Cours d’écologie générale
Introduction :
L’écologie est une science très ancienne. Elle a été « écologie » crée en 1866, par
le biologiste allemand Ernst Haeckel, à partir de deux mots grecs : Oikos qui veut
dire : maison, habitat, et logos qui signifie science. L’écologie apparaît donc comme la
science de l’habitat, étudiant les conditions d'existence des êtres vivants et les
interactions de toute nature qui existent entre ces êtres vivants et leurs milieux. Il s'agit
de comprendre les mécanismes qui permettent aux différentes espèces d'organismes de
survivre et de coexister en se partageant ou en se disputant les ressources disponibles
(espace, temps, énergie, matière). Par extension, l’écologie s’appuie sur des sciences
connexes telles la climatologie, l'hydrologie, l'océanographie, la chimie, la géologie, la
pédologie, la physiologie, la génétique, l’éthologie, ... etc. Ce qui fait de l’écologie,
une science pluridisciplinaire !
Chapitre 1 : Généralités
1.1 /Quelques définitions
Espèce : Groupe d’êtres vivants pouvant se reproduire entre eux (interfécondent) et
dont la descendance est fertile.
Population : Une population est un groupe d’individus de la même espèce occupant
un territoire particulier à une période donnée.
Exemple : population du singe Magot de Djurdjura.
La Biocénose : est l’ensemble des végétaux (phytocénose), des animaux
(Zoocénose), des bactéries (microbiocénose) et des champignons (mycocénose), qui
vivent ensemble dans un milieu donné.
Le biotope : est le fragment de la biosphère qui fournit à la biocénose le milieu
abiotique indispensable. Il se définit également comme étant l’ensemble des facteurs
écologiques abiotiques (sol « édaphotope », climat « climatope ») qui caractérisent le
milieu où vit une biocénose déterminée.
La biosphère : est la partie de l’écorce terrestre où la vie est possible. La biosphère
comprend une partie de la lithosphère (partie solide de l’écorce terrestre), une partie de
l’atmosphère (la couche gazeuse entourant la Terre) et une partie de l’hydrosphère
(partie du système terrestre constituée d'eau). La biosphère désigne l’ensemble de ces
milieux et tous les êtres vivants qui y vivent.
Biome : Vaste formation végétale ou bien macroécosystème terrestre.
Estuaire : Le point de contact entre l’eau douce et l’eau salée.
1.2/ Milieu et ses éléments
1.2.1/ Notion de système écologique :
Ecosystème :
C’est un système fonctionnel qui inclut une communauté d’êtres vivants et leur milieu.
En d’autres termes, Un écosystème est un système, c’est-à-dire un ensemble
d’éléments en interaction les uns avec les autres. C’est un système biologique formé
par deux éléments indissociables, la biocénose et le biotope.
L’écosystème est l’unité fonctionnelle de base en écologie constituée par un ensemble
d’éléments en perpétuelles interactions formant un ensemble cohérent et ordonné.
Un écosystème = biocénose + biotope
Exemple : une forêt constituée d’arbres, de plantes herbacées, d’animaux et d’un sol.
Ecosystème : forêt.
Biocénose : Phytocénose (arbres, plantes herbacées), Zoocénose (animaux).
Biotope : sol.
La notion d'écosystème est multiscalaire (multi-échelle), c'est à dire qu'elle peut
s'appliquer à des portions de dimensions variables de la biosphère; un lac, une prairie,
ou un arbre mort…
Suivant l’échelle de l’écosystème nous avons :
- un micro-écosystème : exemple un tronc d’arbre ;
- un méso-écosystème : exemple une forêt ; un lac
- un macro-écosystème : exemple une région, un continent, un océan.
Les écosystèmes sont souvent classés par référence aux biotopes concernés. On
parlera de :
Ecosystèmes continentaux (ou terrestres) tels que : les écosystèmes forestiers
(forêts), les écosystèmes prairiaux (prairies), les agro-écosystèmes (systèmes
agricoles);
Ecosystèmes des eaux continentales, pour les écosystèmes lentiques des eaux
calmes à renouvellement lent (lacs, marécages, étangs) ou écosystèmes lotiques des
eaux courantes (rivières, fleuves) ;
Ecosystèmes océaniques (les mers, les océans).
1.2.2/ Notion de niche écologique
Les organismes d’une espèce donnée peuvent maintenir des populations viables
seulement dans un certain registre de conditions, pour des ressources particulières,
dans un environnement donné et pendant des périodes particulières. Le recoupement
de ces facteurs décrit la niche, qui est la position que l’organisme occupe dans son
environnement, comprenant les conditions dans lesquelles il est trouvé, les ressources
qu’il utilise et le temps qu’il y passe. La niche écologique est le rôle que joue une
espèce dans le fonctionnement de l’écosystème qu’elle fréquente (alimentation,
reproduction, développement).
Dans tout écosystème, il est fréquent que de nombreuses espèces puissent se
rencontrer dans le même habitat, en revanche, en les observant attentivement on
remarque qu’elles occupent chacune une niche écologique bien distincte.
La niche écologique peut se définir comme le rôle de l’espèce (proies, prédateurs) dans
le fonctionnement de l’écosystème.
Selon la célèbre analogie d’Odum (1959) : " la niche écologique, c’est la profession de
l’espèce alors que l’habitat en est l’adresse".
1.2.3/ Notion d’habitat
Contrairement à la niche, l’habitat d’un organisme est l’environnement physique
dans lequel un organisme est trouvé. Les habitats contiennent beaucoup de niches et
maintiennent de nombreuses espèces différentes.
Exemple : Une forêt comporte un vaste nombre de niches pour un choix de oiseaux
(sitelles, bécasses), de mammifères (souris de bois, renards), d’insectes (papillons,
coléoptères, pucerons) et de plantes (anémones de bois, mousses, lichen).
1.2.4/ Notion de facteurs de milieu
On appelle « facteur écologique » tout élément du milieu pouvant agir directement
sur les êtres vivants, au moins durant une partie de leur cycle de développement.
Les facteurs écologiques sont de deux types :
Facteurs abiotiques : ensemble des caractéristiques physico-chimiques du milieu tel
que les facteurs climatiques (température, pluviosité, lumière, vent…), édaphiques
(texture et structure du sol, composition chimique,…)…
Facteurs biotiques : ensemble des interactions qui existent entre des individus de la
même espèce ou d’espèces différentes : prédation, parasitisme, compétition, symbiose,
commensalisme, ...etc.
1.2.5/ Interaction du milieu et des êtres vivants
A- Loi du minimum
On doit à Liebig (1840) la loi du minimum qui stipule que la croissance d’un végétal
n’est possible que dans la mesure où tous les éléments indispensables pour l’assurer
sont présents en quantités suffisantes dans le sol. Ce sont les éléments déficitaires
(dont la concentration est inférieure à une valeur minimum) qui conditionnent et
limitent la croissance. La loi de Liebig est généralisée à l’ensemble des facteurs
écologiques sous forme d’une loi dite « loi des facteurs limitant ».
B- Facteur limitant : Un facteur écologique joue le rôle d’un facteur limitant
lorsqu’il est absent ou réduit au-dessous d’un seuil critique ou bien s’il excède le
niveau maximum tolérable. C’est le facteur limitant qui empêchera l’installation et
la croissance d’un organisme dans un milieu.
Un facteur limitant influe sur la vie des êtres vivants et détermine le milieu. Dans un
milieu aquatique l’oxygène et la lumière sont des facteurs limitant, mais pas les
précipitations.
