Photo Service Forestier du Cameroun.

Cameroun :Forêt ombrophile de Nyong. Makak.

LES CYCLES BIOGËOCHIMIQUES

QES ELEMENTS MINERAUX
DANS
LES FORMATIONS TROPICALES
Y. DOMMERGUES,
[Link] saT. as
Directeur de Recherches à 1'O.R.S.T.O.M.
GOBS6GGm!
.- r Centre d e Pe'dologie du C.N.R.S., Nancy.
E?@ W@B&ljjsfiJ~Q

no
Revue Bois et Forits des Tropiquex
3
vrier 1963 Y
 SUMMARY ..

5 I O G E O C H E M I C A L CYCLES O F M I N E R A L E L E M E N T S I N T R O P I C A L F O R M A T I O N S

A n excellent knowledge of the cycle o f mineral elements is required i n order to carry out a n y progru”e=of fertilization in
forested areas. T h e various items of information about the different characteristics of these elements i n tropical areas, however, haue
never been properly collated, and therefore it seems necessary to undertake a synthesis of all the results obtained to date.
I n this article, the author points out three outstanding facts concerning the cycle of mineral elements in tropical formations :
1. The quantity of plant matter being returned to the soil is, o n the average, 2 to 5 times greater than i n temperale zones.
2. The actual quantities of the elements involved i n the annual cycle is m u c h higher in tropical than i n temperale zones,
especially as regards nitrogen, magnesium and potassium.
3. The rate of decomposition of the plant matter being returned to the soil and the decomposition of the soil’s organic mat-
ter is much higher i n tropical than i n temperate areas.

RESUMEN

LOS CICLOS B I O G E O Q U I M I C O S DE LOS E L E M E N T O S M I N E R A L E S

E N LAS F O R M A C I O N E S T R O P I C A L E S

L a puesta a punto de la fertilizacidn en los bosques presupone un conocimiento profundo del ciclo de los elementos minerales.
Ahora bien, los datos relacionados con las caracteristicas de estos ciclos en regiones tropicales se encuentran m u y dispersos. Por este
motivo, ha parecido necesario de efectuar u n a síntesis de los resultados alcanzados hasta Ia fecha.
En este artículo, el autor pone de manifiesto tres particularidades notables de los ciclos de ïos elementos minerales en las
formaciones tropicales :
10 L a masa de residuos vegetales devueltos anualmente al suelo es de 2 a 4 veces m á s importante, por tirmino medio, que en
zona templada.
20 L a cantidad de elementos implicados e n el ciclo anual es mucho m á s considerable en zona tropical que e n zona templada,
y , e n phrticular, por lo que respecta al nitrdgeno, al magnesio y al potasio.
30 L a descomposicidn de los residuos vegetales que son devueltos al suelo y la descomposicidn de la materia orgánica del
suelo son mucho m á s rápidas e n medio tropical que e n medio templado.

Si l’emploi d’engrais est généralisé depuis long- ils ont été prélevés en passant par des intermédiaires
temps en agriculture, il n’en est pas de même dans bien définis. Ils circulent donc dans la biosphère
le domaine de la sylviculture tropicale oh les pro- suivant des cycles qui ont reçu le nom de cycles
blèmes de fertilisation n’ont ét6 jusqu’h présent biologiques ou mieux cycles inorganiques-organi-
abordés que dans le cas de la production des plants ques ou cycles bioggochimiques (Odum). Mais ces
en pépinière. Mais la demande croissante de bois cycles ne sont pas strictement fermés : ils sont
conduira inévitablement à entreprendse des recher- l’objet de pertes ou de gains dont l’importance est
ches précises sur la fertilisation des forêts. Ces recher- loin d’être négligeable pour certains éléments. Les
ches devront, bien entendu, tenir compte des parti- pertes deviennent encore plus importantes lors de
cularités de la biologie des formations pérennes et la mise en exploitation des forêts.
notamment du cycle des éléments minéraux. C’est Nous examinerons d’abord la phase de stockage
pourquoiilnous a paru intéressant de faire, dans la des éléments chimiques dans la masse végétale,
présente note, le point de nos connaissances actuelles puis la phase de restitution de ces éléments au milieu
sur les cycles des éléments minéraux en forêt tropicale. extérieur ; une troisième partie de cette étude sera
On sait que les élkments minéraux qui sont utilisés consacrée aux processus d’enrichissement et d’ap-
par la végétation font ensuite retour au milieu d‘où pauvrissement.

10
 A. PHASE DE STOCKAGE
DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX DANS LA MASSE VÉGÉTALE.

Par éléments minéraux, on désigne habituelle- Quoi qu’il en soit, on peut estimer à 20 à 25 t/ha/
ment les Cléments qui assurent la nutrition minérale an la productivité primaire nette en forêt tropicale
des végétaux : azote, phosphore, potassium, soufre, humide ou semi-humide non aménagée.
calcium, magnésium, fer, manganèse, zinc, cuivre,
bore, molybdène, chlore, pour ne citer que les prin-
cipaux. I. - MASSE TOTALE DE MATIBRE vÉGÉ-
L’étude des cycles biogéochimiques porte préci- TALE CORRESPONDANT A DIFBÉRENTES
sément sur ces éléments. Mais avant d’aborder cette FORMATIONS TROPICALES.
étude, il est indispensable de chercher A estimer
l’importance de la photosynthèse dans les forma- Si les données concernant la productivité pri-
tions tropicales. On sait que la photosynthkse est maire nette des -forêts tropicales sont encore très
le processus par lequel l’énergie solaire est trans- rares, on dispose, par contre, de renseignements
formée en énergie chimique qui est elle-même stoc- plus complets en ce qui concerne la masse totale de
liée sous forme d‘hydrates de carbone (KRAMERet ces formations.
KOZLO WSKI). Les résultats les plus détaillés sont relatifs à des
Sur le plan pratique, il est plus intéressant de formations africaines situées dans la cuvette con-
connaftre la photosynthèse nette que la photo- golaise d‘une part, au Ghana d‘autre part.
synthèse totale. La photosynthèse nette correspond
à la synthèse de la matière organique dans les tissus a) Cuvette Congolaise.
végétaux, compte tenu des pertes dues à la respi-
ration. On l’appelle aussi assimilation ou mieux , L’étude effectuée à Yangambi en 1953 par BAR-
encore production primaire nette (net primary THOLOMEW, MEYER et LAUDELOUT porte sur des
productivity). Elle s’exprime de façon variable : en ‘formations secondaires de 18, 8, 5 et 2 ans où le
kilogrammes de glucose ou de carbone organique ou Parasolier (Musanga cecropioides) est l’espèce domi-
plus simplement en kilogrammes de matière sèche nante. La masse végétale totale exprimée en tonnes
synthétisée par hectare e t par jour ou par an (KRA- de matière sèche par hectare augmente avec l’âge :
MER et KOZLOWSKI). de 19 t dans la formation de 2 ans, elle passe à 112 t
Dans une forêt à l’état d‘équilibre, telle que celle à 5 ans, 152 t à 8 ans, pour atteindre 175 t à 18 ans
de Iiade, Ghana, NYEa estimé la production annuel- (tableau 1).
le de bois à 11.900kg/ha7 la production annuelle de Des formations herbacées ont été étudiées par
litière à 10.500 lrg/ha et la production annuelle de les mêmes auteurs qui ont trouvé des valeurs com-
racines à 2.400 lrglha, ce qui correspond à une pro- prises entre 39 et 46 t/ha. Des déterminations plus
duction primaire nette de 24.800 lig/ha/an de ma- précises effectuées en 1954 par LAUDELOUT et
tière sèche. GERMAIN ont montré que la masse végétale dans
D’après d’HooRE, enforêt de Yangambi, laproduc- les formations de ce type peut varier considérable-
tion primaire nette serait au minimum de 20.000 kg/ ment puisqu’elle oscille entre un minimum de 7 t
ha/an. (Paspalum congugatum) et un maximum de près
Pour des formations forestitres tempérées (Angle- de 70 t (Pennisetum purpureum).
terre), ODUM cite des productions primaires nettes
de 31.800 kg/ha/an pour une plantation de Pins b) Ghana.
pendant sa phase maximum de croissance (20-35 ans)
et 15.600 kg/ha/an pour une plantation de feuillus Les travaux de BARTHOLOMEW ou LAUDELOUT et
dans des conditions tras voisines. A première vue, leurs collaborateurs se rapportent à des formations
on pourrait conclure que la production primaire forestières secondaires relativement jeunes. C’est
nette de la forêt tropicale est du même ordre de pourquoi l’étude approfondie, publiée en 1961 par
grandeur que la production primaire nette de cer- GREENLAND et KOWALsur une formation d‘une
taines plantations de Pins en zone tempérée. E n quarantaine d‘ann6es, présente un intérêt tout par-
fait, la comparaison n’est pas valable car, dans le ticulier. I1 s’agit d‘une forêt qui, bien que secon-
deuxième cas, il s’agit de plantations aménagées, daire, peut être considérée comme parvenue à son
donc traitées de façon à obtenir le rendement maxi- état d‘équilibre. Cette forêt située à Kade, Ghana,
mum ; ces plantations ont été, en outre, prises dans est caractérisée par l’association à Celtis-Triplo-
leur phase de croissance maximum. I1 faut, aussi, chiton et est classée par TAYLOR dans les moist semi-
tenir compte du fait que les estimations concernant deciduous forests. ,
les forêts tropicales ont été prudentes et vraisem- La masse végétale totale exprimée en matière
blablement inférieures à la réalité. sèche, dépasse 360 t, par hectare ;c’est plus du double

