Animaux sauvages et animaux domestiques, des

concepts indépassables ?
Ludovic Orlando, Charles Stépanoff, Hélène Roche

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Ludovic Orlando, Charles Stépanoff, Hélène Roche. Animaux sauvages et animaux domestiques, des
concepts indépassables ?. Eric Baratay. L’animal désanthropisé. Interroger et redéfinir les concepts,
Sorbonne, pp.79-92, 2021, 979-10-351-0659-1. �hal-03975345�

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 — Animaux sauvages
et animaux domestiques, des concepts
indépassables ? —
Ludovic Orlando, Charles Stépanoff et Hélène Roche

Ce travail prend ses racines en février 2018, lorsque les travaux de l’un d’entre
nous dévoilèrent l’origine insoupçonnée du cheval de Przewalski, considéré
jusqu’alors comme le dernier cheval véritablement sauvage. Il s’avère qu’il est
le descendant en ligne directe du premier cheval domestique1. Bien que saluée
par ses pairs, cette découverte a déclenché un raz-de-marée dans le domaine
spécifique de la conservation du cheval de Przewalski. En effet, elle touche au
fondement même de ce qui définit l’objet de la conservation, à savoir le sauvage
et ses relations à l’homme, et par extension au domestique. Cette opposition
est-elle justifiée ? Le monde qui nous entoure ne peut-il être envisagé que sous
le seul prisme d’une opposition entre domestique et sauvage ? Cette dichotomie
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est à ce point usuelle pour le regard occidental, pétri des progrès zootechniques
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des derniers siècles, qu’il ne la questionne même plus. Pourtant, les travaux des
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anthropologues nous enseignent que d’autres visions du monde existent et

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qu’elles n’opposent pas nécessairement nature et culture2. Le droit international

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n’est pas non plus unanime quant à la nature du sauvage : les chevaux mustangs
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d’Amérique du Nord, descendants féraux des chevaux domestiques qui parti-

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cipèrent à la redécouverte du Nouveau Monde à partir du xvie siècle, sont

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l’emblème du sauvage américain et tombent ainsi sous la protection de l’Endan-

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gered Species Act de 1973. Cependant, pour l’Union internationale de la

conservation de la nature (UICN), ces chevaux aux origines domestiques ne
peuvent accéder au statut de sauvage et bénéficier des faveurs de ses programmes
de conservation. Nous retranscrivons notre perception du monde et nos clas-
sifications des animaux dans des catégories commodes pour notre entendement.
Nous définissons ainsi qui est sauvage, qui ne l’est pas, et qui ne l’est plus tout
à fait. Pourtant, l’histoire complexe des interrelations entre les espèces met à
mal ces étiquettes au point de les placer souvent en contradiction. Ainsi, le
mustang n’incarne-t-il pas, pour les uns, le symbole par excellence du sauvage
et de la liberté, et, pour les autres, un fugitif au passé domestique (féral) ? Cet
exemple, parmi d’autres, doit nous inciter à interroger les concepts de sauvage
et de domestique, à dépasser notre vision essentialiste qui tend à en faire des
catégories hermétiquement séparées. C’est ce que nous entreprenons ici grâce
aux regards croisés d’une éthologue, d’un anthropologue et d’un généticien
de l’évolution.

1. Charleen Gaunitz et al., « Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski’s
Horses », Science, 360/6384, 2018, p. 111-114.
2. Philippe Descola, « Le sauvage et le domestique », Communications, 76, 2004, p. 17-39.

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 Ludovic Or lando, Char les Stépanoff et Hélène Roche

Définir les animaux domestiques

Que sont les animaux domestiques ? Comment les reconnaît-on ? Se poser la
question invite à lister une suite de caractéristiques présentes parmi les espèces
animales qui partagent nos vies, à la ville (les chats, les chiens) comme à la
campagne (les vaches, les chèvres, les moutons, les porcs et les chevaux). Même
si le terme n’est pas de lui, Charles Darwin s’est prêté le premier à cet exercice
et il a défini ce que l’on appela, à partir des débuts du xxe siècle, le syndrome
de domestication, censé regrouper les points communs partagés par la faune
domestique3 : une réduction de la distance de fuite ou même la manifestation
d’affection ( fondness for men selon Francis Galton4) favorisant ainsi l’interaction
avec l’homme ; la perte de cycles de reproduction saisonniers facilitant une
production tout au long de l’année ; ou encore l’apparition de motifs de robes
qui ne sont qu’exceptionnellement l’apanage d’animaux sauvages, la réduction
du volume crânien et de la taille du museau.
Dans le détail, l’exercice est plus difficile qu’il n’y paraît de prime abord.
Si la variation de couleur de robes semble quasi ubiquiste parmi les dix défi-
nitions récemment soumises à une évaluation critique5, la réduction de l’agres-
sivité n’apparaît que dans la moitié des cas et l’absence de rythmes saisonniers
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de reproduction que dans un tiers. Robes mises à part, seule une réduction du
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volume cérébral ainsi que de la taille du museau et du corps fait partie des
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critères retenus en majorité par les spécialistes. Certains auteurs mettent l’accent
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sur la perte de compétences et d’autonomie des animaux domestiques par

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rapport aux animaux sauvages : captifs et devenus dépendants de l’humain en

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matière d’alimentation, de reproduction et de protection contre les prédateurs,

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les animaux domestiques demeureraient des éternels juvéniles. En fait, parmi

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les dix définitions scientifiques examinées par Kathryn Lord et ses collègues,
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nombre de critères ne sont retenus que dans une seule définition et pas un seul
d’entre eux n’est commun à toutes. Il semble donc que l’essence même de la
domestication varie selon le regard et les critères que les chercheurs lui appliquent.
Aussi surprenant que cela puisse paraître, tant les points communs présents
parmi les animaux domestiques qui partagent nos vies nous inviteraient volon-
tiers à des généralisations faciles, définir les animaux domestiques sur la base
de critères biologiques simples, uniformément partagés, s’avère difficile, voire
impossible.