C- Loi de tolérance (intervalle de tolérance)
Enoncée par Shelford en 1911, la loi de la tolérance stipule que pour tout facteur
de l’environnement existe un domaine de valeurs (ou intervalle de tolérance) dans
lequel tout processus écologique sous la dépendance de ce facteur pourra s’effectuer
normalement. C’est seulement à l’intérieur de cet intervalle que la vie de tel ou tel
organisme, population ou biocénose est possible. La borne inférieure le long de ce
gradient délimite la mort par carence, la borne supérieure délimite la mort par toxicité
(éxces). A l’intérieur de l’intervalle de tolérance, existe une valeur optimale,
dénommée « préférendum » ou « optimum écologique » pour lesquelles le
métabolisme de l’espèce ou de la communauté considérée s’effectue à une vitesse
maximale (Fig.01).
ZONE OPTIMALE
Espèce abondante
(Conditions optimales)
(conditions défavorables)
(conditions défavorables)
Espèce rare
Espèce rare
Maximum Minimum Optimum
Intensité du facteur écologique
Fig. 1 : Limites de tolérance d’une espèce en fonction de l’intensité du facteur écologique étudié.
(L’abondance de l’espèce est maximale au voisinage de l’optimum écologique).
D/ Valence écologique
La valence écologique d'une espèce représente sa capacité à supporter les variations
plus ou moins grandes d'un facteur écologique. Elle représente la capacité à coloniser
ou à peupler un biotope donné.
Une espèce à forte valence écologique c’est-à-dire capable de peupler des milieux
très différents et supporter des variations importantes de l’intensité des facteurs
écologiques, est dite euryèce.
Une espèce à faible valence écologique ne pourra supporter que des variations
limitées des facteurs écologiques, elle est dite sténoèce.
Une espèce à valence écologique moyenne, est dite mesoèce.
Si on applique ce système sur les facteurs écologiques tels que : La salinité, humidité,
température, on aura :
1/La salinité :
Stenohaline : une espèce qui supporte des variations limites en sel dans le milieu.
Euryhaline : une espèce qui supporte des variations importantes en sel dans le milieu.
2/Température :
Stenotherme : une espèce qui supporte des variations limites en température dans le
milieu. Eurythermes : une espèce qui supporte des variations importantes en
température dans le milieu.
3/ Humidité :
Stenohygres : une espèce qui supporte des variations limites en humidité dans le
milieu. Euryhygres : une espèce qui supporte des variations importantes en humidité
dans le milieu.
4/ Nourriture :
Sténophages : une espèce qui se nourrit de quelques espèces seulement (espèces
spécialisées).
Euryphages : une espèce qui se nourrit de plusieurs espèces animales ou végétales
(espèces qui diversifie son alimentation : omnivores).
1.3. Domaines d’intervention
Les études écologiques portent sur trois niveaux : L’individu, la population et la
communauté.
Un individu est un spécimen d’une espèce donnée.
Une population est un groupe d’individus de la même espèce occupant un
territoire particulier à une période donnée.
Une communauté ou biocénose est l’ensemble des populations d’un même
milieu, peuplement animal (zoocénose) et peuplement végétal (phytocénose) qui
vivent dans les mêmes conditions de milieu et au voisinage les uns des autres.
Chacun de ces trois niveaux fait l’objet d’une division de l’écologie :
l’individu concerne l’autoécologie : c’est la science qui étudie les rapports d’une
seule espèce avec son milieu. Elle définit les limites de tolérances et les préférences
de l’espèce étudiée vis-à-vis des divers facteurs écologiques et examine l’action du
milieu sur la morphologie, la physiologie et l’éthologie.
la population concerne l’écologie des populations ou la dynamique des
populations (demoécologie) : c’est la science qui étudie les caractéristiques
qualitatives et quantitatives des populations : elle analyse les variations
d’abondance des diverses espèces pour en rechercher les causes et si possible les
prévoir.
la biocénose concerne la synécologie : c’est la science qui analyse les rapports
entre les individus qui appartiennent aux diverses espèces d’un même groupement
et de ceux-ci avec leurs milieux.
Chapitre 2 : FACTEURS ECOLOGIQUES ABIOTIQUES
Se sont des facteurs physiques et chimiques du milieu, qui sont des facteurs,
climatiques et édaphiques (sol).
2.1/ Facteurs climatiques
2.1.1/ Définition du climat
Le climat est l'ensemble des conditions atmosphériques et météorologiques propres à
une région du globe. Le climat d'une région est déterminé à partir de l'étude des
paramètres météorologiques (température, taux d'humidité, précipitations, force et
direction du vent, durée d'insolation, etc.) évalués sur plusieurs dizaines d'années.
2.2.2/ Principaux facteurs climatiques
Les éléments du climat qui jouent un rôle écologique sont nombreux. Les
principaux sont la température, l’humidité et la pluviosité, l’éclairement et la
photopériode (Répartition, dans la journée, entre la durée de la phase diurne et celle de
la phase obscure). D’autres, comme le vent et la neige, ont une moindre importance,
mais ils peuvent dans certains cas avoir un rôle non négligeable.
2.2.2.1/ Lumière et ensoleillement
L’ensoleillement est définit comme étant la durée pendant laquelle le soleil a brillé.
Le rayonnement solaire est composé essentiellement de lumière visible, de rayons
Infrarouge et de rayons Ultraviolet. La lumière arrivant au sol varie en fonction de : la
transparence de l’air (nuages), les saisons, l’altitude et l’oncle d’incidence.
La végétation absorbe une grande partie des rayonnements solaire est diminue son
pourcentage à la surface du sol. Elle agit par son intensité, sa couleur et sa périodicité.
L’éclairement a une action importante non seulement par son intensité et sa nature
(longueur d’onde) mais aussi par la durée de son action (photopériode). La
photopériode croit de l’Equateur vers les Pôles. A l’Equateur, les jours sont
rigoureusement égaux aux nuits, pendant toute l’année. Au Tropiques, l’inégalité reste
faible et pratiquement sans influence. Aux très hautes latitudes, c’est-à-dire au-delà du
cercle polaire, nuits et jours dépassent les 24h, pour atteindre 6mois de jours et 6mois
de nuit aux Pôles mêmes. L’atmosphère joue le rôle d’écran ou mieux de filtre en
arrêtant certaines radiations et en laissant passer d’autres. En effet, l’atmosphère
absorbe une part du rayonnement solaire, et diffuse une autre portion. A ces deux
actions s’ajoute un phénomène de réflexion.
Action sur les végétaux
Les végétaux sont adaptés à l’intensité et à la durée de l’éclairement. Cette
adaptation est importante lorsque les végétaux passent du stade végétatif (phase de
croissance et de développement) au stade reproductif (floraison).
Les végétaux peuvent être divisés en trois catégories :
Les végétaux de jours courts : ils ne fleuriront que si la photopériode au moment
de l’éclosion des bourgeons est inférieure ou égale à 12h d’éclairement. XP : les
fèves
Les végétaux de jours longs : qui ont besoin pour fleurir d’au moins 12h
d’éclairement. XP : la tomate
Les indifférents : la durée d’éclairement ne joue aucun rôle dans la floraison. XP :
Citronnier.
On peut aussi classer les plantes selon la lumière :
-Plantes Héliophiles : plantes qui aiment la lumière
-Plantes Sciaphiles : plantes des milieux à faible éclairement.
La lumière contrôle la germination des graines : chez certaines espèces, la
germination est favorisée par la lumière (70%). D’autres germes à l’obscurité (25%).
Un autre groupe dont les graines germent à l’obscurité et à la lumière (5%).
-La lumière contrôle l’entrée en dormance, leur croissance et la chute des feuilles des
arbres.
La lumière agit par son intensité : pendant la photosynthèse, plus la lumière est
intense plus la photosynthèse augmente, jusqu'à une valeur donnée, ensuite, elle restera
constante.
