VO2max 9782804181697
VO2max 9782804181697
Public :
L
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e Vo2max est le concept central de l’énergétique Ce livre a été écrit à l’attention :
humaine qui est le point d’achoppement de la phy-
siologie.
u Des professeurs et des étudiants en Sciences
du sport (STAPS)
Véronique Billat
u Des entraîneurs et des préparateurs physiques
.
La physiologie de l’exercice est en fait la physiologie de u Des médecins du sport
Véronique Billat
référence si l’on admet enfin que la normalité est le mou- u Des sportifs eux-mêmes.
vement, que nous sommes génétiquement programmés
Véronique Billat. Professeur à l’Université d’Evry-Val d’Essonne,
pour bouger au moins sept kilomètres par jour et que la
VO2max
est auteur de nombreux articles dans les revues scientifiques inter-
sédentarité est identifiée par l’organisme comme étant nationales et assure le suivi d’entraînements d’athlètes de haut
un état anormal du à une immobilisation par blessure. niveau français et kenyans. Par ailleurs, elle défend l’idée que la
.
Cependant VO2max, concept centenaire, est devenu formation scientifique doit s’adresser à tout sportif ainsi qu’aux
consensuel, mais reste mal connu car trop longtemps intervenants de son environnement.
débattu seulement sur des points de détail. C’est pour-
quoi, après vingt-cinq ans passés à comprendre et amé-
.
liorer VO2max, Véronique Billat a décidé d’écrire cet
ouvrage qui lui est entièrement dédié en proposant une
nouvelle vision de celui-ci et de l’entraînement.
à l’épreuve du temps
Ce livre n’est donc pas un manuel de physiologie de
l’exercice classique, mais une nouvelle perspective de
.
ce concept de VO2max soumis à l’épreuve du temps
afin d’en donner une nouvelle vision.
.
Le VO2max a été soumis à l’épreuve du temps :
- le temps de son invention ;
- le temps du débat actuel ;
.
- l’introduction du temps limite à VO2max ;
.
- le temps du dépassement de VO2max ;
.
- le temps de l’entraînement à VO2max ;
.
- le temps : la quatrième dimension de VO2max ;
.
- le VO2max à l’épreuve du temps (celui de la vie d’un
homme de 100 ans).
I SB N : 9 7 8 -2 -8 0 4 1 -8 1 6 9 -7
.
9 782804 181697
VO2MAX
VO2max à l’épreuve du temps
P o u r u n e n o u v e l l e v i si o n d e l’ e n t r a î n e m e n t
Collection dirigée par le Pr. Véronique Billat (Université d’évry, Val d’Essonne Genopole®,
directrice de l’Unité Inserm 902 de Biologie Intégrative des Adaptations à l’Exercice)
et le Dr Jean-Pierre Koralsztein (Centre de médecine du sport CCAS, Paris)
La collection Sciences et pratiques du sport réunit essentiellement des ouvrages scientifiques et technologiques pour les premier et deuxième cycles universitaires
en sciences et techniques des activités physiques et sportives (STAPS), sans omettre les professionnels du sport (médecins, entraîneurs, sportifs).
La collection a pour objectifs de :
• consolider un objet scientifique au champ des activités physiques et sportives ;
• conforter un champ nouveau de connaissances. Il s’agit d’explorer les activités physiques et sportives pour en faire un objet de recherche et de formation.
Cette collection comprend deux séries d’ouvrages, dans deux formats différents :
• une série PRATIQUES DU SPORT des activités physiques et sportives (APS) confrontant les savoirs faire aux méthodologies scientifiques cela pour une APS
particulière ;
• une série SCIENCES DU SPORT composée d’ouvrages donnant les bases des sciences d’appui appliquées à la performance sportive.
ScienceS du Sport
ColleCtif Optimisation de la performance sportive en judo
V. Billat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Physiologie et méthodologie de l’entrainement. De la théorie à la pratique, 3e édition
f. Grappe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Puissance et performance en cyclisme
f. Grappe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cyclisme et optimisation de la performance. Science et méthodologie de l’entraînement, 2e édition
p. Grimshaw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Biomécanique du sport et de l’exercice
t.w. rowland . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Physiologie de l’exercice chez l’enfant
n. Boisseau, m. duClos, m. Guinot . . . . . Lafemmesportive.Spécificitésphysiologiquesetphysiopathologiques
d.l. Costill . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Physiologie du sport et de l’exercice. Adaptations physiologiques à l’exercice physique, 5e édition
J.r. poortmans, n. Boisseau . . . . . . . . . . Biochimie des activités physiques et sportives, 2e édition
d. riChé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Micronutrition, santé et performance. Comprendre ce qu’est vraiment la nutrition
pratiqueS du Sport
G. millet, l. sChmitt . . . . . . . . . . . . . . . S’entraîner en altitude. Mécanismes, méthodes, exemples, conseils pratiques
V. Billat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . L’Entraînement en pleine nature
V. Billat, C. Colliot . . . . . . . . . . . . . . . . Régal et performance pour tous
m. ryan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nourrir l’endurance
K. Jornet BurGada, f. durand . . . . . . . . Physiologie des sports d’endurance en montagne
aires
Véronique Billat
on.
APS
VO2max à l’épreuve du temps
P o u r u n e n o u v e l l e v i si o n d e l’ e n t r a î n e m e n t
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Imprimé en Belgique
Dépôt légal :
Bibliothèque nationale, Paris : octobre 2013
Bibliothèque royale de Belgique : 2013/0074/152
ISBN : 978-2-8041-8169-7
Avant-propos
VO2max est non seulement le consensuel, mais reste mal connu car
meilleur prédicateur de performance trop longtemps débattu seulement sur
de la plupart des sports de locomo- des points de détail. C’est pourquoi,
tion, mais nous savons à présent qu’il après vingt-cinq ans passés à com-
l’est également de la mortalité (nombre prendre et améliorer VO2max, j’ai
de décès annuel rapporté au nombre décidé d’écrire cet ouvrage entière-
d’habitants d’un territoire donné), de la ment dédié à VO2max en proposant une
morbidité (nombre de personnes souf- nouvelle vision de celui-ci et de son
frant d’une maladie donnée pendant un entraînement.
temps donné). Le concept VO2max a été Ce livre n’est donc pas un manuel
inventé par un physiologiste scientifique de physiologie de l’exercice classique,
qui avait une solide formation et culture mais une nouvelle perspective de ce
en mathématique et physique, qui plus concept que nous avons soumis à
est, à Cambridge. Archibald Vivian Hill l’épreuve du temps afin de découvrir
est le pionnier de la physiologie de cette nouvelle vision de VO2max.
l’exercice, qui n’était pas, nous l’avons
vu, toujours prise au sérieux, mais il le Nous avons donc soumis VO2max
fallait bien puisque Hill s’affirma comme à l’épreuve du temps :
le spécialiste du muscle. Or le muscle est –– le temps de son invention ;
précisément là pour produire de l’éner-
gie mécanique et du mouvement que –– le temps du débat actuel ;
l’on peut qualifier d’« exercice ». Il a –– l’introduction du temps limite à
même modélisé la performance sportive, VO2max ;
sorte d’exercice codifié permettant de
jauger les qualités physiques humaines. –– le temps du dépassement de
VO2max ;
En effet VO2max est le concept
central de l’énergétique humaine qui –– le temps de l’entraînement à
est le point d’achoppement de la phy- VO2max ;
siologie. La physiologie de l’exercice –– le temps : la quatrième dimen-
est en fait la physiologie de référence si sion de VO2max ;
l’on admet enfin que la normalité est le
mouvement, que nous sommes généti- –– le VO2max à l’épreuve du temps
quement programmés pour bouger au (celui de la vie d’un homme de
moins sept kilomètres par jour et que la 100 ans).
sédentarité est identifiée par l’organisme Nous vous présenterons aussi
comme étant un état anormal dû à une comment, par un jeu de rotation autour
immobilisation par blessure. Cependant de l’axe du temps d’effort, il est possible
VO2max, concept centenaire, est devenu d’augmenter le VO2max de référence
5
Ava n t-p ro p o s VO2max à l’épreuve du temps
Véronique Billat
6
Introduction
7
In tro d u ction VO2max à l’épreuve du temps
de VO2max, qui est l’accélération du volume cube est notre espace physiologique tri-
d’oxygène consommé chaque minute, alors que dimensionnel, matrice de la relation entre
VO2max est le débit d’oxygène consommé par VO2max et ses facteurs limitants :
minute. Il faut développer la capacité d’augmen-
–– la puissance cardiaque, approchée par
ter VO2max grandement et très vite pour supporter
la fréquence cardiaque (Starling n’est
des variations de vitesse permettant de régénérer
pas loin) ;
les phosphates nécessaires à… l’augmentation de
VO2max et bien sûr de la vitesse moyenne. –– la puissance mécanique (qui va tra-
Le but est en effet de diminuer le temps mis duire la possibilité de resynthétiser la
sur une distance de course par une adaptation à créatine phosphate au fur et à mesure
la distance, au dénivelé, à l’environnement, avec de l’exercice pour accélérer et aller au-
l’avènement des courses hors stade dont l’équa- delà de VO2max) ;
tion se corse mais reste simple : l’amélioration –– l’efficience respiratoire estimée par la
de VO2max par la force. Cette amélioration s’ap- fréquence respiratoire.
