N° D’ORDRE :

République Algérienne Démocratique et Populaire

Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
Université Ferhat Abbas Sétif 1
Faculté des sciences

THESE
PRÉSENTÉ POUR L’OBTENTION DU DIPLÔME
DOCTORAT EN SCIENCES
Spécialité : Analyse

Par : Meriem Guechi

abbb b b b bb bb b b bb b b bb bb b bb bbb bbb bb b bb b b b bb bb c

d e
Résolution de l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire
d e
d e
moyennant la méthode d’expansion de Riccati

fgg
ggg
ggg
ggg
ggg
ggg
ggg
ggg
ggg
ggg
ggg
ggg
ggg
gggh

Soutenu publiquement le 26 \ 09 \ 2020, devant le jury composé de :

Président Mr Mohamed SELMANI Professeur Université Ferhat Abbas Sétif 1

Directeur de Thèse Mr Abdelouahab KADEM Professeur Université Ferhat Abbas Sétif 1
Examinateur Mr Said GUEDJIBA Professeur Université de Batna 2
Examinateur Mr Rabah KHEMIS M.C.A Université de Skikda

1
 1

Table des matières

Introduction générale 1

1 Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 4

1.1 Fonctions spéciales pour la dérivation
fractionnaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.1 La fonction Gamma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 La fonction Bêta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.2 Eléments d’analyse fonctionnelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2.1 Espace des fonctions sommables Lp ([a, b]) . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2.2 Espace des fonctions absolument continues AC([a, b]) . . . . . . . . 6
1.3 Intégrale et dérivée fractionnaire au sense de Riemann-Liouville . . . . . . 7
1.4 Dérivée fractionnaire au sens de Caputo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.4.1 Comparaison entre la dérivée fractionnaire au sens de Caputo et celle
de Riemann-Liouville . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.5 Dérivée fractionnaire de Riemann-Liouville au sens de Jumarie . . . . . . . 17
1.6 Dérivé fractionnaire conformable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.6.1 Opérateur différentiel Conformable . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.6.2 Propriétes de la dérivée fractionnaire conformable . . . . . . . . . . 21

2 Le modèle de FitzHugh-Nagumo 24

1
 2

2.1 Anatomie et physiologie d’un neurone du point de vue biologique . . . . . 25

2.1.1 L’anatomie du neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.1.2 La physiologie du neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2 Les modèles mathématiques dans la littérature . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.2.1 Les modèles Integrate-and-Fire (IF) et Leaky-Integrate-and-Fire (LIF) 30
2.2.2 Les modèles Resonate-and-Fire, IF quadratique et d’Izhikevich . . . 31
2.2.3 Le modèle de Hodgkin-Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.2.4 Le modèle de FitzHugh-Nagumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
2.3 L’équation réaction-diffusion de Fitzhugh-Nagumo . . . . . . . . . . . . . . 42

3 Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de

l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 44
3.1 les contre-exemples de L.Cheng-Shi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.1.1 Le contre-exemple de la formule 1.20 . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.1.2 Le contre-exemple de la formule 1.21 . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.1.3 Le contre-exemple de la formule 1.22 . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.2 les contre-exemples de L.Xiaohua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.3 La méthode d’expansion de Riccati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.4 Application de la méthode d’exponsion de Riccati . . . . . . . . . . . . . . 52
3.4.1 Résolution de l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 52
3.4.2 Solution de l’équation de Newell-Whitehead-Segel d’ordre fractionnaire 54
3.4.3 Solution de l’équation de Zeldoviych d’ordre fractionnaire . . . . . . 56

Conclusion générale et perspectives 59

Bibliographie 61

2
 Remerciements
Premièrement, je remercie Dieu le Miséricordieux, pour m’avoir donné la volonté et la
force pour accomplir ce modeste travail, elhamdou li llah.

J e tiens à exprimer ma profonde gratitude au Professeur Abdelouahab KADEM , mon

directeur de thèse, et mon guide, pour la confiance qu’il m’a faite en acceptant de diri-
ger mes recherches, et pour ses précieux conseils et orientations, ainsi que pour l’intérêt
particulier qu’il a accordé à ce travail. Je ne le remercierai jamais assez pour la grande
contribution et l’aide qu’il m’a apporté pour l’aboutissement de ce travail.

J ’adresse mes remerciements au Professeur Mohamed SELMANI, pour l’honneur qu’il

m’a fait en acceptant de présider le jury de cette thèse.

Mes vifs remerciements vont également à Said GUEDJIBA, Professeur à Université de

Batna 2 et Monsieur Rabah KHEMIS Professeur à Université de Skikda pour l’honneur
qu’ils m’ont rendu en acceptant de faire partie de jury.

J e tiens à remercier toute personne ayant participé de près ou de loin à la réalisation

de ce travail.
Je d«edie ce travail :
A la mémoire de mon père et ma grand mère.
A ma mère .
A mon mari Adel.
A ma petite fille Alaa.
A mes frères et Sœurs.
A tous mes amis.

Meriem.
 Introduction générale

”Le commencement est la moitié de tout”.

Pythagore(vers 580-495 av. J.-C.)

a théorie de dériveé fractionnaire est un sujet aussi ancienne que le calcul classique tel
L que nous le connaissons aujourd’hui. Ses origines remontent à la fin du 17ième siècle
[9], l’époque où Newton et Leibniz ont développé les fondements du calcul différentiel et
intégral. La première question qui a introduit au calcul fractionnaire était : est ce que la
dn f
dérivée d’ordre entier dt
peut être étendue à avoir un sens lorsque n est une fraction ?
par la suite, la question est devenue : n peut être n’importe quel nombre : fractionnel,
irrationnel ou complexe ? cette dernière question a été résolu par l’affirmative, le calcul
fractionnaire est devenu un terme mal approprié et pourrait mieux être appelé intégration
et différentiation d’ordre fractionnaire.
dn f
Leibniz a introduit le symbole dt
pour désigner la dérivée nième d’une fonction f : quand
dn f
il l’a annoncé dans une lettre à l’Hôpital en 1695 ; qui lui a répondu : que signifie dt
si
n = 12 .
Aujourd’hui, cette théorie est admise comme le premier incident de ce que nous appelons
la dérivation fractionnaire.
Cependant, l’étude des dérivées d’ordre non entier n’est pas apparu dans la littérature
que jusqu’à 1819, où Lacroix a présenté une définition de la dérivée fractionnaire basée
Introduction générale 2

sur l’expression usuelle de la nème dérivée de la fonction puissance. Au cours des années,
le calcul fractionnaire devient un sujet attrayant aux mathématiciens et plusieurs formes
de l’opérateur différentiel fractionnaire sont introduites : J.B.J. Fourier (1822), N.H. Abel
(1823-1826),Riemann-Liouville(1832-1837) H. Holmgren (1865-67), A.K. Grünwald (1867-
1872), A.V. Letnikov (1868-1872), H. Laurent (1884), P.A. Nekrassov (1888), J. Hadamard
(1892), O. Heaviside (1892-1912), S. Pincherle (1902), G.H. Hardy and J.E. Littlewood
(1917-1928), H.Weyl (1917), P. Lévy (1923), A. Marchaud (1927), H.T.Davis (1924-1936),
A. Zygmund (1935-1945), E.R. Love (1938-1996), A. Erdélyi (1939-1965), H. Kober (1940),
D.V.Widder (1941),M. Riesz (1949), caputo(1967) et ce n’est qu’en 1974. Le calcul frac-
tionnaire a été intensivement développé grâce à B. Ross qui a organisé un conference
a l’universitede New Haven sous le titre ”Le calcul fractionnaire et ses applications”(la
première conférence sur ce domaine).
Depuis, un intérêt considérable a été porté au calcul fractionnaire par l’application de
ces concepts dans différents domaines de la physique, de l’ingénierie et de la biologie,
où un progrès signifiant de travaux théoriques pouvant servir comme une fondation pour
un nombre d’applications dans ces domaines. Donc, le but du calcul fractionnaire est de
généraliser les dérivées traditionnelles à des ordres non-entiers grâce à ses propriétés qui
ne sont pas locales.

’autre part, les systèmes différentielles d’ordre fractionnaire impulsives apparaissent

D comme une description naturelle de nombreux phénomènes d’évolution dans le monde
réel. La majorité des processus dans les sciences appliquées sont représentés par des équations
différentielles d’ordre fractionnaire. Cependant, la situation est différente dans certains
phénomènes physiques qui subissent des changements brusques au cours de leur évolution
comme les systèmes mécaniques avec impact, les systèmes biologiques (battements du
coeur, flux du sang, activité de neurone...), la dynamique des populations, les désastres na-
turels, etc. Ces changements sont souvent de très courtes durées et sont donc produits ins-
tantanément sous forme d’impulsions. La modélisation de tels phénomènes nécessite l’utili-
sation des formes qui font intervenir explicitement et simultanément l’évolution continue du

2
Introduction générale 3

phénomène ainsi que les changements instantanés. De tels modèles sont dits ”impulsifs” ;
ils sont évolutifs de processus continus régis par des équations différentielles combinées avec
des équations aux différences représentant l’effet impulsif subi.

armi beaucoup de modéles, on a entre autre celui de Fitzhgh-Nagumo, ce modèle est

P un exemple d’oscillateur de relaxation de neurone.
e travail est composé de trois chapitres, on commencera par donner les notions fonda-
C mentales de calcul fractionnaire, nous définissont L’intégrale et la dérivée fractionnaire
au sens Riemann-Liouville et La dérivée fractionnaire au sens caputo et dérivée fraction-
naire au sens de Jumarie,à la fin de ce premier chapitr on donne la définition de la dérivée
fractionnaire appelée la dérivée fractionnaire conformable.
Le deuxiéme chapitre est consacré à l’étude du phénomène de passage du neurone au sens
biologique biologique au modèle de neurone au sens mathématique appelé communément
le modèle de Fitzhugh-nagumo.
Enfin, Le dernier chapitre présente la contribution principale de cette thèse, en considérant
d’une part les contre-exemples de L.Xiaohua et L.Cheng-shi, d’autre part l’application de
la méthode d’expansion fractionnaire de Riccati pour résoudre l’équation de Fitzhugh-
Nagumo fractionnaire.

3
 Chapitre 1
Notions préliminaires de
Dérivation fractionnaire

”Les mathématiques ne sont pas une moindre immensité que la mer”.

Victor HUGO(1802 -1885)

Introduction
e calcul fractionnaire est une branche de l’analyse dont l’étude se rapporte aux opérateurs
L d’intégration et de dérivation d’ordre non entier. Dans la littérature il existe plu-
sieurs approches pour la dérivation fractionnaire, dans ce chapitre nous rappelons quelques
définitions, notions, propriétés et résultats sur les différentes approches qui sont fréquemment
utilisées dans les applications.[18][1].
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 5

1.1 Fonctions spéciales pour la dérivation

fractionnaire
Dans cette section, nous présentons les fonctions Gamma et Béta. Ces deux fonctions
jouent un rôle trés important dans la théorie du calcul fractionnaire et ses application.

1.1.1 La fonction Gamma

La fonction Gamma est une fonction complexe, considérée également comme une fonc-
tion spéciale. Elle prolonge la fonction factorielle à l’ensemble des nombres complexes.
(exepté en certains points)

Définition 1.1 Pour z ∈ C tel que Re(z) > 0, la fonction Γ(z) est défnie par :
Z +∞
Γ(z) = e−t tz−1 dt (1.1)
0

Propriétés 1. La propriété importante de la fonction Γ(z) est la relation de récurence

suivante : Γ(z + 1) = zΓ(z) ;
√
2. Γ(1) = 1 , Γ(0+ ) = +∞ .Et aussi Γ( 21 ) = Π.

3. Γ(z) est une fonction monotone et strictement décroissante pour 0 < z ≤ 1.

√
1 (2n)! Π
4. Si n ∈ N alors Γ(n + 1) = n! et aussi si n ∈ N alors :Γ(n + 2
= n
4 n!

1.1.2 La fonction Bêta

Définition 1.2 La fontion Bêta (qui est un type d’intégrale, au même titre que la fonc-
tion Gamma) est une fonction définie pour des nombre complexes z et w par :
Z 1
β(z, w) = tz−1 (1 − t)w−1 dt, Re(z) > 0, Re(w) > 0. (1.2)
0

5
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 6

La fonction Bêta est liée à la fonction Gamma par la relation suivante :

Γ(z)Γ(w)
β(z, w) = (1.3)
Γ(z + w)

Il s’ensuit que
β(z, w) = β(w, z), Re(z) > 0, Re(w) > 0.

1.2 Eléments d’analyse fonctionnelle

Ici on rappelle quelques définitions d’analyse fonctionnelle qui sont utilisées dans les
définitions des intégrales et dérivées fractionnaires.

