore subit une première

division. Celle-ci est asymétrique et donne donc
naissance à deux cellules de tailles inégales.
• Ces deux cellules se divisent à leur tour : la
petite cellule produit 2 cellules de prothalle ;
la grosse cellule donne, à l'issue d'une
nouvelle division asymétrique, une petite
cellule générative et une grosse cellule dite
végétative ou cellule de tube.
• Les grains de pollen sont disséminés à ce
stade. Ils sont captés par la goutte
micropylaire et germent en produisant un tube
pollinique dans lequel s'engage le noyau
végétatif.
• La cellule générative se divise pour donner une
cellule socle et une cellule spermatogène ou
spermatique.
Le développement du gamétophyte mâle
s'arrête alors jusqu'au printemps suivant.
• Deuxième saison :

• Le mégagamétophyte

• Le développement du gamétophyte femelle

reprend au printemps avec la cellularisation de
l'endosperme.
• Celle-ci débute à la périphérie de
l'endosperme et se propage progressivement
vers le centre. Du côté micropylaire, les
cellules superficielles de l'endosperme
différencient deux (parfois trois) archégones
simplifiés.
• Une première division péricline isole une
cellule basale et une cellule apicale. La cellule
basale est le siège d'une importante croissance
et elle se divise en donnant une grosse cellule :
l'oosphère ou gamète femelle et une cellule de
canal éphémère.
• La cellule apicale subit plusieurs divisions qui
conduisent à la formation d'un col
archégonial réduit à 2 étages de 4 cellules.
Formé à partir d'une mégaspore haploïde et
porteur de gamétanges femelles, l'endosperme
est bien un gamétophyte femelle.
• Le microgamétophyte

• Au printemps, la reprise de la croissance du tube

pollinique est plus tardive que celle du
gamétophyte femelle. La cellule spermatogène se
divise pour donner deux gamètes mâles non ciliés.
• Le passage de la microspore au grain de pollen
germé, prêt à féconder, implique 5 divisions.
Le grain de pollen provenant de la microspore
haploïde et conduisant à la production de
gamètes est bien un gamétophyte mâle.
• La fécondation

• Le tube pollinique pénètre dans le col de

l'archégone et déverse sont contenu dans
l'oosphère. Un des gamètes féconde
l'oosphère. L'autre gamète, la cellule
végétative et la cellule socle dégénèrent.
Cycle de développement du Pinus.
Cycle de développement du Pinus
• L'embryon et la graine
• Les divisions du noyau du zygote conduisent tout
d'abord à la formation d'un embryon coenocytique.
La cellularisation conduit à la formation d'un
filament suspenseur pluricellulaire dont l'extrémité
méristématique, enfoncée dans l'endosperme
engendre l'embryon.
• l'embryon qui se constitue au dépens des
réserves de l'endosperme. Il n'y a pas de
formation de pied. Simultanément, le tégument
de l'ovule se sclérifie et devient imperméable,
constituant le spermoderme. La graine est
alors prête à être disséminée.
• Traits essentiels et principaux acquis du cycle de
développement des Gymnospermes

• (1) La réduction du nombre de mégaspores est

accentuée à l'extrême puisque une seule mégaspore
par mégasporange devient l’endosperme. Ce qui
était l'exception chez les Ptéridophytes hétérosporés
constitue ici la règle.

•
• (2) La protection de la mégaspore et de
l’endosperme qu'elle renferme, s'accentue et
elle n'est plus destinée à la dissémination. Elle
est soudée aux tissus du nucelle et ne peut être
libérée isolément.

(3) Le prothalle mâle est particulièrement

réduit.
• (4) Les gamètes mâles ne sont plus que rarement
ciliés. Dans tous les cas, ils sont conduits à
destination par le gamétophyte mâle qui est
disséminé, et éventuellement par le développement
végétatif du tube pollinique (siphonogamie). La
réduction du nombre de cellules reproductrices est
donc compensée par une plus grande protection et
sécurité de leur destinée.
• (5) La graine est un mégasporange tégumenté
(ovule) contenant une unique mégaspore ayant
engendré un prothalle nourricier et abritant un
embryon dérivant du zygote. C'est donc un organe
de dissémination complexe dont les différentes
parties constitutives sont d'origine et de nature
variables.
• *Le tégument, parfois appelé spermoderme,
appartient à la plante-mère, c'est-à-dire au
sporophyte. Sous le tégument persiste

• *une portion du nucelle plus ou moins amincie,

parfois très comprimée et vidée de sa substance :
c'est ce qui reste du sporange et sa nature est
également sporophytique.
• *L'endosperme est la partie végétative du
prothalle : il appartient au gamétophyte et est
donc haploïde.
• *Enfin, l'embryon vient de l'œuf fécondé : il
est diploïde et représente le sporophyte en
devenir.
 Les tissus végétaux