puie sur une méthode fondée sur l’accélération
Nous avons expérimentalement, par un
que nous allons révéler dans ces pages tout au
jeu d’accélérations positives et négatives,
long des sept chapitres considérant le concept de
VO2max à l’épreuve du temps, en rupture avec augmenté VO2max en cours d’exercice
les paradigmes d’états stables et de dette d’oxy- et élevé la puissance moyenne de celui-
gène, ses fonds baptismaux qui l’ont empêché ci par rapport à un exercice à puissance
d’évoluer : constante réalisé à PMA (puissance maxi-
male aérobie) ou vVO2max (vitesse nor-
1. Le temps historique de l’invention de male sollicitant VO2max). Effectivement
VO2max sur le paradigme de l’état stable nous ne sommes pas restés au stade de
et de la dette d’oxygène. De Lavoisier à l’expérience de pensée et proposons
Astrand en passant par Hill, ce chapitre même un modèle d’optimisation de la
analyse l’héritage de ces grands précur- variation de puissance ou vitesse de
seurs. Que nous ont-ils légué et comment course en contradiction avec le modèle
leurs pensées influencent-elles toujours du mathématicien et physicien Joseph
notre réflexion ? Keller (qui aura 90 ans en 2013) qui était
2. Le temps du débat actuel sur les facteurs récipiendaire du prix Wolfe (Ricardo) en
limitants de VO2max et les méthodes 1997, prix considéré comme le plus pres-
d’amélioration qui en découlent. Ce débat tigieux après celui de la médaille Field.
aborde les grands concepts communé- Joseph Keller avait proposé un modèle
ment admis et utilisés par la communauté idéal de course à vitesse constante dans
scientifique au plan physiologique, éner- son célèbre article de 1974 (Keller, 1974).
gétique, biochimique et cellulaire ; Il était mathématicien et physicien,
3. L’introduction du temps limite à VO2max notamment spécialiste de la diffraction
ou le recul de vingt-cinq années de recher des ondes utilisée dans les techniques de
ches expérimentales et de modélisation. radar, et s’intéressait à la résolution de
problématiques industrielles, l’étude de la
Je vais, à travers ma démarche et mes course optimale étant pour lui une sorte
bribes de vie de chercheurs, vous faire par- de respiration dans sa riche bibliographie
tager dans cet ouvrage le cheminement de qui ne traitait aucunement de telle ques-
ma pensée qui m’a amené à comprendre tion, au contraire de Hill qui a dédié sa
l’aboutissement, momentané, de la théo- vie à la compréhension des fondements
rie du « VO2max temporel » que je délivre énergétiques de la locomotion humaine.
aux jeunes chercheurs pour l’affirmer ou Notons que Keller est né en 1923 en
l’infirmer expérimentalement ; pleine période de la découverte de
4. Le temps du dépassement de VO2max. VO2max, concept qu’il a d’ailleurs intégré
Nous allons proposer une nouvelle dans son équation de la vitesse optimale
vision de VO2max qui introduit la flèche de course mais en postulant que VO2max
du temps que nous allons suivre pour se est fixe tout comme la vitesse de course ;
déplacer de cube en cube traduisant un 5. Le temps de l’entraînement. Cet entraîne-
état physiologique donné dans une cap- ment fondé sur cette nouvelle approche
sule de temps propre à chacun. Chaque de VO2max a pour objectif de progresser
8
VO2max à l’épreuve du temps I n t r o d u ct io n
9
Le temps historique
de l’invention de VO2max 1
En pleine Révolution française, raison d’un cloisonnement académique
un tout jeune homme issu de la noblesse, dû au fameux conseil national des uni-
Antoine-Laurent de Lavoisier – qui avait versités (CNU) qui régit la carrière des
déjà, en 1770, à 27 ans, réussit à syn- enseignants-chercheurs en valorisant
thétiser de l’eau à partir d’hydrogène l’hyperspécialisation disciplinaire plutôt
et d’oxygène, à 34 ans et détermine la que l’approche de problématiques par
composition exacte de l’air. À partir de l’interdisciplinarité indispensable pour
1776, Lavoisier, devenu régisseur des l’invention de nouveaux paradigmes
poudres et salpêtres et fermier général, souvent fondamentaux. Pour élaborer
occupe de somptueux appartements notre révolution de VO2max et de l’éner-
dans l’hôtel des Régisseurs situé au gétique humaine, nous avons consa-
Petit-Arsenal, non loin de la Bastille. Il cré de nombreuses heures à contacter,
y aménage sous les combles un vaste convaincre et visiter des mathématiciens
laboratoire, l’un des mieux équipés de renom, dont Yves Meyer et Cédric
d’Europe, ce qui reste déterminant pour Villani, respectivement lauréats du prix
la recherche qui doit paradoxalement Gauss et de la médaille Field 2010 de
s’appuyer de nos jours de plus en plus mathématiques, qui nous ont ouvert
sur les fortunes personnelles des busi- la porte de leur laboratoire et institut
ness angels. En quelque sorte, Lavoisier (ENS Cachan et Henri-Poincaré) pour
était son propre business angel. En effet, nous conforter dans notre approche,
sa fortune personnelle et ses traitements qui parfois nous effrayait nous-mêmes
de fermier général et de régisseur lui par son audace. En effet, considérer
procurent l’argent nécessaire à l’achat que notre espace, dimension énergé-
d’instruments très fiables qu’il fait tique, était au moins en 4 dimensions,
construire sur mesure par les meilleurs et peut-être davantage sans doute si l’on
artisans : gazomètres, balances de pré- s’en réfère à nos capacités de vibration
cision, séries de poids, baromètres. Ces (fréquences du corps : cardiaques, respi-
instruments vont lui permettre de faire ratoires, foulées) qui selon la théorie des
des mesures très fines, de peser les élé- cordes nous ouvrirait à 12 dimensions,
ments mis en jeu, avant et après chaque est révolutionnaire (Aflalo et Graziano,
expérience, et d’arriver ainsi à la confir- 2008). Tout cela enfreint le mode de pen-
mation de la loi de la conservation de sée d’un siècle d’approche par état stable
la matière. Pendant les seize années selon la seule dimension soit du temps
passées à l’Arsenal, nombreuses sont soit de la puissance de l’exercice soit,
les personnalités qui visitent son labo- peut-être de façon déjà plus osée, par la
ratoire : savants éminents, écrivains, perception de la pénibilité de l’exercice
artistes, économistes, ce qui en science comme variable de contrôle d’un équi-
moderne fait cruellement défaut en libre physiologique dynamique.
11
C h a p itre 1 VO2max à l’épreuve du temps
Mais Lavoisier à qui l’on doit la première théorie qui sous-tend sa démarche scientifique).
mesure de la consommation d’oxygène au repos Il mesurait la consommation d’oxygène en appli-
mais aussi à l’exercice (soulèvement de charges) quant un masque en fin d’exercice. Lavoisier
avait eu l’audace de contester l’existence de « la mesurait la consommation d’oxygène en milieu
théorie du phlogistique », développée princi- fermé à partir de l’augmentation du volume de
palement par l’allemand Georg Ernst Stahl au CO2 dans l’air rejeté, analysé en continu, en
XVIIIe siècle, qui expliquait alors le phénomène absorbant le CO2 par une solution d’hydroxydes
de la combustion de la façon suivante. Selon alcalins (OH–).
cette théorie, tous les corps renferment en eux Dans le premier Mémoire sur la respiration
un principe de combustibilité invisible appelé des animaux, il présente à l’Académie, seulement
phlogistique qui, quand il s’échappe lors d’une quatre ans avant sa mise à mort, le 17 novembre
combustion, devient visible : c’est le feu, accom- 1790, la synthèse de ses connaissances :
pagné de lumière et de chaleur. Mais ce postu-
lat soulève un problème : la calcination d’un –– la respiration est une combustion lente
métal, par exemple, devrait impliquer une perte de carbone et d’hydrogène, qui est sem-
de poids. En fait, c’est l’inverse qui se produit. blable, en tout, à celle qui s’opère dans
Pour expliquer cette augmentation, Stahl parle une lampe ou dans une bougie allumée
du poids négatif du phlogistique ! Dans la réa- et, sous ce point de vue, « les animaux qui
lité, la combustion d’un corps impliquant sa respirent sont de véritables corps com-
combinaison avec l’oxygène de l’air, il est nor- bustibles qui brûlent et se consument. »
mal que son poids augmente après calcination. (Lavoisier, 1790 ; Seguin et Lavoisier.
