LES ALGUES - PHYCOPHYTES

II- LES PHYCOPHYTES

1- CARACTERES GENERAUX

Les phycophytes sont des algues eucaryotes, thallophytes, dont l’appareil

végétatif s’appelle thalle à l’opposé au cormus (chez les cormophytes.
Le thalle est moins spécialisé et différencié que le cormus : il n’a ni vraies racines,
ni vraies tiges, ni vraies feuilles. Toute la surface de l’algue est capable d’absorber
des éléments nutritifs, et d’effectuer la photosynthèse.
Les algues ont été anciennement classées dans le règne Plantae pour diverses
raisons, entre autres : la présence d’une paroi cellulaire et leur autotrophie (êtres
chlorophylliens). Actuellement, les phycophytes font partie du règne des
Protistes, et y constituent un embranchement très diversifié sur tous les plans
(morphologique, anatomique, biochimique et reproductif).

Les Phycophytes sont typiquement des êtres aquatiques. Certaines espèces

s’installent, toutefois, en milieux terrestres voir aériens (tab. 1). Les phycophytes
résistent moins que les Cyanobactéries aux conditions de vie défavorables

De couleurs variées, dues à la présence de pigments masquant plus ou moins

la chlorophylle, ce qui permet de distinguer trois principaux groupes :
Algues vertes = Chlorophytes ; Algues brunes = Phéophytes et Algues rouges =
Rhodophytes. La distinction entre ces différentes divisions d’algues est faite
selon des caractères d’ordre :
 morhologique (organisation et évolution du thalle)
 cytologique
 biochimique (natures de pigments et des réserves cellulaires)
 reproductif (mode de multiplication et cycles de vie).

Les algues constituent un groupe polyphylétique. C’est à dire qu’elles

appartiennent à un groupe qui ne possède pas un ancêtre commun mais plusieurs
origines. La classification phylogénétique les positionne dans différentes
branches de (fig.5):
−la lignée verte, avec les Glaucophytes et les métabiontes (Rhodobiontes et
Chlorobiontes), dans laquelle on retrouve les algues rouges, vertes et les végétaux
terrestres.
−la lignée brune (chromophytes), avec les Straménopiles et les Haptophytes, dans
laquelle on retrouve à la fois des algues brunes (Phaeophycées) et des organismes
unicellulaires de couleur jaune à dorée (Chrhysophycées, Xanthophycées, et
Diatomées).

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−les alvéolobiontes, avec un groupe d’algues (les Dinophycées). Deux autres

groupes de protozoaires y sont inclus (les ciliés et les Apicomplexes).
−les Euglénobiontes, un petit groupe d’algues
-les Cryptophytes

Fig.5 : Phylogénie des algues

Il faut préciser que ceci n'est qu'un aperçu destiné à clarifier les choses. Il
faut ajouter encore que tous les auteurs ne sont pas d'accord entre eux et que
des différences plus ou moins importantes apparaissent entre les manuels. Ce
désordre n'est pas sans faire de tort à la botanique mais les choses changent
incontestablement. Pour le moment, c'est le code international de nomenclature
botanique (2000) qui fait foi.

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Place des Phycophytes dans la classification du vivant

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I- ORGANISATION DU THALLE
Les phycophytes présentent des thalles de formes très diversifiées, allant
d’espèces unicellulaires, considérées souvent comme primitives, à des espèces
pluricellulaires de complexité croissante dans lesquelles la division des fonctions
biologiques est progressivement plus marquée. Il est à noter que les algues vertes
ou Chlorophytes expriment toute la diversité morphologique des thalles. On
ditingue alors :

1- Des archétalles (fig. 6): formes primitives très simples, regroupant des
espèces
a- unicellulaires
- flagellées (Chlamydomonas) ou non flagellées (Chlorella, Cosmarium)
- Dissociées (Chlorella) ou coloniales. La colonie peut être isocellulaire
(Scenedesmus, Pediastrum) ou hétérocellulaire (Volvox) où se produit une
différenciation cellulaires (cellules végétatives et cellules reproductives)
b- trichomiennes : telles que Zygnema et Ulothrix

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Fig.6: Micrographies d’algues archéthalliennes : 1. Chlamydomonas, 2. Chlorella, 3. Cosmarium,
4. Scenedesmus, 5. Pediastrum, 6. Ulothrix et 7. Volvox (colonie hétérocellulaire sphéroïde adulte,
avec des cellules somatiques et reproductrices complètement matures (à gauche) ; une cellule
végétative isolée (en haut à droite) et une cellule reproductrice isolée (en bas à droite)).