1.2.1 Espace des fonctions sommables Lp ([a, b])

Soit ϕ une fonction définie et mesurable sur [a, b] appartenant l’ensemble Lp ([a, b]), òu
p est un entier positif. La norme Lp ([a, b]) est définie par :

Z b
|ϕ(x)|p dx < ∞
a

1.2.2 Espace des fonctions absolument continues AC([a, b])

Définition 1.3 La fonction f est dite absolument continue sur un intervalle [a, b] si pour
tout réel  strictement positif, il existe un reel δ strictement positif, tel que pour tout
systeme fini d’intervalles disjoints [ak , bk ] ∈ [a, b],k = 1, 2, .., n on a la relation :

n
X n
X
(bk − ak ) < δ ⇒ | (f (bk ) − f (ak )) |< 
k=1 k=1

L’ensemble des fonctions absolument continues sur [a, b] est noté par AC([a, b]).

Théorème 1 Les fonctions absolument continues sur un intervalle [a, b] possèdent une

6
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 7

dérivée sommable sur [a, b], autrement dit :

Z x
f ∈ AC([a, b]) ⇔ ∃ϕ ∈ Lp ([a, b])/∀x ∈ [a, b], f (x) = f (a) + ϕ(t)dt
a

1.3 Intégrale et dérivée fractionnaire au sense de Riemann-

Liouville
Selon l’approche de Riemann-Liouville sur le calcul fractionnaire, la notion d’intégrale
fractionnaire d’ordre α, (α > 0), généralise la formule d’intégrale répétées n-fois
Z t Z s1 Z sn−1
(Ian f )(t) = ds1 ds2 .... f (sn )dsn
a a a
Z t (1.4)
1 n−1 ∗
= (t − s) f (s)ds, n ∈ N .
(n − 1)! a

qui réduit le calcul de la néme primitive d’une fonction f continue sur un intervalle [a; b] à
une seule intégrale de type convolution. Notons par Dn , n ∈ N , l’opérateur de dérivation
d’ordre n, alors on a
Dn Ian = I, Ian Dn 6= I. (1.5)

où I est l’opérateur d’identité.

Définition 1.4 L’intégrale fractionnaire d’ordre α > 0 de Riemann-Liouville d’une fonc-

tion f ∈ L1 [a; b] est donnée par
Z t
1
(Iaα f )(t) = (t − s)α−1 f (s)ds, t > a. (1.6)
Γ(α) a

Définition 1.5 La dérivée fractionnaire d’ordre α > 0 au sens de Riemann-Liouville d’une

fonction f définie sur un intervalle [a; b] de R est donnée par

(Daα f )(t) = Dn Ian−α f (t)

1 d
Z t (1.7)
= ( )n (t − s) n−α−1
f (s)ds, t > a.
Γ(n − α) dt a

7
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 8

où n = [α] + 1, et α est la partie entière de α.

En particulier, si α = 0, alors

(Da0 f )(t) = Ia0 f (t) = f (t)

Si α = n ∈ N, alors
(Dan f )(t) = f n (t).

Si en plus 0 < α < 1, alors n = 1, d’où

Z t
1 d
(Daα f )(t) = (t − s)−α f (s)ds, t > a.
Γ(1 − α) dt a

Exemple 1 1. La dérivée non entière d’une fonction constante au sens de Riemann-

Liouville n’est pas nulle ni constante, mais on a :

C
Dα C = (t − a)−α
Γ(1 − α)

2. La dérivée de f (t) = (t − a)p au sens de Riemann-Liouville :

Soit p non entier et 0 ≤ n − 1 < α < n et p > −1, alors on a :

t
dn
Z
α 1
p
D (t − a) = (t − τ )n−α−1 (τ − a)p dτ
Γ(n − α) dtn a

En faisant le changement de variable τ = a + s(t − a), on aura :

Z 1
α p 1 dn n+p−α
D (t − a) = n
(t − a) (1 − s)n−α−1 sp ds
Γ(n − α) dt 0
Γ(n + p − α + 1)β(n − α, p + 1)
= (t − a)p−α
Γ(n − α)
Γ(n + p − α + 1)Γ(n − α)Γ(p + 1)
= (t − a)p−α
Γ(n − α)Γ(p − α + 1)Γ(n + p − α + 1)
Γ(p + 1)
= (t − a)p−α .
Γ(p − α + 1)

8
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 9

A titre d’exemple :
Γ(1.5)
D0.5 t0.5 = = Γ(1.5).
Γ(1)

Proposition Soient α > 0 et n = [α] + 1, alors

n
X
(Daα f )(t) = 0 ⇔ f (t) = cj (t − a)α−j , ∀c1 , ...., cn ∈ R
j=1

En particulier, si 0 < α < 1, alors

(Daα f )(t) = 0 ⇔ f (t) = c(t − a)α−1 ∀c ∈ R

Enonçons maintenant quelques propriétés des opérateurs Iaα et Daα .

Lemme 1.1 L’opérateur d’intégration fractionnaire Iaα , α > 0 est linéaire et borné de
l’espace Lp [a; b](1 ≤ p ≤ 1) dans lui même, s’est à dire
∃k > 0 tel que :
(b − a)α
kIaα f kp ≤ kkf kp ∀f ∈ Lp [a, b], oùk =
α|Γ(α)|
Le résultat suivant caractérise les conditions nécessaires pour l’existence de la dérivée frac-
tionnaire Daα .

Lemme 1.2 Soient α > 0 et n = [α] + 1. Si f ∈ AC n [a; b], alors la dérivée fractionnaire
Daα f existe presque partout sur [a; b] et elle est representée sous la forme

n−1 t
f (k) (a)
Z
X 1
(Daα f )(t) = (t − a)k−α + (t − s)n−α−1 f n (s)ds
k=0
Γ(1 + k − α) Γ(n − α) a

Une propriété importante de l’opérateur d’intégration fractionnaire I α a , dite propriété du

semi-groupe, est donnée par le lemme suivant :

Lemme 1.3 Si α > 0; β > 0, alors l’équation

(Iaα Iaβ f )(t) = (I α+β )a f )(t). (1.8)

9
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 10

est satisfaite presque partout sur [a; b], pour toute f ∈ Lp [a; b], 1 ≤ p < ∞.

Preuve Soit f ∈ Lp [a; b], alors on a grâce au théorème de Fubini

Z t
1
Iaα (Iaβ f )(t) = (t − s)α−1 (Iaβ f )(s)ds
Γ(α) a
Z t Z s
1 α−1
= (t − s) dt (s − ξ)β−1 f (ξ)dξ
Γ(α)Γ(β) a a
Z t Z t
1
= f (ξ)dξ (t − s)α−1 (s − ξ)β−1 ds
Γ(α)Γ(β) a τ
Z t
1
= (t − ξ)α+β−1 f (ξ)dξ
Γ(α + β) a
= (Iaα+β f )(t).

D’où le résultat.
Une des propriétés importantes de la dérivée fractionnaire au sens de Riemann-Liouville
avec l’intégrale fractionnaire est la suivante :

Lemme 1.4 Pour α > 0 et f ∈ L1 [a; b] on a

(Daα Iaα f )(t) = f (t).p.psur[a, b]. (1.9)

La propriété (1.9) signifie que l’opérateur de dérivation fractionnaire au sens de Riemann-

Liouville est un inverse gauche de l’opérateur d’intégration fractionnaire au sens de Riemann-
Liouville du même ordre.

Preuve D’après (1.7) et la propriété (1.8), on a pour n = [α] + 1

(Daα Iaα f )(t) = Dn I n−α I α f (t) = Dn I n f (t) = f (t), ppsur[a, b]

ce qui établit le résultat.

10
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 11

1.4 Dérivée fractionnaire au sens de Caputo

Les dérivées de Riemann-Liouville ont certains inconvénients lorsque on essaie de modéliser
des phénomènes du monde réel. Les problèmes étudiés exigent une défnition des dérivées
fractionnaires permettant l’utilisation des conditions initiales physiquement interprétables
incluant y(0), y 0 (0), etc. Ces défaillances ont conduit vers la fin des années soixante, à une
définition alternative des dérivées fractionnaires qui satisfait ces demandes ; elle a été in-
troduite par Caputo [25]. En fait, Caputo et Mainardi [26] ont utilisé cette définition dans
leurs travaux sur la viscoélasticité. Dans cette section on donne la définition de la dérivée
fractionnaire au sens de Caputo ainsi que quelques propriétés essentielles.
Soit [a; b] un intervalle fini de R, et soit Iaα et Daα les opérateurs d’intégration et de dérivation
fractionnaires donnés par (1.6) et (1.7) dans la section précédente.

Définition 1.6 La dérivée fractionnaire d’ordre α > 0 de Caputo d’une fonction f définie
sur [a; b] est donnée par

n−1 k
C
X f (a)
( Daα )f (t) = Daα (f (t) − (t − a)k , (1.10)
k=0
k!

où
/ Netn = α, α ∈ N∗ .
n = [α] + 1, siα ∈ (1.11)

si α = 0 alors
(C Daα )f (t) = f (t).

En particulier, lorsque 0 < α < 1, la relation (1.10) prend la forme

(C Daα )f (t) = (Da0 )([f (t) − f (a)])

Donc, si α ∈
/ N et f est une fonction pour laquelle les dérivées fractionnaires de Caputo
(1.10), et celle de Riemann-Liouville (1.7) existent, alors elles sont liées l’une à l’autre par
la relation

11
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 12

n−1
C
X f (k) (a)
( Daα )f (t) = (Daα f )(t) − (t − a)k−α , (n = [α] + 1). (1.12)
k=0
Γ(k − α + 1)

En particulier, lorsque 0 < α < 1, on a

f (a)
(C Daα )f (t) = (Daα f )(t) − )(t − a)−α . (1.13)
(Γ(1 − α))

D’après la relation (1.12), si α ∈ N, alors la dérivée de Caputo (1.10) coı̈ncide avec la

dérivée de Riemann-Liouville (1.7) si la fonction f ainsi que toutes ses dérivées jusqu’à
l’ordre n − 1, (n = [α] + 1) s’annulent au point a, s’est à dire

(Daα f )(t) = (Daα f )(t) ⇔ f (a) = f 0 (a) = .. = f n−1 (a) = 0.

Si α ∈ N et la dérivée usuelle f (n) (t) existe, alors (Daα f )(t) coı̈ncide avec f (n) (t) c’est à dire

(C Daα )f (t) = f n (t). (1.14)

La dérivée fractionnaire de Caputo (1.10) est définie pour les fonctions f (t) pour lesquelles
la dérivée de Riemann-Louville (1.7) existe, en particulier, elle est définie pour les fonctions
f (t) ∈ AC n [a; b].
On a le théorème suivant :

Théorème 2 Soit α > 0 et soit n donné par (1.11). Si f (t) ∈ AC n [a; b], alors la dérivée
fractionnaire de Caputo (c Daα )f (t) existe presque partout sur [a; b].

/ N, alors (c Daα )f (t) est donnée par

(i) Si α ∈
Z t
C 1
( Daα f )(t) = (t − s)n−α−1 f (n) (s)ds
Γ(n − α) a (1.15)
= Iαn−α Dn f (t).

12
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 13

En particulier, lorsque 0 < α < 1 et f (t) ∈ AC n [a; b], alors

Z t
1
( C
Daα f )(t) = (t − s)−α f 0 (s)ds
Γ(n − α) a (1.16)
= Iα1−α f 0 (t).

(ii) Si α = n ∈ N, alors (C Daα f )(t) = f (n) (t).

Preuve . D’après la définition, on a

n−1 (k)(a)
C
X f
( Daα f )(t) = Daα (f (t) − (t − a)k )
k=0
k!
n−1 (k)(a)
X f
= Dn Ian−α (f (t) − (t − a)k )
k=0
k!

Posons
n−1 (k)(a)
X f
ϕ(t) = Ian−α (f (t) − (t − a)k )
k=0
k!

D’après (1.6) , on a

t n−1 (k)(a)
(t − s)n−α−1
Z X f
ϕ(t) = (f (s) − (s − a)k )ds.
a Γ(n − α) k=0
k!

En intègrant par parties, on aura

t n−1 (k)(a)
(t − s)n−α−1
Z X f
ϕ(t) = (f (s) − (s − a)k )ds.
a Γ(n − α) k=0
k!
n−1 (k)(a)
(t − s)n−α X f
=− (f (s) − (s − a)k ) |s=t
s=a
Γ(n − α + 1) k=0
k!
Z t n−1 (k)(a)
(t − s)n−α n−α
X f
+ (t − s) D(f (t) − (s − a)k )ds.
Γ(n − α + 1) a k=0
k!
n−1 (k)(a)
X f
= Ian−α+1 D(f (t) − (t − a)k )
k=0
k!

13
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 14

En répétant ce procédé n fois, on trouvee

n−1 (k)(a)
X f
ϕ(t) = Ian−α+n Dn (f (t) − (t − a)k )
k=0
k!
n−1
X f (k)(a)
= Ian Ian−α Dn (f (t) − (t − a)k )
k=0
k!

