Paléogéographie

et paléoclimatologie

Introduction
Introduction
Palynologie L'histoire géologique a eu une profonde influence sur
Morphologie des pollens l'évolution et la répartition des plantes et des animaux.
Stratigraphie des pollens
Les anciennes connexions et la séparation ultérieure des
Interprétation
continents, la surrection des montagnes et la formation ou
Paléogéographie et paléoclimatologie de l'Afrique tropicale la disparition des relations entre certaines masses conti¬
Palynologie nentales à la suite de mouvements tectoniques ou d'érup¬
La période préquaternaire tions volcaniques sont des éléments importants pour la
Évolution paléoclimatique compréhension des processus d'évolution et de leur rythme.
Le Quaternaire Ils agissent cependant trop lentement pour que leur rôle
Paléolimnologie ait été vraiment important au cours des dix derniers millé¬
Introduction naires, voire pour l'histoire humaine, ou qu'il le devienne
Lacs sahariens
Lacs nilotiques
pour les écosystèmes forestiers au cours des prochains
Autres lacs du Rift oriental millénaires.
Lacs profonds du Rift occidental La séparation de l'Afrique et de l'Amérique du Sud a
Perspectives commencé il y a plus de cent millions d'années, au cours
Résumé et conclusions du Crétacé. Les pollens du Crétacé moyen et d'une partie
du Crétacé supérieur sont très semblables sur les deux
Conclusions : les recherches nécessaires et les priorités
continents (Herngreen, 1974). Après leur séparation, les
flores ont eu une évolution divergente et elles diffèrent de
Bibliographie
plus en plus au cours du Tertiaire. Les taxons modernes
ont fait leur apparition pendant le Tertiaire qui débuta
il y a environ 70 millions d'années. Certaines Bombacacées.
apparurent au Paléocène, un des principaux genres de la
mangrove (Rhizophora) à l'Oligocène, les Composées et
des genres comme Symphonia et Cuphea au Miocène. Ce
sont là quelques exemples, une description complète des
pollens tropicaux du Tertiaire est donnée par Germeraad,
Hopping et Mûller (1968). Des changements climatiques
relativement marqués semblent s'être produits au Tertiaire
(Van der Hammen, 1961 , 1964) avec refroidissement général
au Miocène et au Pliocène. Ce n'est cependant pas avant
le début du Quaternaire, il y a 2,5 millions d'années
environ, que commença une série continue de changements
climatiques très nets (glaciations du Pléistocène); il n'y a
d'ailleurs aucune raison de supposer que ces changements
soient terminés.
Les glaciations et interglaciations du Quaternaire ont
entraîné de profondes modifications à la surface de la
terre : elles provoquèrent l'extinction ou l'apparition d'es¬
pèces et des bouleversements dans la répartition géogra¬
phique des plantes et des animaux. Cela était connu depuis
longtemps aux latitudes tempérées, mais ce n'est que récem¬
ment qu'on en a eu la preuve pour les régions tropicales et
subtropicales. Ces changements climatiques peuvent être
en partie cycliques. Ils ont eu et auront une influence-
62 Description, fonctionnement et évolution des écosystèmes forestiers tropicaux

profonde sur les écosystèmes; les études de paléogéographie tant et qu'ils soient bien répartis, au moins en Afrique
et de paléoclimatologie portant sur les écosystèmes fores¬ orientale, peu de chercheurs ont étudié leurs sédiments.
tiers tropicaux et subtropicaux sont par conséquent d'une Les travaux accomplis ont permis de tirer quelques conclu¬
grande importance. sions importantes sur l'histoire de la végétation et du
C'est dans les sédiments lacustres que l'on trouve le climat, mais ce n'est encore qu'un début.
plus grand nombre d'informations paléogéographiques et Une bonne connaissance de la paléoécologie tropicale
paléoclitnatologiques pour les tropiques. Certains de ces et subtropicale fournirait trois sortes de renseignements
sédiments existent depuis quelques millions d'années; de grâce auxquels on pourrait établir des plans rationnels à
fait, quelques lacs, comme le lac Tanganyika, sont parmi les long terme en vue de l'aménagement des ressources
plus anciens du monde. Une fine pluie de particules sédi¬ naturelles :
mentaires (certaines issues autour du lac lui-même, cer¬ 1. On expliquerait l'amplitude des variations clima¬
taines apportées par les rivières et le vent) tombe lentement tiques par rapport aux conditions moyennes actuelles et
et de façon continue à travers les eaux du lac et s'accumule les nombreux aspects biogéographiques influencés par le
dans le fond. Cette boue est sombre, anoxique et souvent climat. Peu de régions au monde possèdent un enregis¬
acide; dans ces conditions, la matière organique ne se trement des données climatiques assez long pour repré¬
décompose pas facilement et des composés aussi biodégra¬ senter une base satisfaisante à la planification de la gestion
dables que les sucres et les pigments végétaux peuvent des ressources. Par exemple, pendant les années 1960, les
même persister pendant des dizaines de milliers d'années; accès et les man à l'intérieur des ports ont été forte¬
les parois cellulaires et les exosquelettes sont très bien ment compromis par une montée du niveau des lacs sans
préservés et une grande partie des sédiments est composée précédent sur le plan historique. Une étude paléoécologique
de fragments de végétaux et d'animaux ayant vécu et péri aurait pu montrer la possibilité d'un tel phénomène et les
dans le lac; les éléments les plus petits sont des fragments ports auraient pu être aménagés en conséquence.
d'organismes, comme les grains de pollen provenant des 2. On pourrait aussi déceler l'orientation à long terme
terres entourant le lac. Un seul millimètre de boue lacustre des changements climatiques. Si, comme certains le croient,
contient 1 à 10 millions de fossiles. Les sédiments lacustres la récente sécheresse au Sahel relève d'une tendance générale
témoignent par conséquent de la vie des organismes pré¬ de changement du climat, on ne pourra pas lutter contre
sents dans le lac et autour de ce dernier depuis sa formation. elle par la seule action internationale d'aide alimentaire;
La taille des particules, leur composition chimique et mi- il faudrait envisager la réinstallation des populations vic¬
néralogique donnent des informations complémentaires times de la sécheresse et la modification de leur économie.
concernant, par exemple, l'ancienne profondeur du lac, Sans de bonnes données paléoécologiques on ne pourra
la composition chimique et la concentration saline des pas décider s'il faut lutter contre un tel désastre par des
eaux. Toutes ces informations constituent d'extraordinaires opérations de secours temporaires ou par des rajustements
archives paléogéographiques. permanents.
Dans des conditions mésologiques très variées, il 3. On pourrait aussi de la même façon considérer des
s'accumule généralement 0,1 à 10 mm de sédiments par événements actuels comme l'abattage à grande échelle de
an, avec une moyenne de 0,5 à 1 mm/an. Les premiers la forêt sempervirente ou des événements futurs éventuels
centimètres des sédiments déposés sont agités par les cou¬ comme la modification volontaire du climat. De tels chan¬
rants et surtout par une faune fouisseuse de mollusques, gements dans la répartition et l'abondance des forêts, qui
de vers et de larves d'insectes. Cela perturbe à ce point sont souvent la conséquence des activités actuelles de
les observations qu'il est rare de pouvoir séparer deux l'homme, ont existé auparavant à la suite d'importants
événements distants de moins de dix ans l'un de l'autre; bouleversements climatiques. L'analyse de ces phénomènes
d'où une limitation de la valeur chronologique d'une permettrait de prédire les effets de l'utilisation contempo¬
séquence sédimentaire. raine des terres sur des aspects aussi variés que la diversité
Cependant, les lacs dont les eaux de surface recouvrent génétique, la structure des biocénoses et les propriétés
en permanence des couches plus denses et anoxiques n'ont chimiques des sols en formation.
généralement pas de faune abyssale et les strates corres¬
pondant à différentes années, ou même saisons, peuvent
rester intactes. L'Afrique tropicale possède de tels lacs
et il est probable que les sédiments d'un vieux lac profond, Palynologie
comme le lac Tanganyika (P dans la fig. 1), ont enregistré
les événements de chacun des mois des derniers 10 à 20 mil¬ L'étude palynologique d'une nouvelle région implique trois
lions d'années. Personne n'a tenté d'analyser aussi finement étapes. Premièrement, il faut que les grains de pollen fossiles
un enregistrement d'une si longue durée, mais, dans soient identifiables. On doit ensuite établir une strati¬
d'autres régions du monde où les sédiments ont une graphie logique des pollens au niveau de la région. Troisiè¬
stratification annuelle, on a pu dégager l'histoire des lacs mement, il faut être capable d'interpréter les changements
pendant quelques décennies ou siècles. Une analyse compa¬ stratigraphiques, au moins en ce qui concerne la végétation
rable est certainement réalisable en Afrique et dans d'autres qui en fut responsable, mais de préférence au niveau du
régions tropicales. climat et d'autres facteurs mésologiques qui conditionnaient
Bien que le nombre des lacs soit relativement impor cette végétation.
 Paléogéographie et paléoclimatologie 63

