Lycée Fénelon, Cécile van der Rest
TP 11 : FRUITS ET GRAINES (1)
Capacités exigibles
Dégager les grands traits de l’organisation de fruits et de graines (en relation avec leur place dans la reproduction).
Mettre en relation organisation des structures et mode de dissémination.
Repérer des homologies et des convergences dans la réalisation des fonctions des fruits et des graines.
La typologie des fruits et des graines n’est pas au programme.
EXEMPLES DE SUJETS AUX CONCOURS
A l’épreuve pratique de biologie :
Echantillons (rapport du jury) : haricot, cacahouète, érable, charme, clématite, benoîte, frêne, silique de
Brassicacées, pêche, poivron, cerise, lentille, blé, maïs…
Dessin d’observation ou présentation légendée d’un ou plusieurs échantillons (comparaison).
Dissection pour mettre en évidence les structures, la mise en réserve.
Préparation microscopique (pour la mise en réserve par exemple : amyloplastes…)
Mise en évidence de structures : embryons, structures permettant la dispersion, structures de réserve,
structures de protection…
Diagnose = reconnaissance raisonnée
Photographies à titre et à légender
A l’oral de biologie :
Comparaison spore / graine
La dissémination d’une espèce végétale
INTRODUCTION
Chez les Angiospermes, la reproduction sexuée aboutit à la mise en place d’une ou de
plusieurs graines enfermées dans un fruit. Ces structures vont assurer la dissémination de
l’espèce puis la constitution d’une nouvelle génération.
Comment reconnaître un fruit ? une graine ?
Quelles relations peut-on faire entre les structures et le mode de dissémination ?
Quelques définitions utiles pour les écrits et les oraux :
Dissémination : moyen pour une espèce de modifier sa répartition géographique. Pour
les végétaux, à vie fixée, elle est réalisée grâce à des structures en vie ralentie de type
spores (ex : polypode) ou graines (ex : angiospermes), et même des marcottes, des
boutures. ≠ dispersion
Dispersion : Moyen par lequel une collection d’objets est éparpillée dans l’espace. Ainsi,
la dissémination d’une espèce pourra se faire grâce à la dispersion de graines, de
boutures, de marcottes… Mais la dispersion d’un objet biologique comme des grains de
pollen ne représente pas forcément un moyen de dissémination de l’espèce. Tout
TP 11 Fruits et graines 1
MOUVEMENT n’est pas forcément de la dissémination.
Semence : structure contenant et protégeant la graine. Ex : le fruit (simple mais aussi
fruit complexe tel que la pomme) est une semence.
1. LA STRUCTURE DES GRAINES ET DES FRUITS
1.1 De la fleur au fruit : du pistil au fruit, de l’ovule à la graine
De la fleur de cerisier à la cerise
DE LA FLEUR… AU FRUIT !
fleur fruit + restes de pièces florales
pistil (en particulier l’ovaire) fruit
ovule graine
cellule centrale (gamète femelle) embryon (= plantule)
Figure 1 : de la fleur au fruit
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1.2 La graine, contenue ou pas dans un fruit, renferme un embryon
Diversité dans la germination : épigée ou hypogée (Hors-programme)
Figure 2 : germination épigée et hypogée
Une angiosperme présente un ou deux cotylédons ce qui explique la classification en
Mono- et Dicotylédones.
Lors de la germination, les réserves d’un cotylédon permettent le développement de la
jeune plantule. Le cotylédon se flétrit. Dès que les premières feuilles chlorophylliennes se
développent le(s) cotylédon(s) tombe(nt).
Vocabulaire :
Cotylédon : feuille modifiée présente dans la graine qui peut être une structure de
réserve (amidon, protéines…).
Croissance épigée : les cotylédons s’expriment au-dessus du sol.
Croissance hypogée : les cotylédons s’expriment dans le sol.
Epicotyle : partie de la tige située au-dessus des cotylédons.
Hypocotyle : partie de la tige située en-dessous des cotylédons.
Une fois le(s) cotylédon(s) tombé(s), il n’est plus possible de distinguer épi et hypocotyle
donc on parle de tige.
Critères de reconnaissance d’une graine
Une graine contient :
- un embryon, constitué d’une radicule, d’une tigelle et de feuilles embryonnaires (±
bourgeon axillaire). Une graine est donc un être vivant, un organisme pluricellulaire, une
plantule en vie ralentie. L’embryon a souvent une forme en cœur.
- des réserves (dans le cas du Haricot dans les cotylédons : réserves d’amidon dans des
amyloplastes et de protéines dans des grains d’aleurone : tests à l’eau iodée et au
biuret/bleu de Toluidine positifs)
- un tégument
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Vocabulaire :
Gemmule : bourgeon terminal de la tigelle. Chalaze et raphé ne sont pas à retenir.
Tigelle : structure à l’origine de la future tige.
Radicule : structure à l’origine de la future racine.
Amande : graine contenue dans un noyau.
