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Interactions Biotiques et Abiotiques en Écosystèmes

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Atelier 7 : interactions biotique-abiotique

Philippe CHOLER, Mélanie AUFFAN, Odile BRUNEEL, Corinne CASIOT, Françoise ELBAZ-
POULICHET, Jérôme ROSE ...

Introduction

Les Surfaces et Interfaces Continentales constituent des zones de couplages entre le milieu
physique (abiotique) et le vivant (biotique). En ce sens, la problématique des liens entre
compartiments biotiques et abiotiques est consubstantielle à l’étude de la zone critique. Les
multiples déclinaisons autour de ce thème se rattachent naturellement aux grandes
recherches portées par la communauté SIC : couplages entre climat et fonctionnement des
écosystèmes, rôle du vivant dans les grands cycles biogéochimiques, écotoxicologie et
dynamique des xénobiotiques, interdépendances entre sociétés humaines et environnement.
Quelles que soient les échelles de temps ou d’espace qui sont privilégiées, ces questions
nécessitent toujours le regard croisé des géosciences, des sciences du vivant et des
sciences humaines et sociales. Les études de long terme, qui connaissent une poussée
spectaculaire avec le développement de la recherche sur les changements globaux,
nécessitent par essence de prendre en compte tous les couplages forts existant entre sous-
sol, sol, végétation et atmosphère. Sans cette prise en compte, un certain nombre de
processus interactifs ne pourraient être traités de manière satisfaisante (stockage et
émission du carbone par exemple).

Les propositions de cet atelier visent à dégager quelques grandes lignes programmatiques
pour lesquelles les processus couplés biotique-abiotique mériteraient d’être mieux observés,
mieux compris et enfin mieux représentés dans les modèles. Dans le document qui suit,
nous avons choisi de mettre l’accent sur des enjeux scientifiques qui représentent autant de
verrous de connaissance et qui sont suffisamment génériques pour concerner différents
types d’environnements (continental, marin etc). Nous avons également cherché à être
complémentaire des réflexions menées dans le cadre de la prospective INEE 2017 et plus
particulièrement de son atelier Biosphère-Géosphère : approches intégrées (cf. annexe) qui
à bien des égards est un exercice similaire à celui mené par la communauté SIC 1.

Volet 1. Le vivant et le climat : actions et rétroactions.

• Enjeu 1.1 : le climat et la diversité fonctionnelle. L’approche par enveloppe (niche)


climatique doit être étendue à la diversité non taxonomique afin de mieux saisir
quelles sont les variables physiques de l’environnement qui déterminent la
distribution spatiale des propriétés fonctionnelles du vivant. Cela peut être conduit
pour des types fonctionnels (par exemple la répartition des plantes en C3 ou C4), de
propriétés fonctionnelles des assemblages d’espèces (par exemple la teneur en
azote dans les canopées). Les structures de co-variances entre traits fonctionnels
(notion de compromis fonctionnel) ou entre grands types fonctionnels (relations entre
grands compartiments de biomasse) doivent également être mieux reliés aux
forçages climatiques.

• Enjeu 1.2 : du changement climatique au changement bioclimatique. Les grandeurs


physiques mesurées en sciences du climat sont rarement celles qui sont perçues
directement par les organismes. Il nous faut mieux cerner la manière dont les
changements climatiques globaux se répercutent sur les conditions micro-bio-

1
Il est proposé que la communauté SIC participe à l’animation de l’atelier biosphère-géosphère lors des journées prospectives de
Bordeaux (février 2017) et que les animateurs de l’atelier INEE Biosphère-Géosphère fassent de même lors des prospectives SIC (comm. tél.
avec F. Guy en janvier 2017). A l’issue de ces journées, nous examinerons selon quelles modalités les contributions des uns et des autres
peuvent être a (chapeau commun ou davantage).
climatiques dans lesquelles se réalisent les fonctions du vivant (par exemple
comment des changements de régime de précipitation modulent-ils la disponibilité en
eau dans les horizons racinaires ? ou comment la dynamique saisonnière de
l’enneigement conditionne-t-elle le climat du sol durant la saison défavorable ?)

