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L e s G n a t h i i d œ
SOCIÉTÉ FRANÇAISE D'IMPRIMERIE D'ANGERS» 4, RUE GARNIER, ANGERS
 E M P I R E C H E R I F I E M
ARCHIVES SCIENTIFIQUES DU PROTECTORAT FRANÇAIS
(PUBLIÉES SOUS L A D I R E C T I O N D U D R J A C Q U E S LIOUVILLE)

Mémoires DE LA

SOCIÉTÉ DES SCIENCES NATURELLES

dn MAROC
No X I I I ISS février 1 9 S 6

Théodore MONOD
Docteur ès sciences naturelles,
Préparateur au Muséum d'Histoire naturelle.

L E S G N A T H I I D / E

ESSAI MONOGRAPHIQUE

(MORPHOLOGIE, BIOLOGIE, SYSTÉMATIQUE.)

RABAT PARU
au siège de 11, Rue Victor-Cousin (Ve)
l'Institut Scientifique Chérifien. chez Emile Larose, Editeur.

LOIVDBEI w. c. i
hh, great Russell Street
chez Janson et Sons.
P r i x : 6 0 ir.
Differentiis defmita, nam nomma nosce
oportet qui rem scire velit, confusis enim
nominibus omnia corifundi necesse est. »

(Limsns, Syst. Nat. I, Ed. dec. réf.,

Holmiœ, 1788, pp. 7-8.)
 S O M M A I R E

I. — INTRODUCTION 3

II. — HISTORIQUE 7

III. — MORPHOLOGIE ET ÉTIIOLOGIE DU GROUPE FONDÉE SUR L'ÉTUDE DE

Paragnaihia formica 39
A. — Morphologie externe 39
1. — Le corps * 39
a) R e m a r q u e s sur ia forme et l'éthologie des mâles 39
b) Variabilité de la taille des adultes 45
c) L a segmentation générale : le cas des 2 e et 8 e somites p é r é i a u x . . 49
d) Les t a g m a s : céphalon-péréion-pléori 56
2 . — Les appendices 82
a) Les pièces buccales ^ 82
b) Les appendices non oraux 142
3. — La coloration 160
B. — Anatomie et ontogénie 176
a) T é g u m e n t 176
b) T u b e digestif 177
c) Tissu conjonctif 190
d) Système nerveux et organes des sens 191
c) Musculature 193
/) Système circulatoire et sang 193
g) Organes excréteurs et glandes 195
h) Organes génitaux 202
i) D é v e l o p p e m e n t embryonnaire 223
C. — Biologie (Stades larvaires, phase parasitaire, m é t a m o r p h o s e , vie à
terre, etc.) 232
IV. — REVISION SYSTÉMATIQUE DES Gnathiidae 267
1. — L a terminologie et les principes de la t a x o n o m i e 267
2. — Conspecius systematicus et tabula analytica generum et sub-generum . .. 280
3. — Liste des espèces décrites 287
4. — Description des genres, sous-genres et espèces 289
Akidognathia 289
Thaumastognathia 304
Paragnaihia 308
Euneognathia 312
Bathygnathia 319
Gnathia 326
Gnaihia s. str 329
Perignathia 554
Elaphognathia 558
Espèces fondées sur des larves 572
Espèces douteuses ou indéterminables 581
Nom°.nclator generum et sub-generum 608
Nomenclator specierum G09
5. — R é p a r t i t i o n géographique et b a t h y m é t r i q u e 613
V. — AFFINITÉS ET PIIYLOGÉNIE 627

VI. -— INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 645

1
 I. - INTRODUCTION

L'origine de ce t r a v a i l remonte au mois de juillet 1920 : au cours d ' u n e

excursion zoologique organisée par la station biologique de Roscoff pour
l'étude faunistique du cours inférieur de la rivière de Penzé, je récoltai
pour la première fois des spécimens de Paragnathia formica ( H E S S E ) ,
le Gnathiidé si a b o n d a n t dans la vase des estuaires européens et nord-
africains.
Un rapide examen de la bibliographie suffisait à m o n t r e r combien
la famille était encore peu connue t a n t en ce qui concerne sa systématique
que sa morphologie et son éthologie. Nous commençâmes en conséquence,
mon excellent a m i B A R R A B É et moi-même, quelques recherches sur l'ana-
tomie et la biologie d u Paragnathia.
J e m'aperçus b i e n t ô t que, t a n t a u point de v u e morphologique et
éthologique q u ' à celui de la taxonomie, t o u t , ou presque, restait à faire :
la synonymie était prodigieusement compliquée p a r la réunion de nom-
breuses espèces sous u n n o m unique ou la création d'espèces nombreuses
pour une m ê m e f o r m e ; la morphologie, la biologie n ' é t a i e n t guère mieux
connues; alors que d ' a u t r e s groupes avaient bénéficié de t r a v a u x d'en-
semble de premier ordre, les Gnathiidae restaient, p a r m i les Isopodes, des
« parents pauvres », d o n t les uns ne parlaient que pour perpétuer d'antiques
erreurs ( n o m m a n t souvent Gnathia maxillaris t o u t Gnathiidé recueilli
entre les iles Lofoten et les côtes dalmates!) et a u s u j e t desquels les autres,
plus avisés, observaient un silence p r u d e n t et se gardaient d'entrer dans
de périlleuses précisions.
« F u r die ganze Familie ist eine Revision sehr nôtig », affirmait TAT-
TERSATX (1) en 1911 (p. 197). C'est à cette t â c h e que je m e suis consacré
depuis plusieurs années. L e plan à suivre était simple et impliquait
deux ordres de recherches bien distincts : d'abord l ' é t u d e p r o p r e m e n t
systématique des espèces, fondée sur les m a t é r i a u x des grands musées
zoologiques, ceux que d'obligeants correspondants m ' o n t fournis, et ceux
que j'ai moi-même récoltés — ensuite la monographie, à la fois morpholo-
gique et éthologique, d ' u n e espèce banale de nos côtes, base indispensable
pour l'étude du groupe t o u t entier.
J e suis loin d'avoir p u effectuer toutes les investigations nécessaires
à une parfaite connaissance du groupe. Bien des points n ' o n t pu être

(1) Après B R I A N (1909, p . 13) : « Sarebbe necessario u n o studio acurato e u n a revi-

sione di esse p e r p o t e r n e stabilire e s a t t a m e n t e le sinonimie. »
4 LES GNATHIID^E

qu'effleurés ; d'autres restent obscurs. J e crois cependant que l'ensemble

fournira aux carcinologistes désireux de pousser plus a v a n t les recherches
que j'ai ébauchées une base utile (1).
Ce travail a été effectué dans divers laboratoires ( laboratoire de zoo-
logie à la F a c u l t é des Sciences de Paris, laboratoire de Roscoff, de Monaco,
de la chaire des Vers et Crustacés au Muséum, au British Muséum) et
t o u t spécialement au Muséum, (dans le laboratoire de M. le P r G R U V E L ,
service auquel j'ai, depuis 1922, le privilège d'appartenir).
Beaucoup de points ont été étudiés sur place, sur les côtes du Calvados,
à Courseulles-sur-mer où j'ai fait, d u r a n t ces dernières années, de fré-
quents séjours.
Il ne m'est pas possible d'exprimer ici m a gratitude à tous ceux qui
d'une façon ou de l'autre m ' o n t apporté leur concours. J e veux cependant
dire t o u t e ma reconnaissance :
a) A u x maîtres qui ont bien voulu s'intéresser à mon travail ou m'en
rendre l'exécution possible, MM. les P R S A. G R U V E L , Ch. P E R E Z et le
1 ) r W. T. C A L M A N , dont l'influence scientifique m ' a orienté vers la car-
cinologie et dont la parfaite amabilité ne m ' a jamais refusé un pré-
cieux concours.
b) A tous ceux qui ont facilité mes recherches par leurs conseils
ou la communication de matériaux : M M . les D R S C . A N D E R S O N , K . H .
BARNARD, A . BRIAN, A. BRINKMANN, H . BROCH, T. J. EVANS, L. FAGE,
H . J . H A N S E N , J . G. d e MAN, H . F . NIERSTRASZ, J . PEARSON, P . PELSENEER,
0 . PESTA, J. RICHARD, Ch. SANTORELLI, G. 0 . SARS, A . SCHELLENBERG,
Col. T . SOOT-RYEN, T. R. R . STEBBING, K . STEPHENSEN, WOLLEBAECK,
M M . les P R S E . BRUMPT, Ch. GRAVIER, L . JOUBIN, A . PRENANT, L . - G . SEU-
RAT, M M . F . B A R Q U I , E . CAZIOT, L . COULON, H . G A U T H I E R , G . TEISSIER,
mon excellent ami J . O M E R - C O O P E R et mon collègue R . - P h D O L L F U S .
c) A u x organisations qui ont bien voulu me rendre possible la réalisation
matérielle de mon programme ( I n s t i t u t océanographique, Comité de
la Maison de l ' I n s t i t u t de France à Londres, Association française pour
l'avancement des sciences, Caisse des recherches scientifiques (2), Société
des Sciences naturelles du Maroc (3).

(1) E t u n e i m p o r t a n t e i c o n o g r a p h i e de la f a m i l l e ; à p a r t u n t r è s p e t i t n o m b r e de
figures e m p r u n t é e s a u x a u t e u r s (fac-similés de dessins anciens destinés à éclairer le
c h a p i t r e h i s t o r i q u e e t copie des r e p r é s e n t a t i o n s des rares espèces q u e j e n ' a i p a s vues
m o i - m ê m e ) toutes les illustrations o n t été dessinées p a r moi.
(2) J e suis h e u r e u x de p o u v o i r ici e x p r i m e r t o u t e m a g r a t i t u d e à M. le P1' E . -
L. B O U V I E R qui a bien v o u l u t é m o i g n e r de l ' i n t é r ê t qu'il p o r t a i t à m e s r e c h e r c h e s
en m ' a s s u r a n t le concours i n f i n i m e n t p r é c i e u x de la Caisse des R e c h e r c h e s .
(3) J e r e m e r c i e t o u t s p é c i a l e m e n t M. le D r J . L I O U V I L L E e t M. A. T H É R Y qui o n t b i e n
v o u l u s ' i n t é r e s s e r a m o n o u v r a g e et en a c c e p t e r la p u b l i c a t i o n d a n s la p r é s e n t e série de
m é m o i r e s ; l ' e x a m e n des G n a t h i i d é s des collections de l ' I n s t i t u t Scientifique t h é r i f i e n
m ' a été d ' u n e très g r a n d e u t i l i t é p o u r l ' é t u d e s y s t é viatique des espèces européennes.
 INTRODUCTION 5

d) A u x musées qui m ' o n t communiqué des échantillons, ouvert leurs

collections ou donné les autorisations nécessaires :
Bristish Muséum (N. H.)
U. S. National Muséum.
Universitetets Zoologiske Muséum (Copenhague).
Naturhistorisches Muséum (Vienne).
Zoologisk Muséum (Oslo).
Australian Muséum (Sydney).
Bergens Muséum.
Tromsô Muséum.
Office de faunistique et de parasitologie marocaines.
Muséum de l ' I n s t i t u t Scientifique Chérifien.
Muséum d'histoire naturelle (Elbeuf).
Station biologique (Roscoff).
Station Zoologique (Naples).
Laboratoire Marion (Marseille).

N . B . On trouvera, pp. 6 4 3 - 6 4 4 , les Échelles de grossissement des figures.

er
Muséum national d'histoire naturelle, 1 mars 1925.
 II. - HISTORIQUE

I. - DE SLABBER A HE S SE

(1778-1855).

Dans sa « F a u n a del Regno di Napoli », O R O N Z I O - G A B R I E L E C O S T A ,

à la suite de la description du genre Praniza, affirme que cette forme
n ' é t a i t point inconnue des naturalistes de l'antiquité : « ce petit crustacé.
dit-il, ne f u t certainement pas inconnu des anciens. R O N D E L E T le f a i t
clairement reconnaître dans son Oesîro sivé Asilo, au livre des Insectes,
p. 1 1 2 , bien qu'il soit grossièrement figuré» ( 1 ) . Il s'agit là, pour C O S T A ,
de t o u t e évidence, d ' u n e pranize : les détails morphologiques concordent ;
q u a n t à la différence de taille, qui est notable puisque R O N D E L E T ne dit
pas avoir figuré l'animal agrandi, il n ' y a pas lieu de s'en inquiéter :
l'on sait en effet que les familles d'insectes r e n f e r m e n t des espèces très
petites et, de plus, le parasite signalé p a r A R I S T O T E et R O N D E L E T se
t r o u v a n t sur le thon, le dauphin et l'espadon, « il est problable que ces
grosses espèces reçoivent des pranizes de plus grand développement »
que celui de celles qui infestent le palais des Cerna gigas Bp. de Naples !
E n réalité il f a u t beaucoup d'imagination et une égale bonne volonté
p o u r voir dans l'Oestrus sive Asilus un stade larvaire de Gnathiidé et
B R I A N , en 1 9 0 6 , (I Copepodi parassiti dei pesci d'italia, p. 1 0 6 ) , a m o n t r é
que l'animal figuré p a r R O N D E L E T était t o u t simplement un copépode

( 1 ) L a description de R O N D E L E T n ' é v o q u e en a u c u n e f a ç o n u n e p r a n i z e et l ' e r r e u r

de C O S T A n ' e n est q u e p l u s s u r p r e n a n t e : « De Oestro sive Asilo. — P r o ore t u b u l u m
sive fistula h a b e t , p r o corporis r a t i o n e l o n g a m . U t r i n q u e s i t a e s u n t v e l u t i m a n u s d u a e
q u a e a d os f l e c t u n t u r , s e q u i t u r a l v u s c u m incisuris, cui affixi s u n t sex pedes, d u o
qui in e x t r e m a a l v a s u n t , crassiores s u n t et longiores, qui s e q u u n t u r u t r i n q u e locati,
p a u l o minores, reliqui duo. q u i m a g i s in l a t e r i b u s s u n t , o m n i u m minimi. Ore sive
fistula scorpionis terrestris c a u d a e , p e d i b u s , e j u s d e m b r a c h i i s similis est, alvo et m a g n i -
t u d i n e , araneo. Qualis v e r o sit Asilus m a r i n u s p a u c i n o v e r u n t q u i exiguus est a d m o -
dum, et raro, v i g e n t e t a n t u m canicula, nec in m u l t i s piscibus, sed in T h y n n i s et Xiphiis
n o n n u n q u a m in Delphinis, nec t a m e n o m n i b u s conspicitur. S a n g u i n e m e x u g i t h i r u -
dinem r i t u , u s q u e d u m p r a e p l e n i t u d i n e d é c i d â t et m o r i a t u r . » ( L i b r i de Piscibus mari-
ais, 1554, De Insectis, p , 112).
 LES GNATH1IID.E

parasite de la famille des LerneopocLidie, le Brachiella thynni C U V I E R .

S'il n'est donc pas possible de faire remonter jusqu'à A R I S T O T E la
découverte des Gnathiidx, il f a u t cependant lui assigner une origine
relativement ancienne puisque la première mention certaine qui en soit
faite se trouve dans le remarquable ouvrage de M A R T I N SLABBER intitulé :
« N a t u r k u n d i g e Verlustigingen behelzende Microscopise waarneemingen

FIG. 1. — Oniscus marinus, copie do la figure de SLABBER (1778, pl. IX, tig. 2).

van in- en Uitlandse W a t e r - en Land-Dieren door M A R T I N U S SLABBER »,

et publié à Haarlem, in-4°, en 1778 (1).
S L A B B E R . a trouvé pour la première fois le 15 juin 1768 — date
mémorable dans l'histoire des Gnathiidœ ! — sur la côte de l'île de
Walcheren {fide M A I T L A N D , 1874, p. 247) un « insecte » étrange dont la

(1) U n e t r a d u c t i o n a l l e m a n d e p a r u t é g a l e m e n t : « P h y s i c a l i s c h e B e l u s t i g u n g e n oder
Microskopische W a h r n e h m u n g e n v o n d r e y u n d vierzig in- u n d a u s l à n d i s c h e n W a s s e r —
u n d L à n d t h i e r c h e n , » N i i r n b e r g , 1775, in-4°. — L ' é d i t i o n h o l l a n d a i s e d a t e r a i t , fide
S T E B B I N G ( 1 8 8 8 , p. 3 2 ) de 1 7 6 9 : « I t seems r e a s o n a b l e t o a c c e p t t h e d a t e 1 7 6 9 f o r S L A B -
B E R ' S b o o k in p r e f e r e n c e t o 1 7 7 8 , since t h e t r a n s l a t i o n b y P . L. S T . M U L L E R is d a t e d
1775 >».
 HISTORIQUE 9

position systématique le plonge dans de cruelles incertitudes (1).

La figure 1 de la planche I X représente la pranize grandeur naturelle,
la figure 2 considérablement agrandie (fig. 1). S L A B B E R décrit les yeux,
les deux paires d'antennes, inégales, et il a p a r f a i t e m e n t reconnu que le
cône rostral de cette larve était un appareil suceur : « b se présente sous la
forme d'un étui (ou fourreau, gaine, « koker » dans le texte) comme on en
trouve chez les papillons et dans lequel ceux-ci enferment leur bec ou
suçoir. » SLABBER considère la partie dilatée du péreion comme formée de
« q u a t r e parties ou élytres membraneuses, bien distinctes les unes des
autres, mais cependant très rapprochées ». Quant aux couleurs de ces

FIG. 2. — Cancer maxillaris, copie de la figure FIG. 3. — Onîscus cœrulealus, copie de la

d e MONTAGU ( 1 8 0 4 , pl. 6, f i g . 2 ) . figure de MONTAGU (1813, pl. 4, fig. 2).

parties, l'auteur les décrit avec enthousiasme et signale « deux belles

lignes pourpres », puis les parties supérieures du corps sur lesquelles « les
rayons de lumière se r é f r a c t e n t de telle manière, que l'on voit les plus
belles couleurs, de sorte que l'on p e u t ranger cette créature parmi les plus
admirables du Créateur ». Ailleurs il compare à l'arc-en-ciel la magnificence
des teintes de la pranize. F a i t digne de remarque, S L A B B E R note par-
faitement que la m ê m e espèce présente dans sa coloration une variabi-
lité étendue (cf. p. 160).
L ' a b d o m e n « se divise en six parties flexibles, comme chez les crevettes,
et se termine en q u a t r e feuilles aplaties, munies de très longues soies ».

( 1 ) J e p r i e M . le P r o f . D R H . - F . N I E R S T R A S Z , d ' U t r e c h t , de t r o u v e r ici l'expression

de m e s meilleurs r e m e r c i e m e n t s p o u r l'obligeance avec laquelle il a b i e n v o u l u m e
t r a d u i r e le m é m o i r e d e S L A B B E R .
10 LES GNATHIID^E

L ' a u t e u r signale que les dix p a t t e s de l'animal ne sont pas natatoires

mais ambulatoires, ce qui n'empêche celui-ci d'être « très rapide dans
l'eau ». Chaque p a t t e « est formée de six parties e t se t e r m i n e n t toutes
en un ongle aigu ».
Q u a n t à l'occurrence de son insecte, S L A B B E R nous apprend seulement
qu'il est « assez commun » et qu'on le t r o u v e « d u r a n t q u a t r e mois de
l'été ».
Pour découvrir à sa pranize une position systématique logique, le
laborieux observateur est f o r t embarrassé. Il annonce, en tête de
chapitre, sa description comme s'appliquant à un Cloporte marin (Zee
Pissebed, Oniscus marinus) mais avoue aussitôt que l'on ne p e u t pas
exiger de lui la preuve que l'animal en question s'apparente aux Oniscus
et qu'il peut en cela se tromper.
Plus bas il soutient une opinion bien différente. A y a n t vu dans l'Histoire
Naturelle de M . H O U T T U Y N ( 1 ) que R O N D E L E T , A R I S T O T E et G R O N O V I U S
ont décrit certains a n i m a u x marins sous les noms de « Taon de mer »
(Zee-brems), d' « Œstre de mer » (Zee-horzel) et de « Punaise de mer »
(Zee-wans), S L A B B E R en conclut que son espèce doit appartenir à ce
« groupe » (sic) et conséquemment porter le nom de « Taon de mer »
(.Asilus marinus) puisque, d'après son opinion, « la tête ressemble à celle
d'un Taon ».
Vingt-six ans après la découverte de l'observateur hollandais, le colonel
M O N T A G U , l'infatigable coureur de grèves auquel on a dû t a n t de nou-
veautés faunistiques, publie une description et une figure d'un mâle de
Gnathiidé. Le dessin (fig. 2) est f r u s t e (bord frontal régulièrement con-
cave, absence d'uropodes, telson arrondi), mais p e r m e t cependant de
reconnaître u n Gnathia mâle. L'espèce n'est pas identifiable (cf. p. 532).
L ' a u t e u r f u t f o r t embarrassé par la place à assigner à son curieux animal
dans la classification linnéenne) et finit par se décider pour le genre
Cancer, n o m m a n t l'espèce Cancer maxillaris : « This singular insect has full
as much the appearance of an Oniscus as a Cancer : b u t the formation
of its tail, which is articulated (2), and received into a proper channel
b e n e a t h t h e body, seems to demand a preference to the l a t t e r ; though
perhaps, in fact, it does not strictly belong to any of t h e Linnaean généra
(1804, p. 66).

(1) F . HOUTTUYN (éditeur), N a t u u r l y k e Historié..., XIII, 1 7 6 9 , p . 4 8 2 (Asilus mari-

nas). Ii s ' a g i t ici encore de l ' a n i m a l signalé p a r RONDELET e t qui est u n Copépode p a r a -
site : le r a p p r o c h e m e n t e n t r e les p r a n i z e s e t les Asilus a é t é repris p a r O . - G . COSTA (cf.
p. 7). Il s e m b l e que d a n s le cas de SLABBER c'est le seul m o t d'Asilus qui a d é t e r -
miné la c o m p a r a i s o n p l u t ô t q u ' u n e r e s s e m b l a n c e des c a r a c t è r e s c o m m e le s o u t i e n d r a
COSTA.
(2) L e c a r a c t è r e « c a u d a a r t i c u l a t a » est c o m p r i s d a n s la diagnose d u g e n r e Cancer
(Linné, Syst. Nat, ed. X, 1758, p . 625).
 HISTORIQUE 11

E n 1 8 1 3 , M O N T A G U décrit et figure en couleur (fig. 3 ) une pranize,

Oriiscus caeruleatus, trouvée sur le « father-lasher » (Cottus bubalis
EUPHR.). Ici encore l ' a u t e u r se sent à l'étroit dans le cadre des genres
linnéens : « D r S H A W is of opinion t h a t this insect m i g h t be permited t o
constitute a distinct genus. A t ail events it appears sufficientlv remote from
t h a t of Oniscus, a n d seems more nearly allied to some of the smaller
divisions of t h e genus Cancer, t h o u g h n o t properly belonging to a n y of
t h e m » ( 1 8 1 3 , p. 1 5 , en note). M O N T A G U signale aussi, après S L A B B E R , la
variabilité de la coloration pranizienne mais ne décide pas s'il s'agit de
différences spécifiques ou simplement sexuelles : « A species in every
respect like this (Oniscus coeruleatus) except in colour has once occured,
b u t whether distinct or only a sexual différence is n o t to be determined.
In this the body was white : the head, t h o r a x a n d tail maculated with
yellow » ( 1 8 1 3 , p. 1 6 ) .
E n 1813-1814, dans le volume V I I de VEclimburgh Encyclopedia
(Brewster EncycL), à l'article « Crustaceology », L E A C H divise les Mala-
costracés en trois tribus, Brachyuri, Macrouri et Gasteruri. Cette dernière
tribu ne comprend pas tous les Edriophthalmes puisque les Isopodes, sauf
les Gnathiidae, f o r m e n t la première tribu (Tetracera) de l'ordre des Myria-
poda. Les Gasteruri comprennent cinq familles, Gnathonii (1) (Gnathia),
Gammarini (Talitrus, Orchestia, Gammarus, Maera, Melita, Leucothoe),
Corophionii (Corophium), Caprellini (Caprella, Cyamus), Apseudii (Apseu-
des). A l'appendice, la t r i b u des Gasteruri est élevée au rang d'ordre,
contenant sept tribus, Gnathides, Gammarides, Phronimarides, Caprelli-
des, Apseudides, Asellides et Oniscides.
La diagnose générique de Gnathia fait appel aux mandibules, a u x
antennes, au nombre des p a t t e s et à la morphologie d u pléon : « Mouth
with two strong porrected mandibles or jaws, concave above, convex
below(2). A n t e n n a e setaceous ; the upper pair r a t h e r longest. Feet ten, ail
armed with a nail. Tail jointed, and furnished with a swimming tail,
as in t h e family Astacini » (1813-1814, p. 402). L'espèce unique du genre
est Gnathia termitoides (« Cancer maxillaris of M O N T A G U , Gnathia termi-
toides, L E A C H ' S MSS. ») qui « habite l'océan britannique mais n'est pas
commun ». P o u r q u o i L E A C H n'accepte-t-il pas la priorité du nom de
M O N T A G U ? Aurait-il, a v a n t la publication de celui-ci, déjà étiqueté
Gnathia termitoides u n échantillon de sa collection?
Amené vraisemblablement à cette conclusion remarquable, véritable-
m e n t prophétique, p a r le nombre des péréiopodes, et peut-être aussi par
la morphologie du pléon et des antennes, ou la découverte simultanée des

(1) É c r i t p . 402 : Griathionii.

(2) Cette r e m a r q u e m o n t r e que L E A C H a v a i t su e x a m i n e r le Gnathia de profil, m é -
t h o d e q u e l ' o n ne r e c o m m e n c e r a à p r a t i q u e r q u e c e n t ans p l u s t a r d , a v e c H A X S E N !
12 LES GNATHIID^E

deux sexes, l ' a u t e u r a j o u t e : « Mr. L E A C H suspects, t h a t Oniscus coeru-

leaius of M O N T A G U Linn. Trans. vol. X I , is the female of this animal. »
C'est probablement cette supposition, dont la preuve (1) allait être fournie
environ cinquante ans plus t a r d qui empêcha L E A C H de créer un genre
pour Oniscus coerulateus dans l'Encyclopédie d ' E d i m b u r g h . Il est impos-
sible, par contre, de décider de la raison pour laquelle L E A C H a omis les

FIG-. 4. — Anceus forficalarius, copie FIG . 5 . — Hippe sans mains, copie de ia

de la figure de Risso (1816, pl. 2, figure de Bosc (Hist. N a t . Crust.,
fig. 10). 1802, vol. II, pl. 10, fig. 2).

Gnathiidae dans son « General arrangement of the classes Crustacea, etc. »,

en 1815.
R i s s o en 1816 crée, pour un Gnathiidé mâle, le genre Anceus (2) et

(1) Oniscus cœruleatus n ' é t a i t c e p e n d a n t p a s v r a i m e n t u n e femelle a d u l t e m a i s u n e

l a r v e ; m a i s on a l o n g t e m p s c o n f o n d u la l a r v e e t la femelle sous le n o m de P r a n i z e .
(2) R i s s o ne d o n n e p a s l ' é t y m o l o g i e d u m o t Anceus : é t a n t d o n n é e la p r é d i l e c t i o n
de l ' a u t e u r p o u r les n o m s a n t i q u e s (Agenor, Nemesis, Calypso, Melicetta, Hebe, Zenobia,
Olympia, etc)., il s'agit c e r t a i n e m e n t d u n o m de l ' u n des A r g o n a u t e s ('Ayv.atoç).
L ' o r t h o g r a p h e a d o p t é e p a r H O P E en 1851, H E S S E en 1874, et d ' a u t r e s ( A n c a e u s ) , serait
e n ce cas g r a m m a t i c a l e m e n t p l u s correcte. — L ' h i s t o i r e n a t u r e l l e des Crustacés des envi-
r o n s de N i c e é t a i t i m p r i m é e en 1813 et les « c i r c o n s t a n c e s d u t e m p s » n e l ' o n t f a i t
p a r a î t r e , à l ' i n s u d ' a i l l e u r s de l ' a u t e u r , q u ' e n 1816 (cf. R i s s o , 1826, p . 33, e t DES-
MAREST, 1825, p . 403). Cette r e m a r q u e é t a i t u t i l e à f a i r e q u o i q u ' e l l e n ' a f f e c t e en rien
la p r i o r i t é de Gnathia L E A C H c a r m ê m e — la chose est possible — si Anceus a v a i t été
imprimé a v a n t Gnathia, c o m m e la d a t e de sa parution officielle est p o s t é r i e u r e de
trois ans à son i m p r e s s i o n , il f a u d r a i t conserver Gnathia L E A C H .
 HISTORIQUE 13

l'espèce forficularius qu'il figure (fig. 4). Il caractérise ainsi le genre nou-
veau : « Corcelet carré ; mandibules très longues, falciformes, dentelées ;
queue munie de trois lames natatoires. » R i s s o place son genre Anceus
parmi les Macroures, dans la famille des Paguriens et la section des « P a g u -
riens à mains adactyles », à côté du genre Hippa. S T E B B I N G (1900, p. 626)
parle avec sévérité de « l'absurdité » de la taxonomie de R i s s o : il f a u t
cependant remarquer, d'abord, que VHippa coerulea décrite par R i s s o et
placée à côté d'Anceus n'a aucun r a p p o r t avec le genre Hippa FABR., ce
que S T E B B I N G ne semble pas soupçonner, et ensuite que des figures du
genre Hippa FABR., représentées avec le pléon en extension, telle que
celle du « Manuel » de B o s c (1802 vol. II, pl. X fig. 2, cf. fig. 5) pou-
vaient suggérer pareil rapprochement.
En 1817, dans le t o m e I I I du Règne Animal, L A T R E I L L E place les
Ancées au voisinage des Typhis et les f a i t suivre d ' u n nouveau genre qui
f a i t ici son apparition (1) : « Les Pranizes (Praniza LEACH). » C'est donc
L E A C H qui a in litteris créé le genre Praniza, a y a n t changé d'opinion sur
les rapports unissant Y Oniscus coeruleatus au Cancer maxillaris ; une note
de L A T R E I L L E porte en effet (1817, p. 5 4 , note 1) : « genre communiqué
p a r M. LEACH. »
Non seulement on exprimait quelques doutes sur l'origine leachienne
du genre Praniza, mais on a d m e t t a i t comme un article de foi que l'au-
teur anglais qui avait eu en 1 8 1 3 la « sagacité » ( H A R G E R ) de soupçonner
l'identité générique des formes de M O N T A G U , n ' a v a i t jamais ensuite,
ni publié, ni désiré publier un nom de genre pour la larve et la femelle.
BATE e t WESTWOOD (1866, p. 172), HARGER (1880, p . 410), STEBBING
(1900, p. 6 2 6 ) p e r p é t u e n t cette légende; ce dernier a u t e u r affirme que
L E A C H « not only never published b u t probably never wished to publish »
le terme Praniza. La note de L A T R E I L L E citée plus h a u t établit que ce
n ' e s t pas involontairement qu'il a « communiqué » ce nom, et l'année
suivante, dans l'article « Crustacés » du Dictionnaire des Sciences N a t u -
relles, L E A C H donne en t e r m i n a n t une liste des genres ( 2 ) de crustacés
où l'on relève les noms de « Gnathie » et de « Pranize ». Il ressort de ces
remarques que non seulement L E A C H a lui-même choisi le nom de Pra-
niza (3) pour la larve ou (4) la femelle des Gnathia mais qu'il a, en toutes
lettres, publié cette appellation.

(1) L a p r e m i è r e m e n t i o n d u genre P r a n i z e est d o n c antérieure à l ' e x p l i c a t i o n des

p l a n c h e s de l ' E n c y c l o p é d i e M é t h o d i q u e , c o n t r a i r e m e n t à l ' o p i n i o n g é n é r a l e des a u t e u r s .
(2) Q u e l ' o n ne s u p p o s e pas qu'il s ' a g i t d ' u n e liste c o m p l è t e de t o u s les n o m s p r o -
posés : b e a u c o u p m a n q u e n t (Anceus, Autonomea, Egeon, etc.) e t il f a u t s û r e m e n t
considérer c e t t e liste c o m m e critique e t r e n f e r m a n t s e u l e m e n t les genres considérés
p a r L E A C H comme valables.
(3) E t y m o l o g i e i n s o u p ç o n n é e .
(4) P r o b a b l e m e n t : et la femelle.
14 LES GNATHIID^E

Dans l'atlas du Tableau encyclopédique et méthodique des trois

règnes de la n a t u r e ( 1 8 1 8 ) , L A T R E I L L E figure plusieurs Gnathiidés.
La figure 24, planche 329, représente « oniscus marinus Slabber;
crustacé du genre praniza du docteur Léach ». On a t o u j o u r s cru et répété
que c'était là la première apparition du genre Praniza dans la littérature ;
la figure 25 (« la femelle, vue en dessous (1) et très grossie ») est aussi re-
produite d'après S L A B B E R . A la planche 3 3 6 (fig. 2 4 ) , on t r o u v e une
copie de l'Ancée figuré p a r R i s s o et (fig. 28) une copie de Y Oniscus coeru-
leatus de M O N T A G U porté à la légende sous cette dénomination : « oniscus
(Coelino, Léach) thoracicus, Montagus ; grossi ». Il y a là une erreur,
Ione thoracica, u n Epicaride, é t a n t bien représenté, mais à la figure 46
de la planche 3 3 9 . D E S M A R E S T ( 1 8 2 5 , p. 2 8 4 ) soupçonne une méprise
et r e m a r q u e q u e VOniscus thoracicus de la figure 28 pourrait bien être
la « Pranize bleuâtre ». L A T R E I L L E ( 1 8 2 5 , p. 1 9 8 ) avoue la f a u t e t y p o -
graphique et rectifie le t e x t e : « il f a u t lire (fig. 28) : oniscus coerulatus
au lieu d'oniscus thoracicus ». Ce malheureux lapsus calami a induit en
erreur B R E B I S S O N qui décrit un Ione thoracicus L E A C H qui « se t r o u v e
sous les pierres baignées par la mer » ( 1 8 2 5 , p. 3 0 ) . Comme l'indiquent
S P E N C E B A T E et W E S T W O O D ( 1 8 6 6 , p. 2 5 6 , cf. ibid. p. 1 8 8 ) , puis B O N N I E R
( 1 8 8 7 , p. 1 4 0 et 1 9 0 0 , p. 2 3 8 ) et G I A R D et B O N N I E R ( 1 8 8 7 , p. 7 2 ) cette
erreur vient sans doute de la confusion des légendes dans l'Encyclo-
pédie méthodique.
L A M A R C K en 1 8 1 8 , dans le T o m e Y de son « Histoire Naturelle des
A n i m a u x sans vertèbres » divise les Crustacés en Homobranches (Déca-
podes, Mysidacés et Leptostracés) et Héterobranches (le reste des Crus-
tacés). Les Isopodes, l'une des q u a t r e sections des Héterobranches (Bran-
chiopodes, Isopodes, Amphipodes, Stomapodes), sont divisées à leur
tour en q u a t r e groupes :
1. Cloportides (Armadillo, Oniscus, Philoscia, Ligia).
2. Asellides (Asellus, Idotea, Sphaeroma, Cymothoa, Bopyrus).
3. Ionelles ( T y p h i s , Anceus, Praniza, Apseudes, Ione).
4. Caprellines (Leptomera, Caprella, Cyamus).
L ' a u t e u r cite Anceus forjicularius R i s s o , Anceus maxillaris (MONT.)
pour la diagnose duquel il t r o u v e un caractère sur le dessin erroné de
Montagu (« cauda... apice laminis destituta », 1818, p. 168), et Praniza
coerulata ( M O N T . ) (pro : coeruleata).
D E S M A R E S T ( 1 8 2 5 ) , le premier, place les Ancées et les Pranizes dans les
Isopodes, ordre qui, s'il contient encore un Hypérien ( T y p h i s ) et les Tanaï-
dacés, qui n'en sortiront définitivement q u ' à la fin du siècle, est pris dans
son acception actuelle. La séparation des Ancées d'avec les Amphipodes
est capitale : L A T R E I L L E cependant n ' a b a n d o n n e r a pas de sitôt son

(1) L a figure ne r e p r é s e n t e p a s u n e femelle m a i s u n e larve, v u e en dessus.

 HISTORIQUE 15

opinion sur ce p o i n t et ne se rendra à l'évidence q u ' e n 1 8 3 1 . D E S M A R E S T

donne une copie de la Pranize de M O N T A G U (pl. 46, fig. 8), une de
Y Anceus forficularius R i s s o sous le nom d ' « Ancée maxillaire » (fig. 7)
et une enfin du Cancer maxillaris M O N T A G U sous le nom d'« Ancée forfi-
culaire » (fig. 6).
D a n s ses « Familles naturelles d u Règne animal » (1825), L A T R E I L L E
place les Gnathiidae p a r m i les Âmphipodes, divisés en q u a t r e familles,
Gammarinae, Uroptera, Decempedes (Typhis, Ancée, Pranize), Heteropa.
La même année, dans le tome X de l'Encyclopédie méthodique, u n
article signé E . G. (GUÉRIN) conserve a u x Gnathiidés une position sys-
t é m a t i q u e analogue et cite le « Cancer maxillaris de montagne ». Il est
utile d ' a j o u t e r que cette phrase ne contient point de précieux renseigne-
m e n t éthologique et altimétrique sur le genre Gnathia mais simplement
une corruption du n o m de M O N T A G U .
R I S S O , en 1826, dans son « Histoire naturelle des principales pro-
ductions de l ' E u r o p e méridionale et particulièrement de celles des environs
de Nice et des Alpes-Maritimes » place correctement les Ancées p a r m i
les Isopodes, divisés en q u a t r e sections, Ancéides, Idotiadés, Asellides e t
Cimothoades. Q u a n t au genre Pranize, R i s s o le place, dans les Macroures,
parmi les Schizopodes, à côté des Nebalia. Il est vrai que si l ' a u t e u r décrit
trois pranizes (P. ventricosa, P. plumosa [ qu'il a v a i t appelée Mysis
plumosus en 1816] et P. mesasoma) la première seulement (1) figurée pl. Y,
fig. 19, est une larve de Gnathiidé. Les deux autres espèces sont ou des
Mysidés ou des larves caridoïdes de Décapodes. P a r m i les Lémodipodes
R i s s o crée le genre Zuphea dont l'espèce décrite Zuphea sparicola vit
« c o n s t a m m e n t placée dans le sillon des nageoires dorsales de quelques
poissons ». La diagnose genérique (2) semble s'appliquer à la forme lar-
vaire particulière que S M I T H en 1904 nommera « g'iant segmented larva ».
(cf. p. 241) et S T E B B I N G (1888, p. 129), CARUS (1885, p. 436) ont déjà sup-
posé l'attribution des Zuphea aux Gnathiidés.
La région niçoise fournissait peu après encore une nouvelle pranize,
décrite en 1 8 2 8 p a r O T T O sous le nom de Praniza branchialis ; cette
forme avait été récoltée sur les branchies de Blennius phycis
(= Urophycis blennioides B R U N N . ) .
Dans la « Nouvelle édition revue et augmentée d u Règne animal »
p a r u e en 1 8 2 9 L A T R E I L L E place encore dans une m ê m e section des Am-
phipodes les genres Apseude, Typhis, Ancée, P r a n i z e et Ergine (3).

(1) D ' a p r è s l ' a u t e u r elle « s ' a t t a c h e q u e l q u e f o i s a u x b r a n c h i e s d u « Physis tinca »

(sic) ( = Urophycis blennioides BRUNN.) q u i f r é q u e n t e ces régions.
(2) « Corpus o b l o n g u m , c o n v e x u m ; c a p u t s u b t r i a n g u l a r e ; oculi m a g n i , c o n v e x i ;
t h o r a x q u i n q u e a r t i c u l a t u s , articulis integris, a p p r o x i m a t i s ; c a u d a s e x a r t i c u l a t a ,
u l t i m o a r t i c u l o e l o n g a t o , t r i a n g u l a r e ; p e d e s sex equales » (1826, p. 104).
(3) P o u r Ergyne R i s s o , q u o i q u e Ergine soit plus g r a m m a t i c a l , dérivé de 'Tpyîvo{..
16 LES GNATHIID^E

D E S M A R E S T lui-même, d o n n a n t du Manuel de B o s c , en 1830, une édi-

tion c e p e n d a n t « mise a u niveau des connaissances actuelles », comprend
encore les Caprellines p a r m i les Isopodes ; les Ancées et les P r a n i z e s sont
placés e n t r e Ione, Apseudes et Typhis. L'Ancée maxillaire q u e D E S M A R E S T
appelle A. maxillosus (err. typ. pro : maxillaris) ressemble, a u dire de
l ' a u t e u r , à la larve de YOmophron limbatum F.
L ' a n n é e suivante, d a n s son « Cours d ' E n t o m o l o g i e » ( 1 8 3 1 ) , L A T R E I L L E
a d o p t e u n e classification t r è s intéressante des Isopodes qu'il divise en :
1. Anomala, avec trois familles, heteropoda (Tanaïs, Rhoea, Apseudes),
decempedes (Anceus), et epicarides.
2. Normalia, avec q u a t r e familles, cymothoada, spheromides (incl.
Anthura et Gammarus heterocliius V I V I A N I ) , idoteides et asellota.
F a i t r e m a r q u a b l e , L A T R E I L L E a f f i r m e q u e les decempedes ne c o m p r e n n e n t
q u ' u n seul genre (Anceus) « auquel il f a u t réunir celui de P r a n i z e ( p r a n i z a )
établi sur des individus femelles «(1831 p. 404). Ce t e x t e capital, p a r sa
précision, a été e n t i è r e m e n t oublié d a n s la suite. Si L E A C H a v a i t soup-
çonné — t e m p o r a i r e m e n t — les r a p p o r t s unissant les pranizes a u x Ancées
c'est à L A T R E I L L E q u e revient l ' h o n n e u r d'avoir le premier affirmé
ce fait d o n t H E S S E , un a u t r e Français, donnera, v i n g t - q u a t r e ans plus
t a r d , la preuve définitive.
Dans ses « Illustrations of British Zoology », G. J O H N S T O N , en 1 8 3 2 ,
décrit une pranize t r o u v é e p a r lui sur la côte du Berwickshire et la n o m m e
Praniza jus cala ( 1 ) : l ' a u t e u r signale €[USLC|U e analogie e n t r e l'aspect
des pranizes et celui des Meloe.
La m ê m e année J.O. W E S T W O O D consacra t o u t u n mémoire au « genre
Pranize de Leach ». Il cite les espèces connues jusqu'alors (Praniza
coeruleata M O N T . , P. marina S L A B B E R , P. branchialis O T T O ) , élève au
rang d'espèce (P. Montagui) la variété de coloration signalée p a r MON-
T A G U (cf. p. 11), et crée une espèce inédite pour trois pranizes trouvées
dans un flacon d'esprit de vin c o n t e n a n t des Caliges, etc, et envoyé des
îles Shetland p a r M . F. W . H O P E . Il n'est pas i m p r o b a b l e q u e cette Pra-
niza mandata W E S T W O O D soit la larve de Gnathia oxyuraea L I L I . J . D a n s
le t e x t e français du t r a v a i l de W E S T W O O D , A U D O U I N a j o u t e en n o t e qu'il
a, avec M I L N E - E D W A R D S , observé des pranizes sur les côtes de la Manche,
qu'elles m a r c h a i e n t sur les f u c u s à l'aide de leurs p a t t e s , se servaient de
leurs appendices a b d o m i n a u x pour nager, e t t e n a i e n t en continuel m o u -
v e m e n t les « pièces de leur bouche», « à peu près comme cela se r e m a r q u e
d a n s les crustacés Décapodes ». Bien e n t e n d u W E S T W O O D distingue par-
mi les pranizes des mâles et des femelles, caractérisés, les premières p a r
un péréion segmenté, les secondes p a r un péréion distendu.