Pn−1 f (k)(a)
Or, k=0 k!
(t − a)k est un polynôme de degré n − 1, par conséquent

ϕ(t) = Ian Ian−α Dn f (t).

Ainsi,
(c Daα f )(t) = Dn ϕ(t)

= Dn Ian Ian−α Dn f (t)

= Ian−α Dn f (t)
Z t
1
= (t − s)n−α−1 f (n)(s)ds
Γ(n − α) a
d’où le résultat.

Théorème 3 Soient α > 0, n donné par (1.11) et f ∈ C n [a; b]. Alors la dérivée fraction-
naire de Caputo (C Daα )f est continue sur [a; b].

/ N,alors (C Daα )f st donnée par (1.15). En particulier, elle prend la forme

1. Si α ∈
(1.16) pour 0 < α < 1.

2. Si α = n ∈ N,alors (C Daα )f = f n (t).

La dérivée fractionnaire de Caputo (C Daα ), comme celle de Riemann-Liouville, représente
l’opération inverse à gauche de l’intégrale fractionnaire Iaα .

Lemme 1.5 Soient α > 0 et f ∈ L∞ [a; b], alors

(C Daα Iaα f )(t) = f (t). (1.17)

14
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 15

Lemme 1.6 Soient α > 0 et f ∈ L∞ [a; b], alors

I αC Dα = f (t) + c0 + c1 t + c2 t2 + ... + cn−1 tn−1 ,

pour certaines constantes ci ∈ R, i = 0, 1, ...., n − 1, on a défini la dérivée fractionnaire de

Caputo d’une fonction f sur un intervalle fini [a ; b] par (1.10), et on a vu dans le théorème1
qu’elle peut être représentée par (1.14) et (1.15) à condition que f ∈ AC n [a; b]. En fait, la
formule (1.16) peut être utilisée pour définir la dérivée fractionnaire de Caputo sur le demi
axe R+ . En effet, la dérivée fractionnaire de Caputo d’une fonction f ∈ AC n [0; ∞)sur le
demi axe R+ est donnée par
Z t
C 1
( D0α+ f )(t) = (t − s)n−α−1 f n (s)ds, t > 0.
Γ(n − α) 0

En particulier, lorsque 0 < α < 1 et f ∈ AC 1 [0; ∞), alors

Z t
1
( C
D0α+ f )(t) = (t − s)−α f 0 (s)ds, t > 0.
Γ(1 − α) 0

Remarque 1 Dans le cas général, la dérivée fractionnaire de Caputo ne coı̈ncide pas avec la
dérivée de Riemann-Liouville. La relation entre les deux définitions peut s’exprimer sous
la forme suivante :
1 f (a)
(Daα )RL (t) = (C Daα )(t) +
Γ(1 − α) (t − a)α
On remarque que, de toute évidence, les définitions seront équivalentes uniquement si
f (a) = 0.

Exemple 2 1. La dérivée d’une fonction constante au sens de Caputo est nulle

Dα C = 0.

15
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 16

2. La dérivée de f (t) = (t − a)p au sens de Caputo :

Soit α un entier et 0 ≤ n − 1 < α < n avec p > n − 1 ; alors on a

Γ(p + 1)
f n (τ ) = (τ − a)p−n ,
Γ(p − n + 1)

d’où Z t
α p Γ(p + 1)
D (t − a) = (t − τ )n−α−1 (τ − a)p−n dτ.
Γ(n − α)Γ(p − n + 1) a

En effectuant le changement de variable τ = a + s(t − a) on obtient :

Z t
α p Γ(p + 1)
D (t − a) = (t − τ )n−α−1 (τ − a)p−n dτ
Γ(n − α)Γ(p − n + 1) a
Z 1
Γ(p + 1) p−α
= (t − a) (1 − s)n−α−1 (s)p−n ds
Γ(n − α)Γ(p − n + 1) 0
Γ(p + 1)β(n − α, p − n + 1)
= (t − a)p−α
Γ(n − α)Γ(p − n + 1)
Γ(p + 1)Γ(n − α)Γ(p − n + 1)
= (t − a)p−α
Γ(n − α)Γ(p − n + 1)Γ(p − α + 1)
Γ(p + 1)
= (t − a)p−α
Γ(p − α + 1)

A titre d’exemple :
Γ(1.5)
D0.5 t0.5 = = Γ(1.5).
Γ(1)

1.4.1 Comparaison entre la dérivée fractionnaire au sens de Ca-

puto et celle de Riemann-Liouville

1. L’utilisation des dérivées fractionnaires au sens de Caputo permet de formuler des

équations différentielles fractionnaires avec des conditions initiales de type Diri-
chlet ou Neumann. Par contre, les équations différentielles fractionnaires résolues
avec la définition de Riemann-Liouville possèdent des conditions initiales en termes
d’intégrale fractionnaire. Dans ce cas, cela peut engendrer un problème lors de l’iden-
tification de cette condition initiale ; c’est pour cela que les dérivées fractionnaires

16
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 17

au sens de Caputo sont préférées à celles au sens de Riemann-Liouville.

2. Une autre différence entre la définition de Riemann et celle de Caputo est que la
dérivée d’une constante est nulle au sens de Caputo, par contre au sens de Riemann-
C
Liouville elle est égal à Γ(1−α)
(t − a)p

1.5 Dérivée fractionnaire de Riemann-Liouville au sens

de Jumarie
Définition 1.7 Soit f : R −→ R une fonction continue et α un nombre réel strictement
négatif. On appelle dérivée fractionnaire au sens de Jumarie d’ordre α de f et on la note
Dtα f (t) la fonction définie par
Z t
1
Dtα f (t) = (t − τ )−α−1 f (τ )dτ, (1.18)
Γ(−α) 0

Définition 1.8 Soit f : R −→ R une fonction continue et 0 < α < 1. On appelle la

dérivée fractionnaire au sens de Jumarie d’ordre α de f et on la note Dtα f (t) la fonction
définie par Z t
1 d
Dtα f (t) = (t − τ )−α (f (τ ) − f (0))dτ. (1.19)
Γ(1 − α) dt 0

Remarque 2 1. Si f (0) = 0 alors Dtα f (t) est la dérivée fractionnaire de Riemann-

Liouville d’ordre α de f .

2. La dérivée fractionnaire au sens de Jumarie est une définition non locale.

3. La dérivée fractionnaire au sens de Jumarie pour 0 < α < 1 d’une constante est
nulle.

Définition 1.9 Soit f : R −→ R une fonction continue. Pour n < α < n + 1, la dérivée
fractionnaire au sens de Jumarie est définie par

Dtα [f (t)] = (Dtα−n f (t))(n) .

17
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 18

Corollaire 1.1 Soit f : R −→ R une fonction continue et 0 < α < 1 . Alors

f (t + h) − f (t)
Dtα f (t) = Γ(α + 1) lim
h−→0 hα

Preuve Pour n = 1 ; On a

hα Dtα f (t)
f (x + h) = f (t) + .
Γ(α + 1) + ε(h)

C’est-à-dire
f (t + h) − f (t) Dtα f (t)
= + ε(h)
hα Γ(α + 1)
Alors
f (t + h) − f (t) Dtα f (t)
lim =
h−→0 hα Γ(α + 1)
et
f (t + h) − f (t)
Dtα f (t) = Γ(α + 1) lim
h−→0 hα

Théorème 4 Soient u, v : R −→ R deux fonctions continues non différentiables et

0 < α < 1. Alors
Dtα (uv)(t) = v(t)Dtα u(t) + u(t)Dtα v(t). (1.20)

Preuve D’après le corollaire précédent, on a

(uv)(t + h) − (uv)(t)
Dtα (uv)(t) = Γ(α + 1) lim
h−→0 hα
u(t + h)v(t + h) − u(t)v(t)
= Γ(α + 1) lim
h−→0 hα

Par suite
u(t + h)[v(t + h) − v(t)]
Dtα (uv)(t) = Γ(α + 1) lim
h−→0 hα
[u(t + h) − u(t)]v(t)
+ Γ(α + 1) lim
h−→0 hα
= v(t)Dtα u(t) + u(t)Dtα v(t).

18
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 19

Théorème 5 Soient u, v : R −→ R deux fonctions continues, v est non différentiable et

u ◦ v est différentiable, 0 < α < 1 , alors

Dtα [u(v(t))] = u0 (v)Dtα v(t). (1.21)

Preuve On a

u(v(t + h)) − u(v(t))

Dtα [u(v(t))] = Γ(α + 1) lim
h−→0 hα
u(v(t + h)) − u(v(t)) v(t + h) − v(t)
= Γ(α + 1) lim [ ( )]
h−→0 v(t + h) − v(t) hα

C’est-à-dire
u(v(t + h)) − u(v(t))
Dtα [u(v(t))] = [ lim ]
h−→0 v(t + h) − v(t)
u(t + h) − v(t)
× [Γ(α + 1) lim
h−→0 hα
= u0 (v)Dtα v(t).

Théorème 6 Soient u; v : R −→ R deux fonctions continues, v est non différentiable et

u ◦ v est différentiable, 0 < α < 1 , alors

Dtα [u(v(t))] = Dtα u(v)(v 0 (t))α . (1.22)

Preuve On a

u(v(t + h)) − u(v(t))

Dtα [u(v(t))] = Γ(α + 1) lim
h−→0 hα
u(v(t + h)) − u(v(t)) (v(t + h) − v(t))α
= Γ(α + 1) lim [ ( )].
h−→0 (v(t + h) − v(t))α hα

C’est-à-dire
u(v(t + h)) − u(v(t))
Dtα [u(v(t))] = [Γ(α + 1) lim ]
h−→0 v(t + h) − v(t)
v(t + h) − v(t) α
× [ lim ( ) ]
h−→0 h
= Dtα u(v)(v 0 (t))α .

19
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 20

1.6 Dérivé fractionnaire conformable

Soit f : [0, ∞) → R et t > 0. Alors la définition de la dérivée de f en t est

df f (t + ) − f (t)
= lim→0 .
dt 
dtn
Selon cela, on a dt
= ntn−1 .
La question est donc la suivante : peut-on donner une définition similaire pour la dérivée
fractionnaire d’ordre α, où 0 < α < 1 ? Ou en général pour α ∈ (n, n + 1] où n ∈ N.
Écrivons Tα pour désigner l’opérateur appelé dérivée fractionnaire d’ordre α. Pour α = 1,
T1 satisfait les propriétés suivantes :

1- T1 (af + bg) = aT1 (f ) + bT1 (g), pour tout a, b ∈ R et f, g dans le domaine de T1 .

2- T1 (tp ) = ptp−1 , pour tout p ∈ R.

3- T1 (f g) = f T1 (g) + gT1 (f )
gT1 (f )−f T1 (g)
4- T1 ( fg ) = g2

5- T1 (λ) = 0, pour toutes les fonctions constantes f (t) = λ

Maintenant, nous présentons une nouvelle définition, qui est la définition la plus simple,
la plus naturelle et la plus efficace de dérivée de l’ordre α ∈ (0, 1]. Remarquons que la
définition peut être généralisée pour tout α. Cependant, le cas α ∈ (0, 1] est le plus impor-
tant. Une fois que c’est établi, les autres cas sont simples.

Définition 1.10 Soit f : [0, ∞) → R, ”la dérivée fractionnaire conformable” de f d’ordre

α est défini par
f (t + t1−α ) − f (t)
Tα f (t) = lim
→0 
où en [9] tant que
1−α
f (te ) − f (t)
Tα f (t) = lim
→0  (1.23)
Tα f (0) = lim Tα f (t),
t→0

20
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 21

à condition que les limites existent, notons que si f est entièrement différentiable en t, alors

Tα f (t) = t1−α f 0 (t), (1.24)

[f (t+)−f (t)]
où f 0 (t) = lim→0 

Théorème 7 Si la fonction f : [0, ∞) → R est α-différentiable à t0 > 0, α ∈ (0, 1], donc

f est continu à t0

Preuve [32]

1.6.1 Opérateur différentiel Conformable

Définition 1.11 [32]

Soit α ∈ [0; 1]. Un opérateur différentiel Dα est conformable si T0 est l’opérateur iden-
tité etT1 est l’opérateur différentiel classique. Plus précisément Dα est conformable si et
seulement si pour une fonction différentiables f = f (t),

d
T0 f (t) = f (t), etT1 f (t) = f (t) = f 0 (t). (1.25)
dt

1.6.2 Propriétes de la dérivée fractionnaire conformable

Toutes les définitions(Riemann-Liouville, Caputo) ont tenté de satisfaire les propriétés

habituelles de la dérivée entière. La seule propriété héritée par toutes les définitions de
dérivé fractionnaire est la propriété de linéarité. Cependant, les remarques suivantes nous
donnent les différences entre les définitions de la dérivée fractionnaire.