Action sur les animaux
Chez les animaux, le rôle essentiel de la photopériode réside dans l’entretien des
rythmes biologiques saisonniers, quotidiens (circadiens) ou lunaires.
Rythmes biologiques saisonniers : ils sont de deux types :
- Rythme de reproduction chez les vertébrés : ils ont pour résultat de faire
coïncider la période de reproduction avec la saison favorable.
- Diapause : la photopériode est le facteur essentiel qui déclenche chez l’animal
l’entrée en diapause avant que ne survienne la saison défavorable.
Rythmes quotidiens ou circadiens
Il s’agit de rythmes dont la période est égale à 24h. Ils sont entretenus par un
mécanisme interne mal connu appelé « horloge biologique », dont le réglage est
conditionné par l’éclairement et la température.
Rythmes lunaires
Il s’agit de rythmes d’activité déclenchés par la lumière lunaire. Ils sont surtout connus
chez les animaux marins. En milieu marin, la migration verticale du zooplancton est
contrôlée par la photopériode.
2.2.2.2/ Température
La température est l’élément du climat le plus important étant donné que tous les
processus métaboliques en dépendent. Des phénomènes comme la photosynthèse, la
respiration, la digestion suivent la loi de Van’tHoff qui précise que la vitesse d’une
réaction est fonction de la température. Mais les températures trop élevées dénaturent
les protéines et les enzymes.
La grande majorité des êtres vivants ne peut subsister que dans un intervalle de
températures comprise entre 0 et 50°C en moyenne. Les températures trop basses ou
trop élevées déclenchent chez certains animaux un état de dormance (quiescence)
appelé estivation ou hibernation. Dans les deux cas, le développement est quasiment
arrêté. Exemple : la croissance des arbres est indéfinie, mais il passe par des moments
d’arrêt durant les périodes de températures extrêmes.
- La chaleur détermine chez certaines espèces d’invertébrés, la vitesse de
reproduction. Exemple : pour la mouche des fruits, on observe 10 générations
par an en Afrique de l’ouest contre 2 ou 3 générations dans le sud de la France.
- Chez les vertébrés des adaptations morphologiques permettent de résister au
froid : plumage ou fourrure épaisse, isolants avec une forte couche de graisse
sous-cutanée (Phoque et ours).
- La chaleur intervient dans la quantité et la qualité des aliments à consommer
chez l’homme.
Les limites des aires de répartition géographique sont souvent déterminées par la
température qui agit comme facteur limitant. Très souvent ce sont les températures
extrêmes plutôt que les moyennes qui limitent l’installation d’une espèce dans un
milieu.
Parfois se sont les températures moyennes qui limitent l’installation d’une espèce dans
un milieu : Exemple : Glossina palpalis est une mouche de l’Afrique tropicale ou les
températures moyennes annuelles dépassent 22°C, ce qui empêche sa distribution au
nord dont les températures moyennes annuelles sont largement inferieures.
L’olivier (Oleaeuropea) ne supporte pas des températures moyennes annuelles
inferieures à 12°C, ce qui limite sa répartition au Sud de l’Europe.
2.2.2. 3/ Pluviosité et Humidité
A/ La pluviosité : Est la quantité d’eau en mm qui tombe par an. Elle est appelée aussi
précipitation ou pluviométrie.
La pluviométrie est calculée par un pluviomètre.
1L d’eau/m = 1mm de précipitation.
L’intensité des précipitations :
-Faible s’il tombe moins de 3 mm par heure
-Modérée s’il tombe entre 3 mm et 7 mm par heure
- Forte s’il tombe plus de 7 mm par heure.
L’eau se trouve dans la nature sous trois forme : liquide, solide (neige) et gazeux
(vapeur d’eau). Les êtres vivants ne peuvent utilisés l’eau que sous forme liquide.
L’eau représente de 70 à 90% des tissus de beaucoup d’espèces en état de vie active.
L’approvisionnement en eau et la réduction des pertes constituent des problèmes
écologiques et physiologiques fondamentaux. En fonction de leurs besoins en eaux, et
par conséquent de leur répartition dans les milieux, on distingue :
Des espèces aquatiques qui vivent dans l’eau en permanence (ex : poissons) ;
Des espèces hygrophiles qui vivent dans des milieux humides (ex : amphibiens) ;
Des espèces mésophiles dont les besoins en eau sont modérés et qui supportent des
alternances de saison sèche et de saison humide;
Des espèces xérophiles qui vivent dans les milieux secs où le déficit en eau est
accentué (espèces des déserts).
Selon la pluviométrie en classe les espèces en :
Stenohygrique : tolère des variations limitées en eau disponible.
Euryhygriques: tolère de grades variations en eau disponible.
Les précipitations constituent un facteur écologique d’importance fondamentale, non
seulement pour le fonctionnement et la répartition des écosystèmes terrestres, mais
aussi pour certains écosystèmes limniques tels que les lacs et étangs.
Les précipitations augmentent selon l’altitude. Elles sont de 41mm tous les 100 mètres
de dénivelé.
B/ Humidité : représente la vapeur d’eau de l’atmosphère. Elle joue un rôle très
important dans les régions ou la pluviosité est faible. Humidité relative= humidité
absolue X 100/valeur de saturation de l’air. L’humidité absolue est la quantité d’eau
que contient l’air.
-Indices bioclimatiques :
1/Indice d’aridité de mortonne (I)
I= P/10+T
P= précipitation annuelle
T= t moyenne annuelle T= Tmin+ Tmax/2
I augmente implique région humide
I inferieure 10 : climat aride
I entre 10 et 20 : climat semi-aride
I entre 20 et 30 : climat sub-humide
I entre 30 et 55 : climat humide
I Superieur à 55 : climat Per-humide
Exemple :
Les données climatiques de 1981 à 2000 pour la région de Bouira et Tikjda, montre
que :
Pour Bouira P= 430,8 mm. M= 23,5 et m= 10,1
Pour Tikjda P= 1102mm. M= 13,9 et m= 09,5
1/Calculer l’indice d’aridité (I)
2/ a quel type de climat appartient ces régions
Rèponse :
Pour Bouira I= 430,8/26,8
I=16,07
La région de bouira appartient au climat semi-aride.
Pour Tikjda I= 1102/21,7 I=50,78
La région de Tikjda appartienne au climat humide.
Exemple 2 : Les données climatiques d’une region du Cameroun sont :
J F M A M J J A S O N D
P 32,8 50,3 159,5 246,8 296, 388,1 653,5 770, 556,4 387 137,9 27,7
4 1
T 28,1 28,9 28,5 28,1 27,6 26,8 25,8 25,6 26,1 26,5 27,2 27,9
1/ calculer l’indice d’aridité
2/ déterminer le climat de la région
Réponse :
1/ I= 3706,5/27,25+10
I= 99,5 cet indice est très élevé, la région est très pluvieuse. L’écart de température
est très faible : 28,9 – 25,6 = 3,3 c’est une région tropicale.
2/Quotient pluviométrique d’Emberger
Ce Quotient est utilise uniquement pour la région Méditerranéenne.
Q= 2000P/M2-m2 ou Q= 3,43P/M-m
P= précipitation annuelle
M= température moyenne du mois le plus chaud en Kelvin
M= température moyenne du mois le plus froid en Kelvin
Selon ce Quotient, le climat Méditerranéen est subdivisé en plusieurs étages
bioclimatiques
- Saharienne Q inferieure à 10 P inferieure 200mm
- Aride Q entre 10 et 45 P entre 200mm et 400mm
- semi-aride Q entre 10 et 70 P entre 400mm et 600mm
- subhumide Q entre 70 et 110 P entre 600mm et 800mm
- humide Q entre 110 et 150 P entre 800mm et 1200mm
- Per-humide Q supérieure à 150 P entre supérieure à 1200mm
Exemple :
Les précipitations et les températures moyennes mensuelles de la région de Kherrata
sont résumées dans le Tableau I.