• Les tissus sont le niveau d'organisation

intermédiaire entre les cellules et les organes. Un
tissu est un ensemble de cellules identiques ou tout
au moins de même origine, participant à une
fonction commune. La science qui étudie l'anatomie
des tissus est l'histologie.
• Les cellules d'un végétal vont se différencier,
se spécialiser pour former différents tissus. Le
regroupement de ces tissus en vue d'assurer les
différentes fonctions donneront naissance aux
organes : racines, tiges, feuilles et fleurs.
• La formation des organes et des tissus résultent de
l'activité des méristèmes et a lieu tout au long de la
vie de la plante. Ceci est une des caractéristiques des
organismes végétaux puisque chez les animaux, la
formation des organes et des tissus a surtout lieu
durant l'embryogenèse.
• Chez la plupart des végétaux, les différentes
fonctions vitales sont assurées par des organes
différents, formés de tissus spécialisés. Un
tissu est un groupement de cellules de même
origine, assurant les mêmes fonctions.
• Les tissus se forment à partir des méristèmes,
massifs organisés de jeunes cellules
indifférenciées qui sont le siège de divisions
orientées actives. Ces méristèmes peuvent être
fonctionnels peu de temps (plantes annuelles),
ou pendant de nombreuses années.
I - Les méristèmes

Au cours de l'embryogenèse chez les plantes, une

structure simplifiée est mise en place, qui comprend
deux populations de cellules indifférenciées appelés
méristèmes qui se multiplient activement : le
méristème caulinaire et le méristème racinaire.
Toutes les structures des végétaux dérivent de
l’activité de ces méristèmes, qui sont donc des
groupes de cellules peu spécialisées, peu
différenciées, qui se divisent et dont les
cellules dérivées élaborent les organes et les
tissus.
• A la fin de l'embryogenèse, la plantule possède
l'organisation de base de la plante : méristème
racinaire et méristème caulinaire en continuité,
ébauches foliaires. L'appareil aérien de la
plante se développe par addition de nouvelles
unités. Au niveau de la tige, chaque unité est
constituée d'un noeud comprenant une feuille
et son bourgeon axillaire, ainsi que l'entre-
noeud correspondant.
- Architecture aérienne schématique de la plante
Les différents types de méristèmes

Les méristèmes se présentent sous différentes formes, en

différents lieux de la plante et ont des fonctions variées.
La croissance primaire résulte de l'activité de méristèmes
situés à l'extrémité des axes et produit typiquement une
croissance en longueur.
• Les cellules des méristèmes primaires se
divisent activement et présentent des
caractères cytologiques particuliers: petite
taille, rapport nucléocytoplasmique élevé
(noyau volumineux), nucléoles de grande
taille, organites peu structurés, vacuoles
réduites, densité en ribosomes élevée et parois
minces.
 A- Les méristèmes primaires
• On reconnaît deux principaux types de
méristèmes primaires : le méristème racinaire
et le méristème caulinaire.
 • Le méristème racinaire

Le méristème apical de racine élabore les tissus de

la racine et la coiffe: il est uniquement histogène. Il
ne produit pas d'organes latéraux et n'est donc pas
organogène.
• Les racines latérales se forment de manière
endogène à quelque distance de l'apex. Leur
méristème se différencie à partir du péricycle (assise
cellulaire la plus externe, située entre l'écorce et la
stèle ou partie centrale conductrice de la racine).
•
• Le péricycle initie les ramifications de la
racine. La structure et le fonctionnement des
ramifications sont identiques à celui du
méristème apical de la racine. L'ensemble des
méristèmes racinaires édifie les organes
souterrains de la plante constituant le système
racinaire.
Pointe de racine
Structure de la
racine
Le méristème caulinaire
Le méristème caulinaire produit la majorité des
organes aériens : feuilles, entrenoeuds (qui
constituent la tige) ainsi que les méristèmes
axillaires situés à l'aisselle des feuilles. Il donne
naissance également aux structures reproductrices
: inflorescence et/ou fleur. Il possède donc de
grandes capacités organogènes et histogènes.