• Enjeu 1.3 : l’effet du vivant sur le climat. Les rétroactions du vivant sur le milieu
physique restent sous-étudiées. Ces questions peuvent être abordées depuis une
échelle très locale (par exemple comment les traits comportementaux ou
architecturaux d’espèces ingénieurs modifient les conditions physiques locales,
notion de construction de niche) jusqu’à une échelle globale (par exemple le lien
entre la dynamique des végétations sous-ligneuses dans l’arctique et le bilan radiatif
par modification de l’albédo, les effets de l’évapotranspiration des couverts en
domaine semi-aride sur les régimes locaux de précipitation).

• ...

Volet 2. La place du vivant dans les grands cycles de matière.

Texte à enrichir en insistant davantage sur l’effet du vivant sur les cycles.

Le devenir des éléments (nutriments et contaminants) au sein de la zone critique résulte


d’actions et de rétroactions complexes entre le monde du vivant et le monde minéral.

• Enjeu 2.1 : Stœchiométrie des écosystèmes & métabolisme des interfaces (sol,
sédiment). Quelles sont les principales (co)-limitations en nutriments des grands
processus écosystémiques (productivité primaire, décomposition) ? De nouvelles
méthodes d’analyse (omiques, activités éco-enzymatiques) appliquées aux milieux
d’interface (sol, sédiments) offrent des possibilités de caractériser les variabilités
spatiales et temporelles des grandes fonctions microbiennes en lien avec les cycles
du carbone, de l’azote et du phosphore. Ces données complètent les estimations de
la stœchiométrie C :N :P des compartiments de biomasse. Elles fournissent une
vision plus complète des stratégies d’acquisition/conservation/immobilisation des
nutriments à différents niveaux trophiques et permettent de mieux en saisir les
conséquences pour le fonctionnement des écosystèmes.

• Enjeu 2.2. Traits fonctionnels microbiens. En complément à la caractérisation de la


biodiversité des milieux d’interfaces (approches par ADN environnemental), il est
nécessaire de mieux comprendre quelles sont les fonctions exprimées par les grands
compartiments de la biomasse et comment ces fonctions répondent aux variations de
l’environnement (changements climatiques, changements d’utilisation des terres,
xénobiotiques etc). Un défi est l’identification de propriétés ou types fonctionnels pour
la biodiversité des sols et des sédiments. Un objectif est de mieux représenter cette
biodiversité fonctionnelle dans les modèles biogéochimiques (par exemple en
incorporant des modèles de dynamiques de biomasse ou d’activités enzymatiques
spécifiques).

• Enjeu 2.3. Dynamique du vivant – dynamiques des pools (stocks ?) Les réponses
des écosystèmes aux changements globaux (climat, utilisation des terres, cycle de
l’eau) ont des répercussions sur la taille des pools de matière des grands cycles
(C,N,P). La contribution des effets directs ou indirects (c’est-à-dire médiés par la
dynamique du vivant) de ces changements reste mal comprise. Par exemple, l’effet
du réchauffement sur les écosystèmes arctiques et alpins favorise la dynamique
ligneuse et un stockage plus important de carbone dans la biomasse tout en
procurant des conditions plus favorables à la minéralisation de la matière organique
du sol. La question de l’érosion des sols nécessite également de mieux articuler les
forçages climatiques (par exemple la récurrence d’événements de précipitations
extrêmes) et la dynamique de la végétation dans les bassins versants elle-même très
dépendante des usages du sol. Le cas particulier du carbone et de sa dynamique
dans les sols se heurte à de nombreux verrous. En effet la matière organique des
sols, majoritairement composée de carbone, et participant à quatre grands services
écosystémiques (résistance des sols à l'érosion, leur rétention en eau, leur fertilité
pour les plantes et leur biodiversité) est issue du vivant et interagit fortement avec le
minéral. Par exemple des travaux récents ont montré que la présence de matières
organiques dans le sol bloque la croissance cristallographique des phases minérales
secondaires. Ces interactions à nano-échelle permettent de proposer des
mécanismes de stabilisation du C dans les sols associant à petite échelle deux
processus d’interactions organo-minérales avec des dynamiques découplées, en
rupture avec les mécanismes classiquement présentés. Mais comment le vivant
contrôle ou réagit à la dynamique de ces phases organo-minérales?