11
 TABLEAU 1

Stockage des élémenfs dans la masse oégéfale (kg/ha)

Poids
Type de végétalion et âge des total P :a f Mg S
Site 61éments de la végétation (matière N
sèche)

Yangambi, Congo Jachère forestikre de 18 ans

(Bartholomew MeyeI Feuilles. ...................... 6.442 143 735 80 76 17,1
et Laudelout) Litière ..- .................... 5.520 75 2,7 8 66 929
ßois .......................... 114.637 301 62,2 305 378 85,s
Bois mor1 .................... 17.290 36 194 8 36 5,2
Racines ...................... 31.240 146 34,2 200 266 78,1
- - -
Total................. 175.109 701 108,O 601 822 196,1
Jachère forestière de 8 ans. ...... 152.515 579 35 839 668 101
- id - Jachère forestière de 5 ans. ...... 112.289 567 32 456 421 103
Jachère forestière de 2 ans ...... 19.712 189 22 186 160 37
Masse
Type de vkgétation et. âge des totale
Site 41énients de la végétalion (matière N P I< Ca MB
shchcl
~-
Kade, Ghana ForPt de fransition entre la forêt
ombrophile et semi-ddcidue (40 ans)
(Greenland et Kowal: Feuilles et brindilles (trash). . . . . . 25.500 470 32 194 485 66
Lianes. ....................... 14.400 170 8 63 280 21
Litière (r6colti.e au milieu de la
saison sèche). ................. 2.300 35 1 10 45 6
ßois moyens avec écorce.. ...... 64.400 288 18 165 483 65
ßois gros avec écorce ........... 108.600 447 27 259 522 102
ßois mort .................... 71.800 230 19 36 524 51
Souches ...................... 48.900 186 20 93 186 35
Racines ...................... 24.800 214 11 87 145 44
- - - -
Total. ................ 360.700 2.044 136 907 2.670 390
Ejura, Ghana Savane boisée
(NY@ a) prairie .................... 12.660 40 11 56 36 31
b) arbres et buissons ........... 54.320 1 O0 15 146 235 63

de la masse de la forêt secondaire de I S ans de - 50 t/ha pour les savanes denses des régions
Y angamb i. tropicales semi-humides ;
Sur ces 360 t, il y a 173 t de bois vivant, contre - 7 à 70 t/ha pour les formations herbacées.
115 t à Yangambi, soit environ 50 % de plus Bien entendu, les comparaisons de la masse végé-
(tableau 1). Ces estimations du tonnage de bois sont tale sur pied ne doivent être faites qu'avec la plus
du même ordre de grandeur que celles qui ont été grande prudence, car le taux de croissance varie
avancees par BELLOUARD à Téké, Côte d'Ivoire avec l'âge suivant des lois propres à chaque cas
(160 et 190 t/ha). particulier.
I1 convient de rapprocher de ces chiffres ceux qui
ont été obtenus par NYE dans la savane boisée
dense d'Ejura (Ghana) où cet auteur estime a 54 t 2. ÉVALUATION QUANTITATIVE
la masse végétale ligneuse et à 13 t la masse végé- DU STOCKAGE DE DIVERS ÉLÉMENTS
tale herbacée, soit en tout 67 t. PAR LA VÉGÉTATION
On retrouve des valeurs du même ordre de gran-
deur dans la savane côtière (coastal scrub) de E n examinant successivement les différents élé-
10 ans : 58 t. Par contre, les formations herbacées ments, on va voir que les quantités stockées varient
de la même région atteignent seulement 9 t. considérablement suivant l'âge et le type de végéta-
E n resumé, on peut admettre les chiffres suivants : tion.
- 300 à 400 t/ha pour les formations forestières a. Azote.
de la zone tropicale humide parvenues à maturité ;
- 150 à 200 t/ha pour les mêmes formations La quantité d'azote stockBe peut être considB1*able,
d'une vingtaine d'années ; puisque dans le peuplement de Kade, parvenu pra-

12
 Gabon : Forêt ombrophile des bords
de la Sanghn. Bu premier plnn, un Ambe‘

Photo Le Ray.