Apex : extrémité (caulinaire : de la tige ; racinaire : de la racine)
La graine résulte de la transformation d’un ovule après fécondation chez les
spermatophytes. Elle comporte des protections structurales (téguments) et
physiologiques (vie ralentie, dormances), des réserves et une plantule issue du
développement d’un œuf. Elle peut constituer à elle seule une unité de dissémination
de l’espèce ou être disséminée par le fruit qui la contient. Elle est à l’origine d’un nouvel
individu, une nouvelle génération lors de sa germination.
En marron : le zygote et l’embryon
De l’ovule à la graine (B. Anselme)
Diversité des graines
Diversité dans la localisation des réserves :
- Graines albuminées : réserves dans l’albumen (ex : ricin), dans ce cas on n’accède à
l’embryon qu’après dissection de l’albumen
- Graines exalbuminées : réserves dans les cotylédons ; l’albumen n’ayant été que
transitoire dans le développement de la graine (ex : haricot), dans ce cas l’embryon est
directement accessible et visible après avoir enlevé le tégument
- Graines à périsperme : s’il persiste des restes de nucelle (ex : poivre, nénuphar)
Figure 3 : diversité des graines en fonction de la localisation de leurs réserves
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Exemple de la graine de Ricin (euphorbiacée tropicale, graine purgative et contenant de
la ricine toxique). Cette graine présente un albumen qui s’est formé au dépend du
nucelle et subsiste autour de la plantule : c’est une graine albuminée. L’embryon
(plantule) n’est visible qu’à la suite de sections longitudinales ou transversales. Il contient
deux cotylédons minces, non hypertrophiés puisque les réserves sont dans l’albumen, qui
ressemblent à de jeunes feuilles. Cet albumen est riche en protéines (grains d’aleurone)
et en lipides (gouttelettes lipidiques). C’est une graine oléagineuse, exploitée pour son
huile.
Figure 4 : la graine albuminée oléagineuse du Ricin
NB : pour le bouchon micropylaire voir explications page 8.
Dans la graine de Haricot, les réserves sont dans les cotylédons, hypertrophiés car gorgés
de réserves : c’est une graine exalbuminée.
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Diversité dans la nature des réserves : graines amylacées et graines oléagineuses
Il y a toujours une fraction protéique, concentrée dans des grains d’aleurone (vacuoles
déshydratées), mais amidon et triacylglycérols ne peuvent coexister. On distingue ainsi
les graines amylacées ou farineuses, chargées d’amidon dans des amyloplastes, et les
graines oléagineuses riches en triacylglycérols qu’on exploite pour faire de l’huile (colza,
tournesol).
Remarque : d’autres cas existent comme chez la graine d’asperge ou du dattier où l’albumen, très dur, renferme les
réserves sous forme de cellulose et d’hémicelluloses dans les parois épaissies.
Il faut donc faire des tests, sur des graines disséquées, pour mettre en évidence la nature
des réserves au concours : eau iodée, tache pérenne translucide sur du papier, bleu de
Toluidine (pour les protéines).
Diversité dans les téguments
Tégument externe souvent coriace, couleurs variables.
Ornementations possibles sous la forme d’un élaïosome (aussi appelé caroncule ou bouchon
micropylaire chez le ricin = excroissance près du hile ; cf. page 6) ou des poils (graine de cotonnier).
Remarque : l’élaïosome est riche en lipides et protéines. Il sert de récompense aux fourmis qui transportent alors les
graines dans leur fourmilière pour nourrir leurs larves avec. Après que les larves ont consommé l'élaïosome, les fourmis
stockent les graines dans la zone d'élimination des déchets de la fourmilière, qui est riche en éléments nutritifs grâce
aux excréments et aux cadavres de fourmis. Cet emplacement constitue un lieu idéal pour la germination des graines.
Ce type de dispersion des graines est appelé myrmécochorie (du grec myrmex- fourmi et kore - dispersion). Ce type
de relation symbiotique est mutualiste car la plante voit ses graines dispersées dans des lieux favorables à leur
germination et les fourmis trouvent une source de nutriments importante pour leurs larves.
Les élaïosomes sont un exemple de convergence évolutive qui s'est produite à plusieurs reprises dans des milliers
d'espèces végétales différentes.
Diversité dans la forme et la constitution de l’embryon
- L’embryon peut être courbe ou droit.
- La pointe de la radicule est toujours tournée du côté du micropyle.
- L’embryon peut porter un seul (mono-) ou deux (dicotylédones) cotylédons.
GUIDE POUR L’ANALYSE D’UNE GRAINE EN EPREUVE PRATIQUE
- Rechercher les structures et les cicatrices héritées de l’ovule dont elle provient
- Morphologie externe (tégument externe) : repérer la couleur, les ornementations, le
hile, le micropyle, la saillie de la radicule…
- Décortiquez la graine : notez le nombre de téguments. Passez à la loupe binoculaire.