2- Des prothalles (fig. 7): formes d’origine filamenteuse simplement

ramifiée, se présentant sous divers aspects :
a- filamenteux : le plus souvent à filaments unisériés dressés et rampants
(Chladophora).
b- foliacé : lamelliforme, soit :
- bistromatique à deux couches de cellules, comme épaisseur (Ulva), où le
filament de départ (individu juvénile) subit des divisions cellulaires uniques
transversales, longitudinales et tangentielles.
- ou monostromatique à une seule couche pluricellulaire (Monostroma) avec
deux types de divisions cellulaires uniques, transversales et longitudinales.
c- tubulaire : d’origine bistromatique, les deux couches de cellules s’écartent
et leurs parois internes excrèteront du mucus à l’intérieur du lumen du tube
(Enteromorpha).

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Fig. 7: Formes prothalliennes : 1. Filamenteuse (Chladophora), 2. Foliacée monostromatique
(Monostroma), 3. Foliacée bistromatique (Ulva) et tubulaire (Enteromorpha).

3-Des cladothalles

D’origine filamenteuse, ces thalles, présentent un ou plusieurs axes, les

cladomes, à croissance indéfinie et des rameaux ou pleuridies à croissance définie.
Les pleuridies sont spécifiquement très chlorophylliennes, disposés en verticilles
successifs tout au long du cladome (fig.8). L'articulation entre cladome et
pleuridie se faisant au niveau des cellules coxales. Les cladothalles peuvent
prendre des aspects très variés. Comme chez les Rhodophytes ex. Delesseria (1)
à cladothalle uniaxiale foliacé qui mime une feuille d'Angiosperme. C’est le cas
aussi de Halurus flosculosus (2), à thalle filamenteux en touffe, ou alors de Chorda
filum (algue brune)(3) à cordon long de plusieurs mètres. Notons que La diversité
extrême des thalles à cladome permet de rencontrer des formes d’algues très
proches de celles de certaines cormophytes.

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Figure. 8 : Organisation générale du cladothalle, avec quelques ses formes variées :
1. Delesseria sanguinea, 2. Halurus flosculosus. 3. Chorda filum
 Les algues pluricellulaires sont toujours fixées au substrat par de simples
prolongements de certaines de leurs cellules basales se présentant sous une
forme filamenteuse appelées rhizoïdes, sous la forme de disques
(Oedogonium) ou bien de crampons (fig.9).

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Figure.9 : Structures de fixation du thalle. 1. Crampons, 2. Rhizoïdes, 3. disque

II- ANATOMIE ET CYTOLOGIE

1- Structure des filaments (fig. 10)
Les formes trichomiennes de thalle sont constituées de cellules vraies à un
seul noyau (Spirogyra). Certaines algues prothalliennes filamenteuses sont
constituées d'articles plurinucléés (Cladophora), d'autres sont formés de tubes
continus ou siphons contenant un cytoplasme continu, non-cloisonné, dans lequel
sont dispersés les noyaux (Vaucheria). Cette organisation cénocytique (gr. céno:
en commun, cyto: cellule) ou siphonale est fréquente chez les algues vertes,
notamment Cladophora et Caulerpa. Ces organismes violents donc le principe
couramment admis selon lequel une cellule ne comporte obligatoirement qu’un seul
noyau.

2- Les tissus
Les algues ne présentent pas de tissu végétal. Mais les formes les plus
évoluées montrent une différenciation cellulaire et une organisation anatomique
qui rappelle l’histologie des plantes terrestres.

Exemple Laminaria digitata (fig. 11): grande algue brune marine pouvant
mesurer 1 mètre de longueur. Elle est constituée d’un stipe cylindrique fixé aux
rochers par des crampons et prolongé par une lame ou fronde digitée. Une coupe
transversale du stipe montre les tissus suivant de l’extérieur vers l’intérieur :

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Figure. 10 : 1. Spirogyra. A. trichomes B. cellule monocaryon,

2. Thalle siphoné de Vaucheria. 3. Thalle articulé de Chladophora.

• Un épiderme, formé par une couche externe ; Le meristoderme.