L’action humaine comme dénominateur commun

Les définitions mettant l’accent sur l’action humaine ne sont pas plus satisfai-
santes : le critère de la reproduction sous la main de l’homme, avancé par Isidore
Geoffroy Saint-Hilaire et qui demeure une référence pour nombre d’auteurs,

3. Kathryn A. Lord et al., « The History of Farm Foxes Undermines the Animal Domestication
Syndrome », Trends in Ecology and Evolution, 35/2, 2020, p. 125-136.
4. Francis Galton, Inquiries into Human Faculty and its Development, New York, MacMillan, 1883, p. 281.
5. Kathryn A. Lord et al., « The History of Farm Foxes », art. cité.

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 Animaux sauvages et animaux domestiques, des concepts indépassables ?

connaît des contre-exemples et semble lié à une pratique occidentale moderne

de la domestication. Dans sa lignée, l’archéologue Juliet Clutton-Brock définit
la domestication comme « le maintien des animaux en captivité par une com-
munauté humaine qui contrôle totalement leur reproduction, l’organisation
de leur territoire et leur approvisionnement en nourriture6 ». D’autres auteurs
ont mis en avant un critère juridique définissant les animaux domestiques
comme faisant l’objet d’une propriété. Or, on connaît, là encore, des régimes
juridiques où le gibier sauvage peut être approprié, de sorte que ce critère n’est
pas discriminant7.
Peut-être ces difficultés à trouver une définition consensuelle tiennent-
elles au fait même de la diversité des processus historiques et évolutifs qui ont
conduit à la domestication des animaux et à leur exploitation pour leurs pro-
ductions primaires (la viande, le cuir, les os) ou leurs productions secondaires
(la toison, le lait, la force) ou encore leur valeur symbolique, sociale et affective.
Ainsi, l’archéologie nous enseigne que le peuple Botai, des steppes d’Asie cen-
trale, pratiquait déjà une forme d’élevage du cheval il y a 5 500 ans. En effet,
c’est là qu’on retrouve les premières traces de consommation de lait de jument,
les premiers enclos et les premières marques de brides laissées sur les dents8.
L’interaction avec le cheval, domestique ou sauvage, était si forte que l’économie
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de ce peuple sédentaire fut quasiment tournée vers l’exploitation de ces ani-

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maux, dont les vestiges représentent plus de 99 % des assemblages osseux et

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dentaires. D’ailleurs, l’exploitation du cheval mêlait vraisemblablement activités

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de chasse et activités domestiques, et les chevaux chassés, sauvages donc, ne se

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distinguaient pas génétiquement de ceux que l’on trayait ou laissait à l’enclos9.

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Ils appartenaient à un même ensemble génétique, indifférencié. Lorsque l’exploi-

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tation de ce cheval cessa, celui-ci retourna à l’état sauvage et n’interagit plus

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avec l’homme, jusqu’à ce qu’on le redécouvre aux confins de la Mongolie dans

la seconde moitié du xixe siècle et qu’on lui attribue le nom de cheval de
Przewalski.
Le cheval qu’on appelle aujourd’hui domestique n’est pas le descendant
des chevaux Botai, mais d’une autre lignée qui se répandit à travers l’Eurasie
comme une traînée de poudre à partir de la fin du IIIe millénaire avant J.-C.,
peut-être en raison de l’invention de la roue à rayon qui, associée à la puissance
du cheval, permit l’avènement d’un chariot particulièrement rapide qui révo-
lutionna notre capacité de mobilité10. Dans tous les cas, le cheval domestique
n’est pas un mais multiple selon qu’on considère les premiers animaux exploités
à Botai ou ceux qui leur succédèrent aux débuts de l’âge du bronze. Le cheval

6. The keeping of animals in captivity by a human community that maintains total control over their breeding,
organization of territory and food supply : Juliet Clutton-Brock, Animals as Domesticates: A World View
Through History, East Lansing, Michigan State University Press, 2012, p. 3.
7. François Sigaut, « Critique de la notion de domestication », L’Homme, 108, 1988, p. 58-71.
8. Alan K. Outram et al., « The Earliest Horse Harnessing and Milking », Science, 323/5919, 2009,
p. 1332-1335.
9. Charleen Gaunitz et al., « Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski’s
Horses », art. cité.
10. William Taylor et al., « Radiocarbon Dating and Cultural Dynamics Across Mongolia’s Early Pastoral
Transition », PLoS One, 14/11, 2019, e0224241.

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 Ludovic Or lando, Char les Stépanoff et Hélène Roche

ne fait pas figure d’exception puisque le sanglier a été domestiqué à la fois en

Asie de l’Est et en Anatolie avant d’être introduit en Europe11. Il en est de
même pour la vache, qui existe dans sa version à bosse, dite zébu (Bos indicus),
en Inde et à travers l’Asie ou dans sa version taurine en Europe (Bos taurus)12.
Le chien pourrait, lui aussi, avoir fait l’objet d’un processus de domestication
en deux temps puisque, après des modèles soutenant une origine unique tantôt
en Asie de l’Est13, tantôt en Asie centrale14, tantôt en Europe15, de nouvelles
données génétiques, obtenues à partir du chien de Newgrange, vieux de
4 800 ans, semblent compatibles avec deux foyers domesticatoires, l’un sur
chaque continent16.

