UE Développement et Régénération

Chap 3 Développement post-embryonnaire des Insectes

P. Sourdaine
 Rappels : organisation métamérique, classification
- Caractères généraux des Arthropodes :
coelomates, hyponeuriens, symétrie bilatérale, métamérisés
- Insectes primitifs : 18 à 19 métamères

- Ontogenèse : soudure des métamères et subdivision du

corps en 3 régions (tagmes):

tête thorax abdomen

 1- Tête = acron (protostomium) : yeux et ocelles
5 métamères : m1 -> antenne (appendice)
m2 -> antenne
m3 -> mandibule
m4 -> maxilles
m5 -> labium

Céphalisation : fusion des

5 métamères associés à
l’acron
2- Thorax = 3 métamères :
prothorax -> pattes
mésothorax -> pattes + (ailes)
métathorax -> pattes + (ailes)

Aile antérieure Aile postérieure

(mésothorax) (métathorax)

mésothorax
prothorax métathorax

Pattes thoraciques
3- Abdomen (Pygidium) = 11 métamères (primitifs) ou 10 :
m1 à m7 -> absence d’appendice
m8 -> orifice génital femelle (tarière de ponte)
m9 -> appareil génital mâle (gonopodes)
m10 -> cerques ± paracerque (filt. terminal)
telson + anus
Segment abdominal

tergite
cerque

sternite pleurites
Généralités sur la croissance des insectes

Embryogenèse Devt. Post-embryonnaire

Stades larvaires
Stade larvaire entrecoupé de périodes de Mue
Embryon Larve Adulte
Mue Mue

Eclosion Métamorphose
Squelette externe rigide (cuticule), inextensible = croissance
discontinue (paliers) par changement périodique de la cuticule =
processus de la mue

Taille Poids

M1 M2 M3 Mues

Mue = ensemble des processus permettant le remplacement

de la cuticule.
Rejet d’une partie de sa cuticule (exuvie) au cours de l’exuviation
Nouvelle cuticule de taille supérieure et déjà présente sous la
première.
La mue commence avant l’exuviation et se termine après.
 Période entre 2 mues = stade larvaire

Stade I Stade II Stade III

Eclosion

exuviation exuviation exuviation

Synth. cuticule Synth. cuticule Synth. cuticule

Eclosion => 1er stade larvaire (stade I) = larvule ou larve néonate,

≠ morpho. / stades suivants
Exuviation = rejet de la cuticule
Acquisition des caractères adultes (Métamorphose) :
- progressive
ou
- au cours d’un stade unique = nymphose, insecte = nymphe
Passage de larve a nymphe

Nymphe : caractéristiques proches de l’adulte

Adulte parfait = Imago

Stades larvaires Nymphe Imago = adulte

Nymphose Mue imaginale

Mue imaginale : fin de la croissance

Métamorphose = processus de transformation de larve en
adulte
- changement radical de forme
- développement d’organes propres à l’adulte (ailes)
- disparition de structures larvaires (branchies)

Les 3 aspects du devt. post-embryonaire :

- Morphologique : stades larvaires
- cytologique :
modification du tégument (mues)
+
remaniements cellulaires
(organes larvaires -> organes adultes)
- Neuroendocrinien : la mue est sous la dépendance du système
nerveux et de glandes endocrines

On distingue 4 types de développement post-embryonnaire

I - Les différents types larvaires
 B - Les amétaboles (ou homomorphes) (Sans transformation)

Amétabole = sans changement

Homomorphe = pas de vraie métamorphose

Les jeunes ressemblent aux adultes mais sont plus petits.

Le néonate ne possède pas tous ses segments.

Croissance = mue successives

=> aug.to du nombre de segments des antennes
=> aug.to du nombre de métamères abdominaux
=> dev.t des gonades (Imago avec gonades fonctionnelles)

Les métamères se rajoutent au fur et à mesure des mues,

sans métamorphose = dev.t anamorphe
Ex.: thysanoure ♀

Lepisma saccharina (Lepisme Lepisma aureus

du sucre ou argenté)

Mue imaginale
Eclosion Imago
Stade I II III
Ponte Ponte Ponte
1 2 3 4 5

Mues post-imaginales,
en alternance avec
reproduction
Présence aussi de mue chez l'adulte, cas particulier pas le cas en général
Développement Adulte = imago
amétabole:
Mue imaginale
Larve de dernier stade

Ponte après accouplement

Larve stade n

Mue larvaire

larvule
oeuf éclosion

Armature génitale
Larve adulte
C- Les hétérométaboles paurométaboles (pauro = petit)
(Ptérygotes métaboles et hétéromorphes)

Insectes ptérygotes peu évolués :

Orthoptères : sauterelle, criquet
Dictyoptères : blatte
Phasmoptères (= Chéleutoptères) : phasme
Dermaptères : perce-oreille
Hétéroptères : punaises

Larve :
- différente de l’adulte par sa taille
- absence de pièces génitales et d’ailes
- cycle de développement holobiontique (même milieu).
Ex : blatte
(Ectobius sp)

Imago
Apparition des bourgeons d’ailes:

- au niveau du mésothorax et du métathorax (bords latéraux-

postérieurs).

- ailes enfermées dans des replis du tégument (fourreaux =

ptérothèques).

- ébauches d’ailes visibles extérieurement : insectes exoptérygotes.

Fourreaux alaires

Ailes (adulte)
 Développement paurométabole :
ex: criquet, blatte

Stades larvaires

Eclosion
I II III IV V Imago

1 2 3 4 Cycles de reproduction

mues

Mue imaginale :
 croissance accélérée des pièces génitales et des ailes
 imago : plusieurs cycles de reproduction
absence de mues chez l’imago
 D- Les hétérométaboles hémimétaboles (hemi = moitié)

Insectes ptérygotes :
Ephéméroptères (= Ephémères)
Odonatoptères (= Odonates) : Libellules
Plécoptères : Perles

Larve :
- taille, différente de l'adulte
- absence de pièces génitales et d’ailes,
- se distingue de l’imago par son habitat et son mode de vie.

Cycle amphibiontique :

larve aquatique (respiration aquatique) et adulte terrestre

Mue imaginale => modifications importantes.

Ebauches des ailes (ptérothèques): dernier stade larvaire (nymphe =

naïade), insectes exoptérygotes

Imago : absence de croissance, plusieurs cycles de reproduction.

Exemple des Ephémères (« mouches de mai »)
présentes de juin -> sept !!; 2 paires d’ailes

Adulte Ailes inégales, dressées au repos (Paléoptères),

2 cerques + 1 filament terminal
Respiration trachéenne
Pièces buccales atrophiées
Vie courte (qq h – 3 j)
1 cycle de reproduction
Larve :
- durée de vie longue (2-3 ans), n stades larvaires
- appareil buccal type broyeur
- respiration cutanée (stade I = larvule) puis par trachéobranchies
(posito latérale des 7 segt abdominaux) après la 1ère mue

sternite

Filaments
branchiaux

lobe
Branchie foliacé
abdominale

= expansion fine du tégument

- adaptation morphologique au milieu (= plasticité phénotypique) :

Eau vive

Petricole Rampant

Eau calme

Fouisseur Nageur
(Branchies dorsales)
 Larve pétricole
(eaux vives)

Larve fouisseuse (eaux calmes)

Fin de croissance : mue en surface => stade sub-imago

Sub-imago (1jour) : ailes plus épaisses, non mature

Développement hémimétabole des éphémères:

n stades larvaires
Eclosion
I II Subimago Imago
larvule
1 2 n mues 1 cycle de
reproduction
(synchronisme)

Resp. Resp. Resp.

cutanée T.B. Trach.