Stations Tot Jan Fev Mar Avr Mai Jui Juill Aou Sep Oct Nov Dec
Kherrata 1103 230 155 126 80 52 24 03 09 40 76 141 167
Kherrata M 14,1 15,3 19,2 20,8 24,7 29,4 33,3 33,9 29,2 25,4 17,7 14,3
Kherrata m 4,1 4,1 6,0 8,0 11,6 15,4 17,6 18,2 15,9 11,4 7,1 3,9
1/ Calculer le quotient pluviométrique d’Emberger (Q2) pour cette région
2/ Déterminer le climat de la région
Réponse :
Q= 3,43P/M-m Q= 3,43 (1103)/ 33,9 – 3,9
Q= 126,1
2/ Le climat de la région est humide
2.2.2. 4/ Le vent
Le vent résulte du mouvement de l'atmosphère entre les hautes et basses pressions.
L’impact de ce facteur sur les êtres vivants peut se résumer comme suit :
Il peut agir en augmentant la température ou en la baissant de quelques degrés, il
augmente la vitesse d’évaporation, et de l’évapotranspiration des plantes. Il a donc un
pouvoir desséchant.
Il empêche la croissance des végétaux et transporte les polluants.
Il participe à la pollinisation des plantes
Le vent est un agent de dispersion des animaux et des végétaux.
L’activité des insectes est ralentie par le vent.
Les coups de vent, en abattant des arbres en forêt, créent des clairières dans
lesquelles des jeunes arbres peuvent se développer.
Le vent a un effet mécanique sur les végétaux qui sont couchés au sol et prennent des
formes particulières appelées anémomorphose.
2.2.2. 5/ La neige
La neige est un facteur important dans les zones polaires et montagneuses. Les actions
sont thermiques et mécaniques. La couverture neigeuse peut être considérée comme un
bon isolement thermique, elle protège efficacement les végétaux, les animaux, feuilles
et graines cachés sous la neige.
Exp : au niveau de la toundra pendant que la température de l’air est de -40°C, la
température à 60 cm de profondeur est de 10°C.
2.2/ Facteurs édaphiques (Sol)
2.2.1/ Définition du sol
Le sol est un milieu vivant complexe et dynamique, définit comme étant la
formation naturelle de surface, à structure meuble et d'épaisseur variable, résultant de
la transformation de la roche mère sous-jacente sous l'influence de divers processus :
physiques, chimiques et biologiques, au contact de l'atmosphère et des êtres vivants. Il
est formé d'une fraction minérale et de matière organique. Végétaux et animaux
puisent du sol l'eau et les sels minéraux et trouvent l’abri et/ou le support indispensable
à leur épanouissement.
2.2.1.1/ La texture du sol
La texture du sol est définie par la grosseur des particules qui le composent : graviers,
sables, limons, argiles (granulométrie : mesure de la forme, de la dimension et de la
répartition en différentes classes des grains et des particules de la matière divisée) :
Particule Diamètre
Graviers >2 mm
Sables grossiers 2 mm à 0,2 mm
0,2 mm à 20
Sables fins
µm
Limons 20 µm à 2µm
Argiles < 2µm
En fonction de la proportion de ces différentes fractions granulométriques, on
détermine les textures suivantes :
Textures fines : comportent un taux élevé d’argile (>20%) et correspondent à des
sols dits « lourds », difficiles à travailler, mais qui présentent un optimum de
rétention d’eau.
Textures sableuses ou grossières : elles caractérisent les sols légers manquant de
cohésion et qui ont tendance à s’assécher saisonnièrement.
Textures moyennes : on distingue deux types :
- Les limons argilo-sableux qui ne contiennent pas plus de 30 à 35% de limons,
qui ont une texture parfaitement équilibrée et qui correspond aux meilleurs
terres dites « franches ».
- Les sols à texture limoneuse, qui contiennent plus de 35% de limons, sont
pauvres en humus (matière organique du sol provenant de la décomposition
partielle des matières animales et végétales).
Sur le plan biologique, la granulométrie intervient dans la répartition des animaux et
des eaux souterraines. Nombreux organismes tels que les vers de terre préfèrent les
sols limoneux ou argilo-sableux, tout comme quelques espèces de coléoptères qui
préfèrent les sols argileux et/ou limoneux, présentant une teneur élevée en éléments
fins et qui ont la faculté de retenir l’eau nécessaire, contrairement aux éléments
grossiers qui permettent une dessiccation trop rapide du sol.
2.2.1.2/ La structure du sol
La structure est l'organisation du sol. Elle se définit également comme étant
l’arrangement spatial des particules de sables, de limons et d’argiles. On distingue
principalement trois types de structures :
Particulaire : où les éléments du sol ne sont pas liés, le sol est très meuble (sols
sableux).
Massive : où les éléments du sol sont liés par des ciments (matière organique,
calcaire) durcies en une masse très résistante discontinue ou continue (sols
argileux). Ce type de sol est compact et peu poreux. Il empêche cependant, les
migrations verticales des animaux sensibles à la température et à l’humidité et ainsi
en interdire l’existence.
Fragmentaire : où les éléments sont liés par des matières organiques et forment
des agrégats (Assemblage hétérogène de substances ou d’éléments qui adhèrent
solidement entre eux) de tailles plus ou moins importantes. Cette structure est la
plus favorable à la vie des êtres vivants, car elle comporte une proportion suffisante
de vides ou de pores qui favorisent la vie des racines et l’activité biologique en
général, en permettant la circulation de l’air et de l’eau.
2.2.1.3/ L’eau du sol
L’eau est présente dans le sol sous quatre états particuliers:
L’eau hygroscopique : provient de l’humidité atmosphérique et forme une mince
pellicule autour des particules du sol. Elle est retenue très énergiquement et ne peut
être utilisée par les organismes vivants.
L’eau capillaire non absorbable : occupe les pores d’un diamètre inférieur à 0,2
mm. Elle est également retenue trop énergiquement pour être utilisée par les
organismes vivants. Seuls certains organismes très adaptés peuvent l’utiliser.
L’eau capillaire absorbable : située dans les pores dont les dimensions sont
comprises entre 0,2 et 0,8mm. Elle est absorbée par les végétaux et elle permet
l’activité des bactéries et des petits Protozoaires comme les flagellés.
L’eau de gravité : occupe de façon temporaire les plus grands pores du sol. Cette
eau s’écoule sous l’action de la pesanteur.
2.2.1.4/ Le pH du sol
Le pH du sol est la résultante de l’ensemble de divers facteurs pédologiques. En effet,
la solution du sol contient des ions H+ provenant de :
L’altération de la roche mère
L’humification de la matière organique (synthèse d’acide humique)
L’activité biologique
L’effet des engrais acidifiants
Le pH dépend également de la nature de la couverture végétale et des conditions
climatiques (température et pluviosité) :
les pH basiques (supérieurs à 7,5) caractérisent les sols qui se développent sur une
roche mère calcaire. On les rencontre généralement dans les climats secs ou
saisonnièrement secs et sous une végétation présentant des feuilles à décomposition
rapide.
Les pH acides (entre 4 et 6,5) se rencontrent beaucoup plus sous les climats
humides et froids favorables à une accumulation de la matière organique. Ils
caractérisent les forêts de conifères. Ils se forment surtout sur les roches siliceuses
et les roches granitiques.