Morphologie des pollens Stratigraphie des pollens

L'établissement d'une stratigraphie régionale logique est la
seconde condition nécessaire à la réussite d'une analyse
L'étude de la morphologie des pollens tropicaux a suscité
pollinique. Pour l'Afrique, cela n'existe qu'en Ouganda
de nombreux efforts. Il faut noter tout particulièrement les
(N, M et au sud de ce point sur la fig. 1) et dans les hautes
monographies de pollens africains établies à Montpellier
terres du Kenya (G et H sur la fig. 1) [Van Zinderen Bakker,
(Van Campo, 1957, 1958, 1960; Van Campo et Halle, 1959;
1962, 1964; Coetzee, 1964, 1967; Livingstone, 1967;
Van Campo et al, 1964 ; Guinet, 1969 ; Lobreau et al,
Kendall, 1969; Morrison, 1961, 1968; Morrison et
1969 ; Guers et al., 1971), celles de la flore pollinique
Hamilton, 1974]; dans ces régions, une masse de pollens
malgache faites à Kiel (Straka, 1964a, 6, 1965, 1966 ;
d'origine graminéenne avec quelques espèces d'arbustes ou
Straka et Simon, 1967 ; Straka et al, 1967 ; Keraudren- de petits arbres fut ensuite supplantée, il y a 10000 à
Aymonin et al, 1969) et celles préparées à Bloemfontein 12 000 ans, par un ensemble de pollens d'origine forestière.
pour l'Afrique du Sud (Van Zinderen Bakker, 1953 ; Durant les derniers millénaires, il semble que les pollens
Van Zinderen Bakker et Coetzee, 1959 ; Welman, 1970). de graminées aient repris une partie de leur ancienne prédo¬
Il existe en outre des études limitées à des territoires res¬ minance. Dans cette région encore assez restreinte de
treints (Maley, 1 970 ; Bonnefille, 1971a, 6). l'Afrique tropicale, on est en présence d'une séquence strati¬
Quelques taxinomistes ont publié des monographies de graphique d'intérêt régional, phénomène comparable au
pollens appartenant à des groupes floristiques particuliers. passage de la végétation du Glaciaire tardif à celle du post-
Des travaux fondamentaux comme ceux de Punt (1962), Glaciaire dans les zones tempérées.
Sowunmi (1968), Walker (1971) et Lobreau-Callen (1972)
sont intéressants pour les chercheurs travaillant dans les Interprétation
régions tropicales. Il est aussi d'usage que les palynolo- Une analyse pollinique ne sera réussie que si elle permet
gistes incluent dans leurs articles quelques informations d'interpréter la stratification observée, au moins pour ce
sur les moyens d'identification (voir, par exemple, Living¬ qui est de la végétation correspondante et, par suite, des
stone, 1967, et Kendall, 1969). Hulshof et Manten (1971) facteurs mésologiques comme le climat qui façonnèrent
donnent une bibliographie de palynologie récente couvrant celle-ci.
le monde entier et des exemples de la morphologie des La plupart des travaux classiques en Europe et en
pollens de la plupart des familles d'Angiospermes, Gym¬ Amérique reposent sur des interprétations de diagrammes
nospermes, Ptéridophytes et Bryophytes peuvent être faites intuitivement par des botanistes possédant une grande
trouvés dans Erdtman (1957, 1965, 1966) ainsi que dans expérience du terrain. Ils se basent sur des hypothèies
Erdtman et Sorsa (1971). concernant les processus de production, de dissémination
Pour utiliser les données morphologiques contenues et de conservation des pollens qui ne furent ni testées ni
dans ces articles, il est nécessaire de posséder une bonne justifiées pendant une génération. Maintenant qu'on a pu
collection de pollens, constituée à partir d'échantillons vérifier une correspondance assez large entre les strates
d'herbier. Des collections importantes pour l'Afrique sont polliniques et les zones de végétation (Davis, 1963 ;. Davis
déposées à Montpellier, à Bloemfontein, à l'Université et Deevey, 1964 ; Livingstone, 1968 ; Ogden, 1969 ; Webb
de Duke et à celle de Kiel. Le Centre national de la recher¬ et Bryson, 1972 ; Webb, 1973, 1974), il est encourageant
che scientifique (CNRS) à Bellevue (France), l'Université de constater que ces hypothèses se révèlent valables, au
de Makerere en Ouganda et l'Académie des sciences de moins dans leurs grandes lignes, pour l'Amérique du Nord
Pologne possèdent également des collections moins tempérée et subarctique. Il semble que les conclusions
importantes. obtenues à l'aide de méthodes statistiques modernes et des
Les types de pollens les plus abondants de nombreux taux de fréquence absolue des pollens ne soient pas très
sites fossilifères des tropiques peuvent être identifiés au différentes de celles des auteurs classiques. Les chercheurs
niveau du genre ou de la famille. Les identifications peuvent qui ont utilisé des méthodes modernes en régions tropi¬
être parfois incertaines et il reste presque toujours environ cales (Kendall, 1969 ; Hamilton, 1972) ont obtenu des
5 % de types très rares et non identifiables; parmi ceux-ci, résultats semblables à ceux d'une approche intuitive.
très peu sont représentés par plus de quelques grains sur Des études approfondies, non encore publiées, sur les
l'ensemble du profil. Pour l'instant, on ne peut encore déter¬ relations quantitatives entre la végétation et les apports de
miner avec sûreté les pollens des graminées tropicales; ces pollen dans les zones élevées des Andes colombiennes
pollens sont très abondants, non seulement dans les sites montrent que l'interprétation des diagrammes polliniques
témoins de milieux herbacés, mais aussi de savanes et de de cette région était correcte, mais qu'elle peut désormais
forêts. On a besoin d'identifications au niveau du genre être plus précise.
pour réaliser des études palynologiques sur de vastes régions La méthode classique, en grande partie intuitive,
tropicales, surtout en Afrique. On a fait quelques progrès d'interprétation des diagrammes polliniques semble être
en distinguant la présence de certaines tribus à l'aide de capable de dégager les événements les plus importants
l'étude statistique des tailles observées (Bonnefille, 1972; concernant l'histoire de la végétation et du climat. Les
Hamilton, 1972), et la microscopie à balayage permet de méthodes modernes d'interprétation peuvent apporter des
reconnaître quelques types morphologiques (Tsukada et données beaucoup plus précises sur les aspects quantitatifs
Rowley, 1964). des changements de végétation et de climat.
64 Description, fonctionnement et évolution des écosystèmes forestiers tropicaux

En résumé : caeiporites. Cependant, il est difficile de connaître avec

La composition spécifique actuelle et la biogéographie des certitude les affinités botaniques étroites des pollens de
écosystèmes forestiers tropicaux et subtropicaux sont ces genres (Jardiné et Magloire, 1965; Jardiné, 1967;
le résultat d'une longue histoire géologique, qui Herngreen, 1974). La physionomie de la végétation de cette
comprend la dérive des continents et la surrection époque est en grande partie inconnue.
des chaînes de montagnes. Les sédiments du Crétacé supérieur (Van Hoeken-
Au Quaternaire, la succession de nombreuses périodes Klinkenberg, 1964, 1966; Jardiné et Magloire, 1965;
glaciaires et interglaciaires pendant près de 2,5 millions Boltenhagen, 1967) renferment une flore angiospermique
d'années a eu des effets très marqués sur la biogéo¬ beaucoup plus diversifiée, avec des éléments appartenant
graphie de ces écosystèmes. de façon plus ou moins sûre aux Protéacées, avec des genres
Des changements climatiques d'amplitude et de durée comme Nypa, Ctenolophon, etc. Au Paléocène, on peut
différentes agissent encore sur ces écosystèmes et il est reconnaître de nouveaux taxons, par exemple des Olacacées
nécessaire de connaître ces changements et leurs effets ou des Palmiers du type Proxapertites. A l'Eocène, on
pour conduire une politique de conservation et de trouve du pollen de Pelleciera, d'Amanoa et de Crenea.
gestion. (Reti)brevitricolpites est un autre type de pollen dont
Des recherches palynologiques et paléoclimatologiques (et l'affinité est inconnue; il appartient probablement à des
dans une certaine mesure plusieurs autres méthodes et espèces de la mangrove (Van Hoeken-Klinkenberg, 1966).
disciplines) peuvent donner des renseignements sur la Plus tard apparaissent des pollens de Graminées, de
paléogéographie et la paléoclimatologie des écosys¬ Malpighiacées et des pollens du type Alchornea et Sym-
tèmes tropicaux et subtropicaux; les sources d'infor¬ phonia (Germeraad et al., 1968). Rhizophora apparaît au
mation les plus riches se trouvent dans les sédiments début du Miocène et les mangroves de cette époque ont dû
lacustres qui peuvent contenir dans 1 millilitre de être très semblables à celles d'aujourd'hui. Les Composées
grandes quantités de grains de pollen et d'autres et les Acanthacées apparaissent un peu plus tard. Depuis
microfossiles. la fin du Tertiaire, les forêts tropicales et les savanes n'ont
Une recherche palynologique nécessite d'abord l'identifi¬ pas dû beaucoup changer, mais on ne sait pas grand-chose
cation des grains de pollen fossiles à partir d'études sur les variations possibles de la répartition et de l'extension
morphologiques de pollens récents; il faudrait établir des écosystèmes forestiers et herbacés au cours du Tertiaire
de plus nombreuses collections régionales et développer supérieur. Au Nigeria, on a trouvé des fluctuations nettes
celles qui existent déjà; il faudrait aussi promouvoir, des courbes d'abondance des pollens de graminées au cours
dans des centres spécialisés, des études morphologiques du Néogène, probablement dues aux déplacements de la
de pollens appartenant à des groupes taxinomiques lisière forêt-savane dans les basses terres (Germeraad et al.,
plus vastes; des stratigraphies régionales devraient être 1968).
établies à partir de diagrammes polliniques élaborés,
en particulier, à partir de sédiments lacustres; enfin,
il est nécessaire d'interpréter ces données en termes de Évolution paléoclimatique
changements de végétation et de climat, exprimés de Les théories de la dérive des continents et du déplacement
façon quantitative. de l'équateur permettent de supposer qu'au début de l'ère
tertiaire la flore des régions de l'Afrique équatoriale
actuelle était d'un type sec, puisque l'équateur se trouvait
Paléogéographie et paléoclimatologie alors au niveau de la mer Méditerranée actuelle. Cette
flore constituerait encore le fonds dominant des flores
de l'Afrique tropicale sèches africaines boréales et australes.
Le déplacement de l'équateur vers le sud pendant
Palynologie l'ère Tertiaire entraîna le décalage du climat chaud et
humide, ainsi que de la forêt équatoriale ; la flore sèche
La période préquaternaire submergée a pu trouver refuge en montagne et dans des
secteurs moins pluvieux et reprendre partiellement sa
En Afrique tropicale, les sédiments du Crétacé moyen place, lorsque le déplacement de l'équateur s'est poursuivi
contiennent une flore pollinique très caractéristique, avec vers le sud, mais elle s'est trouvée alors en concurrence
Galeacornea et des espèces à élatères comme Elaterocolpites , avec la flore septentrionale sèche qui suivait la bande
Sofrepites, Senegalosporites, etc. Cette association semble équatoriale.
être limitée à un territoire phytogéographique s'étendant On admet qu'au Quaternaire l'équateur a atteint sa
de la partie septentrionale de l'Amérique du Sud au Moyen- position actuelle après un certain nombre d'oscillations,
Orient via l'Afrique centrale et l'Afrique du Nord, qui qui ont pu amener la forêt dense humide à couvrir, vers le
correspondait probablement à la zone tropicale de l'époque. sud, l'Angola, la province du Katanga au Zaïre, la Zambie
Le continent africain était encore relié ou du moins très et la Tanzanie. Cette évolution explique la présence en
proche de l'Amérique du Sud. Dans ce domaine floristique régions sèches d'espèces plutôt caractéristiques de zones
apparaissent les premières véritables Angiospermes comme plus humides, mais qui ont pu s'adapter, et en forêt dense
Hexaporotricolpites (Euphorbiacée?), Triorites et Creta- humide d'espèces plus tropophiles. C'est le cas, par exem-
 Paléogéographie et paléoclimatologie 65

Fki. 1. Carte schématique de la végétation de l'Afrique. Les lettres désignent les sites suivants