Aquatique Aérienne
2-3 ans qq jours
 Odonates

Anisoptères (grande): ailes ≠

Zygoptères (demoiselles): ailes =

Mue imaginale :
 Disparition du masque buccal
 Allongement de l’abdomen
 Disparition du système trachéo-
branchial Larve anisoptère
Plécoptères

3 ocelles
oeil
antenne
multi- trachéo-branchies
articulée thoraciques

Ailes
dépassant
l’abdomen

2 cerques
multiariculés

Imago Iarve
E- Les Holométaboles à métamorphose vraie (holos = entier, complet)

Insectes ptérygotes :
Coléoptères (Hanneton)
Diptères (mouches, moustiques)
Lépidoptères (Papillons)
Hyménoptères (abeille, fourmi) …

Larve très différente de l’adulte :

morphologie, anatomie, habitat et mode de vie, régime
alimentaire.

Développement masqué des ailes :

non visibles en surface avant la fin du dernier stade
larvaire = insectes endoptérygotes.

Mue nymphale et mue imaginale = métamorphoses (organisation,

physiologie, milieu)
 Développement holométabole :
3 stades distincts (larve, nymphe, imago)

Eclosion 5 stades larvaires Nymphe Imago

I II III IV V

4 mues larvaires
Nymphose Mue imaginale

ébauches
immobilité
des ailes
jeûne

Nymphe : préfigure l’adulte

3 phases:

Larvaire larves

Métamorphose

Nymphale Nymphe

Métamorphose

Imaginale Imago
1°) Les différents types larvaires d’holométaboles

4 grandes catégories de larves :

- campodéiforme
- mélolonthoïde
- éruciforme
- apodes

a – Les campodéiformes
(rappel morpho Aptérygote Diploure, genre Campodea)

Carapace rigide
Ocelles fonctionnelles
3 paires de pattes locomotrices
Larve carnassière
(Coléoptères carnassiers : coccinelles,
dytiques, carabes).
Larve de Planipennes
 Campodea sp

Larve de
Planipennes
ex. du dytique (coléoptère)

Larve aquatique Adulte amphibie

Mâle : élytres femelle : élytres

lisses cannelées
+ ailes membraneuses

Mandibules en communication avec la cavité

buccale (sillon) (larve très carnassière)
Ocelles (stemmates) (6)
https://www.insectes-net.fr/dytiques/dytique4.htm
Respiration de la larve en surface :

trachées s’ouvrant à l’ext. par des stigmates (spiracles)

2 paires de stigmates thoraciques + 8 p abdominaux
seule la dernière est fonctionnelle (8ème sgt abdom)

Rappel : Sac aérien

trachéoles

trachées

spiracle

Cellule
trachéolaire Cellules
musculaires

(Disposition métamérique des trachées)

Abdomen maintenu en surface par les urogomphes (9ème sgt) =
cerques longs pourvus de soies hydrofuges

8ème paire de
stigmates, fonctionnels

7ème paire de
stigmates,
obturés
 Lame obturatrice
Stigmate ouvert mobile

8ème paire de stigmates,

fonctionnels
Trachée
(Stigmate fermé)

Cerques = Soies hydrofuges

urogomphes A = anus
Larve campodéiforme de trichoptère
- aquatique, libre, en gl sans fourreau
- larve broyeuse carnassière
- larvule (stade I) : respiration cutanée puis respiration par trachéobranchies

Rhyacophilidae :
b- les mélolonthoïdes
- ressemblent aux larves de hanneton (Melolontha)
= « vers blancs » :
aspect charnu et recourbé
corps mou
tête dure sans yeux ni ocelles
pièces buccales broyeuses (mandibules puissants)
3 paires de pattes thoraciques, stigmates sur les pleurites

- habitat : racines, bois pourri, souches… (phytophages)

Coléoptères, hyménoptères Popillia

 c – les éruciformes
Larve type des chenilles de papillons, 3 paires de pattes thoraciques
n paires de pseudopodes abdominaux

Hyménoptère
Symphyte
(fausse chenille)

Lépidoptère
(Papillons)
n≤5

Tégument mou, sauf tête, glabre ou recouvert de soies nombreuses.

Soies pouvant être

glandulaires et venimeuses :
processionnaire du pin
Vers à soie (Bombyx du mûrier) Bombyx mori

stigmate

Pseudopode
abdominal

Tête très dure (2x6 stemmates, 2 antennes courtes)

Appareil buccal broyeur (phytophage)

Labium formant un tube ventral = filière en relation

avec les glandes labiales (glandes séricigènes)
Thorax : 3 paires de pattes (préhension de la nourriture)

Abdomen :
11 segments, ( 2 soudés)
expansions des seg.ts=
4 p fausses pattes ventrales
(reptation)
1 p fausses pattes anales
(refouloir)

Respiration aérienne :
1 p stigmates prothoraciques
8 p stigmates abdominaux
(tous fonctionnels)
 Stemmates (ocelles latéraux, disposés en « U »)

Appareil
buccal
broyeur
Fausses
4 p fausses pattes ventrales pattes
filière Pattes (avec crochets) anales
thoraciques = refouloir
Patte thoracique (6 segments) Fausse patte
d – les apodes
Absence d’appendices locomoteurs
Thorax et abdomen non segmentés (allure « vermiforme »)
Diptères, Hyménoptères sup., qq coléoptères (charançon)

Tête

abeille
mouche
Charançon
Cuticule non tannée, non mélanisée : abs de pigmentation

Subdivision en 3 types fto réduction tête :

- eucéphale : tête complète, sclérifiée, logeant la

totalité du cerveau

- hémicéphale : tête atrophiée, rétractile, invaginée

dans le prothorax où se trouve le cerveau

- acéphale : tête totalement atrophiée = segt  à ceux du

corps = pseudo-céphalon ; cerveau dans métathorax
d-1 les eucéphales
Cuticule molle, non pigmentée
ex : larve de moustique (Culex sp)
Aquatique (eaux stagnantes)
Siphon respiratoire abdominal (2 stigmates -> 2 troncs trachéens),
Tête sclérifiée stigmates

Siphon respiratoire

Papilles ou trachée (2)

branchies anales (sg)
7
8

Soies
hydrofuges
Soies
sensorielles
Anophèle (Anopheles sp) : absence de siphon
 ex. du chironome (« ver de vase »)

Pseudopodes -> 1er segt. thoracique (T1)

-> dernier segt. abdominal (A9)

Branchies sanguines (abs de trachées, A8, A9) :

=> absorption eau + rétention sels
Respiration cutanée
Hémoglobine

+ pseudopodes
Larve de Chironomus plumosus
(photos A.Wojtyra)
d-2 les hémicéphales
Tête invaginée dans le prothorax mais reste distincte
Mandibules remplacés par des crochets

Ex: tipule (« cousin »)

larve phytophage
dernier segment abdominal pourvu
de 6 saillies rayonnantes = branchies
stigmatiques
aquatique ou berges humides

Tête
Branchies stigmatiques
ex. abeille

Larve charnue et stigmates apparents

ex. charançon

Exception chez coléoptères (campodéiformes, mélolonthoïdes)

d- 3 les acéphales
Tous les diptères supérieurs (asticots de mouches)
- Tête atrophiée et invaginée dans le thorax :
pseudo-céphalon = restes mandibules (2 crochets)
- Centres nerveux dans métathorax (III)
- 1er segt. du thorax : 2 stigmates prothoraciques
+ 2 stigmates sur dernier segt. abdominal
- Bourrelets de reptation (latéraux-ventraux, crochets)

I II III
p-c
 Stigmates
Stigmate prothoracique abdominaux

Crochets buccaux
Bourrelets de
Pseudo-céphalon reptation
e - Conclusion

4 types larvaires principaux

Larves hors catégorie
Classification ne se superposant pas à celle des adultes
(même ordre: larves ≠)
Durée de vie foncto milieu et alimentation
Vitesse de développement foncto de la T°C
2°) Les nymphes d’holométaboles

Stade intermédiaire entre larve et imago

Caractéristique des holométaboles

Stade hibernant (jqà 10 mois)

Nymphe partiellement ou totalement immobile

(exception : nymphe libre et active des trichoptères)

Plus proche de l’imago que de la larve (transition vers la phase

adulte)

Mue nymphale : apparition des appendices

Classement :
-> morpho. externe
-> appendices libres ou soudés au corps

Nymphes libres ou nues

Nymphes obtectées (momies ou chrysalides)
Nymphes coarctées ou pupes
a – Nymphes libre (ou nue)
- Nymphes blanchâtres possèdent des
appendices libres mais immobiles.
- Peuvent réagir à une stimulation
- Coléoptères, hyménoptères, trichoptères
(nymphe mobile)
ex. Ténébrion meunier (coléoptère)

Larve
campodéiforme
b – Nymphes obtectées*
Chrysalides (cuticule brillante) des lépidoptère

Appendices collés au corps par un liquide sécrété pdt la mue

nymphale, durci à l’air.