Le fonctionnement du méristème caulinaire est

varié. Initialement, il est toujours végétatif, puis
éventuellement il devient inflorescentiel et enfin
floral.
Structure du méristème caulinaire
- Organisation en zones d'un méristème apical
1 - zone centrale (ZC)
2 - zone périphérique (ZP)
3 - méristème médullaire (MM)
4 - tissus médullaires (issus du méristème
médullaire)
• B- les méristèmes secondaires:
• phellogène et cambium, apparaissent après les méristèmes
primaires. Ils assurent la croissance en épaisseur et donnent
les tissus secondaires qui constituent la structure secondaire.
Chez les Angiospermes dicotylédones et les
Gymnospermes, la croissance en diamètre des axes est
assurée par un méristème secondaire.
• le cambium ou zone génératrice libéro-ligneuse,
qui se met en place, en une assise continue entre
les faisceaux de xylème et de phloème primaires.
Ce cambium produit un xylème secondaire, ou
bois, vers l'intérieur et un phloème secondaire, ou
liber, vers l'extérieur ; l'ensemble de ces
productions secondaires formant ainsi un
manchon cylindrique.
• Les plantes à fleurs monocotylédones (graminées,
par exemple), dont les axes, le plus souvent, cessent
rapidement toute croissance en diamètre, ne
possèdent pas de cambium ; de plus, dans une coupe
transversale, les faisceaux conducteurs se présentent
dispersés dans l'ensemble de la section, alors que
chez les dicotylédones ils sont disposés selon un
seul cercle.
• B-L'épiderme
• L'épiderme est le tissu superficiel des feuilles et des
tiges jeunes. Il ne comporte, en général, qu'une
seule assise cellulaire. La paroi externe des cellules
est épaissie d'une couche imperméable, ou cuticule,
qui réduit les pertes d'eau par évaporation.
• L'épiderme est interrompu de place en place
par des ouvertures (stomates) bordées par
deux cellules stomatiques qui se resserrent ou
s'écartent, réglant ainsi les possibilités
d'échange gazeux et de vapeur d'eau avec
l'extérieur.
• Dans les plantes à croissance secondaire
(Gymnospermes et Angiospermes
dicotylédones), l'épiderme est remplacé par un
périderme. Celui-ci provient du
fonctionnement d'un méristème secondaire, la
zone subéro-phellodermique, qui produit
vers l'extérieur des cellules qui meurent et
forment le liège (écorce de tronc d'arbre), vers
l'intérieur un tissu vivant, le phelloderme.
Coupe Transversale Dans Une Feuille En 3d
 Épiderme de la face inférieure :
des cellules épidermiques et des stomates
Ouverture et fermeture des stomates
Coupe Transversale Dans une Feuille
• C- Les parenchymes
• Ce sont les parenchymes nés du fonctionnement
des méristèmes. Ils sont formés de cellules vivantes.
C’est
• un tissu fondamental au sein duquel vont se
différencier les différents types de cellules
spécialisées.
• Ils sont constitués de cellules très peu
différenciées. Ils peuvent trouver facilement la
propriété de se
diviser grâce à un processus qu’on appelle
différenciation. On distingue les parenchymes
assimilateurs, périphériques et
chlorophylliens, qui font la photosynthèse.
• les parenchymes de réserve, plus internes,
qui accumulent des composés organiques
(sucres, lipides, protéines). La structure des
parenchymes est plus ou moins compacte.
Aussi, le parenchyme lacuneux, qui est très
poreux a un rôle dans les échanges gazeux
avec le milieu.
• Les parenchymes sont le siège des fonctions
élaboratrices de la plante (photosynthèse et stockage
des réserves). Les cellules parenchymateuses sont en
général isodiamétriques ou allongées, plus ou moins
arrondies dans les angles. Les espaces qu'elles
délimitent alors entre elles sont appelés méats ou
lacunes selon leur taille.
• Les Parenchymes sont des tissus constitués de
cellules vivantes, à paroi pecto-cellulosique
mince, perforées de ponctuations ou
plasmodesmes, qui permettent des
communications intercellulaires et une
circulation des substances à l'intérieur des
cellules (circulation symplastique).
Coupe transversale de tige
Coupe transversale de feuille
Détail du parenchyme aérifère
• D-Les tissus conducteurs
• Chez les Angiospermes la circulation des
sèves est assurée par un appareil conducteur
composé de deux deux types de tissus : le
xylème et le phloème.
• 1-Le xylème

• Le xylème assure la circulation de la sève brute

(sève ascendante), composée d'eau et de sels
minéraux puisés par les racines vers les feuilles où
s'effectue la photosynthèse. Il est constitué de
cellules mortes dont les parois longitudinales sont
épaissies par des dépôts de lignine interrompus de
place en place.
• Chez les plantes à fleurs, les épaississements
forment des anneaux, une spire continue ou un
réseau (trachéides annelées, spiralées,
réticulées). Les vaisseaux parfaits, dépourvus
de paroi transversale et propres aux plantes à
fleurs (Angiospermes), sont annelés, spiralés,
réticulés, ponctués suivant leur stade de
différenciation.
 Gauche: Vaisseaux du xylème primaire
(spiralé, annelé, réticulé : de gauche à droite) ;
Coupe Longitudinale.
 2-Le phloème