Remarque 3 :

1. La dérivée de Riemann-Liouville ne satisfait pas Tα (1) = 0, si α est pas un nombre

naturel. (Tα (1) = 0 pour la dérivée de Caputo)

21
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 22

2. Toutes les dérivées fractionnaires ne satisfont pas la règle du produit connue :

Tα (f g) = f Tα (g) + gTα (f ) (1.26)

3. Toutes les dérivées fractionnaires ne satisfont pas à la règle du quotient :

f gTα (f ) − f Tα (g)
Tα ( ) = (1.27)
g g2

4. Toutes les dérivées fractionnaires ne satisfont pas : Tα Tβ f = Tα+β f en général.

5. La défnition de Caputo suppose que la fonction f est différentiable.

Nous devrions remarquer que Tα (tp ) = ptp−α . En outre, cette définition coı̈ncide avec les
définitions classiques de R-L et de Caputo sur les polynômes.

Propriété 1.1 [40] Pour α ∈ (0, 1], f, g sont des dérivées fractionnaires conformable, f (g)
est différentiel au point g, g est continu au point t, alors la règle de la chaı̂ne

Tα (f ◦ g)(t) = f (α) (g(t))g α (t). (1.28)

Toutes les dérivées fractionnaires ne satisfont pas à la règle de la chaı̂ne (chain rule)(composition
des dérivées).

Théorème 8 Soit α ∈]0; 1], et f ; g sont α-differentiable à un point t; Tα est l’opérateur

différentiel conformable.
Alors

1. Tα (af + bg) = aT α (f ) + bT α (g), pour tout a, b ∈ R.

2. Tα (tp ) = ptp−α pour tout p ∈ R

3. Tα (f g) = f Tα (g) + gTα (f )
gT α (f )−f T α (g)
4. Tα ( fg ) = g2

5. Tα (λ) = 0,pour toutes les fonctions constante f (t) = λ.

22
Chapitre 1 : Notions préliminaires de Dérivation fractionnaire 23

6. Si en plus f est différentiable, alors Tα (f )(t) = t1−α df

dt

Preuve [32]

Nous donnons dans ce qui suit le dérivée fractionnaire conformable de certaines fonctions

1- Tα (tp ) = ptp−α pour tout p ∈ R.

2- Tα (1) = 0.

3- Tα (ect ) = ct1−α ect , c ∈ R.

4- Tα (sin bt) = bt1−α cos bt, b ∈ R.

5- Tα (cos bt) = −bt1−α sin bt, b ∈ R.

6- Tα ( α1 tα ) = 1.

7- Tα (sinh(bt)) = bt1−α cosh(bt), Tα (cosh bt) = bt1−α sinh(bt).

8- Tα ((bt)) = −bt1−α sech(bx)tanh(bt), b ∈ R.

Exemple 3 1. La dérivée d’une fonction constante conformable est nulle

T α C = 0.

2. La dérivée conformable de f (t) = (t − a)p

Soit α un entier et 0 ≤ n − 1 < α < n avec p > n − 1 ; alors d’après le théorème5 on a

df
Tα (f )(t) = t1−α (t).
dt

Donc
Tα ((t − a)p ) = t1−α p(t − a)p−1

A titre d’exemple :
√
0.5 1 0.5 −0.5 1 t
T0.5 ((t − a) ) = t (t − a) = p .
2 2 (t − a)

23
 Chapitre 2
Le modèle de FitzHugh-Nagumo

”Si la science était un être vivant, les mathématiques seraient le coeur”.

Pappolinaire Nsabimana(1991)

Introduction
vant d’expliquer et de démontrer un modèle, il est plus qu’important de savoir d’où il
A vient, comment il a été découvert et pourquoi. Depuis plusieurs siècles, l’homme tente
d’expliquer divers phénomènes l’entourant, mais également ceux qui font partie de lui, tel
le système respiratoire, cardiaque, cérébral etc. Ces percées, au niveau scientifique, per-
mettent dans plusieurs cas de découvrir des remèdes ainsi que certains soins pour diverses
maladies, ce qui fait plus que justifier leur importance. Pour cette raison, nous aborderons
dans ce chapitre l’aspect biologique et physiologique neuronal ainsi que la modélisation
mathématique de l’activité neuronale. Nous ne rentrerons pas dans les détails, cette partie
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 25

se voulant essentiellement didactique.[38][22]

2.1 Anatomie et physiologie d’un neurone du point

de vue biologique

2.1.1 L’anatomie du neurone

Il existe une grande diversité de neurones Figure. 2.1 et sont classés selon leur
morphologie qui reflète à la fois l’espèce animale, leur localisation dans le système
nerveux et leur fonction. Il a cependant été dégagé une architecture globale, commune à
tous les types de neurones chez lesquels on retrouve toujours dendrite(s), axone, synapses
et corps cellulaire, appelé également soma Figure. 2.2. Les différentes classes de neurones se
distinguent essentiellement par la forme et la taille du soma et le nombre, la longueur et la
répartition des dendrites. La description ci-après détaille le rôle de chacun de ces éléments.
– Les dendrites
Les dendrites sont des ramifications issues du corps cellulaire et qui permettent les connexions
synaptiques afférentes au neurone. Elles assurent ainsi la propagation de l’information entre
les différents neurones impliqués dans la communication en transmettant les informations
générées au niveau synaptique préférentiellement vers le soma. Morphologiquement, elles
se différencient de l’axone par des contours irréguliers (présence de ribosomes, petites pro-
tubérances synthétisant des protéines) et un diamètre diminuant au fur et à mesure qu’elles
s’éloignent du soma. L’essentiel de l’information transmise d’un neurone à l’autre est reçu
par les dendrites.
– L’axone
L’axone, généralement unique, est un prolongement long et cylindrique du soma. Son
diamètre est inférieur à celui d’une dendrite et, chez l’homme, sa longueur peut être de
l’ordre du mètre. Il conduit vers d’autres neurones un signal, le potentiel d’action, qui
naı̂t dans son segment initial. L’axone peut être entouré d’une gaine de myéline (sub-
stance essentiellement constituée de lipides, isolant et protégeant l’axone) qui accélère la

25
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 26

propogation du signal. On trouve, le long de l’axone, des points où la gaine de myéline
s’interrompt ; ces points sont appelés noeuds de Ranvier. C’est au niveau de ces noeuds
que le signal électrique se regénère.
– Les synapses
Les synapses sont les points de contact entre un neurone et sa cible, un autre neurone, une
fibre musculaire, etc... On les retrouve aussi bien sur le soma que sur l’arbre dendritique
du neurone postsynaptique. En revanche, concernant le neurone pré-synaptique, elles se
situent uniquement au niveau de ses terminaisons axonales. On distingue dans le vivant
deux catégories de synapses : les synapses dites chimiques et les synapses électriques . Les
premières, rencontrées le plus fréquemment, nécessitent un intermédiaire pour transmettre
l’information : le neurotransmetteur. En effet, l’activité électrique arrivant dans la termi-
naison axonale présynaptique stimule des vésicules synaptiques. Ces vésicules libérent alors
des neurotransmetteurs dans la fente synaptique et des récepteurs commandent l’ouverture
de canaux ioniques particuliers induisant un courant post-synaptique dans les dendrites.
Ces dernières transmettent ensuite à leur tour l’information au corps cellulaire. Dans le
cas d’une synapse électrique, le signal est transmis directement au neurone postsynaptique
sans délai de transmission. On estime qu’environ 40% de la surface membranaire de cer-
tains types de neurones (comme les cellules de Purkinje) sont couverts de synapses.
– Le corps cellulaire et la membrane plasmique
Le corps cellulaire (ou perikaryon) d’un neurone du cortex humain a un diamètre de l’ordre
de 20µm pour une épaisseur de membrane d’environ 5nm. Les signaux arrivant sur les
dendrites sont intégrés au niveau du corps cellulaire qui génère à son tour une réponse
se propageant dans l’axone. La membrane plasmique d’une cellule en délimite le contour.
Elle est la frontière entre les milieux intra- et extracllulaire et se compose d’une bicouche
lipidique travérsee par plusieurs types de protéines. Les milieux intra- et extracellulaire
possèdent les mêmes espèces ioniques en des concentrations différentes de part et d’autre
de la membrane. Le milieu extracellulaire est plus riche en ions sodium N a+ mais plus
pauvre en ions potassium K + que le milieu intracellulaire . Il existe d’autres types d’ions,
notamment calciques Ca2+ . Les différences de concentration calcique sont souvent propor-

26
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 27

tionnelles aux variations de potentiel du neurone et peuvent être ainsi utilisées comme
marqueur de l’activite électrique neuronale. Ce point sera plus clairement exposé dans la
section suivante.

Figure 2.1 – Illustration de la diversité morphologique des neurones

2.1.2 La physiologie du neurone

Explicitons maintenant l’aspect fonctionnel des éléments décrits précédemment.

–Le potentiel de repos
Lorsque celle-ci n’est soumise à aucune excitation, le système constitué de la mem-
brane et des milieux extra- et intracellulaire est à l’équilibre, mais il existe malgré tout

27
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 28

Figure 2.2 – Schéma d’un neurone biologique

une différence de potentiel due à l’inégalité de concentration des ions de part et d’autre
de la membrane. Cette différence de potentiel prend toujours pour référence le milieu exo-
cellulaire et porte le nom de potentiel de repos. Ce dernier est généralement de l’ordre de
−65mV . En effet, la bicouche lipidique possède deux catégories de protéines transmem-
branaires. La première permet le transfert spécifique d’une espèce ionique particulière. Ce
transfert s’effectue grâce à la pression osmotique et au champ électrique transmembranaire.
La seconde catégorie de protéines maintient une différence de concentrations ioniques entre
les deux milieux : on parle alors de pompage actif. Celui-ci permet de conserver un gradient
de concentration de part et d’autre de la membrane contrebalançant la diffusion osmotique
des espèces ioniques au travers des canaux lorsqu’ils s’ouvrent. La membrane au repos est
plus perméable aux ions K + qu’aux autres ions.
– Le potentiel d’action
Lorsqu’une stimulation est imposée au neurone, sa membrane devient extrêmement perméable
aux ions N a+ . Les propriétés de perméabilité selective des protéines transmembranaires
donnent naissance à un signal électrique se propageant le long de l’axone : le potentiel
d’action. Nous clarifions ce phénomène en cinq étapes.

1. Lors de la stimulation, la membrane commence par se dépolariser.

28
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 29

2. Si la stimulation persiste, la membrane se dépolarise jusqu’à atteindre le seuil de

déclenchement (du potentiel d’action) et les canaux perméables aux ions sodium
s’ouvrent rapidement, accentuant encore la dépolarisation. A noter que le passage
des ions sodium continue si le seuil a été franchi, même si la stimulation a cessé.

3. Lorsque la tension de membrane a atteint environ 58mV [HK49], les canaux so-
diques se ferment spontanément, ce qui a pour effet l’arrêt de l’augmentation de la
dépolarisation.

4. Peu après, un second processus entre en action : l’ouverture des canaux potassiques.
Ce phénomène provoque la repolarisation de la membrane plasmique. Cette période
de décroissance du potentiel d’action est appelée période réfractaire absolue car
un second potentiel d’action ne peut apparaı̂tre durant cette période du fait de
l’inactivation des canaux sodiques.

5. Le délai de fermeture des canaux potassiques provoque ensuite une hyperpolarisa-

tion transitoire (ou période réfractaire relative) de la membrane qui retrouvera son
potentiel de repos après la fermeture des canaux potassiques.

Après avoir été généré dans le corps cellulaire, ce potentiel d’action va être transmis à
d’autres neurones via l’axone sans atténuation. En effet, une regénération du potentiel
d’action a lieu à chaque noeud de Ranvier jusqu’aux terminaisons axonales : le potentiel
de l’axone au noeud suivant est entraı̂né au-dessus du seuil de déclenchement.

2.2 Les modèles mathématiques dans la littérature

Un modèle mathématique de neurone biologique vise à décrire le neurone grâce
à un formalisme mathématique afin de reproduire son activité. Les modèles actuels
cherchent à imiter l’activité électrique et, bien que l’influence de processus thermodyna-
miques ait été démontrée [21], aucun modèle thermodynamique de l’activité neuronale
n’est utilisé à ce jour. Selon la fonction du modèle et le type d’activité que l’on cherche à
repoduire (activité d’un grand réseau de plusieurs milliers de neurones, d’un petit réseau

29
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 30

de quelques centaines de cellules, d’un seul neurone et de ses éléments constitutifs, etc),
plusieurs choix se présentent ; à noter que plus le modèle est complexe, plus les ressources
calculatoires nécessaires à la réalisation d’une simulation logicielle sont importantes et
plus le temps de calcul s’éloignera du temps réel biologique. La complexification du forma-
lisme entraı̂nera également des problèmes d’ajustement du modèle avec l’augmentation du
nombre de paramètres et la non linéarité des équations.
Dans cette partie, nous présentons un état de l’art des modèles mathématiques de neurones.
biologiques ou modèles impulsionnels en cherchant à faire ressortir à la fois les applications
possibles et le degré d’ajustement des modèles. Ceux-ci sont présentés du modèle le plus
élémentaire aux modèles les plus complexes.

