mn01 04
mn01 04
Figure 4-1. Carte montrant les localités considérées dans cette étude.
Manombo au sud ouest nous est inconnue mais nos Capture aux filets
expériences de terrain nous font pencher vers une
La capture aux filets avec relâche, a été utilisée pour
scission que la forêt montre nettement non seulement
fournir des informations sur l’abondance relative de
dans sa structure (ce qui a d’ailleurs influencé les
chaque espèce, qui est exprimée par le taux de capture
auteurs de l’atlas) mais aussi dans la composition de
(nombre d’oiseaux capturés par filet-jour) (Karr, 1981).
son avifaune, ce que nous verrons plus bas.
Dix filets de 12 m de long et de 2,6 m de hauteur ont
été mis en place dans les formations représentatives
Collecte des données
du site d’étude. Ils ont été relevés toutes les heures
Afin d’inventorier l’avifaune de la forêt sèche du sud à partir du lever du soleil jusqu’à une heure après le
et du sud-ouest, deux méthodes complémentaires ont coucher du soleil. Les filets étaient ouverts jour et nuit
été utilisées, notamment la capture aux filets et les pendant cinq jours consécutifs (soit 50 filet-jours/site),
observations visuelles (Hawkins & Goodman, 1999 ; ce qui a permis de faire l’échantillonnage des oiseaux
Goodman et al., 2000). nocturnes et les chauves-souris.
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 79
La taxinomie et les noms scientifiques sont conformes Quelques spécimens de référence ont été conservés
à ceux utilisés par Goodman & Hawkins (2008). dans du formol concentré à 12,5 % pour au moins
Pour Coua ruficeps ruficeps et C. r. olivaceiceps deux semaines avant de les transférer dans de l’alcool
qui sont deux taxons qui sont parfois élevés au à 75°. Certains autres spécimens ont été préparés
rang d’espèces par certains auteurs mais que nous en squelettes, d’autres en peaux. Des échantillons
préférons considérer ici dans une classification plus de tissus musculaires de chaque spécimen récoltés
traditionnelle d’autant que la révision récente n’a été ont été préservés dans l’EDTA pour les études
justifiée que sur un échantillonnage extrêmement moléculaires ultérieures. Les spécimens ont été
réduit. Pour le genre Phyllastrephus, la classification déposés au Département de Biologie Animale de
révisée et proposée par Cibois et al. (2001) a été l’Université d’Antananarivo.
adoptée ainsi que l’intégration de plusieurs genres et
espèces de passereaux dans la famille endémique des Similarité entre les sites et Analyse bio-
Bernieridae. Nous reprenons également Goodman géographique
& Weigt (2002) en considérant Pseudocossyphus Pour déterminer les affinités biogéographiques, 31
comme synonyme de Monticola. Le genre Ispidina sites à travers les forêts sèches de l’île surtout du coté
a aussi été accepté comme synonyme du genre nord-ouest, ouest, sud-ouest et sud ont été considérés
Corythornis (Marks & Willard, 2005). Les deux espèces dans l’analyse. Etant donné que le but principal de
d’Otus, O. madagascariensis et O. rutilus, décrites cette étude est de mettre en relief l’importance de
par Rasmussen et al. (2000) sont toutes considérées la zone forestière en vue de sa future conservation,
comme O. rutilus suivant la révision taxinomique de les analyses ont surtout été portées sur les espèces
Fuchs et al. (2007). La classification des espèces forestières.
selon leur tolérance à la qualité de l’habitat suit Wilmé
Basé sur la présence et l’absence des espèces
(1996) avec quelques modifications.
forestières dans chaque site, l’indice de Jaccard
(Magurran, 1988) a été calculé pour déterminer la
80 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
similarité entre les zones considérées. Cet indice a de l’ouest, de la forêt sèche de l’ouest, de la forêt sub-
pour formule : humide de l’ouest, de la forêt sèche épineuse du sud-
C
Indice de Jaccard = ouest, des formations buissonnantes côtières du sud-
N1 + N 2 − C ouest et des mangroves (Tableau 4-1).
avec N1 = richesse spécifique présente dans le site Tableau 4-1. Répartition de la végétation sylvicole et des
1, N2 = richesse spécifique présente dans le site 2 autres habitats sur les deux versants de la grande île
(estimée d’après Moat & Smith, 2007).
et C = nombre d’espèces communes aux deux sites.
Ces coefficients ont été ensuite traités avec le logiciel Versant Est Versant Ouest
Végétation
SYSTAT afin de produire un dendrogramme basé (ha) (ha)
Forêts intactes 4 153 100 6 454 200
sur les affinités de l’avifaune forestière des sites
Forêt sèche de l’ouest
considérés. (partie septentrionale) 115 800 2 503 700
Nous avons alors utilisé la vaste base de Forêt humide de l’ouest 0 7 200
données 4DNoe pour en extraire les informations Forêt sèche de l’ouest
(partie méridionale) 0 569 300
géoréférencées des taxons aviens endémiques
Forêt sèche épineuse du
de Madagascar. Nous avons ainsi considéré les sud-ouest 100 1 835 100
261 taxons aviens endémiques dont 4 familles Forêt humide 4 012 100 855 600
(Aepyornithidae, Mesitornithidae, Brachypteraciidae Forêt littorale orientale 25 100 0
et Bernieridae), une sous-famille (Philepittinae), 39 Formation buissonnante
côtière du sud-ouest 0 174 600
genres, 130 espèces et 88 sous-espèces. Parmi ces Forêt sub-humide de
taxons 21 sont éteints depuis plusieurs siècles et ne l’ouest 0 400 900
sont connus que de données subfossiles en incluant Forêt de tapia 0 107 800
une famille, deux genres et 18 espèces. Pas moins Forêts dégradées et autres
habitats non forestiers 12 014 000 36 809 900
de 15 870 données géoréférencées et datées ont été
exportées de notre base pour ces taxons endémiques.
La plupart des taxons aviens endémiques de Les forêts humides et sub-humides du versant
Madagascar sont forestiers et nous avons alors occidental, depuis la Montagne d’Ambre et les
considéré les documents extraits de 4DNoe pour les forêts du Sambirano au nord, jusqu’à la forêt
intégrer à des cartes pour poursuivre les analyses. d’Analavelona dans le sud, abritent plusieurs espèces
Avec le logiciel ArcView 3.3, nous avons considéré typiques des forêts humides qui sont généralement
les taxons aviens endémiques par rapport aux rencontrées sur le versant oriental mais qui sont
bassins versants de retraite-dispersion et les centres absentes des formations sèches de l’ouest. Lorsque
d’endémisme coincés entre ces derniers, ainsi que la nous considérons l’ensemble des taxons aviens
couverture forestière sur les régions ainsi délimitées. endémiques, sept taxons sont endémiques du versant
Cette analyse est surtout destinée à considérer les oriental, à savoir les trois genres monotypiques
particularités de la communauté avienne du versant Geobiastes, Oriolia et Euryceros, les quatre espèces
occidental de Madagascar par rapport aux habitats endémiques Geobiastes squamigera, Newtonia
forestiers et aux habitats non forestiers qui y sont fanovanae, Oriolia bernieri et Euryceros prevostii,
représentés, dans le souci de mieux comprendre et certaines sous-espèces comme la sous-espèce
les schémas de distribution actuelle de l’avifaune nominative de Neomixis viridis ou des sous-espèces
malgache en gardant un œil dans le passé. de Xanthomixis zosterops.
Peu de taxons endémiques typiques des forêts
Résultats sèches sont par contre rencontrés sur le versant oriental
et l’exclusion notoire pourrait vraisemblablement être
Vue d’ensemble de l’avifaune forestière des
Mesitornis variegata (voir ci-dessus). De nombreux
sites inventoriés
taxons endémiques distribués sur les deux versants
Moat & Smith (2007) considèrent une dizaine de de l’île sont généralement représentés sur le versant
types de végétation sylvicoles intacte et à l’exception occidental par des sous-espèces endémiques de
des forêts littorales qui ont été définies pour un type ce versant. Il s’agit par exemple des sous-espèces
de forêt des côtes orientales de Madagascar, tous les occidentales de Lophotibis cristata, de Vanga
types de forêts intactes sont rencontrés sur le versant curvirostris ou de Leptopterus chabert, et nous pouvons
occidental. Pour les forêts intactes, il s’agit ainsi des ainsi reconnaître 33 taxons forestiers endémiques du
forêts humides, des forêts de tapia, des forêts humides versant occidental dont 13 espèces (Monias benschi,
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 81
Tableau 4-2. Distribution des espèces d’oiseaux endémiques dans les différentes formations végétales. Les taxons
écrits en gras sont endémiques typiques des forêts sèches.