• Le phloème, ou liber, conduit la sève élaborée (sève

descendante), solution de substances organiques
riches en glucides, des feuilles vers les autres
organes. Les tubes criblés sont formés de cellules
vivantes, elles aussi en forme de tubes.
• Elles transportent un mélange d'eau et de
matière organique fabriquée au niveau des
feuilles, essentiellement des glucides. Ce
mélange est appelé sève élaborée. Elle est
redistribuée à l'ensemble de la plante.
• Le phloème assure la circulation de la sève élaborée
(sève descendante) qui est enrichie des substances
issues de la photosynthèse. Il est composé de tubes
criblés constitués de cellules allongées, vivantes
mais ayant perdu leur noyau, dont les cloisons
transversales sont perforées et au-travers desquelles
circule la sève.
• A côté de ces tubes se trouvent des cellules
compagnes plus petites, vivantes et nucléées,
et supposées participer au contrôle des
échanges entre tubes criblés et organes
végétaux.
Phloème primaire Xylème primaire
Schéma d'un tube criblé Cloisons transversales
criblées
Phloème
Schéma d'un tube criblé
Représentation en 3D d’une CT d’une tige
• E-Les tissus de soutien

• À côté des faisceaux de xylème, qui jouent un

important rôle de soutien, se trouvent des éléments
particuliers formés par des cellules vivantes à parois
très épaissies. Ils constituent le collenchyme, aux
parois cellulaires cellulosiques, dans les axes jeunes,
et le sclérenchyme, aux parois épaissies de lignine et
dont les cellules sont mortes, plus abondant dans les
végétaux dont la croissance est terminée.
• Ce type de tissus renforce la résistance
mécanique des différents organes de la plante.
• Les tissus de soutien assurent souplesse et
rigidité aux organes de la plante. Le
collenchyme se forme dans les organes jeunes
tandis que le sclérenchyme se rencontre dans
les organes dont l'allongement est achevé.
• 1-Le collenchyme
• Le collenchyme se forme dans les organes jeunes en
croissance, aériens essentiellement. C'est un tissu
vivant dont les parois sont épaissies par un dépôt de
cellulose, ce qui confère à la plante une grande
résistance à la flexion et à la traction, une élasticité
et une certaine souplesse. Il est généralement situé
en anneaux ou en îlots sous l'épiderme des tiges et
des pétioles, ou encore accolé à des vaisseaux
conducteurs dans les pétioles ou les limbes des
feuilles.
Collenchyme
Collenchyme
• 2-Le sclérenchyme
• Le sclérenchyme est le tissu de soutien des
organes dont l'allongement est achevé. C'est un
tissu constitué de cellules mortes dont les
parois sont épaissies par un dépôt de lignine
qui confère dureté et rigidité à la plante.
Sclérenchyme
Sclérenchyme
• Anatomie de l’Appareil végétatif des
cormophytes vasculaires (racine, tige, feuille)
Cormus
• STRUCTURE de la TIGE
• Aérienne ou souterraine, dressée ou rampante, la
tige est constituée d'une succession de noeuds et
d'entre-noeuds. Elle porte les feuilles, lieux de la
photosynthèse, et les organes reproducteurs (fleurs,
fruits et graines). Elle est également le lieu de transit
de la sève brute et de la sève élaborée vers d'autres
organes.
• Sa structure primaire est mise en place grâce
au fonctionnement du méristème primaire
apical ou point végétatif. Chez la plupart des
Dicotylédones, cette structure primaire se
complète par la suite avec la formation d'une
structure secondaire grâce au fonctionnement
de deux nouveaux méristèmes :
• * Le cambium ou zone génératrice libéro-
ligneuse qui produit le xylème secondaire ou
bois et le phloème secondaire ou liber,
* Le phellogène ou zone génératrice subéro-
phellodermique qui donne naissance au liège
ou suber et au phelloderme.
• La tige est un des organes fondamentaux de la
plante, à croissance généralement aérienne, à
géotropisme négatif, à symétrie axiale.
• Ses grandes fonctions:
- Edification de la plante (méristèmes)
- Soutien et déploiement des feuilles et des
fleurs
- Transport des sèves.
Faisceau cribro-vasculaire (F.C.V)
 Tissus primaires Fonctions
Epiderme Protection

Collenchyme Soutien

Parenchyme cortical Photosynthèse

Sclérenchyme Soutien

Faisceaux cribro-vasculaires Circulation des sèves

(xylème + phloème)

Parenchyme médullaire réserve

• TISSUS SECONDAIRES

*AGLL = assise génératice libéro-ligneuse ou

Cambium.