Lavoisier n’est bien entendu pas d’accord avec Premier mémoire sur la transpiration des
la théorie du phlogistique qu’il juge erronée. Il la animaux, Œuvres de Lavoisier, Vol. II,
combattra sans relâche, elle s’éteindra dans les Paris : Imprimerie Impériale, tome II,
dernières années du XVIIIe siècle. Il pense que p. 691, 1862) ;
la chimie de son époque repose sur beaucoup –– c’est l’air de l’atmosphère qui fournit
d’idées incohérentes et peu de faits établis. Toute l’oxygène nécessaire à cette combus-
sa vie, il s’efforcera de démontrer par l’expé- tion ; le sang fournit le combustible, et
rience les théories qu’il avance. Ses expériences son oxydation dans le poumon explique
sur la décomposition de l’air atmosphérique son changement de couleur. Cette com-
amènent Lavoisier, dès 1973, à la respiration des bustion produit du gaz carbonique et de
animaux. Il constate que l’air fixe le gaz carbo- l’eau, elle est la source de la chaleur ani-
nique (CO2) et ne permet pas aux animaux de male et elle a un coût énergétique : les
vivre et annonce, en 1775, avoir identifié la par- variations de la concentration en oxygène
tie de l’air propre à la respiration, l’« oxygène ». dans l’air ne changent pas sa consomma-
Quelques années plus tard, aidé du mathéma- tion par l’organisme, et l’azote n’est pas
ticien Laplace, il reprend ses recherches sur un gaz respiratoire. Il entre dans le pou-
la chaleur. Les deux scientifiques démontrent mon et en ressort comme il y est entré,
que la respiration est comparable à une com- sans changement ni altération.
bustion lente qui se produit dans les poumons,
consomme de l’oxygène, émet du CO2, de l’eau, Nous nous servions des propriétés de
et dégage de la chaleur qui se diffuse dans l’orga- l’azote pour calculer la consommation d’oxy-
nisme. Alors équipés de balances très précises et gène lorsque nous ne pouvions, il y a seulement
de calorimètres, instrument inventé avec Laplace vingt-cinq ans, mesurer le volume d’air ins-
en 1782 (cela démontre la nécessité de ne pas piré mais seulement celui expiré. Actuellement
séparer la culture scientifique et technique), ils nous utilisons un réservoir d’azote de 30 litres
mesurent la chaleur d’un individu au repos, en (Altitrainer®, SMTEC, Genève, Suisse) dosant la
activité et à jeun, placé dans des environnements fraction inspirée d’azote pour simuler l’altitude ;
à différentes températures. Il mesure la transpi- en effet, une augmentation de la fraction inspirée
ration et montre le rôle de ce phénomène dans d’azote de 79 à 85 % permet de simuler une alti-
la régulation de la chaleur du corps et la met tude de 3 200 m.
en relation avec la consommation d’oxygène et Lavoisier démontre également qu’une rela-
la quantité de travail mécanique. Il applique la tion existe entre le travail mécanique effectué par
fameuse théorie selon laquelle « rien ne se perd un être vivant et les phénomènes biochimiques
rien ne se crée tout se transforme » (phrase qu’il mesurables qui en sont le moteur. Désireux de
n’a pas lui-même prononcée mais qui résume sa mesurer ces échanges gazeux et l’effet sur eux
12
Le temps historique de l’invention de VO2max Ch a p it r e 1
13
C h a p itre 1 VO2max à l’épreuve du temps
le poids de l’eau perdue par la transpiration, il simplifiée. Pour la petite histoire avant d’être
lui suffisait de déterminer la perte globale de guillotiné à seulement 51 ans, ce génie scienti-
poids d’un individu dans un temps donné et d’en fique, économiste et politique, avait un emploi
soustraire la quantité d’eau perdue par la respi- du temps très rigoureux. En effet à partir de 1776,
ration. Au bilan, en seulement dix-huit années Lavoisier qui vient d’être nommé régisseur des
d’études et de réflexions, il aura pourtant abordé Poudres et Salpêtres (qui deviendra l’usine des
les questions essentielles : le rôle de la ventila- poudres) s’installe au Petit-Arsenal, dans l’hôtel
tion pulmonaire ; ses relations avec la circulation des Régisseurs. Il va y installer dans les combles
sanguine ; l’analogie entre respiration et com- un laboratoire de recherche ultramoderne, l’un
bustion ; le mécanisme de la chaleur animale et des mieux équipés d’Europe (figure 1). Depuis
de l’homéothermie (ce terme s’applique à des 1768, il est également administrateur à la Ferme
organismes dont le milieu intérieur conserve une générale et académicien des sciences. (Seguin et
température corporelle constante) ; la régulation Lavoisier, 1862).
de la fonction respiratoire et ses rapports avec la
Sa triple carrière lui impose un travail
transpiration et la nutrition.
intense et donc un emploi du temps très strict.
Nous savons à présent que l’hyperther-
Levé dès 5 heures, il travaille à son labo-
mie qui peut conduire à une température corpo-
ratoire de 6 à 9 heures, puis se rend à la Ferme
relle de fin de marathon à plus de 41°C est un
Générale jusqu’à la mi-journée. Il sera ensuite
facteur limitant de l’exercice avec une valence
jusqu’à 17 heures à la Régie des Poudres ou à
létale. Lavoisier étant un grand spécialiste de la
l’Académie, selon les priorités du moment. De
mesure, il pèse tous les aliments consommés en
retour chez lui, il soupe puis retourne à ses
formulant l’hypothèse que ces aliments ingérés
recherches de 19 à 22 heures. Toute la journée
compensent la perte de carbone et d’hydrogène
du samedi est consacrée aux expériences. Mais
engendrée par la respiration. À 47 ans, en pleine
Lavoisier n’est pas « seulement » un scientifique
Révolution française qui lui sera fatale, il identifie
les trois régulateurs biologiques dont l’équilibre et un grand commis de l’État. Son couple mène
assure le bon état de santé du corps humain : la aussi une intense vie mondaine. Marie-Anne,
respiration qui apporte le carburant : l’oxygène, sa femme, tient salon tous les lundis et attire
la nutrition qui fournit les combustibles : l’hydro- chez elle les plus grands savants de l’époque.
gène et carbone, et enfin la thermogenèse et la Les Anglais Watt, Hall et Priestley y croisent le
transpiration qui maintiennent la température du Suisse de Saussure, les Américains Franklin et
Figure 1 Morris, le Suédois Lexell, astronome et mathé-
corps constante. Deux ans plus tard, il présen-
Le laboratoire de Lavoisier au Petit- tait également, suite à ses travaux sur les végé- maticien. Aujourd’hui, ce type de confrontation
Arsenal (Seguin et Lavoisier, 1862). taux, la première théorie de la photosynthèse est de plus en plus rare, car la théorie du publish
or perish impose une productivité de la publica-
tion (nombre d’articles publiés chaque année par
chercheur d’un laboratoire) qui conduit à « l’effi-
cacité » de la publication sûre, donc peu auda-
cieuse et peu dérangeante, et par conséquent
hyperspécialisée.
Élu à la Ferme générale (équivalent de nos
délégations de service public actuelles) depuis
ses 26 ans, Lavoisier sera considéré comme un
traître par les révolutionnaires, non pas pour un
quelconque militantisme royaliste, mais bien
pour avoir servi le roi pendant toutes ces années
et essentiellement pour s’être enrichi personnel-
lement de manière « pharaonique » en faisant
payer au peuple les différentes taxes dont celle
sur le sel (la gabelle des fermiers généraux)…
C’est ainsi que par un décret du 5 mai 1794, tous
les fermiers généraux ayant servi sous l’Ancien
Régime ont été traduits devant le Tribunal révo-
lutionnaire pour y être « jugés». Ayant demandé
un sursis pour pouvoir finir une expérience,
Lavoisier entendit cette réponse de la part de
14
Le temps historique de l’invention de VO2max Ch a p it r e 1
15
C h a p itre 1 VO2max à l’épreuve du temps
Figure 4
Spiromètre de Tissot (1904).
