PHENOMENES ELECTRIQUES

Pr A. BOUTEFNOUCHET

Département de Médecine Faculté de Médecine Université Badji Mokhtar Annaba

1. BIOÉLECTRICITÉ

L’étude des propriétés électriques des cellules est liée aux

caractéristiques de sa membrane qui est responsable de
l’existence et du maintien du potentiel de repos. Toute
modi…cation impliquant ce potentiel de repos est une
réponse à une activation qui traduit le caractère excitable
des cellules. Dans cette partie du cours nous considérons
comme type de description la …bre nerveuse ou neurone.

1.1. Fibres nerveuses et leurs propriétés au

repos La membrane de l’axone est une double couche li-
1.1.1. Structure de la cellule nerveuse Neurone pidique d’épaisseur b = 70 Å = 7nm
Les Neurones sont identiques quelle que soit l’espèce an- Dans certaines …bres (axones) dites myélinisée, la
imale. Elle sont composées : membrane est entourée par une gaine de myéline. Cette
gaine est interrompue périodiquement aux nœuds de
d’un corps cellulaire
Ranvier distant environ de 1mm. Cette gaine de myéline
d’une longue …bre nerveuse axone cylindraxe permet une propagation plus rapide de l’in‡ux nerveux.
(qui permet de relier les parties éloignées de l’organisme)
de boutons synaptiques à l’autre extrémité de l’axone 1.1.2. Propriétés électrique de l’axone: Cas
statique ou membrane au repos
La membrane axoplasmique peut être électriquement as-
similée à un condensateur. En e¤et, les membranes des
…bres nerveuses sont polarisées de sorte que leur milieu
extérieur (milieu interstitiel) est chargé positivement et
leur milieu intérieur (axoplasme) est chargé négative-
ment. Cette polarisation engendre une d.d.p de part est
d’autre de la membrane égale à :

Veq = Veq = Vax Vext = Vi Ve = 70 mV

Pour l’ensemble des espèces Veq varie de 40 mV à

100 mV

L’axone est responsable de la transmission de l’in‡ux

nerveux.
L’in‡ux nerveux représente la propagation d’une exci-
tation, qui se manifeste au niveau d’une …bre nerveuse.
Pour se propager cette excitation se transforme en un
signal électrique.
Le siège le l’in‡ux nerveux est la membrane de l’axone.
Les neurones fonctionnent d’une manière unidirection-
nelle. Le signal nerveux (In‡ux nerveux) se propage du
corps cellulaire vers les boutons synaptiques le long de
l’axone. !
Le champs électrique qui en découle est : E =
L’architecture du système nerveux fait appel à des con- jVeq j 70:10 3

nexions entre neurones au niveau des synapses. Ces con- = 10

= 107 V =m : valeur très grande
b 70:10
nexions peuvent être de type électrique ou chimique.
La propagation de l’in‡ux nerveux (signal nerveux) est Dans le tableau suivant sont rassemblées quelques don-
conditionnée par la structure de l’axone. nées électriques de l’axone :
 Pour maintenir constant le potentiel transmem-
Rayon"a" a 5 m branaire au repos (Vm = 70 mV), la membrane possède
Epaisseur"m" b 70 Å un mécanisme actif de renouvellement de charge.
Constante diélectrique relative "m" "r 8
Résistivité"m" 1; 6:107 : m Le système responsable de ce mécanisme s’appelle
m
Résistivité"a" 0; 5 : m pompe Na-K.
a
La pompe réalise le transport actif des ions N a+ vers
"a" : axone l’extérieur de la membrane et les ions K + vers l’intérieur
à raison de 3N a+ pour 2K + . En tenant compte de la
"m": membrane
faible perméabilité de la membrane aux ions N a+ par
A partir de ces données on peut déduire que pour la rapport à celle des ions K + on peut comprendre le fait
membrane : que :
La densité de charge par unité de surface : Les ions N a+ sont très loin de leur équilibre
= 7:10 4 C: m 2
Les ions K + sont plus proche de leur équilibre
"m :S
Q = C: jVeq j = jVeq j
b
Q 1 "m :S "r :"0 B Résistance de l’Axoplasme La résistance de
= = : jVeq j = jVeq j
S S b b l’Axoplasme par unité de longueur est :
1
avec "0 =
36 :109 ax 0; 5
ra = ' = 6:109 =m
=) = 7:10 4 C: m 2 a2 3; 14:(5:10 6 )2