Les organismes vivants tels que les Protozoaires supportent des variations de pH de
3,9 à 9,7 suivant les espèces : certaines sont plutôt acidophiles alors que d’autres sont
basophiles. Les neutrophiles sont les plus représentées dans la nature.
2. 3/ Facteur hydrique :
Le milieu aquatique présente un ensemble de singularités quant à la nature des facteurs
écologiques qui le caractérisent.
2.3.1/ Océanologie :
Recouvrant plus de 70% de la surface de la terre, les mers et les océans abritent
une flore et faune d’une grande diversité. Ces milieux peuvent être subdivisés en
différentes zones selon les critères environnementaux considérés.
2.3.1.1/ Selon la lumière on peut distinguer 3 zones :
A / zone euphotique (zone éclairée) : débute de la surface de l’eau jusqu'à 30m de
profondeur. La lumière est suffisante pour la photosynthèse.
B/ zone oligophotique : Cette zone est située entre 30 et 200m de profondeur. La
lumière est très faible, la photosynthèse est très rares, elle dépond de la turbidité de
l’eau.
C/ zone aphotique : zone d’obscurité totale. Pas de photosynthèse.
2.3.1.2/ Selon la température on peut distinguer 3 zones :
La température de l’eau change en fonction de la profondeur :
a/ la zone entre la surface et 50m, la température de l’eau dépond de celle de l’air.
b/ la zone entre 50m et 1500 m, la température de l’eau change avec les saisons.
c/ la zone de profondeur supérieure à 1500 m, la température de l’eau ne change pas.
Elle est de 4C°.
Selon le mode de vie des êtres vivants on peut distinguer :
Les espèces pélagiques : se sont des espèces qui vivent à la surface ou près de la
surface d’eau, comme les planctons (êtres vivants microscopiques qui se laissent porter
par les courants d’eaux) et les nectons (animaux qui sont capables de nager dans l’eau
comme les poissons).
Les êtres vivants benthiques : se sont animaux adaptés à la vie sur le fond possédant
généralement une forme aplatie pour pouvoir se poser sur le substrat (Raie).
Les animaux du milieu abyssal (3000-6000m) :
La faune des abysses est adaptée à un mode de vie plutôt rude. Eaux froides (4°C),
forte pression, obscurité totale, taux d’oxygène est faible. Les espèces sont peu
nombreuses. La production de lumière ou bioluminescence est fréquent pour ces
animaux pour capter leur proie qui sont rares. Exp : calmar.
Les êtres vivants de la zone hadale (6000-11000m) :
Cette zone est caractérisée par l’absence d’oxygène Seule les bactéries anaérobies
occupent ce milieu.
2.3.1.3/ la salinité : La concentration du Nacl dans les eaux des océans et mers change
d’un milieu à une autre. Exp :
Océans: 35g/l
Mer rouge: 41g/l
Mer noire : 19g/l
Mer méditerranéenne : 38g/l
Mer morte : 230g/l
- La pression augmente avec la profondeur.
2.3.2/Limnologie :
2.3.2.1/ les eaux stagnantes : la répartition se fait comme le cas des océans et mers.
2.3.2.2/ les eaux courantes :
- Les températures sont généralement basses au niveau de la source
-L’eau est mieux oxygénée au niveau de la source
- La salinité diminue au niveau de la source
Chapitre 3 : Facteurs Biotiques
Les facteurs biotiques sont l’ensemble des actions que les organismes vivants
exercent directement les uns sur les autres. Ces interactions, appelées coactions, sont
de deux types :
Homotypiques ou intraspécifiques, lorsqu’elles se produisent entre individus de la
même espèce.
Hétérotypiques ou interspécifiques, lorsqu’elles ont lieu entre individus d’espèces
différentes.
3.1/ Coactions homotypiques
3.1.1/ L’effet de groupe
On parle d’effet de groupe lorsque des modifications ont lieu chez des animaux de
la même espèce, quand ils sont groupés par deux ou plus de deux. L’effet de groupe
est connu chez de nombreuses espèces d’insectes ou de vertébrés, qui ne peuvent se
reproduire normalement et survivre que lorsqu’elles sont représentées par des
populations assez nombreuses.
Exemple : On estime qu’un troupeau d’éléphants d’Afrique doit renfermer au moins
25 individus pour pouvoir survivre : la lutte contre les ennemis et la recherche de la
nourriture sont facilitées par la vie en commun.
3.1.2/ L’effet de masse
A l’inverse de l’effet de groupe, l’effet de masse se produit, quand le milieu, souvent
surpeuplé, provoque une compétition sévère aux conséquences néfastes pour les
individus. Les effets néfastes de ces compétitions ont des conséquences sur le
métabolisme et la physiologie des individus qui se traduisent par des perturbations,
comme la baisse du taux de fécondité, la diminution de la natalité, l’augmentation de
la mortalité. Chez certains organismes, le surpeuplement entraine des phénomènes
appelés phénomènes d’autoélimination.
3.1.3/ La compétition intraspécifique
Ce type de compétition peut intervenir pour de très faibles densités de population,
et se manifeste de façons très diverses :
Apparaît dans les comportements territoriaux, c’est-à-dire lorsque l’animal défend
une certaine surface contre les incursions des autres individus.
Le maintien d’une hiérarchie sociale avec des individus dominants et des individus
dominés.
La compétition alimentaire entre individus de la même espèce est intense quand la
densité de la population devient élevée. Sa conséquence la plus fréquente est la
baisse du taux de croissance des populations.
Chez les végétaux, la compétition intraspécifique, liée aux fortes densités se fait
surtout pour l’eau et la lumière. Elle a pour conséquence une diminution du nombre de
graines formées et/ou une mortalité importante qui réduit fortement les effectifs.
3.2/ Coactions hétérotypiques
La cohabitation de deux espèces peut avoir sur chacune d’entre elles une influence
nulle, favorable ou défavorable.
3.2.1/ Le neutralisme
On parle de neutralisme lorsque les deux espèces sont indépendantes : elles cohabitent
sans avoir aucune influence l’une sur l’autre.
3.2.2/ La compétition interspécifique
La compétition interspécifique peut être définit comme étant la recherche active, par
les membres de deux ou plusieurs espèces, d’une même ressource du milieu
(nourriture, abri, lieu de ponte, etc…).
Dans la compétition interspécifique, chaque espèce agit défavorablement sur l’autre.
La compétition est d’autant plus grande entre deux espèces qu’elles sont plus voisines.
Cependant, deux espèces ayant exactement les mêmes besoins ne peuvent cohabiter,
l’une d’elle étant forcément éliminée au bout d’un certain temps. C’est le principe de
Gause ou principe d’exclusion compétitive.
3.2.3/ La prédation
Le prédateur est tout organisme libre qui se nourrit aux dépend d’un autre. Il tue sa
proie pour la manger. Les prédateurs peuvent être polyphages (s’attaquant à un grand
nombre d’espèces), oligophages (se nourrissant de quelques espèces), ou monophages
(ne subsistant qu’au dépend d’une seule espèce).
3.2.4/ Le parasitisme
Le parasite est un organisme qui ne mène pas une vie libre : il est au moins, à un stade
de son développement, lié à la surface (ectoparasite) ou à l’intérieur (endoparasite) de
son hôte. On peut considérer le parasitisme comme un cas particulier de la prédation.
Cependant, le parasite n'est pas vraiment un prédateur car il n'a pas pour but de tuer
l'hôte. Le parasite doit s'adapter pour rencontrer l'hôte et survivre au détriment de ce
dernier. L'hôte doit s'adapter pour ne pas rencontrer le parasite et s’en débarrasser si la
rencontre a eu lieu. Tout comme les prédateurs, les parasites peuvent être polyphages,
oligophages ou monophages.
