Déterminisme de la biomasse

et des immobilisations minérales

de la strate herbacée
des parcours naturels sahéliens

Marcel SICOT
Chercheur ORSTOM
ORSTOM, B .P . 18.2, Ouagadougou,
Haute-Volta

Résumé

Lu production jourrngère et les immohi1i.sation.s minértrles de lu strate herhtrcée ont r’tc;mesur&es dans les
priturages naturels représentat(f.s du hussin versunt de lu Mare d’oursi. II est montré que I’euu, principul jucteur
limitunt pour lu biomusse et la minérulomusse, masque pur .s»n uction les ejjets principaux des ja<.teur.y chimiques. En
milieu srrhr’lien des productions et des immobi1isrrtion.s minérules juibles et hétéroK>ne.s sont normules en raison du
dkjicit hydriyue. Elles relèvent suns biuis de proc*es.sus liunt le bilun hydrique approché pur le stock d’etru infiltré duns
le sol <ilu croissunce végétative et uu.~ phénomènes vitaux. L’incidence de la texture et de lu situation topographique
du profil pédologique sur la p&n&trtrtion et 10 circulation de I’euu duns le solfont des milieux subleux, des dépressions
et des mares des .sites,frrvortrbles ci I’instrrllation et LIUdéveloppement de la végétation.
Mots-clés : Fourrage - Biomasse - Immobilisations minérales - Bilan hydrique, pâturages - Sahel - Haute-Volta

Summary
ECOLOGICAL FACTORS OF BIOMASS PRODUCTION AND MINERAL IMMOBILISATIONS OF HERBACEOUS STRATUM OF SAHELIAN
NATURAL PASTURES

Dry mutter production und minerul immobiliscrtions c?fthe herbtrceous strutum urr metrsured in the representu-
rive nuturtrl pastures of Mare d’0ursÏ.s cutchment ureu.

It is .sho>cvmthut bluter bulwwe is the most importunt limitin~y,frrctor (!f plunt ,yro\csth und minertrl trb.sorption :
the principtrl qffects of the other ec~olo~~ic~tr1,fac~tor.s
ure,fully hidden.

In this strheliun environtient heterogeneous sptrce distribution of smtrll quuntitirs c?f biomuss trnd minerul
immobili.strtion.s ut-e quite normal bewuse c?fthe degree of \cwter dejicit.

Te.rturtrl properties trnd topogrtrphictrl situtrtion of the Kround mtrke thut strndy soils. depres.sion und Pound
.surroundin~~.s ure propitious mediumsjor vegetcrtion development.

Key words : Fodder - Biomass - Minera1 immobilisations - Water budget - Pasture - Sahel - Upper-Volta

Cah. O.R.S.T.O.M..sér. Biol.,n”42, 1980:9-24

M. Sicor

INTRODUCTION Cette opération était la phase préliminaire d’un pro-

gramme de recherches bipartite, axé sur l’étude analyti-
Le maintien de la vie dans la zone sahélienne sinis- que la couverture et de la biomasse végétales d’une part
trée par des années de sècheresse consécutives passe par et du bilan hydrique d’autre part (SICOT, 1976).
une réorganisation des activités agricoles et pastorales Elle visait, à l’échelle du bassin, à : évaluer la
fondée sur la connaissance approfondie du milieu natu- biomasse fourragère herbacée, définir et limiter à l’in-
rel. dispensable un échantillonnage élaboré en l’absence de
Celle-ci étant à l’heure actuelle fragmentaire et dis- documents écologiques de baxe et à faciliter l’implanta-
parate, dans le temps comme dans l’espace, des pro- tion d’un dispositif pérenne pour les investigations futu-
grammes intégrés de recherches ont été suscités en vue res.
de combler cette lancune. Dans cet article, sont exposées les principales don-
C’est dans ce contexte que se situe l’Action complé- nées de biomasse et d’immobilisations minérales de la
mentaire concertée de la Délégation Générale à la Re- strate herbacée ainsi que leur déterminisme, sur un plan
cherche Scientifique et Technique Française dans l’ou- très général.
dalan, en Haute-Volta.
Sur le plan agrobotanique. elle a débuté en 1976 par
une campagne d’observations phénologiques et de me- 1. LE MILIEU
sures phytomasse herbacée dans les différents types de D’une superficie d’environ 60 000 ha, le bassin
pâturages du bassin versant de la mare d’OURS1. versant de la Mare d’Oursi est situé entre 14O 30’ et 14O

Groupements végétaux AMs, Cdc. Cds Cep. Csd Asc. Ase. Asg

Caractéristiques Sols brun - rouge Sols ferrugineux tropicaux

Argile (9 MS) x.7 - 3.1 3.5 17.4 Y.2 - 34.6

Limon fin (0 MS) 2.9 0. I 1.9 5.6 2.5 6.9
Limon grossier (0 MS) 1.2 0.1 0.7 .3.3 75 0.X
Sahle fin (%M?G) 54.2 60.4 48 35.4 46.7 15.4
Sable grossier t% MS) 27.5 46.0 47.4 36.3 3X.1 36.7
Matière organique
totale (% MS) 0.2 0. I 0.4 0.3 0.4

Carhone total (7r MS) 1.24 0.64 3.36 1.0 2.08

Azote total (% MS) 0.14 - 0.04 0.26 0.20 0.14
C/N 8.9 16.0 9.1 lO,O 14.9
Taux d’humification (%1 31.9 35.9 19.9 40.5 28.4 ,
P, Os assimilable (% MS) 0.0 0,06
pH (eau) 6.2 - 6.8 6.9 7.5 6.6 - 7.4
Somme des bases échangea-
bles (meq 8 MS) 0.58 3.28 2.1 I- 5.69 2.58 9.71
Capacité d’échange
(meq 8 MS) 4.30 3.28 2.32 - 4.73 4.29 - 9.27
Taux de saturation C%l 33 - 76 80 100 60 - 100
_ ~_.~
Densité cm3 / cm3 1.57 1.65 1.48 - 1.60 1.54 2.15
n Porosite totale (% volume) 33.1 36.8 32.0 - 35.5 24.5 - 32.3
.$ Indice d’instabilité
E 3.0
structurale 0.5 0.3 - 0.5
e Perméabilité (cm/hl 4.7 - 18.0 3.2 1.3 0.4 1.2
F
Humidité à pF 2.5 (% MS) 4,s 1.6 2.9 9.6 7.2 16.7
é 5.0 14.2
-e 3.0 t% MS) 2.3 0.9 2.0 6.X
r” 1.2 t% MS) 2.9 0.5 1.7 1.4 2.7 10.2

10 Cah. O.R.S.T.O.M.. sér. Bi01.,1P42, 19?30:9-24

 Biomasse et immobilisations minérales

TABLEAU Ib

~__ ~~ _ ._~
Groupements végétaux

Caractéristiques pédologiques
w
_L.-_-_....-:.-.Y
~.~
Sols bruns subarides modaux
Sgt Spt, FRs