• Une couche de canaux mucifères. Ce sont des cellules qui sécrètent un mucilage.
• Un cortex parenchymateux externe formé par de petites cellules ayant plusieurs
plastes.
• Un cortex parenchymateux interne formé de grandes cellules en trompette dont
les parois transversales sont criblées.

Figure 11 : Coupe transversale dans le stipe de Laminaria digitata

2- Cytologie des Phycophytes

A part quelques inclusions cytoplasmiques spécifiques à certaines d’entre
elles, les cellules d’algues eucaryotes présentent pratiquement tous les
constituants habituels des cellules végétales (fig. 12)

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Figure 12 : structure d’une cellule de Chlamydomonas .

a- Paroi cellulaire

Cette structure est absente chez quelques algues unicellulaires. Celles-ci

présentent plutôt u système de rigidification (fig. 13):

- chez les Cryptophytes, il y a formation de plaques protéiques sous le

plasmalemme.
- les Dinophycées ont des armures de plaques cellulosiques.
- chez les Euglenophyées, la membrane plasmique est revêtue d’une pellicule
protéique permettant à la cellule d’effectuer des mouvements amiboïdes.
- les Chrysophycées (algues jaunes) sont caractérisées par des écailles de
carbonates de calcium microscopiques, appelées coccolithes, qui les
recouvrent. D’autres sont couvertes d'écailles siliceuses et de soies
(Synura).
- chez les Diatomées (= Bacillariophyées), la cellule est enveloppée par un
frustule siliceux bivalves, les deux valves étant emboîtées (l’épivalve est
supérieure et l’hypovalve est inférieure). L’ornementation siliceuse peut
être à symétrie radiale (centrique) ou planaire (pennées).

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Figure 13 : A : Euglena, avec mouvements amiboïdes.

B : cellule diatomée à ornementation pennée

Lorsque la paroi cellulaire est présente, elle est constituée de deux phases :
une phase cristalline (squelette de microfibrilles généralement cellulosique) et
une phase amorphe (matrice prédominante).
Le constituant amorphe est principalement composé de polysaccharides
carboxyliques ou sulphatés qui, chez certaines algues rouges et algues brunes, se
trouvent en quantité suffisante pour être exploités commercialement (agars et
carraghénanes chez les Rhodophytes, alginates chez les Phéophycées) (tab. 2).

Tableau 2 : Composition en polysaccharides des principaux groupes phycophytes

La paroi peut aussi s'imprégner de composés minéraux qui la rendent rigide,

principalement:
- la silice (polymère amorphe de SiO2): beaucoup de Chrysophyta, en particulier
toutes les Diatomées;
- le carbonate de calcium: beaucoup de Rhodophyta et de Chlorophyta.
Cette minéralisation constitue une stratégie de défense contre les prédateurs.

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b- Les flagelles
Contrairement aux Cyanobactéries, l’appareil locomoteur est présent chez
les Phycophytes hormis les Rhodophytes, et caractérise nombreuses espèces
unicellulaires et coloniales, les zoospores ainsi que les gamètes hormis les
oosphères. Un flagelle est essentiellement une extension de la membrane cellulaire
et comprend un axonème interne constitué de neuf paires (ou doublets) de tubules
répartis autour de deux paires. Les cellules d’algues flagellées sont qualifiées selon
les caractéristiques de leurs flagelles, ainsi :
 Cellules isokontée : flagelles égaux. ;
 Cellules acrokontée : flagelles apicaux ;
 Cellules pleurokontée : flagelles latéraux. ;
 Cellules hétérokontée : les flagelles différents, un fouet et l’autre flagelle ;
 Cellules stéphanokontée : flagelles à disposition rayonnante, en touffe,
caractérisant spécifiquement le gamète femelle des
Oedogoniales/Chlorophycées.