*AGSP = assise génératrice subéro-

phellodermique ou phellogène
•
• *AGLL (cambium)

• Assise génératrice libéro-ligneuse

- Le bois est un tissu conducteur secondaire, c'est à

dire produit par un cambium.
- Toutes les plantes vasculaires (des fougères aux
Angiospermes) possèdent des tissus conducteurs.
- Le xylème conduit verticalement la sève brute
du sol vers les feuilles.

- Le phloème conduit la sève élaborée des

feuilles vers toutes les régions de la plante. Ces
tissus, différenciés chez les jeunes plantes sont
dits primaires.
- Chez les plantes ligneuses, entre le xylème
primaire et le phloème primaire, se met en
place une zone de cellules peu différenciées à
divisions actives.
- Cette zone génératrice appelée cambium
libéro-ligneux produit des cellules qui se
différencient en xylème secondaire (le bois) et
en phloème secondaire (ou liber).
Fonctionnement du cambium libéro-ligneux
- Les cellules du cambium (en jaune) se divisent
et produisent vers l'intérieur des cellules qui se
différencient en cellules de xylème secondaire
:X2 (ou bois) et vers l'extérieur des cellules
qui se différencient en cellules de phloème
secondaire :P2 (ou liber).
• Le xylème primaire étant du côté du centre de
la tige, sa position est fixe. Par suite de son
activité, le cambium est donc repoussé vers
l'extérieur. D'une manière générale, la
production de bois (X2) est supérieure à la
production de liber (P2).
• AGSP (phellogène)
• La zone génératrice subéro-
phellodermique (ou phellogène, ou assise subéro-
phellodermique : située vers la périphérie de la tige
ou de la racine, met en place les tissus externes :

– le phelloderme vers le centre de la tige, pas

toujours présent

– le liège vers l'extérieur.

• Un phellogène est actif quelques années, puis
est remplacé par une nouvelle assise qui se
développe au sein du phloème secondaire. Ce
processus pluriannuel conduit à la formation
de structures présentant une relative
complexité.
• Le phellogène le plus interne détermine la
limite au-delà de laquelle tous les tissus
périphériques, constitués de cellules mortes,
forment le rhytidome. Sous le phelloderme le
plus récent, se trouve l'écorce interne (liber au
sens strict) constituée de cellules vivantes.
• STRUCTURE de la RACINE
• Généralement partie souterraine de la plante, la
racine se développe dans un milieu obscur et
fermé. Elle est spécialisée dans l'absorption de
l'eau et des substances minérales grâce aux
poils absorbants, la conduction et la fixation.
• La structure primaire de la racine est mise en
place à partir du méristème terminal protégé
par la coiffe. Chez la plupart des
Dicotylédones cette structure primaire évolue
en structure secondaire qui permet la
croissance en épaisseur.
• L’ensemble des racines forme le système
racinaire de la plante et permet la fixation du
végétal dans le sol ainsi que l’absorption de
l’eau et des substances dissoutes nécessaires
au développement de la plante.
• Pour rappel, la racine ne porte jamais de
feuilles et n'a pas de nœuds ; sa structure
anatomique est également différente et elle
porte une coiffe terminale.
Coupe transversale d’une racine monocotylédone
Coupe transversale d’une racine dicotylédone
Coupe transversale d’une racine dicotylédone
L'endoderme à épaississements subérolignifiés en forme de cadre :
cadre de Caspary, caractéristique des racines des dicotylédones.
L'endoderme à épaississement subérolignifié en forme de fer à cheval,
caractéristique des racines des monocotylédones.
dicotylédone Monocotylédone

Coupe transversale de racine

 dicotylédone
Monocotylédone

Détail du cylindre central au niveau d’une Coupe transversale de racine

 Trois étapes de la formation de tissus conducteurs secondaires
dans une racine à trois pôles vasculaires.
* cylindre central à tissus exclusivement
primaires (xylème en vert, phloème en rouge
pointillé, reste du procambium en bleu).

* un cambium libéro-ligneux (bleu foncé) se

différencie dans le procambium entre le
phloème et les côtés des faisceaux de xylème.
• Il donne du phloème secondaire ou liber (rouge
foncé) sur sa face externe et du xylème secondaire
ou bois (bleu foncé) sur sa face interne.