Figure 5
Mesure de la consommation d’oxy-
gène dans un sac de Douglas au
début du XXe siècle (Hill, Muscular
movement in man, 1927).
16
Le temps historique de l’invention de VO2max Ch a p it r e 1
Figure 7 Figure 8
Mesure de la consommation d’oxygène par un analyseur portable Mesures de la consommation d’oxy-
des échanges gazeux respiratoires de type K4b2® (Cosmed) sur un gène au cours du marathon de Paris
coureur du marathon de Paris 2011. en 2011 recueillies dans la tente
Gaz de France par réception GPRS
en « live » des données respiratoires
vitesse que l’athlète (cas d’un nageur en piscine, déco pour que le concept de VO2max avec celui de chaque coureur durant la course.
course sur route ou sur piste). d’état stable (steady state) et de dette d’oxygène L’auteure monitore préalablement un
(oxygen debt) naisse. En cette journée de 1922, coureur.
La mise au point récente de chaînes de
mesures miniaturisées, comprenant un débit- un homme de 36 ans court autour d’une minus-
mètre à turbine, une pompe aspirant une petite cule piste de 92,5 yards (84,6 m) de circonfé-
fraction des gaz expirés, des analyseurs de gaz rence. Il court à la vitesse constante de 16 km.h–1,
carbonique et d’oxygène (par exemple de type il est à son quatrième palier de 4 minutes après
K4b2®, Cosmed, Rome, Italie, figures 7 et 8), avoir couru un premier à 10,9 km.h–1 et les deux
permet d’enregistrer en continu la consomma- suivants à 12,2 km.h–1 (figures 9 et 10).
tion d’oxygène sur le terrain par télémétrie. Le Il mesure sa consommation d’oxygène
confort du sportif est nettement meilleur qu’avec (VO2) toutes les minutes et constate qu’à l’arrêt
la méthode des sacs de Douglas et permet la entre les intervalles de course :
mesure de la consommation d’oxygène dans les
terrains les plus accidentés. La précision de cette –– les valeurs de VO2 augmentent à chaque
méthode ambulatoire est probablement légère- palier de vitesse en se stabilisant à des
ment inférieure à celle de la méthode avec les plateaux supérieurs de façon propor-
sacs de Douglas. tionnelle au gain de vitesse après une
L’utilisation de ces techniques au cours croissance initiale exponentielle. Nous
d’exercices d’intensité progressive permet de ajouterons que la pente d’accroissement
mesurer le coût énergétique et la consomma- de la consommation d’oxygène dans
tion maximale d’oxygène dans des conditions cette phase initiale est nettement plus
proches de celles des séances d’entraînement et grande pour le palier de vitesse supérieur
des compétitions telles que le marathon de Paris, à 16 km.h–1 ;
que nous avons suivi régulièrement entre 2000 –– les VO2 des deux paliers de même vitesse
et 2011. sont identiques et remarquables de pré-
Malgré toutes ces avancées technolo- cision. Il est vrai qu’ils mesuraient la
giques, il fallut attendre la fabuleuse période Art consommation d’oxygène avec ce qui fut
17
C h a p itre 1 VO2max à l’épreuve du temps
Figure 10
18
Le temps historique de l’invention de VO2max Ch a p it r e 1
Figure 13
Mesure de la consommation d’oxy-
gène en ski de fond avec sac de
Douglas (Liljestrand et Stenstrom,
1920).
19
C h a p itre 1 VO2max à l’épreuve du temps
Ils rapportaient même des chutes de VO2 des études classiques de biophysique et biochi-
en fin d’exercice, observées à partir d’une cer- mie sur la contraction musculaire (spécialité qui
taine vitesse pour laquelle un plateau de VO2 lui a permis de décrocher en 1922, seulement
était insoutenable, mais soulignons que tous les douze ans plus tard, le prix Nobel de physiologie
modèles d’exercice de l’époque, et encore pour et médecine).
bien longtemps, étaient des exercices à vitesse
Entre 1920 et 1923, il avait une chaire
constante avec des paliers de 2 à 40 minutes.
de physiologie à Manchester et débutait ses tra-
Cette chute de VO2 de fin d’exercice était vaux sur l’homme réalisant un exercice muscu-
cinquante ans plus tard expliquée par la chute de laire sévère (supérieur à la vitesse d’un 10 km en
la saturation du sang artérielle en oxygène due à course à pied, soit en moyenne 85 % de la vitesse
un mauvais rapport ventilation/perfusion pulmo- à VO2max qui va solliciter entre 85 et 100 % de
naire décrit au chapitre des facteurs limitants de VO2max). Hill et Lupton confirmaient l’existence
VO2max. Hill et Lupton avaient repris tous ces d’une chute de VO2 à l’exercice intense de 2 à
résultats en s’intéressant à cette chute de VO2 4 minutes en soulignant que cela ne signifiait
et à la cinétique d’ajustement de la consomma- pas pour autant une amélioration du rendement
tion d’oxygène en début d’exercice. L’originalité musculaire, puisqu’ils montraient en parallèle
de leur recherche fut d’avoir une démarche l’augmentation de la concentration sanguine
écologique de l’analyse de la consommation en acide lactique. Hill développe le concept de
d’oxygène puis, plus tard, de la force, dans des dette d’oxygène à la lecture de cette phrase clef :
courses en situation réelle de terrain. Hill a d’ail- « From such considerations we see that it is no
leurs malicieusement repris l’ensemble de ses wonder that the maximum oxygen consump-
travaux dans une autobibliographie méta-analy- tion for a human subject is strictly limited : the
tique qu’il a intitulé Trails and trials (« Chemins wonder is rather that it can attain the values it
et essais ») (Hill, 1966) alors qu’il a effectivement does. » Pour Hill, l’important n’est pas de savoir
beaucoup cherché le chemin d’analyse de la per- si la consommation d’oxygène est limitée mais
formance humaine dans une véritable démarche s’il consomme le VO2 dont il a besoin pour dif-
expérimentale de terrain qui était complétée férer la fatigue par l’utilisation du métabolisme
par une analyse mathématique débouchant sur anaérobie et l’acidose.
une modélisation de l’énergétique humaine.
L’article intitulé : « The air resistance to a run- Anecdote amusante et utile : Hill était le
ner » (Hill, 1928) dans le Journal of the Royal gendre de John Maynard Keynes, le grand éco-
Society était la référence en matière de physiolo- nomiste des années 1920, qui prônait une régu-
gie de l’époque. L’école de physiologie anglaise lation économique capitalistique par les états. Le
appliquée à l’exercice était en pointe et l’est tou- nouveau keynésianisme en la personne de Joseph
jours actuellement avec une imbrication entre Stiglitz, Georges Akerlof et Michael Spence, qui
le monde des chercheurs et celui des sportifs. ont partagé le prix Nobel d’économie en 2001,
Les entraîneurs sont formés à l’université depuis ont démontré que les marchés ne pouvaient être
trente ans au sein de cursus de sciences du sport régulateurs des dettes de par l’asymétrie d’infor-
avec des dominantes et des travaux pratiques mation (dont la caricature est le délit d’initiés sur
en physiologie et biomécanique. On peut citer les marchés). Keynes prônait une démarche volon-
Manchester mais également Exeter, Liverpool, tariste des états pour compenser les délires de la
Loughborough. Les grandes équipes de football finance et de ses marchés à haute fréquence, de
travaillent désormais avec des universitaires et ses ventes à crédits spéculatifs, et ainsi tenter de
accueillent en stage les étudiants en master pour juguler des dettes abyssales engendrées par une
analyser les déplacements en match à l’aide de fuite en avant des marchés due à l’endettement
logiciels, mis en œuvre voici déjà plus de quinze des ménages, et enfin des pays. De ces concepts,
ans et à présent très répandus. qui ont engendré la macroéconomie, on peut en
déduire la possibilité de politiques économiques
On voit donc que les origines de la
interventionnistes de l’État afin d’éviter les réces-
consommation maximale d’oxygène sont euro-
sions et de freiner les emballements de l’écono-
péennes, à forte valence anglaise. De plus, à
mie. Pour les keynésiens, il existe une tendance
l’époque foisonnante de ce début de XXe siècle,
permanente au sous-emploi, et seules les inter-
Hill avait initialement reçu une solide forma-
tion en mathématiques à Cambridge où il avait ventions de l’État permettent, dans certaines cir-
décroché en 1907 (21 ans) sa licence de mathé- constances, de lutter contre le chômage.