Sols bruns subarides vertiques l

/
Argile (% MS) 33.2 - 3.6 33.5 - 36.4 37.2 47.6
Kaolinite (% d’argile) II - 20 10 -27 47 - 61
Montmorillonite () 80 - 89 73 90 31 - 51
Beidellite 0 0.10 - 0.6 0.17 0.6 0 - 0.47
Illite () 0 - 0
Limon fin (8 MS) 9.5 - 16.5 12.7 8.0 9, : 1:7
Limon grossier (O/cMS) 3.3 7.1 3.0 8.3 2:o - 5:1
Sable fin (% MS) 26.3 27.4 23.2 8.0 16.1 - 27.9
Sable grossier (%) 21.0 10.4 18.8 53.6 13.6 22.5
Matière organique totale (% MS) 0.7 0.3 1.1

Carbone total (% MS) 3.82 I .62 6.3

Azote total (% MS) 0.24 - 0.1 0.58
Taux d’humification (Or,) 15.9 10.1 10.9
Pz Os assimilable
pH (eau) 7.6 - 8.7 7.5 - 9.5 6.9 - 8.6
Somme des bases échangea-
bles (meq % MS) 18.61 29.63 3.88 - 18.66 5.66 18.68
Capacité d’échange (meq % MS) 12.80 - 30.27 3.38 - 18.24 l3,93 - 18.77
Taux de saturation (Or,) 100 88 100 28 -100

Densité cma/cma 1.50 I .75 1.59 - 1.90 1.42 1.61

Porosité totale (% volume) 18.6 - 31.4 19.2 32.7 25.5 - 18.3
Indiced’instabilité structurale 4.9 8.0 5.4 - 5.6 4.4 - 4.7
Perméabilité (cm/h) 2.1 - 0.8 0.5 1.5
Humidité à pF 2.5 (8 MS) 18.3 - 31.4 21.6 9.4
« 3.0 * 14.0 24.8 15.5 - 6.9 17.5 21,2
« 4.2 « 4.4 - 16.4 II.0 - 13.9 II.0 - 13.9

45’ de latitude nord et Oo 20’ et Oo 40’ de longitude - des sols ferrugineux sur argiles ou sables éoliens,
ouest. anciens ou récents,
Il fait partie, selon le nomenclature d’AuBREvILLE - idifférents sols bruns sur matériaux divers: sols bruns
( 1949), de la bordure méridionale de la zone soudano- ;eutrophes vertiques, sols bruns subarides,vertisols
sahélienne, laquelle se caractérise essentiellement par 1halomorphes.. . /
des pluies d’été inférieures à 650 mm tombant en averse Les tableaux Ia et Ib rt5sument leurs propriétis
orageuses. physico-chimiques. Ils suscitent les commentaires sui-
Il est constitué par un ensemble dunaire orienté vants : en dehors des sables, ce sont sauvent de mauvais
est-ouest, point de départ d’une suite d’ergs qui se supports physiques pour les plantes en raison de leur
prolonge jusqu’au désert au nord, et par le socle méta- compacité, leur faible porosité et leur imperméabilité
morphique précambien. Celui-ci est surmonté d’affleu- s’oppose à la circulation de l’eau. Ils sont généralement
rements cristallins et de buttes latéritiques et entaillé bien saturés et bien pourvus en éléments minéraux.
par les talwegs des marigots en arêtes de poisson qui Cependant, à cause du lessivage en milieux sableux
rayonnent autour de la Mare. ou du ruissellement sur glacis limono-argileux, des sub-
Les sols sont très diversifiés. On distingue (LEBRUN, carences superficielles sont à craindre, notamment pour
(1977) : l’azote, le phosphore et le potassium (voir ci-après).
- des sols lithosols et sols peu évolués sur cuirasse La végétation naturelle est une formation herbacée
ferrugineuse, dominée par des graminées annuelles : Cenchrus biflo-

Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., rP42, 1980 : 9-24 11

M. Sicot

rus et Aristida mutabilis en milieu sableux, Schoenjel- vers (S~OT 1976). II s’agit, selon la nomenclature de
dia gracilis, Aristida adscensionis et Zornia glochi- TOIJTAIN, des groupements :
diata en glacis, Schoenjeldia gracilis et Punicum lae-
- des milieux sableux : dunes (Cdc). pénéplaines inter-
tum en basfonds.
dunaires (Ams), piémonts sableux (Cep), ensable-
La strate ligneuse, très ouverte, est en grande partie
ments superficiels (Cee, Ces), sable enrichi en argile
constituée d’épineux : Acacia raddianu, A. Laeta, A.
des dépressions interdunaires (Csd),
senegal, A. udansonii. Balanites egyptiaca Ziziphus
- des glacis limono-argileux (Sgl et Sgr),
mauritiana.
- des pédiments à texture grossière (AS~, Ase et Asg),
L’étude agrostologique effectuée par TOUTAIN
- des talwegs et bas-fonds (Spt et FRs),
( 1976) a discriminé vingt trois groupements végétaux.
- des mares (Mes),
- et des cuirasses et affleurements rocheux (IL et IR),
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES dont les abréviations se réfèrent à la fois aux espèces
dominantes et à la situation géomorphologique : (cf.
2.1, ECHANTILLONNAGE DU BASSIN Annexe).
Le nombre de répétitions fonction de l’espace oc-
Cette disparité phytosociologique a rendu néces- cupé_ ou de l’intérêt agronomique d’une part, des
saire l’échantillonnage du bassin. La méthodologie ap- contraintes matérielles d’autre part, a fait prendre en
pliquée est résumée ci-aprés. considération 43 sites de mesure de 2 à 4 km* de
Parmi les différents types de pâturages, quatorze ont surface en moyenne. Ils sont localisés selon le plan de la
été sélectionnés en raison des critères écologiques di- figure 1.

0 1.25 5 10km

=z.z= Route h Campement de nomades

--- Piste . Site de prélèvement

d Marigot

Fig. 1. - Localisation des sites de mesure de biomasse dans le périmètre d’étude.

12 Cah.O.R.S.T.0.M. sér. Biol.. rP47, 1980 : 9-24

 2.2. MESURE DE LA BIOMASSE VÉGÉTALE L’hétérogénéité à I’intérieur des plages de végéta-
tion est moins importante que celle découlant de la
« A ce stade du programme et suivant les objectifs drstribution de ces plages dans le site de mesure (SI(Y)-r.
définis, on s’est seulement intéressé à la production 1976).
apparente à savoir : Par suite, les techniques de mesures retenues ont
- le standing-crop à la fin de la saison humide. c’est à surtout visé à cerner I’hétérogénéité de I’unité d’échan-
dire I’ensemble des organes aériens dressés à la sur- tillonnage. A tette occasion. a été utilisée une méthode
face du sol et tenant lieu de réserve fourragère sur d’échantillonnage systématique pour l’estimation de la
pied en saison sèche, biomasse végétale à petite échelle (SIU)I~. 1976). re-
- et la litière, couche de débris organiques divers prise et approfondie par LEVAN<; (1977). Elle consiste
parmi lesquels abondent des feuilles mortes et des à mesurer séparément la biomasse du fourrage et de la
diaspores. » litière dans des placettes de I m x 1m. délimitées par un
La couverture végétale est très irrégulièrement ré- cadre métallique. Les prélèvements se font à intervalles
partie à l’intérieur du site de mesure. On y distingue des réguliers (50. 100 ou 200 m selon I’étendue et I’homo-
plages de sol nu ou couvert de végétation. La présence généité du milieu), le long des deux diagonales. de
ou l’absence de celles-ci dépend de diverses caractéris- manière à saisir le maximum des éventuels gradients
tiques du substrat, du micro-relief en particulier. d’hétérogénéité du site.