tiquement a 1’Ctat d’équilibre, elle

atteint 2.044 kg] ha.
Cette quantité varie suivant I’âge.
C’est ainsi qu’à Yangambi elle passe
de i 8 9 1rg à 2 ans à 701 kg/ ha à
í S ans (tableau 1).
Les variations en fonction du type
de végétation sont considérables. La
comparaison des jachères herbacées
de Yangambi est très instructive
ce point de vue. L’azote stoclré passe
en effet de 74 kg dans la prairie à
Paspalum congugatum à 775 lig/ha
dans la prairie à Pennisetum purpu-
reum. I1 est intéressant de remarquer
à ce propos que la quantité consi-
dérable d’azote stocké dans ce der-
nier cas est pratiquemxt identique
à celle qui est stockée par la jachère
forestière de I S ans.
En savane boisée, la quantité
d’azote stocké varie de 100 à 300
kg/ha environ.
mations herbacées, les chiffres correspondants dépas-
b. Phosphore. sent en général i00 kg/ha.
La quantité de phosphore stocké est d’environ d. Calcium et magnésium.
100 kg/ha dans les forêts de Kade, Ghana, et de
Yangambi, Congo. Si l’on ne tient pas comRte des Dans la forêt de Kade, Ghana, la quantité de
,
feuilles, des racines et de la litière, la quantité de calcium stocké est de 2.670 kg/ha. Si l’on ajoute le
phosphore stocké est seulement de GO à 70 lrgjha, magnésium, on obtient le chiffre de 3.060 lig/ha
c’est-à-dire de l’ordre de grandeur de celle qui cor- contre 822 lig/ha à Yangambi. Si l’on se cantonne
respond aux peuplements de feuillus en Europe au bois, la quantité de calcium stocké à Kade est
(RENNIE). d’environ 1.000 kg, soit sensiblement la même
E n savane, ces quantités sont beaucoup plus quantité qu’en Europe.
faibles : I O à 20 kg/ha. Quant aux formations her- E n savane boisée, malgré les grandes variations,
bacées, leur richesse varie considérablement sui- on peut estimer que le ‘stockage .de calcium porte
vant les espèces. sur 200 à 400 lig de cet élément. Comme dans les
cas précédents, les formations herbacées accumu-
c . Potassium. lent des quantités tres variables de calcium allant
de 20 à près de 200 kglha.
Dans les formations forestières, la quantité de
potassium stoclré dépasse 500 kglha. Elle atteint e. Soufre.
même 900 kg à Kade, Ghana. I
Le soufre n’a été étudié qu’à Yangambi, le sto-
E n savane boisée, comme dans beaucoup de for- ckage maximum observé étant voisin de 200 kg/ha.

B. PHASE DE’RETOUR AU SOL DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX

STOCKÉS DANS LA MASSE VÉGÉTALE

Les Cléments minéraux stocliés dans la masse 2. - avec le bois mort ;

végétale retournent au sol : 3. - par l’intermédiaire des racines qui se décom-
i. -. avec les feuilles mortes (litière) ; . posent ou produisent des excrétions ;

13
 TABLEAU 2
Retour des élémenfs minéraux au sol par l’infermédiaire de la litière (Icglhalan)

Poids- tota
Site et auteur Type de végélation (matière N P I< Ca
sèche)
I I
Yangambi, Congo Forêt mixte ............... 12.400 224 7 48 105 53
Forêt a Brachystegia. ........ 12.300 223 9 G2 91 44
Forêt Macrolobium ........ 15.300 154 9 87 84 49
(Laudelout e t Meyer) Parasoleraie (Musanga cecro-
pioides) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.900 140 4 104 127 43
I
ICade, Ghana (Nyc) Forêt dense demi-dkidue. ... 10.500 200 7 68 206 45
Colombie (Jenny) Broad-leaved rain forest ..... 8.520
Broad-leaved forest ......... 12.050
[Link] (Webb) Rain forest (feuilles seules). . . G . 750 96 5 37 75 -
Casamance (Maheut ...............
et Teck (4 ans) 5.800 3s G 39 132 15
Dommergues) ...............
Teck (8 ans) 4.700 44 3 31 55 18
Caroline d u sud (Metz) Pins ...................... 5.417 15 20 6
Pins et Feuillus . . . . . . . . . . . . 5.748 26 44 10
Feuillus ................... 7.270 30 89 20
Amérique d u Nord (Lutz Feuillus (moyenne) ......... 19 4 15 73 10
et Chandler) ,Résineux (moyenne) ........ 26 2 7 30 5
Nouvelle Zélande (Will) Pinus radiata . . . . . . . . . . . . . . 5.642 38 4 14 27 5
Pinus nigra ............... 7.940 36 3 18 51 8
Pseridotsuga taxifolia . . . . . . . . 2.903 I22 3 5 26 3
Larix fIecidua .............. 3.691 27 2 ,4 22 4
-
-

4.- avec les eaux de pluie qui lessivent le cou- D’assez nombreuses observations ont été faites
vert végétal. par des forestiers ou des pédologues dans les peu-
plements forestiers des régions tempérées ; mais
Dans la plupart des études portant sur le cycle ce n’est que récemment que les forêts équatoriales
des éléments minéraux en forêt, on a souvent pré- ont été étudiées par JENNY, GESSELet BINGHAM
tendu que la chute des feuilles constituait le pro- en Colombie (1949), LAUDELOUT et MEYER au
cessus essentiel. En fait, on verra que la chute de Congo (1954), WEBB’en Australie (19581, NYE au
bois mort ne doit pas être négligée, non plus que Ghana (IsGI). Nous avons nous-mëme effectué
l’apport effectué par l’intermédiaire des racines. réceniment quelques mesures en Casamance (1961).
Quant au lessivage par la pluie des éléments à tra-
vers le couvert vkgétal (leaching of nutrients from a), Taux de production annuelle de litière (ta-
the forest canopy), ce n’est que récemment que l’on
bleau 2).
a découvert l’importance du phénomène : TAMM
La méthode expérimentale adoptée par les diffé-
(1953), WILL (1959), NYE (1961).
rents chercheurs a consisté à récolter à intervalles
réguliers - en général chaque mois - la litière
I. RETOUR DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX sur des cadres ayant une surface d‘I iì 2 m2 avec un
AU SOL PAR L’INTERMÉDIAIRE nombre suffisant de répétitions par site (environ IO).
DE LA LITIBRE
L e poids d e la litière retournant a u sol, e n région tro-
(( Depuis longtemps les forestiers se sont préoccu- picale humide est e n général d e l’ordre d e 10 à 12 t/ha
pés de connaître la quantite de matière végétale (matière sèche).
qui retourne annuellement au sol par chute des C’est ainsi qu’en forët mixte congolaise, LAUDE-
feuilles, fleurs, fruits, brindilles, etc. La valeur de LOUT et MEYERont trouvé des chiffres variant entre
cet apport annuel est une constante importante 12,4 et 15,s t/ha. J E N N Y et coll. ont trouvé, pour
pour la détermination de la quantité de litière pro- les forêts humides de Colombie, une chute annuelle
duite dans des conditions écologiques données. La de 8,5 5 12,O t/ha. E n forêt dénse semi-décidue du
quantité e t la qualité de la litière sont des facteurs Ghana, cette chute est estimée par NYE à 10,5 t/ha.
importants dans un peuplement forestier, tant du E n Rain Forest du Nord Queensland, WEBBsigna-
point de vue de sa régénération naturelle que du le une chute annuelle de 6,7t/ha. E n Casamance,
point de vue des modifications des propriétés du c’est-à-dire en zone tropicale semi-humide (pluvio-
sol )) (LAUDELOUT et MEYER). métrie annuelle de i.600mm), nous avons évalué à