La capacitance : Capacité par unité de surface : La longueur critique lc pour laquelle la résistance de
cm = 10 2 F: m 2 la membrane est égale à la résistance de l’axoplasme est
C 1 "m :S
cm = = : Rm = Rax =)
S S b m ax
"m :b = :lc =)
cm = = 10 2 F: m 2
2 a:lc a2
b
m :a:b
lc2 =
La conductance par unité de surface : gm = 2 ax
9 1
:m 2 lc = 0; 7mm

1 1 b
gm = : comme R = m Si l > lc La résistance de la membrane est plus faible
R S S
S 1 1 1 2
que celle de l’axoplasme et le courant électrique est pro-
gm = : = =9 :m gressivement vidé de l’axoplasme à travers la membrane.
m :b S m :b
Ce qui se traduit par l’impossibilité de transmettre un
signal électrique par simple conduction dans l’axoplasme
De ces résultats la membrane peut être considérée ,
sur des distances supérieures à 1mm
du point de vue életrique, comme un condensateur dont
l’isolant est imparfait (laisse passer le courant). La polarisation de la membrane est due essentiellement
Ce qui correspond à une capacité placée en parallèle à la compétition de trois ions; le N a+ , le K + et le Cl .
avec une résistance. Les ions N a+ et Cl sont majoritairement concentrés à
l’extérieur de la membrane et l’ion K + est plus concentré
à l’intérieur de la membraneane de l’axone

i : Courant de fuite qui s’écoule à travers la membrane.

Cette dernière se décharge ave une constante de temps
= R:C
cm :S cm 3
= R:C = = = 10 s
gm :S gm
 De cette di¤érence de concentration de part et d’autre
de la membrane résulte un potentiel d’équilibre pour
chaque type d’ions donné par la relation de Nernst-
Donnan

kT Ci R:T Ci
Veq = ln = ln
z:e Ce z:F Ce

23
k = 1; 38:10 : Constante de Boltzman

@
R= = 8:31 : Constante des gaz parfaits
k
F = @:e = 96500 C : Nombre de Faraday

z : Valence de l’ion considéré Pour retrouver la valeur du potentiel transmem-

branaire d’un axone au repos Vm ' 70mV , il faut
T : Température absolue en Kelvin
tenir compte, non seulement des concentrations de part
A la température du corps humain T = 37 C = 310K et d’autre de la membranes de l’ensembles des ions, mais
on aura : aussi de la perméabilité de la membrane par rapport à
kT R:T ces ions. E¤ectivement d’après la relation de Goldman:
= = 26; 7mV
e F kT PN a [N a+ ]i + PK [K + ]i + PCl [Cl ]e
Vm = ln
D’aprés le tableau ci dessous, on détermine Veq pour e PN a [N a+ ]e + PK [K + ]e + PCl [Cl ]i
chaque type d’ions. Il resort de ces résultats que seul
l’ion Cl possède un potentiel d’équilibre équivalent au Où PN a , PK et PCl représentent les perméabilités respec-
potentiel transmembranaire. On estime donc qu’il est en tives de la membrane pour les ions N a+ , K + et Cl .
équilibre.
PN a PCl
avec: = 0; 04 et = 0; 45
PK PK