TABLEAU 11

Groupements Superficie Rendement (t MS/ha) Biomasse (t MS/ha)

Agrostologiques (ha)
Fourrage Litière Total Fourrage Litière T Tota1

AMs 6.284 1.4 0.44 1.84 8.798 2.765 I 1.563

~_
Cdc 6.252 I .47 0.53 2.00 9.190 3.314 12.504

Cee Ces 3.710 0.76 0.29 I .OS 2.820 1.076 3.896

Cep - Cds 3.790 0.97 0.50 I .47 3.676 1.895 5.571

Csd 720 0.73 0.47 1.20 526 338 864

S@ 5.196 0.37 0.1 I 0.48 1.923 s72 2.49s

Sìzr 10.633 0.39 0.14 0.53 4.147 I .489 5.636

Spt FRs 7.180 1.22 0.33 I .55 8.760 2.369 Il.129

Ase 4.142 0.68 0.26 0.94 2.817 1.077 3.894

Mares

Lithosols

Moyenne 1.26
I I I

Total 59.565 65.274 16.037 81.311

t
1 -~_--__..-._L-_.__-

* Non compris les terres cultivées et leurs ksidus de rtkolte.

Cah. O.R.S.T.O.M.,sér. Biol..n042. I980:9-24 13

M. Sicol

Quarante mesures par sondage ont été recueillies pour la zone sahélienne, malgré l’existence du site de la
dans le cas le plus général. Ce nombre est réduit à 20-25 mare plus favorable à la croissance végétale.
dans les sites physionomiquement homogènes, c’est-à-
dire à strate herbacée d’aspect uniforme et continu :
AMs, Cdc, Spt et FRs. 3.2. COMPOSITION CHIMIQUE DU FOURRAGE

La campagne de mesure a été faite au mois d’octobre

1976, dans des sites apparemment non encore pâturés AUX tableaux IIIa et IIIb, sont données séparement
par le bétail. La biomasse mesurée réprésente donc la les compositions chimiques du fourrage sur pied et de la
production primaire nette emputée des pertes par auto- litière non incorporée au sol pour les différents pâtura-
dégradation, activité des micro-organismes ou des dé- ges et le bassin.
gâts causés par la faune qui seraient passés inaperçus au Sur un plan très général, les compositions chimi-
moment des prélèvements. ques de ces produits végétaux sont très hétérogènes
pour deux raisons : travail en milieu naturel contrôlé
uniquement par un échantillonnage basé sur les facteurs
2.3. LA COMPOSITION CHIMIQUE DES FOURRAGES ET LITIÈRES écologiques, variations de la composition floristique du
couvert, du stade phénologique du matériel végétal et
Elle est déterminée sur des échantillons composites du rapport allométrique des différents organes (tiges,
dérivant des prélèvements élémentaires. feuilles, graines).
Les méthodes d’analyse sont celles couramment uti- L’hétérogénéité, très élevée à partir de la phase de
lisées aux laboratoires de I’ORSTOM, d’analyses pédo- sénescence, est aggravée par des souillures diverses. Il
logiques à Dakar (Sénégal) et de diagnostic foliaire à s’en suit qu’il est difficile de situer dans un tel contexte
Bondy (France). les variations de teneur minérale. Ces variations sont
Les données de pluviomètrie et de ruissellement cependant significatives pour certaines.
découlent respectivement de mesures directes et d’esti- On note par ailleurs que la plupart des fluctuations
mations à partir des écoulements des marigots du voisi- de la composition du foutrage des difftrents groupe-
nage (CLAUDE et al. 1978) ou de parcelles de ruisselle- ments végétaux sont du même ordre que celles rencon-
ment (Cwr, 1977). trees pour un même groupement.
Il est inutiles, dans ces conditions, d’approfondir
l’analyse de ces r&ultats et la teneur élementaire des
fourrages peut être considén5e comme indépendante de
3. RÉSULTATS celle du substrat dans les conditions d’observation. La
comparaison des tableaux Ia, Ib, et IIIa, IIIb, le
3.1. BIOMASSE DE LA STRATE HERBACÉE confirme.
Exception faite pour le potassium, les teneurs élé-
La production vCg&ale des différents parcours : mentaires sont supérieures dans la litière. Ce fait, anor-
fourrage sur pied et litière ainsi que la biomasse totale mal en ce qui concerne les éléments majeurs, est provo-
des principales zones d’équipotentialitt sont reportées qué par la chute des diaspores plus pauvres en potas-
au tableau II. sium mais plus riches en azote, calcium et magnésium.
L’examen des rendements montre que le partage de Pour la plupart des groupements végétaux, on
la biomasse Cpigte en fourrage et litière est complète- constate que :
ment aléatoire au moment des prelèvements. Même si - les cendres totales ou insolubles à l’acide chlorhydri-
on fait abstraction du groupement Mes, où il n’y a pas de que, augmentées par les souillures importantes en
lititre, la valeur instantanée du rapport litière/biomasse bas-fonds ou en glacis, sont élevées,
totale varie de 26 g 64 96. -Iles teneurs en azote, phosphore et potassium sont
Ce rapport rCsulte de fluctuations spatio-temporelles !faibles, l
du matériel vCg&aI, lesquelles sont fonctions des varia- - les teneurs en calcium et magnésium sont moyennes.
tions du milieu, de l’incidence des intempéries et du Les pâturages des bas-fonds et de la mare se distin-
stade phénologique inducteur d’hétérogenéités particu- guent, les premiers par des teneurs élémentaires parti-
lièrement importantes en fin de cycle. La comparaison culièrement faibles en raison de l’entrainement des élé-
des biomasses pour être valable doit concerner ensem- ments chimiques du sol et de la plante, les seconds par
ble des composantes de l’appareil épige du végetal. des teneurs normales à cause de l’accumulation de ces
La production fourragére est faible, fait général éléments dans la mare.

14 Coh. O.R.S.T.O.M., sér.Biol., n042. 1980:9-24

 TABLEAU IIla

Composition minérale du fr,urrqesur pied des différents pûturqes au mois d’Octohre (95 MS)

Groupements Mat. Min.

N P K Ca Mg Ins.
végétaux totales

Ams 0.62 0,038 0.11 0.32 0,20 3.31 6.36

0.29 0.42 0.55 0.27 0.33 0.55 0.07
B 1,w 0.28 0.18 2.80 5.94
4 Cdc 0.08
0.45 0.16
0.88 0.25 0.19 0.23 0.28 0.04
a8 Ces 0.84 0,086 1.15 0.35 0.18 4.28 7.64
g Cee 0.59 0,036 0.36 0.31 0.16 5.49 7.60
: 0.21 0.49 0,67 0.28 0.21 0.20 0.16
d Cep - Cds 0.74 0.22 1.17 0.61 0.27 3.84 8.13
0.18 0.18 0.92 0.56 0.10 0.32 0.18
Csd 0.67 0,040 0,39 0.26 0.13 4.92 6.70

Sgl 0.64 0,029 0.39 0.30 0.16 10.7 13.3

B 0.28 0.3 I 0.1 I 0.17 0.13 0.05 0.06
E2 S&T 0.50 0,032 0.45 0.28 0.16 9.28 II.4
z .P 0.20 0.59 0.29 0.09 0.2 I 0.10 0.08
.y!
Ya SPt 0.46 0,069 0.60 0.30 0.16 7.58 10.6
u 0.07 0.38 0.42 0.33 0.19 0,3 1 0.27
FB 0.60 0.060 0.58 0.30 0.15 4.88 7.12

0.56 0,045 0.45 0.30 0.17 6,70 9.22

Ase
0.13 0.44 0.20 0.23 0.18 0.21 0.16
OH 0,074 0.54 0.34 0.21 7.9 10.7
Asg 0.77 0.07 0.04 0,12 0.0 0.16 0.15

E
I
Mes 0,99 0,124 1.49 0,24- 0.16 16,O 22.0

OH 0,078 0.72 0.32 0.18 6.74 9.75

Moyenne
0.24 0.62 0.50 0.30 0.20

TABLEAU IIIb

Compo,yition minérale de lu litière dons les d@érent.s püturuges du hussin uu mois d’octobre (rlr MS)

Groupements végétaux N P K Ca Mg lns. Mat. Min.