3.2.5/ Le commensalisme
Interaction entre une espèce, dite commensale, qui en tire profit de l’association et une
espèce hôte qui n’en tire ni avantage ni nuisance. Les deux espèces exercent l’une sur
l’autre des coactions de tolérance réciproque.
Exemple : Les animaux qui s’installent et qui sont tolérés dans les gites des autres
espèces.
3.2.6/ Le mutualisme
C’est une interaction dans laquelle les deux partenaires trouvent un avantage, celui-ci
pouvant être la protection contre les ennemis, la dispersion, la pollinisation, l’apport
de nutriments…
Exemple : Les graines des arbres doivent être dispersées au loin pour survivre et
germer. Cette dispersion est l’œuvre d’oiseaux, de singes…qui en tirent profit de
l’arbre (alimentation, abri…). L’association obligatoire et indispensable entre deux
espèces est une forme de mutualisme à laquelle on réserve le nom de symbiose. Dans
cette association, chaque espèce ne peut survivre, croitre et se développer qu’en
présence de l’autre.
Exemple : Les lichens sont formés par l’association d’une algue et d’un champignon.
3.2.7/ L’amensalisme
C’est une interaction dans laquelle une espèce est éliminée par une autre espèce qui
secrète une substance toxique. Dans les interactions entre végétaux, l’amensalisme est
souvent appelé allélopathie.
Exemple : Le Noyer rejette par ses racines, une substance volatile toxique, qui
explique la pauvreté de la végétation sous cet arbre.
CHAPITRE 4 : Structure et fonctionnement des écosystèmes
4.1/ La biosphère et ses constituants
Biosphère signifie, littéralement, sphère de la vie, c’est-à-dire l’ensemble de la vie
terrestre. Les êtres vivants sont localisés sur une couche étroite à la surface de la Terre.
Celle-ci comprend la basse atmosphère, Les océans, mers, lacs et cours d’eau que
l’on regroupe sous le nom d’hydrosphère et la mince pellicule superficielle des terres
émergées appelés lithosphère.
L’épaisseur de la biosphère varie considérablement d’un point à un autre puisque la
vie pénètre jusque dans les fosses océaniques au-delà de 10 000 m de profondeur alors
que dans la lithosphère, on ne trouve guère trace de vie au-delà d’une dizaine de
mètres. Dans l’atmosphère, par suite de la raréfaction de l’oxygène, les êtres vivants se
font plus rares avec l’altitude et vivent rarement à plus de 10 000 m.
La source majeure d’énergie dans la biosphère est le soleil. L’autre source importante
est l’énergie géothermique. Grâce à la photosynthèse, les plantes transforment
l’énergie solaire en énergie chimique, et les animaux en mangeant ces plantes ou en se
mangeant entre eux, la récupèrent.
4.2/ Organisation de la biosphère
Le niveau le plus élémentaire d’organisation du vivant est la cellule. Celle-ci est
intégrée dans l’individu qui s’intègre dans une population. La population fait partie
d’une communauté ou biocénose. La biocénose s’intègre à son tour dans l’écosystème.
L’ensemble des écosystèmes forment la biosphère qui est le niveau le plus élevé du
vivant. Un écosystème est constitué par l’ensemble des êtres vivants (biocénose) et du
milieu dans lequel ils vivent (biotope).
Le biotope fournit l’énergie, la matière organique et inorganique d’origine
abiotique. La biocénose comporte trois catégories d’organismes : des producteurs de
matières organiques, des consommateurs de cette matière et des décomposeurs qui la
recyclent. Les végétaux captent l’énergie solaire et fabriquent des glucides qui seront
transformés en d’autres catégories de produits, ils seront broutés par les herbivores
qui seront dévorés par des carnivores. Les décomposeurs consomment les déchets et
les cadavres de tous et permettent ainsi le retour au milieu de diverses substances. Par
son unité, son organisation et son fonctionnement, l’écosystème apparaît comme le
maillon de base de la biosphère.
4.3/ La chaîne trophique
4.3.1/ Définitions
Une chaîne trophique ou chaîne alimentaire est une succession d’organismes dont
chacun vit au dépend du précédent. Tout écosystème comporte un ensemble d’espèces
animales et végétales qui peuvent êtres réparties en trois groupes : les producteurs, les
consommateurs et les décomposeurs.
4.3.1.1/ Les producteurs
Ce sont les végétaux autotrophes photosynthétiques (plantes vertes, phytoplancton :
cyanobactéries ou algues bleus : organisme procaryote). Ayant le statut de producteurs
primaires, ils constituent le premier niveau trophique de l’écosystème. En effet, grâce à
la photosynthèse ils élaborent la matière organique à partir de matières strictement
minérales fournies par le milieu extérieur abiotique.
4.3.1.2/ Les consommateurs
Il s’agit d’êtres vivants, dits hétérotrophes, qui se nourrissent des matières organiques
complexes déjà élaborées qu’ils prélèvent sur d’autres êtres vivants. Ils se considèrent
comme étant des producteurs secondaires. Les consommateurs occupent un niveau
trophique différent en fonction de leur régime alimentaire. On distingue les
consommateurs de matière fraiche et les consommateurs de cadavres.
a- Les consommateurs de matière fraiche, il s’agit de :
Consommateurs primaires (C1) : Ce sont les phytophages qui mangent les
producteurs. Ce sont en général des animaux, appelés herbivores (mammifères
herbivores, insectes, crustacés : crevette), mais aussi plus rarement des parasites
végétaux et animaux des plantes vertes.
Consommateurs secondaires (C2) : Prédateurs de C1. Il s’agit de carnivores
se nourrissant d’herbivores (mammifères carnassiers, rapaces, insectes,…).
Consommateurs tertiaires (C3) : Prédateurs de C2. Ce sont donc des
carnivores qui se nourrissent de carnivores (oiseaux insectivores, rapaces,
insectes,…).
Le plus souvent, un consommateur est omnivore et appartient donc à plusieurs niveaux
trophiques.
Les C2 et les C3 sont soit des prédateurs qui capturent leurs proies, soit des parasites
d’animaux.
b- Les consommateurs de cadavres d’animaux
Les charognards ou nécrophages désignent les espèces qui se nourrissent des
cadavres d’animaux frais ou décomposés. Ils terminent souvent le travail des
carnivores. Exemple : Chacal, Vautour,…
4.3.1.3/ Les décomposeurs
Les décomposeurs sont les différents organismes et microorganismes qui s’attaquent
aux cadavres et aux excrétas et les décomposent peu à peu en assurant le retour
progressif au monde minéral des éléments contenus dans la matière organique.
Saprophyte : Organisme végétal se nourrissant de matières organiques en cours de
décomposition.
Exemple: Champignons.
Saprophage : Organisme animal qui se nourrit de matières organiques en cours de
décomposition.
Exemple : Bactéries.
Détritivore : Invertébré qui se nourrit de détritus ou débris d’animaux et/ou de
végétaux.
Exemple : Protozoaires, lombrics, nématodes, cloportes.
Coprophage : Animal qui se nourrit d’excréments.
Exemple : Bousier.
4.3.2/ Différents types de chaînes trophiques
Il existe trois principaux types de chaines trophiques linéaires :
Chaîne de prédateurs
Dans cette chaîne, le nombre d’individus diminue d’un niveau trophique à l’autre,
mais leurs tailles augmentent (règle d’Elton énoncée en 1921).
Exemple : (100) Producteurs + (3) Herbivores + (1) Carnivore.
Chaîne de parasites
Cela va au contraire d’organismes de grandes tailles vers des organismes plus
petits, mais de plus en plus nombreux (la règle d’Elton n’est pas vérifiée dans ce
cas).