A. Lac Tchad N. Baie de Pilkington, lac Victoria

B. Nil blanc O. Lac Kivu
C. Nil bleu P. Lac Tanganyika
D. Lac Tana 0- Ishiba Ngandu
E. Rivière Awash (cours supérieur) R. Lac Malawi (Nyasa)
F. Delta de l'Omo, lac Turkana (Rodolphe) S. Zambèze
O. Monts Cherangani T. Vallée de la Luembe
H. Mont Kenya U. Stanley Pool (sur le Zaïre)
I. Lacs Nakum, Elmenteita et 1-taivasha V. Lac Léopold II
J. Lac Manyara W Niger
K. Lacs Momela, mont Ujamaa (mont Mem) X. Lac Bosumtwi
L. Lac Mobutu Sese Seko (Albert) Y. Jbel Mara
M Chaîne des Ruwenzori
66 Description, fonctionnement et évolution des écosystèmes forestiers tropicaux

pie, dans la forêt semi-caducifoliée de Côte-d'Ivoire (1959) sont portés à interpréter leurs séquences de végé¬
d.'Afzelia africana, et de Detarium senegalense en Basse tation en fonction des changements de température et ils
Côte-d'Ivoire. Cela explique aussi les aires fragmentées ont proposé des corrélations (à longue distance) avec les
de nombreuses espèces (Mansonia altissima, Turraeanthus périodes, chaudes et froides, mieux établies de l'Europe;
africana, Pericopsis alata, etc.) à l'intérieur d'une forêt Morrison (voir particulièrement son article de 1966) et
dense humide, dont le climat est cependant assez homo¬ Livingstone ont été plus prudents et n'ont pas attribué les
gène, de la Côte-d'Ivoire au Zaïre ; au cours de ces migra¬ changements de végétation aux modifications d'un seul de
tions, ces espèces ont trouvé refuge en certains points, s'y la multitude des facteurs qui agissent sur la végétation des
sont maintenu et ont disparu ailleurs. On peut y voir aussi montagnes d'Afrique. Ces divergences d'opinion sont inévi¬
une explication des savanes littorales sur sable de Côte- tables, alors qu'on dispose de trop rares données sur les
d'Ivoire et des « plaines » du Gabon et du Congo, qu'on retombées actuelles de pollen sur des régions où le climat
considère comme des reliquats climatiques de savanes et la végétation sont connus. Hamilton a essayé de combler
anciennes qui s'étaient avancées jusque-là à des époques cette lacune en analysant soigneusement les spectres de
plus sèches. surface de 76 localités des hautes terres d'Ouganda; sa
réinterprétation (Hamilton, 1972) des données est en quel¬
que sorte un compromis entre les deux précédentes écoles
Le Quaternaire de pensée; sa contribution la plus importante a été d'essayer
La plus longue série palynologique d'Afrique tropicale de distinguer les taxons de pollens fossiles en fonction de la
qui ait été publiée jusqu'à présent est celle de Coetzee distance les séparant de leurs espèces parentales.
(1964, 1967) sur le lac Sacré situé à 2 400 m sur le mont Les études géomorphologiques des étapes de recul des
Kenya (H, sur la fig. 1). La partie inférieure du prélève¬ glaciers (Osmaston, 1965) ont permis de savoir que le
ment présente de nombreux changements de faciès et, climat des montagnes d'Afrique orientale était inférieur, à
sur les documents publiés, il n'est pas évident que les l'apogée de la dernière glaciation, d'au moins 4°C à ce
dépôts aient été continus depuis celui qui a été reconnu qu'il est actuellement; ainsi, l'absence d'arbres à cette
le plus ancien à l'aide du C14 (33 350 B.P.). Il est clair époque sur les monts Kenya, Cherangani et Kigezi devait
qu'on a affaire à un dépôt particulièrement ancien ; jusque être due, au moins en partie, au froid. Livingstone (1967) a
vers 10 500 B.P., les pollens de graminées sont très abon¬ insisté sur le fait que dans les monts Ruwenzori la végé¬
dants et il s'y ajoute quelques pollens de plantes herbacées tation n'avait pas laissé de traces bien nettes d'un change¬
de haute altitude et de petits arbres ; au-delà et jusqu'à ment de température à l'époque du retrait glaciaire alors
l'époque actuelle, les pollens d'espèces forestières devien¬ que la présence de pollen A' Artemisia montre clairement
nent beaucoup plus abondants. l'existence d'un climat sec; l'abondance de pollen de Myrica
Van Zinderen Bakker (1962, 1964) a obtenu une série constitue la principale indication botanique d'un climat
un peu plus courte à Kaisungor (2 900 m d'altitude) pas trop frais avant 12 500 B.P. Cette explication semble
dans les monts Cherangani au Kenya (G sur la fig. 1). A avoir résisté à d'autres interprétations de Hamilton (1972),
Cherangani, la séquence est semblable à celle obtenue mais il n'y a pas d'autres indices objectifs d'un tel réchauf¬
sur le mont Kenya, sauf en ce qui concerne la dominance fement. La végétation du mont Kenya à cette époque était
des pollens d'espèces forestières qui semble être apparue très semblable à celle qui régnait un peu plus tôt et pour
plus tard. Au lac Mahoma (2 900 m d'altitude), sur le laquelle l'analyse des glaciations fournit la preuve d'un
versant ougandais des monts Ruwenzori (M sur la fig. 1), climat froid. L'abondance (curieuse) de Myrica sur les
Livingstone (1962, 1967) a trouvé une série semblable, bien Ruwenzori et le grand étalement des époques d'apparition
que plus courte, avec un changement de dominance appa¬ de la dominance des pollens d'arbres sur les diverses mon¬
raissant vers 12 500 B.P. Morrison (1961, 1968) et Mor- tagnes ne permettent pas encore de dire à quel moment
risson et Hamilton (1974) ont fourni un diagramme relatif s'est fait, aux hautes altitudes, le passage du climat froid
à un site dans les monts Kigezi (2 256 m d'altitude) dans de l'ère glaciaire au climat chaud actuel. Les études palyno-
l'ouest de l'Ouganda (juste au sud de M sur la fig. 1) ; il logiques ne permettent pas de savoir si les changements
ressemble à la série de Cherangani, bien que la partie de température sur ces montagnes étaient synchrones, bien
inférieure du prélèvement n'ait pu être correctement qu'il soit raisonnable de le supposer du point de vue
datée à l'aide du C14 à Kigezi, probablement à cause des météorologique.
bouleversements dus aux agriculteurs préhistoriques, la Les conclusions les plus nettes sur le climat et la
zonation de la végétation est moins claire, mais elle reste végétation de l'Afrique ont été tirées par Kendall (1969),
en accord avec celle des autres localités en suggérant à partir d'un prélèvement fait dans la baie de Pilkington
l'existence d'une végétation graminéenne relativement (N sur la fig. 1) sur la rive nord du lac Victoria à 1 100 m
ouverte avant 1 1 000 B.P., puis l'apparition à cette date d'altitude. Toutes les autres analyses concernant l'Afrique
d'une végétation plus fermée et plus riche en taxons fores¬ devaient repérer chaque taxon par son pourcentage dans
tiers. l'ensemble des grains de pollen existant à une même pro¬
Les opinions divergent quant à l'interprétation clima- fondeur, mais Kendall avait des déterminations de la
tologique de ces changements stratigraphiques, bien que la vitesse de sédimentation si précises à l'aide du Cl 4 qu'il
plupart des auteurs semblent s'accorder sur leur signifi¬ était capable d'exprimer ses résultats sous forme du nombre
cation pour ce qui est de la végétation. Bakker et Coetzee de grains de pollen de chaque type sédimentés par unité
 Paléogéographie et paléoclimatologie 67

de surface chaque année ; cela supprime l'une des incerti¬ sur de vastes étendues au Sahara méridional (Quézel,
tudes fondamentales de la plupart des analyses polli¬ 1960, 1962; Quézel et Martinez, 1961, 1962). Dubois
niques. Kendall a montré que la végétation existant (Dubois et Dubois, 1939; Dubois et Jaeger, 1948),
autour de la baie de Pilkington depuis au moins 12 500 Osmaston (1958) et Hedberg (1954) ont été aussi parmi les
à 15 000 ans avait surtout produit du pollen de graminées ; premiers à étudier ces problèmes. Livingstone (1971) a
la présence de traces de pollen de Mimosacées permet de présenté une série pollinique couvrant 22 000 ans à Ishiba
supposer qu'il s'agissait d'une savane. Après 12 500 B.P., Ngandu en Zambie (Q sur la fig. 1), mais les changements
les essences forestières devinrent beaucoup plus abondantes, relevés sont presque dépourvus de signification car, sur
avec une baisse temporaire autour de 10 000 B.P. Cette des centaines de kilomètres autour du site de prélèvement,
forêt initiale semble avoir été en grande partie semper¬ les formations végétales sont des savanes arborées qui pro¬
virente, puis elle fut remplacée par une forêt quelque peu duisent des combinaisons impossibles à distinguer de
différente, en réponse à un climat plus sec, plus saisonnier, pollens d'origine surtout graminéenne.
ou les deux. Pendant les 3 000 dernières années, les dépôts En résumé, dans la région du Kenya et de l'Ouganda,
de tous les types de pollens d'espèces forestières ont dimi¬ les genres forestiers étaient beaucoup plus rares depuis au
nué dans la baie de Pilkington alors que le pourcentage de moins 35 000 B.P. jusqu'à 12 500 ou 9 000 B.P. selon la
pollens graminéens a augmenté ; cependant, grâce à un localité. Les graminées étaient plus importantes dans les
excellent contrôle de la datation par le radiocarbone et premiers sédiments de pollen, et probablement aussi dans
aux analyses quantitatives soigneuses, Kendall a pu mon¬ ia végétation, qu'elles ne l'ont été depuis. Les premiers
trer qu'il n'y avait, dans l'absolu, qu'un faible accrois¬ éléments forestiers qui apparaissent en abondance compren¬
sement de la vitesse de sédimentation des pollens grami¬ nent des taxons souvent pionniers, comme Olea, auxquels
néens. La principale caractéristique des derniers millé¬ s'ajoutèrent rapidement un ensemble d'arbres qui font
naires a été la diminution des pollens des essences fores¬ penser à l'installation d'une forêt sempervirente relative¬
tières sans que celle-ci soit accompagnée d'une augmenta¬ ment humide; "celle-ci persista jusque vers 6 000 B.P.,
tion de tout autre type de pollen. Ce changement corres¬ époque à laquelle le climat devint plus sec, au moins de
pond probablement à la transformation des forêts en zones façon saisonnière. Pendant les derniers millénaires, la plu¬
cultivées, les cultures indigènes en Ouganda produisant part des taxons forestiers ont régressé et la proportion des
trop peu de pollen pour être clairement inscrites dans les graminées est devenue plus importante dans l'ensemble des
dépôts fossiles. pollens. Sur la seule station où la datation au radiocarbone
Bien qu'il n'ait pu présenter des arguments aussi jus¬ soit convenable, l'augmentation des pollens de graminées
tifiés par des datations au radiocarbone, Bolick (1974) a est surtout relative, et la diminution des pollens d'espèces
également suggéré l'existence d'une influence humaine forestières semble due davantage au remplacement des
préhistorique au lac Momela, à 1 500 m d'altitude, près arbres par des plantes cultivées peu productrices de pollen
du mont Ujamaa (mont Meru) en République-Unie de qu'à leur remplacement par des prairies.
Tanzanie (K sur la fig. 1). Tout au long de la série observée, et particulièrement
Coetzee (1967) a publié les résultats de prélèvements pendant les dix ou douze derniers millénaires, la végétation
peu épais faits dans plusieurs autres localités. Bonnefille n'est pas restée stable pendant un millier d'années et l'abon¬
(1969a, 19696, 1970, 1972) a réussi à fournir de nombreux dance des divers taxons a continuellement augmenté ou
spectres polliniques isolés, tirés de niveaux archéologiques diminué; l'amplitude de ces variations a été grande, compa¬
et paléontologiques connus, grâce à l'extraction de pollen rable aux changements de végétation intervenus dans la
faite dans un très pauvre matériel en Ethiopie. Elle a montré zone tempérée pendant le même laps de temps. Le chan¬
que des changements de même nature et de même ampleur gement le plus important (entre 9 000 et 12 500 B.P.)
que ceux intervenus durant les dernières 15 000-20 000 an¬ rappelle tout à fait la transformation d'une formation
nées avaient également existé auparavant, il y a 2 millions ouverte en une forêt fermée qui eut lieu à la même époque
à 3 millions d'années. Van Zinderen Bakker a recueilli des dans les zones bien arrosées de la zone tempérée; le chan¬
indices d'un changement de végétation, et par suite de gement dans les deux régions a probablement été dû à des
climat, aux chutes Kalambo (1 200 m d'altitude) à la variations climatiques à l'échelle du globe en rapport avec
frontière entre la Tanzanie et la Zambie (Clark et Van la dernière glaciation, époque trop froide pour permettre
Zinderen Bakker, 1964) et en Angola, entre 700 et 800 m une croissance optimale de la forêt dans la zone tempérée
d'altitude (Van Zinderen Bakker et Clark, 1962); cepen¬ et sur les hautes montagnes d'Afrique tropicale et trop
dant, les spectres polliniques correspondent à des terrasses sèche pour que cette forêt se développe bien sur les plateaux
alluviales et on ne peut les comparer à aucun autre spectre et sur les chaînes d'Afrique orientale.
de surface qui étayerait ces conclusions. Smit (1962) a L'aménagement de la végétation de l'Afrique tropicale
prouvé l'existence de changements importants dans les a trait à une ressource qui a constamment varié tout au
ensembles de pollens déposés dans le lac Bosumtwi au long de son histoire et qui continuera de le faire. Des plans
Ghana (X sur la fig. 1) et Lawton (1963), dans les marais statiques ne sauraient suffire à son exploitation et à sa
de Bangweulu, a essayé de faire une analyse palynologique conservation. Il est urgent de procéder à des analyses paly-
de tourbes qui se sont révélées particulièrement pauvres en nologiques d'échantillons des couches supérieures des boues
microfossiles utilisables. Quézel et al. ont montré qu'il y récentes de lacs actuellement situés dans des types de végé¬
avait autrefois une végétation moins xérique que l'actuelle tation aussi variés que possible'. Il faudrait comparer les
 68 Description, fonctionnement et évolution des écosystèmes forestiers tropicaux