La nature des cellules flagellées sont caractéristiques des grands groupes

d’algues, ainsi: les Chlorophytes sont caractérisées par des cellules isokontées ou
stéphanokontées. Les Phaeophytes sont caractérisées par des cellules
hétérokontées. Les Rhodophytes sont caractérisées par des cellules sans flagelle.

c-Les chloroplastes
 Types de plastes
Selon l’évolution de la lame plastidiale, on distingue 3 types d’appareils plastidiaux:
-Type archéoplastidié : La cellule ne contient qu'un seul plaste qui peut être
pariétal comme chez Ulva ou central et dans ce dernier cas il est
généralement étoilé comme chez Porphyre.
- Type mésoplastidié : la cellule contient un réseau de petits chloroplastes
réunis entre eux par de simples tractus cytoplasmiques, le cas de
Cladophora
- Type néoplastidié : chaque cellule contient un grand nombre de plastes
indépendants. Chez les Chlorophytes on distingue le type homoplastidié
correspondant à des plastes ayant tous la même structure avec un ou
nombreux pyrénoïde à l’intérieur, assurant le stockage de l’amidon ; et le
type hétéroplastidié dans lequel il y a une différenciation entre des

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chloroplastes assurant la photosynthèse et des amyloplastes au sein du

cytoplasme.
 Ultrastructure
Les plastes sont entourés par une enveloppe, celle-ci peut comporter :
- 2 membranes : Chlorophyta, Rhodophyta, Glaucophyta. Ces derniers vivent
en symbiose avec des Cyanobactéries
- 3 membranes : Euglenophyta, Dinophyta
- 4 membranes : Phaephycées, Cryptophyta. Le plaste possède ici deux
membranes comme chez les chloroplastes et deux autres externes de
réticulum endoplasmique. Entre les deux membranes externes et les deux
internes, on trouve une structure avec de l’ADN : c’est le nucléomorphe (un
noyau atrophié)

Les thylacoïdes peuvent être : libres portant à leur surface des

phycobilisomes (Rhodophytes) ; groupés par 2 (Cryptophytes) ; groupés par
3 (Phéophycées, Euglenophytes, Dinophytes) ; les Chlorophytes présentent
des pseudo grana.

Figure 14 : Ultrastructures simplifiées des plastes (SEGARRA et al. (2015)).

 Les pigments
Sur base de la composition de l’équipement pigmentaire, trois grands
ensembles peuvent être dégagés:
1°) Les phycobilines : constitués de deux pigments phycoérythrine R et
Phycocyanine R avec dominance de Phycoérythrine R. Ces deux pigments
caractérisent spécifiquement les algues rouges. La chlorophylle a (éventuellement

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accompagnée de chl d) est toujours masquée par des phycobilines (seul groupe
d'Eucaryotes, avec les Cryptophyta, possédant ces pigments!).
2°) Les xanthophylles: dominant chez les algues brunes et dorées (jadis réunies
sous l'appellation de Chromophytes). Quatre embranchements morphologiquement
et cytologiquement très divers (Cryptophyta, Chrysophyta, Phaeophyta,
Dinophyta) ont en commun un équipement pigmentaire comprenant: chl a + chl c
et des xanthophylles abondantes masquant les chlorophylles; leur couleur varie
du jaune doré au brun.
3°) Les chlorophylles : dominant chez les Chlorophyta (Charophyta y compri) et
les Euglenophyta, possédant les chl a et b comme pigments dominants déterminant
leur couleur verte caractéristique.
4°) les caroténoïdes : présents chez l’ensemble des algues mais certains groupes
y contiennent plus que d’autres, exemple les algues brunes.

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 Le Pyrénoïde : structure cellulaire interne ou externe aux plastes de

certains groupes d’algues. qui concentre les enzymes responsables de la
photosynthèse (RubisCO). Peut être entouré d'une couche d'amidon et
l'anhydrase carbonique (qui concentre le dioxyde de carbone à proximité de la
RubisCO). Des grains d'amidon ou une gaine d'amidon, viennent s'accoler à
l'extérieur du pyrénoïde.
Le pyrénoïde est présent chez certaines algues vertes Chlorophytes,
certaines algues brunes, certaines algues rouges et exclusivement chez les
Bryophytes classe des Anthocérotes
Remarque : Le pyrénoïde est une structure analogue au carboxysome des
Cyanobactéries dans la mesure où il assure les mêmes [Link] ce sens, c'est
un argument structurel fort en faveur de la théorie endosymbiotique selon laquelle
les plastes dérivent tous de l'internalisation d'une cyanobactérie par une cellule
eucaryote ancestrale.