(1) Espèce que GERSTAECKER (1882-1883, p. 252) s i g n a l e r a s o u s le n o m d e Praniza

/ urcata.
 HISTORIQUE 17

Dans le fascicule (1836) consacré a u x Gnathiidés dans la f a u n e du

r o y a u m e de Naples 0 . G. C O S T A donne quelques renseignements intéres-
sants sur la coloration ou la biologie d ' u n e espèce qu'il décrit sous les
noms d'Anceus forficularius et de Praniza coeruleata et qui est peut-être
Gnathia illepida.
D a n s ses « Grônlands Amfipoder », un inlassable descripteur, H E N R I K
K R Ô Y E R publiait une copieuse description, et une figure d ' u n e pranize
d u Groenland, Praniza Reinhardi. Cette larve avait été recueillie p a r
R E I N H A R D T sur u n poisson, Bgthites fuscus REINH.
En 1 8 4 0 p a r a î t le t o m e I I I du t r a i t é classique de M I L N E - E D W A R D S ;
celui-ci divise les Isopodes de la façon suivante :

I. Isopodes marcheurs.
a) Idoteides (incl. Anthura !)
b) Asellotes (incl. Apseudes !)
c) Cloportides.

II. — Isopodes nageurs

a) Praniziens
b) Spheromiens.
c) Cymothoadiens.

III. — Isopodes sédentaires.

a) Bopyriens.
b) Ioniens.

La famille des Praniziens est divisée en deux sections, les Praniziens

ordinaires et les Ancéens. M I L N E - E D W A R D S a j o u t e a u x deux espèces
d'Ancées connus l'Ancée rapace, Anceus rapax qu'il figure, Pl. 33, fig. 12,
et qui est peut-être Gnathia oxyuraea L I L L J .
G U E R I N - M É N E V I L L E , dans l'Iconographie d u Règne animal, d o n t le
t e x t e concernant les Crustacés est postérieur à l'histoire des Crustacés de
M I L N E - E D W A R D S , place les Gnathiidés p a r m i les Amphipodes : cet ordre
ne contient q u ' u n genre (Crevette, grammarus F A B R . [pro : gammarus])
e t ses q u a t r e derniers sous-genres sont : Apseude, Ancée, Typhis et P r a -
nize. L ' a u t e u r donne une très défectueuse copie de la figure de R i s s o
sous le nom d ' A n c e u s forficularis [pro : forficularius] : il représente u n
f r o n t excavé, prend probablement les tubercules dorsaux du céphalon
pour des yeux, supprime une paire d ' a n t e n n e s et figure l'autre comme
pédiforme (fig. 6). La pranize figurée est Praniza maculata W E S T W .
d'après W E S T W O O D .
H. L U C A S (1841) est le seul a u t e u r qui semble avoir jamais signalé
l'étymologie d'Ancseus et en 1847 il adopte pour les Pranizes la classifi-
cation de M I L N E - E D W A R D S (1840).
2
18 LES GNATHIÏD.T.

E n 1 8 4 7 K R O Y B R publie u n e consciencieuse description d ' u n ' Aheeas

(A-. ehmgattis) trouvé, d a n s u n bocal c o n t e n a n t des-Amphipodes groen-
landais ; d e u x ans plus t a r d paraissait u n e illustration très détaillée de
l'espèce d u e au m ê m e a u t e u r .
D a n s l'édition M A S S O N du R è g n e a n i m a l (1849) les Ancées et les P r a -
nizes sont de : n o u v e a u placés avec les T y p h i s dans le groupe des Decem-
pedes. On t r o u v e pl. 62, fig. 3 (3, 3a, 3b) u n e figure à'Anceus rapaxEvw.
et fig. 4,(4, 4 a - ! h ) u n e r e p r é s e n t a t i o n de la pranize b l e u â t r e et de s e s
appendices. L ' e x e m p l a i r e dessiné^ donné comme « mâle », est simplement
u n e pranize segmentée.
D a n s la p a r t i e consacrée a u x Crustacés de 1' « E x p l o r a t i o n Scientifique
de l'Algérie » ( 1 8 4 9 ) , L U C A S signale :
a) p. 73, n° 150. Anceus rapax. L ' a u t e u r r a p p o r t e à l'espèce de M I L N E -
E D W A R D S u n u n i q u e exemplaire en m a u v a i s é t a t p r o v e n a n t de la r a d e
d e Bône (environs d u f o r t Génois) ;
b) p. 85, n° 150. Anceus vorax nov. sp. q u e l ' a u t e u r n'a p u décrire
q u ' a p r è s la découverte, par M. D E S H A Y E S , d ' u n « second individu » en bon
état ;
c) p. 87, n° 150 bis. Praniza mauriîanica nov. sp. Cette espèce trouvée,
comme Anceus vorax, dans d u bois perforé par les t a r e t s (rade de Bône)
est la larve de cette espèce ;
d) p. 88, n° 150 ter. Praniza obesa nov. sp. est la femelle à'Anceus vorax.
L a m ê m e année, à la séance d u 9 mai, L U C A S p r é s e n t a i t à la Société
E n t o m o l o g i q u e u n t r a v a i l sur les Gnathiidés de l ' E x p l o r a t i o n scientifique
de l'Algérie et d o n n a i t des figures d'Anceus vorax, de sa femelle et de sa
larve, auxquelles il conserve des n o m s spécifiques distincts (1). L ' é t u d e
des d e u x t r a v a u x de L U C A S soulève quelques difficultés : c o m m e n t se
fait-il que, d a n s l ' E x p l o r a t i o n , L U C A S , après avoir signalé un individu
m u t i l é d'Anceus rapax, a f f i r m e q u e la découverte d ' u n deuxième exem-
plaire, en bon é t a t , lui m o n t r e q u e ses d e u x exemplaires (il n'en a j a m a i s
eu d a v a n t a g e ) se r a p p o r t e n t à u n e espèce nouvelle, Anceus vorax? Com-
m e n t l ' a u t e u r a-t-il p u laisser subsister p. 73 la m e n t i o n d ' u n e espèce q u e
p. 85 il considère comme s y n o n y m e d ' u n e a u t r e ? C o m m e n t , dans les
Annales de la Société Entomologique, L U C A S peut-il citer de l ' E x p l o r a -
tion Scientifique : Anceus rapax, p. 85, n° 150 alors q u e cette référence

( 1 ) D a n s c e t t e n o t e L U C A S considère la l é g e n d e des p l a n c h e s de l'Encyclopédie

m é t h o d i q u e (qu'il d a t e 1816) c o m m e c o n t e n a n t la p r e m i è r e m e n t i o n d u g e n r e Gnathia
LEACH, ce q u i e s t u n e erreur. E n s u i t e il p l a i d e p o u r la. c o n s e r v a t i o n d'Anceus malgré
la p r i o r i t é de Gnathia ; ses d e u x a r g u m e n t s s o n t l ' a b s e n c e d ' é v e n t a i l c a u d a l s u r la figure
d u Cancer maxillaris de M O N T A G U qui est d o n c p r o b a b l e m e n t m u t i l é et l ' e x i s t e n c e
d ' u n genre Gnathium K I P . B Y (Coleopt., Trans. Lin. Soc. Lonclon, X I I ( 2 ) , 1 8 1 9 , p . 4 2 5 ) ;
c o m m e ce dernier est « g é n é r a l e m e n t a d o p t é p a r t o u s les e n t o m o l o g i s t e s , la d é n o m i n a -
t i o n d u d o c t e u r L E A C H doit ê t r e mise en s y n o n y m i e , a f i n d ' a r r ê t e r t o u t e confusion, J
 HISTORIQUE 19

s'applique à Anceus vorax? D'après son travail des Annales, il semblerait;

à quelqu'un qui n ' a u r a i t pas consulté l'Exploration scientifique, simple-
m e n t que l'échantillon signalé sous le n o m de r a p a x a p p a r t i e n n e à une
espèce nouvelle, A. vorax,que la découverte, depuis sa précédente publi-
cation, permet à l ' a u t e u r de décrire e t de n o m m e r pour la première fois.
On sait que la rédaction du t e x t e de l'Exploration r e m o n t e à 1844 :
peut-être u n premier tirage de ce t e x t e portait-il n° 150, p. 85 : A. rapax
(et la courte note qui se t r o u v e p.. 73 dans l'édition de 1849) et que, après
la description d ' A . vorax dans les Annales de la Société entomologique,
u n deuxième tirage de l'Exploration a permis d ' y introduire la diagnose
de Anceus v&rax, t o u t en .laissant subsister l'inexplicable mention d'Anceus
rapax2

FIG. 6. —• Anceus forficularis, copie de l a t è t e FIG. 7. — Anceus forficularis (nec R i s s o !)-.

d e la figure d e GUÉRIN (1829-1844, pl. 27, copie de la f i g u r e de COCKS (1851, pl. I I I ,
fig. 7), elle-même copiée s u r R i s s o (1816). fig. 8).

Une lettre de A . - H . H A L I D A Y d u 9 octobre 1 8 4 7 et publiée par T H O M P S O N

(1848, p. 6 5 ) est intéressante en ce qu'elle contient la première allusion
connue a u f u t u r Paragnathia formica ( H E S S E ) : « I found a species of
Praniza p r e t t y common on t h e clayey shores of Strangford Lough last
week, in company with Anceus maxillaris. T h e y were in small cavities
on t h e surface of t h e clay under stones, sometimes singly, oftener two,
or even t h r e e and four in each hole ; the smaller slender green ones were
few in comparison. » H A L I D A Y s'étonne de ne pas, parmi les Pranizes,
avoir reconnu de mâle ! Ce sont des exemplaires de Strangford Lough,
récoltés en février 1 8 5 6 , qui ont été utilisés par B A T E et W E S T W O O D
en 1866 pour la diagnose d'Anceus Halidaii.
Dans ses « Contributions to t h e F a u n a of F a l m o u t h » C O C K S ( 1 8 4 9 et
1851) cite plusieurs Gnathiidae, Praniza coeruleala (dans les interstices
des rochers, etc., pas rare, bleuâtre ou vert-bleuâtre), Praniza fuscata
(incolore à p a r t le « grand segment » moucheté de b r u n rougeâtre), Anceus
maxillaris (rare), Anceus forficularis (interstices des rochers, rare ; corps
20 LES GNATHIID^E

brunâtre, certains spécimens p a r f a i t e m e n t blancs). C O C K S figure deux

pranizes et donne de l'Ancée forficulaire une curieuse représentation,
plus fruste encore que celle du Cancer maxillaris en 1804. (fig. 7)
W H I T E (1847 et 1850), dans les deux éditions successives de sa « List
of t h e specimens of Crustacea in the Collection of the British Muséum »,
cite quelques Gnathiidés et a d m e t qu'Anceus rapax M.-Edw. est syno-
nyme de termitoides L E A C H Mss (sic) et de maxillaris qu'il appelle d ' u n
nom bien descriptif : « Ant-like jaw-bearer », le « Porte-mandibules qui
ressemble à une fourmi ».
Dans son Histoire naturelle des Crustacés, des Arachnides et des My-
riapodes ( 1 8 4 0 , 2 E éd. 1 8 5 0 ) , L U C A S donne une très mauvaise copie d e l à
figure à'Anceus forficularius de R i s s o , auquel il n'accorde q u ' u n e paire
d'antennes (1).
H O P E , dans le « Catalogo dei Crostacei italiani e di molti altri del medi-
terraneo » (Napoli, 1851), signale VAncœus forficularis et dans la famille
des Pranizidae H O P E cite onze pranizes, les trois publiées p a r R i s s o
(dont une seule, P . ventricosa, est une larve de Gnathia), celle de M O N T A G U ,
q u a t r e attribuées à R i s s o mais jamais publiées par celui-ci (peut-être
R i s s o Mss ou in litteris?), enfin trois de sa création : P. cœruleata M O N T . ,
P. ventricosa R i s s o , P. rubroculis R i s s o , P. plumosa R i s s o , P. mesosoma
Risso, P. semilunata Risso, P. smaragdina Risso, P. serrulata Risso,
P. hyalina H O P E , P. purpurascens H O P E , P. sanguinea H O P E ( 2 ) .
D A N A , en 1852, publie u n i m p o r t a n t travail « On t h e Classification of the
Crustacea Choristopoda or Tetradecapoda ». Les Choristopodes de D A N A
correspondent aux Edriophthalmes des auteurs. A l'intérieur de ce groupe
D A N A place les Amphipodes, les Isopodes et une division intermédiaire, les
Anisopoda. Ces Anisopodes sont un mélange de types a p p a r t e n a n t a u x
familles les plus variées et les plus distantes. On en jugera p a r l'énumé-
ration de leurs constituants :

Tribu : Anisopoda.
1. Sous-tribu : Serolidea (Anisopoda Cymothoica) ;
a) Serolidae ;
b) Pranizidae (Pranizinae+ Anceinae) ;
2. Sous-tribu : Arcturidea (Anisopoda Idotheica) ;
a) Arcturidae (Arcturinae+ Anthurinae) ;
3. Sous-tribu : Tanaïdea (Anisopoda Oniscina) ;
a) Tanaidae (Tanainas+ Liriopinœ+ Crossurinee) ;
b) Bopyridœ (Bopyrinœ+ Ioninœ).

(1) L e g r a v e u r l ' a - t - i l p r i s p o u r u n I n s e c t e ?
(2) Zuphea sparicola B i s s o est é g a l e m e n t s i g n a l é c o m m e o b s e r v é à N a p l e s .
 HISTORIQUE 21

Le « Manual of Marine Zoology » de G O S S E ( 1 8 5 5 ) contient la figure

d'une pranize (fig. 239, p. 132) et celle d ' u n Ancée (fig. 240, p. 132), et
l'on trouve dans la « P o p u l a r History of British Crustacea » de W H I T E
( 1 8 5 7 ) la figure d ' u n e Piraniza (sic) coeruleata et d ' u n Anceus maxillaris
Ce dernier a u t e u r affirme que « there is some likelihood t h a t Anceus m a y
prove to be one of t h e stages of Praniza ». Il f a u t souhaiter qu'il ne
s'agisse là que d ' u n simple lapsus calami ou d'une coquille typographique.
L I L L J E B O R G qui, en 1 8 5 2 , signalait à Tromsô une Praniza maculata
W E S T W O O D ( ? Pr. Reinhardi K R Ô Y E R ) donne en 1 8 5 5 avec la description
de la larve ou de la femelle (sous le nom de Praniza coeruleata) celle d ' u n
mâle, Anceus oxyuraeus n. sp. L ' a u t e u r insiste sur la ressemblance de cette
espèce avec A. rapax.
 II. — HESSE

(1855-1884).

Il était réservé à H E S S E d ' a p p o r t e r la preuve irrécusable d'un f a i t

que L E A C H a v a i t u n m o m e n t soupçonné et que L A T R E I L L E a v a i t affirmé
sans en donner de démonstration, à savoir que les genres Pranize et Ancée
devaient être réunis, puisque sous le nom de Pranize on avait jusqu'alors
rangé les larves (et parfois les femelles) des Anceus : « les Pranizes sont
des Ancées à l ' é t a t de larves, t o u t comme le T ê t a r d est le jeune de la
Grenouille et le Ver à soie le premier é t a t du B o m b y x du Mûrier ». ( M I L N E -
EDWARDS, 1858, p. 91).
Le fait initial qui a révélé à H E S S E que les pranizes étaient des larves
d'Ancées est le suivant : « Le 19 août 1852, je recueillis, sur un trigla
hirundo, une pranize que, selon m o n habitude, je m'empressai de peindre,
afin d'en conserver les formes et la coloration exactes ; et, forcé de m'absen-
ter pour quelques jours de mon domicile, je la maintins dans de l'eau de
mer, au lieu de la m e t t r e dans de l'alcool, comme je le faisais toujours.
« R e v e n u chez moi, mon premier soin f u t de visiter m a p r a n i z e ;
mais quel ne f u t pas mon é t o n n e m e n t lorsque je la t r o u v a i remplacée
par un a n c é e ! » (1864, p. 235).
D ' a u t r e s observations analogues suivirent et le 26 novembre 1855
H E S S E pouvait communiquer à l'Académie des Sciences « les résultats
auxquels l'ont conduit ses recherches sur les Crustacés désignés par les
noms d'Ancée et de Pranize. Un de ces deux noms, dit M. H E S S E , doit
disparaître, a t t e n d u qu'ils ont été appliqués à un seul et même Crustacé,
les Pranizes n ' é t a n t que l ' é t a t transitoire des Ancées. »
Le 22 mars 1858, M. C O S T E présentait à l'Académie le travail que
l'observateur brestois a v a i t promis en 1855, intitulé « Mémoire sur la
transformation des Pranizes en Ancées, sur les m œ u r s et les habitudes de
ces Crustacés, par M. H E S S E , commissaire de la marine à Brest. » Insis-
t a n t sur le «véritable i n t é r ê t » de ce mémoire et son illustration, M. C O S T E
concluait en proposant le renvoi de ce travail à l'examen d ' u n e commis-
sion : ce qui f u t aussitôt accepté, MM. D U M É R I L , M I L N E - E D W A R D S et
C O S T E é t a n t chargés de l'étude du mémoire. Le 28 juin, M I L N E - E D W A R D S
présentait son r a p p o r t et a d o p t a i t les vues de H E S S E .

è
 HISTORIQUE 23

Q u a t r e mois plus Lard, un é m i n e n t cajcimologiste anglais, S P E N C E : B A T E ,

t e r m i n a i t u n t r a v a i l q u i p a r u t en s e p t e m b r e d a n s les « Ànnals a n d Maga-
zine of N a t u r a l H i s t o r y », et où il engageait r é s o l u m e n t contre la concep-
tion de M E S S E des hostilités qui allaient durer de longues années.
S P . R A T E décrit avec soinJa morphologie d e la P r a n i z e et celle de L'Ancée.
P o u r une P r a n i z e nouvelle, d'Ecosse, il, crée l'espèee IMwardsii, r e m a r q u e
q u e c e t t e P r a n i z e c o n t e n a i t des e m b r y o n s - e t s ' é t o n n e q u e les pièces b u c -
cales des larves, à t e r m e a i e n t moins d e ressemblance avec celles d e leur
mère, q u ' a v e c celles d ' u n e a u t r e espèce, P. cœruleaia. Ce f a i t est impor-
t a n t , car il m o n t r e l'origine de la confusion verbale qui empêchera long-
t e m p s encore .BATI: de se r e n d r e à l'évidence : P. coeruleata est u n e larve
e t P. Edwardsii est u n e femelle adulte, e t c'est l ' a t t r i b u t i o n d ' u n m ê m e
terme (Pranize) à ces d e u x stades qui sera cause des erreurs de B A T E .
H E S S E qui, a v e c j u s t e raison, a t t r i b u e le n o m d'Ancée a u x d e u x sexes,
p e u t donc a f f i r m e r q u e les Ancée s (femelles) p r o d u i s e n t des jeunes et q u e
ceux-ci sont des Pranizes (larves). D ' a u t r e p a r t B A T E , q u i n o m m e P r a n i z e
aussi bien la l a r v e q u e la femelle a d u l t e , p e u t a f f i r m e r q u e la P r a n i z e
(femelle ovigère) ne se t r a n s f o r m e p a s en Ancée.
Cette confusion p u r e m e n t dialectique c o n d u i t B A T E a u x conclusions
les plus originales, à savoir (1858, p. 170) :
1 . « T h a t (upon M. I I E S S E ' S observât ion) Anceus As a n aduli animal. »
2. « T h a t (upon our own observation) Praniza is an a d ù l t animal. »
3. « T h a t Praniza consequently eannot b e developed into Anceus. »
4. « T h a t Anceus is a distinct genus f r o m Praniza. »
5. « T h a t t h e m a i e s of b o t h généra h a v e y e t t o b e discovered. »
V A N B E N E D E N , d a n s ses « Recherches sur les Crustacés du littoral de
B e l g i q u e », commence le c h a p i t r e consacré a u x G n a t h i i d é s p a r u n e inexac-
t i t u d e en a f f i r m a n t q u e le n o m à'Anceus a été « i n t r o d u i t dans la science
par LEACH. »
U n e l e t t r e .de H E S S E à V A N B E N E D E N , d a t é e d u 15 février 1 8 6 0 , e t
publiée p a r ce dernier, répond a u x assertions de B A T E (1858) : « J e n ' a i
qu'un mot à répondre : si v o u s prenez d e s pranizes d ' u n e certaine
dimension, c'est-à-dire près de l'époque de leur t r a n s f o r m a t i o n , vous
n ' a v e z plus, au b o u t de quelques jours, des pranizes, m a i s des ancées
des d e u x sexes. Ce sont des expériences q u e j ' a i répétées plusieurs fois e t
sur des q u a n t i t é s notables de ces crustacés. « (in : V A N B E N E D E N , 1 8 6 1 ,
p. 101, n o t e 4). Si B A T E n e p o u v a i t c o m p r e n d r e ce langage, c'est unique-
m e n t parce que le t e r m e Ancée ne désignait p o u r lui q u e le mâle, à m a n -
dibules alors q u e H E S - S E . n o m m a i t ainsi n o n seulement le mâle mais la
femelle ovigère ; le t e r m e pranize é t a i t a p p l i q u é p a r H E S S E a u x seules larves
des deux sexes (larves identiques à p a r t les organes g é n i t a u x j u s q u ' à u n
m o m e n t t r è s voisin d e la m é t a m o r p h o s e ) t a n d i s que B A T E s'en servait éga-
l e m e n t p o u r la femelle adulte, p o u r lui u n e « P r a n i z e ovigère ».
24 LES GNATHIID^E

Un extrait du grand mémoire de H E S S E , précédé du « R a p p o r t sur un

travail de M . H E S S E relatif a u x métamorphoses des Ancées et des Caliges,
f a i t à l'Académie des Sciences le 28 juin 1858 » p a r M I L N E - E D W A R D S ,
p a r u t , après le travail de B A T E , dans les Annales des Sciences N a t u -
relles (1). Le m ê m e t o m e contient u n e analyse de l'article de B A T E OÙ est
affirmée la nécessité de poursuivre les recherches sur « ce point si curieux
de l'histoire des E d r i o p h t h a l m e s ».
Une « List of t h e British Marine Invertebrate F a u n a by R O B E R T Me
A N D R E W » ( 1 8 6 1 ) , si elle ne contient pas de la p a r t de B A T E de nouvelles
remarques sur les Ancées, lui fournit cependant l'occasion d'écrire ceru-
leata pour cseruleata, fusca pour fuscata,
mais p a r contre de changer Edwardsii
en Edwardii plus correct.
D a n s une courte note « Ueber die
Beziehungen der zehnfûssigen Isopoden-
Gattungen Anceus und Praniza zu einan-
der », G R U B E (1863) prend parli pour
HESSE, considère Anceus comme un
mâle, Praniza comme désignant la larve
et la femelle d ' u n m ê m e genre.
F I G . 8 . — Larves données par H E S S E E n 1864 enfin paraît le mémoire ca-
p o u r des e m b r y o n s d e Gnathia.
( d ' a p r . H E S S E , 1 8 6 4 , pl. I , f i g s . 6 - 7 . )
pital de H E S S E , « Mémoire sur les P r a -
nizes et les Ancées ». Si ce zoologiste a
été un naturaliste actif et un observateur
plein de zèle, on est cependant en droit de regretter q u ' u n esprit aussi
curieux des choses de la n a t u r e n'ait pas toujours pu — f a u t e des con-
naissances techniques que sa situation l'empêchait d'acquérir — tirer de
ses très nombreuses découvertes t o u t le parti possible.
Les figures 6 et 7 de la planche I sont données comme des stades em-
bryonnaires de l'Ancée manticore (fig. 8 ) . S A R S ( 1 8 6 9 , p. 4 9 ) r e m a r q u a i t que
ces formes n ' a v a i e n t rien à voir avec les Gnathiidœ et qu'il s'agissait pro-
bablement d ' u n parasite. Q u a n t à savoir exactement quel est l'animal
représenté, il n ' y f a u t pas songer.
H E S S E décrit onze espèces d o n t l'une est rapportée avec doute à Anceus
rapax M I L N E - E D W A R D S et d o n t les dix autres reçoivent des noms inédits :
Anceus formica, A. brivatensis, A. asciaférus, A, erythrinus, A. falcarius,
A. manticorus, A. trigli, A. scarites, A. lupi, A. verrucosus. S'il est bien
évident que, fermement acquis a u dogme de la spécificité parasitaire des
pranizes (2), H E S S E a créé des espèces pour de simples différences d'hôtes,
il est certain cependant que le nombre des Gnathiidés de nos côtes est

(1) H E S S E , ( 1 8 5 8 , p. 1 1 8 ) attribue à RISSO l ' e s p è c e Anceus rapax.

(2) Cf. s u r c e t t e q u e s t i o n p . 2 4 5 .
 HISTORIQUE 25

p l u s élevé qu'on ne l'a cru jusqu'ici et que, lorsqu'on v o u d r a récolter

s y s t é m a t i q u e m e n t ces formes et les décrire avec quelque précision, bien
des additions seront faites à notre f a u n e .
L ' i m p o r t a n c e du mémoire de H E S S E t i e n t a u x renseignements biolo-
giques qu'il contient, en particulier a u x observations concernant la vie
larvaire ectoparasite et la m é t a m o r p h o s e des pranizes, a p p o r t a n t la
preuve définitive, et cette fois établie sur des cas n o m b r e u x et précis, de
la vraie n a t u r e du genre Praniza.
Q u a n t à la position t a x o n o m i q u e des Gnathiidae, H E S S E en juge un peu
différemment q u e M I L N E - E D W A R D S . Après avoir m o n t r é t o u t e s les diffé-
rences qui éloignent les Ancées des Sphéromiens (1) il note quelques res-
semblances avec des Cymothoidés (Ourozeuktes), et conclut qu'il est» indis-
pensable de retirer les ancées de la section des isopodes nageurs dans
laquelle ils o n t été placés, pour en faire u n e section à p a r t , qui serait
intercalée entre les cymothoadiens parasites, avec lesquels ils ont beaucoup
plus de r a p p o r t s de conformation et de manière de vivre q u ' a v e c les sphé-
romiens, et les isopodes sédentaires ou épicarides qui, comme eux, sont des
crustacés suceurs. » ( 1 8 6 4 , p. 2 6 7 ) . Il f a u d r a i t donc, pour H E S S E , au lieu
de diviser avec M I L N E - E D W A R D S les Isopodes en : Marcheurs, Nageurs,
Sédentaires (Epicarides), leur a t t r i b u e r q u a t r e sections : Marcheurs,
Nageurs, Ancées, Sédentaires.
T o u t en reconnaissant q u e les Ancées sont f o r t éloignés des Sphéro-
miens, H E S S E ne p e u t les rapprocher des Cymothoidés et des Epicarides
que par des caractères peu i m p o r t a n t s ou r é s u l t a n t d ' u n e simple conver-
gence éthologique.
D a n s le « Zoological Record » pour 1864, B A T E s'étonne — à juste t i t r e —
de ne pas t r o u v e r l'espèce commune, Gnathia maxillaris, p a r m i les espèces
brestoises signalées p a r H E S S E (1865, p. 2 9 9 ) .
Les observations de H E S S E ne p o u v a i e n t laisser subsister de doute sur la
m é t a m o r p h o s e des pranizes en Ancées. B A T E et W E S T W O O D , d a n s un travail
qui p o r t e un titre significatif : « On the genus Anceus (Anceus and Praniza ;
Auct.) », a d m e t t e n t « l'exactitude d'ensemble (général correctness) » des
recherches de H E S S E ( 2 ) mais soutiennent q u e les mâles (Anceus) ne pas-

( 1 ) Chose curieuse, H E S S E s e m b l e a v o i r r e c o n n u le cas e x c e p t i o n n e l des S p h é r o m e s

( i n c u b a t i o n d a n s des p o c h e s sternales) e t l ' o p p o s e à celui des G n a t h i i d é s a u x q u e l s il
r e c o n n a î t des l a m e s i n c u b a t r i c e s : « Chez les S p h é r o m i e n s , ils [les e m b r y o n s ] s o n t
c o n t e n u s d a n s l'intérieur m ê m e d u corps, en dedans de la carapace ; t a n d i s q u e chez les
ancées ils s o n t placés à l'extérieur d u corps, en dehors de la carapace, sous les l a m e s
m e m b r a n e u s e s qui n a i s s e n t en dessous e t en d e d a n s des p a t t e s t h o r a c i q u e s , et f o r m e n t ,
en s ' i m b r i q u a n t e n t r e elles, u n e g r a n d e p o c h e i n c u b a t o i r e » (1864, p p . 266-267).
(2) q u e les a u t e u r s anglais a p p e l l e n t : M. HOPE, p r o b a b l e m e n t p a r c o n f u s i o n avec
le R e v . F . W . H O P E , le n a t u r a l i s t e q u i a v a i t f o u r n i à W E S T W O O D les t y p e s de Praniza
maculata.
26 LES GNATHIID^E

sent pas p a r le s t a d e p r a n i z e ; ils ne croient pas en effet « t h a t t h e maie

Anceus ever was a P r a n i z a », e t . m o n t r e n t q u e « t h e t w o .sexes passed
t h r o u g h s e p a r a t e f o r m s until each arrived a t t h e a d u l t stage » (1865).
E n 1866 p a r a î t le p r e m i e r fascicule du t o m e second de 1' « H i s t o r y of
t h e British• Sessile-eyed Crustacea » p a r B A T E et W E S T W O O D . Ces a u t e u r s
d o n n e n t un h i s t o r i q u e assez complet de la famille et de pr.éeieuses indi-
cations morphologiques. T o u t en a d m e t t a n t q u e , les P r a n i z e s sont les
femelles des Ancées, ils s o u t i e n n e n t encore q u e les sexes sont: distincts à
p a r t i r de l'éclosion et q u e la P r a n i z e ne p e u t donc pas se t r a n s f o r m e r
en Ancée, ce qsui est e x a c t si l'on n o m m e P r a n i z e m ê m e la femelle
a d u l t e (« Ancée: femelle » de HESSE). L e u r conclusion est :
« I s t . T h a t Anceus of 'Risso a n d others a u t h o r s , w i t h a large head
a n d p o r r e c t e d manxiibles, is t h e f u l l y developed s t a t e of this genus.
« - 2 N D . T h a t .Praniza M L E A C H a n d other a u t h o r s , w i t h a small head,
is t h e f e m a l e state, either in a n u n i m p r e g n a t e d or gravid state.
« 3rd. T h a t t h e i a r e a f o r m of t h e animais of b e t h sexes, a l t h o u g h closely
ressembling each other, m a y be di&tinguished a t a - v e r y early stage of
their g r o w t l v e v e n if jmoMmmedrately jâffcerJairtfa. » (1866, p. 186).
Les espèces signalées :sont : Anceus maxillaris''MONT.,. Artceus (Praniza)
juscata J O H N S T . , Anceus'{Pnaniza) maculata W E S T W . , .-Artceus Edwardii
B A T E , et Anceus Halidaii nov. sp.
L e t a b l e a u i d e classification (p. 115)•.exprime, c o m m e nous l ' a p p r e n d
une note, plus e x a c t e m e n t les vues de B A T E q u e celles de W E S T W O O D .
L e s y s t è m e a d o p t é est p a r t i c u l i è r e m e n t r e m a r q u a b l e en ce q u e la
seule possession d ' u n éventail caudal n ' e s t pas jugée s u f f i s a n t e p o u r
composer un .groupe hétérogène de Flabellifères, g r o u p e qui, resté i n t a c t
de. 1882:-à. 1916, teodlaujoiurdfiuii'à.êtreréduit à . d e plus justes p r o p o r -
tions. C'est ainsi q u e à l'ensemble des isopodes n o r m a u x ( N a r m a l i a ,
c o m p r e n a n t nos Flabellifères (excl. AnthurMea, Gnaihiidea), Valvifères,
Epicarides, .Asellotes, ôniscides) -est ;opposé : u n groupe d ' I s o p o d e s anor-
m a u x (J4 berrcmtïa).

Ces « A b e r r a n t s » s o n t divisés de la façon s u i v a n t e :

1. T r i b u Vaganlia ;
Tanaidœ ;
Anthurid'se.
2. T r i b u Siib-parasilica ;
Anceidee.

S'il est bien é v i d e n t que les-Ttataidae n'ont- rien à f-aii'e'avec les' Isopodes
p r o p r e m e n t dits, il r e s t e de la t e n t a t i v e de B A T E c e t t e idée capitale de
l'opposition à . m a r q u e r e n t r e d e u x .groupes a b e r r a n t s , Gnathiidse et
Anthuridae et le r e s t e des Isopodes.
 HISTORIQUE 27

Dans le « Zoological Record » pour 1866, r e n d a n t compte du volume sur

les Edriophlhaïmes .britanniques, B A T E fait allusion à l'Anceus formica
de H E S S E , ici encore appelé H O P E (cf. p. 25 note.2).
Particulièrement versé dans l'étude morphologique des Crustacés,
A N T O N D O H R N a v a i t entrepris à Plymouth, aux cotés deJBATE, puis ; pour-
suivi à Messine des recherches sur les-Gnathiidés. Une lettre d e lui, d'octo-
bre 1868, trop tardive pour être insérée à s a place logique, dans le vol. II,
est publiée à la fin de la préface a u x « British Sessile-Eyed Crustacea ».
D O H R N se rallie aux vues de H E S S E et se déclare d ' u n avis contraire à
celui de B A T E concernant la possibilité de distinguer de bonne heure le
mâle de là femelle.
Il me reste, pour terminer l'histoire de la décade 1860-1870, a v a n t de
reprendre l'histoire des t r a v a u x de H E S S E , à signaler quelques contribu-
tions secondaires.
H E R K L O T S , en 1 8 6 1 , dans ses « Sijmbohc carcinologicai », divise d'une
façon quelque peu surprenante les EdEiQphthalmes, -élevant a u rang
d'ordre les Gnathiidse et les Tanaidœ (auxquels il adjoint le genre Lim-
noria.) :
Tetradecapoda.
1. Isopoda.
2. Siijlopoda (Tanaïs, Limnorid).
3. Pranizina.
4. Amphipoda.
5. Laemodipoda.
Dans plusieurs notes (1861, 1864, 1869) G R U B E donne quelques rensei-
gnements faunistiques sur l'Adriatique et les côtes bretonnes et signale
des Gnathiidés (Anceus forficularius (1), Praniza sp.)
E n 1 8 7 4 paraît un nouveau et volumineux mémoire de H E S S E , conte-
n a n t la description de cinq nouvelles espèces d'Ancœus, A. unciferus,
A. Cotti-bubali, A. balani ?, /I. platgrhynchus, A. scombri. Parmi
d'intéressantes remarques sur la biologie des Ancées, on retrouve
ici encore l'idée entièrement fausse que chaque poisson héberge une
espèce différente d'Ancée larvaire ; les pranizes doivent, paraît-il, « saisir
au passage, non pas le premier poisson venu, mais celui qui convient à
son espèce, et montrer dans cette circonstance un discernement qui
paraît bien au-dessus de l'intelligence d'êtres aussi infimes. Aussi ce
choix rendrait-il cette opération extrêmement difficile, si certaines cir-
constances ne venaient en simplifier l'accomplissement... » (sic) ( 1 8 7 4 ,
pp. 3 - 4 ) .
L'année suivante HESSE donne dans la « Revue des Sciences Naturelles »

(1) L ' u n d ' e u x (1864, p . 77) ï u t c a p t u r é e n t r e la coquille v i d e d ' u n Gastrochaena Polii

e t la p a r o i d e la c a v i t é creusée p a r le m o l l u s q u e d a n s la p i e r r e .
28 LES GNATHIID^E

la description d ' u n Ancée qui, a y a n t été — à l ' é t a t larvaire — trouvé

sur un congre, mérite, ipso facto, quels que soient ses caractères morpho-
logiques, de devenir le t y p e d ' u n e espèce nouvelle, aisée à nommer,
Anceus congeri. E n plus d'observations précieuses concernant la sexua-
lité chez les Ancées, on trouve dans le travail de H E S S E une
allusion à une petite cavité qui se t r o u v e placée en dessous de la tête, à
la base des mandibules et des antennes du mâle, et proche de l'œil. Cet
orifice circulaire est, très vraisemblablement, celui de l'appareil auditif,
et « c'est pour cela qu'il se t r o u v e près des antennes, qui é t a n t des organes
de tact, sont disposées de manière à lui t r a n s m e t t r e les vibrations qu'elles
perçoivent. » (1875, p. 451). J ' a v o u e mal concevoir, bien que les antennes
en soient voisines « pour cela », comment celles-ci t r a n s m e t t r a i e n t des
« vibrations » à l'appareil articulaire ventral de la mandibule (1).
Le dernier article publié p a r H E S S E date de 1 8 8 4 ; dans celui-ci
l ' a u t e u r redécrit et refigure (2) (sous le nom d'Anceus Danielii) une
espèce déjà d e u x fois décrite et figurée par lui-même ( 4 . formica,
A. briuatensis).

(1) Condyle m a n d i b u l a i r e et a c e t a b u l u m t é g u m e n t a i r e p o u v a n t à la rigueur, en

coupe optique, donner l ' a p p a r e n c e d ' u n orifice circulaire.
(2) Mieux que p r é c é d e m m e n t d'ailleurs.
 III. - WAGNER

(1866-1869).

N I C O L A S W A G N E R — l'observateur de la pœdogenèse des larves d'Hete-

ropeza (Miastor) — mérite d'être considéré comme le principal auteur qui
se soit a t t a c h é à l'étude morphologique e t biologique des Gnathiidea.
Travaillant avec une compétence et une e x a c t i t u d e supérieures à celle
de H E S S E , sachant, grâce à ses connaissances étendues, passer du
détail particulier observé à des considérations générales ou des compa-
raisons avec un groupe voisin, W A G N E R doit p r e n d r e la place qu'il mérite.
Si justice ne lui a pas encore été rendue, c'est q u e de ses i m p o r t a n t s tra-
v a u x sur les Gnathiidae presque rien n'est publié et nous ne possédons
q u ' u n e courte note, u n e manière de résumé, p a r u à Saint-Pétersbourg en
1866. Son ouvrage capital sur le genre Gnathia est encore manuscrit.
Mon attention f u t primitivement éveillée p a r u n e phrase de H E S S E
faisant allusion à un prix obtenu par W A G N E R et à la description par cet
a u t e u r de plusieurs espèces d'Ancées (1). Mis ainsi sur la voie, il me f u t
facile de découvrir dans les Comptes-Rendus de l'Académie des Sciences
( 1 1 juillet 1 8 7 0 , p. 1 4 2 ) la mention d u r a p p o r t de H . M I L N E - E D W A R D S
sur l'attribution à W A G N E R du prix B O R D I N p o u r u n mémoire intitulé :
« Monographie de deux espèces d'Ancées d u golfe de Naples (Ancaeus
parallelus, A. forficula C O S T A et A. illepidus) ». Il s'agissait de retrouver
ce document capital : je l'ai pu grâce à l'aide bienveillante de M. le profes-
seur A. L A C R O I X et à l'amabilité de M. le Secrétaire de l ' I n s t i t u t de France,
dans les Archives duquel le manuscrit est conservé.
L'inestimable ouvrage se présente sous la f o r m e d ' u n manuscrit in-8°
relié, de x i v + 3 0 9 p p . + 19 f i g s . + X pis. (2) La reliure est en cuir b r u n
avec fers spéciaux ; le plat antérieur est orné des médaillons de Cu V I E R et
de E . G E O F F R O Y - S T - H I L A I R E , les profils t o u r n é s l'un vers l ' a u t r e ; au
dos le titre est inscrit en or : « Monographie des Ancés ».