14
4,7 et 5,s t/ha la quantité de litière produite chaque íO à 1 2 t/ha en zone tropicale humide,
année sous des jeunes teclceraies de 4 à 8 ans. 5 t/ha en zone tropicale semi-humide,
Ces chiffres dépassent de beaucoup ceux qui ont
été publiés par de BEAUCORPS pour des peuplements 2 t à 4 t/ha en zone tempérée, avec toutefois dans
d’Eucalyptus camaldulensis et E. gomphocephala du ce dernier cas des points atteignant en moyenne
Maroc où le poids de feuilles tombées oscille entre 7 t/ha dans les conditions favorables.
2 et 5 t/ha/an.
E n Russie d’Europe, d’après SONN,le poids de la b) Variations annuelles.
litière produite annuellement par hectare oscille
entre 1,3 t sous Pins et 6,9 t sous Epicéas. E n Nor- Les variations au cours de l’année de la chute des
vège, BONNVIE-SVENDSEN cité par de BEAUCORPS feuilles sont sous la dépendance du cycle végétatif.
avance des chiffres de 1 à 3 t/ha suivant la surface E n région tropicale humide, la chute est continue
terrière. Une synthèse des résultats pour les régions avec deux maxima correspondant aux fins de
tempérées a été présentée par LUTZet CHANDLER saison sèche (LAVDELOUT). E n région tropicale semi-
et plus récemment par [Link] quantités de humide (Casamance), nous avons remarqué que la
débris organiques qui retournent au sol y sont chute des feuilles de Teck commence deux mois
presque toujours comprises entre 2 et 3 t par ha après le début de la saison sèche (décembre) pour
et par an. Les valeurs plus élevées de METZ (5 à s’achever 5 mois après.
7 t/ha) pour les chutes annuelles de litière dans les D’une année à l’autre, il peut y avoir, comme en
forêts de Caroline du Sud sont probablement dues climat tempéré, des variations importantes liées
aux conditions de chaleur et d’humidité plus favo- à la pluviométrie. C’est ainsi qu’en Casamance, la
rables. I1 en est de même en Nouvelle Zélande, production de litière de Teck s’est élevée dans
où WILL a trouvé jusqu’à 6 à S t/ha sous Pins. deux sites différents à 4,7 t/ha e t 5,st/ha pendant
On peut admettre, en résumé, que la chute annuelle la saison sèche 1958-1959. Elle était seulement de
de débris végétaux s’élève à : 4,O t/ha et 4,3 t/ha à la saison sèche suivante qui

Parasoleraie typique de la région de Souanké (République d u Congo)

Photo Groulcz.

15
succédait à une saison des pluies plus courte et Les symboles utilisés, A et L, ont ici la mème
moins humide [Link] précédente. signification que dans la formule (1).Le facteur IC
Les variations de quantité de litière en fonction doit être aussi interprété comme un taux de décom-
de l’âge des peuplements sont encore mal connues position supposé constant? mais sa valeur est évi-
en zone tropicale. demment différente.
E n forêt de Kade, Ghana :
c ) Taux de décomposition de la litière.
où A = 10.500 kg/ha/an
Deux hypothèses ont été avancées pour définir L = 2.260 kglhalan
l’équilibre entre l’apport de la décomposition de la 10.500
litière : celle de JENNY et celle de NYE. le taux de,décomposition IC = -= 465 % par
2.260
JENNY et coll. admettent qu’en forêt équatoriale an, soit 1,3 % par jour, ce qui est très élevé.
il y a équilibre entre l’apport continu de feuilles et
l a décomposition de la litière, d’où il résulte un poids Le même calcul appliqué à la forêt humide Con-
pratiquement constant de la litière à l’unité de surface. golaise conduit à un taux de 316 %.
On peut écrire qu’en condition d’équilibre l’ap- La formule (2) est inutilisable dans le cas des for-
port annuel de Iitière compense la décomposition mations tropicales semi-humides oÙ la litière dis-
de la litière et de l’apport annuel. paraît complètement ou presque pendant une par-
tie de l’année (cas de la forêt dense à Parinari excelsa
A = IC (L + A) (I) ou des teclceraies de Casamance).
où A est la chute annuelle par an, L la quantité de
litière en place, K un facteur de décomposition sup- Quelle que soit la méthode de calcul du taux de
posé constant. décomposition de l a litière, il apparaît de 5 à 10 fois
Ceci constitue évidemment une simplification exa- plus grand en milieu tropical qu’en milieu tempéré.
gérée des faits. E n effet, en forêt équatoriale humide, La valeur très élevée observée à Kade, Ghana, est
il y a des fluctuations dans la chute des feuilles qui due à la présence et à l’abondance de la méso et de
entraînent inévitablement des variations saison- la’microfaune et en particulier aux termites et four-
nières du poids de la litière; il existe donc un mis. I1 en est de même dansles forèts tropicales semi-
certain déphasage entre les rythmes d‘accumulation humides de la Casamance et de la zone Soudano-
et de décomposition. De plus, le taux de décompo- Guinéenne.
sition K ne reste pas constant toute l’année. Toute-
fois, cette théorie simple rend possible la compa- d) Quantité des divers d é m e n t s impliqués
raison des vitesses de décomposition des matières dans la chute des débris végétaux.
organiques en région tempérée et en région équato-
riale. [Link] quantité d‘azote qui retourne au sol
”
Le taux de décomposition IC ainsi calculé est de : avec la litière est de l’ordre de 150 à 200 lig/ha/an
40 à GO %,pour les forêts humides de Colombie en forêt tropicale humide. Cette quantité oscille
(JENNY); entre 140 et 244 lcg au Congo ; au Ghana, elle atteint
63 à 76 % pour les forêts Congolaises (LAUDE- 200 Bg, contre 96 kg en Rain Forest du Nord Queens-
LOUT-MEYER) ; land. Ces chiffres sont considérablement plus élevés
82 % pour la forêt semi-décidue de Kade, Ghana que ceux qui correspondent à la zone tempérée ou
méditerranéenne (20 30 lcg/ha/ané).
(NY@ ;
6 à 12 % pour les Chênes en Californie.(JENNY) ; E n zone tropicale semi-humide (teclceraies de
1 à 3 yo pour les Pins en Californie (JENNY). Casamance), la quantité d’azote retournant au sol
avec les feuilles est de 38 à 44 kg/ha/an. Ces valeurs
E n région tropicale semi-humide où la litière est sont donc intermédiaires entre les valeurs obtenues
presque intégralement détruite chaque année par en zone tempérée et les valeurs obtenues en zone
la mésofaune et en particulier les termites, le taux de tropicale humide.
décomposition I(, calculé par cette formule, serait L’importance de la quantité d’azote retournant
voisin de I00 yo. au sol par la litière n’est pas seulement due au fait
NYE estime que la formule de JENNY, qui a été I ’ que ce poids total de litière est de 2 à 4 fois plus
établie dansle cas où la chute des débris végétaux élevé en zone tropicale qu’en zone tempérée mais
présente un‘ caractère saisonnier, n’est pas appli- aussi au fait que la teneur en azote de l a litière est
cable à la forêt tropicale humide où l’apport est con- plus élevée. C’est ainsi que 7 t de litière de feuillus
tinu. On peut penser que, dans ces conditions, en Caroline du Sud correspondent à 30 lcg d’azote
lorsque la litiè[Link] arrivée à une valeur d‘équilibre, alors que 6,7 t d’une litière de Rain Forest du Queens-
l’apport nouveau dans un espace de temps court d T
land correspondent à 96 kg d‘azote ; 5,7 t d‘une
sera égal à l a perte7dans la même période.
litière d’un peuplement mixte Pins-feuillus de
A x ‘IdT = I< L x dT (2) Caroline du Sud apportent au sol 26 lcg d‘azote alors
OUA=KL .que 4,7 t d‘une litière de Teck en apportent 44 Irg.