Exemple : (50) Herbes + (2) Mammifères herbivores + (80) Puces + (150)
Leptomonas.
Chaîne de détritivores
Va de la matière organique morte vers des organismes de plus en plus petits
(microscopiques) et nombreux (la règle d’Elton n’est pas vérifiée dans ce cas).
Exemple : (1) Cadavre + (80) Nématodes + (250) Bactéries.
4.3.3/ Représentation graphique des chaînes trophiques
La schématisation de la structure des biocénoses est généralement conçue à l’aide de
pyramides écologiques, qui correspondent à la superposition de rectangles horizontaux
de même hauteur, mais de longueurs proportionnelles au nombre d’individus, à la
biomasse ou à la quantité d’énergie présentes dans chaque niveau trophique. On parle
alors de pyramide des nombres, des biomasses ou des énergies (Fig.02).
Figure. 2 : Diverse schématisation des pyramides écologiques.
4.3.4/ Le réseau trophique
Le réseau trophique se définit comme un ensemble de chaînes alimentaires reliées
entre elles au sein d’un écosystème et par lesquelles l’énergie et la matière circulent. Il
se définit également comme étant l’ensemble des relations trophiques existant à
l’intérieur d’une biocénose entre les diverses catégories écologiques d’êtres vivants
constituants cette dernière (producteurs, consommateurs et décomposeurs).
Transfert d’énergie et rendements
4.1. Définitions
Productivité brute (PB): Quantité de matière vivante produite pendant une unité
de temps, par un niveau trophique donné.
Productivité nette (PN): Productivité brute moins la quantité de matière vivante
dégradée par la respiration.
PN = PB – R.
Productivité primaire : Productivité nette des autotrophes chlorophylliens.
Productivité secondaire : Productivité nette des herbivores, des carnivores et des
décomposeurs.
4.2. Transfert d’énergie
Les relations trophiques qui existent entre les niveaux d’une chaîne trophique se
traduisent par des transferts d’énergie d’un niveau à l’autre.
Une partie de la lumière solaire absorbée par le végétal est dissipée sous forme de
chaleur.
Le reste est utilisé pour la synthèse de substances organiques (photosynthèse) et
correspond à la Productivité primaire Brute (PB).
Une partie de (PB) est perdue pour la Respiration (R1).
Le reste constitue la Productivité primaire Nette (PN).
Une partie de (PN) sert à l’augmentation de la biomasse végétale avant d’être la
proie des bactéries et des autres décomposeurs.
Le reste de (PN), sert d’aliment aux herbivores qui absorbent ainsi une quantité
d’énergie Ingérée (I1).
La quantité d’énergie ingérée (I1) correspond à ce qui réellement utilisé ou
Assimilé (A1) par l’herbivore, plus ce qui est rejeté (Non Assimilée) (NA1) sous
la forme d’excréments et de déchets : I1= A1+ NA1
La fraction assimilée (A1) sert d’une part à la Productivité Secondaire (PS1) et
d’autre part aux dépenses Respiratoires (R2).
On peut continuer le même raisonnement pour les carnivores.
Ainsi, du soleil aux consommateurs (1er, 2ème ou 3ème ordre), l’énergie s’écoule de
niveau trophique en niveau trophique, diminuant à chaque transfert d’un chainon à un
autre. On parle donc de flux d’énergie. Le flux d’énergie qui traverse un niveau
trophique donné correspond à la totalité de l’énergie assimilée à ce niveau, c’est-à-dire
à la somme de la productivité nette et des substances perdues par la respiration.
Dans le cas des producteurs primaires, ce flux est : PB = PN + R1.
Le flux d’énergie qui traverse le niveau trophique des herbivores est : A1 = PS1 + R2.
4.3. Les rendements
A chaque étape du flux, de l’organisme mangé à l’organisme mangeur et à l’intérieur
de chacun d’eux, de l’énergie est perdue. On peut donc caractériser les divers
organismes du point de vue bioénergétique, par leur aptitude à diminuer ces pertes
d’énergie. Cette aptitude est évaluée par les calculs de rendements :
Rendement écologique : C’est le rapport de la production nette du niveau
trophique de rang (n) à la production nette du niveau trophique de rang (n-1) :
(PS1/PN x 100) ou (PS2/PS1 x 100).
Rendement d’exploitation : C’est le rapport de l’énergie ingérée (I) à l’énergie
disponible. C’est la production nette de la proie : (I1/PN x 100) ou (I2/PS1x 100).
Rendement de production nette : Qui est le rapport de la production nette à
l’énergie assimilée :
(PS2/A2x100) ou (PS1/A1x100). Ce rendement intéresse les éleveurs, car il
exprime la possibilité pour une espèce de former la plus grande quantité possible de
viande à partir d’une quantité donnée d’aliments.
5/ Les cycles biogéochimiques
Il existe une circulation de la matière dans chaque écosystème où des molécules ou des
éléments chimiques, reviennent sans cesse à leur point de départ et que l’on peut
qualifier de cyclique, à la différence des transferts d’énergie. Le passage alternatif des
éléments, ou molécules, entre milieu inorganique et matière vivante, est appelé cycle
biogéochimique. Celui-ci correspond à un cycle biologique (cycle interne à
l’écosystème qui correspond aux échanges entre les organismes) auquel se greffe un
cycle géochimique (cycle de grandes dimensions, pouvant intéresser la biosphère
entière et qui concernent les transports dans le milieu non vivant).
On peut distinguer trois principaux types de cycles biogéochimiques :
Le cycle de l'eau.
Le cycle des éléments à phase gazeuse prédominante (carbone, oxygène, azote).
Le cycle des éléments à phase sédimentaire prédominante (phosphore, potassium
etc.).
5.1/ Le cycle de l'eau
Le cycle de l'eau consiste en un échange d'eau entre les différents compartiments de la
Terre : l'hydrosphère, l'atmosphère et la lithosphère (Fig. 3).
Sous l'effet de la chaleur du soleil, l'eau des mers, des fleuves et des lacs s'évapore.
L'évapotranspiration joue un rôle également important dans le cycle de l'eau. Elle est
accélérée par les végétaux qui transpirent de grandes quantités d'eau par leur système
foliaire. De plus, leurs racines, accélèrent ces mouvements ascendants de l'eau dans le
sens sol-atmosphère. Cette eau rejoint alors l'atmosphère sous forme de vapeur d'eau
(nuages). Les nuages sont poussés par le vent. Lorsqu'ils traversent des régions froides,
la vapeur d'eau se condense. Elle retombe sur le sol, sous forme de pluie, de neige ou
de grêle. Les 7/9 du volume total de ces précipitations retombent à la surface des
océans et les 2/9 seulement sur les continents. La circulation de l'eau dans la
lithosphère emprunte trois voies :
Le ruissellement : phénomène d'écoulement des eaux à la surface des sols.
L'infiltration : phénomène de pénétration des eaux dans le sol, à travers les
fissures naturelles des sols et des roches, assurant ainsi l’alimentation des nappes
phréatiques.
La percolation : phénomène de migration de l’eau à travers les sols (jusqu’à la
nappe phréatique).
Ruissellement, infiltration et percolation assurent l'alimentation des cours d'eau qui
restituent en dernier lieu l'eau à l'hydrosphère.
Fig. 3 : Cycle de l’eau.
5.2/ Le cycle du carbone
Le cycle du carbone est très important pour la biosphère, puisque la vie est
fondée sur l'utilisation de composés à base de carbone : la disponibilité en carbone fait
partie des facteurs primordiaux pour le développement des êtres vivants sur Terre.