(1) 1874, p . 1.
(2) Les p l a n c h e s o n t é t é r e n d u e s à l ' a u t e u r le 1 1 a o û t 1 8 7 9 (Cf. l e t t r e de N . W A G N E R
conservée p . m du m a n u s c r i t ) . L a légende des p l a n c h e s s u b s i s t e h e u r e u s e m e n t , ce qui
p e r m e t de se faire u n e idée de leur c o n t e n u .
30 LES g n a t h i i m :

La page I porte :
SÉANCE DU 7 JUIN 1869

n° 2 P r i x B O R D IN
QUESTION PROPOSÉE EN 1866 POUR 1869

M O N O G R A P H I E

DES D E U X ESPÈCES DES ANCÉS (Anceus)

Sur la page U sont collées la carte de visite de W A G N E R et son enve-

loppe p o r t a n t la devise choisie par l'auteur,
La page ni p o r t e le titre complet du mémoire : « Monographie [ des
deux espèces des Ancés I (A. parallelus m. et A. illepidus m.) | qui se
t r o u v e n t dans le golf de Naples | (ouvrage présenté au concours du
prix B O R D I N de 1 8 6 7 - 1 8 6 9 . » L a devise est rappelée au bas à droite de la
même page.
Comme déjà le p r o u v e n t la rédaction et l'orthographe du titre,
W A G N E R ne possédait q u ' i m p a r f a i t e m e n t la langue française et chaque
phrase de son mémoire est émaillée d'impropriétés, de solécismes et de
fautes d'orthographe. D a n s les citations que j ' a u r a i à faire je respec-
terai scrupuleusement l ' é t a t originel du texte, en accordant à W A G N E R le
bénéfice de l'indulgence qu'il réclame lui-même dans une note de la
page v : « L ' a u t e u r à titre d'étranger, prie de vouloir bien condescendre
a u x fautes contre la s y n t a x e de la langue française, qu'il ne possède
q u ' i m p a r f a i t e m e n t ».
L ' é t e n d u e des connaissances de l'auteur, et ses recherches sur les grou-
pes les plus variés d'Arthropodes lui p e r m e t t e n t de fréquents rapproche-
ments, pleins d'enseignements (1) et certains chapitres renferment des

(1) P o u r donner une idée de la richesse de ces comparaisons, voici la liste des noms
zoologiques, autres que ceux des Gnathiidie ou des hôtes des pranizes, r e n c o n t r é s
dans ce volume :

Abeilles. Cijmothoa. Oiseaux.

Aega interrupta M A R T E N S Daphnies. Podophthalmes,
Amphipodes Décapodes macroures. Polypes.
Arachnides Edriophthalmes. Porcellio scaber.
Asellus. Fourmis. Siphonophores.
Astacobdella. Gastéropodes. Siplionostomes.
Bryozoaires, Homme. Sph aeromiens.
Calopteryx virgo. Hypérines, Tanaïs.
Caprella. Insectes Tardigrades.
Cecidomyes. Isopodes. Tentredinides.
Ccstodes Isopodes nageurs. Tuniciens.
Copépodes Muscides. Vers.
Crustacés Myriapodes.
 HISTORIQUE 31

vues originales, parfois étonnantes pour l'époque de leur conception, sur

les problèmes les plus divers (segmentation et travail de la p a t t e arti-
culée, vections embryonnaires, sommeil des chromatophores, théorie du
« balancement des organes », « réduction des homologues », loi de « l'her-
maphroditisme extérieur », spécificité parasitaire, etc.).
Constatation normale é t a n t donnée l'époque du travail, on découvre
chez W A G N E R "des préoccupations f r é q u e m m e n t finalistes, s'appliquant
parfois a u x plus minimes détails et leur a t t r i b u a n t non seulement un
rôle (ce qui est p a r f a i t e m e n t légitime) mais une mystérieuse conformité à
quelque plan préétabli : « Pour chacun de ces petits organes se t r o u v e
une fonction physiologique : tous sont le r é s u l t a t d ' u n e des causes finales...
(p. 71)... Tous les détails, tous les petits poils qui couvrent les articles de
ce pied sont appropriés aux causes finales (p. 73) (1). »
Le travail de W A G N E R se compose des chapitres suivants, dont je donne
un court aperçu analytique.
1° Préface (pp. I-XIV, datée d u 16 avril 1869, p. xiv) ;
a) Considérations générales (pp. i-ix) ;
b) Liste des particularités du groupe des Gnathiidés (pp. x - x i )
c) Description et diagnoses des deux espèces de Naples (2) (pp. XII-
xm).
2° Chapitre I (pp. 1-156) : « Description des a n i m e a u x adultes (imago) ».
a) « Sur la forme du corps en général » (pp. 1-19) ;
b) « Les t é g u m e n t s et leurs appendices » (pp. 20-102) ;
c) Appareil digestif et excréteur (pp. 102-112);
d) Appareil circulatoire ét respiratoire (pp. 112-123) ;
e) Système nerveux (pp. 123-144) ;
/) Organes génitaux (pp. 144-156) ;
(1) Il i'aut aussi signaler ici certaines m a n i f e s t a t i o n s d ' u n a n t h r o p o m o r p h i s m e qui
semble a u j o u r d ' h u i é t r a n g e et f a i t d o n n e r , p a r exemple, p a r l ' a u t e u r , à u n e saillie
sternale du t é g u m e n t d e la femelle (et d'ailleurs de p l u s sans r a p p o r t a u c u n avec les
organes g é n i t a u x ) le n o m de « clitoris ».
(2) 11 est indispensable de citer ces diagnoses :
P . XII. « Anceus parallelus m. Mas : corpore elongato, parallelo ; testaceus, supra macuLs
fuscis stellatis irroratus ; caput magnum, elongatum, quadrangulatum; mandibulis por-
rectls, elongatis; pénis apice paulo inflatus, cupuliferus.
long. 4 , 6 3 9 mm.
foem.: corpore elongato, parallelo ; testacea, supra maculis fuscis, stellatis grandibus
minoribusque sparse irrorata; cauda longa, robusta ; vitello rubro.
Anceus illepidus m. Mas : corpore robusto, illepido, duobus segmentis thoracis primis
dilatatis, caput magnum, quadratum, laleribus sub-inflatum ; mandibulis robustis ; testa-
ceus, supra maculis fuscis, stellatis, inier oculos posticeque très areas magna circumscri-
bentibus, irroratus; pénis apice paulo inflatus, prominutus.
long. 2,53 mm.
foem. : corpore breviusculo ; testacea supra maculis fuscis, stellatis, grandioribus minori-
busque sparse irrorata ; cauda brevi, ad apicem angustata ; vitello viridi. n
32 LES GNATHIID^E

3° Chapitre II (pp. 157-229) : « Description des larves. »

a) Larves de la première phase (1) ;
b) Larves de la deuxième phase.
4° Chapitre III (pp. 230-276) : « La formation des œufs et l'évolution. »
5° [Chapitre 7 V] (pp. 277-282) : La position systématique des Ancées :
comparaisons et homologies.
6° « Conclusion » (pp. 283-290) : Résumé général sur la morphologie
et la biologie du groupe.
7° Post-scriptum (pp. 291-292) (concernant Y Anceus forficularius de
COSTA considéré comme synonyme D ' 4 . parallelus).
8° Légende des planches (pp. 294-304).

(1) « D a n s la vie des larves nous voyons d e u x phases bien distinctes : 1° la pre-
mière embrasse la période p e n d a n t laquelle l'animal laisse la c h a m b r e incubatoire de
sa mère, t r o u v e un poisson, d o n t le sang lui sert de n o u r r i t u r e et remplit son second
estomac p a r la m a t i è r e p r o d u c t i v e ; 2° la seconde période dure du t e m p s q u a n d cet
estomac est rempli, j u s q u ' à la m é t a m o r p h o s e en imago. » (p. 157).
 IV. — DE WAGNER A NOS JOURS

(1869-1825).

Sauf q u a t r e t r a v a u x concernant l'anatomie ou la biologie du groupe (1),

la période qui s'étend de W A G N E R à nos jours comprend uniquement
des t r a v a u x systématiques, descriptions ou citations d'espèces. Ce cha-
pitre pourra donc être bref et je me contenterai de signaler les contri-
butions c o n t e n a n t des diagnoses d'espèces nouvelles ou offrant, à un
a u t r e point de vue, un intérêt particulier, sans donner la t r o p longue liste
des t r a v a u x où les Gnathia sont simplement cités, liste qui ferait d'ail-
leurs double emploi avec la bibliographie complète donnée à la fin du
présent mémoire.
En 1 8 5 8 , B A T E et W E S T W O O D avaient décrit sous le nom de Praniza
Edwardsii u n e forme qui leur a v a i t été envoyée de Banff en Écosse, p a r
T H O M A S E D W A R D , le cordonnier naturaliste, et ils considéraient la con-
naissance de cette nouvelle espèce ( comme « imperfect until its legitimate
maie is discovered ».
Or, E D W A R D a v a i t envoyé à B A T E deux espèces d'Ancées (confondues
p a r le carcinologiste de P l y m o u t h sous le nom de maxillaris) et lorsqu'il
reçut la partie du « British Sessile-eyed Crustacea » t r a i t a n t du sujet, il
écrivit à B A T E une lettre fort intéressante pour établir :
1° Que les Ancées trouvés par lui a p p a r t i e n n e n t à deux espèces;
2° Que la plus petite d'entre elles est le mâle de Praniza Edwardii.
Non seulement E D W A R D a constamment t r o u v é son petit Ancée en
contiguïté avec Praniza Edwardii, mais il existe entre les deux Ancées
de Banff des différences d ' h a b i t a t et de morphologie (mandibules, telson)
qui p r o u v e n t qu'ils sont bien distincts. B A T E examina à nouveau les
petits Ancées et les considéra comme é t a n t des Anceus rapax. «... call
him w h a t you like, répond E D W A R D , I a m more t h a n ever persuaded t h a t
h e is t h e t i g h t little husband of Praniza Edwardii, and, as such, I now
intend t o place t h e m together, and to n a m e t h e m accordingly. » (1877 a,
p. 3 0 1 ) .
D O H R N publie en 1 8 7 0 le mémoire qu'il annonçait dans sa lettre à B A T E
de 1 8 6 8 , et qui est, avec le manuscrit de W A G N E R , la plus importe contri-

(1) DOHRN (1870), DELAGE (1881), SMITII (1903), e t BRIAN (1909).

3
34 LES GNATHIID^E

b u t i o n à la morphologie et a u d é v e l o p p e m e n t des Gnathiidœ. Ignorant

les t r a v a u x de W A G N E R , D O H R N a r r i v e sur bien des points à des conclu-
sions identiques. Il donne sur l ' a n a t o m i e interne, sur l'embryologie, sur
la m é t a m o r p h o s e d'utiles renseignements accompagnés de planches
excellentes. M a l h e u r e u s e m e n t D O H R N s'est adressé à plusieurs espèces de
Gnathia pour son é t u d e e t ses figures sont comparables à u n p o r t r a i t
composite : son matériel p r o v i e n t de trois sources : P l y m o u t h , Messine,
Millport ; s'il semble certain q u e l'Ancée de P l y m o u t h soit Gnathia maxil-
laris, il ne l'est p a s moins q u e celui de Messine est u n e t o u t a u t r e espèce
(peut-être G. vorax, ou G. illepida?), et q u e la pranize de Millport
(Écosse) a p p a r t i e n t t r è s p r o b a b l e m e n t à u n e troisième f o r m e ( ? G. oxyursea),
E n 1872 G. 0 . S A R S publie la description de d e u x espèces norvégiennes,
Anceus dentatus, et A. abyssorum, ce dernier c o n n u seulement alors p a r
des exemplaires femelles.
K O S S M A N N (1877) décrit u n e pranize de la Mer R o u g e sous le nom
d'Anceus rhinobalis; il croit t r o u v e r des différences morphologiques entre
les larves femelles et les larves mâles e t prend p o u r u n e v e n t o u s e la s u r -
face articulaire distale semi-circulaire du p r o p o d i t e des péréiopodes.
H A R G E R ( 1 8 8 0 ) r e p r e n d le genre Gnathia i n j u s t e m e n t a b a n d o n n é depuis
1816, décrit avec soinles trois f o r m e s ( j u v . , Ç, d1) de Gnathia cerina et n o t e
la ressemblance de c e t t e espèce avec Gnathia elongata, à laquelle on la sait
a u j o u r d ' h u i identique.
L ' a n n é e s u i v a n t e p a r a î t le célèbre t r a v a i l de D E L A G E sur l'appareil
circulatoire des E d r i o p h t h a l m e s : la femelle de Paragnathia formica (Hesse)
sert de t y p e à la famille des Gnathiidés.
U n e pranize c a p t u r é e sur les côtes de P a t a g o n i e p a r l'expédition de la
Gazelle est décrite p a r S T U D E R ( 1 8 8 3 ) sous le n o m d ' A n c e u s antarcticus.
L e premier G n a t h i i d é australien est signalé en 1884 p a r H A S W E L L
(Anceus ferox H A S W . ) .
L'expédition norvégienne d a n s l ' A t l a n t i q u e nord a v a i t r a p p o r t é trois
n o u v e a u x Ancées, signalés p a r G. 0 . S A R S en 1877 en 1879 et magnifi-
q u e m e n t décrits e t figurés p a r lui d a n s les r é s u l t a t s scientifiques de l'expé-
dition (Anceus stygius, A. robustus, A. hirsutus) ; la première de ces trois
formes é t a i t au m o m e n t d e sa découverte le g é a n t de la famille et le pre-
mier Gnathiidé aveugle.
E n 1 8 8 5 u n e l a r v e p r o v e n a n t de Ceylan est décrite p a r W A L T E R (Anceus
(Praniza) torpedinis).
Q u a t r e espèces nouvelles de Gnathiidés é t a i e n t contenues dans les
collections réunies p a r le « Challenger » d u r a n t sa croisière a u t o u r d u
m o n d e . B E D D A R D décrit e t figure en 1 8 8 6 ces q u a t r e espèces (Anceus
gigas, A. bathybius, A. latidens, A. tuberculosus) d o n t d e u x (A. gigas et
A. bathybius) d e v i e n d r o n t plus t a r d les t y p e s de genres n o u v e a u x ( E u -
neognathia, 1 8 9 3 , et Bathygnathia, 1901).
 HISTORIQUE 35

Avec quelques doutes sur la valabilité de l'espèce qu'il décrit, S C O T T ,

en 1887, signale un Anceus écossais, t r è s étrange p a r la f o r m e de ses m a n -
dibules et pour lequel, au cas où l'espèce serait nouvelle, il propose le nom
d ' A n c e u s Normani. Cette f o r m e a été oubliée d e t o u s les auteurs sub-
s é q u e n t s ; elle n e figure même pas dans la liste de S T E P H E N S E N (1915) et
c'est en 1924 seulement que la découverte, dans la« N o r m a n Collection »,
à Londres de deux exemplaires, certainement reférables à l'espèce de
S C O T T , m ' a permis d'introduire celle-ci dans la systématique, d'ailleurs
en synonymie.
Un mâle mutilé, p r o v e n a n t de la baie de Baffin, est, l'année suivante,
décrit par H A N S E N . Cet a u t e u r reconnaîtra d'ailleurs en 1916 l'identité
de son Anceus cristatus avec Anceus hirsutus G . O . S A R S .
E n 1 8 9 3 p a r a î t l'excellent et indispensable volume de S T E B B I N G inti-
tulé : « A H i s t o r y of Crustacea. R e c e n t Malacostraca ». P o u r Anceus gigas
l ' a u t e u r crée le genre Euneognathia et il a la sagacité de remarquer que
la création d ' u n genre nouveau s'imposera pour Anceus bathybius (Ba-
thggnathia D O L L F U S 1 9 0 1 ) et pour Anceus Danielii (Paragnathia OMER-
COOPER 1916).
La monographie des Isopodes de Norvège publiée p a r S A R S en 1897
contient la description et de bonnes figures de Gnathia maxillaris (= G.
oxyuraea L I L L J . ) , G. elongata, G. dentata e t G. abyssorum tf et Q, dont
on n e connaissait encore que la femelle.
S T E B B I N G ( 1 9 0 0 ) décrit sous le nom de Gnathia auréola une pranize de
l'océan Indien t r o u v é e sur un Aetobatis et p r é s e n t a n t une coloration
r e m a r q u a b l e mais, semble-t-il, moins caractéristique que ne le croyait
cet a u t e u r (cf. p. 578).
La m ê m e année G R A E F F E ( 1 9 0 0 , p. 5 7 [ 2 5 ] ) , donne sur la biologie des
Gnathiidés quelques renseignements qui, r é s u l t a n t a u moins en partie
d'une confusion entre la larve et la femelle, paraissent assez surprenants :
« Die Weibchen allein findet m a n an Fischen h a f t e n d . . . Einzelne Arten
f i n d e t m a n stets nur freilebend, wàhrend die Weibchen anderer, wie es
scheint zur Reifung der Eier, in Fische einwandern. »
L ' a n suivant D O L L F U S crée le genre Bathygnathia pour Anceus bathy-
bius BI:I>I>AI!1). le genre Caecognathia, a b a n d o n n é depuis, pour Gnathia
stygia (SARS), e t décrit trois espèces, Caecognathia Sarsi (= Gnathia
stygia), Gnathia Richardi, Gnathia Grimaldii.
O H L I N , la m ê m e année, figure pour la première fois la femelle de
Gnathia stygia.
E n 1 9 0 2 , H O D G S O N signale, p a r m i les collections antarctiques de la
« Southern-Cross », u n n o u v e a u Gnathia, G. polaris que, en 1906,
R I C H A R D S O N m o n t r e r a être synonyme de G. antarctica S T U D E R 1 8 8 3 .
Après v i n g t - q u a t r e ans uniquement occupés par des t r a v a u x systé-
matiques, voici enfin une contribution à l ' é t u d e éthologique des Gnathia.
36 LES GNATHIID^E

C'est en 1904 en effet que SMITH publie son mémoire intitulé : « Meta-
morphosis and Life-history of Gnathia maxillaris. » Cette courte note
renferme d'intéressantes observations, en particulier sur la catégorie
nouvelle de stades larvaires que SMITH nomme « giant segmented larvae »,
mais sa découverte d ' u n dimorphisme chez les mâles repose sur des confu-
sions d'espèces (1) car il est a u j o u r d ' h u i certain que son Gnathia maxil-
laris, « the single species of Gnathia inhabiting t h e B a y of Naples »
(1904, p. 469) englobe au moins q u a t r e espèces distinctes, et dont aucune,
par surcroît, n'a le moindre r a p p o r t avec Gnathia maxillaris ( M O N T . ) .
En 1905, S T E B B I N G décrit une curieuse petite espèce sur un unique
mâle découvert à Ceylon ; p a r l a forme de ses mandibules elle se rappro-
che de Gnathia ferox (HASW.) et s'éloigne t a n t des Gnathia n o r m a u x
q u ' u n sous-genre particulier devra plus t a r d être établi pour recevoir
Gnathia insolita S T E B . , G. ferox et des formes voisines indo-pacifiques.
La même année, dans une vaste révision des Isopodes nord-améri-
cains, R I C H A R D S ON cite deux fois la même espèce à une page de distance,
sous deux noms différents : Gnathia cerina et G. elongata.
NORMAN et SCOTT ( 1 9 0 6 ) , dans leurs « Crustacea of Devon and Cornwall »,
séparent définitivement ,de Gnathia maxillaris (MONT.) une espèce bien
différente et souvent confondue, G. oxyursea (LILLJ.), décrivent les
caractères distinctifs des deux formes et en donnent de bonnes représen-
tations.
Une pranize récoltée sur des squales de la région des Comores est décrite
par S C H ΠN I C H E N sous le nom inutile de Gnathia aldabrensis.
B R I A N , en 1909, publie une très intéressante étude sur les stades lar-
vaires des Gnathiidés des côtes italiennes. Malheureusement, comme ses
prédécesseurs, il confond des espèces et r a p p o r t e tous ses échantillons,
2 2 2 pranizes, à Gnathia maxillaris SARS [ = G. oxyursea ( L I L L J . ) ] ( 2 ) . Son
travail cependant contient d ' i m p o r t a n t e s considérations sur la coloration
pranizienne, dont B R I A N est le premier à avoir n e t t e m e n t saisi et exposé
la nature (3).
Enfin l'auteur donne une liste — d'ailleurs nullement critique — de
toutes les espèces de Gnathia dont il a eu connaissance : cette liste est
très incomplète et il y manque, entre autres, les espèces du « Challen-
ger » et celles de la « Norwegian North-Atlantic Expédition ».

(1) Cf. p p . 45-49.

( 2 ) L e D R . A L E X . B R I A N a depuis c h a n g é d'avis. « A u j o u r d ' h u i je n e suis plus du
m ê m e avis et je p e n s e q u ' o n a affaire à plusieurs ou b e a u c o u p d'espèces différentes. »
( B R I A N , in litteris 1 2 juin 1 9 2 2 ) .
(3) Malgré l ' e r r e u r c o n s i s t a n t à a t t r i b u e r a u x lobes h é p a t i q u e s u n e d i l a t a t i o n en
réalité intestinale : « Tali sacchi epatici in relazione coll'intestino, a s s u m o n o u n o sviluppo
straordinario, e o c c u p a n o p r e c i s a m e n t e l ' i n t e r n o dei t r e segmenti inferiori del pereion. »
(page 9).
 HISTORIQUE 37

E n 1 9 0 9 , 1 9 1 0 e t 1 9 1 1 , R I C H A R D S O N décrit u n certain nombre de for-

mes nouvelles, Gnathia multispinis, G. serrata, G. tuberculata, G. cceca,
G. frontalis (= G. vorax L U C A S ) et une deuxième espèce du genre Bathy-
gnathia, B. curvirostris.
B O U T A N (1911) r a p p o r t e quelques observations sur les larves de Para-
gnathia formica ( H E S S E ) .
S T E B B I N G en 1 9 1 2 publie un i m p o r t a n t travail où il décrit un genre
nouveau, Akidognathia (A. œdipus), et deux espèces, Gnathia cristatipes
(= Akidognathia cristatipes) et G. schistifrons.
V A N H Ô F F E N , qui a v a i t accompagné l'expédition du « Gauss » (Deutsche
Sud-polar Exp.), avait recueilli de très importantes collections d'Isopodes :
il décrit lui-même, en 1914, deux espèces nouvelles, Gnathia Hodgsoni et
G. calva confondues par H O D G S O N , dans le matériel rapporté par la « Dis-
covery » avec Gnathia antarctica, sous le nom de cette dernière espèce.
B A R N A R D décrit du Cap de Bonne-Espérance ( 1 9 1 4 ) u n Gnathia afri-
cana t r o u v é sur des Holothuries ou dans des t u b e s de Serpulides.
STEPHENSEN donne dans les résultats scientifiques des « Danish
oceanographical expéditions 1 9 0 8 - 1 9 1 0 t o the Mediterranean and a d j a -
cent seas » la description de Gnathia Thori.
Il en profite pour établir une liste des Gnathiidés connus et leur biblio-
graphie, l'une et l ' a u t r e d'ailleurs pas t o u t à f a i t complètes. Bien que la
liste ne soit pas critique, on doit y regretter l'absence des espèces de
H O P E , de Gnathia termitoides L E A C H , d ' A n c e u s Normani S C O T T , et de
Praniza flavus Mss. in Brit. Mus., cité p a r B A T E et W E S T W O O D (1866,
p. 195).
La contribution d'HANSEN sur les Isopodes de 1' « Ingolf-Expedition »
(1916) est capitale pour l'hsitoire des Gnathiidae. Au point de vue systé-
m a t i q u e on y t r o u v e la description de deux espèces, Gnathia albescens, et
G. bicolor, la suppression de Csecognathia D O L L F U S ( = Gnathia L E A C H ) ,
de Csecognathia Sarsi D O L L F U S ( = Gnathia stygia S A R S ) , de Gnathia
cristata H AN s E N ( = Gnathia hirsuta S A R S ) et de Gnathia schistifrons
STEBBING ( = Gnathia abyssorum S A R S ) . Au point de vue général,
H A N S E N élève enfin la famille des Gnathiidse a u rang de sous-ordre et
fait à leur sujet une r e m a r q u e de la plus grande importance en a f f i r m a n t
que cette famille « in some features difïers extremely from ail other Isopoda,
and, which is of spécial importance, the most a b e r r a n t features found in
t h e structure, sexual différence, and development of the Gnathiidae can
scarcely be considered as modifications due to parasitism » (1916, p. 4).
L a même année, J . et W . O M E R - C O O P E R créent pour Gnathia Halidaii
le genre Paragnathia.
E n 1 9 1 8 Miss P . - L . B O O N E décrit une forme nouvelle d'Amérique,
Gnathia triospathiona, a u j o u r d ' h u i t y p e d u sous-genre Perignathia.
B A R N A R D ( 1 9 2 0 ) crée deux espèces pour des formes naines, spongicoles,
31 LES GNATHIIDiE

d u Cap, Gnathia spomgicala e t G. disjiincta, proches parentes de G. Nor-

tnani S C O T T .
Dans son très intéressant volume sur la parasitisme et la symbiose
( 1 9 2 2 ) , M . C A U L L E R Y écrit : « Le sang dont elles (les pranizes) se gorgent
s'accumule dans les sacs h é p a t i q u e s distendus, il y reste fluide et est pro-
gressivement résorbé » (p. 102). P o u r éviter t o u t malentendu, il f a u d r a i t
préciser que chez la pranize parasite elle-même c'est dans l'intestin que
s'accumule le sang, qu'il y perd sa fluidité et que ce n'est q u ' à la m é t a -
morphose que le matériel intestinal liquéfié passe dans les sacs « hépati-
ques » pour y être en p a r t i e consommé p e n d a n t la vie adulte.
En 1 9 2 4 H A L E décrit d e u x espèces de l'Australie méridionale-,
Gnathia mulieraria et G. pustulosa.
Enfin en 1 9 2 5 B A R N A R D publie la description d ' u n e espèce nouvelle,
spongicole, du. Cap, Gnathia cryptopais..
III. - MORPHOLOGIE ET ÉTÏÏQLOGIE DU GROUPE

FONDÉES SUR L'ÉTUDE; MONOGRAPHIQUE

DE " PARAGNATHIÂ FORMICA "

A. — MORPHOLOGIE EXTERNE

1. L E C O R P S

A. — Remarques sur la signification biologique de la forme

chez les Gnathiidés mâles

La très grande similitude de la forme des mâles de Gnathiidés — qui

rend parfois si délicate la tâche du systématicien — soulève u n problème
éthologique. Il importe en effet de rechercher si, corrélative d'une homo-
généité si parfaite q u a n t à la morphologie des espèces, n'existerait pas
une analogie dans le mode de vie.
On pourrait classer l ' h a b i t a t des Gmikiiése a d u l t e s (1) :
a) Suivant la n a t u r e de s u b s t r a t u m (compact ou dissocié, organique
ou minéral) ;
b) Suivant la p a r t revenant à l'isopode dans la confection de son réduit
ou la forme de celui-ci (fissures e t cavités naturelles, terriers creusés, cavités
dans des organismes morts ou vivants,, etc.).
V u l ' e x t r ê m e pénurie des renseignements que l'on possède, il n'est
guère possible d'établir une répartition éthologique normale des espèces.
J e m e bornerai à énumérer les principaux milieux où vivent des Gnathiidés
adultes.

(1): O u t r e la classification — sans i n t é r ê t iefc — f o n d é e sur la répartition, ventieàle

ou horizontale de l'espèce.
40 LES GNATHHD.E

A. —La vase.
a) Vase molle du fond (1) ;
b) Vase interposée dans les feuillets d ' u n schiste dans la zo:ie interco-
tidale (cf. p. 531) ;
c) Vase dure (terriers propres des Paragnathia dans la zone suit- ter-
restre).

B. — La roche anfractueuse ou un succédané organique de celle-ci.

a) Roche anfractueuse ;
b) Interstices dans des coraux ;
c) Espace entre la coquille d ' u n Gastrochaena et la paroi de la cavité
occupée par le mollusque ;
d) Coquilles vides de Balanes ;

(1) Nous ignorons t o u t de la biologie des Gnathia d'eau profonde ; p o u r aucun de

ces limicoles on ne sait s'il v i t simplement enfoncé dans la vase ou s'il s'y creuse des
terriers vrais.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 41:

e) Tubes calcaires vides d'Annélides tubicoles ;

C. — Cavités dans des substratums organiques non minéralisés.

a) Souches fibreuses de Posidonia;
b) Canaux aquifères et cavités dans des spongiaires ;
c) Coques d ' œ u f s de poissons ( C O S T A ) .
d) Surface d'Holothuries.
Il existe naturellement des passages entre ces catégories : il peut, p a r
exemple, s'accumuler de la vase dans des anfractuosités coralliennes et il
est évident que toutes les cavités du 2 e groupe sont souvent plus ou moins
tapissées de sable ou de vase.
De tous les renseignements connus il résulte que les Gnathia adultes,
dont l ' h a b i t a t a pu être précisé, occupent presque tous des espaces
confinés, restreints, tabulaires ou a n f r a c t u e u x : ce sont des microcaver-
nicoles.
Le caractère principal commun semble l'existence d ' u n espace réduit
ne c o m m u n i q u a n t avec l'extérieur que p a r une ou plusieurs ouvertures
de taille relativement exiguë : il ne p a r a î t pas invraisemblable q u ' u n lien
existe entre ce f a i t et la morphologie externe d u mâle.
Celle-ci ne p e u t pas en effet s'expliquer u n i q u e m e n t par les nécessités
de la fonction sexuelle. On n'a jamais d'ailleurs découvert jusqu'ici le
moindre indice sérieux que le forceps mandibulaire soit un auxiliaire de
la copulation. Le mâle de Gnathia, pour employer les termes réservés aux
Insectes sociaux, n'est pas seulement le roi ; il est aussi le soldat, et un
soldat parfois combattit ; enfin il n'est pas improbable que, dans certains
cas, des fonctions d'ouvrier lui échoient.
Il f a u t introduire ici une notion, q u ' à plusieurs reprises j'aurai l'occasion
de préciser : la ressemblance des Gnathiidés mâles avec certains Insectes.
Cette comparaison est classique. L E A C H ( 1 8 1 3 - 1 4 ) , C O S T A ( 1 8 3 6 ) ,
H E S S E ( 1 8 6 4 ) , G R U B E ( 1 8 6 - 1 ) , ont souligné des ressemblances avec les
Termites et des Coleoptères (Hister, Carabus, Scarites, Manticorus, L a -
mellicornes, Piestus, Lucanus.) (1).
Il est indéniable qu'il existe une analogie d'aspect considérable entre
un Gnath a mâle, un soldat d'Eutermes e t un Scarites. Outre des détails
anatomiques sur lesquels je reviendrai, la ressemblance qui existe entre le
Gnathia et ces Insectes porte sur deux caractères très distincts, sans r a p -
p o r t l'un avec l ' a u t r e (2).
Le premier est le grand développement des mandibules transformées
en forceps frontal, dépassant largement le bord céphalique antérieur.

( 1 ) Les pranizes ont été comparées à des Méloes : JOHNSTON (1832), WESTWOOD
(1832), H E S S E ( 1 8 6 4 ) .
(2) Bien que l ' u n et l ' a u t r e semblent fonction d ' u n m ê m e f a c t e u r , éthologique.
42 I.KS GNATHIIDE

Sont corrélatifs : le développement des muscles mandibulaires (en particu-

lier naturellement de l'adducteur) et p a r t a n t , celui du céphalon qui tend
à une forme plus ou moins quadrangulaire. E n relation avec l'agrandisse-
m e n t de la tête (en particulier son augmentation de poids) il se mani-
feste une tendance à l'élargissement d ' u n ou de plusieurs segments
post-céphaliques qui se r a p p r o c h e n t du céphalon el forment tlne division
somatique antérieure, séparée de la division postérieure, normale, par
une constriction plus ou moins accusée (1).

A. vue latérale. — B . détail du somite pylopodique (vue lat.).

Il y a donc u n e t e n d a n c e à une division du corps en trois régions (2),

le céphalon, une région post-céphalique courte séparée p a r une « taille »
d'une région postérieure, t o u j o u r s la plus volumineuse. Naturellement,
dans les divers groupes où l'on retrouve des trois régions, les somites
qui les composent ne sont pas comparables. C'est ainsi que, tandis que la
région post-céphalique, intermédiaire, des Gnathiidœ est formée de deux

(1) Thaumastognathia à céphalon très court et à mandibules réduites, a u n péréion

s a n s c o n s t r i c t i o n et sans division des somites en d e u x g r o u p e s .
(2) L e p l é o n des G n a t h i i d é s n ' e n t r e p a s ici en ligne de c o m p t e .
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE 43

somites. p é r é i a u x , celle des Insectes n ' e n c o m p r e n d q u ' u n , le p r o t h o r a x .

L a région postérieure des Insectes (méso-, m é t a t h o r a x e t a b d o m e n ) équi-
v a u t a u x trois derniers somites pédigères des G n a t h i i d é s .
L e deuxième c a r a c t è r e c o m m u n a u x Gnathia mâles e t à certains insectes
e s t le t r è s f o r t épaississement (1) des t é g u m e n t s céphaliques e t parfois a n

c o n t r a s t e a p p a r e n t , q u a n t a u degré de la p r o t e c t i o n t é g u m e n t a i r e , e n t r e
les e x t r é m i t é s a n t é r i e u r e e t postérieure d u corps, c o n t r a s t e q u i semble bien
e n r a p p o r t ici (soldat de T e r m i t e e t Gnathia) a v e c l'existence p o u r l'indi-
v i d u d ' u n e direction u n i q u e (antérieure) s u i v a n t laquelle s'opère la comr
m u n i c a t i o n a v e c le m o n d e extérieur (2) (au t e r r i e r ou à la fissure).

(1) B i e n s u p é r i e u r à celui, que. n é c e s s i t e r a i t seul le d é v e l o p p e m e n t des m o t e u r s m a n -

dibulaires.
(2) i. e. le d a n g e r possible.
44 LES GNATHIID^E

Ce renforcement de la cuirasse tégumentaire du céphalon et des seg-

m e n t s péréiaux antérieurs est en somme un processus analogue à celui
que révèle la morphologie des Pagurides.
Le développement démesuré des mandibules n'a aucun r a p p o r t obli-
gatoire avec la vie microcavernicole : le cas du Lucane le prouve ; la fonc-
tion des forceps p e u t en effet être variable (copulation, préhension, etc).
Il est cependant intéressant de noter que chez plusieurs Arthropodes
h a b i t a n t des galeries ou des fissures ce caractère est présent à un h a u t
degré (Scarites, Termites, Gnathiidés) et que chez ces formes les mandi-
bules sont des organes de défense ou d ' a t t a q u e (1).
Quant à l'épaississement de la cuticule céphalique et la constitution
d ' u n e extrémité antérieure plus ou moins « operculaire » (2), il est difficile
de n'y voir pas une morphologie en r a p p o r t avec une éthologie p a r t i -
culière, la vie dans un t u b e ou une fissure.

APPENDICE : GNATHIIDÉS ET STREPSI PTÈRES (3).

Il f a u t signaler, en passant, comme au moins étrange, les points de

ressemblance qui existent entre l'ordre des Strepsiptères et le sous-ordre
des Gnathiidés. Leur position systématique elle-même n'est pas sans
analogie, les Strepsiptères f o r m a n t actuellement un ordre distinct, enfin
séparé des Coléoptères et peut-être aussi éloigné de ceux-ci que les
Gnathiidés le sont des Isopodes normaux.
L'évolution générale se ressemble : il s'agit dans les deux cas d ' u n e
hypermétamorphose (larve primaire libre, larve (ou larves) secondaire
parasite ; mâles toujours libres ; femelles libres (Gnathiidés) ou para-
sites (Strepsiptères) mais beaucoup plus voisine t o u j o u r s de la larve
secondaire que du mâle qui p a r v i e n t à une bien plus grande différentia-
tion, d'où un dimorphisme sexuel extrême).
P a r m i les caractères morphologiques il f a u t citer les suivants :
1. S. Mâle sans labrum ni labium possédant souvent des mandibules
ensiformes éloignées de l'orifice buccal (4) et des maxilles palpiformes ;
G. Mâles sans labrum ni labium. développés possédant seulement des

(1) Ce qui ne signifie p o i n t qu'elles soient exclusivement telles et ne puissent a d m e t t r e

d ' a u t r e s emplois.
(2) Sur certaines sections de la p o r t i o n retrécie des terriers on p e u t voir f r é q u e m -
m e n t le céphalon d u mâle de Paragnathia en o b t u r e r la lumière.
(3) Ce n'est p a s ici le p r e m i e r r a p p r o c h e m e n t fait entre la biologie de Crustacés e t
celle des Strepsiptères. P I E R C E a déjà à ce propos m e n t i o n n é Fabia chilensis p a r a s i t e
de Strongylocentrotus gibbosus, Sacculina carcini, et Probopyrus bithynis. (Cf. P I E B C E
T h e c o m p a r a t i v e morphology of t h e order Strepsiptera, etc. Proc. V. S. Nat. Mus.,
54, 1918, p. 392).
(4) E n arrière de la bouche.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE D U G R O U P E 45

mandibules forcipiformes éloignées de l'orifice buccal (1) et une paire

d'appendices réduits para-buccaux (maxilles) ;
2. S. et G. : Ouverture génitale femelle encore inconnue ;
3. S. : Ouverture de parturition située entre le céphalon et le thorax,
ventralement ;
G. (Paragnathia) : Ouverture de parturition jugulaire, à la face ven-
trale des deux premiers somites péreiaux libres ;
4. S. : Larve primaire libre, très active, munie de p a t t e s ;
G. : L a r v e primaire libre, nageuse ;

FIG. 12. —• Paragnathia formica Ç>, vue latérale.

5. S. : Larve secondaire vermiforme ; apode ; parasite interne ;

G. Larve secondaire très dilatée; p a t t e s cependant présentes; para-
site externe ;
6. S. et G. : Femelle ressemblant plus à la larve q u ' a u mâle et larve
du mâle ressemblant extérieurement à la femelle adulte ;
7. S. et G. Tube digestif non fonctionnel chez les adultes qui ne prennent
aucune nourriture ;
8. S. et G. (Paragnathia). Femelles vivipares et unipares.

B. — Variabilité de la taille chez les adultes.

E n 1904, dans son mémoire sur la biologie des Gnathiidae G. SMITH
annonçait la découverte chez ceux-ci d ' u n dimorphisme particulier,

(1) E n a v a n t de la b o u c h e .
46 LES (iXA'l H l l l ) h

« h a u t » et « bas » (« high a n d low dimorphism ») comparable au cas d é j à

étudié de certains Coléoptères lamellicornes ( B A T E S O N and B R I N D L E Y ) ,
d ' u n Tanaïdé, Leptochelia dubia ( F . M U L L E R ) et d ' u n Gammaride, Or-
chestia Darwini ( F . M U L L E R ) .
Un graphique, fondé sur la mensuration de 465 mâles, illustre cette
intéressante observation : le pourcentage numérique y est porté en or-
donnée, les longueurs des individus en abcisse. L a courbe obtenue est
n e t t e m e n t bi-modale, avec u n premier m a x i m u m de fréquence a u x envi-
rons de 2 m m . et un second aux environs de 5 m m . L a variation est aussi
bi-modale chez les femelles ; enfin G . S M I T H , pour découvrir une différence
morphologique entre les deux formes » de mâles, a mesuré un i n d e x

mandibulaire ( d o n n a n t la relation numérique existant entre la longueur

et la largeur). Un graphique figure le résultat de ces mensurations et
m o n t r e que de t o u t e évidence il y a une différence de proportions entre la
mandibule du « high maie » et celle du «low maie » : « This means t h a t on
t h e whole small maies h a v e mandibles t h a t are broader and shorter
t h a n large maies : in other words, t h e r e is an incipient structural dimor-
phism in the mandibles, in corrélation with the différence in size of the
maies « (G. S M I T H , 1904, p. 477). J e donnerai plus loin l'explication de ce
mystérieux « incipient structural dimorphism », très comparable à celui
qui distingue Carabus auratus L. de Carabus catenulatus SCOP., ou Linaria
vulgaris M I L L . de Linaria cymbalaria MILL.

D a n s un second travail consacré a u « High a n d low dimorphism »,

SMITH (1905) revient sur le cas des Gnathiidae. T o u t en les m a i n t e n a n t
dans la catégorie du « Dimorphisme définitif «aux côtés des Lamellicornes^
Tanaidés, Orchestiidés, Forficulidés, Pectinicornes et du Xylotrupes, l'au-
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE 47:

t e u r semble faire quelques réserves à leur s u j e t : il concède que tous les

points contenus dans son précédent travail ne sont « b y no means
satisfactorily proved... » et plus loin avoue s à propos des mandibules :
« owing to t h e difficulty of m e a s u r e m e n t I cannot lay much stress on
this point. » Aurait-il alors soupçonné la réalité?

A
FIG. 14.— A. Processa canaliculata LEACH. — B. Nerocila biviltata (Risso). — C. Paragnathia
formica. — (T = telson, u = uropodes, f = soies furcales. Les chiffres romains sont
disposés suivant l'hypothèse de TSCHETWERIKOFF).

S M I T H n ' a pas été embarrassé p a r l'identification de ses Gnathiidés na-

politains : comme ils présentent les caractères génériques des Gnathia,
ce sont des Gnathia maxillaris. Si l'auteur a v a i t simplement attribué à
une — et une unique — espèce du golfe de Naples le nom d'une forme
nordique, le mal serait réparable et ce procédé en t o u s cas ne saurait
infirmer ses déductions sur le dimorphisme.
48 LES GNATHIID^E

Mais lorsque l'on s'aperçoit q u ' a u lieu d'une forme banale les eaux
napolitaines en hébergent cinq (et peut-être davantage), quelques doutes
p e u v e n t naître. Enfin lorsqu'un envoi i m p o r t a n t de Gnathiidés (1) se
révèle composé, pratiquement, de deux espèces (G. illepida et G. vorax),
et lorsque l'écart entre les tailles moyennes de ces espèces est précisément
celui qui existe entre les mâles « h a u t s » et les mâles « bas » de S M I T H , la
vérité apparaît manifeste : S M I T H a t o u t simplement mélangé, pour les
mâles, au moins deux espèces, et, pour les femelles, a u moins trois.
D'où évidemment la découverte de variations fort instructives dans la
taille (et dans la morphologie si l ' a u t e u r avait examiné avec soin ses exem-
plaires et compté des soies sur les uropodes), mais plus propres à fournir

FIG. 15. — Meinertia colïaris africana MONOD, pnllus stadii tertii, vue latérale.

des caractères spécifiques q u ' à donner matière à des découvertes biolo-

giques.
Ainsi s'explique cette « immense » variabilité de taille d'une espèce dont
les mâles varient en longueur de 1 à 8 m m . ! E n m e t t a n t b o u t à b o u t
des espèces, on pourrait faire mieux encore, et concevoir une « espèce »
de Gnathiidé variant de 1 à 17 mm., ce qui prêterait sans aucun doute
à d'intéressantes déductions physiologiques.
J ' a i mesuré — avec l'idée préconçue de vérifier les découvertes de
S M I T H — 8 8 1 mâles de Paragnathia formica (Hesse) ( 2 ) , espèce certaine-
m e n t une et qui ne sera jamais démembrée. La courbe obtenue (fig. 18)
est naturellement p a r f a i t e m e n t unimodale, avec un seul m a x i m u m de
longueur, à 4 m m .