 Le stigma (tâche oculaire)

Sorte d’œil primitif, structure granulaire photoréceptrice, de nature
pigmentaire (caroténoïdes). Le stigma permet l’orientation de la cellule flagellée
vers les milieux présentant des conditions lumineuses optimales pour la
photosynthèse.
Il se présente soit sous forme d’un corp paraflagellaire (Englenophytes),
soit il fait partie du chloroplaste et prend la forme d’une structure membranaire
proche de l’enveloppe plastidiale.

d- Produits de réserve
Les produits de l’activité de la photosynthèse qui s’accumulent dans les
cellules varient selon les groupes. Les substances de réserve appartiennent
essentiellement au groupe des glucides. Elles sont dites figurées lorsqu'elles
forment des amas solides visibles au microscope. Ce sont :
- l'amidon, caractéristique des Chlorophyta, où il est stocké dans les plastes au
niveau des pyrénoïdes ou dans le cytoplasme (au niveau des amyloplastes (Caulerpa)
- le rhodamylon ou amidon floridéen, caractéristique des Rhodophyta
(extraplastidial);
- le paramylon caractéristique des Euglenophyta, le cryptamylon (Cryptophyta),
etc.
Les réserves sont dites non figurées lorsqu'elles sont en solution dans le suc
vacuolaire; citons:
- la laminarine, polymère de glucose des Phaeophycées

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- le mannitol, polyalcool dérivé du mannose, présent chez de nombreuses algues,

en particulier les Phaeophycées.
-Enfin, des globules lipidiques existent chez beaucoup d'algues spécialement les
Phaeophycées et Chrysophyta

4. REPRODUCTION DES ALGUES

4.1. Reproduction sexuée ou végétative

Ce mode est plus fréquent lorsque les conditions sont favorables. Il est
parfois le seul mode connu chez certaines algues (Euglenophytes)
 Division cellulaire par bipartition végétative, le cas des Euglenophytes
 Simple division par mitose, surtout chez les algues unicellulaires et
coloniales
 Par formation de spores directes
 Par fragmentation du thalle, notamment chez les algues brunes et rouges
 Par formation de propagules (bourgeonnements massifs) chez les algues
brunes

4.2. Reproduction sexuée

Ce mode de reproduction est apparu pour la première fois chez les
phycophytes. Il comprend des phénomènes de sexualité plus ou moins saillants,
avec l’apparition d’organes de reproduction sexuée (les gamétocystes) élaborant
des gamètes de sexe plus ou moins distinguable.
 Hologamie (Desmidiales/Chlorophyta); fécondation réalisée entre deux
individus unicellulaires (N) et aboutissant à deux nouvelles cellules jeunes
 Cystogamie (=Conjugaison)(Zygnematophycées) : union entre deux individus
trichomiens (N) grâce à un pont cytoplasmique (pont de conjugaison). Le
protoplasmes des cellules du filament donneur migrent vers le filament
récepteur, marquant ainsi le sexe de chacun des deux trichomes (le filament
donneur sera mâle et le récepteur sera le femelle)
 Isogamie : fécondation entres gamètes identiques morphologiquement et
physiologiquement ;
 Anisogamie (hétérogamie) : fécondation entres gamètes différents
morphologiquement et physiologiquement ;
 Trichogamie (Rhodophyta) : fécondation entre gamète mâle non flagellé
(=spermatie) et gamète femelle sphérique non flagellé (= oosphère) grâce
au trichogyne du gamétocyste femelle (= carpogone)
 Oogamie : fécondation entre spermatozoïde et oosphère.

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4.3. Cycles de vie des algues (Planches 1-5)

 Le cycle de vie (ou cycle de développement), est un cycle dans lequel sont
décrites les différentes phases de développement qui se succèdent et qui
composent la vie complète d'un organisme vivant (algue), commençant par le zygote
(2n).
 Chez les algues, peuvent apparaitre au cours du cycle de leur vie, un ou deux
types d’individus se reproduisant différemment l’un de l’autre:
- Le sporophyte: individu diploïde (2 n) et se reproduisant par sporulation
avec des spores méiotiques (n). Le sporophyte constitue au sein du cycle,
la génération diploïde
- Le gamétophyte: individu haploïde (n), se reproduisant par des gamètes
formés dans des gamétocystes. Le gamétophyte lui constitue alors la
génération haploïde

 Dans le cycle comportant sporophyte et gamétophyte, la durée de vie de

chacun des deux individus est soit:
 Équivalente
 Prédominée par celle du sporophyte: donc le cycle est à prédominance
sporophytique
 Prédominée par celle du gamétophyte: donc le cycle est à prédominance
gamétophytique
 Sur le plan morphologique, soit
• Le sporophyte ressemble au gamétophyte: donc le cycle est qualifié
d’isomorphe
• Le sporophyte et le gamétophyte sont dissemblables: donc le cycle est dit
hétéromorphe.