résultats de cet ensemble d'analyses aux cartes de la moins épais et plus difficiles à interpréter, dans des sta¬
végétation existantes, aux inventaires forestiers et aux tions sèches extratropicales (Van Zinderen Bakker, 1955;
photographies prises par les satellites pour établir une Coetzee, 1967). On manque totalement d'informations sur
correspondance aussi étroite que possible entre les dépôts les zones sèches subtropicales de l'Afrique australe. Tant
de pollen contemporains et la végétation. Cela permettrait que ces lacunes ne seront pas comblées, il sera difficile de
de mieux interpréter les diagrammes polliniques. Les résul¬ savoir jusqu'à quel point chaque glaciation apporta à
tats des analyses palynologiques devraient en même temps l'Afrique des conditions généralement plus sèches ou sim¬
être comparés aux variables climatiques afin d'établir, plement consista dans un déplacement vers le sud de la
entre eux, des corrélations directes à l'aide de l'analyse zone bien arrosée. Cela est une question de la plus haute
statistique multivariée (Webb et Bryson, 1972). Cette dé¬ importance pour établir des plans à long terme d'aména¬
marche donnerait des informations quantitatives sur les gement du territoire, surtout si l'on est en train de revenir,
changements climatiques du passé pour autant que l'échan¬ comme on a quelques raisons de le croire, vers les condi¬
tillonnage ait couvert une variété de conditions aussi large tions qui prévalaient pendant les glaciations.
que celle représentée dans les dépôts fossiles. II est parti¬
culièrement important d'inclure dans ces recherches un On manque complètement d'études détaillées sur les
grand nombre de stations situées en forêt sempervirente empilements de sédiments et ce ne sont pourtant pas les
pour laquelle les données sont dispersées et parce que les lacs susceptibles de contenir des dépôts intéressants à étu¬
études stratigraphiques ont mis en évidence de nombreux dier qui manquent. Ce travail pourrait fort bien commencer
ensembles polliniques fossiles dominés par des genres de ce par l'Ethiopie qui a connu une longue et importante histoire
type de végétation. De tels travaux sont rendus plus diffi¬ agricole et où se trouvent de nombreux petits lacs avec des
ciles par le déboisement et leur succès reste incertain. sédiments stratifiés.
On doit par ailleurs étendre les recherches à la forêt Il y a de bonnes raisons de s'attendre à trouver des
sempervirente du bassin du Zaïre et de l'Afrique occiden¬ séries couvrant au moins un million d'années dans les lacs
tale. Les faits recueillis en Afrique orientale démontrent Bosumtwi, Malawi, Tanganyika, Kivu, Mobutu Sese Seko,
que la forêt sempervirente était fort restreinte pendant la Turkana (Rodolphe) et Natron. Dans certains d'entre eux,
dernière glaciation et il reste à découvrir l'emplacement et la série pourrait atteindre 10 millions d'années. Quelques
la taille des fragments qui survécurent. Leur taille est un lacs du Cameroun peuvent être également très anciens et
élément important de la façon dont on appréhende la forêt l'on peut trouver de longues séries dans la plupart des
tropicale : résulte-t-elle de l'expansion récente de reliques grands lacs associés à la Rift Valley. Parmi ceux-ci, cer¬
très réduites, ou bien a-t-elle toujours eu une superficie tains, comme les lacs Turkana et Natron, sont impropres à
peut-être égale à la moitié de ce qu'elle est maintenant ? une analyse palynologique car ils se trouvent dans des
C'est une question paléogéographique fondamentale pour régions où les pollens de graminées dominent et où les
le monde entier, et pas seulement pour l'Afrique tropicale, problèmes d'identification des espèces végétales sont impor¬
à laquelle il faudra répondre avant de pouvoir vraiment tants, voire insurmontables. Les lacs Malawi et Tanganyika
aborder le problème général de la répartition latitudinale semblent tous deux très anciens (Brooks, 1950; Degens,
de la diversité spécifique. Les grands lacs Tumba et von Herzen et How-kin Wong, 1971) et ils sont entourés
Léopold II (V sur la fig. 1) du bassin du Zaïre semblent d'une forêt riche en pollens, mais ils sont trop profonds et
contenir des sédiments de sable pur, impropres à une ana¬ trop agités. Le lac Bosumtwi constitue peut-être le meilleur
lyse palynologique, mais sans doute peut-on trouver de compromis, sa taille convient bien pour ce type d'investi¬
plus petits lacs plus appropriés. En Afrique occidentale, gations et il est situé dans un excellent environnement
l'étude du lac Bosumtwi (X sur la fig. 1) au Ghana et des végétal, quoique son âge ne dépasse probablement pas un
lacs de cratère du Cameroun permettra d'étendre à la zone million d'années (Bampo, 1963).
forestière les territoires dont on connaît l'histoire de la
Dans le domaine de l'analyse palynologique, aucune
végétation.
série de recherches ne sont plus riches de promesses ou de
Il faut aussi étendre les recherches stratigraphiques au potentialités pour comprendre la paléogéographie que celles
nord et au sud, vers les régions arides tropicales du conti¬ effectuées dans les vieux lacs de l'Afrique tropicale. Si l'on
nent. Dès qu'elles seront terminées, les recherches en cours pouvait analyser et interpréter une carotte prélevée dans
de Maley (1972) fourniront des informations utiles reposant l'un des plus vieux lacs de la Rift Valley, celle-ci serait une
sur la compréhension des relations liant la végétation aux source d'informations sans équivalent sur les paléoclimats
dépôts de pollen du lac Tchad (A sur la fig. 1); mais il n'y a tropicaux; elle permettrait une très longue rétrospective
actuellement aucune récolte de données dans le Jbel Mara sur l'évolution biogéographique en Afrique et servirait à
(Y sur la fig. 1), au Soudan, dont les lacs semblent pourtant mieux comprendre l'évolution de l'espèce humaine et de sa
très favorables aux analyses palynologiques. On possède culture ainsi que probablement de la riche faune de bovidés
quelques renseignements sur la partie aride de l'Afrique du africains.
Nord (Van Campo et Coque, 1960; Beucher, 1967; Saad,
1967; Van Campo et al., 1968; Beucher, 1971; Schulz, Pour combler les lacunes existant dans les connais¬
1974), mais, pour le sud du continent, seuls des prélève¬ sances, il faudrait :

ments côtiers ont été faits dans les zones tempérées (Martin, Établir des relations entre le climat, la végétation et les
1953, 1968; Schalke, 1973) ainsi que quelques prélèvements retombées actuelles de pollen;
 Paléogéographie et paléoclimatologie 69

Faire des prélèvements dans les vieux lacs et analyser des dans la série sédimentaire comme une discordance dans
carottes assez importantes pour englober au moins l'érosion, ou sous la forme d'une strate de matériaux gros¬
plusieurs glaciations; siers (peut-être du sable et des coquillages), qui traduira la
Déterminer l'ampleur des contractions de la forêt tropicale plus grande énergie des vagues dans un lac peu profond.
sempervirente, à partir de prélèvements effectués dans
des lacs appropriés du bassin du Zaïre et du massif
Lacs sahariens
forestier guinéen;
Connaître la nature, la durée et l'étendue des changements Faure (1969) a bien résumé la bibliographie très dispersée
climatiques de- l'Afrique australe aride; concernant les anciens lacs du Sahara; il a montré que de
Établir de façon plus sûre la durée et l'extension du dépla¬ grands lacs avaient existé dans ce désert pendant les temps
cement d'arbres tempérés méditerranéens dans la partie géologiques et notamment au Quaternaire. Le dernier de
septentrionale du Sahara; ces épisodes lacustres a commencé il y a environ 12 000 ans
Développer les recherches sur les montagnes de l'Atlas; et a atteint son maximum vers 8 000 B.P. ; la plupart des
S'attacher particulièrement à obtenir des renseignements sur lacs ont très rapidement diminué de taille après cette date
les paléoclimats de la partie nord du plateau éthiopien ; et s'étaient asséchés vers 7 000 B.P. Il y eut, au moins loca¬
Étudier très finement les couches annuelles de sédiments lement, un autre épisode lacustre entre 5 500 et 3 000 B.P.
déposés dans une zone agricole pour donner à l'utili¬ II y a un vague rapport entre les variations du niveau de
sation des terres par l'homme une perspective à long la mer et les changements thermiques dans la zone tem¬
terme; pérée, les périodes chaudes tendant à être humides et les
Multiplier les datations au radiocarbone car, en dehors du périodes fraîches à être sèches, mais cette correspondance
lac Victoria, nulle part ailleurs en Afrique on ne dis¬ est loin d'être parfaite, même pendant les 12 000 dernières
pose d'un nombre suffisant de ces données pour inter¬ années. Pour les épisodes antérieurs, la correspondance
préter une série paléoclimatique. semble encore moins sûre : entre 20 000 et 40 000 B.P., le
climat aurait été plus humide que de nos jours. Peu de
climatologistes estiment que cette période, qui n'a pas été
Paléolimnologie celle de la plus grande glaciation, était plus chaude que
l'époque actuelle.
Introduction On observe quelques épisodes lacustres dispersés pen¬
Richardson (1968), Kilham (1971), Hecky et Kilham (1973) dant la période pluviale du début de l'Holocène, entre 14
et Kilham et Kopezynska (1974) ont fourni des rensei¬ et 22° N et de l'océan Atlantique au Nil. Le dessèchement
gnements sur les principaux facteurs chimiques qui influent d'un lac n'est pas forcément lié à une forte baisse de la
sur la répartition et l'abondance des diatomées dans les pluviosité locale; le rapport évaporation/précipitation a
lacs africains. Hecky (1971) et Richardson et Richardson dû changer, mais les grands lacs du Sahara étaient tous
(1972) ont montré comment retrouver, à partir de ces infor¬ alimentés par de grands-fleuves comme le Chari et le Niger
mations, les variations de productivité, de composition provenant de régions plus arrosées et qui, même aujour¬
chimique et de climat. On ne peut cependant s'attendre d'hui, ne sont pas désertiques. Les lacs des régions arides
que tous les lacs affectés par le même changement clima¬ et semi-arides sont très éphémères, il faut peu d'eau en
tique réagissent exactement de la même manière. Comme plus pour qu'ils s'étendent et peu d'évaporation supplé¬
Hutchinson (1957) l'a montré, cette réaction est fonction mentaire pour qu'ils disparaissent. Les données paléolimno-
de la forme du lac, de l'importance relative dans son bilan logiques renseignent bien sur les conditions de vie des pois¬
hydrique de l'apport d'eau par ruissellement et par les sons et des diatomées dont on trouve les restes dans les
précipitations et de l'évaporation. Les changements les dépôts lacustres, mais il faut plus de données palynolo¬
plus importants dans la composition chimique de l'eau giques, comme celles fournies par Maley, pour connaître
résultent de la fermeture d'un lac; ainsi, une augmentation les conditions de vie des populations humaines et d'autres
des conditions d'aridité aura des effets d'autant plus mar¬ organismes terrestres.
qués sur des lacs dont l'équilibre hydrologique est précaire, Servant et Servant (1970) ont étudié les diatomées et la
qu'ils se transformeront facilement en lacs fermés dans stratigraphie du lac Tchad (A sur la fig. 1) et leur article,
lesquels l'évaporation augmentera la concentration saline. ainsi que celui de Faure, permettent d'accéder à l'impor¬
Pour cette raison, la stratigraphie basée sur les diatomées tante bibliographie française sur la paléolimnologie des
n'est pas aussi sûre, au niveau régional, que celle basée déserts.
sur les pollens.
La minéralogie des sédiments lacustres donne parfois Lacs nilotiques
de bonnes indications sur les changements climatiques; par
exemple, là où l'eau a été suffisamment concentrée pour que Kendall (1969) a utilisé une stratigraphie grossière, des
des cristaux de sels précipitent (Kendall, 1969) ou pour que données sur les cations échangeables, les éléments minéraux,
des zéolithes se forment (Hays, 1963, 1966; Stoffers et les diatomées et d'autres algues pour montrer que le lac
Holdship, 1975). Si le niveau d'un lac baisse, même sans Victoria (N sur la fig. 1) ne possédait pas d'exutoire entre
provoquer une concentration plus grande des substances 14 500 et 12 000 B.P. Pendant la partie la plus sèche de
dissoutes, ce phénomène sera probablement enregistré cette période, le niveau du lac baissa d'au moins 26 m.
70 Description, fonctionnement et évolution des écosystèmes forestiers tropicaux