Ci Ce Ci Veq Il ressort, en tenant compte des données du tableau

Ion Ce z
m mol= l m mol= l ( mV) précédent, que Vm ' 70mV
N a+ 15 150 0:1 +1 +62
K+ 150 5; 5 27; 5 +1 88 1.1.3. Réponse à un faible stimulus: Vext < 20 mV
Cl 9 125 0; 072 1 70
On réalise l’expérience suivante sur l’axone géant d’un
CALAMAR (a t 1 mm) : On applique localement un
Les ions N a+ et K + ne sont pas en équilibre car le po- faible stimulus dont la d.d.p (d.d.p excitatrice) Vext =
tentiel transmembranaire n’est pas égal à leur potentiel Eext est inférieure à 20 mV. On mesure ensuite la d.d.p
d’équilibre propre. en fonction du temps et de la distance le long de l’axone.
On constate alors que la propagation de ce stimulus ne
Du fait de la di¤érence de concentration et du potentiel dépasse pas quelques millimètres.
transmembranaire, chaque type d’ions sera soumis à deux
‡ux dont :

Le premeir est liée à la di¤usion : de la région la

plus concentrée vers la region la moins concentrée

Le second électrique : chaque ion est soumis à une

~
force électrique q:E

Veq jVm j Veq + jVm j

Ion tendance
( mV) ( mV) ( mV)
N a+ rentre +62 +70 +132 Interprétation : Une représentation simpli…ée du
K+ sort 88 +70 18 comportement électrique de l’axone peut être donnée par
Cl equilibre 70 +70 0 le circuit électrique suivant :
 Description du Potentiel d’Action (PA)

Où : Ra représente la résistance de l’axoplasme

Rm : résistance de la membrane
Cm : capacité de la membrane
V1 ; V2 ; V3 ::Vn : d.d.p le long de l’axone
On démontre alors que la d.d.p, maximale de charge
aux bornes des di¤érentes capacités de l’axone decroit Phase [a b] : Phase de PréPotentiel (PP).
1 Le point b correspond au potentiel critique 20 mV =
successivement d’un facteur de de sorte que :
1 + RRm
a [ 50 ( 70)] mV

Eext V1 Phase [b c d] : SPIKE (pointe) qui obeit à la loi de

V1 = ; V2 = ::::: tout ou rien
1 + RRma
1 + RRm
a

zone b c : Partie escendante du spike qui correspond

En regle générale : à l’inversion de la polarisation de la membrane ou
sa dépolarisation
Vn 1 zone c d : Partie descendante du spike qui corre-
Vn =
1 + RRm
a
spond au début de la repolarisation
d’où : Eext V1 V2 V3 ::: Vn 1 Vn ! 0
Phase [d e] : Phase du Post-Potentiel Négatif

Phase [e f] : Phase du Post-Potentiel Positif

Cycles d’excitation de la …bre

Périodes réfractaires et supraliminaires : En

appliquant un premier stimulus d’une intensité liminaire
I1 (su¢ sante pour produire un PA) on produit normale-
ment un potentiel d’action PA. Pour pouvoir reproduire
un second PA avec la même intensité liminaire I1 on doit
Résultat : au bout de quelques millimètres le stimulus attendre un laps de temps durant lequel la membrane
est totalement atténué par perte d’énergie. sera dans un état excité. Pour expliquer cela on dé…nit
trois périodes réfractaires.
1.1.4. Réponse à un fort stimulus: Vext 20 mV
On reprend la même expérience que précédemment avec Une phase réfractaire absolue : période suivant im-
un fort stimulus ( Vext = Eext est supérieure à 20 mV). médiatement le premier stimulus et dans laquelle
On constate alors que ce stimulus crée une impulsion qui l’axone ne répond à aucun autre stimilus quelque
se propage tout au long de l’axome (propagation à longue soit son intensité.
distance). Cette impulsion s’appelle Potentiel d’Action Une phase réfractaire relative : Le second stimulus
(PA), sa durée est d’environ 1 ms au cours de laquelle doit avoir une intensite I I1 pour déclencher un
la d.d.p transmembranaire passe de 70 mV à environ autre PA
+50 mV puis un retour rapide à la situation initiale ( 70
mV). Une phase réfractaire supranormale : Le second PA
peut être déclenché même pour I I1
La forme du potentiel d’action (PA) et sa vitesse
de propagation sont indépendantes de Vext = Eext
pourvue que cette dernière dépasse 20 mV. On dit alors L’existence de la phase réfractaire absolue fait en sorte
que le potentiel d’action est un phénomène de TOUT que le PA aura un seul sens de propagation.
OU RIEN. Rôles des ions :
 zone [a b] du Pré-Potentiel. La perméabilité PN a
des ions N a+ augmente légèrement