S’adapter à un environnement anthropisé

À défaut d’être comportemental, physique ou physiologique, le point commun
des animaux domestiques est d’avoir été confrontés à un processus prodigieu-
sement accéléré d’adaptation à une niche particulière : celle constituée par un
environnement modifié par des hommes. Notons d’emblée que ce critère,
nécessaire pour un maintien en milieu anthropisé sur plusieurs générations,
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n’est pas suffisant en lui-même puisqu’il concerne aussi les espèces commensales,
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comme le moineau ou la souris, des espèces sauvages que la taxinomie qualifie

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de domestiques (Passer domesticus et Mus musculus domesticus) du fait de leur atta-

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chement à la maison. D’autre part, le processus adaptatif recouvre une diversité

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de situations, relevant plus ou moins de trois archétypes simples, impliquant

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différents degrés d’intervention et d’agentivité humaine17. Ainsi, la voie du

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commensalisme a été vraisemblablement celle qui accompagna la transformation

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du loup en chien, dont une proximité grandissante avec l’homme a opportu-

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nément donné accès à des ressources supplémentaires et a favorisé la survie de

ces animaux, dont la protection bénéficiait en retour à l’humain. La voie de la

11. Laurent A. Frantz et al., « Ancient Pigs Reveal a Near-complete Genomic Turnover Following their
Introduction to Europe », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,
116/35, 2019, p. 17231-1738.
12. David E. MacHugh et al., « Taming the Past: Ancient DNA and the Study of Animal Domestication »,
Annual Review of Animal Biosciences, 5, 2017, p. 329-351 ; Marta P. Verdugo et al., « Ancient Cattle
Genomics, Origins, and Rapid Turnover in the Fertile Crescent », Science, 365/6449, 2019,
p. 173-176.
13. Peter Savolainen et al., « Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs », Science,
298/5598, 2002, p. 1610-1613.
14. Laura M. Shannon et al., « Genetic Structure in Village Dogs Reveals a Central Asian Domestication
Origin », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 112/44, 2015,
p. 13639-13644.
15. Olaf Thalmann et al., « Complete Mitochondrial Genomes of Ancient Canids Suggest a European
Origin of Domestic Dogs », Science, 342/6160, 2013, p. 871-874.
16. Laurent A. Frantz et al., « Genomic and Archaeological Evidence Suggest a Dual Origin of Domestic
Dogs », Science, 352/6290, 2016, p. 1228-1231. Pour une discussion, voir Laura R. Botigué et al.,
« Ancient European Dog Genomes Reveal Continuity Since the Early Neolithic », Nature
Communications, 8, 2017, p. 16082.
17. Melinda Zeder, « Pathways to Animal Domestication », dans Paul Gepts et al. (dir.), Biodiversity in
Agriculture. Domestication, Evolution, and Sustainability, Cambrige, Cambridge University Press, 2012,
p. 227-259.

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 Animaux sauvages et animaux domestiques, des concepts indépassables ?

prédation est peut-être celle qui correspond le mieux à celle des chevaux Botai,
le processus de domestication pouvant avoir été la réponse apportée par des
populations humaines confrontées à la disparition des stocks animaux qu’elles
chassaient. Ici, la domestication permit à l’homme de garantir que sa ressource
ne s’épuise pas et soit toujours disponible. Le contrôle de la reproduction imposée
par l’humain bénéficia en retour aux animaux qui ne furent plus soumis aux
aléas démographiques. Ici, la niche créée par l’homme est celle de la domus, sa
maison, ou ce qui est attenant : l’enclos ou l’écurie. Enfin, la voie dirigée
correspond à des situations où l’humain intervint à dessein pour sélectionner
l’animal portant des traits immédiatement avantageux afin de lui imposer une
tâche ou un travail. Ce mode semble ne pouvoir se mettre en place que lorsque
l’homme dispose d’une méthode de domestication ayant fait ses preuves, pou-
vant être transposée à une nouvelle situation. Par exemple, la seconde domes-
tication du cheval, celle ayant donné naissance au cheval domestique moderne
il y a environ 4 000 ans, procéderait de ce principe, ainsi que celle de l’âne il
y a 5 000 ans environ18, plusieurs milliers d’années après celle des ovins et
caprins ou avant celle du lapin, vieille d’à peine deux millénaires19.
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Processus biologiques de la domestication

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Face à cette diversité de caractères, de modes opératoires, de contextes histo-

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riques et géographiques, est-il raisonnable de penser qu’il y aurait un mécanisme

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biologique unique sous-tendant la domestication des animaux ? Certains le

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croient. On a souvent retenu de l’expérience zootechnique lancée par Dmitri

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Beliaïev, en 1957, qu’il était possible de domestiquer un renard argenté sur

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quelques générations en imposant une sélection systématique à partir d’une

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unique caractéristique, comportementale : seuls les individus les plus dociles

seraient les géniteurs de la génération suivante. La surprise fut qu’avec la docilité
apparaissait aussi, sans que cela ne soit recherché, une variation de la couleur
de la robe, une modification de la forme de l’oreille et un allongement de la
période de reproduction 20, des traits souvent associés aux domestiques. Ainsi,
la sélection d’un comportement compatible avec une coexistence dans la sphère
anthropique suff irait à faire naître, par association, les autres attributs
domestiques.
Plusieurs hypothèses ont été proposées quant aux mécanismes biologiques
sous-jacents. Elles impliquent la persistance de caractères juvéniles pour cer-
taines, des changements dans la balance hormonale pour d’autres. Parmi ces
hypothèses, celle dite de la crête neurale a bénéficié d’une attention toute
particulière. Elle explique l’émergence de nombreux traits domestiques comme
un effet de la sélection concernant le développement de la crête neurale, cette

18. Stine Rossel et al., « Domestication of the Donkey: Timing, Processes, and Indicators », Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105/10, 2008, p. 3715-3720.
19. Miguel Carneiro et al., « Rabbit Genome Analysis Reveals a Polygenic Basis for Phenotypic Change
During Domestication », Science, 345/6200, 2014, p. 1074-1079.
20. Kathryn A. Lord et al., « The History of Farm Foxes », art. cité.