AMs 0.69 0,065 0.29 0.37 0.17 13.3 16.3

S 0.32 0.38 0.68 0.38 0,56 0.43 0.19
2 0.95 0,078 0.38 0.45 0.22 14.1 17,8
% Cdc 0.29 0.42 0.19 0.20 0.27 0.52 0.24
VI
z I 0,173 0.82 0.38 0.23 13.4 17.8
E Ces 0..46 0.68 0.25 0.06 0.28 0.20 0.21
:g Cee 1.10 0,076 0.23 0.36 0.13 16.6 19.6
G 0.09 0.88 0.32 0.28 0,23 0.08 0.06
z 1.24 0.158 0.42 0.54 0.20 13.9 17.9
a Cep - Cds 0.63 0.15 0.14 0.01 0.06
0 Csd 0.30
1.53 0.10
0,119 0.52 0.48 0.21 8.4 12.2

1.13 0,096 0.49 0.26 0.19 14.6 18.2

Sgl 0.20 0.14 0.09 0.19 0.19 0.05 0.01
0.8 I 0.053 0.26 0.29 0.15 19.3 22.5
Sgr 0.17 0.15 0.65 0.12 0.37 0.16 0.15

SPt 0.66
0.12 0,089
0.25 0.39
0.61 0,44
0.20 0.22
0.64 26,
0.28I 30.6
0.26
FRS 1.13 0.117 0.48 0.5 1 0.19 17.5 21.5

0.97 0,087 0.24 0.36 0.15 29.3 32.6

Ase 0.34 0.40 0.52 0.43 0.17 0.42 0,40
I ,33 0, Il0 09 0.54 0.20 21.5 25.8
Asg 0.2 I 0.10 0.15 0.08 0,07 0.26 0.23

Moyenne I .08 0,102 0.4 I 0.42 0.19 17.3 21.1

0.27 0.36 0.39 0.25 0.17
3.3. IMMOBILISATIONSMINÉRALESDELASTRATEHERBACÉE texturales du substrat fait ressortir l’action des apports
hydriques locaux.
Les immobilisations minérales présentées aux ta- Appelons pluviométrie efficace la quantité d’eau
bleaux IVa et IVb sont faibles en raison de la médiocrité s’infiltrant dans le sol :
des rendements fourragers et de la faiblesse de leurs Pluviométrie efficace = Pluviométrie atmosphérique -
teneurs en éléments minéraux. ruissellement
La proportion bloquée dans la litière, en moyenne Les biomasses des différents pâturages sont repor-
40 % pour l’azote et le phosphore. 30 % pour le calcium tées à la figure 2 en fonction de cette grandeur.
et le magnésium et 20 % pour le potassium. n’est pas II existe une liaison hautement significative entre
négligeable, doit jouer un rôle important sur la nutrition cette pluviométrie efficace X et la production de four-
animale et à plus long terme influer sur la distribution de rage Y des différents pâturages :
la couverture végétale, car elle est entrainée par les Y = 0.01 x - 1.73 avec r2 = 0.96
premières pluies. A partir de 173 mm d’eau infiltrée qui servent appa-
Ces valeurs comparées à celles trouvées par BILLE remment à restaurer la réserve hydrique du sol à un
(1977). dans le Sahel sénégalais (Ferlo) sont du même niveau assimilable par la plante, 1 mm du stock produit
ordre de grandeur pour l’azote et le calcium et légère- 0,Ol tonne de matière sèche par hectare. La proportio-
ment supérieures pour le phosphore, le potassium et le nalité de la croissance de la production en fonction de la
magnésium. Elles sont par contre nettement inférieures pluie efficace indique que le facteur eau est fortement
aux immobilisations des pâturages en milieu guinéen : limitant.
se reporter à titre d’exemple aux données publiées par Les nombreuses études agrostologiques effectuées
HAINNAUX eral. (1973) pourlepotassium. dans le Sahel comportent toutes des données de bio-
masse végétale : (VELENZA et FAYOLLE, VALENZA et
DISCUSSION DIALLO, GASTON et BOTTE. MOREL et B~URLIÈRE, GIL-
LET...).
4.1. DÉTERMINISME
DELA PRODUCIION DE BIOMASSE VÉGÉTALE Elles sont pour la plupart non utilisables comme
termes de comparaison et de généralisation de cette
4.1.1. Comparaison de la biomasse végétale à la plu- relation en milieu sahélien, car l’information est incom-
viométrie efficace
plète pour ce qui est de l’échantillonnage des mesures et
Le regroupement des rendements fourragers en surtout la pluviométrie est souvent la pluviométrie
fonction des caractéristiques géomorphologiques et moyenne de la station pluviométrique la plus proche.
L’estimation de la biomasse végétale en fonction de
la pluviomètrie annuelle a été tentée au Mali par BRE-
MAN et DAIRRA (1973, BREMAN(1975).
Avec des mesures distantes de 50 km le long de la
route Bamako-Nara, ils trouvent une double relation :

R(kg/ha) = 0,9 P(mm) + 720 pour 1 000 < P < 400

I y =0,01x-1 73

0,96 R(kg/ha) = 2,4P(mm) + 150pour44<P< 1 500

1
3 r-2 1

soit
R(t/ha) = 0,0009 P(mm) + 0,720 (1)
R(t/ha) = 0.0024 P(mm) + Q, 150 (2)
avec R = biomasse annuelle végétale P= pluviométrie
annuelle.
Il est à remarquer que les auteurs ont bien des diffi-
cultés pour ajuster les biomasses mesurées à ces rela-
Pl”W d,,crJce
0 . tions sur la base des pluies de l’année comme des pluies
200 250 300 350 mm
moyennes (DIERRA et BREMAN, 1975). Ces difficultés
résultent de l’imprécision des mesures pluviométri-
. AM%, + Cdc, x Cee-Ces, * cep, 0 591, l ST,
ques, du mélange de milieux très divers (zones sèches et
0 Spl- FRs, n AS~, A Asg, . AS~, VCrd
zones humides), sans tenir compte du comportement
Fig. 2. - Biomasse fourragère des différents pâturages en fonction hydrodynamique particulier à chaque sol à l’égard de la
de la pluvi?mttrie efficace. pluie.