Ailes dans des étuis (fourreaux)

* : les différentes parties du corps sont visibles

-> chrysalides nues, fixées (crémaster)
forme anguleuse (papillons diurnes)

- succinctes : tête en haut

(ceinture de soie)
- suspendues : tête en bas

-> chrysalides protégées:

- fourreau de feuilles

- cocon filé par la chenille (1 fil ! -> 2 km)

- endogée : cavité souterraine

forme aérodynamique, lisse, teinte foncée

Papillon crépusculaires ou nocturnes
c – Nymphes coarctées* ou pupes *: Larve enfermée

Cas des diptères

ex. de la mouche bleue à viande (asticot)
Calliphora erythrocéphala
Puparium

1 2
St. I St. II St. III

St. prénymphal St. nymphal

Larve : cesse de s’alimenter, vide son T.D.

-> forme ovoïde (tonnelet)
-> tannage + mélanisation de l’exocuticule (brune)
= puparium (dernière exuvie, enveloppe très dure)
Mue nymphale : conservation du puparium (-> enveloppe),
st. nymphal à l’int. du puparium

La pupe = puparium + nymphe interne

Puparium : vestiges larvaires

I
I II
II
III III
1
2
3
4
5
6
7
8
Nymphe interne libre
SD : sillon de déhiscence
 Tomographie, Todd et
al. 2019
Mue imaginale : à l’abri du puparium

https://dev.biologists.org/content/146/23/dev176685
Emergence de l’imago du puparium :

Imago : tégument invaginé au niv. de la tête (leinule)

Contraction µre => afflux d’hémolymphe => évagination du tégument

(= ptilinium = sac frontal) => rupture du sillon de déhiscence

Ligne verticale
Soulèvement
Ligne circulaire de l’opercule
Leinule (« ptilinal suture »)
 Photo: F. Drouet;
http://www.silba-adipata.fr/

ptilinium

www.insecte.org
II - Aspects cytologiques
II – 1 Organisation générale du tégument des insectes

Tégument = partie de l’ectoderme embryonnaire restant à la surface

de l’individu développé

Organe essentiel (25-40% du poids) :

=> intégrité de l’ensemble de l’organisme (exosquelette)
=> définit la morphologie générale
=> barrière aux agressions physiques et chimiques du milieu
=> participe à l’ensemble des fonctions vitales
- perceptions & émissions sensorielles (son,
odeurs, vision, touché, phéromones)
- ancrage des masses musculaire &
locomotion
- vie végétative (sys. trachéen, stomodeum,
proctodeum)
- fonctions de reproduction
 Cément
Cireuse

Épicuticule
Cuticule
(acellulaire) Procuticule exocuticule
Tégument (chitine) endocuticule

Épiderme ¢ épithéliales +
(épith. unistratifié) ¢ spécialisées (glandes)
Lame basale
Tissu nutritif,
Tissu Conjonctif hémolymphe
¢ adipeuses
A- Cuticule
5 couches (ext. -> int.):

1- cément (couche cémentaire, 1 µm) :

=> vernis protecteur (laque, lipoprotéines oxydées),

sécrété par des glandes du derme après l’exuviation

2- couche cireuse (< 1µm)

=> Imperméabilité
Cire sécrétée après l’exuviation par des cellules de l’épithélium : les
Œnocytes

Sécrétion par les canaux cérifères qui traversent la cuticule

Cire (Lipides) = hydrocarbures saturés (C27) + acides gras + alcools

à longue chaîne + esters d’alcools
3- épicuticule (70 nm)

- externe (20 nm): très résistante aux réactifs chimiques

lipoprotéines polymérisées, stabilisées par tannage (quinones)

- interne (50 nm) : extensible, aspect isotrope, riche en lipoprotéines

et stérols

4- exocuticule (Procuticule: 200 µ) :

Rigide, ambrée (pigments: mélanine), chitine (20 %), tannage

quinonique des protéines
 Chitine = polymère de N-acétyl-D-glucosamine:

Liaison b(1-4)

amine acétyle
 Tannage quinonique (sclérotinisation)

Formation de quinones :

Tyrosine Phénol

HO
CH2 CH COOH CH2 CH COOH
NH2 NH2

DOPA
HO tyrosine HO
hydroxylase
décarboxylase

O HO
CH2 CH2-NH-CO-CH3 CH2 CH2
NH2
N-acetyl
O dopamine
phénol HO
Quinone oxydase Dopamine
 Sclérotinisation:

O
CH2 CH2-NH-CO-CH3
Protéines (arthropodine)
+
NH2-R
O

N-acetyl-dopamine quinone
R
H-N-O
CH2 CH2-NH-CO-CH3

H-N-O
R’

Sclérotines insoluble dans l’eau

(couleur et solidité du tégument)
Tannage postexuvial contrôlé par le bursicon (neurohormone) :

favorise l’incorporation cellulaire de tyrosine et sa transformation

(activation de la tyrosine hydroxylase)
5- endocuticule (procuticule):

souple et élastique (absence de tannage)

incolore
dépourvue de protéines tannées
60% chitine
structure lamellaire (flexibilité):

microfibrilles ~ 20 molécules de chitine

+ matrice protectrice d’arthropodines
associées à des protéines élastiques de résiline
(réseau tridimensionnel)
B - Epiderme

1 assise de cellules reposant sur une lame basale

Cellules épithéliales (majorité)

Cellules spécialisées :

- glande unicellulaire dermique à phéromones : 1¢ glandulaire + 1

¢ à canalicule (-> surface)

- cellules d’insertion musculaire (¢ trichogène)

- cellules tormogènes : ¢ accessoires des organes sensoriels (soie …)

- oenocytes (cire)
Filet nerveux
 II–2 Modalités de la mue

Renouvellement périodique de la cuticule (exuviation)

Rôle essentiel de l’épiderme.
4 étapes :

- activation de l’épiderme
- sécrétion des nouvelles épi- et exo-cuticules Période
et résorption de l’ancienne endocuticule pré-exuviale
(8-15 jours)
-exuviation (qq min – qq h)

-achèvement de la nouvelle cuticule:

-Cireuse
-Cément Période
-Tannage des protéines de l’exocuticule post-exuviale
- Sécrétion nelle endocuticule
 epicuticule Zone articulaire (abs exo.)

exocuticule

endocuticule

épithélium Exuvie
Lame basale

Liquide
Lyse de
exuvial
l’endocuticule

Glande tégumentaire
: synthèse épi- et exo- cuticules
A – Activation de l’épiderme et décollement de la cuticule (Apolyse)
¢ épidermiques :
=> mitoses = crise mitotique
=> aug.to de la surface de l’épiderme (= taille de l’épiderme du stade
larvaire suivant)
B – Résorption et sécrétions cuticulaires
Synthèse et dégradation sont concomitantes
Synthèse des assises pré-exuviales:
dans l’ordre :
n.elle épicuticule externe
n.elle épicuticule interne
n.elle exocuticule

–> exocytose des vésicules de sécrétion (enzymes de la

sclérotinisaion) à l’apex des ¢ épidermiques
-> Synthèse de l’arthropodine par les adipocytes (tissu conjonctif)
-> endocytose sélective de l’arthropodine par les ¢ épidermiques
Résorption de l’endocuticule :

Cellule épidermique spécialisée:

=> liquide de mue riche en enzymes (protéases, chitinase …):

1°) gel inactif

2°) solution activée (K+) au contact de l’endocuticule

=> digestion progressive de l’ancienne endocuticule

(arthropodines, chitine …)

=> absence de digestion (Pr tannées) de l’exocuticule et de

l’épicuticule (lipides) = exuvie
 Cément
épicuticule
exocuticule
exuvie

endocuticule
fluide exuvial
épicuticule
exocuticule

Liquide de mue (fluide exuvial) inséré entre l’ancienne endocuticule

et la nouvelle épicuticule

Nouvelle épicuticule non digérée car absence de lipases dans le

fluide exuvial
= barrière protectrice de la nouvelle exocuticule
C – Exuviation

Résorption du liquide de mue

Augmentation de la pression des liquides internes :

- distension du T.D. (air ou eau)
- accumulation d’hémolymphe (contraction de
muscles thoraciques) vers la tête et le thorax
=> rupture des lignes d’exuviation (absence d’endocuticule, tête et
thorax)
=> émergence

Exuvie = ancienne cuticule + intima des trachées + intestin ant.