(1) J e m e d e m a n d e m ê m e s'il n ' e s t p a s possible q u e le t u b e q u i m ' a été e n v o y é —

c o n t e n a n t en p a r t i c u l i e r u n g r a n d n o m b r e de G n a t h i i d é s et q u e l q u e s T a n a ï d é s —
n ' a i t pas tait p a r t i e du m a t é r i e l de S M I T H .
(2) C a p t u r é s à Caurseulies-sur-Mer à P â q u e s 1922.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 49:

Les chiffres se décomposent de la façon suivante :

2 mm 0 |
de 2 à 3 mm.. 17 I
3 mm 144 f
' de 3 à 4 mm , 306 \ = 881 individus d
4 mm 365 (
de 4 à 5 mm.. 48 I
5 mm 1

C. — La segmentation générale : cas des 2e et 8 e somites péréiaux.

E x a m i n é par la face dorsale, un Gnathiidé, qu'il s'agisse d ' u n mâle,

d ' u n e femelle ou d'une larve pranizienne, présente, entre le céphalon et
la partie caudale rétrécie qui paraît être t o u t e entière, le pléon, cinq seg-
ments distincts, p o r t a n t chacun une paire de péréiopodes. Or, chez un
Isopode normal, un Oniscus, u n Asellus, un Meinertia ou u n Idotea, il existe
sept segments péréiaux libres, et sept paires de péréiopodes développés.
Les auteurs anciens, m ê m e S L A B B E R , L E A C H et R i s s o , ont r e m a r q u é la
présence de cinq paires de péréiopodes seulement, ont cité ce caractère
dans leurs diagnoses et l'ont même utilisé pour caractériser une famille,
les Decempedes de L A T R E I L L E (1825 a, p. p., 1831 in toi.). Plus t a r d il fallut
non seulement compter les p a t t e s mais retrouver chez les Ancées le nom-
bre de segments que l'on savait alors normal chez les Isopodes. B A T E et
W E S T W O O D , en 1866, n ' o n t pas tenu compte du dernier somite péréial qui
est très réduit : cela n'empêche pas les a u t e u r s anglais de figurer distinc-
t e m e n t ce segment sur une Pranize (1866, p. 178) ! P o u r retrouver le
nombre normal des segments, ils sont alors obligés de supposer que deux
segments post-maxillipédiques sont soudés au céphalon : « T h e head has
the first (or more probably t h e first and second) segments of t h e body
fused with it. »
C'est à D O H R N que revient l'honneur d'avoir pour la première fois par-
f a i t e m e n t défini la condition aberrante de la segmentation du péréion
chez les Gnathiidés : en 1868 déjà, il a découvert le n o m b r e normal de
segments chez les Gnathia : « m y embryological investigations show t h a t
ail t h e typical segments are present, as in other Isopoda. » (1868, p. LVI).
Dans sa monographie de Praniza (Anceus) maxillaris (1) il donne des pré-
cisions, et il reconnaît l'existence d ' u n 8 e segment péréial, représenté
chez l'adulte par un simple r u d i m e n t : « H i n t e r diesen 7 Segmenten

(1 ) Qui e s t p l u s la m o n o g r a p h i e d u g e n r e q u e celle d ' u n e espèce, u n c e r t a i n n o m b r e

d ' e n t r e elles a y a n t servi a u x i n v e s t i g a t i o n s de D O H R N .
 50 LES GNATHIID^E

FIG. 16.—• Leucotermes lucifugus R o s s i , s o l d a t .

A. v u e dorsale. —• B . détail de l ' a r t i c u l a t i o n m a n d i b u l o - t é g u m e n t a i r e tergale (a, clypeus
b, condyle céphalique ; c, a c é t a b u l u m m a n d i b u l a i r e ; d, saillie f r o n t a l e p r é - a n t e n n a i r e )
C, détail de l ' a r t i c u l a t i o n m a n d i b u l o - t é g u m e n t a i r e sternale (a, condyle m a n d i b u l a i r e
b, a c é t a b u l u m céphalique).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 51:

findet sich n u n noch ein Segment, das keine E x t r e m i t â t besitzt, oder

vielmehr n u r eine ganz r u d i m e n t à r e Andeutung, die vieilleicht atich auf
eine andere Bildung bezogen werden k a n n (1). Dies Segment ist homolog
m i t deinjenigen von Cuma und Asellus, welehes bei diesen erst nacb
mehreren H a ù t u n g e n mit einem E x trenii t iiten paare verse lien wird...
Diess letzte Segment des Pereion, das i m E m b r y o ganz deutlich ist, wird
so klein bei den Erwachsenen, dass m a n es leicht ûbersehen k a n n . »
(1870, p. 68). — D u côté céphalique il y a eu soudure à la t ê t e des deux
segments qui suivent les mâchoires, ce qui l a i t pour l'ensemble du cépha-
lon, puisque l'auteur ne compte pas les y e u x comme des appendices, sept
segments soudés.
Comme l'a montré C A L M A N ( 1 9 . 1 . 7 , p. 5,12) l'hypothèse de S M I T H sui-
v a n t laquelle la carapace des Eumalacostracés, p e r d u e d ' a b o r d p a r l'an-
cêtre c o m m u n des Syncarides, des Eucarides e t des Péracarides, eût été
séparément, ré-acquise p a r les Mysidacés et les Eucarides, est « not only
improbable, b u t unnecessary ». Il n'est donc pas invraisemblable de con-
sidérer l'ancêtre des Eumalacostracés comme p o u r v u d ' u n e carapace,
laquelle se r e t r o u v e chez certains Péracarides et chez les Eucarides.
Cette carapace primitive laissait libres les 8 somites péréiaux et était
exclusivement céphalique. On retrouve cette morphologie chez des larves
(Stomatopodes, Décapodes), vraisemblablement chez Nebalia, et sans
aucun doute chez un Mysidacé primitif (2), Gnathophausia, si bien étudié
e t figuré p a r C A L M A N (1917, pp. 503-505, fig. 12).
T o u t en conservant le n o m b r e archaïque de segments péréiaux, les
Syncarides n e présentent plus la moindre trace de carapace : ce sont,
ainsi q u e l'affirme C A L M A N , les seuls Crustacés ( 3 ) chez lesquels la cara-
pace est entièrement absente.
P a r t o u t ailleurs, chez la majorité des Mysidacea, tous les Cumacea,
Tanaidacea, Isopoda e t Amphipoda, il y a au moins u n somite péréial
(le 1 e r ), soudé au céphalon. A partir d u cas primitif (8 segments libres et
u n e carapace développée) deux tendances, p o u v a n t agir isolément, sem-
blent s'être manifestées :
1° T e n d a n c e à la réduction de la carapace ;
2° T e n d a n c e à la fusion des somites péréiaux antérieurs avec la cara-
pace (4).
Chez les Syncarides la première tendance s'est exercée seule. Chez la

(1) D O H R N songe ici au p é n i s q u ' i l suppose r e p r é s e n t e r l a 8 e p a i r e d ' a p p e n d i c e s pé-

réiaux.
(2) Q u i l'est aussi à d ' a u t r e s t i t r e s ;J cf. p . 78;
(3) L e cas d e s Copépotles n ' e s t pas? d é f i n i t i v e m e n t élucidé-
(4) O n p o u r r a i t dire aussi : avec.le céphalon, d o n t d é p e n d p r i m i t i v e m e n t la c a r a p a c e ;
il f a u d r a i t considérer, m ê m e chez les Isopodes e t les À m p h i p o d e s le c o m p l e x e céphalon
s e g m e n t péréial I (maxillipède) c o m m e c o m p r e n a n t u n v e s t i g e d e c a r a p a c e .
 52 LES GNATHIID^E

p l u p a r t des Mysidaeés, la carapace reste très développée, recouvrant géné-

ralement t o u t le péréion mais p o u v a n t se souder à plusieurs segments
péréiaux (jusqu'à 3). La carapace des Cumacés est postérieurement
raccourcie : elle est soudée a u x trois premiers segments péréiaux. D e u x
seulement de ces derniers (celui du maxillipède et celui du chélipède) sont
englobés dans le complexe céphalique : la carapace proprement dite est très
réduite, présente sous la f o r m e d ' u n petit repli latéral (chambre bran-

FIG. 17. — Paragnathia formica.

A. larve âgée sur le point d e se m é t a m o r p h o s e r e n m â l e ; — B , e x t r é m i t é p l é a l e d e c e t t e pranize
C, m â l e , l'ace sternale ; — D , telson et u r o p o d e s d u m â l e .

chiale où pénètre l'épipodite du maxillipède). Enfin chez les Péracarides

les plus évolués (Isopodes et Amphipodes) aucun repli de carapace n'est
plus perceptible (au moins chez l'adulte) et on observe le plus souvent u n
céphalon auquel est soudé le 1 e r somite péréial seulement. Les exemples
d'indication de suture entre le somite du maxillipède et le céphalon sont
e x t r ê m e m e n t rares : Balhynomus (fide M I L N E - E D W A R D S et B O U V I E R ) ,
Sphaeromides et divers Asellidés (fide R A C O V I T Z A ) en présenteraient des
restes.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 53:

Il est très vraisemblable que la tendance qui se manifeste chez les

Gnathiidés et quelques a u t r e s Isopodes (soudure du somite péréial 2 au
céphalon) est, dans l'évolution générale des Péracarides, secondaire. Il
f a u t a d m e t t r e , semble-t-il, que les Isopodes proviennent de formes à cara-
pace, où celle-ci est soudée a u x 3 premiers segments péréiaux, ou à deux
seulement d ' e n t r e eux (Tanaidacea). L a perte de t o u t e carapace appa-
rente chez les Isopodes s'accompagne de l'individualisation du 2 e somite
péréial qui chez les Gnathiidés t e n d de nouveau, néogénétiquement, à
l'atrophie.
Le f a i t que les Gnathiidés descendent d'ancêtres à 2 e segment péréial
normal est prouvé par le fait que chez u n genre archaïque, Bathygnathia,
ce segment est encore très a p p a r e n t quoique déjà réduit. Le fait que, à
l'intérieur même des Isopodes, une tendance analogue a pu se produire
chez plusieurs t y p e s confère à celle-ci une origine distincte et certaine-
m e n t secondaire dans chaque cas.
Les Serolidae o n t le 2 e segment péréial plus ou moins soudé au céphalon
mais — différence essentielle d'avec le cas des Gnathiidse — ce segment
s'est nullement atrophié : il conserve une taille normale, comparable à
celle des segments suivants, et ses bords pleuraux sont considérablement
développés.
e
C A L M A N a j o u t e q u ' u n e semblable soudure du 2 segment péréial existe
aussi chez Stenasellus ( 1 ) et quelques Valvifères ( 1 9 0 9 , p. 1 9 7 ) : les seuls
dans ce cas sont, à ma connaissance, Astacilla marionensis BEDDARD,
A. Kerguelensis V A N H Ô F F E N , Neastacilla falklandica ( O H L I N ) , N. magel-
lanica ( O H L I N ) , Amesopous Richardsonae S T E B B I N G ( 1 9 0 5 , pl. X I : la figure
d'ensemble de la femelle a cependant 7 somites péréiaux libres).
Dans l'intérieur même du sous-ordre des Gnathiidse, on découvre plu-
sieurs stades dans la réduction du 2 e somite péréial.
Chez Bathygnathia ce segment déjà très court, reste bien individua-
lisé tergalement et pleuralement ; en vue latérale la surface pleurale du
2 e somite a p p a r a î t sous l'aspect d'une b a n d e continue, à bords parallèles
s é p a r a n t n e t t e m e n t le céphalon du 3 e somite (le 1 e r somite libre des autres
Gnathiidés). A sa partie latérale-sternale le bord se dilate au niveau de
l'insertion d u pylopode, dilatation qui f u t prise plusieurs fois pour un
1 e r article de cet appendice.
B E D D A R D , qui a bien figuré le 2 E somite péréial d e son Anceus bathybius
(= Bathygnathia bathybia), n ' a pas compris sa signification. Son exem-
plaire mutilé comprenait seulement 5 segments en arrière de la tête : de
ces 5 segments le premier est un 2E somite et le cinquième un 6 E . Mais
croyant avoir au complet les cinq segments libres antérieurs normaux,

( 1 ) Ce r e n s e i g n e m e n t e m p r u n t é à l a diagnose d ' A . D O L L F U S est i n e x a c t c o m m e

j ' a i p u le vérifier sur des é c h a n t i l l o n s de Stenasellus Virei d e la c o l l e c t i o n d u M u s é u m .
54 LES GNATHIID^E

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E c h c/Ze des longueurs
FIG. 18. — Variations de taille du mâle de Paragnathia formica.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 55:

l ' a u t e u r doit considérer le 2 e somite comme le 3 e et le 6 e , comme le 7 e

R I C H A R D S O N (1909, p. 485) a, la première, correctement énoncé ce carac-
tère i m p o r t a n t : « Ail seven segments of t h o r a x free ».
Chez tous les autres Gnathiidx connus, le 2 e somite péréial se présente,
chez le mâle, sous la forme d ' u n sclérite t e r g a l plus , ou moins semi-lunaire,
intercalé entre le bord postérieur du céphalon et le bord antérieur du
3 e somite péréial. Si cependant on examine cette région de côté on décou-
vrira toujours, outre la partie tergaledu:2? somite, u n e dilatation pleurale
au niveau de l'insertion du pylopode : généralement le bord pleural anté-
rieur du 3 e somite r e j o i n t le bord latéral postérieur du céphalon, ce qui
disjoint les deux parties visibles du 2 e somite, apparaissant sous la forme
de deux triangles opposés réunis p a r une ligne joignant leur sommet.
Chez Paragnathia il subsiste, même latéralement, un très petit espace
entre le céphalon et le 3 e somite, le 2 e é t a n t donc continu en vue laté-
rale (fig. 10). Chez la femelle et la larve jeune, le 2 e segment est visible
sous la f o r m e d ' u n e pièce tergale très réduite, en forme de croissant. Les
larves qui sont sur le point de se métamorphoser en mâles présentent au
contraire une dilatation très particulière de ce segment, qui portera les
pylopodes.
L a réduction du dernier somite péréial, le 8 e , est constante chez les
Gnathiidx. Ce segment apparaît, en v u e dorsale, comme logé entre les
lobes postérieurs du 7 e segment et ressemble si bien — quoique plus court
que ceux-ci — a u x plèonites, qu'il a plusieurs fois été compté comme
l'un deux, lorsque son exiguïté ne l'a pas f a i t échapper entièrement a u x
observateurs.
D O H R N le premier, on l'a vu plus haut, a signalé l'évidente homologiede
ce 8 e segment sans appendices avec celui chez qui, les Isopodes normaux,
reste privé d'appendices quelque t e m p s après l'éclosion, la dernière paire
de péréiopodes n ' a p p a r a i s s a n t qu'après plusieurs mues. S T E B B I N G ( 1 8 9 3 ,
p. 335) considère ce phénomène chez les Gnalhiidie, comme u n « embryo-
nic character ». Il semble bien en effet que l'on ait affaire ici à un simple
arrêt de développement : jamais l'embryon ne présente de bourgeons appen-
diculaires sur ce somite et la réduction du 8 e somite paraît primitive.
Les Gnathiidés conservent d u r a n t t o u t e leur existence u n caractère qui,
chez la grande m a j o r i t é des Isopodes, est temporaire et n'existe que chez
les larves nouvellement écloses.
L a réduction d u dernier somite péréial, et occasionnellement sa priva-
tion d'appendices a été séparément acquise par plusieurs genres d'Isopo-
des, a p p a r t e n a n t à des groupes variés. Il est bien probable que chez ces
formes adultes il s'agit simplement, non d ' u n e atrophie, mais d'un arrêt
p e r m a n e n t de développement, d ' u n e extension ( a t t e i g n a n t t o u t e la vie)
de la condition temporaire des pulli stadii tertii (fig. 15) ou des larves
épicaridiennes.
56 LES GNATHIID^E

Ici encore, comme pour la soudure du 2 e somite péréial au complexe

céphalique, le cas des Serolidœ n ' e s t pas sans analogie superficielle avec
celui des Gnathiidœ. Les Serolis ont t o u j o u r s en effet un dernier somite
péréial très réduit, non m u n i de prolongements « épimériens » : les appen-
dices de ce segment sont cependant présents, mais beaucoup moins déve-
loppés que les péréiopodes 1-6.
Les Anthuridse présentent plusieurs cas encore plus comparables à
celui des Gnathiidés, en ce que le 8 e somite péréial est non seulement
réduit mais privé d'appendices : Cruregens fonianus C H I L T O N , trouvé
dans un puits d'eau douce à E y r e t o n , Nouvelle-Zélande, Colanthura tenuis
R I C H A R D S . , des Bermudes), Hyssura producta N O R M . et S T E B . et H. pro-
funda B R N D . sont dans ce cas.

D. Les tagmas : céphalon — péréion — pléon.

I . — L E CÉPHALON DU MALE.

La tête est e x t r ê m e m e n t différente chez le mâle et la femelle ou la

larve. Le céphalon du mâle est une vaste capsule généralement q u a d r a n -
gulaire, parfois orbiculaire, d ' u n e taille démesurée, par r a p p o r t au corps.
Le mâle de Gnathia est de tous les Crustacés (1) celui dont le céphalon (au-
quel est joint ici le somite du maxillipède) est proportionnellement le plus
volumineux.
Le seul équivalent d ' u n e t ê t e semblable est celle de certains Insectes,
et il f a u t considérer que par sa taille, sa forme, la disposition frontale des
mandibules, le céphalon des Gnathia mâles est beaucoup plus voisin de
celui de certains Hexapodes (Coleoptera p. p., Corrodentia p. p.) que de
celui d'aucun Isopode actuel (2).
La morphologie du céphalon est dominée par u n facteur principal, que
W A G N E R avait déjà su m e t t r e en lumière : le grand développement des
mandibules transformées en forceps puissants et dont le fonctionnement
exige la présence de volumineux faisceaux musculaires.
La tête des Gnathia mâles s'est transformée, à partir de la tête normale
de l'ancêtre des Isopodes, p a r un processus analogue, et parallèle, à celui
qui, à partir de la t ê t e normale des Hexapodes, a donné lieu à la formation
du vaste céphalon quadrangulaire des Scarites, des Lucanus mâles ou des
soldats de termites.

(1) Si l ' o n m e t à p a r t le cas des Cirripèdes P é d o n c u l é s chez lesquels il f a u t sans con-

teste considérer le p é d o n c u l e c o m m e m o r p h o l o g i q u e m e n t c é p h a l i q u e .
(2) Voir p p . 639 e t s q q . q u e l q u e s r e m a r q u e s sur le cas des Urdaidse, Isopodes fos-
siles jurassiques.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE

FIG. 19. —- Paragnathia formica rj : Musculature somatique.

A, aspect dorsal ; B, aspect sternal (les muscles basilaires des péréiopodes
non figurés).
58 LES GNATHIID^E

J ' a i insisté déjà sur la signification biologique de cette morphologie :

il est utile cependant de répéter que des ressemblances .générales dans
la disposition des segments du corps et la morphologie d é la tête n'im-
pliquent aucunement u n e identité éthologique chez les diff érents groupes
en question et que ce sont des fonctions variées qui ont pu amener une
convergence aussi remarquable.
Un a u t r e élément très important, dans la tête des Gnathia mâles est la
cavité sternale plus • ou inoins rhomboïdale-triangulaire qui renferme
les maxillipèdes et est protégée par les v a n t a u x des pylopodes (fig. 21).
Normalement — et, on p e u t le dire avec certitude, primitivement — la
fosse infra-céphalique se terminait en a v a n t brusquement, au niveau d ' u n
bord frontal transverse ; les crêtes latérales de la fosse aboutissaient sim-
plement aux processus fronto-latéraux inférieurs, cas qui existe encore
chez un grand nombre d'espèces. Ailleurs le bord fronto-médian, au lieu de
rester transversc, décrit une légère convexité antérieure : cette partie
médiane saillante et arrondie présente une voussure tergale déjà nette.
C'est le début de la formation d ' u n e prolongation antérieure de la fosse
infra-céphalique en un organe particulier qui tend à former une gouttière
de plus en plus allongée et de plus en plus étroite et à laquelle convient
seul le nom de « siphon ». Chez Paragnathia, d o n t le f r o n t est presque en-
core transverse, quoique déjà privé des processus primitifs, cette tendance
est à peine indiquée. Elle l'est bien davantage chez les Gnathia de la sec-
tion « productà » et a t t e i n t un m a x i m u m chez Bathygnathia auquel les
a u t e u r s a t t r i b u e n t sans exception un « rostre ». Ce terme est parfai tement
impropre, le rostre é t a n t par définition une s t r u c t u r e pleine, plus ou
moins spiniforme, le plus souvent très réduite chez les Péracarides (excl.
Mysidacea). Chez Bathygnathia il s'agit de la constitution d ' u n appareil
nouveau, formé aux dépens d ' u n e partie étendue du bord frontal par sa
prolongation antérieure et un reploiement caractéristique en gouttière. Il
n'est nullement certain q u ' u n vrai rostre existe chez aucun Gnathiidé,
à moins que le processus fronto-médian des formes à f r o n t transverse ne
représente un rostre ; de plus j'ai des raisons de croire que ce processus
médian ne participe pas à la formation du lobe frontal des Gnathia de
la section « productà » et p a r t a n t de la gouttière de Bathygnathia, que je
crois utile de qualifier de « pseudo-rostre », terme qui a l'avantage de
rappeler une morphologie exceptionnelle joint à celui de ne préjuger en
rien de sa signification réelle.

L ' é t u d e détaillée du céphalon du mâle de Paragnathia p e r m e t t r a quel-

ques remarques imporiantes.
Le céphalon, robuste « apside à téguments très calcifiés, a, en plan, la
forme approximative d'un rectangle, un peu plus large que long. Sa
face ventrale est occupée par une vaste cavité rhomboïdale, la fosse
infra-céphalique, limitée latéralement par deux carènes qui, en conver-
20. — P a r a g n a t h i a formica tf ,. région antérieure d u corps, face sternale : a, maxillipède ;
b, pylopode ; c, organe sternal d u somite I (3) ; d, organes s t e r n a u x d u somite I I (4).
 60 LES GNATHIID^E

géant vers le bord frontal, la rétrécissent. Si l'on enlève les pylopodes et

les maxillipèdes on p e u t observer à la face ventrale du céphalon :
à) Aux angles postérieurs de la tête, et par conséquent très écartés,
les anneaux chitineux coxaux (avec leur apophyse) des pylopodes ;
b) Légèrement plus en arrière, mais contigus, sur la ligne médiane, les
insertions des maxillipèdes ;
c) Un groupe médian d'organes, comprenant la bouche. Celle-ci est
u n très petit orifice, en forme d'étrier (diam. : c. 0,035 mm.). E n t r e la
bouche et l'insertion des maxillipèdes se trouve une région en saillie
munie d'une carène médiane longitudinale : c'est à l'extrémité antérieure
de cette région que s'insèrent les appendices que j'ai considérés comme
maxillaires. Légèrement en a v a n t de la bouche on distingue deux petits
orifices réniformes ; j'ignore leur signification, mais je ne crois pas cepen-
d a n t qu'il s'agisse du débouché des glandes maxillaires. Deux faisceaux
musculaires grêles convergent sur la ligne médiane pour venir s'insérer
derrière la bouche. Enfin il f a u t noter deux aires, de forme ovale très
allongée, parfois bien visibles dans la zone pré-buccale.
On constate en vue dorsale que, à partir d'une région occipitale très
h a u t e et saillante, le céphalon diminue b r u s q u e m e n t d'épaisseur vers
l ' a v a n t et t o u t particulièrement sur la ligne médiane où s'indique une
gouttière allongée, creusée entre deux zones latérales bombées. Cette
gouttière semble constante (avec des variations dans sa profondeur) chez
tous les Gnathiidés (excl. Thaumastognathia) et il est infiniment vraisem-
blable qu'elle est due p a r t o u t à la même étrange disposition a n a t o m i q u e
que chez Paragnathia.
L'examen de coupes transversales sériées révèle en effet un caractère
si surprenant que je le crois unique chez les Arthropodes, la soudure l'un
à l'autre du tégument tergal et du t é g u m e n t sternal. Une coupe trans-
versale de la région occipitale, rencontrant les centres nerveux, montrera
un bord tergal convexe et un bord sternal circonscrivant la fosse infra-
céphalique. Une coupe transversale passant en a v a n t de la bouche mon-
trera simplement trois tubes accolés, deux l a t é r a u x énormes, ovalaires,
remplis par les muscles mandibulaires et un médian, minuscule, perdu
dans l'isthme plein qui sépare les canaux latéraux. L'ensemble aura la
forme d'un 8 couché, la fosse infra-céphalique a y a n t ici un homologue
symétrique, la gouttière supra-céphalique. P e u a v a n t le bord frontal, la
communication se rétablit entre les compartiments latéraux du céphalon
et l'aorte céphalique, qui occupait la lumière du t u b e médian (1), se
bifurque (fig. 68).
Comment interpréter cette morphologie pour le moins inusitée? J e

(1) E t p r o b a b l e m e n t grâce à laquelle ce t u b e existe.

 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 61

crois qu'il faut, pour l'expliquer, insister d'abord sur la position de l'ori-
fice buccal.
P a r r a p p o r t à u n Aselle ou une Idotée, le Gnathiidé adulte est un « pla-
giostome ». Or, chez celui-ci, la position t y p i q u e de la bouche comme celle
des centres nerveux n ' a pas varié. Ce n'est pas la b o u c h e qui a reculé,
c'est le bord frontal qui s'est éloigné d'elle, en corrélation immédiate
avec l ' a u g m e n t a t i o n de taille des mandibules, leur changement de posi-
tion et le développement de leurs muscles. L'allongement de ces derniers
sous forme de deux colonnes massives isolées, latérales, parallèles à l'axe
longitudinal de l'animal a entraîné un étirement de la partie située entre la

FIG.[21 — Paragnathia formica ÇF, région a n t é r i e u r e , f a c e s t e m a l e .

a, fosse i n f r a - c é p h a l i q u e ; b, c a r è n e m a r g i n a l e l i m i t a n t la fosse ; c, maxilles ; d, p o i n t d ' i n s e r t i o n
d u p y l o p o d e ; e, a p o p h y s e coxale ; /, p o i n t d ' i n s e r t i o n d u m a x i l l i p è d e ; g, c o x o p o d i t e d u
m a x i l l i p è d e ; /i, a p o p h y s e c o x a l e d u p r e m i e r péréiopode ; z, o r g a n e s t e r n a l d u somite I (3) ;
organes s t e r n a u x d u somite I I (4).

bouche et les yeux ; dans cette région nouvelle les parties latérales seules
abritaient des organes (muscles) ; la zone médiane ne contenait qu'une
artère, aussi son t é g u m e n t tergal s'est-il affaissé peu à peu jusqu'à venir,
se souder au t é g u m e n t sternal (le plafond de la fosse infra-céphalique) ;
n ' e û t été la présence d ' u n e aorte, c'est u n cordon chitineux plein (et non
un tube) qui se serait constitué sur la ligne médiane de la région néofor-
mée du céphalon.
J ' a i signalé plus h a u t la f r a p p a n t e analogie de f o r m e qui existe entre
le céphalon du Gnathia et celui d'un Scarites p a r exemple : le « processus
analogue » mentionné ne réside que dans le développement des muscles
62 • L E S C.NATHITn.K

. mandibulaires. E n réalité le f a c t e u r rsimilaire. a produit des résultats t r è s

différents (anatomiquement) malgré l'indéniable ressemblance superfi-
cielle. Alors en effet que la cavité crânienne primaire, contenant la bouche
et le cerveau, reste chez Gnathia en place et se trouve p a r là actuellement
occipitale, la bouche du Scarites a accompagné le bord frontal dans son
report en a v a n t ; le. cerveau est resté voisin des y e u x et des antennes (1).
Au lieu que la zone d'étirement se trouve entre la bouche et les y e u x
(Gnathia), elle est ici placée entre la bouche et l'occiput, les mandibules
.ayant été accompagnées ici non seulement des y e u x et des a n t e n n e s
(Gnathia) mais de la bouche et des autres pièces buccales (2).

(te £ VZZZ)

c D £

FIG. 22. — Schéma de la segmentation du pléon chez les Malacos tracés.

A. Embryon de Ligia.— B. Malacostracé (conception usuelle). — C. Malacostracé (concep-
tion de T S C H E T W E R I X O F F ) . — D. Limnoria antarctica (conception de T S C H E T W K R I -
KOFF). —• E . Nebalia.

Bien entendu la cavité crânienne du Scarites est normale, d ' u n seul

tenant, comme on devait le prévoir, puisqu'entre les faisceaux musculaires
de la mandibule existe t o u t e une série d'organes (pharynx, œsophage,
cerveau).

II. LE CÉPHALON D E LA PRANIZE.

Un simple examen superficiel d ' u n e larve de Gnathiidé fait constater

dans le céphalon trois caractères principaux :

(1) Il f a u t se s o u v e n i r q u e c e t t e b o u c h e est f o n c t i o n n e l l e chez l ' I n s e c t e m a i s p a s

chez le Gnathia.
(2) É g a l e m e n t chez le T e r m i t e s o l d a t où le c e r v e a u est f r o n t a l , s é p a r é d u ganglion
p r o t h o r a c i q u e p a r d e u x t r è s longs conneCtifs. (Cf. LESPÈS, recherches sur l ' o r g a n i -
s a t i o n et les m œ u r s d u T e r m i t e lucifuge, Ann. Se. Nat. Zool. (5), 1856, pl. V I I , fig. 37).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE D U GROUPE * 63

a) la très grande liberté de la tête par r a p p o r t . a u péréion (ou, ce qui

revient a u même, la très faible extension de la surface suivant laquelle
s'opère, leur jonction), b) la taille énorme des y e u x qui occupent à peu
près t o u t e la longueur des bords l a t é r a u x très convexes, et c) la pré-
sence d ' u n appareil buccal suceur, comprenant u n certain nombre de
stylets, et enfermé dans l'étui dorsal d ' u n épistome de forme particulière.
L a forme du. céphalon est, à très peu près, e x a c t e m e n t la même chez
toutes les pranizes connues jusqu'ici : la capsule crânienne est assez ar-
rondie, tranversalement allongée et présente en a v a n t un court lobe
frontal tronqué entre les échancrures antennaires, des bords l a t é r a u x

FIG. 23. — Neomysis vulgaris, embryon à furca développée.

(oculaires) le plus souvent très convexes, rarement sub-rectilignes, et un

bord postérieur sensiblement transverse. E n t r e ce bord e t l'antérieur du
premier somite libre on aperçoit u n sclérite très court qui a p p a r t i e n t
au deuxième péréial, celui du gnathopode.
D a n s l'étude morphologique du céphalon on r e m a r q u e un certain
n o m b r e de caractères en r a p p o r t avec la présence de pièces buccales
suceuses; c'est ainsi que l'on observe, entre l'anatomie céphalique de
la pranize et celle d ' u n Isopode normal, broyeur, des différences de même
ordre que celles qui distinguent du céphalon d ' u n carabique celui d ' u n
Rhynchote.
L'alimentation p a r succion a en effet pour condition, non seulement
l'existence des appendices b u c c a u x nécessaires à l'établissement et à
l'entretien d'une perforation, et à une canalisation des liquides, de la
64 LES GNATHIIDSE

plaie^à la bouche, puis t o u t le complexe des pièces chitineuses, de trabé-

cules et de muscles assurant le jeu des stylets perforants, mais encore
les appareils internes de l'aspiration (pompe pharyngienne, etc.)
L'examen d'une t ê t e de pranize traitée par la potasse révèle l'existence
d ' u n endosquelette très complexe (fig. 30), occupant l'intérieur du crâne,
et formé d'éléments hétérologues dont il n'est pas t o u j o u r s possible de
préciser l'origine : les pièces endocrâniennes peuvent en effet appartenir :
a) à la base, plus ou moins prolongée, d'appendices (mérome appen-
diculaire) ;
b) à la paroi stomodéale du t u b e digestif (mérome digestif) ;

FIG. 24. — Nebalia bipes.

Les lettres (P, pléonites ; p, pléopodes ; T, t e l s o n ; 1, furca) comme dans l'hypothèse
exposée page 72.

c) à des structures internes libres (apodèmes, t e n t o r i u m , etc.) qui ont

probablement pour origine des invaginations ectodermiques et a p p a r -
tiendraient en ce cas au mérome tégumentaire.
Comme chez les Insectes (1), on observe à la partie postérieure du crâne
une lame chitineuse transversale, le tentorium.
Situé entre le p h a r y n x et la glande maxillaire, cet appareil est allongé
dans le sens transversal. Il n'est d'ailleurs pas plan, é t a n t relevé d'arrière
en a v a n t et de l'intérieur vers l'extérieur. Sur la ligne médiane il est court
et présente deux sinus, antérieur et postérieur. Le contour antérieur de
l'organe à partir du sinus médian est d'abord rectiligne puis s'infléchit
pour rester ensuite de nouveau rectiligne jusqu'à l'extrémité latérale du
tentorium qui présente une expansion dirigée en a v a n t ; au point d'inflé-
chissement du contour antérieur s'insère la trabécule postérieure ; un

(1) Ce qui n e signifie n u l l e m e n t q u e ces s t r u c t u r e s s o i e n t homologues. L ' a n a t o m i e

d u c r â n e des P é r a c a r i d e s est e n t i è r e m e n t à faire et m é r i t e r a i t u n e é t u d e c o m p a r a -
tive.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE 65 •

peu en dehors de celle-ci prend naissance la tige d u t e n d o n du protracteur

tentorial. Le contour postérieur, à p a r t i r du sinus médian, décrit une
convexité, puis un sinus latéral d o n t le fond est bordé p a r u n e côte, enfin
une large convexité qui rejoint à l'extrémité le processus antérieur et
circonscrit une région latérale, aliforme du tentorium.
Le tentorium, isolé dans la cavité crânienne, n'est nulle p a r t en r a p -

FIG. 25. — Paragnathia formica, l a r v e .

A . Base de l ' a n t e n n e (1 = a r t i c l e basilaire). — B . Telson et p a r t i e p r o x i m a l e des uropodes,
f a c e s t e r n a l e (2 - a n u s , 3 = p l a q u e chitineuse sub-telsonique).

p o r t direct avec le t é g u m e n t : des muscles le joignent à celui-ci et au

p h a r y n x (lui-même d'ailleurs ectodermique). Il ne semble pas que les
muscles pharyngo-tentoriaux et tentorio-tégumentaires puissent fonc-
tionner simultanément, le jeu des premiers nécessitant l'immobilité du
tentorium, et celui des seconds m e t t a n t précisément cet organe en mou-
vement. Il y aurait donc une cause a n a t o m i q u e au f a i t q u e p e n d a n t le
stade parasite la succion et la perforation ne sont pas simultanées mais
• alternent.
Unissant le t e n t o r i u m à la base des maxillules on t r o u v e trois pièces
s'articulant entre elles et t r a n s m e t t a n t a u x stylets le m o u v e m e n t im-
primé au tentorium p a r ses puissants protracteurs.
5
 6 LES GNATHIIDSE

a) L a trabécule postérieure, très apparente, est allongée, grêle, légè-

r e m e n t dilatée à son extrémité tentoriale, et davantage à son extrémité
antérieure; celle-ci s'articule avec l'extrémité postérieure de la trabécule
antéro-interne p a r une charnière complexe, transverse, à laquelle la
trabécule antéro-interne fournit l'acétabulum et la trabécule postérieure
le condyle. L ' e x t r é m i t é postérieure semble soudée plutôt qu'articulée
avec le tentorium.
b) La trabécule antéro-interne est courte, grêle, rectiligne et se termine
antérieurement sous le bec de la trabécule antéro-externe par une sorte
de reploiement, ou bec parallèle à celui de la trabécule antéro-ex-
terne.
c) La trabécule antéro-externe n'est pas, comme les deux précédentes,
allongée parallèlement ou presque à l'axe longitudinal du céphalon
mais obliquement, de dehors en dedans. Elle se présente sous la f o r m e
d'une partie principale assez large, un peu retrécie en a v a n t et d ' u n bec
aminci, légèrement incurvé vers l ' a v a n t et faisant avec la partie principale
u n angle légèrement obtus, presque droit. C'est sur ce bec que s'articule
la base de la maxillule.
Certains détails observés semblent indiquer que les trabécules a n t é -
rieures, interne et externe, f o n t partie, sinon d'une m ê m e pièce, du
moins d'un ensemble commun, qu'elles se m e u v e n t en bloc et ne sont
pas mobiles l'une p a r r a p p o r t à l'autre. E n tous cas les deux seules
articulations importantes entre le t e n t o r i u m et les maxillules sont : 1° celle
qui unit la trabécule postérieure à l'antéro-interne, et 2° celle qui unit
le bec de l'antéro-externe à la base de l'appendice.
Il existe, entre la trabécule antéro externe et l'angle frontal, supra-
oculaire, du céphalon, un groupe de pièces en r a p p o r t évident avec les
prolongements basilaires de la mandibule et comprenant :
a) Une pièce en haltère, transverse, paraissant unir la trabécule antéro-
externe à la pièce en archet ;
b) Une pièce en archet, longitudinale, rectiligne et incrme à son bord
externe, légèrement convexe et obscurément crénelée à son bord interne ;
c) Une pièce intermédiaire paraissant, comme la pièce en haltère,
en r a p p o r t avec l'extrémité postérieure de la pièce en archet ;
d) Une pièce en m a r t e a u de forme très particulière comprenant un
corps transverse et deux processus grêles, u n latéral, transverse, et u n
antérieur, oblique, plus développé. C'est semble-t-il, la pièce en m a r t e a u
qui entre en relation p a r son corps et son processus antérieur, avec la
partie basilaire profonde des mandibules.
Quoi qu'il soit impossible d'observer sur le v i v a n t le jeu de cette série
de pièces, je considère comme vraisemblable l'attribution à leur action
des mouvements de divarication des mandibules (auxquelles d'ailleurs
je ne connais pas de muscles propres).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 67

Peut-être faut-il a d m e t t r e que le m o u v e m e n t latéral (d'une amplitude

d'ailleurs e x t r ê m e m e n t faible) des mandibules, et le choc maxillulaire
sont transmis tous deux a u x appendices p a r la trabécule postérieure ;
ils seraient simultanés, l'écartement des lèvres de la plaie par les mandi-

FIG. 26. —• Paragnathia formica.

A, a n t e n n u l e , l a r v e . —-B, a n t e n n e , larve. —• C, a n t e n n u l e , Q . — D , a n t e n n e , Ç .

bules s'opérant au m o m e n t où les stylets v o n t f r a p p e r . Q u a n t au mode

précis de transmission du m o u v e m e n t mandibulaire et au jeu des leviers
qui réuniraient (dans la présente hypothèse) la trabécule antéro-externe
à la mandibule, il n'est pas possible de le déterminer, ni même de l'ima-
giner pour le m o m e n t .
Le céphalon renferme un nombre assez considérable de muscles. Il
f a u t citer p a r m i les principaux, outre les faisceaux intrinsèques du pha-
r y n x (cf. p. 180), les paires suivantes :
68 LES GNATHIIDSE

1. Pharyngo-tégumentaires (antéro-dorsale, antéro-ventrale, postéro-

dorsale) ;
2. Pharyngo-tentoriale ;
3. Maxillipédo-tégumentaires (deux paires insérées à la partie postéro-
dorsale du crâne) ;
4. Maxillipédo-tentoriale;
5. Tentorio-iégumentaire (protracteurs du tentorium).
Cette dernière paire présente une importance t o u t e spéciale en ce qu'elle
assure, par l'intermédiaire du tentorium, la mobilité des trabécules et,
p a r t a n t , des maxillules. Ce muscle qui s'insère en a v a n t au fond frontal,
sur l'angle externe de l'échancrure antennaire, traverse le céphalon (sen-
siblement parallèle à son axe longitudinal) et p a r un long tendon (1)
rejoint le bord antérieur du tentorium dans sa partie latérale, entre la
trabécule postérieure et la région latérale, aliforme. On conçoit dès lors
comment la contraction de ce faisceau entraîne le tentorium en a v a n t et
pousse par là, dans le même sens, les trabécules et le stylet maxillulaire.

III. — LE CÉPHALON DE LA FEMELLE.

La tête de la femelle est une simplification de celle de la pranize. Les

bords latéraux en sont convexes et elle se prolonge en a v a n t par une
partie conique, à extrémité tronquée (2). On observe, sur une coupe
sagittale, que la partie postérieure du céphalon (contenant les centres
nerveux) est beaucoup plus élevée que le prolongement antérieur dont
elle est séparée par un sillon net. Les t é g u m e n t s céphaliques sont opaques
et résistants ; la face ventrale du processus frontal est parcourue par des
stries transversales nombreuses.
11 n'existe pas de fosse infra-céphalique comparable à celle du mâle
(de même qu'il n'y a pas de maxillipède développé). L ' a n a t o m i e interne
du crâne est simple car on n ' y trouve plus trace du complexe de trabécules
et de muscles qui encombrait celui de la pranize.