16 Cnh. O.R.S.T.O.M.. sér. Bd., rP’42, 1980:9-24

 Biomasse er immobilisations minérales

TABLEAUIVa

Minomalomnsses totales 0 I’hectare dans les dtjférents piturqrs nrrturel.sdu bassin de lrr mtrw d’Oumi (Kg ho)

Groupements végétaux N P K Ca Mg lnsol. Hol Cendres tot

Total L/T Total L/T Total L/T Total L/T Total L/T Total L/T Total L/T

AMS
Cdc
- 11.66
11.72 0.43
0.26 0.82
2.76 0,15
0,35 12,l
17.3 0.12
0.11 6.12
6.11 0.37
0.27 3.82
355 0.31
0,21 Il6
10.5 0.64
0.56 161
182 0.52
0.45
Ces Ces

Cep Csd
- Cds 12.08
13.38
9,14 0.60
0.46
0.41 0.85
0.82
2.92 0.66
0.27
0.44 13,s
5,29
7.27 0.46
0.16
0.21 4.16
8.62
3.58 0.54
0.31
0.30 3.62
1.94
1.81 0.51
0.28
0.29 107
75.4
80.6 0.52
0,65
0.54 106
168
II2 0.53
0.54
0.48

Sgl 3.61 0.34 0.22 0.50 1.98 0.27 1.40 0.21 0.80 0,26 55.7 0.29 69.2 0.29
SP 3.08 0,37 0.19 0.37 2.12 0.17 1.50 0.27 0.83 0.25 63.2 0.43 76.0 0.4 I
Spt - Frs 9,42 0,31 1,13 0,30 8.64 0.17 5.23 0.30 2.52 0.25 134 0.43 179 0.40

Ase 6.33 0.40 0.54 0.43 3,68 0.17 2.98 0.32 1.55 0,25 122 0.63 148 0.57
Asg 7.82 0.48 0.78 0.40 4.69 0.26 3.69 0,41 1.90 0.29 110 0.55 141 0.51
Asc 6.81 0.35 0.71 0.28 4.52 0.17 3.32 0.29 l,8l 0.20 92.4 0.42 120 0.39

Mares Mes 68.1 8.53 10,3 16.5 II.0 Il00 1514

TABLEAU IVb

Immobilisations minérales totales dans le bassin de la mare d’Oursi (t)

Regroupements
Groupements
N P K Ca Mg Ins. HCL Cendres
morphogénétiques Végétaux

AMS 73,7 5.2 76.0 38.4 22.3 660 1012

Dunes Cdc 72,9 17.3 108.0 40.7 23,9 725 1138
et tee-Ces 33,9 3.0 27.0 13,3 697 299 416
piémonts Cep - Cds 50.7 11.1 51.2 32.7 13.7 406 637
sableux Csd 8.7 096 3.8 390 1.4 54 76

Glacis, Sgl 18.8 l,l 10.3 7,3 4.2 289 360

talwegs, Sgr 32,g 2-O 22,5 16.0 8.8 672 808
bas-fonda spt - Fis 67,6 8.1 62.0 37.6 18.1 %2 1285

Ase 26.2 2.1 15.2 12.3 6,4 505 613

Sédiments Asg 9.0 0.9 5.4 4.3 2.2 127 163
Asc 31.0 3.2 M,6 15.17 8.3 421 547

Mares Mes 1&4 23.1 278 44.6 29,7 2973 4092

TOTAL 609.3 77.8 680 265.3 145,7 8093 11147

Immobilisation Moyenne (Kg/ha) 10,g 194 12,07 4,7 1 24 143.7 197.9

Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol.. n042, 1980 : 9-24 17

M. Sicor

Toujours au Mali, BOUDET a mesuré une biomasse R(t/ha) = 0,0025 P (mm) - 0,05 r* = 0,74 (4)
moyenne de 4 kg/ha par millimètre de pluie dans la - groupements C, des dépressions hydromorphes
région de Gossi et donne un intervalle de variation de R(h/ha) = 0,Ol P (mm) + 0,75 r* = 0,75 (5)
(1 - 25 kg/ha) pour la région sahélo-soudanienne. Il - groupements B, sciaphile intermédiaires entre A et C
note par ailleurs, que ce rendement pluviométrique en R(h/ha) = 0,Ol P (mm) + O,I3 r* = 0,80 (6)
biomasse végétale est inférieur à celui du bassin médi-
terranéen estimé à 4 kg/ha en moyenne par référence à En supposant que les valeurs de biomasse soient Ia
LE HOUEROU et HOSTE (1977). Pour ces derniers, la production apparente (standing-trop maximale, litière
relation biomasse végétale/pluviométrie annuelle dans négligeable) on constate que :
le Sahel nord africain est : - les faibles biomasses des groupements A conduisent
R(t/ha) = 0,105 + 0,00256 P (mm) à des coefficients du même ordre que les relations
(3) précédentes,
Ainsi que le note en partie BOUDET, les formules ( 1) - les coefficients de proportionalités des relations (5)
et (2) conduisent à estimer la biomasse de la région de et (6) sont analogues à celui trouvé à Oursi,
Gossi en 1978, (345,5 mm de pluie), à It/ha au lieu de - les constantes de (5) et (6) sont positives indiquant
1,5 + 0,3. une production potentielle en dehors de toute pluie
Or, notre relation donne 1,72 t/ha valeur située dans respectivement de 0,75 et O,I3 t/ha, valeurs supé-
l’intervalle de confiance. rieures à la biomasse des graines évaluée à un maxi-
Comme précédemment, nous signalons que ces re- mum de 43,3 kg/ha.
lations sont tributaires du fait que : les valeurs de bio- Cette dernière remarque est donc en contradiction
masse sont des valeurs moyennes impliquant donc pour avec l’observation de l’auteur que la « croissance des
cette variable, une certaine pondération de milieux di- plantes herbacées commence habituellement apr&s 40 a
vers alors que la pluviométrie dérive des précipitations 60 mm d’eau ». On en conclue que la pluviométrie
atmosphériques et ne tient pas compte des caractéristi- annuelle des groupements est augmentée respective-
ques hydrodynamiques des sols. ment au moins de 53 à 73 mm (40 + 13,60 + 13) et de
Sans donné de relation explicite, BILLE (1977) si- 115 à 135 mm d’eau. Ce surplus hydrique est fourni par
gnale la liaison entre la production végétale à la pluvio- les groupements A dont les faibles biomasses reflètent
métrie annuelle dans le Ferlo au Sénégal. Ses données le déficit hydrique relatif.
caractérisent une mise en défens de 25 ha à l’intérieur Cet exemple illustre bien les difficultés à surmonter
d’une aire bornée et protégée contre le feu de 1 X 1 km2. au niveau du sol afin d’estimer la biomasse végttale à
On se heurte donc, de prime abord, à un problème partir des pluies annuelles. Lorsqu’une bonne perméa-
d’échelle et d’intégration de mesures lequel constitue bilité empêche ou diminue considérablement le ruissel-
une des principales difficultés pour l’estimation de la lement, on doit craindre une redistribution interne de
production végétale en milieu sahélien. Le tableau ci- l’eau des precipitations par drainage vertical oulet obli-
dessous est extrait de la thèse de l’auteur. que, en cas de défaillance de l’absorption racinaire. En
Standing-crops (sommes B + C dans la méthode de conséquence, pour mener à bien une telle entreprise, on
LQMNICKI) mesurées de 1969 à 1975 (en g/m*). doit :
- décomposer la région étudiée en zones à caractéristi-
ques géomorphologiques et hydrodynamiques analo-
Groupements gues (ce découpage peut aussi résulter de la différen-
Année Pluviométrie
ciation phytosociologique),
A B C
- estimer les transferts hydriques qui en découlent
1969 environ 450 98 260 410 pour l’eau des précipitation,
1970 environ 209 67 180 360 - expliciter la relation biomasse/pluviomètrie an-
1971 environ 202 59 181 306
environ 33 0 10 25
nuelle
1972
1973 environ 209 10 230 Celle-ci peut être améliorée en introduisant un fac-
1974 environ 3 16 81 2; 328 teur rendant compte des fluctuations interannuelles de
1975 environ 3 11 86 236 373
la distribution des pluies. Ce peut être comme le suggè-
rent à la fois BILLE et BREMAN , la durée des pluies utiles
Il a permis de calculer les relations suivantes : (durée des pluies tombant après les 40 à 60 premiers
- groupements A, occupant les sommets de dunes et millimétres de précipitations pour BILLE). En utilisant
hauts de pente uniquement cette variable dans la relation, on suppose