(stomodeum) & post.(proctodeum)
 D – Assises postexuviales

Après exuviation : tégument mou permettant à l’insecte de

déplisser son épiderme puis dépôt des assises postexuviales :

1- Couche cireuse (oenocytes)

2- Cément (¢ glandulaires)

3- Tannage des prot. de l’exocuticule (bursicon sécrété 10 mn

après l’émergence)

4- sécrétion de la nelle endocuticule (synthèse tardive = absence

de tannage)
II-3 La métamorphose des holométaboles (morphogenèse
imaginale)

Débute avec la mue nymphale, se poursuit pendant tout le stade

nymphal et se termine avec la mue imaginale.

Durant cette période, l’insecte subit des phénomènes :

d’histogenèse (organe propre à l’imago),
d’histolyse (disparition organes larvaires),
de remaniements (modification organes communs).

Régulation neuroendocrine et endocrine.

Paurométaboles et hémimétaboles : métamorphose existante (mue

imaginale) mais moins complexe.
A- Histogenèse

À partir de cellules indifférenciées embryonnaires restées

au repos chez la larve:

Cellules indifférenciées

-> diffuses (isolées) = histoblastes

+
-> amas blanchâtres = disques imaginaux
1°) Description des disques imaginaux

Formation d’un disque imaginal : invagination de l’ectoderme

larvaire aboutissant à une invagination de l’épiderme larvaire

Cuticule

épiderme
Cavité (sac)
mésenchyme
ébauche
imaginale
¢ indifférenciées
mésenchymateuses
= myoblastes (migration)
 Prolifération lente et continue pdt les ≠ stades larvaires
=> épithélium tubulaire formant une spirale compacte

Mue nymphale : acté mitotique des disques => évagination des

ébauches des appendices

Mue imaginale : achèvement et extension des appendices

 Drosophile : 19 disques imaginaux, disposés par paires

Pièces
Disques buccales

antennes

yeux

pattes

balanciers

ailes

Pièces génitales
 Coxa

Trochanter
Fémur

Tibia

Tarses

Territoires présomptifs
du disque imaginal de
la patte (vue dorsale)
fémur Tibia T2-5 T1

trochanter
coxa
2°) Différenciation autonome des disques imaginaux

¢ des ≠ disques imaginaux : aspect cytomorphologique semblable

Expériences de transplantation :

¢ imaginales d’ailes à la place de ¢ imaginales de pattes

Dévelop. d’une aile

= différenciation autonome du disque : fonction de son lieu d’origine

et indépendant de son lieu d’implantation

Rôle essentiel des gènes homéotiques (hox) responsables du plan

d’organisation
Si gènes mutés => homéose = transformation d’un segment ou d’une
structure en une structure voisine
ex :
mutation gènes Antennapedia (antp) : mutation gènes bithorax (ubx) :
antenne => patte balancier => aile

Complexe Antennapedia => identité des segts de la tête et des

segments thoraciques T1 et T2

Complexe Bithorax => identité des segments T3 et abdominaux

lab: labial
dfd: deformed ubx : ultrabithorax
scr: sex comb reduced abdA : abdominal A
antp: antennapedia abdB : abdominal B

Codent des facteurs de transcription

Chez la souris : complexes des gènes Hox (Hoxa, Hoxb, Hoxc, Hoxd)
3°) Exemple du développement du disque d’aile
Perrin et al. m/s 1999

Invagination de Divisions des Expression des Morphogenèse

l’ectoderme cellules morphogènes de l’épithélium
embryonnaire (9h => ~50 000 ¢ au dpp et wg tubulaire
de développement) stade larvaire III délimitant les
~50 cellules (Disque formé) axes D/V et A/P

Decapentaplegic (Dpp)
Wingless (Wg)
 - Les disques imaginaux sont des populations cellulaires hétérogènes,
réparties en compartiments/territoires (délimitations invisibles)

- Compartiments antérieur (A) et postérieur (P), dorsal (D) et ventral (V)

- Les cellules ne franchissent pas une ligne de démarcation invisible

(frontière antéro-postérieure)

- Expression différentielle de gènes = gènes sélecteurs (=

homéotiques = morphogènes = identité des compartiments)
Expression gène sélecteur
Gènes sélecteurs :
=> identité des cellules
=> Les cellules d’une A P Absence expression gène
même identité s’agrègent sélecteur
entre-elles
(adhérence cellulaire)

X
Pas de mélange des cellules
Modèle de Garcia-Bellido (organisation autonome)
 Exemples de gènes sélecteurs

Dorsal
Transcription d’
apterous (ap)
activée au stade
larvaire II
=> Axe D/V

Postérieur
D
P Transcription d’
A engrailed (en)
V activée au cours de
l’embryogenèse
=> Axe A/P

Mais action non autonome des gènes sélecteurs = nécessité de gènes

organisateurs
= signaux provenant de la frontière entre les 2 compartiments
=> modèlent le disque
Action non autonome des gènes sélecteurs = nécessité de gènes organisateurs

Mutation des gènes

engrailed (en) et invected
(inv) (redondance partielle
des 2 gènes) dans le
compartiment postérieur

Les ¢ mutées acquièrent une

identité antérieure
Royet m/s 1998 Identité antérieure
(mutation en-inv-)
Symétrie en miroir A/A attendue

Mais

Apparition d’un nouveau territoire postérieur adjacent et composé de ¢ non mutées

A A A P A
Royet m/s 1998 Identité antérieure
(mutation en-inv-)
Nouvelle identité
postérieure
(même configuration
des vaisseaux
sanguins)
Duplication de l’aile avec
un nouvel axe A/P

La juxtaposition de cellules en-inv- et en+inv+ déclenche la formation d’un centre

organisateur capable d’engendrer une nouvelle aile

Ici: bande d’expression de dpp = nouvelle frontière A/P

Gènes et centres organisateurs

decapentaplegic
engrailed hedgehog

La protéine Engrailed La protéine Hedgehog

provoque l’expression provoque l’expression
de hedgehog de decapentaplegic au
contact des cellules
antérieurs
Gènes et centres organisateurs

Bande d’expression de dpp entre la zone antérieure de la zone postérieure

Diffusion du facteur Le facteur de

Hedghog (Hh) qui transcription
active dpp en Engrailed réprime
réprimant ptc dpp et active hh
(patched) (Hedghog)

D’où une expression de dpp limitée à une bande de quelques cellules à la

frontière antéro/postérieure
La frontière A/P agit comme centre organisateur
Royet m/s 1998
Nelle et al. Cell 1996 (gène rapporteur lac z)
 Autre expérience : surexpression de Hh dans le compartiment postérieur
=> aile en miroir P/P

A
A
P
P

Hh induit l’expression de dpp (donc nouveau centre organisateur) d’où une aile A/P
supplémentaire