Formation buissonnante
Forêt humide de l’ouest
Forêt sèche de l’ouest
Forêt sub-humide de
côtière du sud-ouest
(partie méridionale)
Versant OUEST
Zones ouvertes
Zones humides
Forêt humide
Versant EST
du sud-ouest
l’ouest
Taxons endémiques (au moins au niveau de
l’espèce)
Lophotibis cristata 1 1 1 1 1 1 1 1
Lophotibis c. cristata 1 1 1
Lophotibis c. urschi 0 1 1 1 1
Aviceda madagascariensis 1 1 1 1 1 1
Eutriorchis astur 1 1 1
Polyboroides radiatus 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Accipiter henstii 1 1 1 1 1 1
Accipiter madagascariensis 1 1 1 1 1 1 1
Buteo brachypterus 1 1 1 1 1 1 1 1
Falco zoniventris 1 1 1 1 1 1
Mesitornis variegata 1 1 1 1 1
Mesitornis unicolor 1 1 1
Monias benschi 0 1 1
Turnix nigricollis 1 1 1 1 1 1 1 1
Daseioura insularis 1 1 1 1
Canirallus kioloides 1 1 1 1
Alectroenas madagascariensis 1 1 1 1 1 1
Agapornis cana 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Agapornis c. cana 1 1 1 1
Agapornis c. ablectanea 0 1 1 1
Cuculus rochii 1 1 1 1 1 1 1 1
Coua gigas 1 1 1 1 1 1 1 1
Coua coquereli 0 1 1 1 1 1 1
Coua serriana 1 1 1
Coua reynaudii 1 1 1 1
Coua cursor 0 1 1 1
Coua ruficeps 0 1 1 1
Coua r. ruficeps 0 1 1 1 1
Coua r. olivaceiceps 0 1 1 1 1 1 1
Coua cristata 1 1 1 1 1 1 1
Coua c. cristata 1 1 1 1
Coua c. dumonti 1 1 1 1 1
Coua c. pyropyga 1 1 1 1 1 1
Coua c. maxima 1 0
Coua verreauxi 0 1 1 1
Coua caerulea 1 1 1 1
Tyto soumagnei 1 1 1
Ninox superciliaris 1 1 1 1 1 1 1 1
Asio madagascariensis 1 1 1 1 1 1 1 1
Caprimulgus enarratus 1 1 1 1
Corythornis madagascariensis 1 1 1 1 1 1 1
Brachypteracias leptosomus 1 1 1
Geobiastes squamigera 1 0 1
Atelornis pittoides 1 1 1
Atelornis crossleyi 1 1 1
Uratelornis chimaera 0 1 1
Philepitta castanea 1 1 1 1
Philepitta schlegeli 1 1 1 1
Neodrepanis coruscans 1 1 1
Neodrepanis hypoxantha 1 1 1
Copsychus albospecularis 1 1 1 1 1 1 1 1
Copsychus a. albospecularis 1 1 1 1
Copsychus a. pica 1 1 1 1 1 1 1
Copsychus a. inexpectatus 1 0 1
Monticola imerinus 0 1 1 1
Monticola sharpei 1 1 1 1 1
82 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Formation buissonnante
Forêt humide de l’ouest
Forêt sèche de l’ouest
Forêt sub-humide de
côtière du sud-ouest
(partie méridionale)
Versant OUEST
Zones ouvertes
Zones humides
Forêt humide
Versant EST
du sud-ouest
l’ouest
Taxons endémiques (au moins au niveau de
l’espèce)
Monticola s. sharpei 1 1 1 1
Monticola s. erythronotus 1 1 1
Monticola s. bensoni 0 1 1
Dromaeocercus brunneus 1 1 1
Randia pseudozosterops 1 1 1
Newtonia brunneicauda 1 1 1 1 1 1 1 1
Newtonia brunneicauda monticola 1 1 1
Newtonia amphichroa 1 1 1 1
Newtonia archboldi 0 1 1 1 1 1
Newtonia fanovanae 1 0 1
Neomixis tenella 1 1 1 1 1 1 1 1
Neomixis t. tenella 1 1 1 1
Neomixis t. orientalis 1 1 1
Neomixis t. debilis 1 1 1 1 1 1
Neomixis t. decaryi 0 1 1
Neomixis viridis 1 1 1
Neomixis v. viridis 1 0 1
Neomixis v. delacouri 0 1 1
Neomixis striatigula 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Neomixis s. striatigula 0 1
Neomixis s. sclateri 1 1 1
Neomixis s. pallidior 0 1 1 1
Cryptosylvicola randrianasoloi 1 1 1 1 1
Hartertula flavoviridis 1 1 1 1
Oxylabes madagascariensis 1 1 1 1
Thamnornis chloropetoides 0 1 1 1 1 1
Bernieria madagascariensis 1 1 1 1 1 1 1 1
Bernieria m. madagascariensis 1 1 1 1
Bernieria m. inceleber 1 1 1 1 1 1 1
Xanthomixis zosterops 1 1 1 1 1
Xanthomixis z. zosterops 1 1 1
Xanthomixis z. fulvescens 0 1 1
Xanthomixis z. andapae 1 0 1
Xanthomixis z. ankafanae 1 1 1
Xanthomixis apperti 0 1 1 1
Xanthomixis tenebrosa 1 1 1
Xanthomixis cinereiceps 1 1 1
Xanthomixis xanthophrys 1 1 1
Pseudobias wardi 1 1 1
Mystacornis crossleyi 1 1 1 1
Calicalicus madagascariensis 1 1 1 1 1 1 1 1
Calicalicus rufocarpalis 0 1 1
Schetba rufa 1 1 1 1 1 1 1 1
Schetba r. rufa 1 1 1
Schetba r. occidentalis 0 1 1 1 1
Vanga curvirostris 1 1 1 1 1 1 1 1
Vanga c. curvirostris 1 1 1 1
Vanga c. cetera 0 1 1 1 1
Xenopirostris xenopirostris 0 1 1
Xenopirostris damii 0 1 1 1
Xenopirostris polleni 1 1 1
Falculea palliata 1 1 1 1 1 1 1
Leptopterus viridis 1 1 1 1 1 1 1 1
Leptopterus v. viridis 1 1 1 1 1 1
Leptopterus v. annae 1 1 1
Leptopterus chabert 1 1 1 1 1 1 1 1
Leptopterus c. chabert 1 1 1
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 83
Formation buissonnante
Forêt humide de l’ouest
Forêt sèche de l’ouest
Forêt sub-humide de
côtière du sud-ouest
(partie méridionale)
Versant OUEST
Zones ouvertes
Zones humides
Forêt humide
Versant EST
sud-ouest
l’ouest
Taxons endémiques (au moins au niveau de
l’espèce)
Leptopterus c. schistocercus 0 1 1 1
Oriolia bernieri 1 0 1
Euryceros prevostii 1 0 1
Hypositta corallirostris 1 1 1
Tylas eduardi 1 1 1 1 1 1 1
Tylas e. eduardi 1 0 1
Tylas e. albigularis 0 1
Hartlaubius auratus 1 1 1 1 1
Ploceus nelicourvi 1 1 1 1
Foudia omissa 1 1 1 1
Circus macrosceles 1 1 1
Margaroperdix madagascariensis 1 1 1
Pterocles personatus 0 1
Upupa marginata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Mirafra hova 1 1 1
Cisticola cherina 1 1 1
Ploceus sakalava 1 1 1 1 1 1 1 1
Ploceus s. sakalava 1 1 1 1
Ploceus sakalava minor 0 1 1 1 1 1
Foudia madagascariensis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Lonchura nana 1 1 1
Tachybaptus rufolavatus 1 0 1
Tachybaptus pelzelnii 1 1 1
Ardeola idae 1 1 1
Ardea humbloti 1 1 1
Anas melleri 1 1 1
Anas bernieri 1 1 1
Aythya innotata 1 1 1
Haliaeetus vociferoides 0 1 1
Lemurolimnas watersi 1 0 1
Rallus madagascariensis 1 1 1
Amaurornis olivieri 0 1 1
Actophilornis albinucha 1 1 1
Glareola ocularis 1 1 1
Charadrius thoracicus 1 1 1
Gallinago macrodactyla 1 1 1
Motacilla flaviventris 1 1 1 1
Amphilais seebohmi 1 1 1 1
Acrocephalus newtoni 1 1 1 1
Nombre de taxons 122 141 18 15 70 34 35 58 99 12 44
Nombre d’espèces 121 106 18 13 52 32 31 44 73 8 32
Nombre de taxons à la distribution limitée à un
11 31 19 9 5 4 4 10 41 4 4
seul type de végétation
Nombre d’espèces à la distribution limitée à un
6 17 16 6 1 1 1 6 25 1 1
seul type de végétation
Coua coquereli, C. cursor, C. ruficeps, C. verreauxi, la Tsiribihina. Seules trois espèces (Coua coquereli,
Uratelornis chimaera, Monticola imerinus, Newtonia C. ruficeps et X. damii) sont distribuées depuis le
archboldi, Thamnornis chloropetoides, Xanthomixis sud jusqu’au nord-ouest bien que Coua ruficeps soit
apperti, Calicalicus rufocarpalis, Xenopirostris
représenté par une sous-espèce septentrionale et
xenopirostris et X. damii). Sur ces 13 espèces
une sous-espèce méridionale et que X. damii n’ait été
endémiques des forêts occidentales, 10 espèces
ont une distribution limitée à la partie méridionale de que rarement observé dans les forêts du sud (voir ci-
Madagascar qui ne dépasse pas le bassin versant de dessous) (Tableau 4-2).