Partie ascendante du Spike [b c] : La perméabilité

PN a des ions N a+ augmente énormément il s’en suit
un ‡ux important d’ions N a+ vers l’axoplasme. Ces
ions vont imposer leur potentiel d’équilibre (poten-
tiel de Nernst) à la membrane dont la d.d.p peut
atteindre Vm t +50 mV ce qui correspond à une
dépolarisation de la membrane. Le point ‹c› corre-
spond à la …n de ce procesus de dépolarisation.

Partie descendante du Spike [c d] : La perméa- Le temps utile correspond au temps de stimulation

bilité PN a chute brutalement et celle PK des ions lorsque IL = I0 = Rhéobase. Ce temps est di¢ cile
K + augmente énormément d’où un ‡ux important à mesurer
des ions K + vers le milieu interstitiel. C’est à ce mo-
La chronaxie correspond au temps de stimulation
ment que les K + imposent leur potentiel d’équilibre
lorsque IL = 2I0 = 2 Rhéobase.
à la membrane dont la d.d.p peut atteindre environ
90 mV. C’est la repolarisation (de c ! d ! e)
puis la surpolarisation (en dessous de e) de la mem- On peut donc ecrire que :
brane.
Q0
IL = + I0
t
Le retour à l’équilibre initial Vm = 70 mV (point
f) est assuré par la pompe Na-K. Q0 : est la quantité d’électricité liminaire.
La valeur de Q0 est déduite de cette relation par :

Seuil d’excitation Q0 = Chronaxie Rheobase

Courbe d’accommodation Cas où le courant n’est

Rhéobase : L’intensité du courant électrique capa-
ble de provoquer un PA s’appelle intensité liminaire IL . pas galvanique et varie proportionnellement en fonction
Le seuil d’excitation qui correspond à la valeur minimale du temps. Une progression progressive du courant per-
des l’intensités liminaires s’appelle Rhéobase. De ce fait met à la memebrane de s’adapter avec ce courant. De
la Rhéobase est la plus petite intensité liminaire. On ne ce fait, l’intensité seuil d’excitation augmente régulière-
considérera ici que des courants galvaniques appelés aussi ment: On dit alors que la …bre nerveuse s’accommode
à échelon rectangulaire (Intensité constante pendant une avec la courant électrique.
même période de temps).
Courbe d’accommodation : représente la varia-
tion du seuil absolu en fonction du temps. Courant
stimulateur Temps d’installation

Courbe limite : Pente d’accroissement de

l’intensité du courant en dessous de laquelle
l’intensité du stimulus augmente trop lentement
pour provoquer un stimulus

Chronaxie et temps utile : Soit une …bre nerveuse

sur laquelle on applique des courants galvaniques
d’intensité croissante. On constate alors que lorsque IL
augmente le temps de stimulation t (temps nécessaire
pour déclencher un PA) diminue. La variation IL en
fonction du temps de stimulation t peut être représentée
par une hyperbole d’asymptote IL = I0 = Rhéobase
 L’Accommodation d’une …bre est caractérisée par sa sont donc polarisées, elles se dépolarisent suite aux exci-
Constante d’Accommodation CA. tations pour se repolariser en …n de compte et reprendre
leur état initial.
CA : Temps pour qu’un courant limite atteint la
Rhéobase
De ce fait, lorsque CA diminue l’accommodation est Le champ et le potentiel électriques crées en un point
rapide (La …bre a une meilleure accommodation) et in- extérieur M par une …bre musculaire lorsqu’elle est dans
versement. son état ‹totalement polarisée› sont pratiquement nuls.
Il en est de même pour une …bre musculaire ‹totalement
1.1.5. Propagation du Potentiel d’Action dépolarisée›.
Cas d’une …bre non myélinisée (amyélinisée) :
Dans ce cas la …bre est recouverte uniquement par la
gaine de Schwann et la propagation se fait de proche en
proche selon un processus de ‹dépolarisation - repolari-
sation› mettant en jeu l’ensemble de la membrane. Cela
laisse prédire :
un transport ionique important,
une dépense d’energie conséquente (pompe Na-K),
une vitesse de propagation du PA relativement faible.
Cette vitesse à été estimée comme étant proportionnelle
p
à la racine carré du rayon de l’axone v a.