2.2.1 Les modèles Integrate-and-Fire (IF) et Leaky-Integrate-

and-Fire (LIF)

– Le modèle intègre et tirer , en anglais Integrate-and-Fire [24], a été introduit

au tout début du vingtième siècle par Louis Edouard Lapicque (1866-1952), médecin
et physiologiste français, spécialiste du système nerveux. Sa représentation de l’activité
électrique du neurone est issue d’un modèle de charge et décharge d’un condensateur à
travers une résistance, dont l’équation figure ci-dessous :

dVM EM
I(t) = Cm (2.1)
dt

où Cm représente la capacité de membrane, VM EM la tension de membrane et I, le courant.

Ce modèle ne rend pas compte de l’apparition d’un potentiel d’action, s’éloignant en ce
sens d’un neurone vivant. Pour rendre compte de l’apparition d’un potentiel d’action, on
introduit des distributions de Dirac δ(t), qui sont des modèles des potentiels d’action. Une
impulsion est délivrée chaque fois que la valeur du potentiel de membrane est égale à celle
d’un seuil Vs (généralement −50mV ) et après chaque émission, le potentiel est ramené à sa
valeur de repos (−65mV ). Pour plus de réalisme, il est possible d’ajouter à ce modèle une

30
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 31

période réfractaire ; celle-ci permet de rendre compte du fait, observé expérimentalement,

que la fréquence d’apparition des potentiels d’action est limitée même si le neurone est
maintenu constamment dans des conditions où il devrait émettre un potentiel d’action.
– Un modèle ” intègre et tirer avec fuite ” ou ” Leaky-Integrate-and-Fire ” [34] a ensuite
été proposé pour ramener progressivement le neurone à son potentiel de repos. L’équation
(2.1) devient alors :
VM EM dVM EM
I(t) − = Cm (2.2)
Rm dt
où Rm est la résistance membranaire. Ainsi, pour émettre un potentiel d’action, le courant
Vs
entrant doit dépasser le seuil Is = Rm
. L’équation peut encore s’écrire :

dVM EM
Cm = I(t) − gf uite (VM en − Ef uite ) (2.3)
dt

Ces deux variantes présentent peu de caractéristiques à ajuster, le seuil Vs et la fréquence

d’oscillation, ce qui revient encore à régler la stimulation, gf uite et Ef uite . Elles sont donc
aujourd’hui utilisées pour simuler de très grands réseaux de neurones comme des structures
cérébrales (colonnes corticales cortex visuel) où seule l’activité globale du système importe.
De tels modèles peuvent être réglés “manuellement”.

2.2.2 Les modèles Resonate-and-Fire, IF quadratique et d’Iz-

hikevich

Des extensions du model IF, plus réalistes phénoménologiquement, ont été suggérées
sur la base de l’équation (2.3).
– La première a été proposée en 1937 par Gaylord Young [15] sous le nom de résonne
et tire ou Resonate-and-Fire (RF) introduisant un courant potassique à faible seuil de
déclenchement. Il est décrit par le système d’équations (2.5) Soit W le courant potassique
supplémentaire et VM EM la tension de membrane.

dVM EM (t)
Cm = I(t) − gf uite (VM EN (t) − Ef uite ) − W (2.4)
dt

31
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 32

dW (t) VM EN (t) − V0
τ =( − W (t)) (2.5)
dt k
où τ, k et V0 sont des paramètres fixer. VM EM et W sont ramenés respectivement au po-
tentiel de repos et à une valeur Wr si VM EM dépasse le seuil Vs . Dans ce modèle,τ, k, wr et
V0 sont des paramètres supplémentaires à ajuster.
La seconde est appelée IF quadratique car elle fait intervenir le carré du potentiel de
membrane :
dVM EM (t)
Cm = I(t) − k0 VM EN (t)2 . (2.6)
dt
Comme pour ses prédécesseurs, ce modèle ramène le potentiel de membrane à une valeur
d’équilibre si VM EN dépasse un certain seuil. Le nombre de paramètres à estimer est le
même que pour un modèle IF classique.
– La troisième, introduite par Eugene Izhikevich [13], est une combinaison des deux précédentes ;
elle fait à la fois intervenir l’expression quadratique et le courant potassique à faible seuil.
Il est formalisé par les équations suivantes où v représente une tension, u un courant et
a, b, c, d sont des constantes :

dv(t)
= 140 + 0.04(t)2 + 5v(t) − u(t)
dt

(2.7)

du(t)
= a(b.v(t) − u(t))) (2.8)
dt
Bien que relativement faciles à résoudre numériquement, les équations de ces modèles four-
nissent des comportements plus réalistes que les modèles IF classiques. Comme ces derniers,
les modèles RF, IF quadratique et d’Izhikevich sont également utilisés pour modéliser de
grands réseaux de neurones ou des structures cérébrales telles que celles impliquées dans
la maladie de Parkinson comme dans [21] pour le modèle d’Izhikevich. Les modèles de G.
Young et d’E. Izhikevich ont davantage de paramètres à équilibrer selon le type de neurone

32
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 33

à modéliser. L’utilité de techniques de réglage automatique se fait alors ressentir.

2.2.3 Le modèle de Hodgkin-Huxley

En 1963, Hodgkin et Huxley reçoivent le Prix Nobel de médecine pour leurs tra-
vaux sur les mécanismes ioniques qui permettent l’initiation et la propagation des
potentiels d’action dans l’axone géant du calmar. Pour simplifier, l’axone est un long tube
partant de chaque neurone et sa membrane extérieure, sensible aux courants et poten-
tiels électrochimiques, permet la propagation des signaux électriques. En particulier, elle
présente une différence de potentiel au repos et on mesure la pertubaion de ce potentiel
suite à un changement chimique ou électrique. Cette pertubation peut se propager le long
de l’axone pour transmettre une information entre neurones. Dans cette section, l’explica-
tion des différentes équations de ce modèle sera donnée. Pour la facilité de la lecture de
cette thèse, on résume ici la modélisation conduisant aux équations de Hodgkin-Huxley,
et qu’on peut trouver par exemple dans [6],[11] et reprise dans beaucoup de travaux (voir
par exemple [29]).
Hodgkin et A. Huxley ont considéré le courant sodique IN a et le courant potassique IK
comme les deux principaux courants qui circulent le long des axones. L’hypothèse de base
du modèle de Hodgkin-Huxley est de considérer la cellule comme un circuit électrique. La
membrane est représentée par un condensateur tandis que les flux d’ions sodium et potas-
sium sont modélisés comme des conductances électriques variables en fonction du potentiel
de membrane.
Soit IK le flux potassique, alors il est donné en utilisant la loi d’Ohm par,

IK = gK (V )(V − EK )

où V est le potentiel de membrane, EK le potentiel d’équilibre des ions potassique et gK (V )

est la conductance des canaux à potassium. De même, soit IN a le flux sodique,

IN a = gN a (V )(V − EN a )

33
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 34

Figure 2.3 – La membrane cellulaire est considérée comme un circuit électrique

où EN a le potentiel d’équilibre des ions sodique et gN a est la conductance des canaux à
sodium.
Hodgkin-Huxley ont supposé que les conductances gN a (V ) et gK (V ) vont varier selon l’ou-
verture ou la fermeture de canaux. Ils ont considéré que chaque canal devait être composé
de quatre composants indépendants, chacun pouvant être ouvert ou fermé. Pour les ca-
naux à potassium, ces quatre composants sont identiques avec une probabilité d’ouverture
n. La probabilité que les quatre composants soient ouverts est donc n4 . Ainsi, on écrit
gK (V ) = n4 (V )ḡK . On a donc,

IK = n4 ḡK (V )(V − EK )

où gK est la conductance maximale du potassium.

Similairement, on peut décrire le courant sodique IN a . Dans ce cas, il existe un état
supplémentaire actif ou inactif, c’est à dire qu’un canal à sodium peut être ouvert et
actif, ouvert et inactif, ou fermé. Hodgkin et Huxley ont considéré qu’un canal sodique
était constitué de quatre composants, trois composants qui contrôlent l’ouverture et la
fermeture et un quatrième contrôle l’activation ou l’inactivation. On note m la probabilité
d’ouverture de chacun des trois premiers composant, et h la probabilité d’activation du
dernier composant. Alors la probabilité qu’un canal sodique soit ouvert et actif est m3 h.

34
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 35

On a donc,
IN a = m3 hḡN a (V )(V − EN a )

où ḡN a est la conductance maximale du sodium. Maintenant, les variables m, h et n sont
elles même décrites par des équations différentielles que l’on décrit ci-dessous. Pour les
canaux à potassium, chaque composant passe de l’état fermé (avec la probabilité 1 − n)
à l’état ouvert (avec la probabilité n) suivant le coefficient αn et de l’état ouvert à celui
fermé suivant le coefficient βn . Ce sont des coefficients qui dépendent aussi du potentiel de
membrane,
αn
1−n βn n.

L’équation décrivant l’évolution de n dans le temps est donnée de la manière suivante,

dn
= αn (1 − n) − βn n.
dt

On pose,
αn 1
n∞ = , τn =
αn + βn αn + βn
où n∞ n’est autre que la valeur n d’équilibre et τn est la constante de temps d’approche
de cet équilibre. Ils dépendent aussi du voltage. On peut réécrire l’équation différentielle
de n :
dn n∞ − n
= .
dt τn
Comme le cas précedent pour les canaux à potassium, la transition de l’état ouvert (de
probabilité m) à celui fermé (de probabilité 1 − m) de chaque composant est donnée par
les coefficients αm etβm ,
αm
1−m βm m.

Similairement pour h, la transition de l’état actif (de probabilité h) à celui inactif (de
probabilité 1 − h) est donné par les coefficients αh etβh ,

αh
1−h βh h.

35
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 36

On a ainsi les évolutions de m et h données par,

dm m∞ − m
= αm (1 − m) − βm m = ,
dt τm

dh h∞ − h
= αh (1 − h) − βh h = ,
dt τh
Comme précédemment, on a ici les notations,

αm 1
m∞ = , τm =
αm + βm α m + βm

αh 1
h∞ = , τh =
αh + βh αh + βh
En utilisant la loi de Kirchhoff, le bilan des charges électriques est donné par,

dV
I=C + IN a + IK + IL ,
dt

où IN a est le courant de sodium, IK est le courant de potassium et IL est le courant de

fuite pour désigner l’ensemble des ions qui circulent au travers des canaux ioniques toujours
ouverts.
On a donc,
dV
−C = IN a + IK + IL − I,
dt
En remplaçant des équations précédentes dans cette expression, on obtient,

dV
−C = m3 hḡN a (V − EN a ) + n4 ḡK (V − EK ) + ḡL (V − EL ) − I.
dt

36
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 37

Ainsi, le modèle de Hodgkin-Huxley est le suivant,




 −C dV
dt
= m3 hḡN a (V − EN a ) + n4 ḡK (V − EK ) + ḡL (V − EL ) − I


 dn = α (1 − n) − β n = n∞ −n

dt n n τn
(2.9)



dm
dt
= αm (1 − m) − βm m = m∞τm−m


 dh = α (1 − h) − β h = h∞ −h .

dt h h τh

Dans ce modèle, les valeurs des paramètres sont déterminées expérimentalement et on

retrouve dans la littérature, par exemple [14],

C = 1µF/cm2

EN a = 120mV, EK = −12mV, EL = 10, 6mV

En utilisant la méthode de Runge-Kutta classique d’ordre quatre en C + +, on obtient la

solution du système (2.9) présentée sur la figure 2.4.

Figure 2.4 – La solution du système (2.9).

La figure 2.4 présente La solution du système (2.9) avec I = 0 et les autres pa-
ramètres comme ceux au dessus. La figure (a) est l’évolution de V ; la figure (b) est
les évolutions de n en rouge, m en bleu et h en vert. D’après (b), on trouve que le courant
à sodium (le bleu) est beaucoup plus rapide que les autres par rapport à la péridode de

37
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 38

naissance du potentiel d’action V dans la figure (a).