16
 Etant donné que les feuilles vivantes ne con- Dans une formation forestière ayant atteint sa
tiennent pas plus d’azote en zone tropicale qu‘en maturité, on peut admettre, avec NYE, que la
zone humide, NYE a émis l’hypothèse que, chez les quantité de bois mort tombant annuellement est
espèces des régions tempérées, les migrations de l’azote du même ordre de grandeur que l’accroissement
vers les branches avant la chute des feuilles seraient annuel. Dans une forêt du type de celle de Kade, on
sensiblement plus importantes. peut l’estimer à environ 10.000 kglhalan. Cette
moyenne est cl’ailleurs admise par WECK,cité par
PHOSPHORE. E n ce qui concerne le phosphore, NYE, pour la productioii de bois en forêt tropi-
les quantités impliquées dans cette partie du cycle cale.
ne dépassent jamais 9 kg/ha/an. Bien que plus élevées Bien entendu, la chute des bois est très irrégu-
en moyenne qu’en zone tempérée, elles ne sont lière, car elle est liée 5 la chute des grands arbres. I1
jamais très importantes. ressort du tableau 3 que le bois mort intervient
POTASSIUM. Par contre, les quantités de potas- pour 26 yo dans le cycle du calcium, 21 yo dans
sium retournant au sol sont toujours beaucoup plus celui du phosphore, 14 yo dans celui de l’azote et
élevées en zone tropicale qu’en zone tempérée ; elles I1 % dans celui du magnésium.
varient de 31 à 104 kg/ha/an alors qu’en zone tem-
pérée la moyenne est de 7 pour les résineux et de
15 pour les feuillus. 3. RETOUR DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX
AU SOL PAR L’INTERMÉDIAIRE
[Link] qu’en zone tempérée la quantité DES RACINES
de calcium impliquée dans cette partie du cycle est
toujours supérieure à la quantité d’azote, il n’en I1 est impossible de mesurer directement l’apport
est pas de même en zone tropicale oil la situation au sol des matières minérales provenant de la
peut être renversée. C’est ainsi que dans la cuvette décomposition des racines. O n peut toutdois sup-
congolaise, le calcium ne vient qu’au deuxième poser que, dans une formation parvenue à maturité,
rang après l’azote, bien que son rôle soit encore les quantités de matière organique produite au-des-
considérable. Par contre, en Casamance, les quan- sus et au-dessous du sol sont dans IC même rapport
tités de calcium et d‘azote retournant au sol sont que les poids des parties aériennes et souterraines.
sensiblement les mêmes. Dans la forêt de Kade, Ghana, GREENLAND et
MAGN~SIUM. E n zone tropicale humide, la quan- KOWAL ont évalué le poids des racines à 24.800 kg
tité de magnésium impliquée dans le cycle est de alors que le poids de la végétation au-dessus du sol
l’ordre de 40 à 50 kglhalan, contre une quinzaine est de 214.000 kg (feuilles et brindilles, lianes, bois
en zone tropicale semi-humide et 5 à 20 en zone 5 l’exclusion des souches et du bois mort). Comme
tempérée. la production annuelle de litière et de bois atteint
22.400 lig/halan, la production de racines est de
l’ordre de 2.400 kglhalan. Etant donné que cette
2. RETOUR DES ÉLÉMENTS MINÉRAUX forêt est parvenue à l’état de maturité, l’accroisse-
AU SOL PAR L’INTERMÉDIAIRE ment net du poids des racines est faible, et ce chif-
DU BOIS MORT fre constitue une estimation de l’addition annuelle
des racines mortes au sol.
Les données concernant ce problème sont rares. On connaît l’existence des excrétions radiculaires
La quantité de bois mort tombée en forêt tropicale dans les cultures provenant à maturité. I1 est pro-
est, en effet, difficile à estimer, bien qu’elle soit bable que de telles excrétions apparaissent en forêt
indispensable pour essayer de dresser un bilan com- à certains moments ; mais on ignore complètement
plet du cycle des éléments minéraux. I’importance de ces processus (NYE).

TABLEAU 3

Purl des différenls processus duns le retour au sol des éléments minéraux duns la forêt ghanéenne étudiée p u r NYE(Bglhalan).

Elements minéraux
. Retour au sol par Poids
N P I< Ca Mg

Litiere .......................... 10.500 200 7,3 68 206 45

Bois mort ....................... 10.000 36 2,9 6 82 8
Lessivage du couvert par l’eau depluie 12 3,7 220 29 % 18
Total. .................... 248, 13,9 294 317 71

17
 4. LESSIVAGE DU COUVERT Les quantités de potassium entraînées sont extraordi-
PAR LES EAUX DE PLUIE nairement élevées et l’extrême mobilité de cet élément
observée par Tamm est donc confirmée en région tro-
TAMM (1053), dans une étude portant sur 6 essen- picale. Cette mobilité s’explique sans doute par le
ces feuillues et 2 essences résineuses en Suède, a fait que les deux tiers environ du potassium des
montré que des quantités considérables de certains plantes n’est pas lié fortement et est soluble immé-
Cléments (potassium en particulier), pouvaient être diatement dans l’eau (CHAMINADE).
lessivées par les eaux de p!uie percolant à travers les Par contre, les quantités d’azote nitrique entraîné
houppiers des arbres. D’autres éléments (sodium et par les eaux de pluie sont très faibles; quant à
calcium par exemple) ne subissent qu’un entraîne- l’azote ammoniacal, il est pratiquement absent.
ment insignifiant.
NYE a montré en outre que les Cléments mobiles
WILL (1959), opérant en Nouvelle-Zélande sur étaient lessivés essentiellement sous forme de bicar-
des peuplements de résineux introduits ( P i n u s bonates.
radiata, Pinus nigra var. Laricio, Pseudofsuga L’anion sulfate n’a été trouvé en quantité impor-
taxifolia, Lariz decidua), a constaté que, sous Pinus tante que par HESSE(1957) au Kenya sous Acacia
radiata et sous Pseudotsuga taxifolia, deux tiers du et Eucalypfus, mais seulement lors de la première
potassium retournant au sol provenaient du lessi- pluie de la saison sèche.
vage des houppiers par les eaux de pluie. Sous Pseu- E n se basant sur le cas dela forêt de Kade, Ghana,
dotsuga taxifolia, la moitié du phosphore retournant pour laquelle on dispose des données précises
au sol provient également du lessivage par les eaux (tableau 3), on constate que la quantité des élé-
de pluie. Quant au lessivage du calcium et du sodium, ments retournant au sol avec les eaux de pluie,
il a été toujours faible, à l’exception d‘un cas cor- comparée à la quantité globale de ces mêmes CIé-
respondant à un sol riche en sodiuin échangeable. ments impliquée dans le cycle annuel, représente :
NYE (1861) est le premier ? avoir
i étudié ce phé- 75 yo pour le potassium,
nomène en forêt tropicale. Travaillant toujours en 27 pour le phosphore,
forêt humide ghanéenne, cet auteur a montré que, 25 yo pour le magnésium,
comparativement à la litière, le lessivage des élé- 9 % pour le calcium,
ments des houppiers par les eaux de pluie, ramenait 5 yo pour l’azote.
au sol 3 fois plus de potassium, 0,5 fois plus de
phosphore et de magnesium et de faibles quantités I1 est vraisemblable que les éléments lessivés par
de calcium et d’azote. les eaux de pluie jouent un rôle important dans, la

TABLEAU 4
Taux de décomposition de lu malidre organique d u sol duns différentes formations naturelles (NYEct GREENLAND)