84 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Taxon S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 S19 S20 S21 S22 S23 S24 S25 S26 S27 S28 S29 S30 S31
Espèces aquatiques
& Tachybaptus pelzelnii *
& Tachybaptus sp. *
Phalacrocorax africanus *
Anhinga melanogaster *
Nycticorax nycticorax * *
Ardeola ralloides *
& Ardeola idae * *
Bubulcus ibis * * * *
Butorides striatus *
Ardea cinerea * *
Egretta ardesiaca *
(&) Egretta dimorpha *
Mycteria ibis *
Anastomus lamelligerus * *
Scopus umbretta *
Platalea alba *
Phoenicopterus ruber * *
Phoeniconaias minor *
Dendrocygna bicolor *
Dendrocygna viduata * *
Sarkidiornis melanotos *
Nettapus auritus *
Anas erythrorhyncha * *
Anas hottentota *
(&) Dryolimnas cuvieri * * * * * *
Gallinula chloropus * * *
Fulica cristata * *
Himantopus himantopus * *
Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Taxon S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 S19 S20 S21 S22 S23 S24 S25 S26 S27 S28 S29 S30 S31
Charadrius tricollaris *
Charadrius leschenaultii *
Charadrius marginatus *
Numenius arquata *
Tringa stagnatilis *
Actitis hypoleucos *
(&) Alcedo vintsioides * * * * * * * * * *
Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Espèces terrestres
& Lophotibis cristata# * * * * * * * * * * * * * * * *
& Aviceda madagascariensis# * * * *
Milvus migrans% * * * * * * * * * * *
& Polyboroides radiatus# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Accipiter henstii# * *
& Accipiter madagascariensis# * * * * *
(&) Accipiter francesii# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Buteo brachypterus# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
(&) Falco newtoni% * * * * * * * * * * * * * * *
& Falco zoniventris# * * *
Falco eleonorae% * * *
Falco concolor% * * * *
Falco peregrinus# * *
Coturnix delegorguei% * *
Coturnix coturnix% *
Numida meleagris% * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Mesitornis variegata# * * * *
& Monias benschi# * * * * * *
& Turnix nigricollis% * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Canirallus kioloides# *
& Pterocles personatus% * * * * * * * * * * * *
(&) Streptopelia picturata# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Oena capensis% * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
(&) Treron australis# * * * * * * * * * *
(&) Coracopsis vasa# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
(&) Coracopsis nigra# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Agapornis cana# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Tableau 4-3. (suite)
Taxon S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 S19 S20 S21 S22 S23 S24 S25 S26 S27 S28 S29 S30 S31
& Cuculus rochii# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Coua gigas# * * * * * * * * * * * * * * * *
& Coua coquereli# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Coua cursor# * * * * * * * * *
& Coua ruficeps# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Coua cristata# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Coua verreauxi# * * * * * * *
(&) Centropus toulou# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Tyto alba% * * * * * * * *
(&) Otus rutilus# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Ninox superciliaris# * * * * * * * * * * * * *
& Asio madagascariensis# * * * * * * * * * *
(&) Caprimulgus madagascariensis% * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
(&) Zoonavena grandidieri# * *
Cypsiurus parvus% * * * * *
Apus melba% *
Apus balstoni% * * * * * * * * * * * * * * * *
& Corythornis madagascariensis# * * * * * * * * *
Merops superciliosus% * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Eurystomus glaucurus% * * * * * * * * * * * * * * *
& Uratelornis chimaera# * *
(&) Leptosomus discolor# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Upupa marginata# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Philepitta schlegeli# * * * * * *
& Mirafra hova% * * * * *
Riparia paludicola% * * * * * *
(&) Phedina borbonica% * * * * * * *
& Motacilla flaviventris% * * *
(&) Coracina cinerea# * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Bernieria madagascariensis# * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Thamnornis chloropetoides# * * * * * * * * * * * * * * *
& Cryptosylvicola randrianasoloi# * * *
Hypsipetes madagascariensis# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Taxon S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 S19 S20 S21 S22 S23 S24 S25 S26 S27 S28 S29 S30 S31
& Monticola imerinus# *
& Acrocephalus newtoni% * *
& Nesillas typica# * * * * * * *
& Nesillas lantzii# * * * * * * * * * * * * * * * * *
(&) Cisticola cherina% * * * *
& Newtonia brunneicauda# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Newtonia archboldi# * * * * * * * * * * * * * *
& Neomixis tenella# * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
& Neomixis striatigula# * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Taxon S1 S2 S5 S4 S8 S10 S11 S12 S13 S15 S14 S16 S25 S27 S28 S29 S30
Accipiter francesii 4 1 2 1 1 2
Accipiter madagascariensis 1
Falco newtoni 1
Mesitornis variegata 1
Turnix nigricollis 1 1 1 1 1
Streptopelia picturata 7 1 1
Oena capensis 1
Otus rutilus 1 1 1 1 3
Caprimulgus madagascariensis 2
Alcedo vintsioides 1
Corythornis madagascariensis 2 1
Philepitta schlegeli
Upupa marginata 2 1
Mirafra hova
Coracina cinerea 1 1
Bernieria madagascariensis 4 12 13 2 11 15 1 1 8
Hypsipetes madagascariensis 7 7 1 5 2 3 2
Copsychus albospecularis 6 12 1 4 4 3 3 4 1 8 1 7 2 5 2
Monticola sharpei 1
Nesillas typica
Nesillas lantzii 1 3 1
Thamnornis chloropetoides 1 2 3
Newtonia brunneicauda 6 3 10 7 2 7 3 3
Newtonia archboldi 1
Neomixis striatigula 1
Neomixis tenella 2 2 1 1
Terpsiphone mutata 7 11 7 11 2 6 6 3 1 4 7 1 5 3 1
Nectarinia notata
Nectarinia souimanga 1 6 1 1 1 1 1 2
Zosterops maderaspatana 1
Calicalicus madagascarinus 1
Schetba rufa 1 2
Vanga curvirostris 1 3 1 5 1 1 1 1
Xenopirostris xenopirostris 3
Leptopterus chabert 2
Cyanolanius madagascarinus 2 1
Dicrurus forficatus 2 2 1 2 1 4 3 1 6
Ploceus sakalava 8 1 1 9 1 1 9
Foudia madagascariensis 7 1 1 1 10 6 4
Nombre d’individus capturé 20 55 36 47 9 45 40 9 11 31 5 18 8 54 26 33 16
Nombre d’espèces 5 12 12 9 6 12 8 5 8 7 4 5 5 17 12 12 6
Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Equitabilité 0,84 0,92 0,79 0,81 0,96 0,84 0,83 0,92 0,95 0,91 0,96 0,76 0,93 0,87 0,91 0,94 0,76
90 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Figure 4-2. Distribution des données géoréférencées des espèces rencontrées dans les forêts sèches : a) Mesitornis
variegata, b) Coua gigas, c) C. coquereli et d) C. r. ruficeps. Cartes basées sur les zones de micro-endémisme de
Wilmé et al. (2006). « □ » : distribution de l’espèce trouvée au cours de nos inventaires et « ] » : distribution de
l’espèce tirée à partir de la base de données NOE.
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 91
connue du Sambirano de spécimens anciens récoltés (Appert, 1996). Ces deux localités se trouvent dans
à Bejofo et à Bealanana ainsi que de Maromandia le Menabe Central et le site d’Ankoba est à moins de
près de la presqu’île Sahamalaza mais nous n’avons 45 km de la forêt d’Amponiloaky (Figure 4-2d).
pas observé l’espèce dans les forêts de Sahamalaza Coua r. olivaceiceps est une forme terrestre,
en décembre 2004. Sa découverte dans la forêt de décrite en tant qu’espèce par Sharpe en 1875, puis
Tongaenoro étend son aire de répartition connue à en tant que sous-espèce de C. ruficeps (Milon, 1952).
200 km à vol d’oiseau environ vers le sud (Figure Sa récente élévation au rang d’espèce à part entière
4-2c). n’a jamais fait l’objet d’une publication proprement
Coua ruficeps ruficeps & Coua r. olivaceiceps – dite et est plus spéculative que documentée d’autant
Ces deux taxons sont parfois élevés au rang d’espèces que les Couas de la région du Mangoky ont été bien
par certains auteurs mais nous préférons ici suivre une documentés grâce aux travaux d’Otto Appert et que
classification plus traditionnelle d’autant que la révision nous n’avons trouvé qu’une seule localité avec des
récente n’a été justifiée que sur un échantillonnage formes intermédiaires. Nous avons trouvé ce taxon
extrêmement réduit. Lors des inventaires conduits au dans la forêt sèche caducifoliée et le bush épineux
cours du projet, nous avons trouvé la sous-espèce avec un sous-bois peu fourni, dans les forêts de l’ouest
nominative depuis la forêt dense sèche du nord ouest et du sud depuis le PN de Kirindy Mite jusqu’au PN
à Anjiamangirana (Antsohihy) jusqu’à Ambavaloza et d’Andohahela (parcelle 2) et les forêts d’Andrendahy
Amponiloaky dans le PN de Kirindy Mite. Elle était au sud-est (Figure 4-3a).
commune sur l’ensemble de son aire de répartition. Coua cursor – une espèce terrestre. Elle
Dans la forêt d’Amponiloaky, nous avons rencontré fréquente principalement le bush épineux avec un
des individus « intermédiaires » entre la sous-espèce sous-bois clair. Sa distribution observée au cours de
nominative et la sous-espèce méridionale. Les ces quelques dernières années est assez localisée.
individus de ces formes intermédiaires présentent les Nous l’avons rencontrée sur la côte sud-ouest depuis
caractéristiques suivantes : dessus de la tête vert brun la forêt de Mikea jusqu’à Itampolo ainsi que dans
clair, zone periophtalmique, bleu outremer, parties la forêt de Vohondava, du coté de Tranomaro. Elle
supérieures du corps vert-gis, menton et gorge blanc est distribuée sur une étroite bande côtière depuis
orangé, poitrine gris blanchâtre et ventre blanchâtre le bassin du Mandrare au sud-est jusqu’au sud du
et clair. Des formes intermédiaires entre ces deux bassin du Mangoky au sud-ouest. Elle n’avait jamais
sous-espèces ont aussi été relevées à 5 km au sud été observée à plus de 40 km à l’intérieur des terres
du village d’Ankoba en avril 1965 (Appert, 1997) et avant nos travaux dans le forêt de Vohondava qui est
à 25 km au sud-ouest d’Ankilizato en octobre 1974 située à près de 55 km des côtes (Figure 4-3b).