l'eau était alors plus alcaline que de nos jours et son peu¬ travaux sur les lignes de rivage qui l'entourent ainsi que
plement phytoplanctonique différait de l'actuel Ste- sur les dépôts sédimentaires apportés par les rivières qui s'y
phanodiscus astraea était plus abondant, ce qui traduisait déversent, notamment dans le delta de l'Omo. Ces travaux
une plus faible concentration de silice dissoute dans ont été résumés par Butzer et al. (1972). Le niveau du lac
l'eau (Kilham, 1971). Livingstone (communication per¬ était bas entre 35 000 et 9 500 B.P.; jusque vers 7 500 B.P.,
sonnelle) a prélevé des échantillons en eau plus profonde il s'est élevé et a varié entre 60 et 80 m au-dessus du niveau
et a montré que pendant la période sèche le niveau du lac actuel. Il était remonté entre 6 200 et 4 400 B.P. pour redes¬
avait baissé de 75 m en dessous du niveau actuel, mais cendre temporairement et remonter une fois encore jusqu'à
personne n'a fait de prélèvements dans la partie la plus la cote + 70 m, un peu avant 3 000 B.P. Il est resté depuis
profonde du lac pour déterminer s'il s'était entièrement lors relativement bas, variant rapidement d'environ 40 m;
asséché. entre 1897 et 1955, il avait baissé de 20 m. Les fréquentes
Après l'établissement de l'exutoire, il y eut une courte réoccupations des anciennes lignes de rivage situées à 70
période vers 10 000 B.P. où le lac se ferma à nouveau. et 80 m au-dessus du niveau actuel correspondent respec¬
Depuis lors, il s'est continuellement déversé dans le Nil; il tivement à des crues des marécages de Lotigipi à l'ouest du
a atteint un niveau plus élevé qu'aujourd'hui puisqu'on lac et des affluents du Nil.
trouve des lignes de rivage bien marquées à3, 12 et 18m Lac fermé, situé en zone aride, le Turkana présente
au-dessus du niveau du lac en 1960. Il semble que seul le un niveau extrêmement instable dû à la variabilité de son
niveau le plus bas (3 700 B.P.) ait une signification clima¬ alimentation par des rivières dont le cours supérieur est
tique; les deux autres représentent probablement une étape situé dans des zones plus humides. Ses eaux deviennent
de réduction de l'écoulement par le Nil à Jinja. Au début progressivement plus concentrées et elles sont maintenant
des années 1960, trois années humides ont suffi à faire si saumâtres qu'elles sont à peine potables. On y pratique
monter le niveau du lac de 3 m, ce qui permet de supposer une pêche traditionnelle à laquelle on a récemment adjoint
que la ligne de rivage la plus basse pourrait être liée à un chalutier. Avant de faire d'importants investissements
l'évolution du climat et non à une période de réduction financiers et sociaux, il serait judicieux de consulter les
de l'exutoire. données paléolimnologiques sur les changements de salinité
L'étude pollinique et paléolimnologique de Kendall et d'étudier la tolérance au sel des espèces commerciales de
est importante, car elle a établi, clairement et sans équi¬ poissons pour évaluer le temps pendant lequel le lac pourra
voque pour l'Afrique équatoriale, que la dernière période encore être exploité.
pluviale était récente alors que l'interpluvial précédent
datait de l'ère glaciaire; mais cette étude n'a pu préciser
l'âge du bassin ou le laps de temps pendant lequel il a été Autres lacs du Rift oriental
continuellement en eau. Le lac Victoria recèle une riche Richardson (1966) et Richardson et Richardson (1972) ont
faune de poissons, y compris les 175 espèces de Cichlidés fait des études paléolimnologiques sur le lac Naivasha au
endémiques actuellement connues (P. H. Greenwood, Kenya et ont dégagé une évolution détaillée des peuple¬
communication personnelle). Établir l'âge de cet événe¬ ments de diatomées et des changements chimiques et clima¬
ment ichtyologique aurait un intérêt à la fois théorique et tiques. Au début de leur série (9 000 B.P.), le niveau du lac
appliqué. était élevé et ses eaux étaient fraîches; un exutoire existait
Hecky et Degens (1973) et Thomas Harvey (commu¬ jusqu'à 5 600 B.P.; le niveau est ensuite tombé et le lac
nication personnelle) ont prélevé des échantillons dans le s'est totalement asséché pendant une courte période, aux
lac Mobutu Sese Seko (lac Albert) et montré qu'il était sec environs de 3 000 B.P. Depuis lors, son niveau et la compo¬
vers 13 000 B.P., comme le lac Victoria; le niveau du lac sition chimique de ses eaux ont varié de façon irrégulière;
baissa d'au moins 51 m, mais il n'a pas dû s'assécher cette évolution s'est étendue à la courte période historique,
complètement. Le carottage fait par Harvey, le plus long, au grand désagrément des populations qui voudraient ex¬
couvre 28 000 ans, ce qui représente une petite fraction de ploiter les ressources en poissons ou les terres arides envi¬
l'histoire totale du bassin qui contient quelque 2 700 m de ronnantes. Richardson et al. prolongent l'étude de l'histoire
sédiments et qui probablement se forma au Miocène connue de la Rift Valley au Kenya en analysant une série
(Cahen, 1954; Bishop, 1967). de prélèvements provenant des lacs Nakuru, Elmenteita et
Ces résultats montrent que le Nil blanc cessa de couler Naivasha, représentant environ 30000 ans.
au moins une fois pendant une courte période avant Hecky (1971) a étudié une série paléolimnologique dans
12 000 B.P. Bien que son débit annuel soit actuellement les lacs Momela (K sur la fig. 1) formés il y a 6 000 ans par
inférieur à celui du Nil bleu, c'est le Nil blanc qui alimente un glissement de terrain sur les pentes du mont Ujamaa
le fleuve pendant la saison sèche éthiopienne. Le tarisse¬ (mont Meru) en Tanzanie. Il a utilisé les techniques de la
ment du Nil blanc a dû avoir des conséquences désastreuses taxinomie numérique et de l'analyse multivariée pour
sur les espèces aquatiques et terrestres ainsi que sur l'homme, comparer les peuplements de diatomées fossiles aux commu¬
dont l'existence dépendait de l'eau du fleuve. nautés actuelles dans des lacs dont la composition chimique
Le lac Turkana (Rodolphe) possède une faune tout à et la productivité sont connues (Hecky et Kilham, 1973).
fait nilotique; aux périodes humides, il se déversait dans Les résultats concernant le climat concordent avec ceux
le Nil par les rivières Pibor et Sobat. R. Yurevich étudie obtenus par Richardson au Kenya, et Hecky a montré que
actuellement les boues de ce lac et il y a eu beaucoup de la composition et la productivité d'une communauté de
 Paléogéographie el paléoclimatologie 71

diatomées étaient toutes deux extrêmement sensibles aux Hecky et Degens (1973) ont apporté la preuve de très
variations de climat et de drainage. Il a trouvé que les lacs grandes variations dans le niveau des lacs, 400 m au Kivu
ne présentaient pas une tendance à l'augmentation de leur et 600 m au Tanganyika; les niveaux les plus bas corres¬
productivité avec le temps et que celle-ci était inversement pondent aux périodes froides des zones tempérées; ils ont
corrélée à la diversité spécifique. également pu relier la pluviosité à l'activité hydrothermique.
La série lacustre continue la plus longue qui ait été Même si son niveau a largement varié, le volume du lac
étudiée en Afrique provient du lac Manyara (J sur la fig. 1) Tanganyika est si considérable et son approvisionnement
en Tanzanie. Stoffers et Holdship (1975) ont mesuré les en eau si faible, que la concentration des eaux par évapo¬
variations d'abondance des diatomées et des zéolithes, dans ration pendant une période interpluviale de plusieurs mil¬
un prélèvement long de 55 m qui semble couvrir 60 000 ans. liers d'années ne pourrait être assez forte pour inhiber
Ce prélèvement montre le passage d'un climat sec à des sérieusement la faune ichtyologique. Le bassin dans lequel
conditions humides, ce qui devient la découverte classique se trouve le lac est vieux, mais le lac lui-même est vieux, ce
de la paléolimnologie africaine. Les 5 derniers millénaires qui est plus important d'un point de vue biologique.
ont été semblables aux années modernes, avec même des
épisodes plus secs. Le plus grand intérêt de ce prélèvement Perspectives
réside dans la période antérieure à 15 000 B.P. qui est mal
représentée dans la plupart des sites de prélèvement; cette Toutes les réalisations, les possibilités et les difficultés déjà
période était plutôt sèche et non humide comme le furent évoquées pour l'analyse palynologique se retrouvent en
les débuts de l'Holocène, mais cette sécheresse fut inter¬ paléolimnologie. Les paléolimnologistes sont un peu plus
rompue au moins trois fois par des phases modérément avancés dans le domaine de l'écologie actuelle du groupe
humides. Il ne semble pas qu'il y ait de correspondance d'organismes le plus utile à leurs yeux, les diatomées, mais
précise entre les dates de ces épisodes moins secs et celles ils ont à faire face aux mêmes problèmes techniques de
des périodes humides relevées au Tchad il y a 20 000 à
prélèvement et d'interprétation de l'organisation des biocé¬
30 000 ans (Servant et Servant, 1970). noses avant de pouvoir exploiter l'énorme potentiel paléo¬
écologique des lacs comme le Turkana ou le Tanganyika.