I Ouantité de carbone Taux dc Taux de

retournant au sol
Localité Pluviométrie en Teneur du sol en lécoinposition décomposition
“/an ou les racines (R) carbone en Irg/ha IC maximum Ii minimum
% %

Forêts tropicales de
busse ulfitude
,-I en kglhalan ‘

L
’

Colombie . . . . . . . . . . . . 8.380 3.920 394.000 0,51 0,20

Ghana. .............. 1.520-2.030 5.400 109.000 247 1,oo
Inde ................ - 5.400 51.000 5,45 2,18
Congo . . . . . . . . . . . . . . 1.800 6.150 60.000 5,15 2,04
Indonésie ........... 3.050 5.400 74.000 3,64 1,46
- - -
1
I

Moyenne (sauf la Co.

lombie) ............ 5.557 72.000 4,18 1,G7
Forêts tropicales d’ulti.
tude L
Colombie ............ 2.790 5.100 403.000 0,63 0,25
Indonésie ........... 2.540 5.400 348.000 0,77 0,31
Madagascar ........ 2.030 5.400 350.000 0,so 0,31
_.

Moyenne ............ 360.000 0,73 0,29

Suvune tropicale
Humide .............
Sub-humide . . . . . . . . .
Zone tempérée
1.270
890 1 R
1.500

L
450
51.000
17.000
1,33
1,22
0,53
0,49

Chênes ............. 760 760 90.000 0,43 0,17

Pins ............... 760 1.700 58.000 O,% 0,39
Prairie .............. 860 1.450 137.000 0,44 0,17

18
 Photo Aubreville.
I Côte d‘Ivoire : Forêt semi-décidue, limite de Ia forêt dense près d’Oumé.

nutrition des arbres, car ils parviennent au sol sous des taux de décomposition de la matière organique
une forme soluble, donc facilement assimilable. du sol.
On a fait figurer, sur le tableau 4, les valeurs des
taux maxima et minima de décomposition K pour
5. STOCKAGE les forêts tropicales de basse altitude, les forêts
ET TAUX DE DJ~COMPOSITION tropicales d’altitude, la savane tropicale et les
DE LA MATIfCRE ORGANIQUE DU SOL
forêts de la zone tempérée.
De la comparaison des chiffres obtenus dans ces
Lorsque l’On la Organique, en conditions très variées, il est possible de tirer les
particulier sous une formation pérenne, il y a lieu :
de distinguer :
a ) Sous un même climat, le taux de décomposi-
a) L’évolution de l a litière et autres débris végétaux tion I< diminue considérablement avec l’altitude :
(racines par exemple) qui subissent au niveau du par exemple, pour sa valeur maximum, il passe
sol une décomposition aboutissant à leur transfor- de 4,18 yo pour la moyenne des’ forêts tropicales
mation en matériel humifié ; de basse altitude à 0,73 yo pour les forêts d’alti-
b) L’évolution du matériel humifié proprement dit,
ou matière organique d u sol prise dans son ensemble, b ) Les sols de savane tropicale sont caractérisés,
qui subit à son tour une décomposition suivant un à altitude égale, par un taux de décomposition IC
rythme qui lui est propre (NYE). beaucoup plus faible que les formations forestières
Le premier problème ( a ) a été examiné plus haut. correspondantes. NYE explique cette différence par
On abordera ici le deuxième ( b ) en procédant de la le fait que la végétation herbacée exerce une influence
même manière, c’est-à-dire en donnant pour les modératrice sur la décomposition de l’humus dans
formations végétales les mieux connues, les valeurs le sol.

19
 For3 de Bumoro (Côfe-d’Ivoire)
du Teck dgée d e 5 uns sur bun sol.
I~lunlc~lion

I’hoto Uellounrd.

De leur còté, GREENLAND et I<OWAL compa-

rant, en €orêt ghanéenne, la composition ca tio-
nique moyenne d e la masse vCgéLalc sur pied et
la composition cationique du complexe absor-
bant du sol, ont prouvé que la répartition des
trois cations Ca, Mg, IC dans IC sol était très
voisine de celle qui caractérise la masse végétale.
L’augmentation de la teneur des horizons
supérieurs du sol en bases échangeables, notam-
ment en calcium, va de pair avec uiic élévation
du pH. Le phénomène est classique sous teclie-
raie en Afriquc Occidentale. C’cst ainsi qu’à
Bamoro, en CQte d’Ivoire, DABIN,cité par
AUBERT,a obtenu les chiffres suivants :
Prolondeur Pl r
- -
O- 25 cm ....................... 6,s
50 cm ....................... F,1
70 cm ....................... 6,s
100 cm ....................... 6,Y
Nous avons nous-même observé un accroisse-
ment hautemeht significatif du pH de 0,5 unité
apriis reboisement en Teck sur un sol faiblement
Ierrallitique de Casamance.
Dans une formation forestière naturelle de
Nigeria, BATESa not6 que le pII qui restait
fixé à 6,7 entre 5 cm et 130 cm montait bru-
talement à 7,7 dans l’horizon 0-5 cm.
L’élévation du p H dans les horizons supérieurs
du profil qui peut être observée avec netteté sous
c) En zone tempérée, les taux de décomposi- végétation forestière, est par contre inexistante
tion I< sont du meme ordre de grandeur que dans sous savane (AUBERT).
les forêts tropicales d‘altitude. Les processus d’enrichissement des horizons
superficielsne jouent pas seulement pour les Cléments
6. STOCKAGE D’ÉLÉMENTS MINÉRAUX basiques mais aussi pour le phosphore et d’autres
DANS CERTAINS HORIZONS DU SOL éléments (AUBERTet PINTA). Dans le sol ferralli-
tique de Dakpadou dans l’Ouest de la basse Côte
La décomposition des débris végétaux en surface d‘Ivoire, ces auteurs ont en effet trouvé :
du sol a pour conséquence l’accumulation dans
l’horizon supérieur de bases et d’éléments nutritifs
que les racines ont puisé dans les horizons de pro-
fondeur.
Cette accumulation d’éléments minéraux en surface A l m ............
de 1,2 m à 1,5 . . . . .
est suffisamment importante dans certains cas pour .....
que la composition chimique du sol reflète avecfidélité
la composition du matériel végétal retournant au sol.
C’est ainsi qu’à Yangambi, LAUDELOUT et MEYER Tous ces résultats confirment le phénomène de con-
ont montré que les proportions relatives des trois centration en surface des éléments extraits des horizons
cations Ca, Mg, IC dans le sol étaient de 44 % pour profonds par la végétation forestière.
Ca, 3s % pour Mg, 18 % pour I<, lorsque dans le
matériel végétal retournant au sol ces proportions Une conséquence remarquable de cette remontée
étaient de 45 yo pour Ca, 39 Yo pour Mg, 21 yo biologique relativement très importante des élé-
pour I<. ments du sol réside dans le fait qu’en zone tropicale