18 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., 11~42, 1980:9-24

 Biomnsse et immobilisations minérales

une corrélation positive significative entre la durée et la Cependant, à pluviométrie égale, ils conduisent aux
hauteur des pluies utiles et tient peu compte des proprié- rendements observés des graminées en zone guinéenne.
tés hydriques du sol. II est donc normal que l’ajustement Sur deux ans de pleine production, PICARD et al. (1973)

des biomasses à la relations ne soit pas très précis ont mesuré 24,4 et 20,O tonnes en matière sèche à
comme le fait remarquer BILLE ( 1977). l’hectare, soit en moyenne 22,2 t/ha, respectivement
Pour revenir à la relation établie dans le bassir. de la pour Panicum maximum et Cynodon plectostachyum
Mare d’oursi, tel quel, elle ne constitue qu’une appro- fertilisés sous 2 250 mm de pluie, dans les sables tertiai-
che de la relation liant le bilan hydrique à la croissance res d’Adiopodoumé en Côte d’ivoire. Cette production
végétale, approche limitée dans le temps et l’espace. est estimée à 20,8 t de matière sèche à l’hectare par la
Il est possible que les coefficients de cette relation formule ci-dessus. En dernière analyse, la production
subissent des fluctuations annuelles, en particulier sous primaire dépend de la réserve hydrique utile du sol et de
l’effet de la distribution de la pluviométrie totale. sa facilité d’utilisation.

TABLEAUV

Comparaison entre lu hiomusse des difjérenrs pâturu,qe.s et les réserves minércdes (ccrlions échungeuhles. Ntorul) dons I<I tronche de .sol e.rploirc;e par
les rcrcines.

N K C-11 MK
Groupemenrs Biomasse
(tMS/ha) PH
rYQ$<ru.r 9% t/ha me % t/ha me 0 t/ha me % t/ha

AMs I ,84 6.4 0.08 0.83 0.06 0.24 I .43 2.96 1.25 I .57
Cdc 2.00 6.4 0.08 0,83 0.06 0.24 I .43 2.96 1.25 I .57
Cep - Cds 1 I ,47 1.3 0.18 1,61 0.17 0.59 2.12 3.80 1.12 I .22
‘Sgt 0.48 7.7 0.37 0.54 I .07 8.92 7.80 3.97
SP 0.53 8.0 0.21 I ,52 0.23 0.65 10.7 15.53 6.70 5.94
Spt - Frs I .55 8.1 0.58 3,78 0.17 0.44 9.49 12.41 6.94 5.51
Ase 0.94 7,3 0.14 1.35 0.19 0.72 4.04 7.82 2.33 2.72
A% I ,04 7.3 0.14 1,35 0,19 0.72 4.04 7.82 2.33 2.12
Asc 0.87 7.3 0.14 I ,35 0.19 0.72 4.04 7.82 2.33 2.72

Pour les éléments minéraux, le nombre de la colonne de gauche représente la teneur moyenne, celle de la colonne de
droite la réserve en l’élément considéré, de la tranche de sol exploitée par les racines : dune 65 cm, piémonts sableux 60 cm,
glacis 30-45 cm, bas-fonds 45 cm, pédiments 60 cm et plus. (LEGRAND, communication personnelle).

4.1.2. Comparaison de la biomasse végétale à la ré- Mais le coefficient de corrélation n’est significatif
serve chimique du sol que pour les liaisons entre la biomasse et le pH ou la
teneur ou la réserve en potassium. L’azote, le calcium et
le magnésium ne sont pas limitants. Néanmoins et para-
Les rendements en matière sèche, les pH, les te- doxalement, aux teneurs et réserves chimiques du sol
neurs et les réserves en azote total ou cations échangea- les plus élevées correspondent les productions les plus
bles de la tranche de sol exploitée par les racines ont été basses.
rassemblés au tableau V. La covariance de la biomasse En fait, la déficience hydrique bloquant la crois-
végétale avec chacune de ces variables a été calculée. sance végétale ne permet pas d’analyser directement
Elle est négative dans tous les cas. l’action des facteurs chimiques.

Cah. O.R.S.T.O.M., sér.Biol.. n042. I980:9-24 19

M. Sicor

Les covariances négatives expriment que les sols

chimiquement les plus riches ne le sont qu’en raison N

d’un complexe absorbant éleve et sursature découlant Kg/ ho

/ x

de fortes teneurs en argile et limons. La texture fine V * +

s’accompagne d’une mauvaise perméabilité et circula- 0

x
tion de l’eau dans le profil pédologique, d’où des va- A
/
leurs de pluie efficace assez faibles par augmentation du A’ n
ruissellement superficiel. En testant l’effet des élé-
ments minéraux sur la biomasse vegétale, on n’appr&
hende en realité que les interactions du facteur eau
(pluviométrie efficace) et des éléments mineraux sur
cette production. .
Celles-ci ne sont significatives que pour le pH et le y q 0, osa.? Oc
o’8x
/
potassium. Le &ultat relatif au potassium est en accord I

avec le pouvoir de fixation élevé de la montmorillonite à

l’égard de cet élement (GAUCHER 1967), Wtrogradation
du potassium). La montmorillonite, comme il apparait
au tableau Ib, est le principal constituant des argiles des
sols A texture fine. Les sols emmagasinant le moins I--
200 250 300
PIUIC crricoce
350 mm
l

d’eau sont les plus riches en montmorillonite dont le

fort pouvoir de fixation de cet Clement entraine sa ca- . AMS, + Cdc , x Cee-ces , * cep, 0 591, l 5gr,
rence pour la plante. 0 S~I-FR,, a A.e, A Asg, . Asc, V Asd

En ce qui concerne le pH, la signification de la

liaison traduit l’incidence sur la production : du potas- Fig. 3. - Immobilisation d’azote en fonction de la pluie efficace
sium en premier lieu, des ClCments non btudiés mais Wha).
dont les actions sont significatives et enfin des élements t
dont les influences individuelles se situent proches de la P

signification. Kq/ho

Le calcium fait partie de ce dernier groupe :

l’estimateur : r = -1 - rp du test de FISHER et YATES(1963)
$7
pour la signification du coefficient de cor&lation, (dont
la formulation utilise r le coefficient de correlation et n
le nombre de couples analysés), donne pour 7 degrés de
liberté :
1 vr 1 = 1 - 0,6613 1, C 1 - 0,6664 1
pour une probabilité d’erreur de 5 %.