Résumé et conclusions
Lacs profonds du Rift occidental
La palynologie, la paléolimnologie et des travaux comme
Degens et al. (Degens et al., 1971; Degens et al., 1973; ceux de Ploey (1963, 1965) sur les sols et la géomorphologie
Hecky et Degens, 1973) ont prélevé des carottes dans les conduisent aux mêmes conclusions : avant 12000 B.P., le
lacs Kivu, Tanganyika et Malawi (O, P, R, respectivement climat de l'Afrique tropicale était sec; cette période sèche
sur la fig. 1) et fourni des profils sismiques pour les deux a commencé avant 60 000 B.P. et a été interrompue à
premiers. plusieurs reprises par des périodes transitoires de séche¬
Les profils sismiques sont particulièrement intéressants, resse moins forte, mais elle a été rarement, voire jamais,
car ils donnent des renseignements détaillés sur la structure aussi sèche que vers 13 000 B.P.
sédimentaire de vastes étendues autour des lacs. Des cou¬ Comparativement, les douze derniers millénaires ont
ches alternées de réflectivité sonique différente sont visibles été humides, mais interrompus, au moins dans quelques
tout au long de la partie accessible de la section du lac localités, par des phases sèches vers 10 000 et 6 000 B.P. ;
Tanganyika et du soubassement cristallin du lac Kivu, il semble que ce soit entre 8 000 et 7 000 B.P. que l'humi¬
mais elles sont interrompues par des dislocations et des dis¬ dité ait été la plus forte alors que les trois derniers millé¬
cordances. Cette stratigraphie semble. aussi complexe que naires ont été, au moins par intermittence, les plus secs
celle qu'on trouve en mer et elle exigera des prélèvements depuis 12000 ans.
nombreux et la recherche de corrélations significatives. Les preuves en faveur de telles conclusions ne sont pas
Bien que la sonde sismique ait pénétré dans une épais¬ partout aussi nettes. En ce qui concerne les données paly¬
seur de sédiments de plus d'un kilomètre, elle n'a pas atteint nologiques, l'interprétation des séries couvrant les derniers
le soubassement cristallin du lac Tanganyika. Une telle millénaires est compliquée par les changements dans l'utili¬
épaisseur de sédiments confirme la grande ancienneté du sation des terres par l'homme, qui pourraient entraîner
lac, au demeurant évoquée par la riche faune d'espèces et des transformations de la végétation analogues à celles
de genres endémiques, en l'absence de données géologiques. résultant d'un dessèchement du climat. Un défrichement
On a été cependant surpris de trouver dans le lac Kivu opéré depuis l'âge du fer pourrait être confondu dans
une épaisseur de sédiments d'environ 1 km. La pauvreté l'analyse palynologique avec un recul de la forêt provoqué
de la faune ichtyologique de ce lac et l'apparente jeunesse par la sécheresse, mais il ne pourrait entraîner une baisse
de quelques-uns des volcans responsables de son alimen¬ du niveau des eaux; des agriculteurs augmenteraient plutôt
tation en eau avaient fait conclure à la jeunesse du lac, qui le ruissellement et le niveau du lac monterait. En dépit de
n'aurait pas plus de 10 000 ans. Degens et al. (1973) sont ces difficultés locales, les grandes lignes de la paléopaly¬
certainement plus près de la vérité en affirmant que le nologie et de la paléolimnologie semblent bien établies,
bassin date du Pliocène et en expliquant la pauvreté de la mais des travaux plus approfondis permettraient de brosser
faune ichtyologique par le brassage probable et répété des un tableau plus détaillé des changements climatiques sur
eaux profondes, fortement anoxiques avec celles de surface. l'ensemble du continent.
72 Description, fonctionnement et évolution des écosystèmes forestiers tropicaux

Le caractère dynamique de la biogéographie africaine être beaucoup plus humide qu'aujourd'hui. Ces change¬
est maintenant bien établi. Quels que soient les emplace¬ ments climatiques ont provoqué des changements pro¬
ments des prélèvements et les types de renseignements qu'ils fonds de la végétation, les forêts sempervirentes et les
donnent, on a la preuve d'incessantes variations à l'échelle forêts sèches étant remplacées par des savanes et des
des décennies, des siècles, des millénaires ou des dizaines de déserts et vice versa. Ces changements continuels inter¬
milliers d'années. On ne sait toujours pas ce qui s'est passé disent de traiter séparément la paléogéographie des forêts
au centre des grands massifs de pluviisylves quand ils sempervirentes, des forêts sèches et celle des milieux
s'élargissaient ou se rétractaient en fonction des change¬ herbacés.
ments climatiques, mais les résultats de Ploey près du La plupart des écologistes pensent que la pluviisylve
Stanley Pool (U sur la fig. 1) et la présence de sables éoliens est une communauté stable, du moins pendant des périodes
dans les forêts denses et claires du bassin inférieur du Zaïre de 50 à 500 ans et en l'absence de perturbations causées
(Coole, 1964) suggèrent que même la forêt sempervirente par l'homme ; on n'a pas examiné de façon détaillée cette
de plaine n'a pas échappé aux aléas climatiques; la forêt hypothèse, mais on est en droit de douter que des données
sempervirente de montagne non plus. descriptives sur la végétation puissent fournir la preuve
Dans ce chapitre, il n'a pas été possible de traiter sépa¬ d'une telle stabilité, tout au moins sur des intervalles de
rément la paléogéographie des forêts sempervirentes, des plusieurs centaines d'années. Les diagrammes polliniques
savanes arborées et des savanes herbeuses. La plupart des n'indiquent pas que des communautés de la pluviisylve
grands lacs, comme le Tanganyika ou le Victoria, sont aient été stables durant des périodes de 500 ans. On ne
entourés de ces trois types de végétation et, tant qu'on dispose pas de longues séries dans la partie centrale d'un
n'aura pas mis au point de meilleures méthodes d'identi¬ quelconque massif forestier, mais les données paléogéo¬
fication des graminées fossiles, il ne sera pas possible de graphiques montrent que la pluviisylve tropicale, au moins
distinguer les savanes arborées des savanes herbeuses. Les sur ses marges, a été aussi sensible aux continuels change¬
conclusions concernant les variations climatiques semblent ments climatiques du Quaternaire que n'importe quel
cependant généralement valables et applicables aux trois autre type de forêt.
types de végétation. Les connaissances actuelles sur l'histoire des écosys¬
On n'a pas traité non plus de la biogéographie actuelle, tèmes forestiers tropicaux sont encore restreintes, mais
pour des raisons de concision, mais aussi parce qu'il est elles ont démontré l'instabilité de ceux-ci lorsqu'ils étaient
rarement possible de dater les événements qui ont conduit soumis à des conditions climatiques variables. Les don¬
à telle ou telle répartition de peuplements végétaux ou ani¬ nées concernant de vastes régions sont encore rares ou
maux. Cependant, les travaux de biogéographie de Moreau absentes ; elles sont un peu plus abondantes pour quelques
(1966) et de Lawton (1963, 1972) montrent clairement que autres, comme les plateaux et montagnes d'Afrique orien¬
les discontinuités actuelles dans la distribution des plantes tale.
et des animaux traduisent les grands changements de milieu On a besoin d'analyses palynologiques et d'études
intervenus dans un passé pas trop lointain; cela est en paléolimnologiques sur toutes les zones tropicales restantes
accord avec les données paléogéographiques plus directes afin d'y déterminer l'extension de la végétation et l'ampli¬
évoquées ici. tude des changements climatiques. Ces derniers pour¬
raient être alors mieux appréhendés sous les tropiques.
On comprendrait mieux les modifications du couvert
Conclusions : végétal dans les écosystèmes forestiers tropicaux résultant
de la formation ou de la dégradation des sols.
Les recherches nécessaires Pour y parvenir, il faut créer des collections régionales
et les priorités des pollens récents. On a besoin d'herbiers plus importants
pour fournir la matière première et le temps nécessaire
à établir ces collections est si long qu'il est très souhaitable
Les informations tirées de la paléogéographie et de la d'organiser une collaboration régionale. Près de l'un ou
paléoclimatologie des écosystèmes forestiers et herbacés de quelques-uns des grands herbiers, on pourrait faire
tropicaux et subtropicaux permettent de conclure claire¬ des préparations de pollen que l'on distribuerait ensuite
ment que ceux-ci ne sont pas stables depuis des millé¬ aux centres nationaux associés ; chaque centre pourrait
naires, principalement en raison de changements de également les produire et participer à un système d'échan¬
climat continuels. Ces changements peuvent être ou non ges international. Après une période de recherches appro¬
périodiques. Sous les tropiques, de vastes régions furent fondies sur des séries sédimentaires appropriées, il faudrait
soumises à un climat beaucoup plus sec (et un peu plus que le matériel pour les analyses palynologiques ou autres
froid) entre 20 000 et 12 500 B.P. Certaines régions sub¬ soit soigneusement trié pour chaque région au pays afin
tropicales semblent en revanche avoir connu un climat de rendre ces travaux aussi économiques que possible.
plus humide qu'aujourd'hui durant ce même intervalle. Bien qu'il faille surtout s'intéresser aux 15 à 20 der¬
Les 12,5 derniers millénaires ont été souvent plus humides, niers millénaires, on doit s'efforcer de faire des prélève¬
mais, localement, avec des phases plus sèches relative¬ ments dans quelques séries très anciennes afin de déter¬
ment bien marquées. Dans certaines parties de la zone miner la période des changements climatiques à long
subtropicale sèche, une fraction de cet intervalle a dû terme. En Afrique, les possibilités d'effectuer un très long
 Paléogéographie et paléoclimatologie 73

prélèvement sont nombreuses : les lacs Tanganyika, tales déjà disponibles justifient des recherches plus appro¬
Nyassa, Mobutu, Meru et Bosumtwi entre autres. fondies et où une grande variété de types de végétation se
Une collection de prélèvements profonds coûte rencontre sur une superficie relativement restreinte. On
beaucoup plus cher que les habituels carottages à la main pourrait en choisir trois, une par grande région. En Afrique,
ce pourrait être une région allant des montagnes d'Afrique
et nécessite un équipement spécial.
orientale jusqu'au bassin du Congo en passant par la
Il semble qu'il faille particulièrement développer Rift Valley et, vers le nord, jusque dans la zone sahélienne.
les connaissances sur l'histoire de ' la végétation d'éco¬ Dans ces régions pilotes, des palynologistes et des
systèmes moins perturbés, comme les bassins de l'Amazone écologistes devraient travailler avec d'autres spécialistes
et du Congo, qui, dans un proche avenir, pourraient sur les mêmes écosystèmes. Ces études intégrées apporte¬
connaître des bouleversements à la suite d'une exploita¬ raient beaucoup de connaissances fondamentales qui
tion accrue. Il en est de même pour des régions critiques pourraient s'appliquer à de vastes régions du même conti¬
sur le plan climatique (nord-ouest de l'Inde, régions nent.
sahéliennes, nord-est du Brésil, régions de forêts cadu¬ Le premier effort devrait porter sur des régions
cifoliées, etc.) et pour les régions accidentées, monta¬ critiques sur le plan climatique, comme celles soumises à
gneuses (montagnes d'Afrique orientale, etc.), surtout un gradient de pluviosité brutal. Il faudrait aussi donner la
lorsque des risques importants d'érosion existent. priorité aux vastes régions vierges et sur le point d'être
Pour la conservation et la gestion correcte des éco¬ exploitées, ainsi qu'à celles où le relief et le climat aggra¬
systèmes forestiers tropicaux, il sera très important de vent l'érosion des sols. Il ne faut cependant pas perdre
faire des études intégrées sur la végétation, les communautés de vue que les recherches palynologiques (et paléolimno¬
animales, l'écologie, l'hydrologie, le climat et l'histoire. logiques) dépendent de l'existence de sédiments appropriés
Il serait très souhaitable que ces études débutent dans et qu'en l'absence de ces derniers dans ces zones critiques
quelques régions pilotes où les connaissances fondamen il faudrait prospecter les sites convenables les plus proches.