Cas d’une …bre myélinisée : La gaine de myéline

est isolante, les courants locaux ne la traversent pas ils
se propagent à l’intérieur de l’axoplasme d’un nœud de Lors d’une excitation la …bre musculaire change
Ranvier à un autre de sorte que la dépolarisation ne se d’état (polarisation ! dépolarisation). Ce changement
produit qu’au niveau de ces nœuds. Dans ce cas la prop- d’état s’accompagne par une perturbation locale dans
agation du PA se fait par des sauts successifs elle est l’équilibre ionique membranaire de sorte qu’à proximité
dite SALTATOIRE. Cela laisse prédire : de la …bre musculaire le champ et potentiel électriques
crées par cette dernière ne seront plus nuls.

un faible transport ionique

une faible consommation d’énergie
une vitesse de propagation relativement plus impor-
tante. Cette vitesse à été estimée comme étant directe-
ment proportionnelle au rayon de l’axone v a.

1.2. Electrocardiogramme E.C.G

1.2.1. introduction
L’Electrocardiogramme est une application très impor-
tante de la notion de dipôle électrique reliée à l’activité
En e¤et la …bre musculaire, en étant excitée, se com-
électrique du cœur.
porte comme un dipôle électrique qui se deplace (au
Le comportement électrique des …bres musculaires est niveau de l’interface polarisation !dépolarisation) avec
identique à celui des …bres nerveuses. Au repos ces …bres une vitesse v égale à celle du potentiel d’action.
 L’électrocardiogramme (ECG) est l’enregistrement au
cours du temps de l’activité du coeur par des électrodes
placées sur la surface du corps. L’emplacement de ces
électrodes se fait en des points bien particuliers appelés
dérivations. On distingue alors deux (02) types de déri-
vations :

Dérivations des Membres : Les électrodes sont

placées au niveau des points R(right), L(left) et
F(foot) assez éloignés du coeur et se trouvant dans
un même plan frontal. On mesure alors six poten-
tiels VR ; VL ; VF ; D1 = VL VR ; D2 = VF VR
et D3 = VF VL qui renseignent sur l’activité élec-
Dans ce cas le potentiel électrique crée par ce dipôle trique verticale du coeur.
en un point M est :

k:p: cos
VM =
r2
x x
cos = =p
r (x2 + d2 )

On aura en coordonnées cartésiennes :

k:p:x
VM = 3
(x2 + d2 ) 2

Comme le déplacement x = v:t , avec v la vitesse de

propagation du Potentiel d’Action, le potentiel électrique
en M varie en fonction du temps VM = VM (t). Sa mesure
avec un voltmètre donne l’allure suivante :
Dérivations précordiales : Les électrodes, au nom-
bres de six, sont placées sur le thorax et on mesure
les six potentiels correspondants de V1 à V6 :

1.2.2. Principe de l’ECG

Le phénomène précédent se produit d’une facon péri-
odique et complexe dans le coeur (organe complexe). Au
cours du cycle cardiaque en assiste en premier à une
dépolarisation des oreillettes suivie par celle des ven-
tricules, Les …bres musculaires et leurs myocardes respec-
Dans le cas des dérivations des membres les points R,
tifs subissent successivement et d’une façon synchrone
L et F sont assez éloignés et le cœur peut être assimilé à
l’onde de dépolarisation.
un dipôle électrique ponctuel. L’origine de ce dipôle reste
…xe et représente le centre électrique du cœur, son
module et sa direction varient en fonction du temps. Le
Vecto-cardiogramme est une courbe fermée qui décrit
le deplacement de l’extrémité de ce dipôle au cours d’un
cycle cardiaque. Il comprend trois parties séquentielles
qui sont :