IV. — LE PÉRÉION DU MALE.

Sauf chez le très a b e r r a n t Thaumaslognathia diceros le péréion des

mâles se compose t o u j o u r s — on l'a vu plus h a u t — de deux groupes de
somites, un groupe antérieur très court formé de deux somites subsem-
blables et un groupe postérieur beaucoup plus développé, homologue de

(1) Que l'on p e u t , si on le préfère, considérer c o m m e une apophyse grêle et linéaire

du tentorium.
(2) On observe sur cet a p e x deux pores de signification énigmatique.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 69

la dilatation péréiale pranizienne et p o r t a n t les trois dernières paires de

péréiopodes.
Alors que les segments du groupe antérieur et le premier segment du
groupe postérieur sont typiques et formés d ' u n anneau chitineux complet,
les deux derniers somites postérieurs, qui par leur face tergale sont le

FIG. 27. — Paragnathia formica ç f .

A, a n t e n n u l e . — B , e x t r é m i t é d e celle-ci. — C, a n t e n n e . — D , i l a g e l l u m de cïlle-ci.
E , e x t r é m i t é distale d u dernier article p é d o n c u l a i r e .

plus souvent p a r f a i t e m e n t segmentés, sont à leur face sternale con-

fluents.
Après la description du péréion de Paragnathia je présenterai quelques
observations sur les autres genres.
Les deux segments antérieurs (typiquement les 3 e et 4 e péréionites)
sont à peu près semblables, très courts, en f o r m e de rectangle transverse
70 LES GNATHIIDSE

allongé, à bords latéraux sub-parallèles, à peine convexes. Leur largeur

é t a n t celle du céphalon, ils f o r m e n t avec celui-ci u n rectangle. Le premier
somite libre est légèrement plus court que le suivant : leur somme est
contenue environ q u a t r e fois dans la longueur du groupe postérieur.
E x a m i n é s par la face ventrale, ces seg-
ments présentent des sternums n o r m a u x sur
lesquels on r e m a r q u e plusieurs organes
énigmatiques. Sur la ligne médiane du
premier, on observe un petit appendice
m e m b r a n e u x et bilobé : je crois avoir dis-
tingué au sommet de ces lobes plusieurs
t u b e s saillants et il ne me semble pas in-
vraisemblable qu'il s'agisse du débouché
d ' u n e des glandes en rosettes qui reposent
sur le sternum.
Sur le segment suivant, un organe d ' a p -
parence identique existe mais au lieu d ' u n
bouton saillant bilobé il en existe deux, un
de chaque côté de la ligne médiane (1).
Les segments du groupe postérieur sont
inégaux, chacun d ' e u x é t a n t plus long que
le précédent. Leurs bords latéraux sont
f o r t e m e n t dilatés au niveau des aires coxa-
les : celles du dernier somite se prolongent
même vers l'arrière jusqu'à la partie mé-
diane du premier pléonite. Le t e r g u m du
somite IV (6) est divisé longitudinalement
p a r un sulcus médian à bords parallèles,
cas excessivement répandu chez les Gna-
thiidés.
La partie ventrale de la division posté-
rieure du péréion m o n t r e que le somite I I I
(5) possède un sternum complet, échancré
FIG. 28. — Paragnathia formica ÇF, d'ailleurs sur ses deux bords (biconcave),
musculature antennulaire (A) et alors que les somites IV-V (6-7) en sont
antennaire (B).
privés. T o u t e leur surface ventrale est oc-
cupée par une peau mince sur laquelle
se dessinent deux paires d'épaississements : il y a une paire de plaques
antérieures, latérales, en triangle courbe très allongé et une paire pos-
térieure médiane, allongée, à bord interne rectiligne. La signification

(1) L e d i a m è t r e de l'orifice f a i s a n t c o m m u n i q u e r le b o u t o n a v e c l a c a v i t é d u c o r p s
e s t p o u r l ' o r g a n e i m p a i r 0,07 m m . e t p o u r c h a c u n des o r g a n e s p a i r s 0,03 m m .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 71

de ces plaques ne semble pas possible à déterminer : je les considérerai

volontiers comme sans r a p p o r t s avec les sclérites tégumentaires normaux,
simples néoformations v e n a n t consolider la paroi sternale devenue
membraneuse p a r la disparition totale des pièces dures de son tégument
(fig. 41 A).
La musculature péréiale propre se compose de faisceaux longitudinaux
insérés, lorsqu'ils se f i x e n t à la limite de deux somites, sur de puissantes
apodèmes. L'ensemble de cette musculature est très faible, les faisceaux
n ' é t a n t relativement n o m b r e u x que dans la division péréiale antérieure,
seule v r a i m e n t mobile, avec le céphalon (fig. 19). Aucun Gnathiidé connu
ne peut s'enrouler à la manière des Spliéromes ou des Cloportes.
La disposition générale des somites péréiaux présente suivant les genres
et les espèces d ' i m p o r t a n t e s variations ; les principales sont les sui-
vantes :
1° Absence de division des somites en u n groupe antérieur et u n pos-
térieur et p a r t a n t de « taille » (Thaumastognathia diceros) ;
2° Réduction sur la ligne médio-dorsale du somite IV (6) p o u v a n t aller
jusqu'à permettre le contact des somites 111(5) et V (7). (Gnathia spongi-
cola, disjuncta) ;
3° Oblitération des sutures tergales des somites de la division péréiale
postérieure.
V. — LE PÉRÉION DE LA PRANIZE.

Chez la pranize, à tous les stades, la division antérieure du péréion

comprend deux segments subsemblables : le somite I I (4) présente une
suture épimérienne rectiligne parfaitement n e t t e que le segment I (3)
ne possède pas (1).
La division postérieure forme chez la larve parasite l'immense réservoir
ovoïde qui paraît à lui seul former t o u t le corps, le pléon en arrière et, en
a v a n t , le céphalon et les segments I - I I semblant surajoutés. On ne p e u t
à ce stade reconnaître son origine q u ' à la présence des trois paires de
péréiopodes qu'elle porte : aucune plaque chitineuse ne subsiste, le
t é g u m e n t é t a n t p a r t o u t une m e n b r a n e t r è s mince et translucide. Chez
d'autres pranizes que celle de Paragnathia on distingue cependant même
chez la larve âgée, le t e r g u m du somite I I I et celui d u somite Y restés
visibles; celui du somite IV ne l'est jamais.
Si l'on s'adresse au pultus nouvellement éclos on distingue parfaitement
les segments en vue dorsale, alors que le t é g u m e n t sternal n'est pas seg-
menté. Sur le passage du péréion segmenté de la larve jeune à la dilatation
homogène de la larve parasite je présente ailleurs (p. 239) quelques ob-
servations : en réalité la disposition présente chez la pranize dilatée
(1) A la face sternale d u somite I on observe d e u x b o u t o n s t r è s semblables à ceux
du somite II d u mâle.
72 LES GNATHIIDSE

existe p a r f a i t e m e n t chez le pullus. Chez celui-ci, si les aires coxales sont

contiguës, les pièces tergales des somites ne le sont pas ; le sclérite tergal
des peréionites I I I et Y est assez vaste, et rectangulaire; celui du péréionite
I I au contraire est p e t i t et ovalaire, isolé dans la zone membraneuse
s é p a r a n t les sclérites I I I et V.

m cf' è vm.

X.

FIG. 2 9 . — S c h é m a s d e l ' o r i e n t a t i o n d u labrum, des m a n d i b u l e s e t des u r o p o d e s

chez divers A r t h r o p o d e s .
L a b r e d e pranize, c o u p e s a g i t t a l e . — I I . L a b r e d e s o l d a t d e Leucotermes, id.— I I I . L a b r e
d e Cirolanidé, id. — I V . L a b r e d e pranize, v u e sternale. — V. L a b r e d e Cirolanidé,
v u e « sternale ». —- V I . L a b r e d e soldat d e Leucotermes, v u e sternale. (a, e x t r é m i t é
distale ; b, a r t i c u l a t i o n l a b r o - f r o n t a l e ; c, f a c e sternale d u labre ; d, f a c e tergale ; e, divi-
sion p r o x i m a l e d u l a b r e ; / , division distale). — V I I . B o r d f r o n t a l e t m a n d i b u l e d ' u n
G n a t h i i d é cj*. — V I I I . B o r d t e l s o n i q u e postérieur d e G n a t h i i d é . — (a, f a c e a n t é r i e u r e
d e l ' a p p e n d i c e ( m d , m x p . ) ou postérieure (pl, u r . ) ; b, f a c e p o s t é r i e u r e ( m d , m x p ) ou a n t é -
rieure (pl, u r ) ; c, b o u c h e ; d, a n u s ) . —• I X . O r i e n t a t i o n d e la m a n d i b u l e (coupe s a g i t t a l e ) ,
t y p e primitif n o r m a l . —• X . Id. c h e z u n Isopode b r o y e u r . — X I . Id. chez u n G n a t h i i d é <j*
(a, m a n d i b u l e ; b, t é g u m e n t ) .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 73

A aucun stade donc la pranize ne possède les segments péréiaux

III-V annulaires complets.
La musculature de la dilatation péréiale de la pranize est extrê-
m e m e n t réduite (elle sera nulle chez la femelle) et se compose de fibres
longitudinales ou légèrement obliques (fig. 84 E - F ) .

VI. — LE PÉRÉION DE LA FEMELLE.'

La division du péréion en deux divisions existe également chez la femelle,

la division postérieure (segments III-V) é t a n t immensément dilatée,
bourrée d'œufs ou d'embryons, p o u v a n t a t t e i n d r e en longueur vingt
fois celle de la division antérieure (segments I-II).
Ceux-ci sont courts et n o r m a u x ; leurs sutures épimériennes sont dis-
tinctes.
La dilatation péréiale, sur le dos, les flancs, et une partie du ventre,
possède u n t é g u m e n t m e m b r a n e u x et t r a n s p a r e n t . Chacun des deux
segments postérieurs (IV-V) possède cependant u n sternum, sous la forme
de plaques épaisses opaques, parfois marquées d'impressions orbicu-
laires (1). Celle du segment IV s'étend transversalement de l'une à l'autre
des aires coxales et possède un lobe antérieur à t é g u m e n t strié qui
a t t e i n t les oostégistes du segment IV et forme en quelque sorte, par son
bord antérieur, la limite caudale de l'orifice de parturition.
E n t r e cette plaque et celle du segment V, il y a u n espace nu considé-
rable ; la dernière plaque, de forme plus simple, est ovoïde-allongée ; ici
comme chez les d e u x segments précédents le t é g u m e n t épaissi com-
mence à partir de l'aire coxale qui y est encore comprise.
Ces plaques, f o r t e m e n t incrustées de calcaire, ont une forte rigidité
et constituent une sorte de berceau dans lequel reposent les utérus et
leur contenu.
Bien entendu les précédentes remarques ne s'appliquent q u ' a u cas de
Paragnathia, Gnathiidé vipare. Chez Gnathia, où des lames incubatrices
existent, la division postérieure du péréion ne comporte pas de plaques
sterno-latérales (2) : t o u t son t é g u m e n t est m e m b r a n e u x .

VII. — LE PLÉON ET LE T FUS O N .

Le pléon des Gnathiidœ semble à première v u e formé de sept articles

distincts, le premier très réduit, les cinq suivants subsemblables, le

(1) L e segment I I I se rapproche, p a r sa dilatation et l'absence de t o u t t e r g u m

des segments suivants, et des précédents p a r la présence de r u d i m e n t s d'oostégites.
(2) L e t é g u m e n t sternal vrai est refoulé t o u t a u f o n d de la c a v i t é incubatoire, i. e.
j u s q u e contre la face interne du t é g u m e n t tergal, la c a v i t é s o m a t i q u e presque virtuelle
é t a n t l'espace qui sépare ces d e u x membranes.
74 LES GNATHIIDSE

dernier dilaté postérieurement en lame. Nous avons vu plus h a u t que ce

qui paraît être le premier somite pléal (et a été considéré comme tel
p a r plusieurs auteurs, C O S T A , L U C A S , W A G N E R , etc.) .est en réalité le
huitième somite péréial non développé.
Il reste donc pour le pléon six segments, le dernier d'entre eux formant,
avec le telson qui lui est soudé et les uropodes lamelleux un éventail caudal.
Le pléon des Malacostracés n o r m a u x — chez les plus primitifs d'entre eux
les Mysidacés par exemple — se compose de six articles distincts. Les
cinq premiers sont manifestement homologues : leur identité morphologique
et. le fait qu'ils p o r t e n t des appendices semblables les rend parfaitement
comparables. Au contraire, la considération de l'extrémité pléale sou-
lève des problèmes d'une extrême complexité. Les questions qui se posent,
concernant le nombre des somites pléaux prételsoniques, le rang du
somite auquel appartiennent les uropodes, la signification morphologique
du telson, sont d'une importance capitale. Elles concernent en effet
non seulement la détermination du nombre exact des somites chez les
Malacostracés (20, 21* 22?) mais aussi la recherche des homologues dans
la segmentation du pléon de ces derniers et de celui des Phyllocarides
et des Entomostracés.
La pièce caudale impaire nommée telson et p o u v a n t être soit libre,
soit soudée au somite pléal immédiatement antérieur a été l'objet
de conceptions variées : on l'a considéré comme une simple dépendance
du sixième somite pléal — comme le vestige d ' u n septième segment —
comme résultant de la soudure médiane de deux appendices — comme
n ' é t a n t pas homologue d'un véritable somite mais représentant simple-
m e n t la partie terminale du corps, en a v a n t de laquelle s'est opérée la
segmentation soma tique.
Les vues exposées par T S C I I E T W E R I K O F F en 1 9 1 1 (fig. 1 4 , 2 2 ) méri-
t e n t — bien que je ne puisse adopter toutes ses conclusions — un exa-
men attentif. L'essenLiel de sa thèse est contenue dans les citations sui-
vantes, extraites de son mémoire sur les Asellus : «... sokônnen wir sagen,
dass das Abdomen (Pleon) der Isopoden zum mindesten aus sieben Seg-
menten besteht, von denen das vorlezte (sechste), normaler Weise extre-
mitâtenlose und mit den niichstfolgenden (siebenten) verschmelzende Seg-
m e n t die stàrkste Réduction erleitet. Das siebente ist stets m i t einem P a a r
mehr oder weniger abgeânderte E x t r e m i t â t e n (Uropoda) versehen u n d
schliesst meist m i t einem besonderen, in gewissen Fâllen (bei Schwim-
formen) sich abgliedernden u n d einen hohen Grad von Selbstàndigkeit
erlangenden Yorsprung ab » ( 1 9 1 1 , p. 4 6 2 ) . « Das Abdomen von Asellus
besteht aus sieben (acht?) Segmenten. Sàmtliche Segmente, ausser dem
Vorletzten (zwei?) (und deszweiten beim Weibchen) tragen E x t r e m i t â t e n ,
die ihren ursprunglichen zweiâstigen T v p u s noch mehr oder weniger
deutlich bewahrt haben. » ( 1 9 1 1 , p. 4 6 6 - 4 6 7 ) .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 75

FIG. 30. — Paragnathia formica, p r a n i z e .

A. S q u e l e t t e c é p h a l i q u e , f a c e s t e r n a l e . — B . Moitié l a t é r a l e d u t e n t o r i u m . (a, c o x o p o d i t e
d u m a x i l l i p è d e ; b, c o n t r e f o r t s postérieurs d u p h a r y n x ; c, sinus a n t é r o - m é d i a n ; d, sinus
p o s t é r o - m é d i a n ; e, lobe l a t é r a l d u t e n t o r i u m ; e', c a r è n e a u f o n d d u sinus l a t é r a l ; / , corne
a n t é r o - l a t é r a l e ; g, t e n d o n ( b a g u e t t e ) d u p r o m o t e u r t e n t o r i a l ; h, région postérieure d u
lobe l a t é r a l ; i, o e s o p h a g e ; k, e s t o m a c ; l, b a s i p o d i t e d u g n a t h o p o d e ; m, sclérite ster-
nale d u somite d u g n a t h o p o d e ; n, œil ; o, article basilaire d u p é d o n c u l e a n t e n n a i r e ; p,
processus i n t e r n e r a la base d e l ' a n t e n n e ; q, pièce e n a r c h e t ; r, pièce e n m a r t e a u ; s, pièce
i n t e r m é d i a i r e ; t, pièce e n h a l t è r e ; n, t r a b é c u l e a n t é r o e x t e r n e ; v, t r a b é c u l e antéro-in-
t e r n e ; w, t r a b é c u l e p o s t é r i e u r e ; x, pièce e n a n c r e ; y, p r o l o n g e m e n t s basilaires d e la m a n -
d i b u l e ; z, c o n t r e f o r t s a n t é r i e u r s d u p h a r y n x ) .
76 LES GNATHIIDSE

T S C H E T W E R I K O F F commence par affirmer que l'individualisation

d ' u n telson, séparé p a r une suture du somite pléal qui le précède, est
t o u j o u r s une a d a p t a t i o n secondaire, en particulier à la natation. Soit que
l ' a u t e u r veuille dire que la présence d ' u n éventail caudal s'accompagne
t o u j o u r s d'une individualisation du telson, soit qu'il entende que, à elle

FIG. 31. —• Paragnathia formica, larve.

A-C. Maxille. — D. Mandibule. — E . Mandibule (stylet denté). — F. Lobe paragnathique.
— G. Maxillule. —• H . Maxillule (apex). — I. Labrum et mandibule en place (a, pro-
longement basilaire ; b, stylet mandibulaire ; c, raphé sternal ; d, expansions aliformes
du raphé ; e, cavité latérale).

seule, cette individualisation est un caractère secondaire en rapport avec

la natation, il se t r o m p e dans les deux cas (1).
Si les Décapodes N a t a n t i a ont un telson individualisé, par contre les
Isopodes les mieux a d a p t é s à la natation (Flabellifères pro parte, larves

(1) Sur le simple l a i t q u ' u n é v e n t a i l c a u d a l f a v o r i s e la n a t a t i o n n o u s p o u v o n s

é v i d e m m e n t ê t r e d ' a c c o r d , m a i s la q u e s t i o n n ' e s t p a s là.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 77

épicaridiennes, larves de Gnathiidés, Asellotes pro parte) ont tous un

telson soudé au 6 e somite pléal. D ' a u t r e p a r t la m a j o r i t é des Gamma-
rides, les Anthurides, la plus grande partie des Cumacés (1) ont un telson
individualisé t o u t en é t a n t de très mauvais nageurs (2).
De beaucoup plus de valeur est l'argumentation de T S C H E T W E R I K O F F
lorsque celui-ci cherche à prouver l'existence, dans le pléon des Isopodes,
de sept somites au moins. E n faveur de cette conception il cite :
1° L'existence de sept "ganglions nerveux pléaux, a u moins chez
Sphaeroma ;
2° L'existence chez l'embryon de Ligia et d'Oniscus de sept paires de
bourgeons appendiculaires, dont l'une avorte (la 6 e d'après T S C H E T -
WERIKOFF) ;

3° L'existence chez l'adulte de Limnoria antarctica P F E F F E R d ' u n rudi-

m e n t considéré par T S C H E T W E R I K O F F comme le 6 e appendice pléonal, les
uropodes é t a n t les 7 e .
Il f a u t donc, pour T S C H E T W E R I K O F F , considérer le somite des uropodes
comme un 7 e segment et a d m e t t r e la disparition du 6 e ou au moins celle
des appendices de ce dernier.
L ' a u t e u r russe, en a b o r d a n t l'épineuse question du pléon des Phyllo-
carides, affirme que le segment anal (celui qui porte les uropodes des
Malacostracés et la furca du Nebalia) est p a r t o u t homologue et que c'est
en avant de celui-ci que des réductions d'importance variable sont inter-
venues, faisant passer la partie pré-anale du pléon de 7 (Nebalia) à
6 (embryon de Ligia) ou 5 (Malacostracés normaux) segments.
T S C H E T W E R I K O F F ne recule pas d e v a n t la conclusion plutôt hardie
suivant laquelle la furca des Entomostracés, celle des Phyllocarides et
les uropodes des Malacostracés seraient des structures homologues.
Trop de raisons, et de trop sérieuses, existent pour que l'on puisse accepter
cette conception.
L ' u n e d'elles est péremptoire et est fournie par le développement des
Mysidés. On sait que chez ces Péracarides les premières formes embryon-
naires possèdent une furca identique à celle des Nebalia et — comme cela
est très généralement admis — homologue de cet appareil. Or cette furca
embryonnaire n'est nullement homologue des uropodes vrais qui appa-
raissent ensuite chez la larve. V A N B E N E D E N insiste souvent sur ce point
(1861, pp. 60, 61, 62, 65) : « Cette queue n'est pas définitive, comme on
l'a cru et comme on est naturellement t e n t é de le supposer... cet appen-
dice caudal n'a aucune analogie avec celui que le Mysis portera plus

(1) 15 familles sur 26.

(2) Quelques Cumacés, des mâles en particulier, sont c e p e n d a n t fréquemment
rencontrés dans les pêches planctoniques littorales et néritiques.
78 L E S GNATHIIDSE

t a r d . . . L a première q u e u e f o u r c h u e n ' a rien de c o m m u n avec la q u e u e

définitive du crustacé... etc., etc. »
Il f a u d r a i t donc considérer le pléon des Malacostracés c o m m e p r i m i t i -
v e m e n t f o r m é de p l u s de six segments p o u v a n t p o r t e r des appendices.
O u t r e les p r e u v e s tirées d u n o m b r e des ganglions n e r v e u x ou de l ' e m -
bryologie, le cas de Mysidacés est f o r t i n s t r u c t i f . Chez les Malacostracés

FIG. 32. — Paragnathia formica.

A. Région buccale de la larve (1, maxillule ; 2, raphé du labre, partie proximale ; 3, lèvre
inférieure (paragnathes) ; 4, sétule apicale d u lobe interne de la maxillule ; 5, portion
ventralement réfléchie du lobe interne ; 6, lame externe de la maxillule ; 7, partie
moyenne de l'axe ; 8, partie basale de l'axe ; 9, dilatation interne dejla maxillule ;
10, pharynx et oesophage). — B . - C . Maxillipède . Ç . •— D. Antennule tératologique,
pranize.

primitifs le 6 e somite pléal est le plus s o u v e n t n o t a b l e m e n t plus long

q u ' a u c u n des cinq a u t r e s ; de plus, chez Gnathophausia, ce 6 e somite
a p p a r a î t m a n i f e s t e m e n t f o r m é de deux s e g m e n t s d o n t la s u t u r e est encore
distincte. L e pléon de Gnathophausia, si la p r é s e n t e i n t e r p r é t a t i o n est
correcte, serait composé de 7 segments, d o n t les cinq premiers p o r t e n t des
pléopodes, le septième les uropodes, e t d o n t le sixième n ' a pas d ' a p p e n -
dices.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 79

Cette morphologie serait d'ailleurs comparable à celle du pléon des

Nebalia (fig. 24) si l'on a d m e t que chez ces derniers le 8 e « somite » pléal
(qui p o r t e l'orifice anal) est le telson et non u n vrai somite. La furca est
simplement u n e dépendance caudale du telson et la séparation, chez une
f o r m e munie de furca, du somite 7 (celui des uropodes) et de la pièce tel-
sonique suffit à écarter t o u t e idée d'homologie e n t r e les branches fur-
cales et les uropodes. On p e u t d'ailleurs considérer, si l'on v e u t , les deux
fortes soies de l ' a p e x telsonique des Gnathiidés comme homologues d e | l a
f u r c a des Phyllocarides et, p a r t a n t , des Crustacés inférieurs : la coexis-

FIG. 33. — Paragnathia formica, larve, maxillipède,

A. Face tergale. — B. Schéma de l'appendice. — C. F a c e sternale. — D . Deuxième endite
du palpe. — E . Premier endite d u palpe. — F . Apex du palpe.

tence, sur un m ê m e pléon, d'uropodes et de soies furcales, p a r a î t ruiner

définitivement L'homologie proposée p a r T S C H E T W E R I K O F F .
Si l'on accepte, dans leurs grandes lignes t o u t au moins, les vues de
T S C H E T W E R I K O F F , on pourra résumer ainsi les conclusions qu'elles im-
pliquent, concernant la segmentation du pléon chez les Isopodes (1) :
1. Le pléon des Isopodes se compose de deux parties, le pléon sensu stricto,
qui f a i t partie du soma, d o n t il constitue le t a g m a postérieur, et le telson;

(1) J e désire n e rien p r é j u g e r ici de la q u e s t i o n d e s a v o i r si c e t t e c o n c e p t i o n doit

— c o m m e cela p a r a î t p r o b a b l e — ê t r e é t e n d u e à t o u s les M a l a c o s t r a c é s .
80 LES GNATHIIDSE

2. Le telson n'est pas un somite (1), mais simplement l'extrémité cau-

dale du corps, en avant de laquelle (2) s'est produite la segmentation de ce
dernier (3) ;
3. Le telson, s'il ne peut, par définition, porter d'appendices, peut être
muni, à son bord caudal, de structures furcales de forme et d'aspect très
variés;
4. Le pléon s. str. des Isopodes se composerait de sept segments, au der-
nier desquels le telson peut, ou non, être soudé ;
5. Le sixième somite serait, chez les adultes, toujours entièrement indiscer-
nable ( 4 ) , et toujours, (? sauf peut-être chez Limnoria antarctica P F E F F E R )
sans trace d'appendices ;
6. Les uropodes seraient les appendices du septième segment pléal (so-
mite anal) et posséderaient, de par leur position et leur développement, une
place à part parmi les appendices pléaux.
Le pléon des Gnathiidés, larvaires ou adultes, comporte 6 segments visi-
bles, au dernier desquels le telson est toujours soudé.
Les segments 1-5 sont très semblables et p o r t e n t à leur face sternale les
insertions des appendices (pléopodes). Cette émigration des appendices
a entraîné les bords marginaux primitifs des somites, comme l'a fait
remarquer R A C O V I T Z A . « Le bord des somites, a j o u t e cet auteur, pour les
remplacer, a formé un nouveau pli exactement semblable à l'ancien,
mais non homologue car d'origine très différente. Ainsi, dans le cas des
pléonites, le bord secondaire est formé uniquement par un repli du ter-
gum, tandis qu'à la constitution du bord primitif prenaient p a r t aussi
bien le tergum que le sternum. » (1923, p. 81). P o u r cette catégorie de
bords segmentaires R A C O V I T Z A propose le terme de néo- (on pseudo-)
épimère.
Le telson est toujours une pièce plus ou moins triangulaire soudée sans
suture (au moins tergale) au somite des uropodes. Cet organe diffère sou-
v e n t sensiblement chez la pranize et les adultes. C'est ainsi que chez
Paragnathia la larve a un telson inerme, postérieurement arrondi et
m u n i de deux sétules apicales, tandis que le telson du mâle, a b o n d a m -
m e n t couvert d'écaillés pectinées, est postérieurement aigu et orné de
deux soies beaucoup plus fortes.
Chez les Gnathiidés la forme est très variable et fournit d'excellents
caractères systématiques, ainsi que la chétotaxie telsonique. On trouve

(1) Il ne p e u t p a r c o n s é q u e n t p o r t e r d ' a p p e n d i c e s v r a i s .
(2) E t e n t r e elle et le « lobe c é p h a l i q u e » q u i p o r t e les a n t e n n u l e s .
(3) L e telson est d o n c p a r s a position c o m p a r a b l e a u p y g i d i u m des annélides.
(4) Il est a c t u e l l e m e n t impossible de dire si c e t t e invisibilité r é s u l t e d ' u n e d i s p a -
rition t o t a l e ou d ' u n e s o u d u r e a v e c u n a u t r e s e g m e n t ; les d e u x cas e x i s t e n t p e u t -
être.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 81

généralement, dans l'immense m a j o r i t é des cas, 1 paire de soies apicale

et 1 paire sub-apicale. .
A la face sternale du telson on distingue, sensiblement au niveau de
l'insertion des uropodes, l'anus, boutonnière longitudinale. E n t r e l'anus

FIG. 34. — Paragnathia formica, l a r v e , g n a t h o p o d e .

A. G n a t h o p o d e , f a c e rostrale. — B . E x t r é m i t é d e l ' a p p e n d i c e (a, o r g a n e dactylien ;
b, lanière u n g u é a l e ; c, c a r p o p o d i t e ; d, épine ischiopodiale).

et le bord antérieur de ce q u ' o n nomme « telson », mais est en réalité u n

« pléotelson » ou un « urus », existe une zone chitinisée. Homologue de la
« Schlussplatte » des Aselles, il semble bien, puisque chez Asellus leur
origine est double, qu'il faille y voir une expansion interne du sympode
des uropodes (fig. 25 B).
 82 LES GNATHIIDSE

2. - LES APPENDICES.

A. Pièces buccales.

La très g r a n d e l m p o r t a n c e que mérite l'étude des pièces buccales — ici

même plus qu'ailleurs é t a n t donnés les phénomènes de métamorphose
qui interviennent — m ' a conduit à entrer dans quelques détails à leur
sujet. Cette étude, plusieurs fois esquissée déjà ( H E S S E , W A G N E R
(cf. tableau p, 1 4 2 ) . D O H R N , etc.) devait être reprise : preuve en soit ce
simple fait qu'une inexactitude importante, dans les homologies des
pièces buccales praniziennes, avait passé au rang de dogme et que l'on
a jusqu'ici toujours admis, faute d'avoir pu découvrir les maxilles, que
les lobes paragnathiques représentaient des maxillules.

1 . P I È C E S BUCCALES D E LA PRANIZA.

L'extrême complexité des pièces buccales chez les pranizes et la grande

difficulté de leur étude (1) ont empêché jusqu'ici les carcinologistes
d'acquérir une connaissance de leur morphologie suffisamment précise
pour permettre la découverte des homologies à a d m e t t r e entre les appen-
dices oraux des pranizes d'une p a r t et d'autre p a r t ceux des Gnathiidés
adultes et des Isopodes normaux. Des auteurs consciencieux se sont par-
fois contentés de figurer et de décrire l'extrémité distale des appendices,
devant l'impossibilité d'une dissection complète, ont décrit avec trop de
brièveté ou d'omissions les différents organes et, n ' a y a n t pu tenir compte
des données embryologiques, ont tous adopté, au sujet des homologies
à établir, une conception que je considère comme erronée.
L'appareil buccal, déficient à des degrés divers chez les adultes des
deux sexes qui ne prennent aucune nourriture, est complet chez la larve
et comprend le nombre normal d'éléments (pièces impaires et appendices).
On sait, de plus, que, chez les Gnathiidœ, le segment péréial 2 venant
s'adjoindre p a r soudure au complexe céphalique, les appendices de ce
segment (typiquement la l r e paire de péréiopode, ici transformée en
gnathopodes) bien que morphologiquement péréiaux sont topographi-
quement céphaliques. C'est donc avec les pièces buccales qu'il faudra
étudier la morphologie des gnathopodes. La série des éléments céphali-
ques en rapport avec l'alimentation est donc ainsi composée : labrum,
mandibules, paragnathes, maxillules, maxilles, maxillipèdes, gnatho-
podes.

(1) D i f f i c u l t é causée p a r l ' e x i g u ï t é et la position des a p p e n d i c e s et n ' a y a n t d'égale,

p a r m i les Isopodes, q u e chez les Anthuridœ.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 83

Les appendices céphaliques — exception faite pour les antennules, les

y e u x et les antennes — ont des rôles variés : ils servent à la fixation sur
l'hôte, à la perforation de ses téguments et à la succion de ses liquides
organiques. Leur morphologie est entièrement dominée p a r cette triple
fonction, et c'est cette transformation complète de l'appareil buccal, à
partir d ' u n t y p e broyeur en u n t y p e purement suceur, qui rend si déli-
cate la recherche des homologies.
Les auteurs, en l'absence d'une nomenclature bien définie (1), ont
a t t r i b u é aux pièces buccales des pranizes les noms les plus fantaisistes.
Le premier qui ait donné quelques renseignements sur cet appareil est
M I L N E - E D W A R D S qui figure le résultat de ses dissections dans l'atlas
du « Règne animal » (1849), pl. 63, fig. 4.
Malheureusement plusieurs erreurs se sont glissées dans la légende ;
on peut cependant se rendre compte que l ' a u t e u r a reconnu au moins
5 paires d'appendices céphaliques.
Figure 4 c : « lèvre supérieure, mâchoires et mandibules rudimentaires ».
— Les « mâchoires » sont les mandibules ; q u a n t a u x « mandibules rudi-
mentaires » elles sont figurées sous la forme de très petites lames pointues,
à face interne denticulée, située entre les bases des mandibules, au voisi-
nage de l'orifice buccal. Il n'est pas possible de déterminer ce que l'auteur
a représenté.
Figure 4 d : « Appendices qui paraissent représenter les mâchoires de
la seconde paire et les p a t t e s mâchoires antérieures ». — E n réalité le
seul élément représenté est une structure allongée, cannelée, évidemment
un lobe paragnathique. Il y a une erreur dans le texte et au lieu de
Figure 4 d il f a u t lire : Figures 4 a (pour e), 4 d. Or 4 a (pour e) est
une maxillule reconnaissable.
Figure 4 e , / (pour f) : « Appendices représentant les pattes-mâchoires
de la seconde paire. » C'est le maxillipède.
Figure 4 g : « P a t t e s céphaliques ou p a t t e s mâchoires externes ». C'est
un gnathopode ; comme M I L N E - E D W A R D S n ' a pas aperçu le carpopodite,
il doit ajouter un article basilaire à l'appendice pour obtenir le nombre
normal (2).
M I L N E - E D W A R D S considère donc l'appareil buccal pranizien comme
composé des parties suivantes :
1° « Lèvre supérieure » [ = l a b r u m ] ;.
2° « Mâchoires » [ = m a n d i b u l e s ] ;
3° « Mandibules rudimentaires » [ = ? ] ; '
4° « Mâchoires de la seconde paire » [ = paragnathes] ;

(1) Voir pp. 125-126, à propos des pylopodes du mâle des exemples de ce déplo-
r a b l e « confusionnisme ».
(2) Cas a n a l o g u e à c e l u i d e G. SMITH; cf. p . ' 9 7 .
84 LES GNATHIIDSE

5° « P a t t e s mâchoires antérieures » [ = maxillules] ;

6° « Pattes-mâchoires de la seconde paire » f = maxillipède] ;
7° « P a t t e s céphaliques ou pattes-mâchoires externes » [ = Gnatho-
podes].
S P E N C E B A T E , dans son mémoire sur les affinités réciproques des Pra-
nizes et des Ancées (1858), décrit dans l'appareil oral pranizien :
1. Labium. Ce t e r m e est incorrect en ce qu'il suggère u n rappro-
chement impossible avec u n hypostome, une lèvre inférieure alors que
c'est un labrum (épistome, lèvre supérieure). « F r o m t h e centre of t h e
anterior edge, a f t e r having traversed the inferior surface of t h e organ,
projects a small siphon » (1858, p. 166) ; c'est le r a p h é longitudinal du
labre que B A T E prend pour u n siphon.
2. Mandibules.
3. Mâchoires (deux paires, à bord interne denticulé).
4. Maxillipèdes.
5. Gnathopodes. B A T E a bien aperçu les six articles de l'appendice et
r e m a r q u e avec sagacité que celui-ci a p p a r t i e n t à un petit segment
distinct du céphalon, et particulièrement a p p a r e n t en v u e latérale.
V A N B E N E D E N ( 1 8 6 1 ) décrit les pièces buccales d ' u n e pranize et y dis-
tingue :
1° Un « entonnoir m e m b r a n e u x » [ = l a b r u m ] ;
2° Les « mandibules ou protognathes » ;
3° Les « mâchoires ou deutognathes » [ = m x 2 auct., = m x 1] ;
4° Les « tritognathes » [ = m x 1 auct., = p a r a g n a t h a ] . Il est intéres-
sant de r e m a r q u e r que V A N B E N E D E N décrit les paragnathes après les
maxillules, et le f a i t qu'il les considère comme correspondant « probable-
m e n t à la lèvre inférieure des insectes » (1861, p. 104) ;
5° ? Les « tetrognathes » [ = m x p ] ;
6° Le « gnathopode « [ = gtp],
H E S S E ( 1 8 6 4 , p. 2 4 0 ) , décrit ainsi la composition du rostre : « le rostre
présente, y compris u n prolongement f r o n t a l triangulaire qui consolide
et recouvre t o u t l'appareil, q u a t r e pièces doubles symétriques, d o n t voici
la description :
1° Deux grandes mandibules plates f o r m a n t une pince denticulée a u x
extrémités ;
2° D e u x appendices styliformes, aussi denticulés a u bout ;
3° E n f i n deux p a t t e s mâchoires operculaires... ».
Cette énumération, incomplète, ne mentionne que les mandibules, les
maxillules et les maxillipèdes. Plus loin cependant, à la légende de la
pl. I, fig. 20 (ibid., pp. 299-300), l'auteur énumère :
« 1° La pièce frontale operculaire qui recouvre les m a n d i b u l e s ;
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 85

F I G . 3 5 . — Paranthura costana B A T E a n d W E S T W .
Céphalon, f a c e s t e r n a l e . — 2 . Céphalon et cône b u c c a l , v u e l a t é r a l e . — , 3 . Cône b u c c a l ,
f a c e sternale. — 4. Labrum. — 5. Mandibule. — 6. E x t r é m i t é d u p a l p e m a n d i b u l a i r e .
— 7. Complexe maxillo-labial. — 8. Maxille. — 9. Maxillule.
86 LES GNATHIIDSE

« 2° Une p a t t e mâchoire (1) pointue et denticulée destinée à constituer,

chez les Ancées, les grandes mâchoires que l'on r e m a r q u e dans le mâle ;
« 3° et 4° Deux stylets cannelés et denticulés ;
« 5° La p a t t e mâchoire operculaire qui recouvre le cadre buccal et d o n t
l'extrémité est pourvue de poils. »
Ici H E S S E semble avoir distingué les paragnathes, seuls appendices
auxquels puisse s'appliquer le terme de « stylet cannelé ».
W A G N E R ( 1 8 6 6 ) signale chez la pranize le nombre complet de pièces
reconnues depuis, mais leur applique une terminologie défectueuse :
1° Une lèvre supérieure trapézoïdale [ = labrum] ;
2° Une paire de mandibules pointues et dentelées [ = m d ] ;
3° Une paire de maxilles aussi pointues et dentelées [ = m x 1, = m x 2
auct.] ;
4° Trois paires de p a t t e s mâchoires.
a) l r e paire, mince et lamelleuse [ = paragnathes] ;
b) 2 e paire, p o r t a n t des appendices styloïdes, dentelée sur son bord
externe [ = m x p ] ;
c) 3 e paire [ = gtp].
Dans son manuscrit de 1 8 6 9 , W A G N E R étudie en plusieurs endroits les
pièces buccales praniziennes. Il décrit les organes suivants :
1° « Lèvre supérieure » [ = l a b r u m ] ;
2« « Mandibule » [ = m d ] ;
3° « Maxilles » [ = m x 1 ] ;
4° « P a t t e s mâchoires de la l r e paire ou languettes » [ = paragnathes] ;
5° « P a t t e s mâchoires de la 2 e paire » [ = maxillipèdes] ;
6° « P a t t e s mâchoires de la 3 e paire » [ = gnathopodes].
W A G N E R cependant, malgré le soin qu'il a p p o r t a i t à ses observations,
n ' a pas vu les r u d i m e n t s maxillaires qui peut-être l'auraient mis sur la
voie des homologies à établir. On verra plus loin (tableau p. 142) à
quelles conclusions fantaisistes arrivait l'auteur et comment par exemple
il rapproche le palpe mandibulaire de Cymothoa du gnathopode de la
pranize.
E n 1 8 6 7 W E S T W O O D , in B A T E and W E S T W O O D ( 1 8 6 6 , p. 1 7 9 ) , signale
les appendices suivants : mandibule — deux paires de maxilles — maxilli-
pèdes — gnathopodes : « T h e maxillae are styliform a n d sharp ; t h e inner
margin of the first pair is slightly serrated. » Ce sont donc les paragnathes
que W E S T W O O D nomme 2 E maxilles et il se t r o u v e ainsi qu'il désigne de
leur vrai nom les premières ou maxillules : c'est d'ailleurs bien par hasard.

( 1 ) A la ligne précédente H E S S E écrivait correctement « mandibules » ; ici il désigne

d é j à le même appendice sous u n n o m différent et de plus t o t a l e m e n t impropre. Aussi-
t ô t après il donne u n troisième n o m (mâchoires) à des appendices qu'il spécifie consi-
dérer c o m m e homologues des précédents !
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 87

Avec D O H R N ( 1 8 7 0 ) s'établit enfin la conception classique qui va, sans

contrôle, être adoptée par tous et reproduite dans t o u s les manuels. L ' a u -
t e u r nomme de la façon suivante les pièces buccales :
1° « Oberlippe « (1) [ = l a b r u m ] ;
2° « Mandibel » [ = m d ] ;
3° « E r s t e Maxille » [ = paragnathes] ;
4° « Zweite Maxille » [ = m x 1] ;
5° « Dritte Maxille oder Maxillarfuss » ou « erstes Gnathopoden P a a r »
[ = mxp] ;
6° « Zweites Gathopoden P a a r » ou « erste P a a r der Pereiopoden »
[ = §tp]-
Ce schéma, malgré l'assentiment général qu'il a rencontré depuis sa
création, ne semble pas rendre compte de tous les faits a u j o u r d ' h u i connus
et une étude détaillée du sujet conduit à une interprétation entièrement
différente.

CONE BUCCAL.

(Fig. 38.)

U n des caractères les plus apparents, caractère qui a frappé les plus
anciens descripteurs et qui donne sa physionomie propre à la tête d ' u n e
pranize, est l'existence, à la partie antérieure d u céphalon, et prolongeant
celui-ci entre les antennes, d ' u n « rostre » triangulaire, conique, terminé
distalement par u n e pointe aiguë, formée p a r la réunion du sommet des
pièces buccales (md, mx 1, par, mxp.—mx2 est t r o p court pour prendre p a r t
à cette formation). Le cône buccal est dirigé obliquement en a v a n t et
vers le bas. Ses parois sont essentiellement formées p a r le clypeus (parois
tergale et pleurales) e t p a r les maxillipèdes (paroi sternale).
La possession d ' u n proboscis plus ou moins développé, utilisé pour la
perforation et la succion se rencontre chez u n grand nombre d'Arthro-
podes, mais avec des modalités différentes dans la constitution des parois
d u cône comme dans le n o m b r e et la n a t u r e des appendices intéressés dans
sa formation.
Sans insister sûr le cas des Insectes à appareil buccal du t y p e « piqueur-
suceur » (Rhynchotes p. ex.), où le clypeus et le l a b r u m peuvent jouer u n
rôle comparable à celui de la lèvre supérieure des pranizes, nous
trouvons chez les Crustacés quelques groupes suceurs. Beaucoup de Copé-
podes, a p p a r t e n a n t à l'ancienne division des Siphonostomes, ont u n cône
buccal généralement formé par le développement des deux pièces impaires,
le labre et l'hypostome.