Bibliographie
Outre les références de cette liste, le lecteur pourra se re¬ Bonnefille, R. Analyse pollinique d'un sédiment récent : vases
porter aux résumés des travaux et aux bibliographies détaillées actuelles de la Rivière Aouache (Ethiopie). Pollen et Spores,
publiés dans : Palaeoecology of Africa (E. M. Van Zinderen 11, 1969a, p. 7-16.
Bakker, éd.). Le Cap, Balkema (les volumes 5 et 8 concernant . Indication sur la paléoflore d'un niveau du Quaternaire
plutôt l'Antarctique et les régions adjacentes que l'Afrique). moyen du site de Melka Kontouré (Ethiopie). CR. Soc.
The Quaternary of Colombia (T. Van der Hammen, ed. ; Amster¬ Géol. Fr., 7, 1969b, p. 238-239.
dam) représente une autre collection. . Premiers résultats concernant l'analyse pollinique d'échan¬
tillons du Pléistocène inférieur de l'Omo (Ethiopie). CR.
Aubréville, A. Contribution à la paléohistoire des forêts de Acad. Sci. Paris, 270, 1970, p. 2430-2433.
l'Afrique tropicale. Paris, Soc. Éd. géographiques, mari¬ .Atlas des pollens d'Ethiopie. Adansonia, 2, 1971a, p. 463-
times et coloniales, 1949, 98 p. 518.
. Savanisation tropicale et glaciations quaternaires. Adan¬ . Atlas des pollens d'Ethiopie, principales espèces des
sonia, 2, 1962, p. 16-84. forêts de montagne. Pollen et Spores, 13, 1971b, p. 15-72.
. Les origines des Angiospermes. Adansonia, 14, 1974, . Associations polliniques actuelles et quaternaires en Ethiopie
p. 5-27 et p. 145-198. (vallées de l'Awash et de l'Omo). Paris, Faculté des sciences,
Bampo, S. O. Kumasi conférence on the Lake Bosumtwi crater. thèse, 1972, 513 p.
Nature, 198, 1963, p. 1150-1151. Brooks, J. L. Speciation in ancient lakes. Quart. Rev. Biol, 25,
Beucher, F. Une flore d'âge Ougartien (seconde partie du 1950, p. 30-60, p. 131-176.
Quaternaire Moyen) dans les Monts d'Ougarta (Sahara Butzer, K. W. ; Isaac, G. L. ; Richardson, J. L. ; Wash-
nord-occidental). Rev. Palaeob. Palyn., 2, 1967, p. 291-300. bourn-Kamau, C. Radiocarbon dating of East African lake
. Étude palynologique de formations néogènes et quaternaires levels. Science, 175, 1972, p. 1069-1076.
au Sahara nord-occidental. Paris, Faculté des sciences, thèse, Cahen, L. Géologie du Congo Belge. Liège, Vaillant-Carmanne,
1971,796 p. + 23 pi. 1954, 577 p.
Bishop, W. W. The later Tertiary in East Africa volcanics, Clark, J. D.; Van Zinderen Bakker, E. M. Prehistoric culture
sédiments and faunal inventory. In: Bishop, W. W.; and Pléistocène végétation at the Kalambo Falls, Northern
Clark, J. D. (eds.). Background to évolution in Africa, Rhodesia. Nature, 201, 1964, p. 971-975.
p. 31-56. Chicago, Univ. of Chicago Press, 1967. Coetzee, J. A. Evidence for a considérable dépression of the
BoLICK, M. R. A vegetatiohal history of the Mt. Meru Lahar, végétation belts during the Upper Pléistocène on the East
Tanzania. Durham, N. C, USA, Duke University, Zoology African mountains. Nature, 204, 1964, p. 564-566.
Dept., M.A. thesis, 1974, vn+96 p. * . Pollen-analytical studies in East and Southern Africa. In:
Boltenhaoen, E. Spores et pollen du Crétacé supérieur du Van Zinderen Bakker, E. M. (éd.). Palaeoecology of Africa.
Gabon. Pollen et Spores, vol. 9, n" 2, 1967, p. 335-355. Cape Town, Balkema, 1967, 146 p.
Cole, S. The prehistory ofEast Africa. London, Weidenfeld and
* Référence importante. Nicolson, 1963, 383 p.
74 Description, fonctionnement et évolution des écosystèmes forestiers tropicaux

Cooke, H. B. S. Pléistocène mammal faunas of Africa, with ; Mopper, K.; Kilham, P.; Degens, E. T. The amino acid and
particular référence to Southern Africa. In: Howell and sugar composition of diatom cell-walls. Marine Biol, 19,
Bourlière (eds.). African ecology and human évolution, 1973, p. 323-331.
p. 65-115. Viking Publ. in Anthropology, 1964. Hedberg, O. A pollen analytical reconnaissance in tropical
Croizat, L. L'âge des Angiospermes en général et de quelques East Africa. Oikos, 5, 1954, p. 137-166.
Angiospermes en particulier (considérations sur l'âge des Heim, M. R. Quelques pollens pléistocènes nouveaux pour le
Angiospermes). Adansonia, 6, 1966, p. 239. Hoggar. CR. Acad. Sci. Paris, 258, 1964, p. 1297-1299.
Davis, M. B. On the theory of pollen analysis. Amer. J. Sci., Herngreen, G. W. F. Some new pollen grains from the Upper
261. 1963, p. 897-912. Senonian of Brazil. Pollen et Spores, vol. 14, n° 1, 1972,
Davis, M. B.; Deevey, E. S. Jr. Pollen accumulation rates: p. 97-112.
estimâtes from iate-glacial sédiment of Rogers Lake. Science, . Middle Cretaceous palynomorphs from north-eastern
145, 1964, p. 1293-1295. Brazil. Sci. Geol. Bull. (Strasbourg), 27, no. 1-2, 1974,
Degens, E. T.; von Herzen, R. P.; How-Kin Wong. Lake p. 101-116.
Tanganyika: water chemistry, sédiments geological structure. Hoeken-Klinkenberg, P. J. M. van. A palynological inves¬
Naturwissenschaften, 58, 1971, p. 229-240. tigation of some Upper Cretaceous sédiments in Nigeria.
; von Herzen, R. P.; How-Kin Wong; Deuser, W. G.; Pollen et Spores, vol. 6, n" 1, 1964, p. 209-231.
Jannasch, H. W. Lake Kivu: structure, chemistry and . Maestrichtian, Paleocene and Eocène pollen and spores
biology of an East African Rift Lake. Geologischen Rund¬ from Nigeria. Leidse Geol. Meded., 38, 1966, p. 37-48.
schau, 62, 1973, p. 245-277. Hulshof, O. K.; Manten, A. A. Bibliography of actuopaly-
Dubois, G.; Dubois, C Caractères micropaléobotaniques d'une nology, 1671-1966. Rev. Palaeob. Palyn., 12, 1971, p. 1-243.
tourbe du Togo. CR. Acad. Sci. Paris,20i, 1939, p. 1421- Hutchinson, G. E. A treatise on limnology, vol. 1. New York,
1422. Wiley, 1957, 1 015 p.
; ; Jaeger, P. Sol tourbeux d'Eriospora dans les monts Jardiné, S. Spores à expansions en forme d'élatères du Crétacé
Loma en Afrique occidentale. CR. Acad. Sci. Paris, 227, moyen d'Afrique occidentale. Rev. Palaeobot. Palyn., vol. 1,
1948, p. 217-218. t
n° 1-4, 1967, p. 235-258.
Erdtman, G. Pollen morphology and plant taxonomy. I. Angio- ; Magloire, L. Palynologie et stratigraphie du Crétacé des
sperms. New York, Haffner, 1966, 553 p. bassins du Sénégal et de Côte d'Ivoire. Mém. BRGM, 32,
. Pollen and spore morphologyIplant taxonomy. IL Gymno- 1965, p. 187-245.
spermae, Pteridophyta, Bryophyta (illustrations). New York, Kellogg, W. W.; Schneider, S. H. Climate stabilization: for
Ronald, and Stockholm, Almqvist and Wiksell, 1957, 151 p. better or for worse? Science, vol. 186, no. 4170, 1974,
. Pollen and spore morphologyIplant taxonomy. III. Gymno- p. 1163-1173.
spermae, Bryophyta (text). New York, Ronald, and Kendall, R. L. An ecological history of the Lake Victoria
Stockholm, Almqvist and Wiksell, 1965, 191 p. basin. Ecol. Monogr., 39, 1969, p. 121-176.
; Sorsa, P. Pollen and spore morphologyIplant taxonomy. Keraudren-Aymonin, M.; Straka, H.; Simon, A. Palynologia
IV. Pteridophyta (text and additional illustrations). Madagassica et Mascarenica, Fam. 184-188. Pollen et
Stockholm, Almqvist and Wiksell, 1971, 302 p. Spores, 11, 1969, p. 299-332.
Faure, H. Les lacs quaternaires du Sahara. Mitt. Internat. Kilham, P. A hypothesis concerning silica and the freshwater
Verein. Limnol, 17, 1969, p. 131-146. planktonic diatoms. Limnol. and Oceanogr., 16, 1971,
Germeraad, J. H.; Hopping, C. A.; Mûller, J. Palynology of p. 10-18.
Tertiary sédiments from tropical areas. Rev. Palaeob. Palyn., ; Kopczynska, E. E. African lake types and their spécifie
6, 1968, p. 189-348. diatom associations (abstract). In: 37th Meeting of the
Guers, J.; Lobreau-Callen, D.; Dimon, M. T.; Maley, J.; Amer. Soc. Limnol. Oceanogr., Seattle, Wash., 1974.
Cambon-Bou, G. Palynologie africaine, DC. Bull IFAN, Lawton, R. M. Palaeoecological and ecological studies in the
vol. 33, sér. A, 1971, pi. 215-238. northern Province of Northern Rhodesia. Kirkia, 3, 1963,
Guinet, P. Les Mimosacées, étude de palynologie fondamentale, p. 46-47.
corrélations, évolution. Travaux Section Scientifique et Tech¬ . A végétation survey of Northern Zambia. Palaeoecology of
nique, IX, 1969, 293 p. Africa, 6, 1972, p. 253-256.
Hamilton, A. C The interprétation of pollen diagrams from Livingstone, D. A. Age of déglaciation in the Ruwenzori Range,
highland Uganda. In: Van Zinderen Bakker, E. M. (éd.). Uganda. Nature, 194, 1962, p. 859-860.
Palaeoecology of Africa, the surrounding islands and An- . Postglacial végétation of the Ruwenzori Mountains in
tarctica, vol. 7, 1972, p. 45-149. equatorial Africa. Ecol. Monogr., 37, 1967, p. 25-52.
Hay, R. L. Stratigraphy of Beds I through IV, Olduvai Gorge, . Some interstadial and post-glacial pollen diagrams from
Tanganyika. Science, 139, 1963, p. 829-833. eastern Canada. Ecol. Monogr., 38, 1968, p. 87-125.
. Zeolites and zeolitic reactions in sedimentary rocks. Geol. . A 22 000-year pollen record from the plateau of Zambia.