20 ,
humide, hors le cas des sols dont l’oligotrophie est l’on a deux fois moins de racines en profondeur
extrême, il ne semble pas que la richesse nutritive (15 yo) que dans le cas prCcédenl(32 yo).Comment
du sol joue un rôle important dans la différenciation expliquer, dans ces conditions, Ja remontée des élé-
des groupements forestiers. C’est ainsi que LEMBE ments ? On peut supposer que la distribution en
a remarqué en Côte d‘Ivoire que ala forêt semi- poids des racines n’est pas nécessairement en cor-
décidue à Celtis et Triplochiton se retrouve floris- rélation avec l’activité absorbante (feeding activity).
tiqueinent semblable sur les pentes de collines am- On peut penser aussi que, dans une formation par-
phibolitiques et sur les granites leucocrates )I. venue à I’état de maturité ou d’équilibre, la majo-
Dans les formations jeunes, l’extraction des élé- rité des ‘éléments nutritifs est absorbée en surface.
ments fertilisants du sous-sol par les racines est I1 n’y aurait donc concentration en surface des élé-
indiscutable car le système radiculaire est alors ments que pendant les premières années d’ins-
bien développé en profondeur. Des observations tallatioii d’un peuplement ligneux sur un sol
méthodiques effectuées à Yangambi, Congo, par donné.
BARTHOLOMEW ont en effet montré que plus de I1 est vraisemblable aussi, que parallèlement à
32 yo (en poids) des racines dépassaient 25 cm de cette remontée des éléments, la vCgCtation puisse
profondeur. I1 n’en est plus de même dans les for- entraîner en surface la libération d’blbments pré-
mations Agées, comme la forêt de Kade, Ghana, où existant sous forme non échangeable.

C. PROCESSUS D’EN RlCHlSSEMENT ET D’APPAUVRISSEMENT

DES FORMATIONS TROPICALES

Ces processus sont encorefrbs mal connus en région sur le cycle de l’azote, on n’a pratiquement aucun
tropicale. Si l’on commence à avoir quelques données renseignement en ce qui concerne les autres Cléments.

Cameroun : Savane bois& près de Meiganga

Photo Service Forestier clu Cameroun.
__--._II ~ - - ---

21
 TABLEAU 5
Accroissement dir stock d’azote dans différentes formafions tropicales (LAUDELOUT
et coll., GREENLAND, DOMMERGUES)

Age des formations totale Accroissement moyen

Lieu
forestières stocké dans la d’azote
masse annuel du stock d’azote
végétale en lrg/ha en lrg/ha/an

Yangambi, Congo ............... 5 ans 570 114

Yangambi, Congo ............... 18 ans 700 39
Kade, Ghana ..................... 40 ans 2.100 52
Malika, Sénégal ............... .13 ans 531 41

1 . GAINS Beaucoup d’auteurs attribuent ces gains en

majeure partie à des microorganismes fixateurs du
a) Fixation de l’azote. type Azotobacter, Beijerinckia et Clostridium ainsi
qu’A des Algues. Mais le problème est encore mal
E n dehors de l’apport d‘azote par les eaux météo- connu et I’étude de I’écologie de ces germes n’est
riques que nous examinerons au paragraphe ci- pas assez avancée pour préciser leur rôle exact dans
dessous, l’enrichissement en azote des s,olstropicaux les processus de fixation (GREENLAND). Dans le cas
se fait essentiellement par l’intermédiaire de la des reboisements en Filao, la fixation d’azoté se
fixation symbiotique et par l’intermédiaire de la fait incontestablement en grande partie par l’in-
fixation non symbiotique. termédiaire des nodosités.
Dans les formations forestières tropicales humides, Lorsque les formations forestières parviennent à
la fixation d’azote calculée à partir de l’azote maturité et que le taux de matière organique du sol
stocké par l a végétation au bout d‘un temps variant atteint son palier d‘équilibre maximum, la fixa-
entre 5 et 40 ans est en moyenne de 40 à 50 kg tion nette d’azote tend vers zéro.
mais peut dépasser 100 kg (BARTHOLOMEW, GREEN- Dans les formations herbacées, la fixation an-
LAND et KOWAL).Dans des reboisements en Filao nuelle d’azote par la végétation ne dépasse pas 22 à
(Casuarina equisetifolia) sur sols dunaires du Cap- 110 kg/ha ; la fixation par le sol ne dépasse que
Vert (Malika), nous avons déterminé un accroisse- rarement 22 kg/ha/an.
ment moyen du stock d‘azote de 41 kglhalan.
A l’accroissement de la teneur en azote de la b) Apport d’azote par les eaux métkoriques.
masse végétale, il faut ajouter l’accroissement de la
teneur en azote du sol, qui est de l’ordre de 20 à ((Un préjugé très répandu, par suite de la fré-
60 kg/ha/an (GREENLAND et NYE). Sous les peuple- quence, et de l’intensité des décharges durant les
ments de Filao de la presqu’île du Cap-Vert, nous orages tropicaux, veut que l’eau de pluie apporte
avons estimé la fixation d‘azote dans le sol à 18 kg. des quantités très importantes d’azote au sol, net-
hajan. tement plus élevées qu’en régions tempérées )).

Considérant l’ensemble de l’écosystème complexe E n fait, il n’en est rien et << il semble raisonnable
sol-végétation, GREENLANDa évalué l’accroisse- d’admettre qu’en moyenne, 5 6 6 kg d’ozote inorga-
ment net total de la teneur en azote à une valeur nique par hectare et par an retournent au sol por
comprise entre 60 et 170 lig/ha/an, suivant les con- l’eau de pluie sous les tropiques 2) (LAUDELOUT,
ditions édaphiques, l’âge et la vigueur de la végé- MEYER,PEETERS).
tation forestière. Quant à l’écosystbnie sol-reboise-
ment en Filao de la presqu’île du Cap-Vert, il fixe 2. Pertes.
au total 59 kg d’azote par ha et par an.
Différents processus contribuent à l’appauvrisse-
Le gain annuel total est égal au gain net plus les ment des sols forestiers en Qéments minéraux. Ce
pertes par lessivage et dénitrification. On a peu de sont plus particulièrement :
renseignements sur ces pertes, mais on peut affirmer
que l’accroissement net représente le taux minimum a ) les phénomènes de lessivage, d’entraînement
de bases notamment ;
de fixation annuel.
Cette fixation de 170 lig/ha/an est de l’ordre de b) certains processus d’origine biologique, tels
grandeur de celle qui correspond aux cultures de, que la dénitrification ;
Légumineuses en zone tempérée. Mais la contribution e) les phénomènes d’érosion ;
des Légumineuses est vraisemblablement réduite d ) l’exportation d‘Cléments résultant de l’exploi-
dans les formations forestières tropicales, car leur tation ou des cultures itinérantes.
proportion en forêt est inférieure à I O yo et il faut Ici encore nos connaissances actuelles se limi-
souligner qu’une partie seulement des Légumineuses tent pratiquement à quelques aspects du cycle de
porte des nodosités fixatrices d‘azote. l’azote.