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structure faite de cellules aux devenirs divers dans l’ontogénie des vertébrés, à
l’origine aussi bien des mélanocytes (les cellules pigmentées de la peau, res-
ponsables de la couleur de la robe), de cartilages et de muscles faciaux impliqués
dans la taille du museau, que de bien d’autres tissus. Ainsi, une pression de sélec-
tion comportementale unique pourrait engendrer l’apparition de toute une
cohorte de caractères. Chez le cheval, le répertoire des gènes sélectionnés au
cours des processus précoces de la domestication est particulièrement enrichi
pour ceux impliqués dans la formation, la migration ou la différenciation des
cellules de crêtes neurales21. Il en est de même pour les chiens errants actuels,
qui montrent des signatures de sélection génomique pour des gènes associés
au développement de la crête neurale, signatures qui sont absentes chez les
loups22. L’hypothèse de la crête neurale apparaît donc comme plausible, au
moins pour le cheval et le chien, mais on manque de données pour les autres
animaux domestiques. La mise en évidence de changements comparables des
gènes contrôlant la crête neurale au cours de l’évolution humaine amène à
s’interroger sur l’étendue et le sens de ces mécanismes. Certains y voient l’indice
d’une autodomestication de l’homme : notre espèce ne serait pas seulement
domesticatrice, mais aussi domestiquée… par elle-même23.
L’expérience de Dmitri Beliaïev peut-elle servir de modèle pour com-
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prendre les domestications anciennes ? Il ne faut pas oublier qu’elle fut conduite
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dans un contexte totalement différent de celui des chasseurs-cueilleurs de la

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Préhistoire : un élevage à fins commerciales et une sélection dirigée par des

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zootechniciens sur des animaux captifs entièrement soumis à l’humain. Les

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pressions sélectives exercées sur ces renards grandissant en cage et celles connues
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par les chiens des chasseurs-cueilleurs, qui doivent souvent trouver eux-mêmes
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une grande part de leur nourriture, ont donc peu de rapport. En outre, il est
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bon de rappeler que Dmitri Beliaïev ne démarra pas son expérience à partir
de renards sauvages mais d’animaux de fermes, qui avaient déjà été sélectionnés
pour la production de fourrure depuis 188724. L’apparition du cortège de traits
domestiques avait donc nécessité, non pas de l’ordre d’une dizaine, mais d’une
centaine de générations. Bref, même si l’on s’en tient à un protocole simple (un
caractère unique est sélectionné), strict et rigoureux, devenir domestique ne
semble pas si facile.

Devenir domestique : définir la sortie du sauvage

Si définir l’essence du domestique apparaît complexe, peut-être qu’identifier
le moment du passage du sauvage au domestique permettrait de faire ressortir

21. Pablo Librado et al., « Ancient Genomic Changes Associated with Domestication of the Horse »,
Science, 356/6336, 2017, p. 442-445.
22. Amenda L. Pendleton et al., « Comparison of Village Dog and Wolf Genomes Highlights the Role
of the Neural Crest in Dog Domestication », BMC Biology, 16/1, 2018, p. 64.
23. Constantina Theofanopoulou et al., « Self-domestication in Homo sapiens: Insights from Comparative
Genomics », PloS One, 12/10, 2017, e0185306.
24. Dmitry Belayev, « Destabilizing Selection as a Factor in Domestication », The Journal of Heredity, 70,
1979, p. 301-308.

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 Animaux sauvages et animaux domestiques, des concepts indépassables ?

des contrastes nets et de préciser plus facilement les définitions. Les archéologues
peuvent voyager dans le temps avant toute domestication et ainsi définir des
normes de variation propres aux animaux sauvages. Les débuts de la domesti-
cation peuvent alors être perçus comme les moments où ces normes changent
pour la première fois25. Par exemple, lorsque la forme et la taille des os ou de
la denture ne correspondent plus à cette norme. Ou, encore, lorsque les signa-
tures isotopiques du carbone et de l’azote indiquent des changements concernant
la prise alimentaire dans un contexte archéologique impliquant l’homme. Ou,
enfin, lorsque les vestiges osseux trahissent une pyramide des âges non naturelle,
comme celle qui résulte de l’abattage préférentiel des jeunes bovins mâles. Par
ailleurs, les archéologues peuvent aussi retrouver les traces de l’utilisation des
animaux, tant dans l’aménagement de l’espace (par exemple, les enclos de Botai
pour le cheval, dont le sol est enrichi en résidus défécatoires26), que dans les
accessoires (comme les mors, les selles, les étriers) et les stigmates laissés par ces
derniers sur les animaux (traces d’usure des brides frottant les dents27). Cependant,
si la démarche fait sens au premier abord, elle se heurte à des difficultés théo-
riques et pratiques. La domestication du cochon en Anatolie repose sur une
longue période d’exploitation du sanglier. Ainsi, la distinction entre le sauvage
et le domestique est restée longtemps floue, y compris à propos de critères
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morphologiques que l’on aimerait pourtant robustes28. Si on peut raisonnable-

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ment distinguer les sangliers par leur grande taille et la forme de leurs dents,
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alors que les cochons ont une dimension plus modeste, que faire du troisième
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type, de taille intermédiaire, que les archéologues retrouvent, avec une forme
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dentaire censée caractériser les domestiques ? Doit-on les considérer comme

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des cochons retournés à l’état sauvage, donc féraux 29 ? Pour rester avec le cheval,
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les importants changements de taille et de forme osseuse apparaissent, non pas

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dès le début de la domestication comme chez la vache, mais près de 2 500 ans
après Botai, aux débuts de l’âge du fer30. Décidément, le seuil faisant passer du
domaine du sauvage à celui du domestique apparaît bien difficile à délimiter.