Soc. Amer. Spec. Pap., 85, 1966, 130 p. Limnol and Oceanogr., 16, 1971, p. 349-356.
. The Nile. Paleolimnology of headwaters. In: Rzoska Julian
Hecky, R. E. The paleolimnology of the alkaline, saline Lakes (éd.). Biology of the Nile, sous presse.
on the Mt. Meru Lahar. Ph. D. thesis, Duke University,
1971, 209 p. Lobreau, D.; Guers, J.; Assemien, P.; Bou, G.; Guinet, P.;
; Degens, E. T. Late Pleistocene-Holocene chemical stra¬ Potier, L. Palynologie africaine, IX. Bull. IFAN, 31, 1969,
tigraphy and paleolimnology of the Rift Valley lakes of pi. 167-190.
Central Africa. Technical Report WHOI-73-28, Woods Lobreau-Callen, D. Pollen des Icacinaceae. I. Atlas (1). Pollen
Hole Oceanogr. Inst., 1973, 93 p. (manuscrit non publié). et Spores, 14, 1972, p. 345-388.
; Kilham, P. Diatoms in alkaline saline lakes: ecology and Maley, J. Contributions à l'étude du Bassin tchadien. Atlas de
geochemical implications. Limnol. and Oceanogr., 18, 1973, pollens du Tchad. Bull. Jard. Bot. Belg., 40, 1970, p. 29-48.
p. 53-71. . La sédimentation pollinique actuelle dans la zone du
 Paleogeographic et paléoclimatologie 75

lac Tchad (Afrique Centrale). Pollen et Spores, 14, 1972, Saad, S. I. Studies of pollen and spores content of Nile delta
p. 263-307. deposits (Berendal région). Pollen et Spores, 9, 1967,
Moreau, R. E. Pléistocène climatic changes and the distribution p. 467-503.
of life in East Africa. /. Ecol, 21, 1933, p. 415^135. Schalke, H. J. W. G. The upper Quaternary of the Cape Flats
. The bird faunas of Africa and its islands. New York, area (Cape Province, South Africa). Scripta Geolôgica, 15,
London, Académie Press, 1966, 424 p. 1973, p. 1-57.
Morrison, M. E. S. Pollen analysis in Uganda. Nature, 190, Schnell, R. Le problème des homologies phytogêographiques
1961, p. 483^186. entre l'Afrique et l'Amérique tropicales. Mém. Mus. nat.
. Low-Iatitude végétation history with spécial référence to Hist. nat., N. sér. B, Botanique, vol. XI, n° 2, 1961, 104 p.
Africa. Roy. Meteorol. Soc. Proc. Int. Symp. on World Schulz, E. Pollenanalytische Untersuchungen quartârer Sedi-
Climate from 8 000 to 0 B.C., 1966, p. 142-148. mente des Nordwest-Tibesti. In: Forschungsstation Bardai
* . Végétation and climate in the uplands of south-western Fu-Geologen in der Zentral Sahara ( Pressedienst Wissen¬
Uganda during the later Pléistocène period. T. Muchova schaft FU Berlin), 5, 1974, p. 59-69.
Swamp, Kigezi District. /. Ecol, 56, 1968, p. 363-384. Servant, M.; Servant, S. Les formations lacustres et les
; Hamilton, A. C. Végétation and climate in the uplands diatomées du Quaternaire récent du fond de la cuvette
of south-western Uganda during the later Pléistocène period. tchadienne. Rev. Geogr. phys. et Géol. dynam., vol. 12, n° 2,
II. Forest clearance and other vegetational changes in the 1970, p. 63-76.
Rukiga highlands during the last 8 000 years. /. Ecol, 62, Smit, A. F. J. The origin of Lake Bosumtwi and some other
1974, p. 1-32. problematic structures. Ghana J. Sci., 2, 1962, p. 176-196.
Newman, J. E.; Pickett, R. C. World climates and food supply Stoffers, P.; Holdship, S. Diagenesis of sédiments in an
variations. Science, vol. 186, no. 4167, 1974, p. 877-881. alkaline lake: Lake Manyara, Tanzania. In: IXth Inter¬
national Congress of Sedimentology (Nice), 1975.
Ogden, J. G. Corrélation of contemporary and late Pléistocène
pollen records in the reconstruction of Postglacial environ,
Straka, H. Palynologia Madagassica et Mascarenica, Fam. 126.
Sarcolaenaceae (Chlaenaceae). Pollen et Spores, 6, 1964a,
ments in northeastern North America. In: Frey, D. G. (ed.)-
p. 289-301; p. 641-643.
Symposium on Paleolimnology (Mitteilungen Internationale
. Palynologia Madagassica et Mascarenica. Pollen et Spores,
Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie),
17, 1969, p. 64-71.
vol. 6, n° 1, 1964b, p. 239-288.
. Palynologia Madagassica et Mascarenica, Fam. 212.
N

Osmaston, H. A. Pollen analysis in the study ofthe past végétation Didiereaceae. Pollen et Spores, 7, 1965, p. 27-33.
and climate of Ruwenzori and its neighbourhood. Oxford, . Palynologia Madagassica et Mascarenica, Fam. 50-59.
B. Se. thesis, 1958, 44 p. Pollen et Spores, 8, 1966, p. 241-264.
. The past and présent climate and végétation of Ruwenzori ; Simon, A. Palynologia Madagassica et Mascarenica,
and its neighbourhood. Oxford, Ph. D. thesis, 1965, non Fam. 122-125. Pollen et Spores, vol. 9, n' 1, 1967, p. 59-70.
publié. ; ; Cerceau-Larrival, M. T. Palynologia Madagassica
Ploey, J. de. Quelques indices sur l'évolution morphologique et Mascarenica, Fam. 155-166. Pollen et Spores, vol. 9, n" 3,
et paléoclimatique des environs du Stanley Pool (Congo). 1967, p. 427-466.
Studia Univ. Lovanium, Fac. des Sel, 1963, p. 1-16. Temple, P. Evidence of lake level changes from the northern
. Position géomorphologique, genèse et chronologie de shoreline of Lake Victoria, Uganda. In: Steel, R. W.;
certains dépôts superficiels au Congo occidental. Quater- Prothero, R. M. (eds.). Geographers and the tropics: Liverpool
naria. VII, 1965, p. 131-154. essays, p. 31-56. London, Longmans, 1964.
Punt, W. Pollen analysis of the Euphorbiaceae with spécial Tsukada, M.; Rowley, J. R. Identification of modem and fossil
référence to taxonomy. Wentia, 7, 1962, p. 1-116. maize pollen. Grana Palynol, 5, 1964, p. 406-412.
Quézel, P. Flore et palynologie sahariennes. Quelques aspects Van Campo, M. Palynologie africaine. I. Bull. IFAN, 19 A, 1957,
de leur signification biogéographique et paléoclimatique. p. 659-726.
Bull. IFAN, 22 A, 1960, p. 353-359. . Palynologie africaine. II. Bull. IFAN, 20 A, 1958, p. 753-
. A propos de l'olivier de Laperrine de l'Adrar. Missions 808.
Berliet Tenéré-Tchad (Paris), 1962, p. 329-332. . Palynologie africaine. IV. Bull. IFAN, 22 A, 1960, p. 1 1 65-
; Martinez, M. C. Le dernier interpluvial au Sahara 1199.
central. Essai de chronologie palynologique et paléoclima¬ ; Halle, N. Les pollens des Hippocratéacées d'Afrique de
tique. Libyca, 6-7, 1961, p. 211-227.
l'Ouest. Pollen et Spores, 1, 1959, p. 191-272.
; . Premiers résultats de l'analyse palynologique de
* Coque, R. Palynologie et géomorphologie dans le Sud
sédiments recueillis au Sahara méridional à l'occasion de la
mission Berliet-Tchad. Missions Berliet Tenéré-Tchad (Pans),
tunisien. Pollen et Spores, 2, 1960, p. 275-284.
1962, p. 313-327. ; Bertrand, L.; Bronckers, F.; de Keyser, B.; Guinet, P.;
Roland-Heydacker, F. Palynologie africaine. V. Bull.
Richardson, J. L. Plankton and fossil plankton studies in
IFAN, 26 A, 1964, p. 105-120.
certain East African lakes. Verh. Int. Ver. Limnol, 15,
; Bronckers, F.; Guinet, P. Palynologie africaine. VI. Bull.
1964, p. 993-999.
. Changes in level of Lake Naivasha during postglacial IFAN, 27 A, 1965, p. 795-842.
time. Nature, 209, 1966, p. 290-291. ; Guinet, P.; Cohen, J. Fossil pollen from late Tertiary and
. Diatoms and lake typology in East and Central Africa. Middle Pléistocène deposits of the Kurkur oasis. In: Butzer;
Int. Rev. Gesamten Hydrobiol. Hydrogr., 53, 1968, p. 299- Hansen. Désert and river in Nubia, p. 515-521. Madison,
338. University of Wisconsin Press, 1966.
; Richardson, A. E. History of an African Rift Lake and Van der Hammen, T. Upper Cretaceous and Tertiary climatic
its climatic implications. Ecol. Monogr., 42, 1972, p. 499- periodicities and their causes. Ann. New York Acad. Se,
534. 95, 1961, p. 440-448.
76 Description, fonctionnement et évolution des écosystèmes forestiers tropicaux

. Palâoklima, Stratigraphie und Evolution. Geol. Rundschau, Walker, J. W. Follen morphology, phytogeography and phylo¬
54, 1964, p. 42&M41. geny of the Annonaceae. Contrib. Gray Herbarium, 202,
Van Zinderen Bakker, E. M. South African pollen grains and 1971, p. 3-130. j
spores. Part I. Cape Town, Balkema, 1953, 72 p. Webb, T. A comparison of modem and presettlement pollen
. A pollen analytical investigation of the Florisbad deposits from southern Michigan (USA). Rev. Palaeob. Palyn.,
(South Africa). In: Proc. Third Pan-African Congress on 16, 1973, p. 137-156. f
Prehistory, 1955, p. 56-67. . Corresponding patterns of pollen and végétation in lower
. A late-glacial and post-glacial climatic corrélation between Michigan: a comparison of quantitative data. Ecology, 55,
East Africa and Europe. Nature, 194, 1962, p. 201-203. 1974, p. 17-28. j
. A pollen diagram from Equatorial Africa, Cherangani, ; Bryson, R. A. Late- and post-glacial climatic change
Kenya. Geol. Mijnb., 43, 1964, p. 123-128. in the northern Midwest, USA: quantitative estimâtes de¬
. Palynology and stratigraphy in sub-Saharan Africa. In: rived from fossil pollen spectra by multivariate statistical
Bishop, W. W.; Clark, J. D. (eds.). Background to évol¬ analysis. Quaternary Res., 2, 1972, p. 70-115.
ution in Africa, p. 371-374. Univ. of Chicago Press, 1967. Welman, W. G. South African pollen grains and spores. Part VI.
; Coetzee, J. A. South African pollen grains and spores. Cape Town, Balkema, 1970, 110 p.
Part III. Cape Town, Balkema, 1959, 200 p. Wumstra, T. A. A pollen diagram from the Upper Holocène
; Clark, J, D. Pléistocène climates and cultures in north¬ of the lower Magdalena valley. Leidse Geol. Meded., 39,
eastern Angola. Nature, 196, 1962, p. 639-642. 1967, p. 261-267.