Figure 4-3. Distribution des données géoréférencées des espèces rencontrées dans les forêts sèches : a) Coua
ruficeps olivaceiceps, b) C. cursor, c) C. verreauxi et d) Uratelornis chimaera. Cartes basées sur les zones de micro-
endémisme de Wilmé et al. (2006). « □ » : distribution de l’espèce trouvée au cours de nos inventaires et « ] » :
distribution de l’espèce tirée à partir de la base de données NOE.
92 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Coua verreauxi – une espèce arboricole. Elle Mesitornithidae. Elle fréquente également le bush
fréquente le bush épineux et peut aussi se rencontrer épineux sub-aride sur sable. Elle a été observée
dans la lisière de cette formation relativement dans la forêt de Mikea (Seddon et al., 2000 ; Tobias
dégradée. Pendant les inventaires réalisés, sa & Seddon, 2003 ; Raherilalao et al., 2004) et son
présence a été notée le long du plateau calcaire du aire de répartition est donnée comme similaire à
sud-ouest depuis Antabore jusqu’à Itampolo puis dans celle d’Uratelornis chimaera. Plusieurs informations
la partie sud dans les sites de Vohondava (Tranomaro) montre cependant que M. benschi est distribué
et Andrendahy (Behara). Suivant les informations, elle plus à l’intérieur des terres, comme en témoigne
est localisée dans le sud entre la rivière Fiherenana l’observation consignée dans le carnet de terrain de
et la rivière Mandrare et les observations à l’est de Charles Domergue du 16 août 1962 dans la forêt à
la Menarandra (RS de Cap Sainte-Marie, Beloha, 7,5 km au nord de Befandriana. Monias est considéré
Tsihombe et Berenty) sont récentes (Langrand, 1995) comme sympatrique avec U. chimaera (Langrand,
(Figure 4-3c). 1995 ; Seddon et al., 2000 ; Tobias & Seddon, 2003)
Uratelornis chimaera – Espèce terrestre mais il semble que ces deux taxons présentent des
appartenant à la famille endémique de Madagascar aires de répartitions aux limites similaires. Nous avons
des Brachypteraciidae. Elle fréquente le bush épineux observé M. benschi dans les six stations inventoriées
sub-aride sur sable avec un sous-bois peu fourni. Elle sur cette aire de distribution (contre deux stations pour
a été observée dans la forêt de Mikea (Seddon et al., Uratelornis) et il apparaît donc que Monias pourrait
2000 ; Tobias & Seddon, 2003 ; Raherilalao et al., être moins rare et mieux distribué qu’U. chimaera
2004) et sa zone de répartition connue est localisée (Figure 4-4a).
dans le sud-ouest le long d’une étroite bande côtière Philepitta schlegeli – espèce forestière de sous-
entre les bassins des fleuves Mangoky au nord et bois appartenant à la sous-famille endémique de
de l’Onilahy au sud. Nous n’avons observé cette Madagascar des Philepittinae de la famille des
espèce que dans deux localités alors que nous avons Eurylaimidae. Elle fréquente la strate arbustive des
inventorié six sites sur son aire de répartition, ce qui forêts semi-caducifoliées, caducifoliées et la forêt
en fait vraisemblablement l’espèce la plus discrète si sub-humide. L’aire de distribution constatée est assez
ce n’est la plus rare de Madagascar. Elle n’a jamais fragmentaire, dans les forêts du PN d’Ankarafantsika
été observée à plus de 35 km à l’intérieur des terres (Ampondrabe et Andasiravina), de la RS de
(Figure 4-3d). Namoroka, du PN de Bemaraha et celle de Masoarivo
Monias benschi - Espèce terrestre appartenant dans le sud-ouest. Sa distribution connue inclut une
à la famille endémique de Madagascar des région septentrionale avec Andavakoera (ZICOMA,
Figure 4-4. Distribution des données géoréférencées des espèces rencontrées dans les forêts sèches : a) Monias
benschi, b) Philepitta schlegeli, c) Bernieria madagascariensis et d) Monticola sharpei. Cartes basées sur les zones de
micro-endémisme de Wilmé et al. (2006). « □ » : distribution de l’espèce trouvée au cours de nos inventaires et « ] » :
distribution de l’espèce tirée à partir de la base de données NOE.
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 93
1998), les forêts du Sambirano et de la RS de Bora, Monticola sharpei – espèce forestière de sous-
une région occidentale avec les zones calcaires de bois endémique de Madagascar. Elle fréquente
l’ouest (Tsiandro et Anaborano) et elle est connue surtout les forêts humides sempervirentes mais aussi
jusqu’à la forêt Kirindy (CFPF) (Hawkins, 1994). Sur les forêts sèches caducifoliées qui sont intactes ou
les 31 stations considérées ici, 12 sont incluses dans relativement dégradées. Sa présence a été notée à
l’aire de répartition de cette espèce alors que nous Bemaraha, à Tongaenoro du coté d’Itampolo et des
n’avons observé ce taxon que dans cinq sites. Cette observations au hasard sur le plateau rocheux au
rareté apparente ou distribution fragmentaire pourrait sud d’Ampanihy. Bien qu’aucune superposition des
traduire des mouvements locaux et saisonniers, en aires de répartition de M. sharpei et de M. imerinus
relation directe avec son régime alimentaire. Elle a ne soit connue jusqu’à maintenant, les individus
aussi été notée dans la forêt sub-humide de la RS de
capturé à Tongaenoro et observé au sud d’Ampanihy
Manongarivo à 785 m d’altitude (Raherilalao et al.,
ressemblent phénotypiquement au mâle de M. sharpei
2002) (Figure 4-4b).
avec les caractéristiques suivantes : tête, menton,
Bernieria madagascariensis – espèce forestière
gorge et cou bleu gris, bec noir, parties supérieures
et arboricole appartenant à la famille endémique de
du corps bleu gris ardoisé, ailes et sus-caudales
Madagascar des Bernieridae. Elle fréquente différents
brun-roux et parties inférieures du corps roux orangé
types de forêt (humide, semi-caducifoliée, caducifoliée
vif. La distribution de cette espèce rapportée englobe
et le bush épineux sud-aride) en exploitant la partie
surtout les forêts humides et les forêts sèches de
inférieure et moyenne de la forêt. Au cours des
PN de Bemaraha. Mais cette étude nous a permis
différentes expéditions, elle a été trouvée depuis le
de connaître la limite sud de sa distribution dans
nord dans le PN de Sahamalaza jusqu’au sud-ouest
dans la forêt de Mikea près de la limite sud de sa l’écosystème considéré (Figure 4-4d).
distribution. Elle a été rencontrée dans presque tous Monticola imerinus – espèce arboricole
les sites que nous avons inventoriés et qui sont inclus endémique de Madagascar. Elle fréquente le bush
dans l’aire de distribution du taxon à l’exception des sub-aride s’installant sur sol sableux dominé par
sites méridionaux au sud du bassin du Mangoky. Euphorbia stenoclada (Euphorbiaceae). Sa présence
L’espèce est largement distribuée dans les forêts de a seulement été notée dans la forêt de Vombositse
Madagascar mais elle est absente des régions les (Tsimanampetsotsa) lors des inventaires réalisés.
plus sèches depuis le bassin du Mandrare au sud- Cependant, des observations au hasard ont permis
est jusqu’au bassin de l’Onilahy au sud-ouest (Figure de l’apercevoir à Anakao. Selon Langrand (1995), elle
4-4c). est distribuée le long d’une bande côtière du sud à
Figure 4-5. Distribution des données géoréférencées des espèces rencontrées dans les forêts sèches : a) Monticola
imerinus, b) Nesillas lantzii, c) N. typica et d) Thamnornis chloropetoides. Cartes basées sur les zones de micro-
endémisme de Wilmé et al. (2006). « □ » : distribution de l’espèce trouvée au cours de nos inventaires et « ] » :
distribution de l’espèce tirée à partir de la base de données NOE.