2.2.4 Le modèle de FitzHugh-Nagumo

Le modèle de FitzHugh-Nagumo

Dans cette partie, on présente le modèle de FitzHugh-Nagumo qu’est une simpli-

fication du modèle de Hodgkin-Huxley en dimension quatre présenté précédemment.
En particulier, on étudie le passage du modèle de Hodgkin-Huxley au modèle de FitzHugh-
Nagumo.[33], [19]
Rappelons que le système de Hodgkin-Huxley est donné par,



 −C dV
dt
= m3 hḡN a (V − EN a ) + n4 ḡK (V − EK ) + ḡL (V − EL ) − I


 dn = n∞ (V )−n

dt τn (V )
(2.10)
dm m∞ (V )−m


 dt
= τm (V )


 dh = h∞ (V )−h .

dt τh (V )

En biologie, on sait que l’activation du sodium est très rapide (voir figure 2.4(b)et2.5(b)).
On peut donc faire l’approximation suivante (voir figure 2.5(d)),

m ≈ m∞ (V )

dm
Ainsi, m peut être assimilée à une constante et l’équation dt
n’a plus lieu d’être. Expérimentalement,
la somme des deux variables h et n est à peu près constante au cours du potentiel d’action,

h∞ (V ) + n∞ (V ) = 0.8.

On observe qu’il existe deux constantes a et b (voir figure2.5(c)) telles que,

h(V ) + an(V ) = b,

38
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 39

Soit w une nouvelle variable qui est définie comme suit,

w(V ) = b − h(V ) = an(V ).

On a alors,
dw w∞ (V ) − w
=
dt τw (V )

Figure 2.5 – La solution du système (2.10).

La figure 2.5 présente La solution du système (2.10) avec I = 8 et les autres pa-
ramètres comme ceux précédents. La figure (a) est l’évolution de V ; la figure (b) est
les évolutions de n en rouge, m en bleu et h en vert- on trouve que le courant à sodium
(le bleu) est beaucoup plus rapide que les autres par rapport à la période de naissance du
potentiel V dans la figure (a) ; la figure (c) montre la relation en bleu entre n et h dans
l’espace (n, h)- on trouve que cette relation est peut-être faite approcher la droite en rouge
h = 0.902 − 1.117n ; la figure (d) est l’approximation m ≈ m∞ (V ).

39
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 40

Le système (2.10)se réduit donc au système suivant,


dV 1

dt
= C
[m∞ (V )3 (b − w)ḡN a (EN a − V ) + ( wa )4 ḡK (EK − V ) + ḡL (EL − V ) + I]
(2.11)
dw w∞(V )−w

dt
= τw V

Numériquement, on a vu que la V -nullcline (i.e., V̇ = 0) avait la forme d’une fonction

cubique et que la w-nullcline (i.e., ẇ = 0) pouvait etre approximée par une droite (voir
figure 2.6).

Figure 2.6 – Les nullclines du système (2.11) avec I = 8, la V -nullcline est la courbe en
rouge et la w-nullcline est celle en bleu.

On obtient ainsi un modèle polynomial de la forme,


 V̇ = V (V − α)(1 − V ) − w + I
(2.12)
 ẇ = (V − γw)

où V correspond au potentiel de membrane et w correspond aux flux lents d’ions à travers
la membrane. Les paramètres α,  et γ sont des constantes avec par exemple 0 < α < 1 et
0 <   1 et le paramètre I correspond au courant externe appliqué.
Figure 2.7 présente la (a) Simulation numérique du système (2.12) avec α = 0.2, γ =
0.5,  = 0.01 et I = 1, V̇ = 0 en rouge et ẇ = 0 en vert. Le point d’intersection des
nullclines est le point d’equilibre. La courbe bleu est obtenue en tracant la dynamique
asymptotique d’une solution du système partant d’une condition initiale. (b) Serie tempo-
relle (t, V) correspondante.

40
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 41

Figure 2.7 – (a) Simulation numérique du système (2.12), (b) Serie temporelle (t, V)
correspondante.

Le circuit de Nagumo

C’est dans les années 1960 qu’un ingénieur électrique japonais nommé Jin-Ichi
Nagumo réussit à construire ce diagramme de circuit (voir figure 2.8) en utilisant
une diode à effet tunnel comme élément non linéaire. Cette diode a une courbe de tension
actuelle semblable à celle de la nullcline cubique utilisé dans les équations de Fitzhugh
section précédente. Ainsi, on attribua son nom à ce circuit et cette découverte lui permit
de travailler en collaboration avec Fitzhugh, et ensemble ils aidèrent grandement le sujet
des courants électriques à travers les cellules. Avant d’être nommées les équations Fitzhugh-
Nagumo, elles furent toutefois appelées le ”modèle de Bonhoeffer-van der Pol” par Fitzhugh
lui-même. La raison derrière ce nom est que l’ingénieur électrique van der Pol construisit,
dans les mêmes années que Fitzhugh, le circuit (voir figure 2.8), mais en utilisant des triodes
car ils mettent en évidence les oscillations stables. Toutefois, le modèle de Nagumo était
plus concluant et s’accordait mieux aux études de Fitzhugh et c’est pourquoi qu’ensemble,
ces deux génies purent reprogrammer un ordinateur capable de résoudre plus aisément les
problèmes auxquels ils s’intéressaient.[19]

41
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 42

Figure 2.8 – Circuit electrique représentant les équations de Fitzhugh-Nagumo.

2.3 L’équation réaction-diffusion de Fitzhugh-Nagumo

Un système à réaction-diffusion est un modèle mathématique qui décrit l’évolution
des concentrations d’une ou plusieurs substances spatialement distribuées et soumises
à deux processus : un processus de réactions chimiques locales, dans lequel les différentes
substances se transforment, et un processus de diffusion qui provoque une répartition de
ces substances dans l’espace. Cette description implique naturellement que de tels systèmes
sont appliqués en chimie. Cependant, ils peuvent aussi décrire des phénomènes dynamiques
de nature différente : la biologie, la physique, la géologie ou l’écologie sont des exemples de
domaines où de tels systèmes apparaissent. Mathématiquement, les systèmes à réaction-
diffusion sont représentés par des équations différentielles partielles.
L’équation de réaction-diffusion la plus simple, ne portant que sur la concentration u d’une
seule substance dans une seule dimension de l’espace est donnée par

du d2 x
= + f (u)
dt dt

l’une de ces équations de Fitzhugh-Nagumo.

Les équations de FitzHugh-Nagumo sont devenues un modèle important pour les
systèmes de réaction-diffusion, qui simulent la propagation des ondes dans des milieux ex-
citables, tels que le tissu cardiaque ou les fibres nerveuses. Le terme propagation est la

42
Chapitre 2 : Le modèle de FitzHugh-Nagumo 43

dérivée seconde de la variable spatiale x. Son succès est principalement dû au fait que
le modèle est analytique, ce qui permet de déduire de nombreuses propriétés importantes
sans recourir à la simulations d’ordinateur.

Dans cette partie, on présente le modèle de FitzHugh-Nagumo, nous nous plaçons

sur le segment [0, L] qui représente l’axone et nous considérons la variation de potentiel
u(x, t) en fonction de x ∈ [0, L] et du temps t > 0. L’état de repos est donné par
u = 0. Le courant I est le dérivé de premier ordre La fonction v représente le flux d’ions
à travers la membrane(des variations de concentration des ions sodium et potassium(le
modèle s’agissait d’une description mathématique de la propagation du potentiel d’action
sur une membrane axonale)[37]. Le système s’écrit :

Dt u = Dx2 u + u(1 − u)(u − λ)

(2.13)
Dt v = (u − γv)

Ce système est difficile à étudier, et donc à ce stade nous définirons  = 0. Alors v sera
constant et nous prendrons v = 0.
L’équation réduite de FitzHugh-Nagumo pour une onde progressive est donc

Dt u = Dx2 u + u(1 − u)(u − λ) (2.14)

Quand λ = 0 l’équation se réduit à L’équation de Zeldovich [36] et Si λ = −1 L’équation

devient L’équation de Newell-whitehead-seg. [17],[10],[31].

43
 Chapitre 3
Application de la méthode
d’expansion de Riccati pour la
résolition de l’équation de
Fitzhugh-Nagumo d’ordre
fractionnaire

”Les mathématiques ont des inventions très subtiles et qui peuvent beaucoup servir, tant
à contenter les curieux qu’à faciliter tous les arts et à diminuer le travail des hommes”.
René DESCARTES(1596 -1650)
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 45

Introduction
e nombreux travaux ont été publiés pour résoudre l’équation différentielle fraction-
D naire non linéaire, telles que la méthode des sous-équations fractionnaires [20], [5],
la première méthode d’intégrale(the first integral method)[28], [7], la méthode d’itération
variationnelle [16], [14] et la méthode d’expansion G0 /G [2], [12], [27]. Mais toutes ces
méthodes sont basé sur la dérivée fractionnaire au sens de Jumarie.
Dans ce chapitre nous on présente le résultat principal de cette thèse. Nous avons appliqué
la méthode d’expansion de Riccati pour donner des solutions exactes des problèmes de
Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire, Newell-Whitehead-Segel d’ordre fractionnaire et
de Zeldovich d’ordre fractionnaire.
Cette méthode consiste à transformer l’équation différentielle partielle d’ordre fractionnaire
en équations différentielles ordinaire d’ordre fractionnaire. On a utilisé cette méthode en
tenant compte des contre-exemples donnés par L.Xiaohua et L.Cheng-shi pour prouver que
la dérivée fractionnaire de Riemann-Liouville au sens de Jumarie avec ses propriétés et la
règle de ”chain rule” ne sont pas correctes. [40],[23].

3.1 les contre-exemples de L.Cheng-Shi

Avant d’aborder ces contre-exemples, nous devons calculer les valeurs exactes de
certaines dérivées d’ordre fractionnaire selon la définition de Jumarie.
Nous avons besoin de dérivées d’ordre 21 pour les trois fonctions suivantes
√
f (t) = t, f (t) = t et f (t) = t2 . Selon l’équation de la définition (1.19), prenons x = t − y 2
√
et notant que Γ( 12 = Π) on a
√
Z t
(1) 2 d
Dt 2 f =√ (f (t − y 2 ) − f (0))dy. (3.1)
Π dt 0

45
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 46

√
Si nous prenons f (t) = t, f (t) = t et f (t) = t2 , on a
r
(1) t
Dt 2 t =2 , (3.2)
Π
r
( 1 )√ Π
Dt 2 t = , (3.3)
2
3
(1) 8 t2
Dt 2 t2 = √ , (3.4)
33 Π

3.1.1 Le contre-exemple de la formule 1.20

1
Prenons u(t) = v(t) = t 2 et α = 12 . De la formule (3.2) la partie gauche de (1.20)
est r
(1) (1) t
Dt 2 (u(t)v(t)) = Dt 2 t =2 (3.5)
Π
D’autre part, en calculant la partie de droite de la formule de Jumarie (1.20) et en utilisant
(3.3), nous avons
(1) (1) √ (1) √ 1
Dt 2 u(t)v(t) + u(t)Dt 2 v(t) = 2 tDt 2 ( t) 2
√ (3.6)
= Πt.

Par les deux expressions ci-dessus, nous obtenons

(1) (1) (1)

Dt 2 (u(t)v(t)) 6= Dt 2 u(t)v(t) + u(t)Dt 2 v(t) (3.7)

Cet exemple montre que la formule de Jumarie (1.20) n’est pas vraie.

3.1.2 Le contre-exemple de la formule 1.21

1
Prenons v(t) = t2 , u(v) = v 2 et α = 12 . Premierement, calculons directement

1 1
Dt2 [u(v(t))] = Dt2 t,
r (3.8)
t
=2
Π

46
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 47

Deuxièmement, la partie de droite de la formule 1.21 est

1 1
u0 (v)Dtα v(t) = √ Dt2 (t2 ),
2 v
3
1 8t 2
= √ , (3.9)
2t 3 Π
1
4t 2
= √ .
3 Π

Alors on trouve
1
Dtα [u(v(t))] 6= u0 (v)Dt2 v(t). (3.10)

Cela signifie que la formule de Jumarie 1.21 est également incorrect. Par ces deux contre-
exemples ci-dessus, ceci montre que les deux formules de calcul fractionnel de base de
Jumarie ne sont pas vraies et que tous les résultats obtenus à l’aide des formules de Jumarie
sont incorrects.

3.1.3 Le contre-exemple de la formule 1.22

Selon le contre-exemple 2, nous savons que cette formule est également incorrecte.
En fait, selon les hypothèses du contre-exemple 2, la partie droite de la formule est

1 1 1 √ p
Dt2 u(v)(v 0 (t)) 2 = Dt2 ( v) (t2 )0
r (3.11)
Πt
=
2

Deuxièmement, la partie droite de la formule 1.21 est

1 1
u0 (v)Dtα v(t) = √ Dt2 (t2 )
2 v
3
1 8t 2
= √ (3.12)
2t 3 Π
1
4t 2
= √ .
3 Π

47
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 48

Cela montre que la formule 1.22 est incorrecte, c’est-à-dire

Dtα [u(v(t))] 6= Dtα u(v)(v 0 (t))α . (3.13)

3.2 les contre-exemples de L.Xiaohua

Dans certaines littératures, les auteurs [41][30] ont réduit les équations différentielles
fractionnaires aux équations différentielles ordinaires en utilisant les formules sui-
vantes
kxα kxβ
u(x, t) = U (ξ), ξ = − , (0 < α, β ≤ 1) (3.14)
Γ(1 + α) Γ(1 + β)
et la règle de chain rule suivante pour les dérivés fractionnaires

dU α dU β
Dtα = σ1 Dx ξ, Dtβ = σ2 D ξ (3.15)
dξ dξ x

où σ1 , σ2 sont des constantes.