A P Hh+
hh+
 Gènes Sélecteurs
Gènes Organisateurs = gènes homéotiques
= centre organisateur  Informent les Ȼ de leur position au
 Frontières des axes cours du dev. embryonnaire
(A/P, D/V) et segments  Positions définitives des Ȼ / axes
= Territoires
Ex: dpp
Ex: Engrailed
 B- Histolyse

Destruction des organes larvaires devenus inutiles

-> T.D., trachéobranchies, glandes prothoraciques et séricigènes,
masque, parties de l’épiderme et des muscles.
2 mécanismes possibles :

❖Apoptose (= mort programmée des ¢) en réponse à un signal

extracellulaire (voie extrinsèque : récepteur de mort, caspases
8/10) ou endogène (voie intrinsèque : apoptosome, caspase 9)

❖ Autolyse: lysosomes => hydrolases acides libérées dans le

compartiment cellulaire => dégradation des organites

Puis:
=> phagocytose des débris cellulaires par des phagocytes différenciés
à partir d’hémocytes stimulés par l’hormone de mue.
C- Remaniements
Organes communs aux larves et adultes : muscle cardiaque,
certains µ squ., tube de Malpighi

Dédifférenciation des cellules : acquisition des caractères

imaginaux puis nouvelle différenciation dans le sens adulte
(sans changement de destinée)

-> différence de taille et de nombre:

1 tissu de larve 1 tissu d’ imago

= activité physio + grde.
-> différence de structure
ex : muscles
Disposition différente des fibres, du sarcoplasme et des noyaux

sarcolemme

sarcoplasme
noyaux
de
grande taille

Fibres étroites dissociées

Fibres striées larges accolées Sarcoplasme central
( myofibrilles) Petits noyaux

larve adulte
III - Contrôle hormonal
Le contrôle du développement post-embryonnaire met en jeux
différentes régions :

- Centres neurosécréteurs du Système Nerveux Central

= partie ant du SNC = masse cérébroïde

- Système endocrinien en arrière du SNC (complexe rétrocérébral) :

masse sous oesophagienne

- Glandes du prothorax
III – 1 Centres neurosécréteurs
A – Organisation du SNC

Plan annélidien : 1 paire de gg nerveux / métamère

1 paire d’appendices / métamère

Céphalisation : fusion des 5 métamères associés à l’acron

=> fusion des gg nerveux en 2 masses :
- masse cérébroïde (cerveau), dorsale/TD
- masse sous oesophagienne, ventrale/TD
 ex. tête du criquet

Masse Acron : Protocérébron -> yeux

cérébroïde m1: Deutérocérébron -> antennes Sensorielle
m2 : Tritocérébron -> antennes
Masse m3 : nerf mandibulaire
sous- m4 : nerf maxillaire préhension
oesoph. m5 : nerf du labium

À partir de m6 : chaîne nerveuse ventrale, métamérique

commissure

connectif
 Vue latérale

latéral
Oscelles
Lobe optique
médian
CNS du proto-
cerebron
aorte
Nerfs antennaires Corpora cardiaca
Gg hypo-céphalique
Nerf latéral Corpora allata
oesophage
Gg frontal
Ganglion sous-oesophagien
Chaîne ventrale
Md
bouche Lab
Mx
 ocelle
Chiasma optique

Yeux composés
protocérébron

deutocérébron

tritocérébron

Collier péri-
oesophagien
(connectif)
N Mandibulaire
Ganglion sous- N Maxillaire
oesophagien
N Labiale

TD
B - Cellules neurosécrétrices impliquées dans le dev post-E

situées dans la pars intercerebralis = jonction entre protocérébron

et deutérocérébron

2 masses de ¢ médianes (CNSM)

+
2 masses de ¢ latérales (CNSL)
 CNSM

CNSL
Nerfs (axones)
cérébrocardiaques
Corpora
cardiaca
Nerfs
allata cardiaques
Aorte dorsale
Corpora
allata
C - Corpora cardiaca :
de chaque côté de l’aorte, associées aux parois latérales de l’aorte

2 parties :

- région nerveuse où aboutissent les terminaisons axonales des

nerfs cérébrocardiaques (CNSM et CNSL)
= structure neurohémale ( neurohypohyse) stockage puis
sécrétion dans l’hémolymphe des neurohormones
+
- cellules glandulaires propres aux Corpora cardiaca
= structure endocrine
synthèse et sécrétion d’hormones dans l’hémolymphe
 paroi de l’aorte

sécrétion des
neurohormones

hémolymphe

région glandulaire
périphérique

région nerveuse
profonde où sécrétion des
extrémités axonales hormones
D - Corpora allata : de chaque côté de l’œsophage

= glande formée d’1 seule catégorie de ¢ sécrétrices

( Adénohypophyse)

Sécrétion de l’hormone juvénile ayant 2 fonctions :

-> maintien des caractères larvaires au cours

du dev post-E

-> vitellogenèse (adulte, fonction gonadotrope)

 III – 2 Glandes prothoraciques = glandes de mue

=> Synthèse et sécrétion des hormones de mue

Position variable selon les espèces (Tête, prothorax)
Disparition rapide (qq h) des glandes après la mue imaginale

ex : glande prothoracique de chenille Saturnia

Gg sous-oesophagien
Tronc trachéen

Gg 1 (prothoracique)

Glande
Prothoracique connectif

Gg 2 (mésothoracique)
 ex : glande prothoracique de chenille Bombyx,
Mise en évidence de neuropeptides régulateurs de la synthèse des ecdystéroïdes

Neurones avec
Gg peptide inhibiteur
mésothora (rouge) ou activateur
cique (HIS) (vert) (IHC)

Projections axoniques
à la surface de la
glande (IHC)

Yamanaka et
al. 2006
III-3 Mise en évidence du mécanisme contrôlant la mue
A – expériences de décapitation et de parabiose
Wigglesworth (1934)

Rhodnius prolixus (punaise)

Hématophage, 1 repas / stade larvaire (repas saturant de sang)
5 stades larvaires
Durée constante du délai entre repas et mue suivante (à T°C donnée)
25°C
m2 m3 m4 m5

~ 12 – 15 j 12 – 15 j 28 j

(pour les 4 premiers stades)

~ : durée aléatoire
Après repas : décapitation de la larve à différents temps

précoce (<3j) tardive (4-5j)

25°C
m2 m3 m4 m5

12 – 15 j 12 – 15 j 28 j
Stade 4 Stade 5

: longue survie sans mue

: mue à la date précise

Stade 4 : période critique autour du 3ème ou 4ème jour après le repas

Stade 5 : période critique autour du 7ème jour après le repas

Conclusion :

facteur céphalique diffusant dans l’organisme et déclenchant la mue

Ce facteur présente un seuil d’activité atteint au terme de la période

critique (stade 4 : facteur en quantité suffisante après le 4ème jours)
Confirmation : expérience de parabiose

2 larves décapitées à 2 périodes ≠ :

- avant la période critique Accolement (cire)
- après la période critique

Larve « précoce » Larve « tardive »

Mue synchrone des 2 larves

Facteur céphalique diffusible

Larve décapitée après la période critique (« larve tardive ») :
= présence dans son hémolymphe d’un facteur d’origine céphalique
(facteur endocrinien)

Cette hormone induit la mue chez la larve décapitée avant la

période critique

Si même expérience mais avec variation de l’âge de la larve tardive

=> facteur présent dans l’hémolymphe du 4ème au 8ème jour

Si accolement d’espèces différentes

=> facteur non spécifique de l’espèce

B – expériences de ligatures (FUKUDA, 1940)
Vers à soie (Bombyx mori), Lépidoptère, holométabole

Eclosion 4 stades larvaires Nymphe Imago

I II III IV

3 mues larvaires
Nymphose Mue imaginale

m3 N
alimentation alimentation Jeûne
Obligatoire facultative obligatoire tps

1,5 j 4j 1,5 j

Reprise
Repas
Ligatures sur stade IV :

- en arrière de la tête = lig. céphalique

- entre 2ème et 3ème segt du thorax (méso- et méta-thorax) = lig.

thoracique

à différents temps après la reprise de l’alimentation

Conséquence sur la mue ?