94 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
partir de Morombe jusque dans la région autour de jusqu’à Itampolo puis au sud-est dans les régions
lac Anony (Figure 4-5a). de Tranomaro, d’Ifotaka et de Behara. Sa présence
Nesillas lantzii – espèce de sous-bois, considérée observée pendant ces inventaires cadre bien avec
autrefois comme une sous-espèce de N. typica mais son aire de répartition définie par les forêts sèches
élevée au rang d’espèce (Schulenberg et al., 1993). et subarides depuis le sud du bassin de la Tsiribihina
Nesillas lantzii et N. typica sont similaires en termes jusqu’au bassin du Mandrare. Comme bien d’autres
de niche écologique et biologique sauf au niveau espèces des régions subarides, elle semble être
de la répartition géographique. Morphologiquement, localement absente des zones les plus arides (Figure
elles se ressemblent beaucoup et les caractères 4-5d).
qui les différencient se manifestent apparemment Newtonia archboldi - espèce arboricole et
au niveau de la coloration du plumage. Nesillas endémique de Madagascar. Elle fréquente la partie
typica est entièrement gris-brun dessus, gris-vert moyenne et supérieure du bush épineux sub-aride.
sur la poitrine et gris-blanc dessous. Nesillas lantzii Nous l’avons observée depuis la partie méridionale du
est plutôt gris-vert pâle sur les parties supérieures PN de Kirindy Mite au nord, à Antanivaky jusque dans
du corps et blanchâtre sur les parties inférieures du la région de Behara au sud-est. Elle est connue depuis
corps. Comme la forme de l’est, N. lantzii fréquente Kirindy (CFPF) (Hawkins, 1994) jusqu’au sud (lac
la strate inférieure et la végétation basse du bush Ihotry, au nord de Toliara, PN de Tsimanampetsotsa,
épineux sub-aride. Sa présence a été notée depuis la RS de Beza Mahafaly, Hatokalihotsy et Berenty) et
forêt de Masoarivo (dans la partie septentrionale du dans la forêt sèche de PN d’Andohahela au sud-est
fleuve Tsiribihina) jusque dans la forêt d’Andrendahy (Hawkins & Goodman, 1999) (Figure 4-6a).
(Behara) au sud (Figures 4-5b, 4-5c). Dans la mesure Neomixis striatigula – espèce arboricole et
où les autres sous-espèces de N. typica n’avaient endémique de Madagascar. Dans les régions
pas été incluses dans la révision taxinomique de prospectées, nous l’avons rencontrée dans les
Schulenberg et al. (1993), nous avons considéré forêts sèches caducifoliées du sud-ouest et le bush
ce taxon au niveau de la sous-espèce dans nos épineux sub-aride du sud, y compris dans les forêts
présentes analyses biogéographiques. dégradées de ces formations. Nous avons identifié
Thamnornis chloropetoides – espèce arboricole son aire de distribution comme continue depuis le sud
fréquentant généralement la canopée des forêts du fleuve Tsiribihina à partir de la forêt de Lambokely
épineuses, endémique du sud de Madagascar. Nous jusqu’au sud-est à Behara. Les observations au
l’avons relevé dans les forêts le long de la partie cours de ces inventaires associées à celles faites par
sud-ouest depuis Antanivaky (PN de Kirindy Mite) Appert à 35 km au nord-est de Belo sur Tsiribihina
Figure 4-6. Distribution des données géoréférencées des espèces rencontrées dans les forêts sèches : a) Newtonia
archboldi, b) Neomixis striatigula, c) Cryptosylvicola randrianasoloi et d) Zosterops maderaspatana. Cartes basées
sur les zones de micro-endémisme de Wilmé et al. (2006). « □ » : distribution de l’espèce trouvée au cours de nos
inventaires et « ] » : distribution de l’espèce tirée à partir de la base de données NOE.
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 95
(Appert, 1996) ou celles de ZICOMA dans la forêt forêts sempervirentes relativement intactes, de 10 à
d’Andoharano (ZICOMA, 1998) et les spécimens 20 m de haut et dans la plupart de cas, une formation
récoltés par Steinbacher (1972) dans la région de forestière entretenue par la présence permanente de
Morondava confirment la présence de cette espèce l’eau (marais permanent et forêt galerie le long d’une
plus au nord que la région de Morombe (Figure petite rivière). En effet, la présence de cette espèce
4-6b). dans les forêts sèches semi-caducifoliées de la partie
Cryptosylvicola randrianasoloi – espèce de nord-ouest de l’île étend son aire de répartition qui est
canopée qui était surtout connue des forêts du assez localisée dans les forêts sèches. Néanmoins,
versant oriental et qui appartient à la famille comme nous le savons, la plupart des passereaux
endémique de Madagascar des Bernieridae. L’aire endémiques forestiers de Madagascar qui sont
de distribution connue avant nos travaux englobait distribués à l’est et à l’ouest sont généralement
les forêts humides sempervirentes de montagne au- représentés par des sous-espèces distinctes sur les
delà de 900 m d’altitude. Nous avons pu observer versants opposés et il n’est pas impossible qu’il existe
cet oiseau à plusieurs reprises dans les forêts du PN une autre forme occidentale de Cryptosylvicola qui
d’Ankarafantsika (Andasiravina et Ampondrabe) et reste à décrire (Figure 4-6c).
d’Andranomanintsy, au nord de la rivière Sambao. Zosterops maderaspatana – espèce endémique
Les contacts étaient constitués en grande partie de la région. Elle fréquente plusieurs types de forêt
par les chants caractéristiques de l’espèce et des sur l’ensemble de l’île, y compris les formations
observations visuelles ont pu confirmer l’identification forestières dégradées. Dans les régions inventoriées,
à deux reprises dans les deux premiers sites et à une nous l’avons rencontrée dans les forêts sèches semi-
occasion dans le dernier site. Les individus rencontrés caducifoliées et caducifoliées. Dans la mesure où
ont une taille similaire à celle des autres espèces de son aire de distribution est étendue sur le versant
Neomixis, avaient le dos vert olive sombre, le ventre occidental, il nous semble que l’espèce est peu
gris blanchâtre, un maxillaire noir, une mandibule commune sur ce versant et encore plus rare sur la
orange et des tarses marron rosâtre ; ils chantaient partie méridionale (Figure 4-6d).
dans la canopée sur des arbres relativement hauts. Calicalicus rufocarpalis – espèce de canopée,
A partir des caractéristiques morphologiques et récemment décrite pour les individus du genre
d’après les chants émis, les individus rencontrés Calicalicus présentant un iris clair et distribués au
ne pouvaient être confondus avec aucune autre sud du fleuve Onilahy (Goodman et al., 1997). Elle
espèce de Neomixis. Dans les sites où l’espèce a été appartient à la famille des Vangidae endémique de la
rencontrée, elle fréquente plus particulièrement les région malgache. Nous l’avons observée dans le bush
Figure 4-7. Distribution des données géoréférencées des espèces rencontrées dans les forêts sèches : a) Calicalicus
rufocarpalis, b) C. madagascariensis, c) Schetba rufa et d) Xenopirostris xenopirostris. Cartes basées sur les zones de
micro-endémisme de Wilmé et al. (2006). « □ » : distribution de l’espèce trouvée au cours de nos inventaires et « ] » :
distribution de l’espèce tirée à partir de la base de données NOE.
96 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
épineux sub-aride sur le plateau calcaire d’Antabore. mais ces forêts sont moins sèches que celles de
Sa présence dans ce site confirme l’observation Mikea (Figure 4-7c).
de Sim & Zefanie (2000) dans le sud-ouest de l’île Xenopirostris xenopirostris – espèce arboricole
(Figure 4-7a). endémique de Madagascar de la famille des Vangidae.
Calicalicus madagascariensis – espèce de Elle fréquente les forêts sèches caducifoliées et
canopée de la même famille de C. rufocarpalis. le bush épineux sub-aride qui sont intactes ou peu
Cette espèce largement distribuée dans le versant dégradées. Nous l’avons observée depuis la forêt de
oriental de l’île a été rencontrée depuis la forêt Mikea vers le sud jusqu’au PN d’Andohahela (parcelle
sèche de Sahamalaza au nord-ouest jusque dans 2) (Figure 4-7d).
les forêts épineuses sub-aride de Vohondava et de Xenopirostris damii − espèce appartenant à
la famille de Vangidae et parmi les vangas les plus
d’Andrendahy au sud-est. Cependant, elle n’a pas
menacés. Nous ne l’avons pas trouvé dans les
été rencontrée entre le site de Belambo (Analalava)
forês sèches au cours de ces inventaires bien que
et la RS de Namoroka. En outre, les inventaires
des littératures rapportaient sa présence dans
menés antérieurement dans plusieurs sites du PN
quelques localités, notamment dans la forêt du PN
d’Ankarafantsika (Schulenberg & Randrianasolo,
d’Ankarafantsika (Schulenberg & Randrianasolo,
2002) ainsi que nos expéditions n’ont pas signalé la
2002). Cette espèce loquace n’est pas difficile à
présence de cette espèce dans cette aire protégée
observer plus particulièrement en pleine période de
(Figure 4-7b).
reproduction (au mois de décembre) qui coïncidait
Schetba rufa – espèce de canopée, endémique
avec l’inventaire du parc mais sa rareté reste un
à Madagascar de la famille des Vangidae. Elle facteur déterminant pour sa détection au cours de la
fréquente les forêts humides sempervirentes prospection (Figure 4-8a).
mais aussi les forêts sèches semi-caducifoliée et Cyanolanius madagascarinus – espèce de
caducifoliée relativement intactes. Sa distribution est canopée endémique de la région et un membre
assez localisée dans son aire de répartition. La limite de la famille des Vangidae qui fréquente plusieurs
sud observée au cours des ces inventaires est la forêt types de forêt. Cette espèce à large distribution à
de Mikea au sud-ouest. Cette nouvelle observation Madagascar sauf dans la région sub-aride du sud n’a
dans la forêt des Mikea étend l’aire de distribution de été observée qu’entre le PN de Bemaraha au nord et
l’espèce dans un habitat plus sec que ceux qui étaient la partie nord du PN de Kirindy Mite au sud. Même si
connus jusqu’à présent. Schetba rufa était connu des cette espèce est à large distribution, notre expérience
forêts de Zombitse et Vohibasia aux mêmes latitudes nous a montré qu’elle peut passer inaperçue lors des
Figure 4-8. Distribution des données géoréférencées des espèces rencontrées dans les forêts sèches : a) Xenopirostris
damii, b) Cyanolanius madagascarinus et c) Tylas eduardi. Cartes basées sur les zones de micro-endémisme de Wilmé
et al. (2006). « □ » : distribution de l’espèce trouvée au cours de nos inventaires et « ] » : distribution de l’espèce tirée
à partir de la base de données NOE.