matiques. En 1910, il recevait une bourse en phy- Ainsi, ne pas avoir de dette d’oxygène
siologie au prestigieux Trinity College et débutait pendant l’effort est révélateur d’une idée de
20
Le temps historique de l’invention de VO2max Ch a p it r e 1
Encart 1
Déficit d’oxygène
Si vous courez un 400 m en 1 minute avec une consomma- résistance de l’air augmente la dépense énergétique du mètre
tion maximale d’oxygène de 60 [Link]–[Link]–1, compte tenu (distance) à la puissance 2,8 de la vitesse, ce qui représente une
du coût énergétique de la course qui requiert 3,5 mL d’O2 augmentation de la puissance requise de 3,8 pour un temps de
par minute et par kilogramme pour chaque kilomètre/heure de course donné. Par conséquent, la projection d’un coût énergé-
vitesse de course supérieure à la vitesse associée à VO2max, tique standard de 3,5 mL d’O2 par kilogramme et par minute,
soit vVO2max (correspondant à la VO2 basale d’une personne par augmentation de la vitesse de 1 km.h–1 est sous-estimée et il
et à la pente de la relation VO2 en [Link]–[Link]–1/vitesse en faut retenir qu’une minute d’exercice maximal requiert autant
km.h–1), vous aurez une vVO2 = 60/3,5 = 17 km.h–1 et donc un d’énergie aérobie que d’énergie anaérobie. Pour des durées
déficit d’oxygène proportionnel à la différence de vitesse entre supérieures à 1 minute, la fourniture énergétique aérobique
la vitesse du 400 m (400 m en 1 minute = 24 km.h–1), soit un est majoritaire et l’anaérobie minoritaire, mais cette vue est
déficit de vitesse = 24 – 17 = 7 km/h, le coureur couvrant son obsolète puisqu’il faut à présent considérer que tous les méta-
400 m à 24/17 = 140 % de vVO2max. La demande énergétique bolismes sont nécessaires, dès le début de l’exercice, à leur
de ce différentiel de vitesse représente avec un déficit de VO2 plus haut débit possible. Plutôt de considérer l’intégral éner-
égal à 7 × 3,5 environ 25 [Link]–1 .min–1 de VO2 non consommé. gétique (le travail, la dépense énergétique) sous la courbe de
Il se trouve que l’exercice (la course de 400 m) dure précisé- puissance, il est plus pertinent de considérer la dérivée par le
ment 1 minute dans notre exemple. Le déficit accumulé qui temps, c’est-à-dire la variation, par unité de temps d’exercice,
est le produit du déficit de puissance aérobie (déficit VO2) par de la puissance, la variation de la consommation d’oxygène,
la durée de l’exercice (1 minute) = 25 × 1 = 25 mL d’O2 = VO2 donc sa cinétique. Mais là encore, les modèles d’exercice sont
(sans point sur le V car il s’agit d’un volume, et non d’un débit souvent des modèles à vitesse constante (sur tapis roulant) ou
dont le point indique un volume utilisé par minute : VO2). Ce à vitesse moyenne constitués d’une succession de variation de
déficit de 25 mL d’O2 est donc couvert par les réserves de vitesses qui ne sont pas prises en compte. Nous reviendrons
phosphocréatine qui représente 16 [Link]–1. Au bilan, il reste sur la notion de variations de vitesse et VO2max dérivé par le
25 – 16 = 9 mL d’[Link]–1 à combler avec le métabolisme temps : (VO2max) et sur l’importance de la prise en compte
anaérobie lactique induisant donc une accumulation lactique des variations de vitesse et des cinétiques de VO2 pour envisa-
de seulement 9/2,7 = 3,3 mM. Au-delà de 18-20 km.h–1, la ger un gain performance.
21
C h a p itre 1 VO2max à l’épreuve du temps
de temps dû à la sortie des starting-blocks) qui (accéléromètres pour mesurer les fréquences de
permettait de donner les temps de passage tous foulée et la vitesse, GPS, ceinture pour la fré-
les 25 yards (23 m). Il observait déjà des varia- quence cardiaque et même la fréquence respira-
tions de vitesse conséquentes sur un 60 yards de toire) sans offrir les concepts de la base théorique
l’ordre de 25 % entre le 10e et le 60e yard (Hill, qui va permettre d’exploiter ces données physio-
Muscular movement in man, 1927). Il est dom- logiques et biomécaniques.
mage que Hill n’ait pas eu l’idée de mesurer le À cette fin, il nous faut revenir à l’ori-
VO2 sur une épreuve de sprint avec ses fameux gine de VO2max qui est la base de la théorie de
sacs de Douglas et ce même au terme d’un l’entraînement. Retrouvons Hill qui fut le pre-
100 yards en utilisant la cinétique de la baisse mier scientifique à travailler sur la performance
de VO2 en fin d’exercice, en extrapolant à t = 0 humaine. Imaginez qu’aujourd’hui un prix
(méthode de rétro-extrapolation couramment uti- Nobel de médecine se passionne pour la com-
lisée dans les années 1975-85 en natation pour préhension du substratum physiologique de la
estimer VO2 au terme d’un 400 m nagé à vitesse performance du 100 m au 10 km, il pourrait pas-
maximale, avant que le K4b2® aquatique ne fît ser pour ridicule. Hill a rencontré des détracteurs
son apparition dans les années 1990. auxquels il a répondu avec l’humour anglais qui
Le K4b2® a été mis au point par l’entre- le caractérisa tout au long de sa longue vie et
prise familiale italienne Cosmed : l’Italie étant carrière (1886-1977). Il répondit notamment à
très forte dans sa capacité à établir des synergies un auditeurs, lors de la fameuse « lecture à l’uni-
entre les mondes de l’entreprise, de l’ingénierie, versité Franklin de Philadelphie » (États Unis),
de l’université et de la médecine. La médecine en 1924, qui l’interpellait sur l’utilité de son tra-
du sport y est d’ailleurs une véritable spécia- vail sur le sport que : « I turned to him with a
lité médicale au même titre que la cardiologie smile and finished to tell you the truth we don’t
au terme de trois ans d’études supplémentaires. do it because it is useful but because it’s amu-
On peut d’ailleurs citer le fameux Antonio Dal sing. » Les journaux titraient le lendemain que
Monte, médecin du Comité olympique natio- les scientifiques le font par amusement. Nous
nal italien, chercheur mais également brillant étions entre-deux-guerres, à l’orée de la crise
ingénieur qui avait même le don de designer de 1929, et Hill s’amusait. Il était invité comme
des voitures pour Lancia… Sa grande passion : professeur non résident dans le département de
les trains électriques qui envahissaient l’équiva- chimie de l’université de Cornell. Il avait décrété
lent d’un appartement sur les terrasses avec vue que l’athlète était un merveilleux sujet d’étude de
sur la mer Méditerranée dans l’antique port de chimie (biochimie) et avait profité pour travail-
Rome. Rêvons un peu dans ce monde de bioé- ler sur l’athlétisme avec des athlètes entraînés. Il
nergétique et de sueurs… La technologie nous a écrivait que l’homme devait travailler avec cette
permis de faire avancer nos concepts physiolo- machine intelligente qu’est le corps. On peut
giques et donc d’entraînement. Cependant, nous encore déceler là une idée d’avant-garde si l’on
sommes à présent envahis d’outils performants en juge le programme « Énergie 2050 », mis en
Figure 14
Q(t) = débit
cardiaque Métabolisme
CvO2 Tissu cellulaire
Q0 = débit sanguin
Capillaire des organes ATPase
ATP ADP + Pi
Muscle Phospho-
rylation
Capillaire H2O O2
oxydative
Tissu
CKase+
Cr + ATP PCr + ADP
CaO2 = contenu artériel en O2 CKase–
22
Le temps historique de l’invention de VO2max Ch a p it r e 1
place par les industriels dont Renault ou Safran, mesures plus poussées, avec la perspective de
qui s’inspire du biomimétisme pour optimiser les repousser, dépasser ces limites, ce qui donne un
moteurs d’hélicoptère et de voiture. À l’époque, nouveau ton au débat.
on lui demandait pourquoi il s’intéressait à l’ath- Hill recense donc les facteurs non pas
létisme plutôt qu’à la maladie ou aux questions limitants mais déterminants de VO2max ; il essaie
industrielles. Il répondait que : de comprendre ce que l’on consomme dans
–– la performance athlétique est simple et l’instant en abordant la cascade de l’oxygène des
mesurable, assez reproductible et réalisée poumons aux muscles (figures 14 et 15).
au maximum de la puissance énergétique
humaine (dans le sens d’optimale) ; Figure 15
Capacité
de diffusion
–– les athlètes eux-mêmes étant en état d’équi- pulmonaire
Cascade de l’apport d’oxygène, de sa
libre dynamique dans le sens de bonne consommation et les facteurs limi-
santé peuvent être investigués sans danger tants de VO2max.
et répéter leur performance de la même Débit
façon, encore et encore. De plus, outre que cardiaque
Encart 2
Équation de Fick liant métabolisme, débit cardiaque et utilisation
périphérique de l’oxygène
Selon le principe de Fick, il y a égalité entre la quantité d’oxy- Selon le principe de Fick : QO2 = VO2,
gène captée par les poumons dans un temps donné et celle donc VO2 ([Link]–1) = Q × [CaO2 – CvO2],
fixée par le sang dans le même temps.
cette dernière équation étant connue comme étant l’équation
La quantité d’oxygène captée par les poumons en 1 minute de Fick.
correspond à la consommation d’oxygène ou VO2 ([Link]–1).