4.2. D&TIUMNISMEDES IMMOBILISATIONS MINÉRALES

DE LA
STMTEHERBAcbe

4.2.1. Comparaison des immobilisations minérales à la

pluviométric efficace
Les quantités totales d’C1Cmentsmidraux : N, P, K,
Ca et Mg sont reportées en fonction de la pluviométrie
efficace dans les figures 3 A7.
Quel que soit le nutriment consid&, le stock des
immobilisations est fonction croissante de la pluviomé- . AMI, + Cdc, xceo-Ces, ifCep, 0 591, . sgt-,

trie efficace. Les liaisons sont hautement significatives, IJ Spt-FRr, n AS~, A Asg, A Asc, V Cd

avec des coefficients de détermination r* depassant 0,9. Fig. 4. - Immobilisation de phosphore en fonction de la pluviomt-
Les relations entre immobilisations ClCmentaires et trie efficace (kg/ha).

20 Cah. O.R.S.T.O.M.. sér. Biol., n”42. 1980 : 9-24

 Biotnasse er immobilisations minérales

<
t

l<g/ha

20

10

c, y = 0.009P0~020~
3 cl y = 0,082e0f1014x C2 y = 2,953 Logx

C2 y - 0,003e0~029x
2

Pluie elficoce .AMs, +C~C, XC**-Ces, *Cep, 0591, oSgr,

,I
mm ;1(Ek(-?Ra, II Au, AAsq, A Ase, 0 Csd
200 250 300 350
. AMs, +Cdc, X Ce-Ces, *Cep, 0591, lSgr, Fig. 7. - Immobilisation de magnésium en fonction de la pluviom&
0 Spt-FRs < n Ase, A Asg , A Asc , VCsd trie efficace (kg/ha).

Fig. 5. - Immobilisation de potassium en fonction de la pluviom&-

trie efficace (kg/ha).
pluie efficace sont de type exponentiel ou logarithme.
Dans les deux cas, cela signifie que pour tout élément,
les résultats se situent dans le domaine des accroisse-
ments moins que proportionnels sur la sygmoïde décri-
vant l’action de la pluviométrie efficace sur le rende-
ment en matière sèche. La déficience hydrique a une
action moins marquée sur les immobilisations minéra-
les que sur la production de biomasse.
L’analyse permet de discriminer les milieux argi-
‘leux des milieux sableux. Les immobilisations sont plus
faibles et l’efficience de l’eau inférieure en milieu argi-
leux. Pour l’azote et le phosphore, on approcherait
même du palier de réponse ou de la zone d’effet dépres-
sif (fig. 3), par lixiviation de la fraction assimilable de .
l’élément.
Les pâturages sur ensablements superficiels (Ces,
Ase) ou sur pédiments à cortex de texture grossière
(AS~, Asg) ont un comportement intermédiaire.

4.2.2. Comparaison des immobilisations minérales à la

réserve minérale du sol

La covariance de la teneur ou de la réserve élémen-

. AMI, + Cdc, x CPI-ces, * CCP, 0591, l 59r, taire et de l’immobilisation minérale correspondante a
0 5pl -FRs, W Are, a *SS A AK, V Csd, été calculée à partir des données des tableaux IVa et V.
Elle est toujours négative. Le tableau VI indique le
Fig. 6. - Immobilisation de calcium en fonction de la pluviométrie degré de signification de liaison de cette covariance.
efficace (kg/ha).

Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., n042, 1980 : 9-24 21

M. Sicot

TABLEAU VI aux fortes valeurs des facteurs chimiques et inverse-

Degré de signification de 14 liaison entre 14 teneur ou 14 réserve
ment, on met en évidence un effet dépressif des facteurs
min&& du sol et l’immobilisation correspondante chimiques qui ne traduit que la limitation imposée par la
carence hydrique à la croissance végétale et aux phéno-
mènes vitaux, dont l’absorption minérale.
N K Ca Mg

4.3. REMARQUES
Teneur moyenne _ + _ +
---------------------------- Conséquence de l’action primordiale du stock d’eau
Réserve - + + + emmagasiné par le sol sur la biomasse et les immobili-
____________________--------
sations végétales, action masquant les effets des autres
facteurs écologiques, les impluviums réalisés par accu-
En résumé, malgré les faibles quantités d’éléments mulation hydrique superficielle (bas-fonds et mares) ou
minéraux immobilisés dans la biomasse végétale au par alimentation hypodermique et les milieux sableux
regard de la réserve de la tranche de sol exploitée par les constituent des sites privilégiés pour la croissance et le
racines, celle-ci se comporte comme si elle était caren- développement de la couverture végétale.
cée en potassium, en magnésium et en calcium, dans 11 s’ensuit que dans les écosystèmes sahéliens, la
une moindre mesure. Le niveau des réserves ou la te- production primaire de la strate herbacée et ses immobi-
neur moyenne est sans influence sur l’absorption de lisations minérales dépendent des caractéristiques
l’azote. On ne peut se prononcer pour l’alimentation texturales et géomorphologiques du milieu, soit plus
phosphorique faute de disposer de données d’analyses précisément de la proportion de substrats sableux ou
complètes pour cet élément. L’interprétation de ces d’impluviums relativement plus productifs par rapport
résultats est la même que précédemment. On n’appré- aux glacis limono-argileux.
hende que l’interaction des facteurs hydriques et chimi- Ces faits sont illustres par les données du tableau II
ques sur la production en analysant l’évolution de l’im- pour la biomasse et des tableaux IVa et IVb pour la
mobilisation minérale en fonction de la teneur ou la minéralornasse.
réserve minérale du sol. Comme les faibles valeurs du Le tableau VII met en évidence l’importance du
facteur hydrique, facteur le plus limitant correspondent phénomène au niveau du bassin.

TABLEAU VII

Groupement Surface Ressources Cendres Cendres

Immobilisations minérales
végétal occupée fourragères insolubles totales
N P K Ca Mg

Mes 0.6 22.9 30.2 29.7 40.9 16.8 20.4 36.7 36.7
Spt-FRs I 1.4 13.7 II.1 10.4 9.1 14.2 12.4 Il.5 Il.9
Cdc 10.5 14.2 12.0 6.7 15.9 15.3 16.4 10.2 8.2
AMs 10.5 15.4 12.1 12.2 Il.2 14.5 15.3 9.1 9.0
%l 8.7 3.1 3. I 1.4 1.5 2-R 2.9 3.2 3.6
Sgr 17.9 6.9 5.4 2.6 3.3 6.0 6.0 7.2 8.3
Divers 40.4 23.8 26, I 27.0 18.1 30.4 26.6 22. I 22.3

En raison de leur productivité, la contribution aux occupé. Les immobilisations en potassium, élément
ressources fourragères et aux immobilisations minéra- rétrogradant sur le complexe absorbant ou lessivé par
les du bassin est exceptionnellement élevée pour les les pluies sont particulièrement démonstratives à cet
pâturages de la mare, forte pour les dunes et les bas- égard.
fonds et médiocre pour les glacis, en dépit de l’espace La production de biomasse de deux types de groupe-