- Analysez l’amande : compact ou subdivisé (albumen présent ou non)
- Analysez la plantule : forme, nombre de cotylédons (donc mono- ou di-cotylédone)…
- Analysez les réserves : coupes pour localiser, tests cytochimiques (eau iodée pour
l’amidon, rouge Soudan pour les lipides, bleu de Toluidine pour les grains d’aleurone
riches en protéines…) pour identifier.
- Justifiez le statut de graine (embryon, réserves et tégument) ainsi que le type de graine
(amylacée ou oléagineuse, albuminée, exalbuminée ou à périsperme) et les adaptations
fonctionnelles. Si en enlevant le tégument, l’embryon est directement accessible : c’est
une graine exalbuminée. S’il faut en plus disséquer une structure (= albumen) : c’est une
graine albuminée.
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Pour compléter au besoin :
[Link]
1.3 Le fruit, résultat de l’ovaire fécondé, contient une ou des graine(s)
a. Observation du fruit de type baie
La tomate (Solanacée)
Figure 5a : coupes longitudinale et transversale de la tomate (baie, Solanacée)
Le raisin (Vitacée)
Figure 5b : coupe longitudinale de raisin (baie, Vitacée)
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b. Observation du fruit du Haricot (gousse, Fabacées)
Hile : cicatrice laissée par la structure (funicule) qui lie la graine au placenta.
Micropyle : ouverture du tégument près du hile par laquelle un tube pollinique pénètre
durant la phase ovulaire puis qui permet l’entrée d’eau lors de la germination de la
semence.
Figure 6 : Haricot
Etamines autour
du pistil
Figure 6 : gousse de haricot
(macroscopie, MO)
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La gousse du haricot est un fruit : résultat de l’évolution du pistil d’une fleur (et en
particulier l’ovaire) après double fécondation, comme en témoigne :
- la morphologie du fruit, qui rappelle celle de la fleur dont il est issu : appareil complexe,
allongé, de section ovale, présentant un plan de symétrie, renflé dans le prolongement
du pédoncule floral
- des restes et des traces de pièces florales : ici bractée, sépales, style et stigmate
- la coupe transversale de ce fruit révèle des graines à placentation axile conformément
à la coupe transversale dans l’ovaire de la fleur de haricot (où des ovules non fécondés à
placentation axiles sont observables), les loges carpellaires sont bien visibles dans
beaucoup de fruits.
c. Critères de reconnaissance d’un fruit
Un fruit contient une ou plusieurs graines. Il se reconnait par le vestige, traces,
cicatrices ou restes de pièces florales : on reconnait le plus souvent le pédoncule floral et
des restes du calice, parfois style et stigmate, pétales, étamines desséchées… Le fruit
résulte de la transformation du pistil, en particulier de l’ovaire, après double
fécondation. L’ovule fécondé (dans la fleur) évolue en graine (contenue dans le fruit).
Fruit : structure reproductrice contenant une ou plusieurs graines. Caractéristique des
Angiospermes, il succède à la fleur par transformation du pistil. La paroi de l'ovaire
forme le péricarpe du fruit et l'ovule donne la graine. Pour reconnaître un fruit :
rechercher la présence de graine(s) et de restes, traces ou vestiges visibles de pièces
florales. A maturité, soit le fruit se détache de la plante mère et est disséminé pour
participer à la dissémination des graines qu’il contient (fruits charnus, samares, divers
akènes crochus…), soit il reste sur la plante mère, et libère les graines après ouverture
(déhiscence) ou dégradation, graines qui seront alors disséminées seules (fruits secs
déhiscents…). La paroi du fruit s’appelle le péricarpe. Il dérive de la paroi de l’ovaire. Il
est constitué de 3 éléments : l’épicarpe (dérive de l’épiderme externe du parenchyme du
carpelle), le mésocarpe (constitué essentiellement de fibres de sclérenchyme chez les
fruits secs, ou mucilagineux pour les fruits charnus) et l’endocarpe (dérive de l’épiderme
interne du parenchyme du carpelle).
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d. Diagnose d’un fruit
Petite Flore de France pages 418 et 419
Une diagnose est basée sur l’utilisation d’une clef de détermination. Aucune n’est à
apprendre. Voici d’autres clefs possibles :
2 fentes de GOUSSE
déhiscence
Figure 7 : Clefs de détermination de fruits
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GUIDE POUR L’ANALYSE D’UN FRUIT :
- Recherchez les graines et les restes de pièces florales pour justifier l’évolution de
l’ovaire, donc le statut de fruit. Notez la position du calice (ou autre pièces florales
restantes) pour conclure sur le type d’ovaire - infère ou supère - à l’origine du fruit.
- Appréciez la consistance du péricarpe pour parler de fruit sec ou charnu
- Réalisez une diagnose à l’aide d’une clef de détermination (présentation dans un
tableau observations/conclusions)
- Extrayez et étudiez la graine.
- Si le fruit est multiple, commencez par analyser un seul petit fruit élémentaire.
- Identifiez et justifiez le mode de dissémination : anémochorie, barochorie,
endozoochorie, épizoochorie, autre… en justifiant à l’aide des adaptations visibles dans
telle ou telle structure spécialisée (séance 2).
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