• Enjeu 2.4 Cycle des contaminants et interactions avec le vivant ». La compréhension


des mécanismes biotiques et abiotiques impliqués dans la dynamique et l’impact des
contaminants qu’ils soient naturels ou anthropiques (éléments organiques,
inorganiques, radioéléments, nanoparticules, médicaments, perturbateurs
endocriniens, xénobiotiques, etc) ainsi que leurs effets « cocktails », représente un
enjeu majeur pour l’environnement et la santé humaine. Les questions de
biodisponibilité et d’écotoxicité ont fait l’objet de nombreux travaux, mais des verrous
existent toujours et en particulier, dans le cas de contaminations diffuses à de faibles
doses sur des temps longs. Beaucoup de questions demeurent sur la dynamique et
l’impact des polluants (transformations microbiennes, cycles biogéochimiques des
éléments, écologie des écosystèmes anthropisés, ou toxicité biologique, etc). Par
exemple : en quoi la réaction du vivant à une exposition sur le long terme affecte la
dynamique des contaminants eux-mêmes (transferts, transformations). Quelle est la
dynamique des contaminants dans le cas de phénomènes de résistance ou résilience
des organismes ? Quelle est la contribution des fluides excrétés par les plantes
(parties racinaires et aériennes (guttation, évapo-transpiration) aux transferts des
contaminants dans l’écosystème ? Le développement de nouveaux outils (méthodes
Omics, isotopes utilisés comme traceurs, techniques d’imageries, etc.), ou l’utilisation
de plates formes adaptées type Ecotron, permettra d’apporter un nouvel éclairage sur
l’étude des écosystèmes anthropisés, et aidera à la mise en place de solutions de
remédiation innovantes. Ces avancées nécessitent un travail pluridisciplinaire aboutit
alliant, sans être exhaustif, géochimie, microbiologie, hydrologie, pédologie,
minéralogie, toxicologie, santé ou sciences sociales. La modélisation du
comportement de ces contaminants, de leur devenir et effet sur l’environnement et la
santé humaine, représente également un outil important pour mieux appréhender les
processus en jeu, et peut être d’une grande aide dans la gestion des risques induits,
pour les décideurs publics.

Volet 3. Dynamiques du milieu - trajectoires du vivant: couplages – découplages.

• Enjeu 3.1. Articulation entre processus lents et processus rapides. L’un des
problèmes liés à la représentation des liens entre le biotique et l’abiotique est celui de
l’articulation entre des processus lents et des processus rapides. Un exemple est
celui de l’articulation entre des pulses de ressources déclenchées par des
événements de précipitations en région semi-aride ou de fonte du manteau neigeux
dans les régions froides et le déclenchement d’une cinétique plus lente de croissance
végétale et d’immobilisation des ressources dans la biomasse. Un exemple de
découplages temporels entre biotique et abiotique est le retard qui est observé dans
la réponse des espèces aux changements climatiques globaux (notion de dette
climatique). L’exploration de ces couplages que ce soit au niveau expérimental ou
soit au niveau théorique reste encore limitée de même que ses conséquences sur le
fonctionnement des écosystèmes.

• Enjeu 3.2. Identification de points de bascule. Comment les couplages entre


compartiments biotique et abiotique concourent-ils à expliquer des changements de
régime dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes ? Exemple des
relations entre herbivorie - cycle de l’azote - et végétations dominées par les
graminées pérennes et basculement possible vers des formations arbustives.
Exemple des relations entre la végétation redistribution locale du manteau neigeux –
le régime thermique des sols et le fonctionnement microbien des sols.

Enjeu 3.3. Exposition à court et long-terme aux xénobiotiques. Comment les


réponses du vivant à des expositions à court terme à des concentrations élevées
informent-elles sur des effets sur le long terme à des concentrations faibles ? Un
exemple est celui des contaminants émergents pour lequel par définition peu de recul
existe. La mise en place d’expérimentations adaptées aux expositions sur le long
terme (exemple des mésocosmes aquatiques ou terrestres) demandent à être
renforcées. Elles permettront d’identifier les mécanismes biologiques de défenses
contre ces polluants émergents.