25. Melinda Zeder, « Pathways to Animal Domestication », art. cité.

26. Sandra L. Olsen, « Early Horse Domestication: Weighing the Evidence », dans Id. et al. (dir.), Horses
and [Link] Evolution of Human-Equine Relationships, Oxford, BAR, 2006, p. 81-113.
27. David Anthony, The Horse, the Wheel, and Language. How Bronze-Age Riders from the Eurasian Steppes
Shaped the Modern World, Princeton, Princeton University Press, 2007, p. 568 ; Alan K. Outram et al.,
« The Earliest Horse Harnessing and Milking », art. cité.
28. Thomas Cucchi et al., « Early Neolithic Pig Domestication at Jiahu: Henan Province, China. Clues
from Molar Shape Analyses Using Geometric Morphometric Approaches », Journal of Archaeological
Science, 38/1, 2011, p. 11-22 ; Allowen Evin et al., « The Long and Winding Road: Identifying Pig
Domestication through Molar Size and Shape », Journal of Archaeological Science, 40/1, 2013,
p. 735-743.
29. Marie Balasse et al., « Wild Game or Farm Animal? Tracking Human-Pig Relationship in Ancient
Times through Stable Isotope Analysis », dans Charles Stépanoff, Jean-Denis Vigne (dir.), Hybrid
Communities. Biosocial Approaches to Domestication and Other Trans-species Relationships, Londres, Routledge,
2019, p. 84-96.
30. Marsha A. Levine, « MtDNA and Horse Domestication: The Archaeologist’s Cut », dans Marjan
Mashkour (dir.), Equids in Time and Space, Oxford, Oxbow Books, 2005, p. 192-220.

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Génétique et regards sur les sauvages du passé

Si la morphologie, les isotopes et les autres indices classiques de l’archéologie
sont pris en défaut, pourrait-on s’appuyer sur la génétique et les molécules
d’ADN préservés dans les registres fossiles31 ? Force est de constater que non
au regard des deux exemples disponibles à ce jour, étayés par de nombreuses
données à l’échelle du génome. Premier exemple : au moment de la domesti-
cation du cheval, coexistaient plusieurs lignées de chevaux sauvages. Au bas
mot, l’Ibérie en abritait une première, la Sibérie une deuxième, les steppes
pontiques une troisième et les steppes d’Asie centrale, une quatrième32. Peut-
être en existait-il d’autres. Dans tous les cas, cette multiplicité de lignées
empêche d’en faire prévaloir une seule comme archétype du sauvage. Doit-on
considérer comme sauvages ces lignées jamais domestiquées ? Et à quelle époque
doit-on se référer, puisque la plupart de ces lignées sauvages sont aujourd’hui
éteintes ? Doit-on partir des chevaux d’il y a 6 000 ans et ainsi inclure chacune
des quatre lignées ? Ou de ceux d’il y a 2 000 ans, alors que deux des quatre
lignées sont déjà éteintes ? Et même pour des échelles de temps plus courtes,
doit-on considérer comme sauvages les actuels chevaux de Przewalski ou ceux
qui vivaient au moment de leur découverte dans la seconde moitié du xixe siècle ?
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La question n’est pas anecdotique puisque la génétique nous a appris que les
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premiers ont bien changé suite à leur survie en captivité, puisqu’ils sont devenus
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considérablement moins divers, plus consanguins et qu’ils ont accumulé une

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fraction de mutations délétères surnuméraires dans leur génome33. De plus,

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une part d’entre eux porte aujourd’hui des versions géniques issues des chevaux
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domestiques, qui n’étaient pas présentes au xixe siècle. Second exemple : le

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cochon, domestiqué en Anatolie il y 10 500 ans, entré en Europe aux alentours

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de 8 500 ans, se maintient dans sa lignée génétique originelle pendant près de

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2 500 ans. Cependant, le génome des cochons qui cohabitèrent avec lui à partir
de 7 000 ans avant notre ère ou qui lui succédèrent, est constitué, non plus des
variants issus d’Anatolie, mais, pour au moins 96 %, de ceux issus du sanglier
européen local34 ! Donc, les mêmes variants, qui qualifiaient hier le sauvage,
sont aujourd’hui l’apanage du domestique. Bien que le mécanisme sous-jacent
à ce remplacement génomique soit encore incompris, il semble que le phénotype
domestique puisse se maintenir avec une contribution génétique minimale.

31. Ludovic Orlando, « Late Bronze Age Cultural Origins of Dairy Pastoralism in Mongolia », Proceedings
of the National Academy of Sciences of the United States of America, 115/48, 2018, p. 12083-12085.
32. Mikkel Schubert et al., « Prehistoric Genomes Reveal the Genetic Foundation and Cost of Horse
Domestication », Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 111/52,
2014, E5661-E5669 ; Pablo Librado et al., « Tracking the Origins of Yakutian Horses and the Genetic
Basis for their Fast Adaptation to Subarctic Environments », Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 112/50, 2015, E6889-E6897 ; Antoine Fages et al., « Tracking
Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient Genome Time Series », Cell, 177/6,
2019, p. 1419-1435.
33. Clio Der Sarkissian et al., « Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s
Horse », Current Biology, 25/19, 2015, p 2577-2583.
34. Laurent A. Frantz et al., « Ancient Pigs Reveal a Near-complete Genomic Turnover Following their
Introduction to Europe », art. cité.

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AnimalDesanthropise_Livre.indb 86 01/09/2021 11:50

 Animaux sauvages et animaux domestiques, des concepts indépassables ?

Des sauvages domestiqués

et des domestiques ensauvagés
Par ailleurs, les progrès récents de la génomique évolutive ont révélé que les
frontières entre les populations, parfois même entre les espèces, sont quelquefois
moins étanches qu’on ne le croyait. Pour rester avec le cheval, les quatre lignées
qui coexistaient au moment de la domestication n’ont pas nécessairement évolué
indépendamment les unes des autres. Des métissages ont eu lieu pendant près
de 20 000 ans après que les lignées, qui devinrent le cheval de Przewalski et le
cheval domestique moderne, ont divergé. Et ce jusqu’au plus fort du dernier
maximum glaciaire, il y a environ 19 000 ans 35. Le métissage s’est ensuite
considérablement réduit, y compris après que le cheval Botai a été domestiqué,
car il a tout au plus transmis 3 % de son patrimoine génétique au cheval domes-
tique moderne36. Cependant, au cours de son expansion, ce dernier s’est hybridé
avec les populations locales de chevaux sauvages, intégrant quelques éléments
dans son patrimoine génétique37. Ainsi, la lignée sauvage ibérique a pu trans-
mettre une fraction modeste de ses gènes, en moyenne de l’ordre de 5 %38. En
revanche, de l’autre côté de l’Eurasie, en Sibérie, la lignée sauvage locale n’aurait
pas transmis son patrimoine génétique aux chevaux domestiques avant de
ES NE

s’éteindre39. Pour résumer, il semble qu’il n’y ait pas de règle, mais que, selon
AY UV ON

les lieux, les époques, tout et son contraire a pu se produire.