( 1 ) D O R H N p r e n d la p a r t i e antérieure, saillante, du r a p h é sternal p o u r un processus

« rôhrenartig ».
88 LES c-.N'.vnum.K

P a r m i les Malacostracés, les Isopodes (1) sont seuls à comprendre des

formes suceuses, mais non les seuls parasites (Cyamidai). — Les lltiptt-
locqrcinidse producteurs de galles sur les coraux sont plus inquilins que
vraiment parasites puisqu'ils ne demandent, semble-t-il, que l'abri au
Coelenteré et se nourriraient de nannoplancton. Trois groupes d'Isopodes
(Anthuridea, Epicaridea, Flabellijera) présentent, à des degrés divers de
transformation, des pièces buccales utilisées pour la perforation des
téguments d ' u n hôte et l'aspiration des liquides organiques. J'insisterai
plus loin, avec quelques détails, sur ces diverses adaptations.

APPAREIL ÉPISTOMIEN.
(Fig. 31 i.)

La lèvre supérieure des Gnathiidés larvaires joue un rôle très i m p o r t a n t

puisqu'elle sert de soutien, plus exactement d'étui ou de gaine, aux stylets
perforants et fournit ainsi au cône buccal la m a j e u r e partie de sa paroi.
Elle est formée d'une seule pièce, le clypeus, et le labrum proprement
dit manque. Le cas d ' u n Isopode typique, Cirolana negleda p. ex. (fig. 45
A) comporte l'existence de trois pièces différentes, la lamina jronlalis,
lame étroite et allongée, se t r o u v a n t entre les insertions des deux paires
d'antennes — le clypeus, pièce triangulaire, à s o m m e t rostral sur lequel
s'appuie l'extrémité caudale de la lamina jronlalis; c'est avec les angles
pleuraux du clypeus que se fait l'articulation rostrale de la mandibule —
le labrum, séparé du clypeus par une suture, pièce bilobée recouvrant en
partie les mandibules.
La lèvre supérieure de la pranize semble seulement homologue du
clypeus. Elle comprend certainement celui-ci, puisqu'elle fournit un point
d'articulation à la mandibule et il est bien probable qu'elle le contient
seul, aucune structure ne p o u v a n t être considérée comme un labrum, car
il ne paraît pas possible de voir dans le raphé sternal du clypeus un labrum
transformé.
La lamina jronlalis des Cirolanidés a p p a r t i e n t comme le clypeus au
bord frontal et est peut-être homologue de la partie rétrécie de ce bord
qui, chez la pranize, s'insinue entre les antennes, mais fait partie inté-
grante (sans suture apparente) du tégument céphalique général.
L'orientation du clypeus de la pranize est très particulière et très
différente du cas normal. Chez un Sphérome ou une Cirolane, cette pièce
est dirigée rostro-caudalement et est légèrement oblique, quasi-parallèle
au plan coronal. On lui distingue deux extrémités (distale, proximale)
et deux faces (externe, interne). Chez la pranize, le clypeus a une position
morphologique naturelle, puisqu'il n'est pas replié et f a i t suite norma-

(1) Il y a cependant des Amphipodes à pièces buccales p r é s e n t a n t des a d a p t a t i o n s

à la succion ou la perforation (Trischizostoma, Acidostoma).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 89

lement a u bord frontal qu'il prolonge. On lui distingue deux extrémités

(distale, proximale) e t deux faces (externe, interne). — E t a n t donné que
le clypeus des Gnathiidae a une orientation inverse de celui des Isopodes
typiques, on ne peut employer les termes de faces tergales et sternales qui
prêteraient à confusion. S'il existe des types intermédiaires chez lesquels
le clypeus ait l'orientation des pléopodes et soit normalement perpendi-
culaire à l'axe rostro-caudal, au lieu de lui être parallèle, on devra lui
distinguer une face rosi raie (antérieure) et une face caudale (postérieure).
T a n t q u ' u n e pareille morphologie n ' a u r a pas été découverte, il semble
inutile de compliquer la nomenclature et préférable de conserver, pour les
faces du clypeus, les termes d'externe et d'interne.
Le clypeus est une pièce de forme cintrée, à bords l a t é r a u x recouvrants,
articulée dorsalement au t é g u m e n t céphalique p a r une suture transverse,
rectiligne, entre les antennes. Il présente l'aspect d ' u n e gouttière légère-
m e n t conique, antérieurement émarginée, à voussure dorsale. Son extré-
mité distale est échancrée et apparaît, en vue dorsale, tridentée, les sail-
lies latérales, aiguës é t a n t formées par le reploiement des bords, la saillie
médiane, plus longue, et à pointe obtuse, représentant la prolongation,
au delà du bord antérieur, d ' u n raphé ventral (lui-même creusé en gout-
tière) qui parcourt la face concave de l'épistome dans t o u t e sa longueur.
A la base du raphé, on distingue (figs. 31 I, 32 A) un certain nombre
de perforations infundibuliformes sériées (diminuant de taille proximo-
distalement) et probablement homologues des pores qui se t r o u v e n t à la
face interne du labre de plusieurs Arthropodes (par exemple Apseudes
Latreillei (1) ou Graphosoma lineatum (2) chez lequel cette lamina per-
forata est désignée sous le nom d' « organe du goût ».
La partie véritablement saillante du raphé n'a pas les bords parallèles,
é t a n t , au niveau de l'échancrure distale du labre comme à celui des pores
basilaires, légèrement dilatée. E n t r e le raphé longitudinal médian et les
bords repliés on distingue u n e aire déprimée, en partie circonscrite par
des bandes chitineuses et qui est en r a p p o r t avec les mandibules. Ces
appendices en effet sont logés dans la gouttière du labre, de p a r t et d ' a u t r e
du raphé, et il arrive très f r é q u e m m e n t , dans les dissections, que les m a n -
dibules et le labre restent réunis. Taille du labre : 0,20 m m . sur 0,17 m m .

MANDIBULES.
(Fig. 31 D - E , I.)

Les mandibules des pranizes sont de robustes appendices perforants à

bord interne en scie ( l o n g u e u r = 0,35 mm.).

(1) CLAUS, Arb. Zool. Inst. Wien, v u , 1888, pl. VII (II), fig. 19, P.
(2) BU.GNION, H e x a p o d a in H a n d b u c h d. Morphol. d. "Wirbellos. Tiere, p. 442,
fig. 20, B .
90 LES GNATHIIDSE

La partie terminale, f o r t e m e n t chitinisée, est u n stylet denticulé rec-

tiligne : elle prolonge une partie proximale élargie qui porte un proces-
sus conique interne. Les mandibules ne sont pas disposées dans un plan
et l'on constate, sur l'appendice isolé, u n e forte courbure (à convexité
dorsale) qui donne au stylet une position oblique p a r r a p p o r t à la partie
basilaire, courbe, en r a p p o r t avec l'inclinaison du labre.
Les denticules internes se répartissent en deux groupes distincts :
, 1° Trois petites dents apicales étroites, aiguës, peu arquées et t r è s déta-
chées de l'axe appendiculaire auquel elle sont presque perpendiculaires ;
2° Une série de 10 (9-11) dents larges, triangulaires, obtuses, peu
saillantes, et dirigées vers la base de l'appendice, t r è s obliquement.
Au bord interne de la base élargie se t r o u v e u n e saillie courte, arquée
et de direction distale, à sommet arrondi. O M E R - C O O P E R la considère
comme r e p r é s e n t a n t probablement une base molaire très réduite (1).
Quelque séduisante que puisse paraître cette interprétation, je crois
qu'il s'agit simplement d ' u n condyle articulaire. L ' é t u d e de la mandi-
bule in situ m o n t r e que ce processus s'engage dans une dépression du
t é g u m e n t du labrum et n'est q u ' u n e saillie articulaire de la mandibule
Il semble dès lors invraisemblable d ' a d m e t t r e q u ' u n élément faisant
normalement partie du t r a n c h a n t mandibulaire, i. e. d ' u n e région mas-
ticatrice puisse contribuer à l'union de l'appeildice avec le t é g u m e n t .
Cependant il f a u t r e m a r q u e r que l'on ignore la position véritable de
ce processus p a r r a p p o r t à l'ensemble de la mandibule, plus étendue qu'on
n e l'a cru. Il existe en effet, réuni à la mandibule sens. str. par une arti-
culation située à l'angle proximal externe de celle-ci, un appareil impor-
t a n t , assurant l'union de la mandibule avec le squelette céphalique
interne. On distingue en particulier d e u x tiges antérieurement clavi-
formes, la surface de l ' e x t e r n e é t a n t m a r q u é e de quelques écailles semi-
lunaires. La signification de cette structure reste obscure : il semble
cependant qu'elle fasse partie de la mandibule elle-même.
Étudiée sur des coupes transversales, la m a n d i b u l e a p p a r a î t comme
a y a n t une section semi-lunaire dont la concavité, d'abord interne, devient
peu à peu inférieure.
De leur base j u s q u ' a u niveau du processus interne, les mandibules
possèdent une carène longitudinale qui s'engage dans une rainure des
maxillules.
MAXILLULES.
(Figs. 31 G - H , 32 A, 36 /8.)

Les premières mâchoires ont l'aspect de stylets grêles très étroits et

allongés, denticulés à l ' e x t r é m i t é de leur bord interne (long. = 0 , 3 5 mm.).

(1) « It has near t h e base a small c u r v e d projection which is p r o b a b l y a m u c h redu-

ced molar process » (1916-17, p . 234).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 91

P o u r la commodité de l ' é t u d e nous y distinguerons les éléments suivants :

1. — L'axe. L ' a x e des maxillules est articulé et comprend :
a) une partie basale, extérieurement ciliée, dilatée distalement et
rétrécie proximalement j u s q u ' à son extrémité basilaire, qui porte u n
condyle paraissant m u n i de deux têtes articulaires et e n t r a n t en
contact avec, la trabécule antéro-externe.
b) u n e partie m o y e n n e triangulaire, très courte ;
c) la partie principale, le stylet p r o p r e m e n t dit, à bord externe légè-
r e m e n t et régulièrement concave, à bord i n t e r n e nu dilaté proxima-
lement, puis rectiligne. Le stylet entre en c o n t a c t par u n point (pro-
ximal externe) de sa base oblique avec la partie basale de l'axe. Si l'on
observe souvent sur le stylet des apparences de division transversale,
celles-ci n ' o n t rien de c o n s t a n t et sont sans valeur morphologique.
L e bord distal interne du stylet est denticulé ; on y trouve, de l'apex
vers la base : 1° trois dents pointues égales, et également rapprochées
(dont l'antérieure est apicale) ; 2° trois dents tronquées, ou même (sur-
t o u t la 3 e ) émarginées, à e x t r é m i t é concave ; les espaces interdentaires
sont très inégaux : le diastème qui sépare du groupe des dents apicales
la première dent t r o n q u é e est régulièrement concave et à peu près égal
à celui qui, concave également, sépare la première et la deuxième dent
t r o n q u é e ; au contraire le diastème séparant cette dernière de la troisième
(émarginée) est très allongé et convexe en son milieu ; 3° une très petite
d e n t pointue séparée de la d e n t émarginée par u n espace semi-circu-
laire ;
2. — L a lame externe. Accolée à la base du stylet se t r o u v e une lame scal-
pelliforme s'étendant proximalement j u s q u ' a u bord antérieur de la pièce
basale. L a signification de cet élément est obscure ; il s'agit peut-être
simplement d'une expansion aliforme a p p a r t e n a n t au stylet lui-même.
3. — Les structures internes. Au bord interne de la base de la maxillule
on observe plusieurs éléments d o n t une partie a u moins représente la
lamina interna des Isopodes typiques. L'ensemble se présente sous la
f o r m e d ' u n e lame qui, d'abord étalée, proximalement, se reploie v e n t r a -
lement à sa partie distale et f o r m e u n processus triangulaire, cunéiforme;
r a b a t t u par-dessus le bord et la surface sternale de l'axe. E n vue dorsale
on aperçoit simplement, à peu près au niveau d u milieu de la lame scal-
pelliforme externe, un court r u d i m e n t arrondi dépassant le bord interne
et m u n i d'une forte soie raide. Il s'agit ici d ' u n lobe interne (l'embryo-
logie suffirait à le démontrer) assurément t y p i q u e mais d o n t l'extension
semble impossible à préciser.
Des coupes transversales de la maxillule m o n t r e n t que la rigidité et la
direction de celle-ci d é p e n d e n t en partie de d e u x organes peu ou pas
mobiles, les mandibules et les paragnathes. D a n s sa partie basilaire, et
du côté externe, une carène mandibulaire longitudinale s'engage, dans
92 LES GNATHIIDSE

u n e rainure de la maxillule, et en m ê m e temps, par sa face tergale (supé-

rieure) celle-ci est plus ou moins engagée dans la gouttière des para-
gnathes. Maintenue ainsi, s u i v a n t deux génératrices différentes, par ces
glissières, le m o u v e m e n t des maxillules est guidé, comme le sont par
exemple dans leur « t r o c a r t » les stylets perforants des Hémiptères.
U n e comparaison de la maxillule des larves de Gnathiidés avec celle
des Isopodes broyeurs ne soulève pas de difficultés particulières si l'on

FIG. 36. —• Maxillule d e quelques I s o p o d e s (ii = l o b e i n t e r n e ) .

1. Asellus aquaticus d ' a p . BOAS. — 2 . Cirolana borealis d ' a p . HANSEN. — 3. Alcirona insu-
laris, id. — 4. Barybrotes agills, id. — 5. Aega psora, i d . — 6. Rocinela damnoniensis, id.
— 7. Paragnathia formica, e m b r y o n . — 8. I d . , p r a n i z e . — 9. Paranihura costana. •—
10. Cyathura truncata d ' a p . HANSEN.

considère les formes intermédiaires offertes par des t y p e s suceurs ou inqui-

lins. Un simple coup d'œil sur la figure 36 m o n t r e r a en effet q u e l'on
passe sans peine de la maxillule d'Asellus à celle de la pranize de Para-
gnathia par l ' é t u d e des t y p e s variés (Flabellifères et Anthuridés) dus à la
manifestation des tendances principales suivantes : prédominance de la
lame externe sur l'interne de plus en plus réduite — allongement et éti-
rement de la lame externe t e n d a n t à passer au stylet — perte du palpe.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE D U GROUPE * 93

HYPOSTOME.
( F i g . 31 F.)

L ' a p p a r e i l m é t a s t o m i e n de la pranize de Paragnathia, et c e r t a i n e m e n t

de t o u t e s les larves gnathiidiennes, est r e p r é s e n t é — cas général chez
les Isopodes — par des p a r a g n a t h e s . Ces éléments a f f e c t e n t l ' a p p a r e n c e
d ' a p p e n d i c e s vrais, si bien q u ' o n s'est accordé jusqu'ici u n a n i m e m e n t à
les considérer comme des maxillules.
Il s'agit en réalité (cf. p. 98) d ' u n appareil impair, long de 0,23 m m . e t
c o m p r e n a n t d e u x lobes l a t é r a u x grêles. Chaque b r a n c h e est un appendice
légèrement arqué, translucide, non chitinisé, e t replié en gouttière à

FIG. 37.
A. Cepon elegans (stade épicaridien) : (a, mandibule ; b, maxillule ; c, maxille) d'ap. G I A R D
et B O N N I E R . — B . Portunion Kossmanni çf (a, labrum ; b, mandibule ; c, maxillule ; d,
labium) d ' a p . G I A R D et B O N N I E R . — C . Gigantione Môbii Ç>, labium, d ' a p . K O S S M A N N .

c o n c a v i t é inférieure ; l ' e x t r é m i t é distale est légèrement dilatée et à p a r t i r

d ' u n angle e x t e r n e peu saillant m a i s a p p a r e n t , ses d e u x bords conver-
gent en u n a p e x aigu. Ces b r a n c h e s sont réunies sur la ligne m é d i a n e
bien q u ' u n e échancrure étroite c o n t r i b u e à leur d o n n e r l ' a p p a r e n c e d ' ê t r e
distinctes l'une de l ' a u t r e .
P a r sa base impaire, la lèvre inférieure limite v e n t r a l e m e n t l'orifice
buccal e t dans cette région p r o x i m a l e sert de c a n a l a u x liquides sucés.
L ' e x a m e n de coupes transversales d a n s le cône buccal m o n t r e q u e les lobes
p a r a g n a t h i q u e s sont séparés p a r le r a p h é d u l a b r e et n e p e u v e n t p a r
conséquent pas (comme on p o u r r a i t le croire p a r l ' e x a m e n des pièces
 94 LES GNATHIIDSE

in situ) s'accoler pour former u n t u b e d'aspiration. Elles servent de sou-

tien et de guide a u x maxillules.

MAXILLES.
( F i g . 31 A-C.)

Les deuxièmes mâchoires, qui, depuis plus de cent ans que l'on étudie
les pranizes, n ' o n t j a m a i s encore été reconnues, sont représentées par des
appendices atrophiés, réduits, translucides, non chitinisés. Elles sont
arquées et dirigées obliquement de l'extérieur vers la ligne médiane où
elles se croisent dans leur position normale. Elles se composent d ' u n axe
dilaté à la base (1) puis rétréci j u s q u ' a u sommet où l'appendice se ter-
mine par une partie aiguë, spiniforme (bien que sans rigidité), de direction
perpendiculaire à celle de l'axe lui-môme.
L'exiguïté des maxilles, leur transparence et le f a i t que les pièces buc-
cales semblaient a u complet, puisque l'hypostome était élevé au rang de
maxillule, ont permis à celles-ci de rester jusqu'ici inconnues. Il est d'ali-
leurs difficile de les découvrir : on les observera le plus souvent par l'arra-
chement d u maxillipède, auquel elles r e s t e n t f r é q u e m m e n t adhérentes.

MAXILLIPÈDES.

( F i g . 33.)

Les maxillipèdes s'insèrent i m m é d i a t e m e n t en arrière des maxilles, à

peu près au niveau de la partie médiane des yeux. Ils se prolongent en
a v a n t j u s q u ' à l ' e x t r é m i t é du cône buccal d o n t ils f o r m e n t , pour ainsi
dire, la paroi ventrale, et auquel ils fournissent u n plancher.
Ce sont des appendices grêles, lamelleux, t r è s faiblement chitinisés,
t r è s allongés par r a p p o r t a u x maxillipèdes des Isopodes carnassiers : ils
se composent d ' u n protopodite bi-articulé et d ' u n palpe tri-articulé.
On distingue sans difficulté dans le protopodite u n coxopodite et u n
basipodite. Le coxopodite, q u ' a u c u n a u t e u r n ' a jamais ni signalé ni
figuré, est de ce f a i t considéré comme absent par G I E S B R E C H T qui affirme,
à propos du maxillipède des Isopodes : « Coxale kurz ; fehlt n u r den
Gnathiidae... » (1913, p. 57). Le coxopodite est représenté par un sclérite
chitineux individualisé seulement à la face sternale de l'appendice ; cette
plaque, quadrangulaire, se t r o u v e placée au niveau de la courbure à
angle droit que présente le maxillipède i m m é d i a t e m e n t en a v a n t de son
i nsertion sur le t é g u m e n t .
Le basipodite est, lui, t r è s développé; son bord interne est parfaite-
m e n t rectiligne, accolé à son symétrique ; son bord externe, m u n i d ' u n e

(1) Qui p o r t e l'orifice de la glande maxillaire.

 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 95

courte ciliation, rétréci distalement et proximalement, présente une légère

dilatation sub-distale qui donne au contour externe du protopodite u n
profil crusculiforme (1). La partie chitinisée du basipodite est formée de
deux plaques d'ailleurs incomplètement séparées. Ces plaques f o r m e n t
à l'article une sorte d ' a r m a t u r e , de tablier interne incomplet, la face
externe r e s t a n t membraneuse. Les deux faces (tergale, sternale) de l'arti-
cle ne sont point symétriques q u a n t à la disposition des aires chitinisées
(cf. fig. 33 p. 79). A l ' e x t r é m i t é distale de sa face "tergale, la basipodite
porte u n endite, homologue du lobe apical dit « masticatoire » très géné-
r a l e m e n t développé en ce point chez t o u s les Isopodes.
Cet endite lancéolé, acuminé, a t t e i g n a n t l ' e x t r é m i t é distale du
1 e r article d u palpe, n ' a p r o b a b l e m e n t pas été vu par O M E R - C O O P E R qui
ne le signale ni ne le figure. Enfin, du côté interne, a u niveau de la suture
qui sépare le basipodite du palpe, s'insèrent, en un m ê m e point, deux
courts rétinacles, composés d ' u n pédoncule grêle et d ' u n e t ê t e renflée,
globuleuse.
Les bases des rétinacles sont contiguës et leurs axes divergents, à
90° l ' u n de l ' a u t r e (2).
Le palpe se compose de trois articles d o n t les limites sont indistinctes
d u côté externe mais que leurs endites p e r m e t t e n t de compter ; il est
cilié à la partie proximale de son bord externe, et légèrement arqué, à
convexité externe. A p a r t i r des rétinacles, et j u s q u ' à l'apex, les maxilli-
pèdes ne sont plus en contact. A l'apex l'axe de l'article est presque
perpendiculaire à celui du protopodite.
L'endite du premier article est un robuste stylet pourvu de dents de
scie à son bord interne. Son a p e x étiré, tronqué, a t t e i n t l'extrémité dis-
tale du palpe et est a r m é d'environ 14 dents, disposées en trois groupes :
1° un groupe sub-apical d'environ 8 très petites dents rapprochées, sim-
ples crénulations ; 2° u n e série de 5 fortes dents triangulaires, légèrement
infléchies proximalement, largement séparées les unes des autres par des
diastèmes à fond concave ou à fond plat (entre la l r e et la 2 e ) (3) ; 3° une
petite dent obsolète proximale. Enfin, entre cette dernière et le bord
distal du basipodite, s'insère une très robuste soie droite et rigide, per-
pendiculaire à la surface sur laquelle elle s'insère.
L'endite du deuxième article palpaire est une lame mince en forme de
triangle scalène, s'insérant par sa base sur la face sternale du palpe

(1) D e crusculum, mollet, p e t i t e j a m b e .

(2) OMER-COOPER écrit : « T h e r e is a single p a i r of coupling-hooks which are si-
t u a t e d j u s t below t h e p a l p a n d near t h e middle of t h e maxillipeds, so t h a t when in
position t h e y hold t h e m a t r i g h t angles to each o t h e r » (1916-17, p . 235). Si dans la
seconde partie de la p h r a s e , » t h e y » désignait l'appendice et « t h e m » les rétinacles,
la description serait p a r f a i t e m e n t correcte.
(3) Les dents sont comptées distalement-proximalement.
96 LES GNATHIIDSE

et a y a n t ses côtés inégaux, le proximal plus long q u e le distal. Comme

le stylet barbelé, cette lame a t t e i n t l'extrémité distale du maxillipède.
Son sommet est tronqué-arrondi ; son bord distal porte deux redans
successifs et son bord proximal une t r è s courte épine, vraisemblable-
m e n t sensorielle, plus rapprochée du s o m m e t q u e de la base. Une
forte soie, présente à ce niveau du palpe, est peut-être insérée sur la
face tergale du deuxième endite (?).
Le troisième — et dernier — article du palpe, très cintré, p o r t e : 1° u n
aiguillon apical, court mais robuste (1) ; 2° une série de six soies dont les
trois distales, sont réunies en bouquet et, comme la suivante, isolée,

VTf
Ï7.

FIG. 38. — Coupes transversales du cône buccal de Paragnathia formica (larve),

d'arrière en avant, I-VII.
(1, ^antennule ; 2, a n t e n n e ; 3, mandibule; 4, maxillule ; 5, ? lobe interne des maxillules ;
6, ? maxille ; 7, paragnathes ; 8, maxillipède ; 9, endite d u basipodite du maxilli-
pède ; 10, gnathopode ; 11, ailes du labrum ; 12, raphé sternal d u labrum ; 13, œsophage).

présentent une courbure très caractéristique. Les six soies sont disposées
de la façon suivante : 3 + 1 + 2 .

GNATHOPODE.
(Figs. 34, 56 A.)

L'appendice du 2 e segment péréial, soudé au céphalon, se présente

chez toutes les pranizes, non comme une p a t t e ambulatoire mais comme
u n robuste organe de préhension, le gnathopode.

(1) Il est p o s s i b l e q u ' i l n e faille p a s c o n s i d é r e r ce p r o c e s s u s c o m m e u n e simple

épine, m a i s c o m m e u n e n d i t e r é d u i t , p e u t - ê t r e m ê m e c o m m e r e p r é s e n t a n t u n article
atrophié.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 97 •

Cet appendice se compose, comme tous les péréiopodes de tous les

Gnathiidse, de six articles. Il s'insère loin de la ligne médiane sur un acéta-
bulum formé par le coxopodite soudé au t é g u m e n t (1) et a y a n t conservé
la disposition caractéristique des articulations coxo-basales.
La courbure générale en S de l'appendice est très prononcée ; en posi-
tion normale le plan de la griffe est sensiblement parallèle au plan sagittal
de l'animal.
Le basipodite a la f o r m e d ' u n rectangle allongé, p o r t a n t une soie
interne sub-terminale et sur sa surface dorsale une série d'écaillés sail-
lantes semi-lunaires ( 2 ) , disposition que O M E R - C O O P E R décrit trop som-
m a i r e m e n t en qualifiant le t é g u m e n t de « slightly ridged ».
L'ischiopodite est très court, trapézoïdal ; son bord externe est contenu
4 fois 1 [2, son bord interne 2 fois seulement dans le bord interne du
basipodite. Il porte sur son bord interne 1 sétule et à son angle distal-
externe un robuste aiguillon court qui est peut-être homologue de la
soie raide, qui est t o u j o u r s présente au même point, à l'extrémité distale
d u bord supérieur, sur les péréiopodes.
Le méropodite, plus long que l'ischiopodite, a des bords très légèrement
convexes et porte quelques soies distales, d o n t l'une, interne, particu-
lièrement forte-
La partie d'appendice qui s'étend du méropodite à l'articulation dac-
tylienne semble, à un examen superficiel, composée d ' u n seul article, la
ligne sinueuse séparant un carpopodite d ' u n propodite é t a n t peu visible
et la séparation de ces articles ne se m a r q u a n t par aucun accident a p p a -
rent du contour. S M I T H figure comme un article unique la somme carpo-
propodite et doit, pour rétablir le nombre normal d'articles, en imaginer
un supplémentaire (1904, pl. 18, fig. 2, 7, 7a). Le carpopodite est très
réduit et son articulation avec l'article suivant ankylosée ; sa forme est
à peu près triangulaire, son bord interne é t a n t considérablement plus
long que son bord externe, presque nul.
Le propodile est allongé, plus long, de par la forme du carpopodite,
à son bord externe où il a t t e i n t presque le méropodite, q u ' à son bord
interne. C'est le plus long des articles du gnathopode. Il porte distale-
ment, à sa face, une v a s t e surface articulaire semi-circulaire servant de
guide au dactylopodite dans son m o u v e m e n t (cf. fig. 45 B). Cette surface,
limitée par un rebord chilineux très a p p a r e n t , rappelle l'aspect d'une
ventouse et a même été décrite comme telle par K O S S M A N N ( 1 8 7 7 , p. 1 0 6 ) .
Le dactylopodite, prolongé par l'ungulus, forme une très robuste

(1) A un moindre degré c e p e n d a n t que celui des pedes gressorii puisqu'il reste ici
en relief sur le tégument, .si bien q u ' o n l'a figuré c o m m e individualisé ( S M I T H , 1 9 0 4 ,
pl. 18, fig. 2).
(2) Cslte ornementation est très largement r é p a n d u e sur les appendices céphaliques
de beaucoup de pranizes ; ici elle est très p e u développée.
5
98 LES GNATHIIDSE

griffe courbe, dure, f o r t e m e n t chitinisée et munie à son bord proximal

interne d ' u n e p e t i t e dent. A l'extrémité du dactylopodite on distingue,
sur la face rostrale, l'organe dactylien (2 tiges), et sur la face caudale
u n e tige isolée.

Les thèses suivantes résumeront mon sentiment concernant la n a t u r e

des pièces buccales chez lés pranizes, et p a r t a n t chez les Gnathiidse en
général :
1° Les mandibules et les maxillipèdes des auteurs sont correctement nommés ;
2° Les maxillules ou premières mâchoires des auteurs représentent un
appareil métastomien (paragnathes) ;
3° Les maxilles ou deuxièmes mâchoires des auteurs représentent les pre-
mières mâchoires des Isopodes normaux ;
4° Les maxilles des pranizes sont atrophiées et représentées par de très petits
appendices qui ont échappé jusqu'ici aux investigations.
Dans les pages suivantes je vais exposer les raisons qui militent
en faveur de cette i n t e r p r é t a t i o n nouvelle :

I. — Les maxillules (mx 1) des auteurs sont des paragnathes.

a) Existence de deux paires de mâchoires. — La découverte d ' u n e 2 e paire
de mâchoires (mx2) entre les mx\ (=mx2 des auteurs) et les maxilli-
pèdes, complète le n o m b r e normal des pièces buccales. Le seul fait qu'en
plus des pièces buccales vraies, existe une structure orale, suffirait à la
faire considérer comme paragnathique.
b) Position topographique. — Ces appendices sont placés immédiate-
m e n t au contact de l'orifice buccal, auquel ils fournissent, par leur base
soudée, un plancher ; c'est la position typique, générale, de toutes les struc-
tures paragnathiques (labium) des Isopodes. Le cas des pranizes est donc
normal, les maxillules et les maxilles s'insérant en arrière de la bouche,
de la lèvre inférieure qui la limite caudalement et des mandibules.
c) Morphologie. — Non seulement les p a r a g n a t h e s ne présentent ni
articulation avec le t é g u m e n t , ni segmentation de leur axe (ce qui à soi
seul ne serait pas une preuve suffisante puisqu'on connaît des p a r a g n a t h e s
articulés et segmentés), mais de plus sont m a n i f e s t e m e n t impairs. Malgré
les apparences ils sont p a r f a i t e m e n t réunis à leur base, sur la ligne médio-
sternale, et ne doivent être considérés que comme les deux lobes d ' u n e
m ê m e pièce, impaire. Il est cependant exact que des appendices primiti-
vement pairs p e u v e n t se souder à leur base (maxillipèdes des Amphi-
podes, à coxopodites soudés) mais il est plus q u ' i m p r o b a b l e que l'on ait
affaire ici à une morphologie analogue.. L ' e x t r ê m e ressemblance des
maxillules de tous les Isopodes suceurs et le peu de r a p p o r t avec ces der-
nières des maxillules des auteurs est aussi une très forte présomption en
faveur de l'interprétation soutenue ici.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 99

d) Rôle. — Q u o i q u e la fonction d ' u n appendice ne puisse, en principe,

être envisagée comme capable de déceler sa nature, il n'est pas inutile
de faire remarquer que le rôle des p a r a g n a t h e s de la pranize, cadre avec
la fonction généralement a t t r i b u é e a u x paragnathes. Son rôle (passif,
puisque l'appareil est immobile) est en effet de servir de guide aux stylets
maxillulaires et, par leur base, de contribuer à la formation d ' u n canal
de succion.
c) Développement. — Bien que je n'aie pas encore pu observer le stade
— de l'existence duquel j'ai la certitude — où a p p a r a î t l'appareil p a r a -
gnathique, l'embryologie révèle entre les p a r a g n a t h e s et les pièces buc-
cales vraies d ' i m p o r t a n t e s différences, p r o u v a n t bien qu'il s'agit de
formations de n a t u r e hétérologue. C'est ainsi qu'alors que les pièces buc-
cales apparaissent sous f o r m e d'ébauches symétriques écartées, lais-
s a n t entre elles un espace ventral médian, les ébauches des p a r a g n a t h e s
sont contiguës sur la ligne médiane, d'où la présomption qu'elles ne
représentent que des évaginations tégumentaires, non homologues
d'appendices vrais.

II. — Les maxilles (mx2) des auteurs sont les maxillules (rnxl)

a) Morphologie. — Celle-ci rapproche les maxilles des auteurs des

maxillules des Isopodes n o r m a u x (fig. 36). Si l'on considère chez ceux-ci
les modifications qui accompagnent, dans la morphologie des pièces
buccales, l ' a d a p t a t i o n à la vie parasitaire, on assiste t o u j o u r s à la trans-
formation des maxillules (par réduction de la l a m e interne et élongation
de l'externe) en un stylet m u n i à son bord distal interne de denticulations,
ou à son apex d'épines. Le rôle d ' i n s t r u m e n t de perforation est dans tous
les cas joué par les mandibules et les maxillules. Jamais, chez aucun
Isopode suceur, les maxilles ne présentent de caractères analogues et,
sans prendre p a r t à la formation de l'appareil perforant, t e n d e n t au con-
traire à une réduction t o u j o u r s plus accentuée à mesure que ce p a r a -
sitisme se fait plus constant. Il semble donc p a r f a i t e m e n t invraisem-
blable que deux appendices distincts, a p p a r t e n a n t à des somites
différents, puissent arriver à une similitude — presque une identité —
de f o r m e aussi f r a p p a n t e que celle qui existe, par exemple, entre les
maxillules des Paranthura et celles des Gnathiidae (mx2 auct.). D'ailleurs
le lobe interne quoique obsolète existe p a r f a i t e m e n t .
b) Développement. — Les maxillules ont un lobe interne très a p p a r e n t
chez l'embryon et p e r m e t t e n t alors une comparaison particulièrement
aisée avec l'appendice homologue des Flâbellifères parasites. D ' a u t r e
p a r t on ne voit pas, sur cette prétendue maxille, d'orifice de la glande
maxillaire, celui-ci é t a n t p a r f a i t e m e n t visibles à la base de l'appendice
suivant, incontestablement une maxille.
 100 LES GNATHIIDSE

c) Position topographique. — Les maxillules sont placées en arrière de

la bouche, ne sont précédées que des mandibules (dont elles sont séparées
par les paragnathes) et sont suivies d ' u n e paire de mâchoires réduites
(évidemment mx2), placées entre elles et les maxillipèdes. Les appendices
jusqu'ici nommés « deuxièmes mâchoires » occupent donc la position typi-
que et normale des « premières mâchoires » .

I I I . — Les maxilles (mx2) sont atrophiées.

a) Position topographique. — Puisque les deuxièmes mâchoires des

a u t e u r s sont en réalité les premières et puisqu'il existe, entre ces maxillules
et les maxillipèdes, une paire d'appendices, cette seule constatation suffi-
rait à les faire considérer comme les véritables deuxièmes mâchoires.
b) Morphologie. — Il est t o u j o u r s délicat de comparer utilement dés
appendices qui, à la suite d ' u n e atrophie (ou d ' u n a r r ê t de développement)
différent considérablement du t y p e normal. Il f a u t p o u r t a n t remarquer
que, nous l'avons vu, cette atrophie des maxilles est générale chez les
Isopodes suceurs et m ê m e que l'on trouverait des analogies de forme
intéressantes entre les maxilles des pranizes et celles, par exemple, de
Lanocira Krôyeri ou de Barybrotes agilis.
Mais il y a plus, et si l'on examine la morphologie des maxilles chez les
embryons on p e u t y découvrir — non sans difficultés d'ailleurs — mais
avec une parfaite n e t t e t é l'orifice de la glande maxillaire. A lui seul ce
f a i t capital suffirait à établir le bien fondé de mes affirmations.