* le xylème secondaire, le cambium et le phloème

secondaire forment trois anneaux concentriques
continus. Par suite de la croissance en épaisseur des
tissus secondaires, le phloème primaire est rejeté à
la périphérie et écrasé contre le péricycle.
• STRUCTURE d’une FEUILLE
• La feuille est un appendice latéral de la tige sur
laquelle elle s'insère au niveau d'un nœud. Elle
se met en place grâce au fonctionnement du
méristème caulinaire situé à l'apex d'un
bourgeon et se compose le plus souvent d'un
pétiole et d'un limbe.
• Sa forme aplatie lui permet de capter un
maximum de lumière ce qui permet la
photosynthèse dans les chloroplastes des
cellules du parenchyme.
Stomates
 Les tissus de la feuille
• L’épiderme supérieur et inférieur : recouvrent
la feuille.
• La cuticule : une couche cireuse qui recouvre
l’épiderme et empêche la déshydratation.
• Les stomates : pores de la cuticule à travers
lesquelles les gaz passent pendant la
photosynthèse et la respiration.
• Deux cellules de garde : entourent les
stomates et en contrôlent l’ouverture.
• Le parenchyme foliaire = Mésophylle
• Le mésophylle : deux couches
photosynthétiques.
• →Le mésophylle palissadique : formé de
cellules allongées.
• →Le mésophylle lacuneux : formé de cellules
irrégulières, séparée par des espaces appelés
des lacunes.
Mésophylle (Parenchyme palissadique + lacuneux).
Mésophylle (Parenchyme palissadique + lacuneux).
Coupe transversale d’une feuille
Stomates
 -Absorption d’eau et de substances
inorganiques au niveau des racines.
- Respiration cellulaire des racines.
-Transport de l’eau et des
substances inorganiques par le
xylème.
- Évaporation de l’eau par les
stomates.
- Échanges gazeux au niveau des
feuilles.
- Photosynthèse au niveau des
Feuilles, produisant des glucides.
- Transport des glucides vers les
racines par le phloème.

Circulation et échanges gazeux

• Les chloroplastes, organites cellulaires,
abondent dans les cellules du mésophylle;
tissus interne des plantes. Une cellule contient
plusieurs chloroplastes.

• Le CO2 entre dans les feuilles et l’O2 en sort

par des pores microscopiques appelés
stomates.
Photosynthèse
 À l’intérieur des chloroplastes on
retrouve des pigments
photosynthétiques, dont la
chlorophylle.

Structure du Chloroplaste
Spectre d’absorption des pigments
Coupe transversale d’une feuille de Houx (dicotylédone)
Coupe de feuille d'Oyat (monocotylédone)
Epiderme
Crypte pilifère
Détail d’un faisceau criblo-vasculaire
Détail de la coupe transversale de feuille d'Oyat
Adaptation à la sécheresse
Sous - Embranchement des Angiospermes
Apparition du fruit
• Avec les Angiospermes, une nouvelle étape
dans l'évolution est franchie : les graines sont
désormais produites dans une enveloppe qui
les protège jusqu'à la dissémination.
• On assiste à une très grande sécurité de la
reproduction ; l'embryon est de mieux en
mieux protégé et la fermeture des carpelles,
aboutissant à la formation d’un fruit
• Les structures reproductrices

La fleur, tige à croissance définie portant

des sporophylles au sein desquelles se
réalisent en séquence la sporogenèse et la
gamétogenèse, caractérise au mieux les
Angiospermes (appelées fréquemment plantes
à fleurs).
Structure de la fleur
• Les fleurs peuvent être soit solitaires, soit
groupées en inflorescences ramifiées ou non.
Fleurs et inflorescences se développent à
l'extrémité des axes ou en position axillaire.
• Le cycle de développement des Angiospermes

La reproduction asexuée

Origine et formation de l'ovule

L'ovule est produit par une prolifération
locale du placenta : un massif cellulaire se
soulève d'abord pour former le nucelle ;
ensuite par des divisions périclines,
• deux bourrelets circulaires, enveloppants, sont
produits : ce sont les téguments (T1 et T2).
Chez certains groupes d'Angiospermes, un seul
tégument est formé.
• Les téguments grandissent en couvrant
progressivement le nucelle mais en laissant
libre un pore donnant accès au nucelle, le
micropyle. L'ovule ayant atteint sa taille
maximale est fixée au placenta par
l'intermédiaire d'un petit pied, le funicule.
Téguments et nucelle sont soudés à la base.
Origine et formation de l'ovule
• Chez les Angiospermes, la reproduction agame
qui conduit à la formation d'une spore haploïde
(qui par divisions mitotiques donnera le
gamétophyte), est étroitement associée à la
production des gamètes ; sporogenèse et
gamétogenèse s'enchaînent sans interruption.
• La mégasporogenèse
• Très précocement au cours de la différenciation de
l'ovule, une cellule, le plus souvent sous-
épidermique, augmente en volume et devient
l'unique cellule archésporiale puis le
mégasporocyte. Celui-ci subit la méiose (RC)
donnant 4 cellules haploïdes, les mégaspores, qui
sont disposées en tétrade linéaire
• Le plus souvent, les 3 cellules les plus proches
du micropyle dégénèrent et le sac
embryonnaire est formé à partir de la
mégaspore la plus profonde qui prend un
accroissement considérable en se développant
au détriment des cellules du nucelle qui
l'entourent.
Mégasporogenèse
• La microsporogenèse