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Chez les canidés, le monde sauvage ne se limite pas aux loups ; il inclut
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également les coyotes, les chacals et leurs hybrides, tels que le loup roux (Canis
ic ES A
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rufus)40. Nombre d’études ont révélé la transmission de gènes par hybridation

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entre sauvages, mais également de sauvages à domestiques et réciproquement41.

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Si bien que, du point de vue des sauvages comme des domestiques, la frontière
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entre les deux mondes ne semble pas tenir. Il en est de même pour les rennes,
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des études soutenant que sauvages et domestiques seraient peu différenciés géné-
tiquement42. Ces flux génétiques s’éclairent si l’on prend en compte des pratiques
traditionnelles d’élevage qui ne sont pas fondées sur une opposition dualiste
entre monde domestique et monde sauvage : ainsi les éleveurs de rennes de

35. Clio Der Sarkissian et al., « Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s
Horse », art. cité.
36. Charleen Gaunitz et al., « Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski’s
Horses », art. cité.
37. Carles Vilà et al., « Rescue of a Severely Bottlenecked Wolf (Canis lupus) Population by a Single
Immigrant », Proceedings of the Royal Society, B Biological Sciences, 270/1510, 2003, p. 91-97.
38. Antoine Fages et al., « Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient
Genome Time Series », art. cité.
39. Pablo Librado et al., « Tracking the Origins of Yakutian Horses and the Genetic Basis for their Fast
Adaptation to Subarctic Environments », art. cité.
40. Nicolas Lescureux, « Beyond Wild and Domestic: Human Complex Relationships with Dogs,Wolves
and Wolf-dogs Hybrids », dans Charles Stépanoff, Jean-Denis Vigne (dir.), Hybrid Communities, op. cit.,
p. 65-79.
41. Carles Vilà et al., « Rescue of a Severely Bottlenecked Wolf (Canis lupus) Population by a Single
Immigrant », art. cité ; Bridget M. von Holdt et al., « A Genome-wide Perspective on the Evolutionary
History of Enigmatic Wolf-like Canids », Genome Research, 21/8, 2011, p. 1294-1305.
42. Knut H. Røed et al., « Genetic Analyses Reveal Independent Domestication Origins of Eurasian
Reindeer », Proceedings of the Royal Society, B Biological Sciences, 275/1645, 2008, p. 1849-1855.

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AnimalDesanthropise_Livre.indb 87 01/09/2021 11:50

 Ludovic Or lando, Char les Stépanoff et Hélène Roche

Sibérie peuvent-ils favoriser et contrôler les croisements avec des rennes sauvages
pour augmenter la robustesse de leur troupeau43, tandis que de nombreux
groupes de Papouasie n’élèvent que des truies qu’ils laissent couvrir par des
sangliers44. La découverte de l’ancestralité domestique d’animaux considérés
emblèmes de la faune sauvage, comme le cheval de Przewalski ou le mouflon
de Corse45, amène à reconsidérer l’idée d’une dépendance intrinsèque et vitale
des animaux domestiques à l’humain. Sur tous les continents, de nombreuses
populations de chiens, chats, chevaux, porcs, rennes, bovins, ovins, caprins,
oiseaux ou abeilles ont échappé au contrôle de leurs maîtres et se sont réadaptées
à une vie autonome46. Seule la sélection zootechnique moderne, destinée à
l’élevage intensif, produit des races entièrement dépendantes de l’humain pour
leur survie.

Une continuité plutôt qu’une dualité

En somme, derrière les termes binaires, « domestique » et « sauvage », semble
se cacher un véritable continuum de relations possibles entre l’homme et les
animaux, et entre ces animaux eux-mêmes. Contraindre ces relations à leurs
ES NE

formes les plus extrêmes (domestiques versus sauvages), c’est nier l’existence
AY UV ON

d’une réalité complexe, multiple, variée, c’est aussi impliquer une représentation
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lourde de conséquences, notamment à propos de la conservation de la nature.

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Soit l’exemple du cheval de Przewalski, porte-drapeau incontestable de la

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sauvegarde des espèces menacées. Il est volontiers décrit comme le dernier

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cheval sauvage vivant sur terre47. Aujourd’hui, ses effectifs sont de plusieurs
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milliers, mais l’espèce était « éteinte à l’état sauvage » il y a peu, selon la caté-
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gorie la plus critique de l’UICN, puisque le dernier de ce type fut aperçu en

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1969. Le cheval de Przewalski a survécu en captivité, dans les zoos du monde

entier, qui ont mis en place un programme de reproduction, conduisant à sa
réintroduction dans son milieu vital historique, au sein de réserves protégées.
Nul ne saurait remettre en doute la réussite de cette entreprise sans laquelle
l’espèce serait éteinte. Sa diversité génétique est néanmoins tombée en flèche
au cours du xxe siècle, sa consanguinité a fortement augmenté et son génome
a accumulé de nombreuses mutations délétères48. En général, ces constats

43. Charles Stépanoff, « Entre piétin et loup. Menace interne et menace externe dans l’élevage de rennes
des Tožu », Cahiers d’anthropologie sociale, 1/8, 2012, p. 137-152 ; David [Link] et al., « Maintaining
Genetic Integrity of Coexisting Wild and Domestic Populations: Genetic Differentiation Between
Wild and Domestic Rangifer with Long Traditions of Intentional Interbreeding », Ecology and Evolution,
7/17, 2017, p. 6790-6802.
44. Peter D. Dwyer, « Boars, Barrows, and Breeders:The Reproductive Status of Domestic Pig Populations
in Mainland New Guinea », Journal of Anthropological Research, 52/4, 1996, p. 481-500.
45. François Poplin, « Origine du mouflon de Corse dans une nouvelle perspective paléontologique :
par marronage », Annales de génétique et de sélection animale, 11/2, 1979, p. 133-143.
46. Voir, par exemple,Tom Lee McKnight, Friendly Vermin.A Survey of Feral Livestock in Australia, Berkeley,
University of California Press, 1976.
47. Lee Boyd, Katherine A. Houpt, « Introduction », dans Id. (dir.), Przewalski’s Horse. The History and
Biology of an Endangered Species, New York, State University of New York, 1994, p. 2.
48. Clio Der Sarkissian et al., « Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s
Horse », art. cité.