Par la méthode de résolution d’équations différentielles ordinaires, il est possible d’obtenir
des solutions d’équations différentielles fractionnaires à ondes progressives. Nous devons
signaler ici que la formule (3.15) est incorrecte. Certes, les résultats obtenus avec (3.15) et
(3.16) sont peu précis. Dans ce qui suit, donnons un contre-exemple pour montrer que la
formule (3.15) n’est pas vraie.
1 1 1
Prenons f (g(t)) = g 2 + f (g(t)) = g 2 , g(x) = x2 , α = 2

48
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 49

Le côté gauche de la première formule de l’expression (3.15) noté

1 1 1
Dt2 f (t) = Dt2 [t + t 2 ]
1 d t
Z
1 1
= 1 (t − τ ) 2 [τ + τ 2 ]dτ
Γ 2 dt 0
1 d t
Z
1
= 1 (t − τ ) 2 τ dτ (3.16)
Γ( 2 ) dt 0
1 d t
Z
1 1
+ 1 (t − τ ) 2 τ 2 dτ
( 2 ) dt 0
r √
t Π
=2 + .
Π 2

Mais
df 1 1 1 3
= g− 2 + g− 4 (3.17)
dg 2 4
et Z t
1 1 d 1
D g(x) = 1 (t − τ ) 2 τ 2 dτ
2t Γ( 2 ) dt 0
3
(3.18)
8 t2
√
= t Π ,
3
Nous savons que le côté droit de la première formule à l’expression (3.15) est égal à

3
df 12 1 1 1 3 8 t2
Dt f (t) = [ g − 2 + g − 4 ] √
dg 2 4 33 Π
r √ (3.19)
4 t 4 Π
= +
3 Π 3Π 2

En comparant (3.16) à (3.19), nous trouvons que le σ de la formule (3.15) n’existe pas.
C’est-à-dire que nous ne pouvons pas donner une constante σ qui vérifie

1 df 21
Dt2 = σ D g(t). (3.20)
dg t

Il est évident que la formule (3.15) est correcte pour les fonctions composées contenant un
terme, telle que
1
f (g(x)) = g 2 , g(x) = x2

49
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 50

3.3 La méthode d’expansion de Riccati

Dans cette partie, on considére l’équation différentielle partielle d’ordre fraction-
naire générale non linéaire suivante du type

P (u, Tα u(x), Tα u(t), T2α u(x), T2α u(t), ....) = 0 (3.21)

Où Tα u(x), Tα u(t) sont des dérivés fractionnaires conformables de u = u(x, t), tel que
Dα u(x)
Tα u(x) = , u est une fonction inconnue et P est un polynôme.
Dxα
- première étape
En utilisant la transformation.

u(x, t) = u(ξ), ξ = x + ct. (3.22)

Où c est une constante à déterminer ultérieurement.

En substituant l’ equation (3.22) dans equation (3.21) on obtient

Dα α D
α
= c ,
Dtα Dξ α

D2α 2α D
2α
= c .
Dt2α Dξ 2α
Dα Dα
= ,
Dxα Dξ α
D2α D2α
=
Dx2α Dξ 2α
Donc on a transformé l’equation (3.21) en l’ équation différentielle ordinaire d’ordre frac-
tionnaire non linéaire de u de même ordre et on trouvons :

P (u, Tα u(ξ), cα Tα u(ξ), T2α u(ξ), c2α T2α u(ξ), ....) = 0 (3.23)

50
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 51

- Deuxième étape
Supposons que u(ξ) s’écrit comme une série de puissances finies de F (ξ) comme suit

n
X
u(ξ) = ai F i (ξ), an 6= 0 (3.24)
i=0

Où ai (i = 0, 1, ....., n) sont des constantes indéterminées, n est un entier positif : sa valeur
est donnée par la différence entre l’ordre le plus élevé du térme non lineaire et l’ordre le plus
élevé de la derivée. de 3.23, et F (ξ) satisfait l’équation fractionnelle de Riccati suivante

Tα F (ξ) = m + F 2 (ξ)(m < 0, 0 < α ≤ 1) (3.25)

òu m est un paramètre, moyennant la definition et les proposition de derivée conformable,

[32] on obtient les solutions de l’équation (3.25).

Théorème 9 pour m < 0, 0 < α ≤ 1 la solution de (3.25) est

√ 2 − α√ α
F (ξ) = − −m tanh( −mξ 2−α ) (3.26)
α

et
√ 2 − α√ α
F (ξ) = − −m coth( −mξ 2−α ) (3.27)
α

Preuve on sait qua par la définition, on a

Tα (tanh(bx)) = bx1−α sech2 (bx).

1- Le côté gauche de l’équation(3.25)

√ 2 − α√ Tα 2 − α√ Tα α Tα
Tα F (x) = − −m −m(x 2−α )sech2 ( −mx 2−α ) x 2−α −α .
α α 2−α
2 − α √ Tα
= sech2 ( −mx 2−α ).
α

51
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 52

2- Le côté droite de l’expression (3.25)

2 − α√ α
m + F 2 = m + (−m)tanh2 ( −mx 2−α )
α
2 − α√ Tα
= sech2 ( −mx 2−α ).
α

Les deux dernière équation donnent la solution de (3.25) est (3.26), de la même maniere
on en va démontre l’équation(3.27).

- Troisième étape
En remplaçant (3.24) dans (3.23) puis en utilisant (3.25) et en collectant les termes
de même ordre de F (ξ), puis en mettant chaque coefficient de F (ξ) égale à zéro. Pour
a0 , a2 , a3 ..., an etc.
- Quatrième étape En résolvant le système d’équations de la troisième étape, et en
utilisant les solutions d’equation (3.25), on trouve plusieurs solutions exactes de l’équation
(3.21).

3.4 Application de la méthode d’exponsion de Ric-

cati

3.4.1 Résolution de l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre

fractionnaire

On considére l’équation fractionnaire non linéaire de Fitzhugh-Nagumo de la forme

cDtα u(x, t) − Dx2α u(x, t) = u(u − λ)(1 − u) (3.28)

où λ est une constante arbitraire.

En utilisant la transformation (3.22) où c est une constante arbitraire non nulle, et en
substituant (3.22) dans 3.28 on obtient une équation differentielle ordinaire d’ordre frac-

52
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 53

tionnaire(OFDE).

Dξα u(ξ) − Dξ2α u(ξ) = u(u − λ)(1 − u) = −u3 + (1 + λ)u2 − λu (3.29)

On suppose que u(ξ) peut être exprimé sous la forme suivante

n
X
u(ξ) = ai F i (ξ), an 6= 0. (3.30)
i=0

En équilibrant l’ordre entre le terme dérivé d’ordre plus élevé et le terme non linéaire dans
3.29, on obtient pour n = 1 l’équation 3.31.

u(ξ) = a0 + a1 F 1 (ξ). (3.31)

où F (ξ) sont les solutions de la fraction d’équation de Riccati 3.25.

En substituant 3.31 dans 3.29 et en collectant tous les termes de même puissance on obtient

Dα 1 Dα F (ξ)
(a 0 + a1 F (ξ)) = a 1
Dξ α Dξ α
= a1 m + F 2

D2α 1 Dα F (ξ)
(a0 + a1 F (ξ)) = 2a1 F (ξ)
Dξ 2α Dξ α
= 2a1 F (ξ)(m + F 2 )

En remplaçant dans l’équation 3.29 on trouve

ca1 (m + F 2 ) − 2a1 F (ξ)(m + F 2 ) = −u3 + (1 + λ)u2 − λu

= −((a0 + a1 F ))3 + (1 + λ)((a0 + a1 F ))2 − λ((a0 + a1 F ))

53
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 54

après des calculs simple on trouve




 cma1 + a30 − (1 + λ)a20 + λa0 = 0


 3a2 − 2m − 2(1 + λ)a + λ = 0

0 0
(3.32)


 c + 3a0 a1 − (1 + λ)a1 = 0


 a3 − 2a = 0

1 1

√
(1+λ)± λ2 −λ+1−6mλ
√
La résolution de ce systéme donne a0 = 3
, a1 = ± 2 and c = −3a0 a1 +
(1 + λ)a1 ). Nous supposons que m < 0, and 0 < α ≤ 1, on obtient l’équation (solitary wave
solutions) suivante √
(1 + λ) ± λ2 − λ + 1 − 6m
u1 (x, t) = ( )∓
3
√ 2 − α√ α
−2m[tanh( −m(x + ct) 2−α )] (3.33)
α
√
(1 + λ) ± λ2 − λ + 1 − 6m
u2 (x, t) = ( )∓
3
√ 2 − α√ α
−2m[coth( −m(x + ct) 2−α )] (3.34)
α

3.4.2 Solution de l’équation de Newell-Whitehead-Segel d’ordre

fractionnaire

Si λ = −1 l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire devient l’équation

de Newell-Whitehead-Segel d’ordre fractionnaire suivante

Dtα u(x, t) − Dx2α u(x, t) = u − u3 . (3.35)

Après avoir fait certaines manipulations algébriques, avec λ = −1 dans les resultats de
√ √
l’èquation de Fitzhgh-Nagumo on trouve a0 = ± 12 , a1 = ± 2, m = − 81 and c = ± 3 2 2 ,
donc les solutions de l’équation(3.35) sont
r √
1 1 2−α 1 −3 2 2−α
α
u3 (x, t) = ( ) + [tanh( (x + ( )t) )] (3.36)
2 2 α 8 2

54
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 55

r √
1 1 2−α 1 −3 2 2−α α
u4 (x, t) = ( ) + [coth( (x + ( )t) )] (3.37)
2 2 α 8 2
r √
1 1 2−α 1 −3 2 2−α α
u5 (x, t) = (− ) − [tanh( (x + ( )t) )] (3.38)
2 2 α 8 2

√
Figure 3.1 – La solution u3 (x, t) si λ = −1, a0 = 1/2, a1 = 2

r √
1 1 2−α 1 −3 2 2−α α
u6 (x, t) = (− ) − [coth( (x + ( )t) )] (3.39)
2 2 α 8 2
r √
1 1 2−α 1 3 2 2−αα
u7 (x, t) = (− ) + [tanh( (x + ( )t) )] (3.40)
2 2 α 8 2
r √
1 1 2−α 1 3 2 2−αα
u8 (x, t) = (− ) + [coth( (x + ( )t) )] (3.41)
2 2 α 8 2

r √
1 1 2−α 1 3 2 2−α α
u9 (x, t) = ( ) − [tanh( (x + ( )t) )] (3.42)
2 2 α 8 2
r √
1 1 2−α 1 3 2 2−α α
u10 (x, t) = (− ) + [coth( (x + ( )t) )] (3.43)
2 2 α 8 2

55
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 56

√
Figure 3.2 – La solution u9 (x, t) si λ = −1, a0 = 1/2, a1 = − 2

3.4.3 Solution de l’équation de Zeldoviych d’ordre fraction-

naire

Si λ = 0 l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire devient l’équation

de Newell-Whitehead-Segel d’ordre fractionnaire suivante

Dtα u(x, t) − Dx2α u(x, t) = u2 − u3 . (3.44)

Si λ = 0 par 0 le systeme algebrique de l’equation de Fitzhugh-Naghumo devient




 cma1 + a30 − a20 = 0


 3a2 − 2m − 3a2 = 0

0 0
(3.45)


 c + 3a0 a1 − a1 = 0


 a3 − 2a = 0

1 1

on résolve (3.45), alors les solutions sont données par : a0 = ± 13 ,

√ −2a0 +3a20
a1 = ± 2, m = 2
and c = a1 − a0 a1 . donc les solutions de l’équation(3.44) sont :

√
r r
1 1 2−α 1 α
u11 (x, t) = ( ) ± 2 [tanh( (x + ct) 2−α )] (3.46)
3 6 α 6

56
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 57

√
Figure 3.3 – la solution u11 (x, t) si λ = 0, a0 = 1/3, a1 = 2

√
r r
1 1 2−α 1 α
u12 (x, t) = ( ) ± 2 [coth( (x + ct) 2−α )] (3.47)
3 6 α 6
.

√
Figure 3.4 – la solution u12 (x, t) si λ = 0, a0 = 1/3, a1 = 2

57
Chapitre 3 : Application de la méthode d’expansion de Riccati pour la résolition de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire 58

Dans les figures (3.1), (3.2), (3.3) les solutions sont donné en fonction de tanh, on
remarque que : - si α → 1 les ondes deviennent lisse.
Contrairement à la solution donnée en fonction de coth figure (3.3)
- si α → 1 les ondes prèsente de multiples oscillations.