Il existe quatre réservoirs de carbone : l'hydrosphère, la lithosphère, la biosphère
et l'atmosphère. La plus grande partie du carbone terrestre est piégée dans des
composés qui participent peu au cycle : roches sous forme de carbonates et océan
profond. L'essentiel du cycle se fait entre l'atmosphère, les couches superficielles du
sol et des océans, et la biosphère.
Lors de la respiration, les êtres vivants consomment de l'oxygène et rejettent du
dioxyde de carbone (CO2) dans l'atmosphère. De même, les industries, les véhicules de
transports rejettent du CO2 dans l'atmosphère après combustion d'un carburant, en
présence d'oxygène. Les éruptions volcaniques sont également considérées comme
source naturelle de CO2. Le CO2 est absorbé par les plantes (photosynthèse) et l'eau
(dissolution). Photosynthèse et dissolution sont les phénomènes permettant le
recyclage du gaz carbonique (Fig. 4).
Après la photosynthèse, le carbone se combine avec d'autres éléments pour former des
molécules complexes, qui après la mort de la plante seront dégradées très lentement en
charbon. Lors de leur combustion, ces combustibles fossiles formeront à nouveau du
CO2.
Le CO2 de l'air et celui dissous dans l'eau constituent la seule source de carbone
inorganique à partir de laquelle s'élaborent toutes les substances biochimiques
constituant la cellule vivante (grâce à l'assimilation chlorophyllienne).
Au cours de la respiration des autotrophes, des hétérotrophes et de divers autres
organismes, le gaz carbonique est dégagé parallèlement à la consommation d'oxygène.
Le dégagement de CO2 a lieu également au cours des fermentations qui conduisent à
une décomposition partielle des substrats dans des conditions anaérobies.
Dans les sols, il se produit souvent un ralentissement du cycle du carbone : les
matières organiques ne sont pas entièrement minéralisées mais transformées en un
ensemble de composés organiques acides (les acides humiques). Dans certains cas les
matières organiques ne sont pas entièrement minéralisées et elles s'accumulent dans
diverses formations sédimentaires. II se produit une stagnation et même un blocage du
cycle du carbone. C'est le cas actuellement de la formation de tourbe ou par le passé de
la constitution de grands dépôts de houille, de pétrole et d'autres hydrocarbures
fossiles.
Cependant, nous produisons trop de dioxyde de carbone et notre Terre n'arrive plus à
le recycler. Le taux de CO2 dans l'atmosphère augmente et le climat se réchauffe. En
effet, le CO2 présent dans l'atmosphère permet de piéger la chaleur du soleil qui rend la
vie possible sur Terre. C'est ce qu'on appelle l'effet de serre. En augmentant la
concentration de CO2 dans l'atmosphère, l'équilibre de notre écosystème est perturbé.
Le climat se réchauffe et cela peut avoir des conséquences graves sur la vie sur Terre :
les calottes glaciaires pourraient fondre et augmenter le niveau des mers en certains
points provoquant des inondations, augmentation des conditions climatiques extrêmes
comme les tempêtes, les raz de marée, la sécheresse... etc.
Fig. 4 : Cycle du carbone
5.3/ Le cycle du phosphore
En dépit de la rareté du phosphore minéral dans la biosphère, cet élément reste
important pour la matière vivante (c’est un constituant de l’ADN, de l’ARN et de
l’ATP). Son réservoir principal est constitué par diverses roches qui cèdent peu à peu
leurs phosphates aux écosystèmes.
Dans le milieu terrestre, la concentration en phosphore assimilable est souvent faible et
joue le rôle de facteur limitant. Ce phosphore est mis en circulation par lessivage (ou
érosion) et dissolution et introduit ainsi dans les écosystèmes terrestres où il est
absorbé par les végétaux. Ceux-ci l'incorporent dans diverses substances organiques et
le font ainsi passer dans les réseaux trophiques. Puis les phosphates organiques sont
restitués au sol avec les cadavres, déchets et excréta produits par les êtres vivants,
attaqués par les micro-organismes et retransformés en orthophosphates minéraux, à
nouveaux disponibles pour les plantes vertes et autres autotrophes.
Le phosphore est introduit dans les écosystèmes aquatiques par les eaux de
ruissellement. Celles-ci vont ensuite rejoindre les océans, permettant ainsi le
développement du phytoplancton et des animaux des divers maillons de la chaîne
trophique.
Le passage du phosphore de l’état organique à l’état inorganique est assuré par des
bactéries et des champignons.
Un retour partiel des phosphates des océans vers les terres émergées s'effectue par
l'intermédiaire des oiseaux marins ichtyophages ou piscivores par le biais de
gisements de guano.
Cependant, dans les océans, le cycle du phosphore se fait avec des pertes, puisqu’une
partie importante des phosphates entrainée en mer se retrouve immobilisée dans les
sédiments profonds (fragments de cadavres de poissons, non consommés par les
détritivores et les décomposeurs). Lorsqu’il n’existe pas de courants ascendants
permettant la remontée des eaux en surface, la pénurie de phosphore est un facteur
limitant. Le cycle du phosphore est donc incomplet et ouvert. Du fait de sa rareté et en
raison de ces pertes pour le cycle, le phosphore constitue donc le principal facteur
limitant qui contrôle la majeure partie de la production primaire.
5.4/ Le cycle de l’azote
Le principal réservoir de l'azote est l'atmosphère qui en renferme 79% en poids. La
formation de nitrates par voie inorganique s'effectue sans cesse dans l'atmosphère par
suite des décharges-électriques lors des orages. Mais, elle ne joue qu'un rôle
secondaire par rapport à celui des micro-organismes nitrifiants. Ces derniers sont
surtout représentés par des bactéries, soit libres (Azotobacter, Clostridium,
Rhodospirillum), soit symbiotiques (Rhizobium). Dans le milieu aquatique ce sont
surtout les algues cyanophycées (algues bleues) qui sont fixatrices de l'azote gazeux.
L'azote nitrique ainsi élaboré par ces nombreux micro-organismes terrestres ou
aquatiques est finalement absorbé par les végétaux, amené dans les feuilles et
transformé en ammoniaque, grâce à une enzyme spécifique, la nitrate-réductase.
Ensuite, l'ammoniaque est transformée en azote aminé puis en protéines.
Les protéines et autres formes de l'azote organique contenues dans les cadavres,
excréta et déchets organiques vont être attaquées par des microorganismes
bioréducteurs (bactéries et champignons) qui produisent l'énergie dont ils ont besoin
par la décomposition de cet azote organique qui est ensuite transformé en
ammoniaque, c'est l'ammonification.
Une partie de cet azote ammoniacal peut être absorbé directement par les végétaux,
mais il peut être aussi utilisé par des bactéries nitrifiantes (les Nitrosomonas) pour
produire leur énergie métabolique. Celles-ci transforment l'ammoniaque NH4+ en
nitrite, N02-, c'est la nitritation, puis les Nitrobacter le transforment en N03-, c'est la
nitratation. L'ion nitrate N03- est alors absorbé par les végétaux.
L'azote retourne constamment à l'air sous l'action des bactéries dénitrifiantes
(Pseudomonas) qui sont capables de décomposer l'ion N03- en N2 qui se volatilise et
retourne à l'air; mais le rôle de ces bactéries est heureusement peu important.
Une partie non négligeable des nitrates peut être lessivée par les eaux de ruissellement
et entraînée en mer. L'azote peut alors être immobilisé par incorporation aux sédiments
profonds. Cependant, il est en grande partie repris par les organismes du phytoplancton
et il entre dans une chaîne alimentaire aboutissant à des oiseaux qui le ramènent, par
leurs déjections, au milieu terrestre.
La figure 5, nous montre le cycle de l’azote.
Fig. 5 : Cycle de l’azote