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 97
inventaires, en fréquentant la partie haute des forêts Espèces des habitats ouverts
et en étant peu loquace, particulièrement en dehors
Les habitats ouverts n’ont pas été inventoriés. Pour
de la saison de reproduction (Figure 4-8b).
l’ensemble, 29,0 % (27) des espèces non aquatiques
Tylas eduardi – espèce de canopée appartenant
ont été trouvées pour cette catégorie dont la plupart
à la famille des Vangidae endémique de la région.
ont été trouvées dans les zones herbeuses ou le
Elle fréquente surtout les forêts humides mais est
long des lisières forestières mais certaines ont été
aussi rencontrée dans les forêts sèches caducifoliées
trouvées à l’intérieur même de la forêt. La majorité
et le bush sub-aride relativement intacts et même
de ces espèces présentent une large distribution à
dégradés. L’espèce montre une distribution
Madagascar.
sporadique sur le versant occidental et n’a, par
exemple, jamais été observée entre les bassins de la
Betsiboka et de la Tsiribihina et est extrêmement rare Affinités biogéographiques
au sud du fleuve Mangoky. Nous l’avons relevé dans En se basant sur l’absence et la présence des espèces
le PN de Sahamalaza au nord, dans les forêts de forestières dans les différents sites, le coefficient
Kirindy (CFPF), d’Ankotapiky (Mikea), de Tongaenoro de similarité des sites considérés deux à deux est
(Itampolo) et Vohondava (Tranomaro) au sud-est souvent moyen (Tableau 4-5). Les sites qui ont plus
(Figure 4-8c). d’affinité par rapport aux autres sont Ambovonomby
(RS de Namoroka) et Anjiamangirana (Antsohihy)
Spécificité au niveau de l’habitat dont l’indice de Jaccard est égal à 0,87 et ceux ayant
Espèces aquatiques une faune ornithologique peu commune entre eux
sont Mandevy (RS de Namoroka) et Antabore (à
Les zones humides n’ont pas été prospectées aux
Vohombe, au nord d’Itampolo) dont le coefficient de
cours de ces inventaires. Les informations obtenues
similarité est faible, égal à 0,30.
proviennent des observations occasionnelles des L’analyse des relations biogéographiques a
habitats aquatiques (rivières, lacs et marais) à montré deux regroupements majeurs avec quelques
l’intérieur ou à proximité du site inventorié. Parmi les exceptions :
37 espèces de ce groupe rencontré, le lac saumâtre 1) le « groupe du nord » est constitué par tous les
de Tsimanampetsotsa abrite un pourcentage élevé sites distribués au nord de la région de Kirindy
d’espèces (51,3 % soit 19) dont 37,8 % (14) ont été Mite avec une exception, la forêt de Belambo qui
observées à proximité de Mitoho et 28,0 % (11) à bien que située entre Antsohihy et Analalava, à
Vombositse. Le lac est indissociable aux deux sites. savoir dans le centre d’endémisme sis à l’est
Sa partie septentrionale fait partie du premier et du bassin versant de la Betsiboka et au sud du
celle de sa portion méridionale, est incluse dans le bassin de la Maevarano (CE9), qui se détache
second. Puis, la forêt de Mandevy (PN de Namoroka) dès le départ de ce groupe septentrional en
où une rivière coule pendant toute l’année tient la étant le plus pauvre en terme de richesse
place intermédiaire avec ses 31,5 % (12 espèces). spécifique par rapport aux autres et qui forme
Les forêts du PN de Sahamalaza, Anjiamangirana, une branche indépendante.
Vohondava et Ampondrabe sont pauvres (5,2 % 2) le « groupe du sud » englobe les sites se
ou deux espèces dans chaque site). Dans les deux trouvant au sud de la région de Kirindy Mite,
premières stations sillonnent des rivières qui sont c’est à dire les sites localisés dans les CE et
taries pendant la saison sèche, au sein de la troisième BVRD au sud du bassin versant du Mangoky
existe une rivière permanente et la dernière possède jusqu’au bassin versant du Mandrare (Figure
un marais plus ou moins grand. 4-9).
Le PN de Kirindy Mite semble former une zone de
Espèces sylvicoles
transition entre les deux clades. Les deux sites situés
La plupart des espèces recensées sont des espèces dans la partie septentrionale de ce parc se rattachent
forestières, c’est à dire les espèces dont une partie au groupe du nord alors qu’un site localisé dans sa
au moins du cycle biologique nécessite la présence partie méridionale se relie avec celui du sud.
d’une forêt plus ou moins intacte. Parmi les 92 Le groupe du nord présente encore des
espèces non aquatiques rencontrées dans les forêts subdivisions mais elles ne montrent pas des modèles
sèches considérées dans cette étude, 70,7 % soit 65 bien définis. Cependant, le groupe du sud se scinde
sont sylvicoles. en deux sous-groupes relativement distincts avec
Tableau 4-5. Indices de Jaccard calculés à partir de la présence et de l’absence d’une espèce dans les différentes stations forestières des forêts sèches malgaches.
98
Site S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 S19 S20 S21 S22 S23 S24 S25 S26 S27 S28 S29 S30 S31
S1 1,00
S2 0,41
S3 0,62 0,50
S4 0,62 0,50 0,77
S5 0,60 0,53 0,80 0,97
S6 0,59 0,44 0,87 0,76 0,79
S7 0,53 0,49 0,64 0,60 0,62 0,68
S8 0,58 0,46 0,70 0,65 0,68 0,66 0,53
Raherilalao & Wilmé : Avifaune
quelques exceptions. Le premier est représenté par géographiquement avec une répartition latitudinale
les sites localisés dans la partie nord de ce groupe évidente.
du sud, les six sites du PN de Mikea. Les exceptions
à ce petit groupe sont les forêts de Mahavelo et
Taxons endémiques et distribution sur le ver-
d’Andrendahy qui se trouvent respectivement du
sant occidental
coté de la Mandrare et de Behara. Le deuxième est
constitué par tous les sites des plateaux calcaires du Les exigences biologiques et écologiques se
sud-ouest de l’île avec les forêts de Bemananteza du différencient d’une espèce à une autre. Le Tableau
PN de Tsimanampetsotsa, de Vohondava du coté de 4-2 présente la distribution des espèces sylvicoles
Tranomaro et de la parcelle 2 du PN d’Andohahela. endémiques dans les types de végétation forestière
Mais la forêt d’Antabore fait l’exception. Elle se détache adaptés de Moat & Smith (2007), à savoir la
de ce groupe secondaire et forme aussi une branche répartition de plus de 12 000 documents exportés de
indépendante due à sa pauvreté en espèces. la base de données sur la carte de végétation. De
Le dendrogramme ainsi obtenu montre sans nombreux réajustements restent à opérer dans cet
grande surprise une affinité géographique entre les échantillonnage et les résultats présentés ici sont
sites. Les sites qui ont des communautés aviennes donc provisoires. En effet, nos données de distribution
similaires sont ainsi les sites les plus proches
Figure 4-9. Diagramme de similarité des oiseaux forestiers au sein des différents sites des forêts sèches malgaches.