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Planche 1. Cycle monogénétique haplophasique

Spirogyra/Zygnematophyceae

Spirogyra est une algue verte trichomienne

haploïde. En conditions défavorables, l’algue se
reproduit par voie sexuée. Les filaments se
rapprochent les uns des autres et chaque
cellule forme une papille de conjugaison se
prolongeant vers la cellule du filament opposé.
Les cellules de l’un des deux filaments
joueront le rôle de gamètes mâles et font
migrer tout leur cytoplasme vers les cellules
contiguës (réceptrices ou femelles) : c’est une
conjugaison scalariforme assurant la
fécondation et formation d’un zygote à paroi
épaisse (= zygospore). Quand les conditions
redeviennent favorables, la zygospore germe,
subit la méiose et donne quatre noyaux
haploïdes dont trois qui dégénèrent. Le noyau
subsistant va donner un nouveau thalle
haploïde.

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Planche 2. Cycle monogénétique diploïde

(Fucus/Phaeophyceae)

Le thalle des Fucus est diploïde, c’est un sporophyte, qui

porte des conceptacles à l’extrémité des frondes. Le Fucus
est une espèce dioique (un individu mâle et un individu
femelle) :

- Le sporophyte mâle. A l’intérieur de ses conceptacles, il

y a des poils non fertiles (les paraphyses), qui sont de
petits filaments ramifiés qui portent les spermatocystes.
Chaque gamétocyste produit par méiose 64
spermatozoïdes biflagellés pleurokontés hétérokontés.

- Le gamétophyte femelle. On y trouve dans les

réceptacles des paraphyses non ramifiés et des
gamétocyste femelle ou oogones où se réalise la méiose qui
va donner quatre cellules, puis huit oosphères non
flagellées. Ces dernières sont libérées dans l’eau de mer et
attirent les spermatozoïdes. Là, a lieu la fécondation qui
donne naissance à un zygote à 2N qui germera en donnant
un thalle mâle ou femelle à 2N. C’est une reproduction par
oogamie. Le cycle est diplophasique et monogénétique.

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Planche 3. Cycle digénétique haplo-diplophasique

Isomorphe (Ulva/Ulvophyceae)

Les thalles mâles et femelles des gamétophytes et

des sporophytes sont identiques et occupent une

place de même importance dans le cycle digénétique

haplodiplophasique, la Laitue de mer est un

haplodiplonte. Le gamétophyte haploïde libère des

gamètes mâles ou femelles et le sporophyte diploïde

dissémine des spores méiotiques.

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Planche 4. Cycle digénétique haplo-diplophasique

Hétéromorphe (Laminaria/Phaeophyceae)

Le cycle de Laminaria présente deux

générations, une génération sporophytique et
une génération gamétophytique (individus mâle
et femelle) ne ressemblant guère au sporophyte
(les deux générations sont donc
hétéromorphes). Le sporophyte différencie des
sporocystes insérés entre des cellules stériles,
les paraphyses (poils). Les cystes formeront
des zoospores haploïdes qui germeront en des
gamétophytes (mâles ou femelles). Ces derniers
(les formes mâles) forment des spermatocystes
libérant des spermatozoïdes qui vont féconder
les oosphères et ainsi, donner un zygote.

Le cycle est digénétique, haplodiplophasique,

hétéromorphe.

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Planche 5. Cycle trigénétique

Antithamnion/Rhodophyceae

Trois générations se succèdent dans le cycle trigénétique car la phase diploïde se déroulent en deux périodes distinctes : la première
(carposporophyte 2N) est issue du zygote et se développe en parasite sur le gamétophyte femelle, elle disséminera des carpospores (spores
mitotiques diploïdes formés par des carposporocystes) donnant la deuxième génération diploïde : le tétrasporophyte (2N), lequel différenciera
des sporocystes donnant des méiospores (tétraspores) dont la germination donnera naissance aux gamétophytes mâle et femelle.

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