• Pendant la différenciation de l'étamine, les sacs

polliniques s'individualisent. Ils renferment un
massif central d'archéspores complètement
entouré d'une assise nourricière.
• le tapis, qui se désintégrera au cours de la
maturation du pollen. Vers l'extérieur de
l'anthère, le tapis est renforcé par plusieurs
assises cellulaires dites assises intermédiaires
et d'un épiderme.
• Les archéspores évoluent en sporocystes ou
cellules-mères de microspores qui subissent la
méiose. Dans la plupart des cas, le
cloisonnement des cellules se réalise après les
deux divisions méiotiques et conduit à la
formation d'une tétrade de cellules haploïdes.
• Celles-ci finissent par s'individualiser en
microspores isolées dont la paroi externe
(l'exine) s'imprègne de sporopollénine.
Microsporogenèse
• La reproduction sexuée

La mégagamétogenèse

(Formation du sac embryonnaire =

gamétophyte femelle ou mégagamétophyte -
et de l'oosphère = gamète femelle)
• La mégaspore fonctionnelle subit 3 vagues de
divisions nucléaires successives conduisant à
la formation de huit noyaux haploïdes qui se
répartissent en groupes de quatre à chacun des
deux pôles du sac embryonnaire.
• Un des noyaux de chaque groupe migre alors
vers le centre de la cellule formant les noyaux
polaires (provenant des pôles). La cytocinèse
se produit ensuite terminant la formation du
sac embryonnaire qui est constitué de 7
cellules :
• - deux synergides qui encadrent l'oosphère au
pôle micropylaire ;

• - trois antipodes au pôle opposé et

• - une grande cellule centrale qui contient les 2

noyaux polaires, généralement volumineux,
qui se situent du côté micropylaire de la
cellule.
Mégagamétogenèse
• La microgamétogenèse

(Formation du gain de pollen = gamétophyte mâle ou

microgamétophyte et des cellules spermatiques = gamètes
mâles).
La microspore isolée subit une mitose asymétrique qui
conduit à la formation d'une grande cellule végétative (c'est
ce qui reste du prothalle) et d'une petite cellule:l’anthéridie,
qui est d'abord fixée à la paroi de la microspore.
• Cette cellule migre ensuite dans le cytoplasme
de la cellule végétative puis subit une nouvelle
mitose pour donner deux cellules
spermatiques : les gamètes mâles
Microgamétogenèse
• La pollinisation et la fécondation
Le grain de pollen est transporté passivement, le
plus souvent par le vent ou les insectes, de l'anthère
qui le produit sur le stigmate d'une fleur. Il y germe
en un tube pollinique qui s'allonge
considérablement, se ferait un passage au travers du
style qu'il traverse entièrement pour atteindre la
cavité ovarienne puis le micropyle d'un ovule.

•
• Il déverse son contenu dans l'une des
synergides et les deux gamètes mâles
interviennent l'un et l'autre dans la
fécondation du même sac embryonnaire, c'est
pourquoi on parle de double fécondation.
• L'un d'entre eux féconde l'oosphère, l'autre s'unit
aux deux noyaux « polaires » de la cellule centrale
du sac embryonnaire, noyaux qui auparavant
s'étaient accolés, puis avaient fusionnés.
• La première fécondation aboutit à la formation
d'un zygote diploïde, qui évoluera en
embryon ; la deuxième donne un zygote
triploïde qui évoluera en albumen.
Cycle de développement des Angiospermes
La graine
Structure schématique d'une graine d'Angiosperme
Dicotylédone.
a : tégument ; b : albumen ; c : cotylédon ;
d : embryon
Structure schématique d'une drupe typique, la pêche,
montrant à la fois le fruit et la graine
Cycle de vie (simplifié) des Angiospermes
Cycle de développement des Angiospermes
Cycle de développement des Angiospermes
• Les traits essentiels et principaux acquis du cycle
de développement des Angiospermes