Lig. céphalique => Période critique vers la 80ème h
Si lig. avant 80ème h = inhibition de la mue
Si lig. après 80ème h = mue nymphale (pupe)

A – pupe contrôle
B – pré-pupe (chenille du dernier
stade larvaire) avec ligature
céphalique
C – abdomen isolé de pré-pupe
D–E – abdomen isolé avec mue
nymphale

Lig. thoracique => Période critique vers la 95ème h

Si lig. avant 95ème h =
- inhibition de la mue de la région postérieure
- région ant. : hémi-chrysalide
Si lig. après 95ème h = mue nymphale complète
 m3 N
alimentation alimentation Jeûne
Obligatoire facultative obligatoire tps

Reprise
Repas 80 h 95 h

Périodes critiques
Interprétation :
- facteur céphalique sécrété vers la 80ème h et effectif à la 95ème h
dans le thorax
-> 15 h nécessaires à la diffusion du facteur ? NON
- Relais thoracique ?

SNC Organe du pro- Epiderme

Fact. ou méso-thorax Fact.
céphal. thorax.
❖ Implantations de cerveaux :
- au niveau thoracique => mue
- abdominale => absence de mue
❖ Electrocoagulation des ¢ neurosécrétrices => absence de mue
= les CNS produisent l’hormone excitatrice du relais thoracique
(via nerfs cérébro-cardiaques et corpora cardiaca)
❖ Implantation de la glande péritrachéenne (vers à soie) activée
(95h) dans abdomen => mue
= les glandes prothoraciques sont à l’origine de l’hormone de mue

C. cardiaca
hémolymphe
CNS Glande pro- Epiderme
PTTH thoracique Hormone
= hormone de mue
prothoracotrope = ecdysone

Schéma applicable à toutes les mues

C – Facteur stimulant l’hormone prothoracotrope (1961)

Punaise (30-50 mg) : repas saturant (200-300 mg de sg)

=> distension de l’abdomen (dilatation du TD)
=> stimulation de récepteurs sensoriels abdominaux
=> st chaîne nerveuse ventrale
=> st cerveau
=> sécrétion PTTH
 D – Expérience de BOUNHIOL (1940)
Bombyx mori

Allalectomie = ablation des corpora allata du stade larvaire III

=> Métamorphose anticipée => chrysalide naine
=> papillon nain

Implantation sous-épidermique de corpora allata au début du

stade III
=> Inhibition de la mue nymphale (mues larvaires
supplémentaires)

Corpora allata : indispensables au maintien des caractères larvaires

= hormone juvénile (son absence est nécessaire à la
métamorphose)
 III- 4 Nature des hormones

A – Hormone prothoracotrope (PTTH)

Bombyx mori :

Homodimère formé de 2 chaînes peptidiques identiques de 109

acides aminés (25kDa) liées par des ponts disulfures

Isolée à partir d’extraits de cerveaux, capable de stimuler la

production d’ecdysone par les glandes prothoraciques (Kataoka,
1991)

Formes ≠ selon les groupes d’insectes

Sécrétée par les CNSL

Transportée dans les corpora cardiaca

Libération dans l’hémolymphe par les axones des nerfs cérébro-

cardiaques

Stimulation des cellules des glandes prothoraciques

(récepteur membranaire à Tyrosine kinase) => synthèse et
sécrétion de l’hormone de mue

¢
Hémolymphe Hémolymphe
RTK MAPKs
PTTH Ecdysone
+
Ecdysone
 Expression de l’ARNm Torso dans les glandes
prothoraciques (PG) (Br = cerveau)

Absence de PTTH ou de la signalisation Torso =

prolongement du stade larvaire (et augmentation de la
taille)
Rewitz et al. 2003
B – Bursicon
Hétérodimère protéique (pburs*/burs) élaboré par la pars
Intercerebralis

Récepteur RCPG DLGR2, voie AMPc

* : Pburs (partner of Burs)

 Peptide signal

D.m. D. melanogaster ; A.g., Anopheles gambiae; A.m., Apis mellifera; B.m., Bombyx mori
 Ligature céphalique

Injection PBS Injection bursicon

=> tannage

Rajathi et al. 2010

C – Hormone de mue ou ecdysone

Dérivée du cholestérol, synthèse mitochondriale

Hormone stéroïde (ecdystéroïde)

cholestérol
27

1 OH
25
3 22
OH
HO
HO 14
2 OH
ecdysone 6
HO
O
 ¢ épidermique

ECR USP
ADN

ecdysone

ARN

Pr

Liaison de l’ecdysone à l’hétérodimère ECR/USP = activateur

transcriptionnel

ECR = ecdysone receptor ; USP = récepteur homologue de RXR,

(Récepteur à l’acide rétinoïque)
Forme active (¢ adipeuses sous-épidermiques) :

hydroxylation en C20 = 20-β-hydroxy-ecdysone

=> Crise mitotique

=> Synthèse fluide exuvial
=> Synth. couches cuticulaires pré-exuviales
D – Hormone juvénile (JH)

Sécrétée par les corpora allata

5 JH ≠

Molécule à 18 carbones = lipide simple insaponifiable = terpènes:

= polymérisation de l’isoprène (C5) CH 3

CH2=C-CH=CH2
JH : 3 unités isoprène = sesquiterpènes

R R’ R’’ O
Méthyl-ester
CH3
O
O
epoxy

JH1 : R = R’ = CH2-CH3 et R’’= CH3

Mode d’action :

- passage des membranes (lipide)

- liaison à un récepteur cytosolique

- passage dans le noyau du complexe HR

- activation ou répression de gènes spécifiques

Chez les larves : JH maintien les caractères larvaires

Chez l’adulte : JH régule la vitellogenèse et l’ovogenèse

Effets d’analogues de JH (insecticides juvénoïdes) sur la métamorphose
d’un insecte exoptérygote (Punaise ravageur du coton, Dysdercus
cingulatus)

Dernier stade
larvaire Adulte Intermédiaire Larve géante
(Normal) normal larve/adulte
Slama 2013
III - 5 Schéma général du contrôle endocrine

Repas
Paurométaboles: saturant +
CNS
NH excitatrice PTTH
(allatotrope = allatotropine)
+
CA CC

PTTH
JH
+
Gl. Prothoracique
JH : maintien des ecdysone
caractères larvaires
Corps adipeux
20bOH-ecdysone
épiderme

Mue larvaire
 NH inhibitrice CNS
(allato-inhibine PTTH
= allatostatine)
(-)
CA CC

PTTH
absence de JH +
Gl. Prothoax.

ecdysone
Corps adipeux
20bOH-ecdysone
épiderme

Mue imaginale
Holométaboles :

• JH + 20βOH-ecdysone
 mue larvaire

• baisse JH + 20βOH-ecdysone
 mue nymphale

• absence JH + 20βOH-ecdysone
=> mue imaginale
Lampyris noctiluca (Lampyre ou ver luisant), Coléoptère

Larve de type
Mâle campodéiforme
15-18 mm Femelle 3-25 mm
Ailes membraneuses et 15-25 mm Taches latérales
élytres Aptère et larvoïde
Bioluminescence du A7 Lumignon bioluminescent
(luciférase) A5-A8

Corps allates fonctionnels (JH)

Maintien glande de Mue
III - 6 Les hypermétamorphoses
Majorité des insectes : formes larvaires d’un type unique.