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 Animaux sauvages et animaux domestiques, des concepts indépassables ?

suffisent à motiver tout programme de conservation. Or, le cheval de Przewalski

est un paradoxe vivant puisqu’il est le descendant direct du cheval Botai, le
premier cheval domestiqué49. Certes, il a ensuite repris sa liberté mais, récem-
ment, il est devenu bien différent de celui découvert au xixe siècle. Car certaines
des lignées fondatrices de sa population actuelle se sont reproduites avec des
chevaux domestiques dans les zoos. Si bien qu’une grande partie des individus
actuels présente un pourcentage significatif de patrimoine génétique d’origine
domestique. Pour certains, jusqu’à 35 % 50 ! Faut-il pour autant les
condamner ?

Quand le sauvage se domestique sous nos yeux

Que veut-on conserver au juste ? Un patrimoine génétique ? Un comportement ?
Mais lequel ? Celui qu’on se figure être le propre des animaux sauvages ? En
éthologie, ce propre est souvent défini comme une méfiance vis-à-vis de
l’homme, avec une grande distance de fuite qui s’estompe lors de l’apprivoi-
sement51. Les animaux domestiques ne sont pourtant pas dépourvus de distance
de fuite, et les éleveurs s’approchent plus ou moins près, de même que leurs
ES NE

chiens, pour déplacer les troupeaux plus vite, plus lentement, ou pour faire
AY UV ON

changer de direction52. À l’inverse, il arrive que les animaux sauvages appri-

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voisés apprennent à coopérer avec des humains, comme l’éléphant d’Asie avec
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son cornac53, le grand dauphin ou les otaries de Californie avec leurs soigneurs
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en delphinarium54. Pour revenir au cheval de Przewalski, l’association française

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Takh s’est donné pour mission de le réintroduire dans son domaine vital his-
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torique, les steppes mongoles, et pour cela de réduire au maximum toute inter-
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vention humaine, afin de le perturber le moins possible, lors d’une première

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phase de réacclimatation à la vie en liberté, dans un enclos de 400 hectares en

Lozère. Les premiers chevaux installés, nés en zoos, étaient habitués à l’humain,
voire à rentrer à l’écurie. Leurs descendants, nés sur le causse Méjean, n’ont
connu que ces grands espaces, tout en observant régulièrement les biologistes
se tenant à une vingtaine de mètres d’eux pour les étudier. Églantine, née en
cette semi-liberté en 1995, manifeste un intérêt évident pour les visiteurs depuis
son plus jeune âge. Elle s’approche spontanément des personnes, connues ou

49. Charleen Gaunitz et al., « Ancient Genomes Revisit the Ancestry of Domestic and Przewalski’s
Horses », art. cité.
50. Clio Der Sarkissian et al., « Evolutionary Genomics and Conservation of the Endangered Przewalski’s
Horse », art. cité.
51. Heini Hediger, Studies of the Psychology and Behaviour of Animals in Zoos and Circuses, Londres,
Butterworths, 1955, p. 40-41.
52. Temple Grandin, Mark Deesing, « Genetics and Behavior during Handling: Restraint, and Herding »,
dans Id. (dir.), Genetics and the Behavior of Domestic Animals, New York, Academic Press, 1998,
p. 113-144.
53. Nicolas Lainé, « Why did the Khamti not Domesticate their Elephants? Building a Hybrid Sociality
with Tamed Elephants », dans Charles Stépanoff, Jean-Denis Vigne (dir.), Hybrid Communities, op. cit.,
p. 221-234.
54. Marie Penel, Fabienne Delfour, « Are Californa Sea Lions (Zalophus californianus) sensitive to the
Attentional State of their Caretakers? », Animal Behavior and Cognition, 1/4, 2014, p. 434-441.

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 Ludovic Or lando, Char les Stépanoff et Hélène Roche

non, jusqu’à, parfois, forcer le contact avec le personnel de l’association, ce qui

conduit à transgresser la règle d’une absence de contact physique. Son attitude
n’est ni menaçante, ni impatiente ; elle attend simplement une réaction à son
égard, bien qu’elle n’ait pas été encouragée. Cette caractéristique lui est propre ;
aucun autre individu de ce troupeau ne se comporte de la sorte.
Encore une fois, mais ici sur le plan du comportement, le sauvage échappe
à une définition monolithique et la personnalité de chaque animal nuance
grandement notre idée de cette catégorie. Des individus, sauvages ou non, ont
une tendance spontanée à rechercher le contact humain. Faut-il encourager
cette tendance, comme le font d’autres projets de réintroduction du cheval de
Przewalski, où les individus sont nourris, caressés, rentrés au box, etc. ? Tout
cela facilite les manipulations ultérieures, notamment le transport en vue de
leur réintroduction dans les steppes dont il est natif, car une exposition répétée
à l’homme conduit à une habituation atténuant les comportements d’évite-
ment55. Mais ne sommes-nous pas en train de favoriser des comportements
éloignés de l’image unanime et recherchée du sauvage ?

Sauvages hier, domestiques aujourd’hui, et demain ?