• La vraie nature de la fleur

(1) Les sacs polliniques sont donc des

microsporanges et le nucelle, un mégasporange ;
autrement dit, l'ovule est un mégasporange
tégumenté.
• (2) Les gamétophytes qui constituent les
véritables organes sexués sont extrêmement
réduits et se développent totalement ou
partiellement au sein des organes de la fleur.
• Ainsi, la mégaspore – dans laquelle reste
entièrement et définitivement enfermé le
gamétophyte femelle – n'est jamais destinée à
être libérée et toute la reproduction sexuée se
fait donc au sein du mégasporange et de la
fleur elle-même.
• La fleur est finalement organisée pour
conduire à bon terme l'embryon résultant de
la fécondation.
• (3) Les études génétiques et moléculaires
démontrent que feuilles et organes floraux sont
homologues. La fleur peut donc être considérée
comme étant l'homologue des cônes des
Gymnospermes.
La réduction du gamétophyte

• (4) L'édification du gamétophyte femelle implique

3 vagues de mitoses « somatiques » successives. Un

tel sac embryonnaire réduit à 8 noyaux est souvent
interprété comme étant homologue des deux seuls
archégones à 4 noyaux que l'on a notamment
rencontré chez les Gymnospermes.
• Un seul de ces « archégones », du côté
micropylaire, fournirait l'unique gamète
femelle (l'oosphère) accompagné des deux
cellules de col (les synergides).
• (5) Chez le gamétophyte mâle, le prothalle
n'est plus représenté que par une seule cellule,
de même que l'anthéridie. Celle-ci ne subit
plus qu'une seule division pour donner les
deux gamètes. Au total, l'haplophase ne
comporte donc ici que deux mitoses
somatiques.
•
• La nature de la graine

L'albumen

(6) La double fécondation constitue un fait

marquant de la reproduction sexuée chez les
Angiospermes.
• Il en résulte la formation, au sein de la jeune
graine, de deux zygotes qui donneront, l'un,
l'embryon diploïde de la plante en devenir et
l'autre l'albumen triploïde dont le
cloisonnement ne fournira qu'un massif
nourricier et temporaire.
• La graine

(7) La structure caryologique de la graine est,

chez les Angiospermes, différente de ce qu'elle
est chez les Gymnospermes.
• En effet, ce qui restait du gamétophyte a été
rapidement résorbé par la croissance de
l'embryon et de l'albumen. Dans une graine
mûre d'Angiosperme, il n'y a donc plus de
trace du gamétophyte femelle.
• (8) Mais ce qui est commun au fondement entre la
graine des Gymnospermes et des Angiospermes va
permettre de préciser la vraie nature de cet organe au
niveau des Spermaphytes.
• Le sac embryonnaire fait partie du nucelle : il
n'est qu'un élément d'un tissu et a perdu toute
possibilité de dispersion. Il est destiné à se
développer dans l'ovule et, par là, dans l'ovaire
qui l'abrite.
• Alors que chez les Gymnospermes, on
retrouve encore, une trace de cette vocation
originelle (dissémination) par l'acquisition d'un
certain épaississement de la paroi
mégasporale, ce caractère a complètement
disparu chez les Angiospermes.
• Le fruit

(9) Toutes les dispositions envisagées ci-dessus

aboutissent finalement à une très grande sécurité de
la reproduction ; l'embryon est de mieux en mieux
protégé et la fermeture des carpelles, aboutissant
au fruit, ajoute encore à cette protection et la
complète.
• Mais la conséquence en est que le grain de
pollen ne peut plus atteindre directement le
nucelle, comme c'était le cas chez les
Gymnospermes
• L'efficacité de la reproduction est cependant
assurée car les gamètes mâles sont dorénavant
véhiculés jusqu'à l'ovule par le canal du tube
que produit le grain de pollen après avoir
germé sur le stigmate. La protection des
gamètes mâles est, elle aussi, assurée avec
grande sécurité.
• En résumé

Caractéristiques propres aux Angiospermes

• Les fleurs sont fréquemment bisexuées (ou hermaphrodites)

• La mégasporophylle est différenciée en ovaire, style et

stigmate.

• La fleur comprend des microsporophylles distinctes : les

étamines comprenant chacune 2 paires de sacs polliniques,
les sporanges.
• Les ovules sont inclus dans la
mégasporophylle

• La pollinisation ne s'effectue pas directement

sur l'ovule mais sur la surface stigmatique

• La fécondation est double

• le tissu de réserve de la graine est triploïde

(l'albumen)

• la présence de tubes criblés et de cellules compagnes

dans le phloème et de vaisseaux dans le xylème du
système vasculaire du sporophyte.