Hypermétamorphose = cas particulier intervenant chez

certains insectes (prédateurs ou parasites):
-> succession de plusieurs types de larves, mœurs et habitat ≠
ex: Ordre des Coléoptères, famille des méloïdés

Genre Meloe Genre Lytta

Abdomen volumineux
Elytres atrophiés
cycle biannuel

1er
printemps

Œufs (air libre) Triongulin = lavre active

campodéïforme Stade I
sol
fleurs
abeille
Imago ruche
végétarien Œufs d’abeille

larve melolonthoïde Stade II

3ème
printemps 1er hiver + printemps
Nymphe Miel

Larve apode
Stade III
en léthargie
2ème hiver
III-7 La diapause

a - Description

Diapause = activité suspendue

Développement discontinu des insectes : périodes de vie au

ralenti (= métabolisme faible)
où conditions hivernales ou estivales défavorables
(T°C, hydrométrie, nourriture)

Peut intervenir à différents stades du développement :

- diapause embryonnaire (Bombyx)
- larvaire (libellule)
- nymphale (lépidoptères)
- imaginale (doryphore)
- Diapause embryonnaire, larvaire, nymphale :

Signaux externes Centre Nerveux

Glande prothoracique

- Diapause imaginale :

Signaux externes Centre Nerveux

Glandes corpora allata

ex. de la piéride du choux (diapause nymphale)

Pieris brassicae

Région tempérée : 2 à 3 générations / an

 Printemps Papillon
1ère génération
Oeufs
Chenilles
Photopériode
Nymphes à
développement direct
(chrysalide verte)
Papillon
été 2ème génération
Oeufs

Chenilles
Photopériode

Nymphes à diapause
automne (Chrysalide brune)
Papillon
Printemps 3ème génération
(n+1)
Pourquoi une diapause en automne ?

Nymphe => papillon => œufs => chenille en hiver

« Diapause en prévision de la mauvaise saison »

La diapause est déterminée (programmée)

Facteurs provoquant l’entrée en diapause ?

 Stade sensible à la photopériode (durée éclairement / durée
obscurité) = chenille

Chenille
L < 12h L > 13h

Diapause Développement
nymphale direct

mais c’est la nymphe qui entre en diapause

Si éclairement artificiel (>16h) => disparition de la diapause (suite

continue de générations)
Facteurs déclenchant la diapause (conditions défavorables) :
- photopériode (diminution)
- variations de T°C
- signal nutritif (ex: qualité des feuilles)

Facteurs de rupture de la diapause (conditions favorables) :

- photopériode croissante
- variations de T°C (froid continu)
- 6 semaines 3-5°C -> 28°C = rupture diapause
- alternance 1 semaine 5°C -> 1 semaine à 25°C
= diapause maintenue

Les insectes issus de nymphes en diapause peuvent être de

morphologie ≠ / dev.t direct (dimorphisme saisonnier)
Dormance (terme générique) = tout état d’arrêt de développement;
adaptations écologiques ou évolutives

Quiescence = réponse immédiate à une diminution d’un facteur

environnemental limitant; reprise immédiate si facteur repasse un
seuil non limitant
= début (ex: T°C faible) et fin (ex: T°C élevée) directement fonction
des conditions environnementales

Diapause =
adaptation spécifique à une saison,
la fin de la diapause ne coïncide pas forcément avec la fin des
conditions défavorables (persistance)
A lieu à un stade donné du développement
Est programmée (anticipée), n’est pas une réponse immédiate à des
conditions défavorables
Les différentes phases de la diapause Kostal 2006 J Insect Physiol

Pour un insecte « hypothétique »

Prédiapause :
- Induction : période sensible où perception des signaux de l’environnement
- Préparation : poursuite du développement mais préparation physiologique à son
arrêt lors de la diapause (période où réserves alimentaires, changement de
comportement …), pas tjs présente.
Diapause :
- Initiation : arrêt du développement et baisse rapide du métabolisme
- Maintenance : persistance de l’arrêt du développement et d’un métabolisme faible
alors que les conditions environnementales sont favorables
- Terminaison : conditions environnementales spécifiques => diminution de
l’intensité de la diapause
Postdiapause :
- Quiescence : peut être imposée si les conditions externes ne sont pas favorables à
la reprise du développement (ex: T°C trop faibles); implique également une
réorganisation avant la reprise d’activité.

Arrêt de la diapause suite à un stimuli

 Kostal et al. 2017 PNAS
Expressions géniques lors des différentes phases de la diapause
Drosophile Chymomyza costata

Sortie de la diapause
= balance entre :

- Voies positives du développement - Voies négatives

direct : => Insuline (Ilp8, PI3k, Akt)
 20OH-ecdysone (Ecr, Shd, Broad)  TOR (Target Of Rapamycine)
 WNT (basket, c-jun) (sc2, 4EBP)
 WNT (shaggy)
b – Intérêts d’étude de la diapause

- Modélisation/contrôle des populations

Définir les périodes de sortie de diapause (prévention de ravages de cultures)
Changements climatiques

Ex: besoin en froid (unités thermiques nécessaires ?) pour arriver à l’éclosion

Lymantria dispar dispar

- Contrôler la diapause

Exploiter le rôle essentiel de la diapause dans la survie d’une espèce

Ex: augmentation artificielle de la photopériode pour éviter une entrée en diapause
 - Exploiter des traits de diapause pour lutter contre les ravageurs

Ex: Coléoptères hivernants en sortie de diapause au printemps attirés par des sites
chauds => pièges de chaleurs dans les vergers (efficaces ~2-4 premiers jours)
- Gestion d’espèces domestiquées

Ex: production de bourdons pour la pollinisation (contrôle de la diapause de la

reine) ou de vers à soie (sériciculture) ou de papillons (serres à papillons)

- Recherche fondamentale
Ex: ? arrêt du développement; liens avec la recherche sur le vieillissement, l’obésité …

- etc …
 c – Hormone de la diapause (DH)

Yamashita 1996, Bombyx mori : diapause embryonnaire transgénérationnelle

(effet maternel)

Ponte Ponte issue de

Développement direct Diapause
Embryogenèse (Œufs/larve/pupe/adulte) (pupe/adulte) la diapause

Mère

T°C , hỾ

Œufs non-
diapausés
Test biologique :

Injection d’extraits du ganglion sousoesophagien à des femelles 3-4 jours après

leur mue imaginale issues de pupes à 15°C ou 25°C

Développement direct Injection Ponte Eclosion

(Œufs/larve/pupe/adulte)

25°C
15°C

Observation des œufs :

- développement direct (~3j après la ponte), couleur pâle
- œufs de diapause (~3 semaines), couleur foncée

 Activité de l’hormone de la diapause (DH) = % Œufs en diapause / total œufs

fécondés
Purification de l’hormone : neuropeptide de 24 AA avec séquence Ct FXPRL-NH2
(famille Leucine amine)

Caractérisation de l’ADNc du précurseur (DH-PBAN) :

- DH
- pheromone biosynthesis activating neuropeptide (PBAN)
- 3 autres peptides
Expression ARNm DH-PBAN en fonction de l’incubation des œufs à 15°C ou 25°C

25°C
25°C = Diapause

15°C
15°C
 Œufs en diapause = accumulation de sorbitol et de glycérol

Analyses biochimiques de la lymphe, de l’ovaire et des œufs en fonctions des

stades de la diapause
Induction: tréhalose (hémolymphe) => glycogène (ovaire)
Initiation: glycogène => sorbitol
Terminaison : sorbitol => glycogène

Expression de la tréhalase In vivo

(enzyme limitante) ovarienne In vitro
après traitement de mères (ablation
du ganglion sousoesophagien) ou
d’ovaires in vitro par DH

Contrôle
(PBS)
Shiomi et al. 2015 Scientific Reports
Mutagenèse (Méthodologie TALEN) des gènes de la DH-PBAN et de son
récepteur (DHR) (RCPG)

Embryogenèse dans le noir à 25°C (25DD) ou 15°C (15DD)

Analyse (IHC de DH) du

ganglion sous-
oesophagien des pupes

Concentration de DH dans l’hémolymphe, 4 jours

après la formation de la pupe
Phénotype
des œufs à J2
(2D) ou J10
(10D) après la
ponte

Absence de diapause
Expérience de réversion par injection de peptides FXPRLa (10 à 1000 pmol)

Seule la voie de
signalisation de la
DH est impliquée
Interprétation : interrelation T°C / photopériode dans l’induction de la diapause par DH
 Interprétation : interrelation T°C / photopériode dans l’induction de la diapause par DH

TRPA1 = canal thermosensible

La diapause de la progéniture est déterminée par la température ambiante et la

photopériode pendant le développement embryonnaire.