Q (mL/min) = FC (bpm) × VES (mL/bt), avec : bpm pour batte-
La quantité d’oxygène fixée par le sang (QO2) en 1 minute est ments par minute ; FC pour fréquence cardiaque en battements
égale au produit de la différence entre les contenus artériels par minute (bpm) ; VES pour le volume d’éjection systolique
(CaO2) et veineux mêlés (CvO2) en oxygène par le débit car- en millilitre (mL par battement), et où [CaO2 – CvO2] (mL) est
diaque Q soit : la différence artérioveineuse.
Sachant que le volume d’éjection systolique, à son tour, est
QO2 = O2 total/min – O2 restant/min, le produit du volume de fin de diastole (VFD) par la fraction
d’éjection (FE). On peut alors présenter et utiliser l’équation de
donc QO2 = Q × [CaO2 – CvO2]. Fick de plusieurs façons. Chacune des versions de l’équation
23
C h a p itre 1 VO2max à l’épreuve du temps
Suite Encart 2
de base permettra d’insister sur tel ou tel paramètre de la musculaires extraient de plus en plus d’oxygène à partir
fonction cardiocirculatoire déterminant de la consommation du sang artériel, laissant moins d’oxygène dans le sang
d’oxygène. veineux. En effet, plus d’oxygène est extrait du lit capil-
laire, moins d’oxygène restera dans le sang veineux. En
VO2 = Q × [CaO2 – CvO2],
résumé, plus l’exercice est intense, jusqu’à 100 % de
or Q = VES × FC, VO2max, plus le contenu veineux en oxygène (CvO2)
est faible. Sachant que le contenu artériel en oxygène
donc :
(CaO2) est toujours de 20 mL/100 mL, la différence
VO2 = (VES × FC) × [CaO2 – CvO2], artérioveineuse [CaO2 – vO2] augmente par la baisse
de CvO2 qui peut s’abaisser jusqu’à 4 mL/100 mL,
comme VES = VTD × FE, on a : [CaO2 – CvO2] = 20/100 – 4/100 = 16 mL/100 mL, soit
VO2 = (VTD × FE) × FC × [CaO2 – CvO2], 16 mL d’O2 utilisé par 100 mL de sang apportés aux
tissus (les plus grands utilisateurs étant, à l’exercice, les
ou bien : VO2/Q = [CaO2 – CvO2], muscles).
Q = VO2/[CaO2 – CvO2]. C’est pourquoi la différence de contenu artérioveineux
en oxygène qui augmente avec l’intensité de l’exercice
–– VO2 (l/min) peut être exprimé en valeur absolue (en l/
va être un élément déterminant de la consommation
min) ou relative au poids de corps pour pouvoir com-
maximale d’oxygène.
parer des sujets de différents gabarits (en mL d’O2/kg/
min). Une augmentation de la différence artérioveineuse
signifie que davantage d’oxygène a été prélevé dans le
–– VO2 (l) = volume (et non débit) d’oxygène total sang artériel pour satisfaire au métabolisme accru des
consommé lors d’une période connue : le VO2 d’un cou- muscles à l’exercice. Ainsi, à l’effort, le sang veineux
reur ayant couru 5 minutes à sa consommation maxi- est d’autant plus appauvri en oxygène, et l’augmenta-
male d’oxygène (VO2max = 4 L/min) aura consommé tion de la différence artérioveineuse est due à la baisse
un volume d’oxygène total de : 4 L/min × 5 min = 20 L, en oxygène du contenu veineux.
soit pour un équivalent énergétique d’un litre d’oxy-
gène égal à 21 kJoules, le sportif aura dépensé 20 × 2 –– Le pouls d’oxygène (pouls d’O2) est le rapport entre la
1 kJoules = 420 kJoules = 420/4,18 @ 100 kcal (lorsque consommation d’oxygène et la fréquence cardiaque,
le sportif utilise exclusivement des glucides). Le point ce qui correspond à la quantité d’oxygène consommée
inscrit au-dessus du Q ou du V indique qu’il s’agit de pour chaque battement cardiaque (bt) : Pouls d’oxy-
volumes rapportés au temps, c’est-à-dire de débits. gène (mL d’O2/bt) = VO2/FC.
–– La différence artérioveineuse [CaO2 – CvO2] est la dif- Pour un sportif de 20 ans, les valeurs normales du pouls
férence de contenu en oxygène entre le sang artériel d’oxygène sont de 4-5 mL/bt au repos. La valeur maximale
(20 mL pour 100 mL de sang) et le contenu en oxy- du pouls d’oxygène pour une fréquence cardiaque maximale
gène du sang veineux (16 mL). Il s’agit de sang veineux de 200 bpm à une consommation maximale d’oxygène de
mêlé (mélange des différents sangs veineux arrivant 5 litres par minute sera de :
dans l’oreillette droite). Alors que le sportif accom- VO2max/FC = 5 000 m/200 = 25 mL/bt (quantité d’oxygène
plit un exercice de plus en plus intense, ses cellules consommée à chaque battement cardiaque).
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Le temps historique de l’invention de VO2max Ch a p it r e 1
d’oxygène pour 100 mL de sang (à condi- que, lorsque le sujet est à VO2max, cette
tion que la saturation de l’hémoglobine valeur est de 18 – 4 = 14 et 14/18 = 77 %.
artérielle soit de 98 %) (encart 7). En fin En effet, CvO2 = 4 mL d’O2/100 mL de
d’exercice intense, il est possible d’obser- sang ; CaO2=18 mL d’O2/100 mL de sang
ver une hypoxémie induite par l’exercice (encart 2). Donc la différence artériovei-
(HIE) que nous évoquerons à nouveau neuse en oxygène est de 18 – 4 = 14 mL
dans le chapitre sur les facteurs limi- d’O2/100 mL de sang soit 14/18 = 77 %
tants de VO2max débattus actuellement. de coefficient d’utilisation de l’oxygène
Il avait déjà constaté qu’après un séjour par les tissus ;
en altitude à 15 000 pieds (4 572 m
–– le « volume par minute » du cœur, soit le
comme à Pikes Peak dans le Colorado)
débit cardiaque (encart 2) : Hill déclare
(1 pied = 12 pouces soit 30,48 cm), le
qu’il est facile de calculer que ce débit
contenu artériel en oxygène (qui dépend
cardiaque maximal doit être « enor-
de la teneur du sang en hémoglobine et de
mous ». « It is easy to calculate how enor-
la saturation de celle-ci en oxygène) aug-
mous this must be. » Il calcule que pour
mentait jusqu’à 40 % (il n’évoquait pas le
un rameur dont il a mesuré le VO2max à
fait que la viscosité du sang accrue limi-
4,4 [Link]–1 avec CaO2 estimé à 18,5 %
tait sa vitesse d’écoulement et par consé-
et un coefficient d’utilisation de 70 %
quent celle du débit cardiaque). Pour la
de CaO2 (CaO2 – CvvO2) = 18,5 × 0,7 =
première fois, Hill aborde la question de
12,6 %, étant donné que selon l’équation
l’entraînement en suggérant la possibilité
de Fick (encart 2) : VO2 ([Link]–1) = Q (débit
d’augmenter CaO2 par un entraînement
cardiaque en [Link]–1) × (CaO2 – CvO2),
à 8 000 ou 9 000 pieds (2 400-2 500 m)
Q (débit cardiaque en [Link] –1) = VO 2/
sans en préciser les mécanismes. Il sug-
(CaO2 – CvO2).
gérait que cette altitude limite était com-
patible avec une bonne récupération et Application : Q = (4,4/12,6) × 100 = 34,9 L.
une vitesse d’entraînement encore proche min–1.