É T U D E COMPARATIVE D E L'APPAREIL BUCCAL DES ISOPODES SUCEURS

Les sous-ordres d'Isopodes qui — outre les Gnathiidés larvaires —

renferment des t y p e s à pièces buccales suceuses sont a u nombre de trois :
Anthuridea, Epicaridea, et Flabellifera.
Chez les Flabellifères on observe une succession d é f o r m é s allant d ' u n
parasitisme accidentel (types rapaces, prédateurs, hématophages) à u n
parasitisme obligatoire et p e r m a n e n t (types sédentaires, fixés) en passant
par un parasitisme temporaire. L ' a d a p t a t i o n graduelle au parasitisme
se manifeste, non seulement par la morphologie des pièces buccales, mais
par l'épaississement général des téguments, la réduction des yeux, la t r a n s -
formation des péréiopodes qui d'ambulatoires deviennent préhensiles, la
réduction des uropodes et une tendance à la disparition de l'ornementa-
tion des t é g u m e n t s (tubercules, épines, etc.).
Les pièces buccales offrent une série particulièrement instructive,
devenant, de broyeuses, suceuses, processus qui se manifeste de la façon
suivante :
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 101

1° Constitution d ' u n « cône buccal » par le r a p p r o c h e m e n t des extré-

m i t é s distales des appendices longs (md, mx 1, souvent mxp) ;
2° Diminution générale de la sétosité des appendices, et remplacement
des soies apicales p a r des épines ou des crochets ;
3° Élongation de la mandibule, réduction d u t r a n c h a n t qui t e n d à
se transformer en une pointe unique, disparition de la « spine-row » et de
la lacinia mobilis ;
4° Transformation de la maxillule en un stylet rectiligne à épines api-
cales, par la disparition de la lame interne et l'élongation de l'externe qui
se rétrécit, devient styliforme et porte, au lieu de soies, une ou plusieurs
épines en forme de crochets aigus ;
5° Réduction des lobes des maxilles et remplacement des soies par un
petit nombre d'épines ; l'appendice ou bien t e n d f r a n c h e m e n t à l'atro-
phie (Corallanidx, Alcironidse, Barybrotidse) ou bien t o u t en conservant
une taille normale, acquiert un aspect cylindrique, à extrémité distale
arrondie et uncifère, sans jamais présenter de tendance au rétrécisse-
m e n t en stylet distalement a i g u ;
6° Réduction du nombre des articles du palpe (de 5 à 2) du maxilli-
pède, disparition des soies et développement de crochets terminaux, élon-
gation générale de l'appendice t e n d a n t à devenir rectiligne et cylindroïde.
Quoique les transformations suceuses des pièces buccales des Flabel-
lifères soient infiniment moins complexes que celles des Gnathiidés (1),
on p e u t remarquer que toutes les tendances qui existent chez les premiers
ont fonctionné aussi chez les seconds mais avec une a u t r e intensité et
peut-être aussi depuis plus longtemps. Le cône buccal s'est p a r f a i t e m e n t
individualisé, les mandibules ont perdu t o u t e trace de palpe et sont
devenues styliformes, les maxillules se sont démesurément allongées, les
maxilles a u contraire se sont atrophiées et les maxillipèdes, devenus rec-
tilignes p a r l'acquisition d ' u n endite styliforme denticulé, prennent p a r t
à la perforation — ou pour le moins à la préhension.
Le cas des Epicarides (fig. 37) nous m o n t r e une a d a p t a t i o n beaucoup
plus poussée à la succion. Le cône buccal est bien développé, parfois même
(larves de Dajidae) remplacé p a r une ventouse pédonculée, par la lumière
de laquelle proéminent les extrémités aiguës des mandibules. Sa paroi
est essentiellement formée par les deux lèvres é p i s t o m e e t « hypostome »,
généralement plus ou moins triangulaires, 1' « h y p o s t o m e » p o u v a n t être
f e n d u et posséder alors d e u x « lobes p a r a g n a t h i q u e s ».
Les formes larvaires d'Entonisciens ont une lèvre inférieure qui serait

(1) Il ne suffit pas q u ' u n animal soit parasite, m ê m e p e r m a n e n t , pour qu'il ait
pièces buccales suceuses : les Mallophages et les Gyames ont des pièces broyeuses car
ils ne p e r f o r e n t p a s les t é g u m e n t s ou les phanères, mais les rongent. Il y a des formes
qui t o u t en v i v a n t sur u n hôte, t e m p o r a i r e m e n t il est vrai, ne p r e n n e n t pas de nourri-
ture et s o n t t o u t simplement phorésiques.
102 LES GN-ATHIIDJE

placée entre les maxillules et les maxilles, le cône b u c c a l c o n t e n a n t les

mandibules et les maxillules. Si "cette-disposition existe réellement il
serait difficile de considérer cette hypostome comme homologue de celui
des Isopodes n o r m a u x , lequel se trouve t o u j o u r s i m m é d i a t e m e n t après
les mandibules et j a m a i s entre les maxillules et les maxilles. C e p e n d a n t
comme l'hypostome des Entonisciens est certainement homologue de
celui des Bopyridse p a r exemple, lequel est conforme a u cas général et
naît sous la forme de deux paragnathes, il est bien vraisemblable que les
maxillules des Entonisciens sont à l'extérieur du cône buccal.
Il existe le plus souvent une seule paire, constante, de stylets perfo-
rants, les mandibules, r a r e m e n t deux paires (mandibules et maxillules).
Les maxilles sont absentes ou très réduites et jamais styliformes.
Comparé à l'appareil buccal pranizien celui des Epicarides possède des
particularités qui lui sont propres (rôle et forme de 1' « hypostome », atro-
phie fréquente des maxillules, existence occasionnelle d'une ventouse ros-
trale) e t des procédés communs de transformation morphologique (saillie
d ' u n cône oral à paroi complète, élongation des mandibules, parfois des
maxillules, atrophie constante des maxilles).
L ' é t u d e des Anthuridés (fig. 35) révèle entre ceux-ci et les pranizes,
q u a n t a u x pièces buccales, une convergence p o u v a n t aller j u s q u ' à l'iden-
t i t é (maxillules) (1).
Leur extrême exiguité rend l'étude des pièces buccales des Anthuridae
délicate et difficile, si bien que les auteurs ne sont pas encore a u j o u r d ' h u i
d'accord sur certains points (les maxilles et les p a r a g n a t h e s p a r exemple).
L ' a d a p t a t i o n à la fonction perforatrice et suceuse ne se rencontre pas

(1) L e p r o b l è m e é t h o l o g i q u e soulevé p a r la présence chez les A n t h u r i d é s d e pièces

buccales suceuses r e s t e à r é s o u d r e . J e ne connais d a n s t o u t e la l i t t é r a t u r e carcino-
logique que d e u x r e n s e i g n e m e n t s sur ce p o i n t ; le p r e m i e r est la légende d ' u n dessin
d a n s le t r a i t é classique de B A T E a n d W E S T W O O D ( I I , p . 1 6 2 ) : « T h e following v i g n e t t e
r e p r e s e n t s some f i s h e r m e n d r a w i n g in a seync full of fish, on m o s t of w i n c h t h e s e
c r u s t a c e a a t t a c h t h e m s e l v e s ». L a d e u x i è m e m e n t i o n se t r o u v e d a n s S T E B B I N Q ( I s o p o d a
in F a u n a a n d Geog. M a l d i v e a n d L a c c a d i v e A r c h i p . , vol. II, p t . 3, 1910, p . 699) :
« A single specimen, a b o u t 6 m m . long, of a species a p p a r e n t l y belonging t o Anlhura
or Cyathura, was « f o u n d on t h e b a c k of a t e a t - f i s h ( H o l o t h u r i e ) a t Minikoi ». C R A W S -
HAY ( J o u r n . Mar. Biol. Assoc., I X , 1912, p . 351) a signalé u n Anthura gracilis décou-
v e r t engagé la t ê t e la p r e m i è r e (cf. S T E B B I N G , et H A S W E L L cité p a r S T E B B I N G , 1893,
p p . 334-335) d a n s u n t u b e de Sabellaria spinulosa ; l ' a u t e u r n e spécifie p a s m a l h e u r e u -
s e m e n t si le t u b e é t a i t h a b i t é . On t r o u v e r a u n e x p o s é de t o u t ce qui est a u j o u r d ' h u i
connu ;— f o r t peu de chose — d e l'éthologie des A n t h u r i d é s d a n s B A R X A R D (1925,
p p . 125-127).
D e la f o r m e de cet a p p a r e i l b u c c a l on p e u t inférer que les A n t h u r i d é s se nourrissent
de sucs a n i m a u x et, d u f a i t q u ' o n les c a p t u r e s o u v e n t libres, que leur p a r a s i t i s m e est
i n t e r m i t t e n t , p l u s p r o b a b l e m e n t que protélien. Q u a n d à l ' h ô t e , il est i n c o n n u . L e u r
p r é s e n c e sur les poissons e û t é t é r e m a r q u é e si elle é t a i t n o r m a l e . On t r o u v e r a p e u t -
être la solution de ce p r o b l è m e chez des I n v e r t é b r é s , p r o b a b l e m e n t sessiles (Goelente-
rés, ou Ascidies). P e r s o n n e j u s q u ' i c i n ' a p u e x p é r i m e n t a l e m e n t étudier le s u j e t .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 103

dans tous les genres a u m ê m e degré et N O R M A N et S T E B B I N G ( 1 8 8 6 )

o n t pu diviser les Anthuridés en deux groupes caractérisés, a) le pre-
mier, 1° par des mandibules ne différant qu'assez peu du t y p e normal,
a y a n t u n t r a n c h a n t plus ou moins denté et p o r t a n t une lame denticulée
semi-circulaire plus ou moins développée et 2° par des maxillules assez
peu allongées, parfois piriformes avec quelques dents apicales, b) le
deuxième, 1° par des mandibules en lancette, sealpelliformes, aiguës,
inermes et 2° par des maxillules styliformes, très grêles, très allongées
et p o r t a n t u n bord distal-interne en scie.
Cône buccal. — E x a m i n é e de profil, la t ê t e de Paranthura costana B A T E
et W E S T W . ( I ) m o n t r e u n cône très net, et très bien délimité, dirigé oblique-
m e n t en a v a n t et vers le bas. Les contours du cône f o r m e n t ùn triangle
d o n t le sommet (distal) est composé p a r les extrémités contiguës des
pièces buccales. D é p a s s a n t notablement ce s o m m e t , on aperçoit le stylet
maxillulaire, de beaucoup le plus long des éléments buccaux et certaine-
m e n t le premier à entrer en contact avec le t é g u m e n t à perforer, comme
S T E B B I N G (1900) l'a déjà f a i t remarquer. Les parois du cône sont formées
de trois éléments, l'épistome (clypeus + labre), la dilatatation basilaire
des mandibules et, à la face sternale du cône, les maxillipèdes. Chez les
espèces de la Section I de N O R M A N et S T E B B I N G , le cône' est moins accusé
et la p a r t prise par le corps mandibulaire à la constitution de ses parois
pleurales est moins grande.
Epistome. — La lèvre supérieure est t o u j o u r s bien développée et à peu
près triangulaire. Chez Paranthura on distingue une partie proximale
triangulaire à bords pleuraux u n peu concaves et un lobe distal rectan-
gulaire : par analogie avec le cas général on p e u t réserver à ce dernier le
nom de labre et appeller clypeus la partie proximale. L'épistome n'est
jamais très cintré et ses bords sont peu recouvrants^
Mandibules. — Le t y p e caractéristique de la section I se rattache sans
difficulté au t y p e normal d o n t la f o r m e générale est conservée. D a n s la
section II, chez Paranthura leur morphologie est t o u t e a u t r e : la partie
distale de l'appendice est u n stylet gladiolé, sans denticules, à apex a c é r é ;
la partie proximale, qui porte un palpe bien développé, est considéra-
blement cintrée longitudinalement : c'est ce lobe sternal que l'on aperçoit
en vue latérale s'étendre du clypeus presque j u s q u ' a u maxillipède. Vue
sous un certain angle, grâce à cette f o r m e particulière de la base, la m a n -
dibule semble composée de deux pièces, le stylet distal semblant articulé
sur la partie dilatée.
Maxillules. — D a n s la section I les maxillules ressemblent encore a u

(1) E s p è c e à laquelle je f e r a i de f r é q u e n t e s allusions sous le simple n o m de Paran-

.ihura.
104 LES GNATHIIDSE

t y p e normal dont elles diffèrent par la réduction de la lame interne et la

grande élongation de l'externe dont l'apex porte un petit nombre de
dents. Chez Paranthura au contraire les maxillules sont représentées p a r
deux très longues baguettes, excessivement grêles, dépassant notable-
m e n t les autres pièces buccales. Leurs extrémités distales divergent légè-
rement et p o r t e n t des dents de scie extérieurement (1), modalité exigée par
le rôle cle l'appendice qui est non seulement de p r a t i q u e r une plaie mais de
maintenir celle-ci ouverte et peut-être aussi de s' « ancrer » dans ses parois.
' Maxilles et paragnathes. — Ici commencent les difficultés véritables.
Il ne reste plus, en effet, entre les maxillules et les maxillipèdes q u ' u n
organe d ' u n e analyse difficile, essentiellement composé : 1° d ' u n lobe
médian postérieur, plus ou moins bilobé distalement et 2° de deux lobes
l a t é r a u x antérieurs a u lobe médian.
B A T E et W E S T W O O D semblent considérer ce complexe comme une
lèvre inférieure et a d m e t t e n t de ce fait l'absence t o t a l e d ' u n e des paires
de mâchoires. D O H R N qui t r o u v e plus vraisemblable l'absence d'hypostome
que celle de maxilles, regarde l'ensemble comme des maxilles soudées à
la base, mais conserve cependant quelque doute q u a n t à la valabilité
de son i n t e r p r é t a t i o n comme le m o n t r e la légende de la planche : « Ver-
wachsenes zweites Maxillenpaar (?) ». N O R M A N et S T E B B I N G ne font pas
d'allusion à cet appareil en ce qui concerne leur section II : pour la l r e ils
mentionnent des « second maxillae without palp, with the distal e x t r e m i t y
slightly cleft » et comme ils figurent sous le nom de labium le lobe médian
de Cyathura carinata, on peut en conclure que pour eux le lobe médian est
l'hypostome, les lobes l a t é r a u x représentant les maxilles (2). E n 1900
S T E B B I N G , à deux pages de distance, a d o p t e deux interprétations diffé-
rentes, considérant, pour Apanthura sandalensis le lobe médian comme des
maxilles soudées et les lobes l a t é r a u x comme des paragnathes, puis sou-
t e n a n t l'opinion opposée pour Paranthura lifuensis. H . J . H A N S E N enfin,
à propos du genre Cyathura a d m e t la disparition des maxilles et a t t r i b u e
à l'hypostome t o u t le complexe post-maxillulaire.
L'hypothèse suivant laquelle les lobes l a t é r a u x représentent les maxilles
est infirmée par le f a i t aisément observable que les maxillules leur sont
postérieures (ou supérieures en vue sternale) ou que ces lobes se t r o u v e n t
e n t r e les mandibules et les maxillules et qu'il est dès lors absurde de les
assimiler à des maxilles.

( 1 ) E t n o n i n t é r i e u r e m e n t c o m m e l'a a f f i r m é D O H R N ( 1 8 7 0 ) . E n c o n s t a t a n t q u e le
b o r d d e n t i c u l é est t o p o g r a p h i q u e m e n t l ' e x t e r n e , j e n e p r é j u g e p a s de sa v é r i t a b l e n a t u r e ,
u n e torsion de l ' a p p e n d i c e p o u v a n t a v o i r a m e n é le b o r d i n t e r n e v r a i à ê t r e e x t e r n e .
( 2 ) S T E B B I N G a d o p t e é g a l e m e n t c e t t e opinion ( 1 9 1 0 , p. 6 2 0 ) en c o n s i d é r a n t q u e
la figure de D O H R N d u c o m p l e x e labial de Paranthura « no d o u b t , as D R C H I L T O N h a s
a l r e a d y suggested, r e p r e s e n t s t h e p a i r of second m a x i l l a w h i t h t h e deeply c l e f t lower
lip b e t w e e n t h e m ».
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 105

Moins invraisemblable est l'opinion qui regarde le lobe médian comme

étant, lui, maxillaire. E n effet, l'extrémité distale de ce lobe recouvre
— chez Paranthura — une partie des maxillules et aurait donc au moins
les exigences topographiques réclamées par des maxilles.
Cependant la conception d ' H A N S E N est peut-être actuellement la plus
satisfaisante car il semble bien que le lobe médian soit soudé à l'hypo-
stome et n'en représente q u ' u n e lame sternale, p o u v a n t s'étaler au-
dessus des maxillules. Chez Cijaihura, où le lobe médian ne recouvre pas
les maxillules, celles-ci paraissent (HANSEN, 1916, pl. XV, fig. 2d) plus
caudales même que ce lobe. E n ce cas t o u t le complexe labial inférieur

FIG. 39. — Paragnathia formica ç f .

A. Mandibule, {ace tergale. — B . P o r t i o n d u b o r d p r o x i m a l i n t e r n e (a, a p e x ; b, angle i n t e r n e ;
c, sinus i n t e r n e ; d, d i l a t a t i o n basilaire i n t e r n e ; e, f a c e e x t e r n e de la p y r a m i d e proxi-
m a l e ; /, r e d a n ) .

serait intercalé entre les mandibules et les maxillules. E t les maxilles qui
devraient se trouver entre les maxillules et les maxillipèdes feraient entiè-
r e m e n t défaut. L ' é t u d e de l'embryologie résoudra peut-être définitive-
m e n t ce problème.
Maxillipèdes. — Ces appendices varient considérablement q u a n t a u
nombre de leurs articles et sont généralement plus ou moins allongés, sans
lobes internes ni épipodite.
Cette rapide revue de la morphologie buccale des Anthuridse nous
p e r m e t de lui comparer celle des Gnathiidse larvaires. L'ensemble des
106 LES GNATHIIDSE

appareils a é v i d e m m e n t un aspect très similaire, au point que D O H R N y

•voyait la p r e u v e d ' u n e p a r e n t é entre les deux groupes (cf. p. 638) alors
qu'il ne s'agit que d ' u n e ressemblance superficielle, d ' u n cas de conver-
gence (1).
Les points communs sont les suivants :
1° Existence d'un cône buccal très n e t ;
2° Présence d ' u n épistome très développé;
3° Elongation en stylet des mandibules ;
4° Elongation en stylet denticulé des maxillules ;
5° Elongation des maxillipèdes.
Des différences i m p o r t a n t e s séparent ces d e u x t y p e s d'organisation ;
ce sont, chez Paranthura :
1° La participation de la mandibule à la constitution de la paroi du
cône ;
2° La subsistance du palpe mandibulaire ;
3° L'extraordinaire développement de l ' h y p o s t o m e ;
4° L'absence de lobes internes aux maxillipèdes.

2. — PIÈCES BUCCALES DES MÂLES.

Le mâle adulte possède un nombre réduit de pièces buccales : le cépha-

lon porte seulement u n e paire de' mandibules, une paire de maxilles, une
paire de maxillipèdes et une de gnathopodes. On ne lui connaît ni
épistome, ni hypostome, ni maxillules.

MANDIBULES.
(Figs. 39, 51 B-C.)

Les mandibules saillantes d u mâle donnent à celui-ci u n aspect si

particulier — et une t e l l e ressemblance avec certains hexapodes —
qu'elles ont v i v e m e n t a t t i r é l ' a t t e n t i o n des auteurs, cc dont témoignent
un certain nombre de dénominations • spécifiques (asciajerus, falcarius,
ferox, forficularis, latiden.s, manticorus, maxillaris, rapax, scarites, termi-
toides, vorax) ou générique (Gnathia) (2).
Ce sont des organes robustes, dépassant le plus souvent largement le
bord f r o n t a l en a v a n t et a y a n t l'aspect de tenailles à bord interne fré-
q u e m m e n t denticulé. J e ne reviendrai pas ici en détail sur les différentes
parties composant la mandibule et la terminologie qu'il leur f a u t appli-
quer, ces points é t a n t traités ailleurs (pp. 272).

( 1 ) Il f a u t r e m a r q u e r q u e D O H R N ne semble avoir connu que Paranthura alors

que les genres de la section I sont bien différents et bien moins aberrants.
(2) On t r o u v e r a d ' a u t r e s exemples dans les formes décrites p l u s bas, Elapho-
gnathia lucanoides, E. rangifer, G. alces.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 107

Il existe chez les Gnathiidse une assez grande variété de formes m a n -

dibulaires, p e r m e t t a n t de définir u n certain n o m b r e de types, travail
que H E S S E t e n t a i t déjà en 1 8 6 4 , en distinguant :
1° Mandibules en f o r m e d e tenailles, denticulées seulement à leurs
extrémités ;
2° Mandibules en forme de hache, à bords internes sans dentelures ;

d-
/
e
-/

FIG. 40. — Paragnathia formica r j , angle a n t é r o - l a t é r a l d u céphalon.

(a, t e n d o n du faisceau m a n d i b u l a i r e a b d u c t e u r ; b, t e n d o n d u f a i s c e a u a d d u c t e u r ; c, c', m o t e u r s
a n t e n n a i r e s ; d, d', leurs a n t a g o n i s t e s ; e, f a i s c e a u m a n d i b u l a i r e a b d u c t e u r ; f , f a i s c e a u
a d d u c t e u r p r i n c i p a l ; g, a d d u c t e u r auxiliaire).

3° Mandibules falciformes, à bords internes unis, mais offrant des

impressions de dentelures ; bords externes avec u n contre-fort f o r m a n t
bourrelet ;
4° Mandibules falciformes, à bords internes dentieulés, sans contre-fort
saillant aux bords externes.
Ces deux derniers groupes n ' e n représentent q u ' u n , car il n'existe
pas une seule mandibule sans redan, et d ' a u t r e p a r t le caractère tiré de
la réalité ou de l'apparence des dents d u t r a n c h a n t est assez variable.
108 LES GNATHIIDSE

Il n'est pas aisé de grouper en catégories les t y p e s actuellement connus

de mandibules gnathiidiennes, t a n t leur diversité morphologique est
grande. J e proposerai cependant la classification suivante :
Division I : Mandibules t o u j o u r s plus ou moins forcipiformes, courtes,
r a r e m e n t très allongées et alors à apex simple, l'élongation p o r t a n t sur
la pointe, non sur le m a n u b r i u m . (Tous les Gnathiidés, sauf le sous-genre
Elaphognathia, a p p a r t i e n n e n t à cette division).

Groupe A : ni lobe, ni lame interne proximo-dorsale.

Type a (maxillaris) : t r a n c h a n t rectiligne, long, denticulé, réuni au

m a n u b r i u m par u n bord proximal transverse. (G. ajricarra, etc.).
Type b (Calmani, seul exemple) : t r a n c h a n t long, convexe, denticulé
sans angle proximal défini.
Type c (antartica) : mandibules peu calcifiées, t r a n c h a n t court, inerme
ou presque, réuni au m a n u b r i u m p a r un bord proximal très oblique;
apex mousse. (G. elongata, G. oxynraea typica).
Type d (spongicola) : mandibule très dilatée transversalement ; redan
extrêmement saillant; pointe courte, obtuse. (G. disjuncta, G. oxyursea
Normani).
Type e (hirsuta) : mandibules calcifiées, robustes, courtes, très redres-
sées; t r a n c h a n t sinué, inerme, à angle proximal accusé, bord proximal
très concave ; carène externe souvent denticulée (G.calva, G. robusta, etc.).
Type / (fallax) : mandibules dilatées, de contour grossièrement losan-
gique ; t r a n c h a n t convexe ; carène externe haute, inciso-dentée (G. inopi-
nata).
Type g (curvirostris) : mandibules étroites, allongées, à t r a n c h a n t
inerme (Bathygnathia et G. serrata).
Type h (formica) (1) : mandibules à bords externe et interne sub-paral-
lèles, à t r a n c h a n t court, denticulé, a t t e i g n a n t l'apex.

Groupe B : un lobe conique interne, proximal.

Type i (venusta) : t r a n c h a n t concave, court, réuni au m a n u b r i u m p a r

un bord proximal très oblique; lobe proximal dorsal (G. vorax, G. illepida).
Type / (alces) : m a n d i b u l e très allongée, en alêne, à pointe démesurée ;
t r a n c h a n t rectiligne ; bords externe et interne parallèles jusqu'à la
double constriction du redan à l'extérieur et de la terminaison distale
du t r a n c h a n t à l'intérieur ; lobe proximal dorsal.
Type k (diceros) : mandibule très ramassée, courte ; t r a n c h a n t réduit
à une saillie denticulée ; lobe proximal ventral.

(1) Type 1 de HESSE.

 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 109

Groupe C : une lame interne proximo-dorsale.

Type l (calamitosa) : t r a n c h a n t étroit ; une l a m e proximale plus ou moins
quadrangulaire (G. Morlenseni, G. taprobanensis, Euneognathia, etc.).
Division I I : mandibules aberrantes, allongées sans distinction n e t t e
en pince et m a n u b r i u m , à apex généralement bidenté (Elaphognathia).

Les mandibules, qui morphologiquement et normalement sont placées

au voisinage immédiat de l'orifice buccal sont ici reportées beaucoup plus
en a v a n t et s'articulent avec u n bord frontal, qu'elles dépassent large-
ment, et non plus avec une surface t é g u m e n t a i r e céphalique sternale.
Un cas très analogue se présente chez certains insectes et la même diffé-
rence existe, q u a n t à la position des mandibules, entre u n Asellus ou u n
Cirolana et un Gnathia q u ' e n t r e u n Decticus et un Lucane mâle, u n
soldat d e Termite, ou un Scarites.
Il est utile de faire r e m a r q u e r q u ' e n t r e la mandibule du Gnathia et
celle du Cirolana (1) existe une différence de position analogue à celle
qui sépare les pléopodes des uropodes chez un Asellote, où ils sont ter-
m i n a u x et dépassent souvent notablement le bord caudal du pléotelson.
D a n s les deux cas il s'agit d ' u n appendice primitivement appliqué contre
le t é g u m e n t sternal et devenu secondairement terminal.
Chez Cirolana comme chez Gnathia, les t r a n c h a n t s des deux mandibules
s'affrontent dans un plan parallèle a u plan coronal (2) d u corps et per-
pendiculaire au plan sagittal, mais, dans le premier cas, le tégument cépha-
lique p e u t être considéré comme une surface plane, elle aussi parallèle
au plan coronal, alors que, dans le second, c'est une surface si réduite
qu'elle devient une arête, surface qui, t o u t en r e s t a n t perpendiculaire au
plan sagittal, est ici perpendiculaire aussi au plan coronal. De cette
différence essentielle en résultent d ' a u t r e s concernant le mode d'articu-
lation dans l'orientation de l'appendice.
E x a m i n o n s par la face sternale le céphalon d ' u n Isopode normal,
Cirolana neglecta H. J . H.. Nous trouverons le corps mandibulaire uni au
t é g u m e n t (3) en deux points situés à ses deux, extrémités opposées, anté-
rieure et postérieure (4). E n a v a n t , juste au-dessus du point d'insertion
du palpe, on trouve un doublecondyle (condglus articularius anterior + con-
dglus anterior auxiliaris de H . J . HANSEN), s'articulant avec les angles

(1) O u e n t r e la m a n d i b u l e d u Gnathia e t son m a x i l l i p è d e .

(2) Ce qui n ' i m p l i q u e n u l l e m e n t qu'elles se m e u v e n t d a n s ce p l a n .
(3) Bien e n t e n d u la m a n d i b u l e est u n i e a u t é g u m e n t c é p h a l i q u e p a r t o u t son c o n t o u r ,
au m o y e n d ' u n e m e m b r a n e m i n c e e t flexible, m a i s n o u s e n t e n d o n s ici u n i q u e m e n t
les u n i o n s articulaires s e r v a n t de p o i n t s d ' a p p u i à l ' o r g a n e en m o u v e m e n t .
(4) Les t e r m e s de p r o x i m a l et de distal n e p e u v e n t ê t r e utilisés ici car morphologi-
q u e m e n t t o u t e la s u r f a c e a r t i c u l a i r e de la m m d i b u l e est p r o x i m a l e .
110 LES GNATHIIDSE

l a t é r a u x du clypeus, en arrière u n condyle unique (condylus articularius

posterior de H . J . H A N S E N ) très développé (fîgs. 45, 66 E). Primitive-
m e n t la mandibule a d û avoir u n e orientation comparable à tous les
autres appendices* être perpendiculaire a u t é g u m e n t somatique, et pos-
séder des points articulaires contigus. P a r l'acquisition d ' u n e direction
particulière, oblique, ces points d'articulation se sont l a r g e m e n t séparés,
de t o u t e la longueur du corps mandibulaire.

A. Paragnathia formica ç f , lace sternale. (a, plaques antérieures de la division postérieure du

péréion ; b, plaques postérieures ; c, pénis) — B. Scarites gigas (j1, céphalon et prothorax,
face dorsale (a, labrum). —• C. Id., face sternale de la partie antérieure du céphalon,
les pièces buccales enlevées (a, labrum ; b, condyle céphalique tergal de la mandibule ;
c, acétabulum s t e r n a l ; d, sillon antennaire). —T>. Id., mandibule droite, face tergale (a,
acétabulum). — E . Id., mandibule droite, face sternale (a, condyle).

Chez les Gnathiidse, lé redressement de l'appendice p a r r a p p o r t au

t é g u m e n t sur lequel il s'articule (1) amène une contiguïté secondaire,
neogénétiaue, des points d'articulation qui, puisque la mandibule s'insère

(1) D ' o b l i q u e il lui d e v i e n t p e r p e n d i c u l a i r e .

 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE D U GROUPE * 111

sur le bord frontal, a u lieu d'être antérieur et postérieur, sont tergal

(supérieur) et sternal (inférieur).
A sa partie supérieure la mandibule des Gnathiidse s'articule avec le
t é g u m e n t , qui possède un condyle, p a r un acétabulum, et à . s a partie
inférieure, sternale, p a r u n condyle développé, globuleux, s'articulant
avec u n acétabulum d u tégument, creusé dans le bord frontal épaissi.
J e considère les deux « condyles » antérieurs d e Cirolana comme homo-
logues d e l'acétabulum dorsal de Paragnathia, comme u n acétabulum à

FIG. 42. —- Melolontha vuïgaris, céphalon, face ventrale.

(1, bord postérieur (proximal) du clypeus; 2, bord céphalique f r o n t a l ; 3, condyle cépha-
lique (antérieur) ; 4, acétabulum céphalique (postérieur) gauche ; 5, condyle mandibulaire
postérieur ; 6, pars molaris de la mandibule ; 7, pars secans ; 8, acétabulum céphalique
droit).

parois discontinues ; ces « condyles «fonctionnent en effet comme l'acéta-

b u l u m des Gnathiidés, puisqu'ils reçoivent entre eux la saillie articulaire
d u tégument.
L'articulation de la m a n d i b u l e p a r un a c é t a b u l u m antérieur (ou tergal)
et u n condyle postérieur (ou sternal) semble un cas r é p a n d u — peut-être
général — chez les Arthropodes, a d m e t t a n t d'ailleurs, pour le détail, des
modalités variées.
112 LES GNATHIIDSE

Chez u n B r a c h y u r e , Cancer pagnrus L., la m a n d i b u l e (fig. 46) est cons-

t i t u é e p a r u n e « t ê t e » et u n e « a p o p h y s e » (1) sur laquelle s'insèrent les
muscles de l'appendice. La t ê t e est u n e région t r è s convexe s t e r n a l e m e n t
limitée à son bord i n t e r n e p a r u n t r a n c h a n t à c o n t o u r convexe. A la face
tergale de la tête on distingue, à la p a r t i e moyenne, u n tubercule a r r o n d i
et saillant (« rnolar process » de B O R R A D A I L E ) qui n ' a rien à voir avec les
articulations e t n'est q u ' u n processus accessoire d u lobe m a s t i c a t e u r .

FIG. 43. —• Melolontha vulgaris, mandibule gauche.

1, face externe. — 2, face interne. — 3, face sternale. — 4, acétabulum antérieur, face
tergale (a, acétabulum antérieur ; s, pars secans ; m, pars molaris ; c, condyle postérieur).

I m m é d i a t e m e n t au-dessous de l'insertion du palpe se voit u n a c é t a b u l u m

caractéristique d a n s lequel s'engage u n condyle t é g u m e n t a i r e antérieur,
a p p a r t e n a n t pour B O U R N E ( J o u r n . Lin. Soc., Zool., X X X V , p. 2 3 1 ,
J u n e 12, 1922, p. 49) a u s t e r n u m du somite m a n d i b u l a i r e . Le rôle de
condyle m a n d i b u l a i r e postérieur est joué p a r u n simple angle, u n e
a p o p h y s e condyloïde. L ' a p p e n d i c e pivote a u t o u r de l ' a x e rectiligne unis-
s a n t l ' a c é t a b u l u m à l ' a p o p h y s e condyloïde.

(1) T e r m e s p r o p o s é s p a r BORRADAILE (Journ. Lin. Soc., Zool, X X X V , n ° 232, S e p t .

30, 1922, p . 124).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 113 •

Chez le H a n n e t o n commun, Hoplosternus melolontha L. ( = Meloloniha

vuïgaris FABR.) on t r o u v e une mandibule (figs. 42-43) à orientation nor-
male (cf. Cirolana) pourvue d ' u n a c é t a b u l u m antérieur s'articulant sur
un condyle fourni par le bord proximal du clypeus, e t u n condyle pos-
térieur p é n é t r a n t dans u n acétabulum du t é g u m e n t céphalique sternal.
La mandibule d ' u n soldat â'Eutermes lucifugus R o s s i ressemble beau-
coup par son orientation à celle d ' u n Gnathia. Elle possède un condyle
sternal volumineux, très apparent, presque sphérique et un a c é t a b u l u m
tergal. E x a m i n é à un faible grossissement cet a c é t a b u l u m paraît en r a p -
port avec la saillie pré-antennaire. E n réalité, il existe, entre la saillie
pré-antennaire et l'acétabulum mandibulaire tergal, un condyle formé par
l'angle proximal externe du clypeus, caractère très i m p o r t a n t à signaler
et probablement très générai. Un a u t r e f a i t à signaler est la non superposi-
tion des articulations mandibulaires, l ' a c é t a b u l u m tergal é t a n t considé-
rablement interne par r a p p o r t au condyle sternal (fig. 16 B-C).
La mandibule forci pif orme du genre Scarites présente avec celle des
Gnathiidés une extrême analogie (fig. 41 B-E). Elle présente une orienta-
tion identique. La partie basale possède, e x a c t e m e n t comme chez Para-
gnathia, la forme d ' u n e p y r a m i d e à trois faces, u n e latérale (externe), une
tergale (interne) et une sternale (interne). L'articulation de l'appendice
se fait : 1° par un a c é t a b u l u m tergal s ' a p p u y a n t sur u n condyle tégumen-
taire qui est ici sans r a p p o r t avec le clypeus (1), assez distant de celui-ci
et situé au voisinage de l'insertion a n t e n n a i r e ; 2° par un condyle ster-
nal qui pénètre dans u n acétabulum t é g u m e n t a i r e circonscrit p a r des
replis chitineux séparant la fosse a n t e n n a i r e de la région buccale.
Les mandibules de Paragnathia sont de robustes appendices forcipi-
formes insérés, à chacune des extrémités du bord frontal, i m m é d i a t e m e n t
en dedans des antennes et se croisant l'une sur l ' a u t r e sous l'action des
muscles (2).
Ces mandibules n ' o n t pas subi de torsion ni de redressement et pré-
sentent à cet égard une morphologie primitive : elles sont étalées dans u n
plan parallèle au plan coronal et possèdent deux faces (tergale, sternale)
et d e u x bords (externe, interne). Examinées p a r la face tergale les m a n d i -
bules m o n t r e n t un bord externe régulièrement courbe, convexe, inter-
n o m p u , au 1 /3 de sa longueur, par un redan peu accusé, à bords arrondis ;
le bord interne, après une dilatation basilaire, devient parallèle au bord

(1) P a r là, la m a n d i b u l e d u Scarites est p l u s voisine q u ' a u c u n e a u t r e , m o r p h o l o -

g i q u e m e n t , de celle des Gnathiidés.
(2) L o n g u e u r t o t a l e : 0,460 — 0,465 m m .
L o n g u e u r d u t r a n c h a n t (de l ' a n g ' e interne à l'apex) : 0,13 — 0.15 m m :
L o n g u e u r du bord e x t e r n e du r e d a n à l'apex: : 0 , 2 3 — 0.24 m m .
L a r g e u r de la base : 0,17 — 0,18 m m .
L o n g u e u r de la p a r t i e r é t r é c i d u m a n u b r i u m : 0,11 m m .
5
114 LES GNATHIIDSE

externe, puis, à p a r t i r des 2 / 3 de la longueur de l'appendice, f a i t u n

angle obtus, et, d e v e n a n t coneave, converge avec la partie distale du
b a r d externe et se termine avec u n apex aigu. L a partie distale d u bord
interne (de l ' a p e x à l'angle interne) est occupée p a r la partie principale
du « t r a n c h a n t » m u n i e de 6-8 fortes dents de tailles décroissantes p r o x i -
malement ; au niveau d e l ' angle interne les dents sont déjà très réduites ;
après celui-ci les petites denticulations obtuses passent r a p i d e m e n t à

des dents en barbelures de h a r p o n , de très faible taille et de direction

antérieure, appliquées contre le bord de l'appendice, ce qui les rend peu
apparentes ; ces barbelures cessent au niveau de la dilatation basilaire.
Alors que le corps mandibulaire est blanchâtre, les dents sont forte-
m e n t chitinisées et d ' u n beau brun. D a n s la région de l ' a p e x on distingue
u n certain nombre de ponctuations qui sont p r o b a b l e m e n t des termi-
naisons nerveuses comparables à celles q u i sont si a p p a r e n t e s sur la m a n -
dibule de Gnathia (Elaphognathia) imolita. Les dents de la mandibule
présentent u n canal central, qui ne parvient d'ailleurs p a s à leur extré-
mité, et contient u n t r a c t u s en r a p p o r t avec les tissus sous-jacents. D a n s
la région des barbelures ces c a n a u x sont beaucoup plus nets, mais là
encore ne paraissent pas s'ouvrir au dehors. On voit de fins t r a c t u s —
 MORPHOLOGIE E T É T H O L O G I E D U GROUPE * 115

peut-être des r a m e a u x n e r v e u x — pénétrer d a n s la paroi et se terminer,

au-dessous des denticules, p a r de petits coussinets qui, en coupe optique,
apparaissent comme formés d ' u n lobe central,, auquel a b o u t i t le nerf,
et de deux lobes l a t é r a u x .
A la partie externe, comme un peu distalement a u r e d a n , se voit u n e zone
pilifère, plantée de petites soies très raides, parfois groupées.
On p e u t considérer t o u t e la partie de la m a n d i b u l e proximale au redan
comme une p y r a m i d e à trois faces, une tergale, u n e sternale et une
externe. L ' a r ê t e interne est le bord interne, les arêtes externes (tergale

FIG. 45.
A. Cirolana neglecta. Partie antéro-latérale et mandibule gauches, (ace sternale.
a, a n t e n n u l e ; b, a n t e n n e ; c, sclérite appartenant à la base de l'antenne; d, clypeus;
e, « condyle articulaire antérieur » de la mandibule ; /, labrum s. str. ; g, point d'insertion
d u palpe sur le corps mandibulaire ; h, œil ; i, condyle mandibulaire postérieur ; j, palpe ;
k, lamina frontalis).
B. Gnathia venusla (larve), articulation propodo-dactylienne du gnathopode, vue par la
tranche (a, dactylopodite ; b, carène condylienne d u talon ; c, talon propodial ; d, propo-
dite.)

et sternale) sont délimitées par une b a n d e chitineuse épaissie qui, en vue

externe, circonscrit le triangle formé par la face externe de la pyramide;
L'articulation de la mandibule se f a i t p a r u n a c é t a b u l u m tergal et u n
condyle sternal, sensiblement superposés (comme le sont les condyles
d u dactylopodite d ' u n chélipède de Décapode).
D e u x tendons et deux faisceaux musculaires d ' u n très f o r t volume —
ils.remplissent t o u t e la partie latérale du crâne — f o n t mouvoir les mandi-
bules (fig. 40). L'appareil a b d u c t e u r est beaucoup moins développé que
l ' a d d u c t e u r . Le muscle a b d u c t e u r s'insère v e n t r a l e m e n t à l ' a d d u c t e u r
116 LES GNATHIIDSE

sur les parois latérales et sternale du céphalon ; il comprend un certain

nombre de faisceaux, de longueurs variables. Le muscle a d d u c t e u r
s'insère sur les parois latérales et postérieure du céphalon ; il comprend
un faisceau interne, faible, t o u t le reste du muscle é t a n t constitué par
un faisceau externe, e x t r ê m e m e n t puissant.

FIG. 46. — Cancer pagurus.

A. Région b u c c a l e e t m a n d i b u l e d r o i t e , a s p e c t s t e r n a l (a, p a l p e ; b, t ê t e ; c, a p o p h y s e ; d, c o n -
dyle t é g u m e n t a i r e a n t é r i e u r ) . — B . Mandibule gauche, f a c e tergale (a, p a l p e ; b, a c é t a -
b u l u m a n t é r i e u r ; c, t ê t e ; d, processus accessoire ; e, a p o p h y s e condyloïde postérieure).

MAXILLES
(Fig. 48 d.)

Il existe, chez Paragnathia, et probablement p a r t o u t où on la cher-

chera, a u x côtés de l'orifice buccal, une paire d'appendices très réduits
que je considère comme représentant des maxilles.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 117

Lorsque j ' a i décrit ces rudiments (1922), je considérais l'espèce comme

d e v a n t être placée dans le genre Akidognathia q u ' u n r u d i m e n t supposé
maxillaire devait caractériser. D e v a n t l'existence d ' u n r u d i m e n t identi-
que chez le genre Gnathia s. s., j'ai reconnu m o n erreur (1923 a, p. 57).
Il est possible que H E S S E ait aperçu ces appendices : dans son mémoire
de 1864, il signale des appareils buccaux compliqués, par exemple trois
« lames membraneuses » ou « appendices lamelleux ciliés » et de quatre

FIG. 47.
A. Sci/lla serrata, pince. — B . Cancer pagurus, p i n c e , v u e p a r le bord^supérieur
(a, b, c, condyles d u doigt mobile).

ouvertures, de forme et de position différentes. L ' u n e d'elles est « u n

orifice rond accompagné de petites mâchoires aiguës ». Il est vraisembla-
ble que ces « petites mâchoires » représentent les maxilles : peut-être
faut-il les voir représentées — très s c h é m a t i q u e m e n t — dans la fig. 13
de la pl. I I ? E n 1875 le même a u t e u r signale (p. 458) qu'il a vu « au milieu,
des d e u x côtés de cet orifice (buccal), de petites mâchoires mandibulaires ;
mais on le conçoit, plus on s'enfonce dans cette cavité, et plus les diffi-
cultés d ' y voir a u g m e n t e n t ».
118 LES GNATHIIDSE

Enfin, en 1 8 8 4 , H E S S E f a i t de nouveau allusion à ces éléments : « J e

n'ai jamais pu pénétrer plus a v a n t dans l'intérieur de la bouche de manière
à en pouvoir décrire les mâchoires ; mais on les aperçoit rangées a u t o u r
de son orifice. »
W A G N E R , lui aussi, a p a r f a i t e m e n t vu ces appendices et les f a i t claire-
m e n t reconnaître (1869, p. 56) : « Sur le bourrelet, qui entoure la bouche,
sa partie inférieure, est insérée u n e paire des petits organes. Ce sont u n e

FIG. 48. — Paragnathia formica (f région buccale ;

(a, muscles b u c c a u x ; b, orifices p r é - b u c c a u x ; c, bouche ; d, maxilles ; e, point d'insertion
des maxiilipèdes).

sorte des appendices, des expansions de la peau en f o r m e des deux petits

filets courts, arrondis et t o u r n é s en a v a n t dès le milieu de leur longueur.
A quoi servent ces appendices je n e pouvais résoudre. P e u t - ê t r e qu'ils
sont les reste des appendices qui se t r o u v e n t chez les larves (les p a t t e s
mâchoires de la première paire) ». L ' a u t e u r avoue plus loin (p. 60) ne pas
avoir aperçu chez la femelle ces appendices.
Chez Paragnathia, les appendices que je considère comme des maxilles
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 119

•sont formés chacun d ' u n e base dilatée et d ' u n p e t i t palpe composé d ' u n
axe cylindroïde, légèrement arqué (à convexité interne) et apicalemfcnt
arrondi.
U n doute subsiste d'ailleurs q u a n t au bien f o n d é de la présente inter-
prétation, la seule observation r décisive (formation des « maxilles » d u
mâle à l'intérieur des maxilles praniziennes lors de la métamorphose) é t a n t
impossible.

MAXIXXIPÈDES.
( r i « s . 51 A, 52 A.)