ANNEXES :

1. Texte complémentaire sur les MOS (à intégrer plutôt dans l’atelier Matières
Organiques du Sol ?)

• Le fonctionnement des écosystèmes est dépendant des interactions multi-échelles


entre leurs constituants biotiques et abiotiques. Un bon exemple est fourni par le
compartiment matière organique du sol (MOS) qui joue un rôle primordial au sein des
écosystèmes terrestres et, au-delà, au sein des surfaces continentales dans leur
ensemble. Ce compartiment a en effet la capacité de réguler le climat via sa fonction
puits ou source de CO2, mais aussi d’autres gaz à effet de serre (N2O, CH4…). Alors
que des progrès considérables ont été réalisés ces dernières années dans la
caractérisation des cortèges moléculaires qui composent ce compartiment et sont
impliqués dans sa dynamique, les interactions complexes existant entre le
compartiment MOS, la végétation et la biomasse microbienne du sol, ainsi que les
contrôles qu’exerce en retour ce compartiment sur la biodiversité de l’écosystème sol,
demeurent très peu connus. Malgré des avancées importantes, les processus
conduisant à la stabilisation à long terme des MOS ne sont également que
partiellement élucidés. S’il est de plus en plus clair aujourd’hui que la « récalcitrance
» biogéochimique n’est pas le processus clé, il reste encore à décrypter dans le détail
les processus alternatifs de protections physiques et physicochimiques. La MOS est
aussi la principale source de carbone organique transféré vers les eaux de surface.
La caractérisation des formes de ce carbone organique et la quantification des flux
allant des écosystèmes terrestres vers les écosystèmes aquatiques demeurent des
enjeux majeurs pour l’évaluation des effets de ces transferts sur le cycle global du
carbone et les fonctions écologiques associées.

2. Texte complémentaire sur la partie écodynamique des polluants

• La compréhension des mécanismes biotiques et abiotiques contrôlant la dynamique


et l’impact des contaminants à grande échelle (paysage, bassin versant…) est donc
un enjeu majeur dans le contexte des services écologiques (préservation, altération,
remédiation). Cet enjeu requiert d’être capable de modéliser les processus impliqués
et leurs facteurs de contrôle, c’est-à-dire d’en décrypter le fonctionnement à l’échelle
la plus élémentaire. Les mécanismes moléculaires impliqués se répercutent en effet à
tous les niveaux de l’organisation biologique, jusqu’à la modification du
fonctionnement des écosystèmes et de la biosphère, sensu lato. Une compréhension
à l’échelle moléculaire permet de minimiser la perte d’information lors des
nécessaires changements d’échelles spatiales ou temporelles. Elle s’appuie sur des
connaissances en physicochimie des interfaces et en biogéochimie et fait également
appel aux disciplines de la biologie, en particulier la physiologie, l’écologie et
l’écotoxicologie, pour ce qui concerne les interactions avec et entre les systèmes
biologiques. Enfin, dans la zone critique, l’homme est non seulement la cible directe
des contaminants en tant que maillon terminal des réseaux trophiques, mais aussi le
responsable des causes, des conséquences et des décisions en tant qu’agent de
remédiation et de gestion (Fig. 1).

3. Texte complémentaire sur les enjeux en modélisation (à intégrer dans l’atelier


Modélisation ?)

• Couplage d’approches ‘mécanistique’ et ‘intégrative’. Actuellement, une évaluation du


risque environnemental associé à l’émergence des nouvelles technologies est rendue
impossible au cas par cas et via des approches dites ‘classiques’. En effet, cette
tâche est rendue difficile par les incertitudes sur les quantités utilisées, mais aussi la
complexité des propriétés complexité croissantes des matériaux auxquels nous
sommes réellement exposés dans notre société. Traiter la question du risque pour
l’Homme ou l’Environnement des xénobiotiques montre donc ses limites. A l’aide de
modèle de type bayésiens, il sera possible de produire des prévisions des risques
associées à des niveaux dʼincertitudes. Ces modèles associés à des
expérimentations adaptées (exemple des mésocosmes terrestres ou aquatiques)
prendront en compte la complexité des processus qui vont gouverner l’exposition (et
les impacts) et donc le risque potentiel. L’avantage des résultats obtenus dans les
mésocosmes en termes d’exposition et d’impact est de pouvoir d’obtenir des
données d’entrées plus réalistes afin de diminuer ces niveaux d’incertitudes. Cela
permettra à terme d’aboutir à de modèles de prévisions des risques liés aux
nanotechnologies plus pertinents.

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