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Du côté des chevaux domestiques, certaines races sont aussi menacées d’extinc-
AT E B

tion et par ailleurs notoirement consanguines et porteuses de nombreuses

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mutations délétères, comme le Frison néerlandais56. Faut-il les laisser s’éteindre

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parce qu’elles ne sont pas sauvages, qu’elles ne nous sont plus utiles aujourd’hui
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alors qu’elles le furent autrefois ? Faut-il, au contraire, préserver leur patrimoine

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biologique et culturel, puisqu’elles sont le produit d’un terroir et d’un savoir,

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parfois vieux de plusieurs siècles ? Dans ce cas, quels domestiques souhaite-t-on

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préserver ? Car la zootechnie du xixe siècle a grandement transformé les popu-

lations domestiques et la plupart des variétés existant aujourd’hui en sont le
pur produit. Faut-il préserver les actuels ou revenir à ceux d’avant ? Ainsi, à
propos du cheval, les travaux récents ont montré une perte significative de diver-
sité génétique durant les deux derniers siècles57. Doit-on conserver les individus
d’aujourd’hui tels qu’ils sont, ou s’efforcer de recroiser des groupes entre eux
pour retrouver les ancêtres, quitte à courir le risque de reconstituer un cheval
fictif, répondant plutôt à notre image fantasmée du passé ? C’est la route choisie
par certains, fascinés par la renommée du fameux cheval tarpan, gris souris,
éteint vers la fin du xixe siècle, qu’ils ont cherché à faire renaître à partir de
souches de chevaux polonais domestiques, créant ainsi de toutes pièces la nou-
velle variété du Konik Polski.

55. Exemple du poulain : Séverine Henry et al., « Influence of Various Early Human-foal Interference
on Subsequent Human-foal Relationships », Developmental Psychobiology, 48/8, 2006, p. 712-718.
56. Ludovic Orlando, Pablo Librado, « Origin and Evolution of Deleterious Mutations in Horses »,
Genes (Basel), 10/9, 2019, p. 649.
57. Antoine Fages et al., « Tracking Five Millennia of Horse Management with Extensive Ancient
Genome Time Series », art. cité.

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 Animaux sauvages et animaux domestiques, des concepts indépassables ?

Les priorités de conservation sont souvent définies par ce qui nous semble être
menacé aujourd’hui par rapport à hier, en fait un hier à échelle humaine pas
animale. Elles dépendent donc de notre rapport au temps écoulé. Mais des
sciences nouvelles, comme la paléogénétique, ou des savoirs immémoriaux,
parfois transmis oralement, nous permettent de dépasser cette échelle humaine
de quelques générations, compilées dans les pédigrées familiaux ou zootech-
niques, et de révéler un passé évolutif plus profond, plus complexe dans lequel
les distinctions entre sauvages et domestiques s’effacent inexorablement. Notre
rapide exploration montre que vaines sont les tentatives de définition de la
domestication par un trait caractéristique simple, puisqu’en réalité les transfor-
mations qu’elle implique combinent des dimensions anatomiques, génétiques,
éthologiques, sociales, juridiques et technologiques. Aucune de ces dimensions
à elle seule ne détient l’essence qui distinguerait l’animal domestique de l’animal
sauvage. La domestication s’avère une réalité profondément polymorphe et
composite, un faisceau de toutes ces dimensions disparates, que l’on pourrait
approcher en la comparant à des formes d’associations voisines mais distinctes,
que sont le commensalisme, le parasitisme ou l’apprivoisement. Dans cette pers-
pective, le statut de domestique peut être défini comme la rencontre et la convergence entre
des dispositions d’une population animale qui parvient à s’adapter au milieu anthropisé
ES NE
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et des dispositions d’une population humaine qui trouve un intérêt à entretenir ce lien 58.
AT E B

Si les dispositions et les initiatives ne viennent que du côté animal sans

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réciprocité du côté humain, la relation sera limitée au commensalisme voire

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au parasitisme, comme c’est le cas du moineau ou du rat. Si l’effort d’association

Ér ÈR E L

est mené par les humains sans réponse du côté animal, on en restera à des appri-
N SD

voisements individuels, comme il en est allé de la gazelle et du zèbre, jamais

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véritablement domestiqués en tant que populations. L’équilibre peut évoluer

I
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dans un sens ou dans l’autre : l’humain peut finir par trouver un intérêt à la
cohabitation avec un commensal longtemps détesté, comme le rat désormais
utilisé dans les laboratoires. Inversement, si la transformation des pratiques et
des modes de vie humains rend la cohabitation invivable, certaines espèces
peuvent disparaître des milieux anthropisés, qu’il s’agisse d’espèces domestiques
comme l’abeille mellifère ou le renne, ou d’espèces commensales comme
l’hirondelle rustique qui déserte les campagnes59.
Quel que soit le point d’entrée de la définition du sauvage ou du domes-
tique, les animaux du passé et d’aujourd’hui rechignent à rester cantonnés dans
l’une ou l’autre de ces catégories. Un animal n’est pas domestique, il le devient.
Le sauvage d’aujourd’hui a pu être le domestique d’hier. Ces étiquettes figent
arbitrairement un processus par essence dynamique. Il serait donc plus pertinent
de parler de sauvage et de domestique par référence à l’époque étudiée, ce qui
donnerait un sauvage et un domestique relatifs, circonstanciels. Le cheval de

58. Charles Stépanoff, Jean-Denis Vigne, « Introduction » dans Id. (dir.), Hybrid Communities, op. cit.,
p. 1-20.
59. Sur le syndrome d’effondrement des colonies d’abeille, voir Jay D. Evans et al., « Colony Collapse
Disorder: A Descriptive Study »; PloS One, 4/8, 2009, e6481, et, concernant le déclin des hirondelles
rustiques, voir l’inventaire national du patrimoine naturel ([Link]
[Link], consulté le 20 avril 2020).

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 Ludovic Or lando, Char les Stépanoff et Hélène Roche

Przewalski pourrait ainsi être considéré comme sauvage à notre époque et

domestique il y a 5 500 ans, pour le peuple Botai. Certains animaux pourraient
appartenir aux deux catégories et être nommés sauvages-domestiques ou
domestiques-sauvages sans que cela soit une opposition ; il s’agirait plutôt d’une
complémentarité.

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