22
 a. Pertes par lessivage. mal aérés et largement pourvus en carbone fermen-
tescible, cette dernière condition n’étant pas indis-
- PERTESD’AZOTE PAR LESSIVAGE.
pensable dans le cas des sols forestiers. Au champ,
Ces pertes peuvent, en principe, être mesurées il existe, à certaines époques, dans le sol, de fortes
facilement à l’aide de lysimètres. Malheureusement, doses de nitrates et il est possible que lors des pre-
la plupart des dispositifs en service présentent l’in- mières pluies les phénomènes d’engorgement favo-
convénient de mal drainer et d‘être àl’origine depro- risent la dénitrification (GREENLAND).
cessus de dénitrification.
E n l’absence de données sûres obtenues par cette
c . Pertes dues à l’érosion.
méthode, on a cherché à déterminer les quantités
d’azote évacuées d‘un bassin de réception en dosant, Ces pertes sont relativement peu importantes sous
dans l’eau des rivières, les composés azotés et en forêt et en général inférieures à celles qui caractéri-
mesurant le débit et la surface drainée. Mais de sent les sols cultivés. Mais on ne peut les négliger.
tels calculs sont rendus difficiles par suite des Elles sont dues non seulement à l’érosion en nappe,
variations brusques de concentration et de débit. mais aussi à l’érosion en masse par arrachement ou
D’autre part, les composés azotés peuvent être ou glissement.
absorbés ou dénitrifiés à la suite de leur départ de
la zone d‘enracinement des végétaux. Les chiffres - EROSION
EN NAPPE.

obtenus par cette méthode sont de l’ordre de 11 Bg/ Dans les parcelles expérimentales d‘hdiopodoumé
ha/an, ce qui est bien inférieur aux résultats obtenus Côte d’Ivoir?, FOURNIER a évalué la perte de terre
avec les lysimètres (GREENLAND). par érosion en nappe à 2,5 t/ha/an sous forêt, à
On peut rapprocher de ces chiffres ceux des pertes 40 t/ha/an sous engrais vert et 11s t/haJan dans le
totales en azote calculées dans les sols cultivés qui cas du sol nu. ((D’aprèsG. MANGENOT, la forêt dense
oscillent suivant les cas entre 30 et 210 kg/ha/an. limite l’érosion moins que la forêt temperée car sa
- PERTESDE SOUFRE PAR LESSIVAGE. litiere est séparée du so1 et permet aussi le passage
de l’eau entraînant la terre entre ces deux surfaces :
HESSEa montré que, dans les sols forestiers de
cette litière est elle-même beaucoup moins dense
l’Est Africain, les pertes par lessivage des sulfates
dans le premier cas (AUBERT).
))
étaient réduites, car cet Clément est repris par les
racines profondes des arbres. - EKOSIONEN MASSE,

- ENTRA~NEMENT
DES ÉLOMENTS EN PSEUDO- N E n dehors de l’érosion en nappe, l’on peut obser-
SOLUTIONS. ver sous forêt dense une érosion en masse par arra-
A côté des pertes par lessivage des éléments faci- chement de terre par les arbres déracinés ou par
lement entraînés en’solution, on signalera les pertes glissement lent, le long des versants, de masses de
par lessivage d’éléments entraînés en pseudosolu- terre avec toute leur couverture végétale (AUBERT).
))

tions (oxydes et hydroxydes métalliques, fer notam-

ment). Mais on ne possède pratiquement pas de d. Pertes résultant de l’exploitation forestière
données quantitatives sur ces processus (~‘HOORE). et des cultures itingrantes.

b. Pertes d’azote par dénitrification. Les pertes résultant de l’exploitation forestière

sont parfois importantes mais leur importance en
I1 est difficile d‘kvaluer directement les pertes forêt tropicale n’a pratiquement pas encore été
d‘azote par dénitrification, car ces pertes sont en étudiée. Quant au bilan des éléments minéraux dans
general relativement faibles et compensécs par les le cas des cultures itinérantes en forêt, on commence
gains dus à la fixation. à disposer d’un certain nombre de données précises.
Les expériences effectuées au laboratoire ont Mais il s’agit là d’un problème qui sort du cadre de
montré que les processus de dénitrification n’appa- la présente étude e t nous n’y faisons allusion que
raissaient que dans les sols trbs riches en nitrates, pour mémoire.

Conclusions
L’étudc des cycles biogéochimiques dans les for- Les cycles biogéochimiques des formations tro-
mations tropicales n’est qu’à son début. Certains picales présentent trois particularités remarqua-
aspects de ces cycles sont encore insuffisamment bles :
explorés ; il en est cependant d‘autres sur lesquels 10 La masse des débris végétaux retournant
on dispose, dès à présent, de données assez précises annuellement au sol est 2 à 4 fois plus impor-
pour comparer utilement les processus se déroulant tante en moyenne qu’en zone tempérée.
en zone tropicale e t ceux qui intéressent la zone D ~ travaux
S sur la litière, il résulte en effet que
tempérée. la chute annuelle des débris végétaux s’établit à :

23
 10 t à 12 t en zone tropicale humide, surface, donc dans la partie du profil la plus exposée
5 t en zone tropicale semi-humide, aux agents érosifs dont l’action se développe rapi- I

2 t à 4 t en zone tempérée, avec toutefois mais dement dans le cas de défrichement. I I

exceptionnellement des pointes atteignant 7 t dans En ce qui concerne la vitesse d’évolution des sols
les conditions les plus favorables. tropicaux, on a souligné souvent la rapidité de
20 La quantité d’éléments impliquée dans le dégradation à la suite d’une rupture d’équilibre, par
cycle annuel est beaucoup plus considérable en exemple lors de la destruction du couvert végétal.
zone tropicale qu’en zone tempérée, notamment Mais il est vraisemblable que la réédification du
en ce qui concerne l’azote, le magnésium e t le potas- stock de matière organique du sol est également
sium. aussi plus rapide sous les tropiques qu’en zone tem-
30 La décomposition des débris végétaux pérée. (( On ne peut pas conclure de là qu’il sera plus
retournant au sol est beaucoup plus rapide en facile d‘accroître la teneur en matière organique
milieu tropical qu’en milieu tempéré, les taux de d’un sol sous les tropiques, mais simplement que,
décomposition étant jusqu’à dix fois plus élevés si l’on assure un retour adéquat de débris organiques
dans le premier cas que dans le second. La décompo- au sol, la teneur d‘équilibre de la matière organique
sition de la matière organique d u sol est très sensi- du sol sera atteinte beaucoup plus rapidement que
blement plus rapide en zone tropicale qu’en zone dans des situations comparables, mais à basse tem-
tempérée. pérature )I (LAUDELOUT, MEYER, PEmrERs).
Les deux premiers caractères des cycles biogéo- I1 n’a été fait que rarement allusion aux zones
chimiques expliquent l’enrichissement relatif très tropicales semi-humides ou sèches, car les données
important des horizons superficiels du sol sous forêt concernant ces régions sont encore insuffisantes.
tropicale qui entraîne lui-même : Alors qu’on a reconnu l’importance de la frost free((

a> une modification de l’équilibre cationique du line en deçà de laquelle les fortes gelées arrêtent,
))

complexe absorbant des horizons supérieurs du sol pendant une partie de l’année, la photo-synthèse,
qui tend à refléter la composition chimique du maté- on n’a, semble-t-il, pas attaché jusqu’h présent
riel végétal ; assez d’importance a ce que l’on pourrait appeler la
b) une remontée du p H ; ((ligne de sécheresse physiologique 1) qui marque la
e) une atténuation du rôle exercé par le sol sur limite entre la zone tropicale humide et la zone tro- I

la différenciation des groupements végétaux péren- picale sèche. Pourtant, il apparaît de plus en plus
nes et, inversement, un accroissement de l’influence certain que les régions tropicales sèches e t semi-
de la vkgélation forestière sur les sols ; humides sont, par leurs caractéristiques écologiques,
d ) une vulnérabilité plus grande à l’érosion résul- aussi différentes des régions tropicales humides
tant de l’accumulation des éléments fertilisants en qu’elles le sont des régions tempérées.

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