100 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Figure 4-10. Histogramme montrant la distribution du nombre d’espèces inventoriées dans les différents types de
forêts malgaches.
sont datées et distribuées sur une période allant de répartition des oiseaux sylvicoles malgaches dans les
l’année 1834 à l’année 2007 alors que la carte de la types de végétation.
végétation de Moat & Smith (2007) repose sur des
informations récentes qui sont quasiment toutes du Discussion
XIXème siècle. La Figure 4-10 montre la répartition
Composition et richesse spécifique
de leur richesse spécifique suivant ces différents
types de forêts. La faune avienne des régions inventoriées est typique
Sous réserve des corrections à apporter aux des forêts sèches de l’ouest et des formations plus
arides du sud de Madagascar.
données cartographiées pour les taxons aviens
Etant donné que les inventaires menés ont été
endémiques de Madagascar, il est ainsi clair que le
concentrés en milieu forestier et à cause de la rareté
versant occidental présente une richesse spécifique
du système hydrographique et des zones humides
à peine moins importante que le versant oriental (106
dans les régions prospectées, les espèces aquatiques
espèces versus 121 espèces) mais il nous faut retenir
sont peu représentées dans l’ensemble des données
les caractéristiques des populations occidentales
récoltées. Les observations occasionnelles dans les
qui présentent généralement des sous-espèces de
rares habitats humides existant en milieu forestier
l’ouest portant ainsi le nombre de taxons du versant
ou adjacent aux sites ont permis de relever les
ouest à 141 alors que le versant oriental n’abrite espèces de cet écosystème. La comparaison des
que 122 taxons aviens endémiques (Tableau 4-2). informations obtenues ont permis de constater que
Les forêts les plus riches pour l’avifaune endémique trois sites ont une richesse spécifiques plus élevée
sont les forêts humides (99 taxons, 73 espèces) par rapport aux autres, à savoir, Mitoho (14 espèces),
mais le versant occidental présente en de nombreux Mandevy (12) et Vombositse (11). Parmi les plus
endroits des mosaïques de types de végétation, de pauvres se rencontrent Sahamalaza, Anjiamangirana,
sorte que ces nombres seront revus et adaptés en Ampondrabe et Vohondava avec deux espèces dans
conséquence pour illustrer de manière plus fiable la chaque site. Ces différences pourraient être attribuées
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 101
entre autres à la nature, à la qualité et à l’importance de ces oiseaux en induisant une variation irrégulière
du réseau hydrographique du milieu. Dans certaines de cette abondance.
stations recensées au cours de ce projet figurent L’abondance relative élevée des oiseaux de
trois types d’habitat aquatique. Les rivières de sous-bois dans un site n’implique pas forcement
Sahamalaza et Anjiamangirana sont taries en saison l’importance de ce site par rapport aux autres en
sèche alors que celles de Mandevy, de Vohondava terme de conservation. Selon la façon dont les
et de Mahavelo coulent pendant toute l’année. individus se répartissent par espèce, les indices
Mais au sein de ces rivières permanentes, celle de d’équitabilité les plus élevés ont été obtenus dans
Mandevy est plus calme et profonde. Les sites de les forêts de Belambo (entre Antsohihy et Analalava),
Mitoho au nord et de Vombositse au sud sont reliés de Tongaenoro (Itampolo), d’Andasiravina (PN
par le lac Tsimanampetsotsa mais la surface et la d’Ankarafantsika) et de Masoarivo (Belo sur Tsiribihina)
profondeur de l’eau sont plus importantes à proximité ce qui traduit que la répartition des individus entre les
de Mitoho contrairement à celles de la partie sud. En espèces de ces sites est plus homogène et que la
outre, Andranomanintsy possède un lac permanent structure de leurs populations aviennes de sous-bois
d’eau douce relativement grande. Ampondrabe et est plus équilibrée. De ce fait, il existe probablement
Ambavaloza sont caractérisés par la présence des des conditions écologiques relativement favorables
marais relativement permanents. Le premier est dans ces zones permettant ainsi un développement
normal des populations. Etant donné que seul le
moins important par rapport au second.
site d’Andasiravina qui se trouve au sein du PN
L’importance d’une forêt est souvent attribuée à sa
d’Ankarafantsika bénéficie déjà d’une protection
diversité biologique en terme de richesse spécifique
légale, la conservation de ces zones forestières
et d’abondance relative exceptionnelle. En se basant
mérite d’être renforcée.
sur les données récoltées, la représentativité de
l’avifaune de ces régions varie d’un site à un autre.
Les forêts du PN de Bemaraha, de Mikea, du PN Distribution et affinités biogéographiques
d’Ankarafantsika, de Kirindy (CFPF) et de Tongaenoro Aucun gradient bien marqué de la richesse spécifique
(Itampolo) se distinguent des autres par leur richesse n’a été constaté suivant le transect latitudinal pour
spécifique élevée (Tableau 4-3). Toutefois, la richesse tous les pools d’espèces contrairement au modèle qui
spécifique la plus faible a été notée à Belambo (entre ressort des forêts humides des Hautes Terres pour
Antsohihy et Analalava), au PN de Sahamalaza lesquelles une faible variation a été observée chez les
(Presqu’île d’Ampasindava) et à Lambokely (au nord espèces sylvicoles suivant le transect latitudinal qui
de Morondava). diminue légèrement en allant vers le sud (Raherilalao,
2006). Les forêts sèches de l’ouest de Madagascar ne
Abondance relative des oiseaux de sous-bois suivent donc pas le schéma généralement observé
dans les forêts tropicales dans lesquelles la richesse
Aucun gradient de l’abondance relative n’a été spécifique des oiseaux évolue inversement avec la
marqué. Les taux de capture varient d’un site à un latitude (MacArthur, 1965 ; Cook, 1969 ; Karr, 1971).
autre et l’oscillation issue de cette variation semble Plusieurs facteurs pourraient être attribués à cette
révéler la capacité d’adaptation de chaque population répartition de la diversité spécifique, entre autres,
aux conditions écologiques du milieu. Dans certains le degré de la perturbation anthropogénique variant
sites, quelques populations dominent et de ce fait d’un site à un autre pourrait masquer le modèle
elles ont une densité relative plus élevée alors que de distribution des espèces dans une région, la
dans d’autres, elles sont moins représentées voire disparition locale des espèces d’oiseaux due aux
absentes mais d’autres prennent leur place. En outre, bouleversements climatiques au cours du temps
la période d’inventaire dans ces sites s’étalait pendant géologique récent et les pressions qu’exercent les
trois saisons biologiques et elle a eu lieu au cours populations riveraines ont déjà rompu l’équilibre
de différentes étapes de la saison de reproduction. écologique et biologique de l’écosystème concerné.
Dans certains, les inventaires ont été conduits au Ceci a été constaté par la présence des espèces
moment de la période nuptiale, d’autres vers mars- fréquentant généralement les habitats ouverts mais qui
avril durant laquelle, les jeunes issus de la même envahissent les lisières de zones forestières comme
saison ont déjà la taille d’un adulte. De ce fait, les Foudia madagascariensis et Acridotheres tristis.
effets de saison influencent aussi la densité relative Cette dernière, une espèce introduite récemment à
102 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
Madagascar qui se reproduisent rapidement et entrent les exceptions notoires, nous pouvons citer Philepitta
en compétition avec les espèces autochtones surtout schlegeli et Mesitornis variegata. Ces deux taxons
aux ressources alimentaires. Elle a été introduite à qui appartiennent respectivement à une sous-famille
Madagascar dans la deuxième moitié du 18ème siècle endémique et une famille endémique sont typiques
pour la lutte contre la prolifération des criquets. En des forêts sèches de l’ouest mais présentent des
1879, elle a été localisée sur la côte est malgache distributions fragmentées. Comprendre les absences
(Langrand, 1995), mais actuellement son aire de de ces taxons dans certaines forêts occidentales et
répartition couvre la surface de l’île (Raherilalao, obs. leur présence dans certaines forêts orientales pourrait
pers). Sa faculté d’adaptation à toutes les conditions sensiblement faire progresser quelques questions
écologiques et à tous les milieux ne jouent pas en portant sur les mouvements anciens de populations
faveur des espèces endémiques malgaches. aviennes forestières entre les versants sous le vent
En comparant l’avifaune de ces stations et au vent de Madagascar.
inventoriées au cours de notre mission avec les Basé sur la similarité des oiseaux forestiers
aires protégées et les blocs forestiers de la partie apparaissant dans les différents types de forêts
sud-est et sud-ouest de l’île où des conditions sèches, l’analyse semble faire ressortir des modèles
climatiques similaires régissent, ces forêts par leur structurés. Le diagramme obtenu à partir de cette
richesse spécifique faible tiennent de places moins analyse a montré deux regroupements réarrangés
importantes. Le PN de Tsimanampetsotsa possède suivant la latitude. Le premier est formé par les sites
40 espèces (Goodman et al., 2002), le PN de Mikea se trouvant au nord du centre d’endémisme situé au
47 espèces (Raherilalao et al., 2004) et la Parcelle nord du bassin du Mangoky et au sud du bassin de
2 du PN d’Andohahela, 40 espèces (Hawkins & la S Tsiribihina (CE7), le second rassemble tous les
Goodman, 1999). La perturbation d’une grande partie sites localisés au sud de ce CE7. La région de Kirindy
de l’ensemble des zones forestières et la dégradation Mite qui fait partie de ce centre d’endémisme semble
avancée de certains endroits pourraient être parmi former un carrefour biologique entre ces deux clades
les causes de cette pauvreté en espèces forestières. et à notre connaissance, aucune barrière physique ne
Les discussions avec les assistants locaux nous ont sépare ces deux groupes. La question qui se pose est
révélé la présence de certaines espèces forestières de savoir si les fleuves et les grandes rivières de la
que nous n’avons pas pu trouver. Leur présence dans Région occidentale ne jouent pas un rôle de barrière
ces forêts serait donc fort probable mais elle nous écologique pour la distribution de certaines espèces,
a seulement échappé au cours de cet inventaire. est-ce que le concept de centres de micro-endémisme
Ceci pourrait être attribué à la difficulté inhérente à de Wilmé et al. (2006) pourrait s’appliquer aux
l’échantillonnage de certains groupes d’organismes espèces de la région d’étude et pour tous les taxons
pendant un inventaire rapide et au problème lié à la aviens malgaches ? Ce paragraphe concernant la
rareté et à la discrétion de certains animaux. biogéographie des oiseaux des forêts sèches ne
Le gradient latitudinal est généralement plus constitue qu’une étape préliminaire de cette étude
théorique qu’observé à Madagascar, d’autant que mais avec des compilations des informations sur
l’opposition longitudinale est bien plus déterminante les oiseaux et les différents paramètres écologiques
entre les versants sous le vent et au vent, et le schéma de cet écosystème, des analyses plus approfondies
proposé par Wilmé et al. (2006) permet d’allier seront conduites ultérieurement.