de celle des vitesses de compétitions en Il souligne le fait que le débit sanguin à
plaine. Mais nous savons actuellement l’effort augmente de 7 fois par rapport à la valeur
que la question n’est pas de s’entraîner de repos grâce à l’augmentation de la fréquence
en altitude pour augmenter CaO2 mais cardiaque (x 3) et celle du volume d’éjec-
de pouvoir augmenter la force et la puis- tion systolique (× 1,5 à 2,5 selon le niveau de
sance musculaire (qui est le produit de VO2max des sujets). Par conséquent, l’ensemble
la force par la vitesse de la contraction de la masse sanguine corporelle passe 7 fois par
musculaire) ; minute dans le cœur humain. Il rappelle que si
–– le coefficient d’utilisation de l’oxygène l’on compte le cœur droit et le cœur gauche, le
sanguin : la totalité du contenu artériel de sang veineux arrive par le cœur droit puis va au
l’oxygène n’est pas entièrement extraite et poumon et revient oxygéné par le cœur gauche
utilisée à son passage à travers la cellule pour être enfin expulsé du ventricule gauche
musculaire. Le débit cardiaque est si élevé par l’aorte. Donc, il calcule que le cœur a un
(Hill l’avait déjà estimé à 30 [Link]–1, ce débit total droit + gauche du double du débit car-
qui est une valeur exacte) que le temps de diaque total, soit près de 75 [Link]–1. On mesu-
passage du sang dans les muscles est très rera plus tard et on confirmera ces données en
court. Par conséquent, le contenu veineux ajoutant le calcul de la consommation d’oxy-
en oxygène de retour dans le cœur droit gène du muscle cardiaque (le myocarde) qui ne
est encore de 25 % (25 mL d’oxygène pèse que 1 pound (454 g) (soit moins de 7 %
transporté dans 100 mL de sang veineux). du poids du corps) et peut consommer jusqu’à
Hill avait décrit la formation et l’ouver- 20 % de VO2max. La consommation d’oxygène
ture d’un vaste lit capillaire, capillary bed, du myocarde peut être estimée par ce que l’on
dans les tissus actifs permettant de ralen- appelle le « double produit » qui est le produit de
tir le temps de passage du sang et favo- la pression artérielle moyenne par la fréquence
riser les échanges d’oxygène sang/cellule cardiaque. Nous y reviendrons ultérieurement en
musculaires. Cependant, Hill estime abordant les facteurs limitants de VO2max.
que 70 % de coefficient d’utilisation du Mais Hill a déjà tenté de calculer le tra-
contenu artériel en oxygène est la valeur vail mécanique réalisé par le muscle cardiaque
limite probable. Nous savons à présent (« It is possible roughly to calculate the work
25
C h a p itre 1 VO2max à l’épreuve du temps
done by the heart during such activity »). Il pos- Cependant, l’anticipation d’un exercice intense
tule un rendement énergétique de 20 % (rapport permettrait, selon Newsholme (Newsholme,
entre la consommation d’oxygène du myocarde 1986), d’augmenter la vitesse du cycle (cycles
et son travail mécanique à partir de la force de appelés futiles puisque ne produisant pas d’ATP
contraction et de la modification des dimensions et tournant à vide en attendant que l’exercice ne
cardiaques), et conclut que « during such activity débute [figures 16 a, b et c]).
the heart is consuming as much oxygen as the La flèche supérieure représente l’action
whole body do when at rest ». de l’enzyme phosphofructokinase et la flèche
Effectivement le cœur consomme autant inférieure celle de l’enzyme fructose-bisphopha-
d’oxygène que pour le fonctionnement de tase. Le flux résultant est la différence entre les
l’organisme entier au repos. En fait, Hill est en débits des deux réactions.
dessous de la réalité si l’on considère que le
Ces cycles permettraient d’augmenter la
métabolisme consomme 12 fois plus d’oxy-
sensibilité au changement de concentration des
gène pour un VO2max de 70 [Link]–[Link]–1 (le
régulateurs de la phosphofructokinase (le fruc-
cas de notre rameur qui a un VO2max de 4,4 L.
tose 6-phosphate, permettant alors un ajuste-
min–1 pour 70 kg de poids de corps puisque
ment plus rapide des réactions enzymatiques, eu
4 400/70 = 62 [Link]–[Link]–1. Or, si l’on prend
égard à l’augmentation de la demande d’ATP par
20 % d’un métabolisme augmenté de 12 fois,
unité de temps de 1 000 fois la valeur de repos).
on obtient un VO2 cardiaque qui représente
Ainsi, un sprinteur dans ses starting-blocks, outre
12 × 0,2 = 2,4 soit au-delà de deux fois le méta-
son échauffement qui le prépare à produire un
bolisme de repos. Cependant Hill a peut-être
niveau maximal d’ATP par unité de temps, aura
retenu comme référence, non pas le VO2 de notre
une augmentation du taux sanguin des hormones
rameur au repos, mais celui qu’il a dans son skiff
du stress : l’adrénaline et la noradrénaline. Dès
sur la ligne de départ, sur la Tamise, avec la pro-
que le sprinteur a démarré, le niveau d’hydrolyse
messe d’arriver sous les yeux bienveillants de
de l’ATP augmente de façon très importante. Cela
la reine. En effet, à présent nous savons qu’une
entraîne une baisse rapide de la concentration
anticipation de l’exercice déclenche des cycles
en phosphocréatine (permettant au taux d’ATP
énergétique dits « futiles » car ils produisent de la
de se maintenir) et une baisse des citrates avec
chaleur et un produit mécanique nul, sauf si l’on
une augmentation des phosphates, de l’adéno-
se place à une plus grande échelle, c’est-à-dire si
sine monophosphate et de l’ammonium (NH4+).
l’on détaille davantage notre analyse au niveau
Par conséquent, la cinétique de la consommation
des organes et non pas de l’organisme entier.
d’oxygène est la variation de VO2, c’est-à-dire
La rapidité des réactions enzymatiques néces-
VO2 par le temps sorte « d’accélération du volume
site une température intramusculaire proche de
d’oxygène consommé VO2 sans point sur le V. En
38 °C. Lorsque le sujet est au niveau du métabo-
effet, VO2 est régulé par la rapidité de la baisse de
lisme de repos, la vitesse du cycle sera très basse.
la phosphocréatine, et augmente très vite. Nous
avons démontré que les sprinteurs atteignaient
leur VO2max dès le 30e mètre d’un 100 m ou d’un
Figures 16 a, b, c
200 m couru à leur vitesse maximale (Billat et al.,
Changement de la vitesse du cycle données personnelles, figures 16 d et e).