Onde P : correspond à l’activation du muscle car-

diaque auriculaire (sa dépolarisation)
Complexe QRS : correspond à l’activation du mus-
cle cardiaque ventriculaire (sa dépolarisation) et la
repolarisation du muscle auriculaire.
 Onde T : correspond à la repolarisation du muscle
ventriculaire

Tracé électrocardiographique L’évolution de

l’amplitude de ce dipôle électrique en fonction du temps
donne un tracé de l’électrocardiogramme (ECG) où
l’on voit apparaître les mêmes séquences observées du
vectocardiogramme; l’Onde P, le complexe QRS et
La moyenne de ces vecteurs instantanés permet l’onde T
d’obtenir un vecteur résultant appelé « Axe électrique
!
du cœur » ou Axe moyen du cœur : A QRS

Hypothèse d’EINTHOVEN: Triangle

d’EINTHOVEN EINTHOVEN est l’auteur de

la théorie de l’ECG dont les tracés s’explique grâce à
trois hypothèse fondamentales et approximatives.

1ere Hypothèse: Le cœur est à tout instant assimilé

à un dipôle électrique

2eme Hypothèse : L’origine du vecteur moment

dipolaire peut être considéré comme …xe (appelé
centre électrique du cœur) L’onde P: Traduit l’activité électrique de dépolari-
sation des oreillettes
3eme Hypothèse: les membres bras Gauche et Droit
+ Jambe Gauche occupent les sommets d’un trian- L’espace P-QRS (Segment PR): Espace isoélectrique
gle équilatéral plongé dans un milieu conducteur et (segment horizontal)) correspond au re‡et de la con-
dont le centre de gravité est le cœur (Triangle de duction "auriculo-ventriculaire"
EINTHOVEN)
Le complexe QRS: Correspond à la dépolarisation
des ventricules :
onde Q : première dé‡exion (onde) négative
Les Dérivations des Membres explorent le cœur dans onde R : dé‡exion positive du complexe
un plan frontal. Parmi ces dérivations :
onde S: deuxième dé‡exion négative du complexe
- Trois sont Unipolaires: VR ; VL ; VF ;
Segment ST: Segment isoélectrique qui traduit la …n
- Trois sont Bipolaires : D1 = VL V R ; D2 = V F VR de la dépolarisation et le début de la repolarisation
et D3 = VF VL des deux ventricules

Equation de Ei nthoven: D1 + D3 = D2 L’onde T: Traduit l’activité électrique de est la re-

polarisation ventriculaire.

Une dérivation est établie entre 2 pôles présentant cha-

Dépolarisation = Contraction
cun un potentiel, et une dérivation est unipolaire lorsque
l’un de ses 2 potentiels est nul Repolarisation = Relâchement
 !
Evaluation de l’axe A QRS Dans le plan frontal

l’activité électrique du coeur est projetée sur six vecteurs

orientés selon les dérivations des membres du triangles de
EINTHOVEN.
!
Le moyen le plus simple pour déterminer A QRS est
de le rechercher dans les 6 dérivations périphériques (
VR ; VL ; VF ; D1 ; D2 et D3 ) selon :
1- La dérivation pour laquelle le complexe QRS pos-
sède la plus grande amplitude (R= Amplitude maximale)
!
avec une dé‡exion positive donne le sens de A QRS
2- La dérivation pour laquelle le complexe QRS pos-
sède une amplitude nulle ou à de‡exion isodiphasique
(égalité des amplitudes + et - du complexe QRS) : L’axe
!
A QRS est perpendiculaire (?) à cette dériction
3- Si le complexe QRS présente une amplitude maxi-
male avec dé‡exion négative dans une dérivation donnée,
!
alors A QRS est opposé à cette dérivation.

Dans les conditions normales l’axe électrique moyen du

!
complexe QRS ( A QRS) se situe normalement entre -30
et 90
- En déça de -30 l’axe QRS est pathologique. Il s’agit
d’une déviation axiale Gauche
- Au delà de 90 l’axe QRS est également pathologique.
Il s’agit d’une déviation axiale Droite