22 Cah. O.R.S.T.O.M., sér. Biol., n”42, 1980 : 9-24

 Biomasse et immobilisations minérales

ment végétal dont il a peu été question est aussi En alimentation hydrique et minérale respective-
conforme à l’action du facteur hydrique sur la crois- ment non limitante et normale la production et la miné-
sance de la végétation, telle qu’elle a été décrite ci- ralomasse herbacée peuvent se trouver reduites par dé-
dessus. fiente chimique, remarque qui rejoint les observations
Il s’agit des parcours sur affleurements rocheux ou de STROOSNIJDER (1977) sur les pâturages du Mali.
latéritiques et des pâturages de la mare. Dans le premier
cas, l’eau n’est généralement pas retenue sur place et la
production primaire est nulle par déficienne hydrique.
CONCLUSION
Dans le second cas, l’alimentation en eau non limitante
s’accompagne de rendements élevés et de fortes immo- En conditions naturelles, l’eau est le principal fac-
bilisations minérales. La consommation hydrique, qui teur limitant pour la biomasse et la minéralornasse her-
n’a pu être directement mesurée, peut être estimée à bacées des pâturages sahéliens. Les autres facteurs éco-
partir des relations explicitées ci-dessus. La production logiques agissent soit en modifiant le stock d’eau utili-
de 6,88 t/ha de fourrage sec correspond à 856 mm sable du sol, soit par son intermédiaire.
d’eau, et les diverse minéralornasses élémentaires à 350 Généralement, la carence hydfique entrave si inten-
à 500 mm de pluie efficace. Pour environ 120 jours de sément la croissance végétale et les phénomènes vitaux
végétation, la première estimation fixe l’évapotranspi- que les effets principaux des autres facteurs sont totale-
ration journalière moyenne à 7,1 mm, valeur du même ment masqués. En particulier, l’analyse de l’incidence
ordre que les 6,5 mm donnés par la formule de Penman des éléments minéraux sur la production et les immobi-
durant la saison des pluies (S~~OT, 1978) lisations minérales du couvert végétal ne met en évi-
La distorsion par rapport aux autres estimations peut dence que l’incidence de la texture du sol sur la pénétra-
refléter l’effet de concentrations chimiques plus élévées tion et la circulation de l’eau dans le profil pédologique.
dans la mare que dans les autres sols, eu égard à la Une première approche qualitative et quantitative
dessaturation superficielle de ceux-ci. de l’action du facteur hydrique est faite en considérant
Cette observation confirme en les complètant les le volume d’eau s’infiltrant dans le sol, désigné sous le
remarques faites à propos de l’action des facteurs chi- vocable de pluviométrie efficace. Elle se traduit par la
miques sur la biomasse et la minéralornasse végétales. mise en évidence de liaisons hautement significatives
Dans la majorité des cas, le déficit hydrique diminuant entre ce paramètre, la biomasse et l’absorption miné-
la croissance végétale, l’alimentation ménérale est sa- rale.
tisfaisante, bien que des états qualifiés de « subcaren- La formulation de la liaison biomasse/pluie efficace
cé » pour le potassium et le magnésium puissent être qui tient compte des propriétés hydrodynamiques du
notés. sol, dépasse le cadre de la mare d’Oursi et semble de
Dans la mare, des conditions hydriques et chimi- portée générale pour les milieux intertropicaux. Elle
ques non limitantes étant réunies, on met en évidence un constitue dans un contexte limitatif un bon estimateur
effet positif des nutriments minéraux à l’égard des im- pour la productivité des pâturages du bassin de la Mare
mobilisations minérales correspondant à un phénomène d’Oursi et peut de ce fait être utile à l’aménagement et à
de dilution ou de synergie positive des facteurs eau- la gestion des pâturages de la région.
éléments minéraux. Manuscrit recu au Service des Publications de I’ORSTOM. le 13 avril 1980.

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ANNEXE

Index des abréviations utilisées pour les végétaux Combretum micranthum, Grewia bicolor et Acacia loeto en strate
selon la nomenclature de TOUTAIN. ligneuse.
Asg, faciès des pentes gravillionnaires à Aristida adscensionis et
AMs, dans la dune à l’ouest d’Oursi : formation des pénéplaines Schizachyrium exile en strate herbacée, Acacia laeta et Boscia
dunaires du nord-ouest de I’Oudalan, à Aristida mutabilis et senegalensis en strate ligneuse.
Schoenjeldia gracilis en strate herbacée ; et Guiera senegalensis - Sgl, formations des affleurements rocheux, (glacis pierreux), à
et Acacia senegal en strate ligneuse. Aristida adscensionis, Aristida juniculata, Urocloa trichopus,
Cdc. dans la dune à l’est d’Oursi ; faciès du Centre de I’Oudalan à Schoenjeldia gracilis en strate herbacée, Acacia laeta en strate
Cenchrus bijlorus et Aristida longijlora en strate herbacée et ligneuse.
Combretum glutinosum en strate ligneuse. Sgr, la même que la formation précédente avec Acacia raddiana
Cds, faciès du sud de I’Oudalan, à Cenchrus bijlorus et Andropo- Savi remplaçant Acacia laeta en strate ligneuse.
gon gayanus en strate herbacée, Combretum glutinosum. Balani- Spt. formation de même type que ci-dessus avec différenciation
tes aegyptiaca et Acacia albida en strate ligneuse. d’un faciès propre aux dépressions et talwegs à Schoenjeldia
Cep, formation des piémonts d’inselberg à cenchrus bijlorus. gracilis et Panicum laetum en strate herbacée, Acacia seyol
Aristidu mutabilis en strate herbacée, Acacia raddiana Savi et Combretum aculaetum en strate ligneuse.
Acacia nilotica en strae ligneuse. FRs, formation des talwegs importants à Echinochloo colona et
Csd, formation des creux interdunaires à Schoenjeldia gracilis et Panicum anabaptistum en strate herbacée, Anogeissus leiocarpus
Aristida mutabilis et Choloris pilosa en strate herbacée et Bauhi- et Piliostigma reticulatum en strate ligneuse.
nia rujescens en strate ligneuse. - MES. formation des mares temporaires à Echinochloo colona et
Asc. bush des sols colluvionnés à Aristida adscensionis. Schoen- Oriza barthii en strate herbacée, Mitragyna inermis ou Acacia
feldia gracilis, Panicum laetum et Pennisetum pedicellatum en seyal en strate ligneuse.
strate herbacée, Pterocarpus lucens et Combretum micranthum. - IL, formation des inselbergs latériques à Aristida adscensionis en
Commiphora ajricann. Acacia laeta et Grewia bicolor en strate strate herbacée, Combretum micranthum et Ptérocarpus lucens
ligneuse. en strate ligneuse.
Ase, formation liée aux cuirasses ferrugineuses « sur sol minces IR. formation des affleurements et inselbergs à Aristida adscen-
plus ou moins sableux » à Aristida adscensionis, Eragrostis tre- sionis et Aristida juniculata en strate herbacée et à strate ligneuse
mula et Panicum laetum en strate herbacée, Pterocarpus lucens. variable.

Coh. O.R.S.T.O.M., sér. Biol..n”42. 1980.9-24