58
 Conclusion générale et perspectives

”La vie n’est bonne qu’à étudier et à enseigner les mathématiques.”.

Blaise PASCAL(1623 -1662)

Le travail présenté dans cette thèse s’est porté sur l’étude de l’existence des solu-
tions exactes des équations non linéaires d’ordre fractionnaire de Fitzhugh-Nagumo,
Newell-Whitehead-Segel et de Zeldovich, moyennant la méthode d’expansion fractionnaire
de Riccati,
Dans cette étude, nous avons décrit les différents modèles mathématiques qui tra-
duisent des phénomènes en biologie, en médecine et qui sont présentée dans le premier
et deuxième chapitre. Notre étude bibliographique a été dirigée. Après l’étude bibliogra-
phique nécessaire pour la résolution de l’équation en question.
Pour prouver que les méthodes qui utilisent les dérivée fractionnaires au sens de
Jumarie avec la règle de chaine ”chain rule” pour résoudre ce type d’équations ne
sont pas fiables, L.Cheng-shi et L.Xiaohua-liu dans leurs travaux, ont donné deux contres
exemples, ce dernier à proposé la méthode d’expansion fractionnaire de Riccati, dans le but
d’obtenir des solutions exactes à des équations genre réaction-diffusion d’ordre fractionnaire
mais cette fois ci la méthode est basée sur la dérivée fractionnaire conformable,.
Conclusion générale et perspectives 60

Néanmoins les résultats de ce modeste travail constituent les bases d’un travail à
poursuivre et à améliorer pour une étude beaucoup plus approfondie qui pourra faire
l’objet de travaux de recherche.
Ainsi, les perspectives futures sont dans un premier temps :
- Résolution de l’équation si m ≥ 0 où on prévoit des solutions complexes de
l’équation de Fitzhugh-Nagumo.
- Application de la méthode pour résoudre ce modèle si  6= 0. - Résolution d’autres
équations de type réaction
-diffusion d’ordre fractionnaire si le terme de diffusion et d’ordre fractionnaire.
- Application en biologie de l’état de nerf pour les valeurs de alpha où 0 < α < 1.

60
 Bibliographie

[1] A. Benanaya ; Existence de solutions pour des problèmes associéss a des équations
différentielles fractionnaires, Université de Djilali Bounaama Khemis Miliana,
(2016).

[2] A. Bekir,Ö. Gü nerb ; Exact solutions of nonlinear fractional differential equations
by G’/G-expansion method Chin. Phys. B,vol. 22 ,(2013) , pp. 1-6.

[3] A.L. Hodgkin, A.F. Huxley, B. Katz ; Ionic currents underlying activity in the giant
axon of the squid, Arch. Sci. physiol, vol.3 (1049), pp. 129-150.

[4] A.L. Hodgkin, A.F. Huxley ; A quantitative description of membrane current and
its application to conduction and excitation in nevre, J. Physiol, vol.117 (1952),
pp. 500-544.

[5] A. Neirameh ; New Extension for Sub Equation Method and its Application to the
Time-fractional Burgers Equation by using of Fractional Derivative,Tendências em
Matematica Aplicada e Computacional
(2017), pp. 225-232.

[6] B.G. Ermentrout, D. H. Terman ; An active pulse transmission line simulating nerve
axon,Springer,(2009).

[7] B. Lu, The first integral method for some time fractional differential equations Math.
Anal. Appl. ,vol. 395 ,(2012) , pp. 684-693.
Bibliographie Bibliographie

[8] B.N. Lundstrom, M.H. Higgs, W.J. Spain and A.L. Fairhall ; Fractional differentia-
tion by neocortical pyramidal neurons, Nature Neurosci,
(2008), pp. 1-22.

[9] B. Ross ; The Development of Fractional Calculus Historia Math 1695-1900 (1977),
pp. 75-89.

[10] D. Kumar, R.P. Sharma ; Numerical approximation of Newell-Whitehead-Segel

equation of fractional order, Nonlinear Engineering (2016), pp. 81-86.

[11] E. M. Izhikevich ; Dynamical Systems in Neuroscience,I The Geometry of Ex-

citability and Bursting, The MIT Press, Cambrige, Massachusetts, London, En-
gland,(2005).

[12] E. M. E. ZAYED, Abdul-Ghani AL-NOWEHY ; The Riccati equation method com-

bined with the generalized extended (G’/G)-expansion method for solving the non-
linear KPP equation. Journal of Mathematical Research with Applications, vol.35
(2017),pp. 577-590.

[13] E. M. Izhikevich ; Simple model of spiking neurons,IEEE Transactions on Neural

Networks,(2003), pp. 1569–1572.

[14] Guo-cheng Wu ; Fractional Variational Iteration Method for Fractional Nonlinear

Differential Equations Interdisciplinary Institute for Nonlinear Science.(2002)

[15] G. Young ; Note on excitation theories, N. Psychometrika,( 1937), pp. 103–106.

[16] H. Jafari and H. Tajadodi ; He’s Variational Iteration Method for Solving Frac-
tional Riccati Differential Equation International Journal of Differential Equa-
tions.Vol.2010 , pp. 62-69.

[17] H.C. Rosu, O. Cornejo-Perez ; Super symmetric pairing of kinks for polynomial
nonlinearities, Phys. Rev. E, vol.129 (2005), pp. 1-13.

[18] I. Podlubny ; Fractional Differential Equations, Academic Press, San Diego, (1999).

[19] J. S. Nagumo, S. Arimoto, S. Yoshizawa ; transmission line simulating nerve axon,

An active pulse . Proc. IRE .50,(1962) , pp. 2061-2070.

62
Bibliographie Bibliographie

[20] J. F. Alzaidy ; Fractional Sub-Equation Method and its Applications to the Space-
Time Fractional Differential Equations in Mathematical Physics,British Journal of
Mathematics and Computer Science 3, vol.2,(2013), pp. 153-163.

[21] J. Modolo, E. Mosekildeb and A. Beuter ; New insights offered by a computational

model of deep brain stimulation,Journal of Physiology–Paris,(Janvier–Mai 2007),
pp. 56–63.

[22] L. Buhry ;Estimation de paramètres de modèles de neurones biologiques sur une

plate-forme de SNN (Spiking Neural Network) implantés ”in silico”, École doctorale
de sciences de physique et de l’ingénieur (2010).

[23] Liu, Cheng-shi ; Counterexamples on Jumaries Two Basic Fractional Calculus For-
mulae. Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation, vol.22
(2015) , pp. 92-94.

[24] L.E. Lapicque ; Recherches quantitatives sur l’excitation électrique des nerfs traitée
comme une polarisation.

[25] M. Caputo ; Fractional Sub-Equation Method and its Applications to the Space–
Time Fractional Differential Equations in Mathematical Physics,Linear models of
dissipation whoseQis almost frequency independent, Part II, Geophys. J. R. Astr,
vol.13,(1967), pp. 529-539.

[26] M. Caputo and F.Mainardi ; Fractional Sub-Equation Method and its Applica-
tions to the Space–Time Fractional Differential Equations in Mathematical Phy-
sics,Linear models of dissipation in an elastic solids, Riv.Nuovo Cimento (Ser. II),
vol.1, (1971), pp. 161-198.

[27] Metin Bayrak, Exact solutions of space-time fractional reaction-diffusion equations

by G’/G-expansion method International Journal of Mathematics and Computing
Techniques,vol. 2 ,(2018) , pp. 13-19.

[28] M. Ilie, J. Biazar and Z. Ayati ; The first integral method for solving some
conformable fractional differential equations,Optical and Quantum Electronics, (Fe-
bruary 2018), pp.1-11.

63
Bibliographie Bibliographie

[29] N. Corson ; Dynamique d’un modèle neuronal synchronisation et complexité

(THÈSE), Université du Havre, (2009).

[30] O. Guner and A. Bekir ; The Exp-Function Method for Solving Nonlinear Space-
Time Fractional Differential Equations in Mathematical Physics, Journal of the
Association of Arab Universities for Basic and Applied Sciences, (2017), pp. 277-
282.

[31] Rayleigh-Benard ; Rayleigh-Benard Convection, UC San Diego, Department of Phy-

sics, Archived from the original on (22 January 2009).

[32] R. Khalil, M. Al Horani, A. Yousef, M. Sababhehb ; A new definition of fractional

derivative Journal of Computational and Applied Mathematics 264 ,
(2014) , pp. 65-70.

[33] R. Fitzhugh ; Impulse and physiological states in models of nerve membrane, Bio-
phys. J.,vol.1,(1961), pp. 445-466.

[34] R. B. Stein ; Some models of neuronal variability, Biophysical Journal,(1967), pp.

37–68.

[35] R. L. Magin ; Fractional calculus in bioengineering,Crit. Rev. Biomed. Eng.

32,(2004), pp. 1–104.

[36] S. Injrou ; A Study about Finding Exact Solutions for Zeldovich Equation with
Time-Dependent Coefficients by Using the Tanh Function Method, Journal for Re-
search and Scientific Studies - Basic Sciences Series, Vol.40,(2018), pp. 23-32.

[37] S.P. Hastings, J.B. Mcleod ; Classical Methods in Ordinary Differential Equations,
American Mathematical Sosiety, vol.129, (2010), pp. 17-27.

[38] V.L. Em PHAN ; Analyse asymptotique de réseaux complexes de systèmes de

réaction-diffusion (THÈSE), Université du Havre (2015).

[39] V. Lyakhov, A. Vol et B. Raikhlin-Eisenkraft ; Adaptive activity of neural structures

a thermodynamic approach. Medical hypotheses,(2002), pp. 289–296.

64
Bibliographie Bibliographie

[40] Xiaohua Liu, The Traveling Wave Solutions of Space-Time Fractional Differential
Equation Using Fractional Riccati Expansion Method Journal of Applied Mathe-
matics and Physics,vol.6,(2018) , pp. 1957-1967.

[41] Z.J. Jia, M.S. Hu, Q.L. Chen and S.M. Jai ; Local Fractional Differential Equations
by the Exp-Function Method.,International Journal of Numerical Methods for Heat
Fluid Flow,(2014), pp. 1845-1849.

65
 Résolution de l’équation de Fitzhugh-Nagumo
d’ordre fractionnaire moyennant la méthode
d’expansion de Riccati
Présenté par : Guechi Meriem
: Pl›
wmyŒn-§zty T˜ A`› ™˜ ©rsk˜ ‰yFwtl˜ ¨ Ak§C Tq§rV An›d’ ,™m`˜ @¡ ¨
.©rs• “tKm˜ y Tyn›E T§rs• Tb C  Ð TyW˜ ry‹ Ty¶z˜ AqtKm˜  Ð
ry‹ Lty¤d˜ E ¤ ™Œ§As-dt§ w-™§wž ¯ A`› Ylˆ AhqybWt Anm’ T}A T˜A•¤
yRw ™
Ÿ› .œ\tn› AntFA ©rs• “tKm˜ y Tyn›E T§rs• Tb C  Ð TyW˜
.T§ d`˜ šwl˜ {` ºAWˆ œ Tq§rW˜ £@¡ T}¤ T’
 Ð TyW˜ ry‹ Ty¶z˜ AqtKm˜  Ð wmyŒn-§zty T˜ A`› : TyAtfm˜ Amlk˜
Tq§rV ,œ\tn› AntFA ©rs• “tKm˜ ,©rs• “tKm˜ y Tyn›E T§rs• Tb C
.©rsk˜ ‰yFwtl˜ ¨ Ak§C

Résumé :

Dans ce travail, la méthode d’expansion fractionnaire de Riccati est proposée pour

résoudre l’équation de Fitzhugh-Nagumo non linéaire dans le cadre des dérivées frac-
tionnaire conformables, nous l’appliquons aussi aux l’équations fractionnaires non li-
néaires de Newell-Whitehead-Segel et Zeldovich qui sont un cas particulier de l’equa-
tion de Fitzhugh-Nagumo. Afin d’illustrer la précision et la validité de cette méthode,
quelques solutions numériques sont données.

Mote clét :L’équation réaction-diffusion Fitzhugh-Nagumo d’ordre fractionnaire,

la dérivées fractionnaire conformables, la méthode d’expansion fractionnaire de Ric-
cati.

Abstract:

In this work, a fractional Ricatti expansion method is proposed to solve a nonlinear

time fractional Fitzhugh-Nagumo equation in the frame of conformable derivatives,
we also apply it to the nonlinear fractional Newell-Whitehead-Segel and Zeldovich
equations which are an particular case of fractional Fitzhugh-Nagumo equation. In
order to illustrate the accuracy and validity of this method, some numerical solution
are given.

Key words: Conformable fractional derivative, fractional Ricatti expansion method,

nonlinear fractional Fitzhugh-Nagumo equation.