Les vers à soie incubés dans des conditions de 25DD et 20LL pondent des œufs en
diapause.

L'incubation à 15DD et 20DD entraîne la ponte d'œufs non diapausés qui éclosent ~9j
après la ponte.
 Intégration de la température

CNSL : stimulation ou inhibition du

transporteur membranaire GABA (GAT) par
TRPA1 activé à T°C>20°C
Neurones à Corazonine (CRZ, superfamille
du GnRH)

Tsuchiya et al. 2021 PNAS

Libération ou non de la DH (gg sous
oesophagien, SG), action sur les ovaires
(DHR)

Egalement projection des neurone à Crz vers

les neurones à PPTH et les CC
III-8 Horloge biologique
a – Rythme circadien

Prix Nobel de Médecine 2017

- Etude de mutants de drosophiles avec rythme circadien ou
comportement modifié

 isolement de 3 mutants ayant une cinétique altérée d’éclosion

de la pupe (Konopkat & Benzer, 1971) (arythmique, 19h, 28h au
lieu de 24h)

 Un seul gène muté = gène periode (per) (Cloné en 1984 par

Jeffrey Hall & Michael Rosbash), chromosome X

- Etude de l’abondance de l’ARNm per (RNAse protection assay) et

de la protéine PER (Production d’anticorps = dosage, localisation)

=> Cycle d’abondance de 24h de la protéine liée à un cycle de

l’ARNm (Laboratoires de Hall et Rosbash). Délai entre le pic d’ARNm
et de la protéine.
Hardin et al., Nature, 1990
Western blot

Source: Grima, 2015

- PER = restaure la cyclicité de l’ARNm per (cas mutation non sens
(=> codon stop) de per)

=> Mise en évidence d’une

boucle d’autorégulation
négative (Hardin et al.,
Nature, 1990)

Hardin et al., Nature, 1990

- Identification du gène timeless (Laboratoire de Young;
Myers et al., 1995; Sehgal et al., 1995) :

=> cycle de 24h d’abondance de l’ARNm tim

 la protéine TIM se lie à PER
 Inhibe la localisation nucléaire de PER et inhibe sa
dégradation

 Concept de la boucle de rétrocontrôle TTFL (Transcription-

Translation Feedback Loop) ou transcription–translation
feedback loops (TTLs)

- Activation de per et tim ?

- Caractérisation des gènes clock et cycle chez la souris
(laboratoire de Young; Allada et al., 1998; Rutila et al., 1998)

- CLOCK (CLK) et CYCLE (CYC) interagissent entre elles et se

lient au promoteur des gènes per et tim par un motif bHLH
(basic helix-loop-helix)

- PER et TIM sont des régulateurs négatifs de CLK

Cyclicité moléculaire (gènes Drosophile) :
Signal

Traduction
du signal

Signalisation
cellulaire

Facteurs de transcription (CLOCK, CYCLE )

PER inhibe sa propre

production (TTFL)
Arrêt transcription Facteur de l’horloge (PER)
puis
Dégradation protéines
(phosphorylation et
adressage au protéasome)

Facteur partenaire (TIM)

Accumulation de PER et
TIM au cours de la nuit Accumulation des ARNm per et tim en fin de journée
Horloges pouvant être localisées dans différentes parties du corps

Ex: Danaus plexippus (Monarque)

Antennes

Cerveau

Thorax

Abdomen

Pattes

Brady et al. 2021

Beer & Helfrich-Förster, 2020
Horloge centrale contrôlant la rythmicité située au niveau du cerveau
=> Neurones neurosécréteurs principaux de l’horloge (HIS des mRNA
et/ou IHC des protéines de l’horloge) localisés au niveau des Pars
Lateralis (PL = CNSL)

Danaus plexippus (Monarque) Brady et al. 2021

Colocalisation TIM, PER, CRY1 TIM ou CRY1 TIM PER

PL, Pars lateralis; PI, Pars intercerebralis; CC, central body; SOG, Subesophageal
ganglion; OL, optic lobe
Neurones exprimant les gènes de l’horloge (PER, PDF) chez la drosophile

Photorécepteurs

l-LNv = grands
neurones
latéraux
ventraux
s-LNv = petits
neurones
latéraux
ventraux

Beer & Helfrich-Förster, 2020

Calyces (CA), vertical lobes (VL), lamina (LA), distal medulla (ME)
Facteurs modulant l’activité des horloges différents selon les espèces
Signaux sociaux
Lumière

Beer & Helfrich-Förster, 2020

Comportements modulés par les horloges :

- Communs (locomotion, sommeil, accouplement, métabolisme, recherche de
nourriture)
- Spécifiques (ex: éclosion chez drosophile; orientation chez l’abeille)
b – Influence de la photopériode

L’influence de la photopériode passe par un photorécepteur à la

lumière bleu : le cryptochrome (CRY) à flavine
Modèle drosophile:
La capture d’un photon par CRY induit la formation d’un complexe CRY/TIM
(CRY1/TIM)
Recrutement par le complexe de kinases (dont la DBT = DOUBLETIME) et
d’ubiquitine ligases
 Phosphorylation et dégradation de TIM et CRY par le protéasome
 Disparition brutale de TIM sous l’action de la lumière => transcription de per
et tim

Meuti & Denlinger, 2013

Autres insectes (Monarque, moustique) :

Récepteur CRY2 insensible à la lumière

CRY2 + PER = régulateur transcriptionnel négatif principal (translocation dans le
noyau)
TIM = stabilise le dimère CRY2/PER dans le cytoplasme
Dégradation de TIM par la lumière (= droso)

Meuti & Denlinger, 2013

 ☼ ☼ ☼

Soir Nuit Jour Soir

Facteurs de Traductions Activation de Facteurs de
transcription CLK CRY transcription CLK
CYC CYC
Accumulation de Phospho. et
PER et TIM dégradation de
TIM et PER
Répression de Levée de la
CLK/CYC répression
CLK/CYC
Pic ARNm per et Diminution des Transcription Pic ARNm per et
tim ARNm per et tim ARNm per et tim tim
c – Implication des facteurs de l’horloge dans la diapause ?

Les insectes prennent en compte la variation de la photopériode

pour réguler leur développement, leur comportement (cas des
migrations) et le déclenchement de la diapause.

4 composantes permettent de mesurer le temps de la

photopériode

- Récepteurs à la lumière
- Une horloge photopériodique permettant de distinguer la
photopériode courte de la photopériode longue
- Un compteur de photopériode qui accumule les informations
sur les jours successifs de photopériode courte ou longue
- Voies générant des phénotyes photopériodiques variés
(dimorphisme saisonnier)

Implication des facteurs de l’horloge encore à l’étude

Protophormia terraenovae (mouche bleue), diapause imaginale

Stimulation des photorécepteurs

+

Transmission du signal par les neurones

PDF+ (Petits neurones latéraux-ventraux,
sLNv)

Stimulation des neurones neurosécréteurs latéraux

(CNSL) de la Pars lateralis

Contrôle des Corpora Allata (CA)

Meuti & Denlinger, 2013

Modèle proposé pour l’initiation de la diapause :

N.B.: rôle de la JH dans le contrôle de la reproduction chez l’adulte Meuti & Denlinger, 2013
Compteur de photopériode
Détection de la photopériode longue chez la drosophile
Accumulation continue de
l’ARNm cry au cours de la
nuit

Diminution de l’ARNm tim

avant la fin de la nuit

Augmentation de la
différence entre cry et tim

Permettrait de mesurer la
durée de la nuit et de donner
la durée de nuit critique
(critical night-length (CNL))
pour induire la diapause
(photopériode > CNL)
Tauber and Kyriacou, 2016