55
futile et de début de la glycolyse. a Ceci entraîne alors une augmentation à
Avec : a. Avant un 100 m ; b. Au départ 5 son maximum (rétroaction positive) de l’activité
d’un 100 m ; c. Durant un 100 m. de l’enzyme phosphofructokinase qui permet la
dégradation du glucose (la glycolyse, figure 17),
favorisant ainsi la resynthèse d’ATP à partir de la
2 000 glycolyse. Les besoins d’ATP sur le 100 m néces-
b
sitent ce « relais » rapide entre la phosphocréa-
1 950
tine et la glycolyse (Haris et al., 2012). La haute
performance des coureurs de 100 m en moins de
10 secondes dépendrait en partie de la sensibilité
du contrôle enzymatique de la glycolyse qui doit
c 51 000 être très fine et très rapide (Chay, 1981 ; Conley
1 000 et al., 2001 ; Lai et al., 2008). L’entraînement
au départ peut favoriser, outre les questions de
réglage technique, la mise en action métabolique
26
Index
175
In d e x VO2max à l’épreuve du temps
F modèle catastrophique 50
modèles d’exponentielles de la cinétique de l’oxygène 70
FCmax théorique 49 moment cinétique 107
FIO2 39 Monod, Hughes 62
Morton, Hugh 73
G
N
GLUT 4 138
glycolyse 26 NAD 31
grandeur scalaire 107 NADH 31, 140
navette phosphocréatine 44
H néoglucogenèse 151
Noakes, Timothy 39
hémoglobine 40 nombre de Froude 109
Hill, Archibald Vivian 18 noradrénaline 26
Hochachka, Peter 99 normoxie 45, 69
homéodynamique 145
homéostasie 30, 32, 145
O
hydrolyse de l’ATP 43
hypercube 134 objet fractal 90
hypoxémie induite par l’exercice 40, 133 oxydation 31
hypoxémie induite par l’exercice (HIE) 150 oxydo-réduction 31
hypoxie 46, 69
P
I
paramètres de l’équation de Fick lors d’un 100 m 27
impact facteur 39
paramètres de l’équation de Fick lors d’un 200 m 27
impulsion 109
PC’ 85
in silico 39
phlogistique 12
intervalle training 77, 146
phosphorylation oxydative 35, 36, 74, 94
in vitro 39
Physioflow® 47, 85, 161
in vivo 39
physiologie fractale 91
PIO2 39
J pneumotachographe 16
pression partielle de l’oxygène 24
Jerk 103, 104, 151
profil énergétique 126
profil énergétique personnel 157, 158
K protéines transporteuses du glucose 138
puissance maximale aérobie 59
K4b2® 17, 83
K4b2® aquatique 22 puissance maximale alactique 125
Keller, Joseph 8, 117 puissance ou vitesse maximale d’état stable de la lactatémie 58
Keynes, John Maynard 20 pyramide énergétique 155
Kushmerick, Martin 145
Q
L
quantité de mouvement 109
Lavoisier, Antoine-Laurent 11 quotient respiratoire 51, 162
Lohmann, Karl 21
Lundsgaard, Einar 19, 21 R
radar 158, 159
M
radical libre 128
Mach, Ernst 132 radicaux oxygénés libres 128
Mandelbrot, Benoît 91 rapport ventilation-perfusion 45
Margaria, Rodolpho 21 Ratings of perceived exertion (RPE) 51
MCT 138 régénération de l’ATP 43
métabolimiques 141 registres d’accélérations 114
métabolomique 162, 163 relation force-vitesse 124
méthode dite « en circuit fermé » 15 ribozymes 41
méthode dite « en circuit ouvert » 16 ROS 128
Meyer, Yves 11, 92 RPE 82
Meyerhoff, Otto 19 RPE (ratings of perceived exertion) 49
MLSS 84 Rubik’s Cube 135
176
VO2max à l’épreuve du temps Index
S V
sac de Douglas 16 VAMEVAL 66
Saks, Vladur 140 variation de VO2 108
Saltin, Bengt 37 VCO2 133, 139
SaO2 48 vD25 83
saturation de l’hémoglobine en oxygène 48 vD50 75, 83
Scherrer, Jean 62, 68 vD75 83
spiromètre de Tissot 16 vD100 83
suivi longitudinal 154 VES 23
surentraînement 129 Villani, Cédric 11
systèmes chaotiques 91 vitesse associée à VO2max 65, 66
vitesse critique 68, 72
T vitesse d’état stable maximal de la lactatémie 57
VMA 38, 59
temps limite à la vitesse associée à VO2max 67 vMLSS 84
temps limite à PMA 65 VO2 108
temps limite à VMA 69 VO2max 131, 133
temps limite à VO2max 74, 76 voies métaboliques 28
temps limite à v VO2max 57 voltage dependent-anion chanel (VDAC) 143
temps limites des accélérations 149 volume d’éjection systolique (VES) 23, 47
test de force-vitesse 122 vVO2max 38
test de Luc Léger 58
test de VAMEVAL 101 W
théorie de la rugosité 91
théorie du Jerk 104 Wagner, Peter 37
transcription 138 Wasserman, Karlman 32
transport de l’oxygène 45 Whipp, Brian 32
types d’atteinte de VO2max 70 Wingate 122
177
Table des matières
Avant-propos............................................................................................................................................................................................5
Introduction................................................................................................................................................................................................7
CHAPITRE 1
Le temps historique de l’invention de VO2max................................................................11
Encart 1 Déficit d’oxygène.................................................... 21 Encart 4 L’équilibre acido-basique......................................... 30
Encart 2 Équation de Fick liant métabolisme, débit cardiaque Encart 5 Les réactions d’oxydo-réduction et le rôle du NADH
et utilisation périphérique de l’oxygène.................. 23 (sa navette dans la mitochondrie)........................... 31
Encart 3 Créatine phosphate et ATP...................................... 29 Encart 6 L’augmentation de l’entropie.................................. 33
CHAPITRE 2
Le temps du débat actuel sur les facteurs limitants de VO2max................................................35
Encart 7 L’hémoglobine........................................................ 40 Encart 9 Les réactions de la régénération de l’ATP
Encart 8 La créatine kinase dans la cellule musculaire pour favoriser l’hydrolyse de l’ATP qui est l’objectif
(myofibrille)............................................................. 42 final......................................................................... 43
CHAPITRE 3
L’introduction du temps limite à VO2max.....................................................................53
Encart 10 La vitesse d’état stable maximal Encart 11 Concept de vitesse critique...................................... 61
de la lactatémie...................................................... 57
CHAPITRE 4
Le temps du dépassement de VO2max.......................................................................89
1. Positionnement du problème................................................. 89 Encart 13 L’épigénétique........................................................ 97
Encart 12 Objet fractal............................................................ 90 Encart 14 Email du Pr. Michael MARON................................. 102
2. Exercice, fractalité et marathon.............................................. 91 Encart 15 La dimension du Jerk............................................ 104
3. Exercice et accélération.......................................................... 95 Encart 16 Définition de l’impulsion :
impulsion et quantité de mouvement.................. 109
CHAPITRE 5
Le temps de l’entraînement................................................................................113
1. A
udit énergétique typique d’un coureur débutant, Xavier.113 2. L ’entraînement par l’accélération et la masse : approche
Encart 17 Paroles de la chanson Monsieur mon passé.......... 116 empirique innovante, le témoignage de Philippe Dien..... 119
179
Table des matières VO2max à l’épreuve du temps
CHAPITRE 6
Le temps : la quatrième dimension de VO2max ou dVO2max/dt............................................131
1. VO2max à l’échelle temporelle........................................... 131 Encart 22 VDAC, voltage dependent-anion chanel
2. VO2max à l’échelle cellulaire............................................... 137 (canaux de voltage dépendant en anions)
Encart 21 L’ARN..................................................................... 138 et entraînement.................................................... 143
3. VO2max à l’échelle de la physiologie de l’exercice.......... 146
CHAPITRE 7
VO2max à l’épreuve du temps de la vie humaine..........................................................153
Encart 23 Espérance de vie et santé..................................... 153 Encart 26 Équivalent énergétique de l’oxygène en fonction
Encart 24 Paramètres physiologiques du quotient respiratoire QR (QR=VCO2/VO2)
des profils énergétiques......................................... 160 qui est représentatif de la part des lipides et glucides
Encart 25 Présentation de la métabolomique...................... 162 utilisée pour le métabolisme énergétique............ 162
Conclusion..............................................................................................................................................................................................165
Bibliographie.........................................................................................................................................................................................167
Index........................................................................................................................................................................................................175
180
Billat_La VO2 MAX A L'EPREUVE DU TEMPS-VERSION JAUNE_wilmore 2 11/09/13 10:16 Page1
Public :
L
.
e Vo2max est le concept central de l’énergétique Ce livre a été écrit à l’attention :
humaine qui est le point d’achoppement de la phy-
siologie.
u Des professeurs et des étudiants en Sciences
du sport (STAPS)
Véronique Billat
u Des entraîneurs et des préparateurs physiques
.
La physiologie de l’exercice est en fait la physiologie de u Des médecins du sport
Véronique Billat
référence si l’on admet enfin que la normalité est le mou- u Des sportifs eux-mêmes.
vement, que nous sommes génétiquement programmés
Véronique Billat. Professeur à l’Université d’Evry-Val d’Essonne,
pour bouger au moins sept kilomètres par jour et que la
VO2max
est auteur de nombreux articles dans les revues scientifiques inter-
sédentarité est identifiée par l’organisme comme étant nationales et assure le suivi d’entraînements d’athlètes de haut
un état anormal du à une immobilisation par blessure. niveau français et kenyans. Par ailleurs, elle défend l’idée que la
.
Cependant VO2max, concept centenaire, est devenu formation scientifique doit s’adresser à tout sportif ainsi qu’aux
consensuel, mais reste mal connu car trop longtemps intervenants de son environnement.
débattu seulement sur des points de détail. C’est pour-
quoi, après vingt-cinq ans passés à comprendre et amé-
.
liorer VO2max, Véronique Billat a décidé d’écrire cet
ouvrage qui lui est entièrement dédié en proposant une
nouvelle vision de celui-ci et de l’entraînement.
à l’épreuve du temps
Ce livre n’est donc pas un manuel de physiologie de
l’exercice classique, mais une nouvelle perspective de
.
ce concept de VO2max soumis à l’épreuve du temps
afin d’en donner une nouvelle vision.
.
Le VO2max a été soumis à l’épreuve du temps :
- le temps de son invention ;
- le temps du débat actuel ;
.
- l’introduction du temps limite à VO2max ;
.
- le temps du dépassement de VO2max ;
.
- le temps de l’entraînement à VO2max ;
.
- le temps : la quatrième dimension de VO2max ;
.
- le VO2max à l’épreuve du temps (celui de la vie d’un
homme de 100 ans).
I SB N : 9 7 8 -2 -8 0 4 1 -8 1 6 9 -7
.
9 782804 181697
VO2MAX