des aspects géographiques et biogéographiques
pour tenter de comprendre les distributions des
Changement de la communauté des oiseaux au
taxons endémiques sans passer par les simples
cours du Quaternaire
raccourcis longitudinaux et latitudinaux. Il ressort par
contre de nos travaux que les forêts qui abritent les En se basant sur l’analyse des dépôts subfossiles de
communautés aviennes les plus riches sont les forêts l’époque du fin quaternaire, il apparaît que les biomes
les plus humides et inversement. de forêts sèches modernes de Madagascar, plus
Alors que de nombreux oiseaux des forêts humides particulièrement ceux du sud-ouest et du sud de l’île,
du versant oriental sont également rencontrés dans les ont subi des changements climatiques significatifs au
forêts humides et sub-humides du versant occidental, cours des temps géologiques récents. Des dépôts
nos derniers inventaires réalisés dans les forêts palynologiques venant du site de Ranobe, au nord
sèches montrent clairement que la situation inverse ne de Toliara, témoignent de l’évolution écologique de
s’applique pas, ou à de rares exceptions près. Parmi l’environnement de cette région qui s’est aridifiée il
Raherilalao & Wilmé : Avifaune 103
y a environ 3000-2000 ans (Burney, 1993), période radiocarbone de ces restes de coquille.
qui coïncide avec l’extinction de plusieurs groupes - Un morceau d’os d’un tarse d’Aepyornis sp.
d’animaux qui ont disparu progressivement (Burney transformé en un outil par les humains a été daté
et al., 2004). En ce qui concerne les oiseaux, les au radiocarbone à 1880 ± 70 BP (Burney, 1999).
différentes séquences de ces bouleversements ont Cette information montre l’évidence de l’utilisation
beaucoup modifié la composition et la distribution de de ces animaux dans la vie quotidienne juste
la communauté aviaire de la région. Les ossements après la première colonisation de l’île (Burney et
récoltés dans de nombreux sites subfossilifères ont al., 2004).
permis d’identifier plusieurs espèces.
- Dans le site d’Ankiliabo, du coté d’Ambovombe,
des fragments d’œufs d’Aepyornis maximus
- Dans le site d’Ampoza qui se situe dans la
(Rakotozafy & Goodman, 2005) ont été trouvés ce
frange sud-ouest du haut plateau central et à 27
qui indique que l’aire de distribution d’Aepyornis
km environ à l’Est d’Ankazoabo-Sud, parmi les
s’étendait probablement dans la partie sud-est
oiseaux identifiés à partir des restes d’ossements
de l’île jusqu’à des temps géologiques récents.
extraits par White et la mission zoologique franco-
L’âge géologique des restes de coquilles de ces
anglo-américaine (White, 1930), un grand nombre
animaux trouvés dans la région Tandroy dans un
d’espèces est déjà éteint dont plusieurs taxons
site archéologique, du coté de Maroaloke (25°12’S,
aquatiques et terrestres avec Aepyornis sp.,
46°12’E) est estimé à 2285 ± 40 BP et 1415 ± 40
Mullerornis sp., Alopochen sirabensis, Vanellus
BP par des datations au radiocarbone (Burney
madagascariensis et Brachypteracias langrandi et al., 2004). Cette dernière période coïncidait
(Goodman, 1999, 2000). En outre, certaines avec la colonisation des Européens ce qui justifie
espèces actuelles qui ne sont plus du tout encore l’existence de ces animaux sur l’île après
connues de la région d’Ampoza existaient dans l’arrivée de l’homme à Madagascar.
ce site (Goodman, 1999). Il s’agit par exemple
- Dans la cave d’Andrahomana qui se trouve au
d’Anas bernieri qui était connu dans le gisement
Cap Andavaka (Amboasary-Sud), dans la zone
fossilifère mais sa distribution actuelle connue ne
de transition entre les forêts humide et sèche,
couvre que la région située entre Ambilobe au nord
un nombre considérable d’ossements d’animaux
et Morombe au sud (Morris & Hawkins, 1998).
(lémuriens, micro-mammifères, oiseaux) a été
- Dans un site à proximité de Belo sur mer, des extrait. En ce qui concerne les oiseaux, Grandidier
débris de coquilles d’œufs d’Aepyornis sp. ont été (1902) rapportait que le reste d’une espèce
datés au radiocarbone à 1830 ± 60 BP (Burney, aquatique et endémique, Centrornis majori, et
1999). des ossements d’Aepyornis ont été récoltés dans
- L’extraction faite par Grandidier au début du 20ème le dépôt. Dans un site localisé à 50 km WSW de
siècle dans le site de Lamboharana (22°12’S, Tolagnaro, à coté de la grotte d’Andrahomana,
43°14’E), 35 km environ au nord de Toliara des fragments de coquille d’Aepyornis sp. ont
(MacPhee & Burney, 1991) a permis d’identifier révélé des datations radiométriques à 1000 ± 150
la présence d’une espèce d’aigle du genre Aquila BP (Berger et al., 1975).
de petite taille (Goodman & Rakotozafy, 1995).
Cette espèce avait probablement une large
A partir de la découverte et la datation au
distribution car elle a aussi été trouvée avec une
radiocarbone de différents restes d’ossements et de
autre espèce d’Aquila de grande taille dans le site
coquilles des oiseaux de la région du sud-ouest et du
fossilifère d’Ampasimbazimba, sur les Hautes
sud de Madagascar, il apparaît que plusieurs oiseaux
Terres du centre de l’île dans le bassin versant de
actuellement éteints vivaient encore dans la région
la Tsiribihina. Les représentants de ce genre ont
durant l’Holocène et la fin du Pléistocène. Certains
tous disparus de Madagascar.
semblaient avoir une large distribution sur presque
- Dans le site de Ranobe, des restes d’ossements toute la longueur de l’île (la famille des Aepyornithidae)
d’Aepyornis sp. ont été récoltés (Burney, 1993). alors que d’autres occupaient des régions assez
- Dans la région d’Anakao, des fragments de localisées (Aquila de petite taille) mais les stations
coquilles d’œuf d’Aepyornis sp. ont été datés paléontologiques et même archéologiques sont
à 3960 ± 150 BP, 2775 ± 95 BP et 2375 ± 100 encore bien insuffisantes pour nous révéler les détails
BP (Burney et al., 2004) grâce aux datations au de l’histoire géologique récente de Madagascar, et
104 Raherilalao & Wilmé : Avifaune
la compositions de l’avifaune au cours des temps Cook, R. E. 1969. Variation in species diversity of North
anciens. Cependant, il est clair que les communautés American birds. Systematic Zoology, 18: 63-84.
aviennes de Madagascar portent la trace des Cracraft, J. 1991. Patterns of diversification within
oscillations climatiques anciennes, notamment les continental biotas: Hierarchical congruence among the
areas of endemism of Australian vertebrates. Australian
communautés aviennes du versant occidental et
Systematic Botany, 4: 211-227.
plus particulièrement les taxons endémiques au
Fuchs, J., Pons, J.-M., Pasquet, E., Raherilalao, M. J.
niveau supérieur qui sont localisés dans les régions
& Goodman, S. M. 2007. Geographical structure of
les plus arides de Madagascar. Les forêts sèches genetic variation in the Malagasy Scops-owl inferred
de l’ouest et du sud de Madagascar ont encore des from mitochondrial sequence data. The Condor, 109:
secrets à nous révéler, nos prochaines analyses à 408-418.
réaliser parcimonieusement pour intégrer les aspects Goodman, S. M. 1999. Holocene bird subfossils from the
temporels devraient nous permettre de mieux sites of Ampasambazimba, Antsirabe and Ampoza,
comprendre-les ‘mystères de l’ouest malgache’. Madagascar: Changes in the avifauna of south central
Madagascar over the past few millennia. In Proceedings
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Remerciements & R. H. Slotow, pp. 3071-3083. Birdlife South Africa,
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permis de recherche pour les inventaires biologiques à
Goodman, S. M. & Hawkins, A. F. A. 2008. Les oiseaux.
travers les forêts sèches de Madagascar, « MacArthur
Dans Paysages Naturels et Biodiversité de Madagascar,
Foundation » qui a généreusement financé ce projet ed. S. M. Goodman, pp. 383-434. Muséum national
de trois ans, le Projet « Ala Maiky », « l’Ecology d’Histoire naturelle, Paris.
Training Programme » du WWF et tous ceux qui ont Goodman, S. M. & Weigt, L. E. 2002. The generic and
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