Tous les mâles adultes et presque toutes les femelles de Gnathiidaz

possèdent une paire de maxillipèdes t r è s développés, bâtis sur un plan
général c o m m u n : c'est t o u j o u r s u n e s t r u c t u r e 5-6 articulée (suivant que
le coxopodite est a p p a r e n t ou non) composée d ' u n volumineux basipo-
dite, très musculeux, p o r t a n t le plus souvent (? t o u j o u r s ) un lobe apical
interne et t o u j o u r s un palpe 4-articulé extérieurement m u n i de longues
soies plumeuses.
H E S S E ( 1 8 6 4 ) désigne ces appendices sous le n o m de « p a t t e mâchoire
de la deuxième paire », B A T E et W E S T W O O D ( 1 8 6 6 ) sous ceux de « maxil-
lipods, maxillae, inner pair of foot-jaws, first pair of g n a t h o p o d a »,
W A G N E R ( 1 8 6 9 ) sous celui de « maxilles », et D O R H N sous celui de
« u n t e r e M u n d e x t r e m i t â t (verwandeltes erstes Gnathopoden-Paar) ».
H A R G E R ( 1 8 8 0 ) semble avoir été le premier à reconnaître ou au moins à
énoncer clairement la véritable n a t u r e de ; ces appendices.
L a morphologie d u maxillipède est e x t r ê m e m e n t constante dans t o u t e
la famille. Les caractères i m p o r t a n t s pour l'histoire de l'appendice sont :
1° L e s r a p p o r t s de taille du basipodite et du palpe ;
2° Les r a p p o r t s de taille des articles du p a l p e ; <
3° La présence ou l'absence de rétinacles au lobe apical du basipodite.
Il f a u t considérer'comme néogénétiques :
1° La réduction du basipodite ( t e n d a n t à devenir plus court que le
p a l p e ) et la dilatation d e sa base ;
2° La tendance à la prééminence du 2 e article palpaire sur les autres,
et une réduction concomitante du 1 e r article, parfois très réduit (1) ;
3° La disparition des rétinacles.
Les genres primitifs (Akidognathia, Euneognathia, Bathygnathia) ont
un maxillipède déjà assez évolué, à 2 e article palpaire très grand (plus
i m p o r t a n t même que chez Gnathia !) ; cependant leur basipodite est encore

(1) U n m o y e n p r a t i q u e p e r m e t t a n t sans m e n s u r a t i o n de renseigner sur l ' é t e n d u e

des articles palpaires est la n u m é r a t i o n de leurs soies plumeuses externes. C'est aiiïsi
q u ' o n t r o u v e chez Akidognathia oedipus : I e = 2, 2 6 = 18, chez A. cristatipes : I e ===2,
e
:2 = 10, chez Euneognathia gigas : I e = 3, 2 e = 12.
120 LES GNATHIIDSE

allongé, en poire à « queue » proximale, et le lobe apical de cet article a

encore un ou plusieurs rétinacles.
Dans le genre Gnathia le maxillipède a généralement un basipodite
raccourci, plus ou moins triangulaire, à base proximale, l'insertion étant
placée à l'angle postérieur interne, et à lobe apical triangulaire et inerme.
Cependant il existe des exemples de Gnathia à lobe apical muni de
rétinacles (par ex. G. antarctica, G. Wagneri).
P a r l'ensemble de ses caractères c'est le maxillipède de Paragnathia
qui doit être considéré comme le moins évolué. Le basipodite est 1 1 /2 fois
plus long que le palpe et est piriforme, à rétrécissement proximal (1).
L'axe de la poire figurée par le basipodite est oblique vers l'extérieur par
r a p p o r t à l'axe de l'appendice. L'extrémité proximale rétrécie est le point
d'insertion du maxillipède : on découvre sans difficulté un très petit
coxopodite libre, annulaire, porteur du processus saillant qui caractérise
l'articulation rotulaire coxo-basale. C'est le seul cas de coxopodite péréial
non soudé au t é g u m e n t chez un Gnathiidé. Le bord interne, impercepti-
blement convexe, est muni d'une ciliation fine et courte, le bord externe,
très convexe, d'une ciliation plus longue. A l'extrémité distale du bord
interne s'insère un lobe apical que certains auteurs appellent encore lobe
masticatoire (2).
Cette structure est ovalaire, proximalement rétrécie et brièvement
pédonculée ; cette forme est probablement plus primitive que la forme
plus ou moins triangulaire présente presque p a r t o u t ailleurs chez les
Gnathiid.se. Les bords sont ciliés; l'interne porte environ dix rétinacles en
forme d'ancres à branches repliées et aiguës. L ' a u t r e t y p e de rétinacle
(Bathygnathia, Akidognathia) possède un pédoncule et une t ê t e élargie
bordée de denticules nombreux ; peut-être ce modèle est-il plus ancien
que celui de Paragnathia, qui en serait dérivé par le développement
exclusif de 2 denticules symétriques seulement, un de chaque côté de la
tête rétinaculaire?
Le palpe est 4-articulé. La prééminence de l'article 2 est déjà mani-
feste ; o n a en effet, pour les longueurs : 2 > 1 = 3 > 4 et pour les largeurs :
2 > 1 > 3 > 1 . Le bord externe des articles est pour chacun d'eux sub-droit

(1) Le basipodite est rempli de muscles qui divergent en éventail à p a r t i r de la

base de l'article et s'insèrent distalement à des n i v e a u x variables; chez Paragnathia
ou p e u t en c o m p l é t a n t les aspects externes p a r des coupes transversales, distinguer
six faisceaux différents.
(2) Cet endite n ' e s t p r o p r e m e n t « masticatoire » p a r m i les Péracarides que chez
les Mysidacés ; p a r t o u t ailleurs son unique fonction est d ' e n t r e r en c o n t a c t avec son
symétrique (généralement p a r l'entremise de rétinacles) et d'assurer p a r là la rigidité
dè là p a r t i e proximale du maxillipède. Puisqu'il ne sert même pas à rappeler u n e
homologie, le t e r m e de lobe «masticatoire » ne p e u t que créer d é f a u s s é s associations
d'idées q u a n t au rôle de cette s t r u c t u r e et doit être abandonné.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 121

ou imperceptiblement convexe. Le bord interne de tous les articles est

cilié ; celui de l'article 1 est oblique vers l'extérieur, provoquant un
rétrécissement distal de l'article ; celui des articles 2 et 3 est particuliè-
r e m e n t convexe ; l'article 4 est étroit, ovale-allongé.
L e bord externe des articles porte de fortes soies plumeuses dirigées,
par r a p p o r t a u bord sur lequel elles s'insèrent, en arrière ou transver-
salement. Le n o m b r e de ces soies, presque p a r f a i t e m e n t constant (1) peut
fournir de bons caractères spécifiques. D a n s le cas présent on trouve :
l e = 2 , 2 e = 7 , 3 e = 5 , 4 e = 7-84- environ 3 soies plumeuses moyennes sub-
apicales et sub-marginales et quelques soies lisses apicales.
La comparaison du maxillipède des Gnathiidés adultes avec celui des
Isopodes n o r m a u x ne soulève aucune difficulté et il n'en est que plus
é t o n n a n t que sa vraie n a t u r e n'ait pas été i m m é d i a t e m e n t reconnue. La
présence d ' u n coxopodite réduit, d ' u n basipodite développé, surmonté d ' u n
lobe apical interne, souvent muni de rétinacles, et d ' u n palpe pauci-
articulé sont des caractères très généraux chez les Isopodes.
Cependant l'épipodite m a n q u e t o u j o u r s chez les Gnathiidés, et d ' a u t r e
part, quoique l'homologie soit très apparente, le t y p e si homogène de
maxillipède p r o b a b l e m e n t présent chez tous les Gnathiidse (sauf Thau-
mastognathià) leur est absolument spécial (grand développement du
basipodite ; direction rectiligne des palpes, accolés ; forme et taille des
articles d u palpe et soies plumeuses e x t e r n e s ; vibration conjuguée des
appendices, etc.).

RÔLE PHYSIOLOGIQUE DU MAXILLIPÈDE.

L e basipodite du maxillipède est occupé p a r de puissants faisceaux

musculaires.
Si chez Paragnathia le maxillipède est t o u j o u r s immobile, chez d ' a u t r e s
espèces, probablement t o u s les Gnathia, cet appendice est susceptible
d'entrer en vibration, comme plusieurs observateurs l'ont déjà signalé
(AUDOUIN, HESSE, WAGNER).
Q u a n t au rôle joué par le maxillipède, des conceptions variées ont été
proposées, exclusives ou combinables : ce s o n t la théorie alimentaire
( H E S S E ) , la théorie évacuatriee ( H E S S E ) , la théorie respiratoire (WAGNER)
et la théorie respiratoire auxiliaire ( H E S S E ) .
1 ° Théorie alimentaire : après A U D O U I N , qui a le premier reconnu le
m o u v e m e n t des maxillipèdes, H E S S E à son t o u r ( 1 8 6 4 ) signale ce m ê m e
phénomène mais se méprend q u a n t à son origine. Il a t t r i b u e en effet la
vibration (dont il a reconnu d'ailleurs le sens) à trois « appendices lamel-
leux » qu'il n'est p a s possible d'identifier et n'existent assurément pas

(1) A u m o i n s p o u r d e s a r t i c l e s 1 - 3 .
122 LES GNATHIIDSE

sous la forme que leur donné H E S S E ( 1 8 6 4 , pl. II, fig. 1 2 ) . Ce courant

aurait pour objet d ' a p p o r t e r à la bouche les particules alimentaires en
suspens dans l'eau de mer. Les seuls f a i t s que le t u b e digestif du mâle
adulte est atrophié, que l'orifice buccal excessivement réduit, n'est en
aucune façon disposé de manière à pouvoir, avec le secours d'appendices
voisins, bénéficier d ' u n a p p o r t d'éléments nutritifs planctoniques, suffi-
sent à infirmer cette hypothèse. Les adultes sont incapables, de par la
structure même de leurs appendices céphaliques, de leur orifice buccal
et de leur t u b e digestif, de prendre la moindre nourriture. De plus l'ali-
m e n t a t i o n planetonique n'a jamais encore, à m a connaissance, été signalée
avec certitude chez un Isopode.
2° Théorie évacuatrice. D a n s u n post-scriptum à son mémoire de 1864
H E S S E r a p p o r t e des observations nouvelles concernant le rôle du maxilli-
pède. L ' a u t e u r vient de découvrir des Gnathia maxillaris $ dans des
alvéoles de Balanes et des t u b e s de Polychètes et il ajoute, au sujet du
m o u v e m e n t de l'eau dû a u x maxillipèdes que « en se p r o p a g e a n t j u s q u ' a u
fond de leur demeure, en agi t a n t l'eau et en la renouvelant, il facilitait les
fonctions de la respiration exercées par les fausses-pattes branchiales et
contribuait à débarrasser leur réduit des objets qui, en l'encombrant, le
rendaient incommode ou insalubre. » (1864, p. 298.) Cette hypothèse n'a,
pour plusieurs raisons, que peu d'intérêt. On voit mal d'abord pourquoi
les Gnathia $ auraient à procéder à u n pareil nettoyage puisqu'ils ne sont
nullement strictement tubicoles et que même ils sont, sous le r a p p o r t d e
l'hygiène, mieux partagés que les autres Crustacés v i v a n t dans des condi-
tions analogues puisqu'ils n ' o n t pas de fèces. Que le courant maxillipè-
dique puisse faire sortir, non plus du terrier ou de la chambre, mais de la
fosse infra-céphalique des corps étrangers (grains de sable, etc.) cela est
évident, mais il ne l'est pas moins que bien des chances existent pour que
ces m a t é r i a u x aient été introduits dans la fosse précisément par ce m ê m e
courant, toujours caudo-rostral ! Si le maxillipède joue un rôle de
nettoyage, celui-ci, temporaire, accidentel, est assurément secondaire,
l'activité principale de l'appendice s'exerçant dans un sens différent.
3° Théorie respiratoire auxiliaire. U n a u t r e rôle est a t t r i b u é au maxilli-
pède dans la phrase citée plus h a u t et, comme la théorie précédente,
imaginé par H E S S E en fonction d ' u n mode de vie très particulier. Il s'agit
ici d ' u n secours a p p o r t é à la respiration (ayant pour siège les pléopodes)
p a r un renouvellement de l'eau. Il n ' y a rien d'invraisemblable à ce q u ' u n
effet pareil se produise, mais très restreint et ici encore secondaire. Il f a u t
remarquer de plus (quoique ceci ne saurait rien prouver) que le b a t t e m e n t
des maxillipèdes se produit normalement en dehors de l'existence tubicole,
dans un cristallisoir, par exemple, où l'aération des branchies ne saurait
être meilleure et où il ne saurait être question de corps étrangers à évacuer
d ' u n terrier.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 123

4° Théorie respiratoire. Cette question, que H E S S E n ' a pas envisagée,

malgré une é t o n n a n t e comparaison mentionnée plus bas, a été traitée,
non sans talent, p a r W A G N E R . Si celui-ci a évité l'inexactitude de la
théorie alimentaire, c'est qu'il a v a i t p a r f a i t e m e n t reconnu pareille suppo-
sition inutile, l'appareil buccal des adultes n ' é t a n t pas fonctionnel. Aussi
attribue-t-il a u x maxillipèdes une fonction branchiale : « la seconde paire
•des appendices buccales ou maxilles sont des véritables organes de la respi-
ration... avec tous ces appendices l'animal p e u t b a t t r e l'eau et rincer pour
ainsi dire d a n s l'eau fraîche ces organes de la réspiration... la languette
p e u t être lancée dans un m o u v e m e n t énergique p a r les forts muscles qui
sont placés dans l'article basillaire des maxilles. E n effet nous voyons que
l'animal a u moyen de ces organes p e u t produire une sorte'de tourbillon...
p a r ces m o u v e m e n t s les languettes a t t i r e n t c o n s t a m e n t vérs eux les
courants d'eau fraische et au moyen d'elle respire le sang, qui circule
librement dans tous les articles de ces organes. » (1869, pp. 49, 50, 51).
Si l'on examine un Gnathia maxillaris $ v i v a n t , l'on assistera, de t e m p s
en temps, s u i v a n t un r y t h m e assez rapide, d ' a b o r d à l'écartement des
opercules (pylopodes) puis à une vibration vigoureuse des maxillipèdes;
lfe m o u v e m e n t terminé, les « v a n t a u x » se r a b a t t e n t et f e r m e n t de nouveau
la fosse infra-céphalique. Il y a une très grande analogie, dans la disposition
des parties, entre la face inférieure du céphalon du Gnathia et la même face
du pléon d ' u n Valvifère, u n Idotea p a r exemple. D a n s les deux cas il s'agit
d ' u n t a g m a creusé à sa face sternale par une fosse (infra-céphalique,
infra-pléale) r e n f e r m a n t des appendices fragiles, branchiaux, au moins
dans le cas des Idotées (maxillipèdes, pléopodes) et fermée par une porte
à deux b a t t a n t s , insérés proximo-latéralement (pylopodes, Uropodes).
H E S S E avait, déjà r e m a r q u é une f r a p p a n t e ressemblance entre deux
structures génétiquement aussi distantes : « c'est u n bien curieux spectacle
de voir le jeu de ces pièces lamelleuses qui f o n c t i o n n e n t régulièrement, à
la manière de l'appareil branchial, et f o n t tellement illusion que l'on
croirait, au premier aperçu, que l'on a sous les y e u x l'abdomen au lieu de
la tête du crustaeé » (1864, p. 250).
De la disposition des muscles du basipodite on pourrait croire que leur
contraction a m è n e une diminution dans le volume de l'article (en parti-
culier un raccourcissement longitudinal) et p a r t a n t l'adduction du palpe
que l'on jugerait mobile p a r r a p p o r t au basipodite. L ' e x a m e n d ' a n i m a u x
vivants m ' a m o n t r é qu'il n'en était rien, que le maxillipède constituait
un t o u t et conservait dans sa vibration les r a p p o r t s réciproques de ses
parties au repos. Les faisceaux musculaires c o m m u n i q u e n t a u maxilli-
pède un double m o u v e m e n t d'adduction et d ' a b d u c t i o n qui t e n d à le
rendre, dans une position extrême, de parallèle a u plan coronal qu'il
était, immobile, perpendiculaire à celui-ci et parallèle à un plan t r a n s -
versal. C'est ce'mouvement — qui est dans son sens général très semblable
124 LES GNATHIIDSE

au b a t t e m e n t n a t a t o i r e ou respiratoire dés pléopodes (1) — qui cause

u n courant d'eau vigoureux, lequel, dirigé d'arrière en avant, pénètre
dans la fosse infra-céphalique entre les pylopodes divariqués, à la base des
maxillipèdes. P a r l ' a d j o n c t i o n à l'eau de colorants, on se rend compte que
le c o u r a n t i n h a l a n t est f o r m é p a r la réunion d'une infinité de veines
liquides convergentes et occupant par leur réunion une surface en forme
d'éventail à bord concave. Le courant exhalant, unique, se dirige, per-
pendiculaire a u bord frontal, entre les mandibules.
P o u r W A G N E R , on l'a vu, c'est le maxillipède lui-même qui est une
branchie qui se « rince » dans l'eau a m b i a n t e qu'elle m e t en m o u v e m e n t .
J e ne crois pas que cette affirmation soit prouvée : en effet je n'ai per-
sonnellement pas observé de circulation active de globules dans le maxilli-
pède et je ne crois m ê m e pas qu'il en puisse exister, t a n t la morphologie
de l'appendice m e semble dépourvue des caractères que l'on s ' a t t e n d à
rencontrer dans u n e s t r u c t u r e branchiale : le point d'insertion du basi-
podite, excessivement réduit, peut-il seulement a d m e t t r e matérielle-
m e n t deux i m p o r t a n t s courants sanguins?
Chez Paragnathia, où malgré la présence de muscles n o r m a u x dans le
basipodite le maxillipède je n'ai jamais assisté à une vibration ni à aucune
circulation active dans l'appendice, il n e saurait être question de rôle
respiratoire. Ce f a i t est-il u n r a p p o r t avec la vie amphibie du genre et la
mobilité d u maxillipède a-t-elle été « perdue »? Il est impossible de le dire.
Si la respiration n e se f a i t pas par les maxillipèdes, simples agents de
vibration, est-il possible qu'elle puisse s'effectuer à travers le t é g u m e n t
v e n t r a l du céphalon, ou chez la femelle à travers la lame basale du pylo-
pode? (2) Rien ne p e r m e t de l'affirmer, et d'ailleurs, est-il nécessaire de
vouloir à t o u t prix chercher à u n organe une fonction, connue, apparente,
e n t r a n t dans le cadre des descriptions habituelles? Non sans doute.

PYLOPODES.
(Fig. 49.)

L a face inférieure de la t ê t e des Gnathiidae mâles, creusée d'une vaste

cavité trapézoïdale (cf. p. 58), est recouverte p a r deux appendices plus ou
moins operculiformes, qui, tels les volets l a t é r a u x d ' u n t r v p t i q u e ou

(1) D ' a u t a n t p l u s q u e les d e u x maxillipèdes b a t t e n t accouplés, f o r m a n t u n e l a m e

rigide, p r o l o n g é e p a r u n e g a r n i t u r e de r o b u s t e s soies p l u m e u s e s .
(2) Il n ' e s t p a s impossible q u e la f o n c t i o n d u maxillipède diffère chez le m â l e et
la femelle, o u n e soit effective q u e chez le m â l e (chez Paragnathia le mâle seul a
des m a x i l l i p è d e s développés, c e u x d e la femelle é t a n t atrophiés). On ignore si le maxilli-
p è d e de la femelle de G. maxillaris v i b r e c o m m e celui du m â l e : s'il en est ainsi il est
difficile de n ' y p a s v o i r u n e f o n c t i o n analogue à celle de b e a u c o u p d ' a u t r e s femelles
d ' I s o p o d e s où le maxillipède, t r a n s f o r m é en « W a s s e r s t r u d e l a p p ^ r a t », c o n t r i b u e à
l ' a é r a t i o n de l a c a v i t é i n c u b a t r i c e .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 125

tels les b a t t a n t s d'une porte, s'articulent a u x environs de l'angle céphali-

que postéro-latéral et se chevauchent l'un l ' a u t r e sur la ligne médiane.
Cet appareil est homologue du gnathopode pranizien : c'est l'appendice
d u segment péréial 2, soudé au céphalon. Il présente s u i v a n t les genres
et les sous-genres des formes variées et fournit d'excellents caractères
systématiques.

I
FIG. 49. — Paragnathia formica ÇF.
I . P y l o p o d e (A-E, b a s i p o d i t e - p r o p o d i t e ) . —• II. E x t r é m i t é d ' u n p y l o p o d e t é r a t o l o g i q u e
(a, épines sensorielles distales d u c a r p o p o d i t e ; F , d a c t y l o p o d i t e ) .

La véritable n a t u r e de cet appendice a longtemps semblé douteuse e t

les auteurs l'ont bien entendu désigné sous les noms les plus divers e t par-
fois les plus fantaisistes. De ceux-ci signalons les principaux :
— P a t t e s mâchoires de la L R E paire ( H E S S E ) ;
— Premières p a t t e s lamelleuses de l'appareil buccal ( H E S S E ) ;
— Troisième p a t t e mâchoire operculaire ( H E S S E ) ;
— Première fausse p a t t e mâchoire operculaire ( H E S S E ) ;
— Fausse p a t t e mâchoire operculaire ( H E S S E ) ;
— P a t t e mâchoire operculaire externe ( H E S S E ) ;
 126 LES GNATHIIDSE

— L a m e s operculaires qui recouvrent le cadre buccal ( H E S S E ) , ;

— Mâchoire operculaire ( H E S S E ) ;
— P a t t e s mâchoires ( W A G N E R ) ;
— Second pair of g n a t h o p o d a ( B A T E and W E S T W O O D ; )
— Outer foot-jaws ( B A T E and W E S T W O O D ; )
— Obéré M u n d e x t r e m i t à t (verwandeltes zweites Gnathopoden P a a r )
(DOHRN).
Depuis la reconnaissance de la n a t u r e véritable de l'appendice, le nom
de gnathopode a prévalu p a r t o u t . Il ne semble pas utile de conserver le
t e r m e de gnathopode ( = p a t t e mâchoire) pour un appendice qui n'a, ni
p a r sa forme, ni par sa fonction, le moindre r a p p o r t avec la préhension,
la mastication ou l'ingestion d'aliments. La seule justification possible
du terme serait son rôle évocateur de l'homologie existant entre les appen-
dices operculaires d u mâle et l'appendice du 2 e somite péréial de la pra-
nize, qui est lui un véritable gnathopode. Il f a u t donc renoncer à cette
appellation et choisir pour la remplacer un terme plus adéquat, p o u v a n t
être employé commodément dans les diagnoses ; je propose; celui de
« pylopode » signifiant « pied en b a t t a n t de porte », de primiti-
v e m e n t vantail et tcjûç, pied (1). Le m o t « pylopode.» désignera; donc chez
les Gnathiidœ adultes (çj et 2 ) les appendices du 2 e somite péréial (le
dernier appendice topo graphiquement céphalique, f a i s a n t suite a u x maxil-
lipèdes).
Les pylopodes sont, de t o u t e évidence, des péréiopodes transformés : il
y a donc un problème à étudier, la question de savoir comment doit se
concevoir le processus de réductions et de soudures qui a conduit, à par-
tir d ' u n péréiopode normal, 6-articulé, à la t r a n s f o r m a t i o n de celui-ci
en u n opercule parfois 2-articulé. Cette étude est considérablement f a c i -
litée par l'examen de tous les t y p e s actuellement connus de Gnathiidae
qui fournissent une série instructive que les récoltes futures, dans des.
eaux encore inexplorées, compléteront peut-êtrç.
A v a n t d'aborder l'étude des différents pylopodes, deux séries de remar-
ques s'imposent, concernant les unes l'orientation des pylopodes comparée
à celle des péréiopodes n o r m a u x et les autres les points de repère suscep-
tibles de p e r m e t t r e sur les pylopodes une identification plausible des
articles.
a) Orientation des pylopodes.

D a n s son mémoire sur les Isopodes du « Porcupine », S T E B B I N G ( 1 9 1 3 , .

p. 236) a exprimé, à propos d'Akidagnathia oedipusl'idée que, dans le
pylopode normal, le bord convexe, t o p o g r a p h i q u e m e n t interne, était

(1) Le t e r m e » v a l v o p o d e », s'il n ' é t a i t bilingue e t , p a r t a n t , i n a c c e p t a b l e , e û t été

p r é f é r a b l e ; q u a n t à « v a l v o p è d e » il semble, s'il est c o r r e c t , p a r c o n t r e p e u euphonique..
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE * 127

morphologiquement externe : « t h e large compound joint has finelv

feathered setae mingled with t h e f u r of its convex margin, which is pro-
bably t h e t r u e outer margin, t h o u g h in t h e limb's opercular function it
becomes the inner ». Cette opinion est invalidée par plusieurs arguments
tirés de la f o r m e générale des pylopodes et de certains détails de leur
structure.
Normalement les p a t t e s ambulatoires moyennes d ' u n Isopode sont
dirigées perpendiculairement à l'axe rostro-caudal du corps et f o r t e m e n t
recourbées en S incliné obliquement, les basipodites rapprochés sur la
ligne médiane par leur extrémité distale. Une telle p a t t e présentera un
bord supérieur (tergal) à concavité proximale et convexité distale et un
bord inférieur (sternal) à convexité proximale et concavité distale. Les
pylopodes ont subi — c o m m e , à un moindre degré, les péréiopodes 1 et 2 —
une torsion de leur axe, torsion qui a rendu leur plan d'aplatissement
parallèle aoit au plan coronal soit a u plan sagittal du corps (1), alors que
le plan d'aplatissement du péréiopode normal est perpendiculaire à ces
deux plans et est parallèle au plan transversal. P a r le même m o u v e m e n t ,
l'axe de l'appendice primitivement perpendiculaire; à la surface du corps,
lui devient parallèle. Cette torsion complexe n'implique nullement qjue le
bord supérieur devienne inférieur. Chez de n o m b r e u x Isopodes le pre-
mier péréiopode, t r a n s f o r m é en pince sub-chélatée, en fournit la démons-
tration ; le mâle de Paragnathia p a r exemple a un premier péréiopode
dirigé vers l ' a v a n t , t o r d u a u t o u r de son articulation coxo-basale : la face
rostrale de l'appendice est venue s'appliquer contre la face sternale d u
corps. Cependant il est bien évident q u e ce péréiopode qui — à p a r t son
orientation — n'a subi aucune transformation morphologique importante,
est strictement comparable a u x suivants ; le pylopode de la femelle
de Paragnathia, encore pédiforme, est dans le m ê m e cas ; celui du mâle
lui-même, 5-articulé, présente un vestige a p p a r e n t de la courbure en S
des péreiopodes et il est là aussi manifeste qu'il y a une homologie com-
plète, q u a n t à leur position, entre les bords de ces pylopodes et ceux des
péreiopodes.
On retrouve chez le sous-genre Perignathia d a n s l'inclinaison de l'arti-
cle apical-une t r a c e de cette courbure, t o u j o u r s présente dans le sens
normal. Il y a plus d'ailleurs, et en é t u d i a n t la m ê m e préparation micros-
copique à propos de laquelle S T E B B I N G avait formulé son étrange remar-
que, j'ai découvert, au bord topographiquement (et donc aussi morpho-
logiquement) externe, deux épines pectinées sur le méropodite ; chez une
espèce voisine, Akidognathia cristatipes, il y en a deux paires, une sur le
méro-, l ' a u t r e sur le carpopodite. Ces épines sont évidemment homo-
logues des phanères identiques présentes a u bord extene des mêmes a r t i -

(1) Soit aux plans déterminés p a r des positions intermédiaires.

128 LES GNATHIIDifi

d e s des péreiopodes n o r m a u x et il est p a r là prouvé, sans conteste, que

le bord actuellement externe, que l'on a v a i t supposé primitivement
interne, n'a point eu sa position vraie intervertie.

b) Repères utilisables pour la découverte des homologies des articles

dans les pylopodes.

Si l'on ne connaissait que les pylopodes bi- ou tri-articulés du genre

Gnathia il serait impossible de découvrir à quoi" correspondent ses articles

FIG. 50. — Maxillipèdes de quelques d é c a p o d e s .

1. Hippa asiatica. — 2. Callianassa Stebbingi, d ' a p . BORRADAILE. — 3. Carcinus mœnas,
d ' a p . BORRADAILE, m o d i f i é (C, c o x o p o d i t e , etc.).

et en particulier son article operculaire dilaté. Le fait que l'on connaît

des pylopodes 5-articulés ne résoud nullement la question à lui seul, puis-
que rien n'indique quels articles se sont soudés et lesquels ont disparu.
On trouve souvent dans l'article operculaire des pylopodes, des aires
épaissies, bien délimitées, et qui ont, à plusieurs reprises, intrigué les des-
cripteurs. Plusieurs ont voulu voir dans ces plages l'indication d'articles
disparus, soudés en un complexe indivis : elles fourniraient alors la preuve
de l'origine multi-articulaire de l'article operculaire d u pylopode chez
Gnathia, qui contient le plus souvent trois aires. P o u r D O H R N il f a u t ,
pour élucider l'origine du pylopode mâle, s'adresser à l'appendice
homologue de la femelle : là on t r o u v e u n axe cylindroïde articulé, et,
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 129

en r a p p o r t avec cet appendice, d o n t elle est un épipodite, une lame m e m -

braneuse ovalaire. Supposez, raisonne D O H R N , que l'axe se soude à la
lame et vous obtiendrez un pylopode. Pareille hypothèse — il est inutile
d'insister sur ce point — n'a pour elle aucune vraisemblance. Si D O H R N
l'a formulée c'est qu'il ne considère pas la lame comme f a i s a n t partie de

FIG. 51. — Paragnathia formica.

A . S y m p o d o d u m a x i l l i p è d e m â l e (a, c o x o p o d i t e ; b, c, f a i s c e a u x e x t e r n e s simples ; d, e, fais-
c e a u x internes doubles). — B . Mandibule g a u c h e , f a c e i n t e r n e . — C. Mandibule d r o i t e ,
f a c e e x t e r n e (a, a c é t a b u l u m m a n d i b u l a i r e t e r g a l ; b, c o n d y l e m a n d i b u l a i r e s t e r n a l ;
c, c o n d y l e céphalique tergal ; d, a c é t a b u l u m c é p h a l i q u e s t e r n a l ; e, d i l a t a t i o n basale
i n t e r n e ; / , r e d a n ; g, a p e x ) . — D . O r n e m e n t a t i o n d u t é g u m e n t ( t f Q ), sétules et écailles
pectinées.

l'appendice mais comme une partie de la cuticule de la surface inférieure

de la tête » « ein stûck der Cuticula der u n t e r e n Kopfflâche » (1870,
p. 87). D'ailleurs si la soudure d ' u n appendice avec une partie individua-
lisée du t é g u m e n t est invraisemblable et contraire à t o u t ce que nous
savons du c o m p o r t e m e n t général des Crustacés, l'union — en un organe
unique — d ' u n appendice et de son épipodite ne l'est pas moins. E n f i n
9
130 LES GNATHIIDifi

D O H R N n ' a v a i t pu connaître que le genre Gnathia, le plus évolué de la

famille, et ignorait les formes primitives à pylopode subpédiforme.
D'ailleurs le cas de Gnathia jallax Ç t r a n c h e r a i t à lui seul la question
puisque l'exemplaire que j'ai étudié possède jk la fois une lame basale '
(oostégite) et un axe pylopodique operculiforme dilaté semblable à celui
du mâle.
J e ne crois pas qu'il faille voir dans les plaques internes des pylopodes
des témoins d'articles disparus par fusion, mais seulement des aires
calcifiées, particulièrement résistantes, conférant à l'appendice une plus
grande rigidité et lui p e r m e t t a n t d'allier cette solidité accrue à son exten-
sion lamellaire. Il y a en effet des articles operculaires (manifestement
homologues de celui des Gnathia à trois aires) et m o n t r a n t 2 (Gnathia
elongata cerina) ou 4 (Gnathia (E l a pho gnathia) insolita) plaques, ce qui
m o n t r e une certaine variabilité du nombre des aires pour un même article
(ou une m ê m e somme d'articles) et empêche p a r conséquent d'accorder
à ces formations la moindre valeur indicative dans la recherche des homo-
logies.
D e u x points de repère sont seuls utilisables : les épines pectinées du
méropodite et l'articulation rotulaire coxo-basale.
L'angle distal supérieur du méropodite porte souvent chez les Gnathii-
dés u n e paire d'épines pectinées d ' u n t y p e particulier, d o n t la pectination
occupe le p o u r t o u r d ' u n e surface distale lancéolée. La présence de 2 de
ces épines au bord externe du 3 e article du pylopode d'Akidognathia
oedipus autorise à la regarder comme un méropodite. Chez AMdognathia
cristatipes on t r o u v e en plus une épine pareille au 4 e article, le carpo-
podite et une épine lisse au 2 e article, probablement homologue de l'ai-
guillon supérieur de l'ischiopodite de la larve de Paragnathia.
D ' a u t r e p a r t l'articulation qui unit chez les Gnathiidés (et peut-être
tous les Isopodes) le coxopodite au basipodite, est d'un t y p e très parti-
culier dit « rotulaire », caractérisé par la présence d ' u n processus coxal
p é n é t r a n t dans un a c é t a b u l u m de la partie proximale — dilatée en tête
dans les péréiopodes — du basipodite. La découverte de cette articula-
tion est chez les Gnathiidés un repère d ' u n e extrême valeur.
De ces observations résultent les thèses suivantes qui serviront de
base à l'étude de l'évolution d u pylopode :
1° L'article 3 du pylopode d'Akidognathia est un méropodite (les deux
précédents un basi- et u n ischiopodite) ;
2° L'articulation du pylopode mâle avec le t é g u m e n t é t a n t t o u j o u r s
rotulaire, le basipodite f a i t t o u j o u r s — libre ou soudé — partie de l'appen-
dice.

Le pylopode primitif était u n péréiopode, donc u n appendice 6-arti-

culé. Une transition entre le péréiopode p u r e m e n t ambulatoire et le p y l o -
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 131

pode nous est f ournie p a r les deux premières paires de péréiopodes de Para-
gnathia qui les o n t appliquées contre la face v e n t r a l e du corps, dirigées
rostralement et p r é s e n t a n t m ê m e une t e n d a n c e à la dilatation de certains
articles. Le g n a t h o p o d e pranizien est t r o p t r a n s f o r m é dans u n sens pré-
hensile pour pouvoir rappeler l'ancêtre du pylopode mâle : notons cepen-
d a n t qu'il reste 6-articulé, avec tendance à une fusion carpo-propodiale.
Aucun mâle actuellement connu ne possède de pylopode 6-articulé,
i. e. a y a n t conservé le nombre complet des articles d ' u n péréiopode. On
a cependant signalé et figuré 6 articles a u x pylopodes d'Euneognathia et
de Bathygnathia. E n ce qui concerne Bathygnathia par exemple, il est a
priori aisé de démontrer cette 5-articulation. L'article « 3 » de Bathy-
gnathia est certainement homologue de l'article 2 à'Akidognathia qui est
u n ischiopodite, sans aucun doute. D a n s l'hypothèse généralement
admise (1) il y a u r a i t donc deux articles avant l'ischiopodite, donc un coxo-
podite et u n basipodite. Or, il n'existe pas u n seul r e p r é s e n t a n t d u sous-
ordre des Gnathiidae qui n'ait le coxopodite de ses péréiopodes (incl.
pylopodes) soudé au t é g u m e n t pleural. D'ailleurs il suffit d'examiner avec
soin et de profil (la v u e sternale p e u t t r o m p e r ) u n Bathygnathia pour
s'apercevoir que le p r é t e n d u 1 e r article n'est q u ' u n renflement du bord
pleural, au niveau d ' u n coxopodite entièrement soudé à celui-ci. Chez
Euneognathia l'article « 3 », le plus développé, p a r a î t un ischiopodite et
ne p e u t a d m e t t r e que le basipodite — donc 1 article — entre lui et un
coxopodite peut-être saillant mais assurément soudé a u t é g u m e n t .
A p a r t i r de la f o r m e primitive, hypothétique, 6-articulée, la transfor-
m a t i o n du pylopode s'est effectuée dans trois directions entièrement dis-
tinctes se m a n i f e s t a n t , l'une, chez tous les Gnathiidse excl. Paragnathia
et Thaumaslognathia, les autres chez ces derniers genres seuls.
Étudions premièrement l'évolution orthogénétique du pylopode dans
le groupe I.
Le t y p e le plus archaïque, q u a n t à la f o r m e générale de l'appendice,
nous est fourni p a r le genre Euneognathia. Son pylopode est une struc-
ture arquée, à concavité externe, f ormée de cinq articles, apla tis mais rela-
t i v e m e n t très peu dilatés, et dont les q u a t r e p r o x i m a u x n ' o n t pas entre
eux de grandes différences de taille. Le basipodite est plus court que
l'article 2 ( = ischiopodite) ; celui-ci — le f a i t est capital — est déjà le plus
développé de t o u s les articles, t e n d a n c e qui s'accentuera considérablement
d a n s les genres plus évolués. Il est utile aussi de n o t e r que les soies plu-
meuses du bord interne convexe ne se r e n c o n t r e n t que sur les hasi-,
ischio-, et carpopodites.
Le pylopode d'Euneognathia (privé d'épines pectinées) ne p e u t être

(1) P a r m o i - m ê m e aussi, à la suite de mes prédécesseurs, a v a n t d'avoir eu l'occasion

de c o n f r o n t e r leurs assertions avec l a n a t u r e .
132 LES GNATHIIDifi

considéré comme l'ancêtre direct de celui d'Akidognathia qui en est

p o u r v u et, à ce titre, serait plus primitif.
Avec Akidognathia, sauf chez A. poteriophora, nous avons un pylo-
pode déjà très dilaté, operculiforme et a y a n t la forme générale à contour
piriforme des pylopodes de Gnathiidés. L ' u n des articles a acquis une
extension considérable et forme à lui seul la m a j e u r e partie de l'appendice :
c'est l'ischiopodite. P r o x i m a l e m e n t on trouve u n basipodite prolongé
par u n lobe basai arrondi, inférieurement prolongé, et distalement u n
méropodite court et large avec des épines pectinées, u n carpopodite coni-
que, et un propodite très réduit, en pleine régression. Comme chez Euneo-
gnathia, un nombre assez considérable de soies sont encore présentes sur
la surface des articles (ischio-, méro-, carpopodite).
Le cas de Bathygnathia nous éloigne un peu de la direction orthogéné-
t i q u e d o n t témoignent les autres genres et sous-genres. Son pylopode
dérive directement de celui d'Akidognathia par une élongation générale
( p o r t a n t particulièrement sur les ischio- et carpopodites) corrélative de
la transformation du bord frontal en une longue gouttière pseudo-rostrale.
Le basipodite est comparable à celui d'Akidognathia : j'ai expliqué plus
h a u t comment un examen superficiel avait f a i t considérer l'appendice
comme 6-articulé. Ce pylopode, qui porte des soies sur sa surface (articles
2-4), n'est en somme q u ' u n cas particulier de celui d'Akidognathia..
Avec celui de Perignathia nous abordons une série de trois t y p e s très
homogènes et directement dérivés les uns des autres : Perignathia-Gnathia
(pylopode 3-articulé) — Gnathia et Elaphognathia (pylopode 2-articulé).
Le pylopode de Perignathia est 3-articulé, à deuxièmes et troisièmes
articles bien développés. Il y a pas d'exemples de pylopode 4-articulé,
faisant la transition entre Akidognathia et Perignathia. Quels sont les
trois articles représentés chez ce dernier? L'article operculaire, par ana-
logie avec les cas précédents, est sûrement pour la plus grande p a r t formé
p a r l'ischiopodite, mais cette fois le basipodite lui est soudé (1) : preuve
en soit le fait que l'articulation unissant le pylopode au t é g u m e n t cépha-
lique est rotulaire, donc que le coxopodite seul est soudé au tégument.
Q u a n t aux deux articles distaux il est logique de les considérer comme
les méro- et carpopodites, le propodite a y a n t disparu.
Le stade suivant de réduction est fourni p a r certaines espèces du genre
Gnathia où le pylopode se compose d'un énorme article operculaire
(basipodite + ischiopodite), et d ' u n très petit 2 e article (méropodite), lui-
même surmonté d ' u n r u d i m e n t , en voie d'atrophie totale, d'article apical
(carpopodite). Ce r u d i m e n t quelquefois un peu saillant est parfois si
minime qu'il est logé dans une dépression distale du méropodite et est
facilement méconnu.
(1) Ce qui n'implique pas qu'il en constitue une p a r t i e importante.,: on p a u t l'ima-
giner e x t r ê m e m e n t court, r é d u i t m ê m e si l'on v e u t à son articulation.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 133

Qu'on le suppose entièrement disparu et l'on a u r a u n pylopode bi-arti-

culé, à article operculaire t o u j o u r s piriforme : c'est le cas de certains
Gnathia, où trois articles seulement composent le pylopode : basipodite
+ ischiopodite et méropodite.
U n e contraction longitudinale de l'article operculaire qui deviendra au
lieu de piriforme semi-circulaire, nous conduit au cas d' Elapho gnathia in-
solita et de Gnathia pustulosa (cf. p. 624), les t y p e s les plus évolués pour
la réduction du pylopode. Peut-être découvrira-t-on un jour un genre à
pylopode uni-articulé, représenté alors par le seul article operculaire?
L'évolution du pylopode chez les Gnathiidse du groupe I se résume
donc ainsi :
a) Tendance à la prééminence de l'ischiopodite sur les autres articles
f o r m a n t u n « article operculaire » ;
b) A la partie proximale soudure du basipodite à l'ischiopodite ;
c) A la partie distale t e n d a n c e à la disparition centripète des articles,
leur nombre passant de 4 à 1.
Le groupe II, qui témoigne de tendances très différentes, n'est repré-
senté que par le cas de Paragnathia. Le mode d'évolution utilisé ici pour
la t r a n s f o r m a t i o n d ' u n péréiopode en pylopode comporte les processus
suivants :
a) T e n d a n c e à la double prééminence d u méro- et du carpopodite,
le premier é t a n t le plus développé ;
b) A la partie proximale atrophie de l'ischiopodite, mais subsistance
d ' u n basipodite allongé, presque normal ;
c) A la partie distale tendance à la disparition centripète des articles
(aboutissant à celle du dactylopodite).
Le pylopode de Paragnathia est 5-articulé : il comprend dans l'ensemble
deux parties différentes p a r leur forme et leur orientation : 1° un m a n c h e
( 1 + 2 ) à pèu près perpendiculaire à l'axe rostro-caudal du corps ; et, 2° u n
opercule ( 3 + 4 auxquels s'ajoute l'article apical 5) à peu près parallèle
au m ê m e axe.
Le basipodite est allongé, élargi distalement, pas t o u t à f a i t 2 fois plus
long que large. Il a des bords ciliés (comme tous ceux de tous les articles
du pylopode), une soie moyenne au bord supérieur, une très f o r t e soie lisse
à l'angle distal inférieur. — "L'ischiopodite est t r è s réduit, si bien q u ' a u
bord supérieur le méropodite, dans sa position normale, touche le basi-
podite ; c'est u n article très court, environ 1 1 /2 fois plus large que long,
triangulaire, à bord inférieur courbe, bien visible, à bord supérieur exces-
sivement court. L'article porte deux très fortes soies (inférieure et supé-
rieure) et une rangée de cils inférieurs. — Le méropodite est le plus déve-
loppé de tous, largement aplati en lame, à bords l a t é r a u x très convexes,
1 fois 1 /2 plus large que long : son bord distal, en contact avec le bord
proximal de l'article suivant, est à peu près transverse ; à la partie infé-
 34 LES GNATHIIDSE

rîeure distale de la face sternale se t r o u v e u n e soie. — Le carpopodite

a son bord droit proximal et est à peu près semi-circulaire ; il est d ' u n
tiers plus court q u e le méropodite et presque. 2 fois aussi large que long ;
deux soies se t r o u v e n t sur la face sternale de l'article. — Le propodite est
ovalaire-allongé, u n peu a r q u é à convexité supérieure, un peu plus de
2 fois plus long que large. Il p o r t e u n e très forte soie marginale inférieure
et u n e plus faible sur sa face tergale.
D a n s le groupe I I I enfin (Thaumasto gnathia) l'appendice, 4-articulé,
s'est raccourci sans p e r d r e son caractère pédiforme et demeure grêle.
Il est intéressant de comparer b r i è v e m e n t le pylopode des Gnathiidés
à d ' a u t r e s structures operculiformes que l'on rencontre, parmi les Crus-
tacés, chez les Décapodes (fig. 50). Le maxillipède externe p e u t parfois
par la dilatation en l a m e d ' u n ou plusieurs de ses articles jouer le rôle d ' u n
opercule recouvrant le cadre buccal et ses appendices : c'est le cas de
tous les B r a c h y u r e s et de certains Ânomures.
Chez u n crabe quelconque, la p a r t i e operculaire sera t o u j o u r s formée p a r
l'ischio- et le méropodite, le premier é t a n t b e a u c o u p plus développé q u e
le second. Le basipodite p e u t se souder à l'ischiopodite mais est t o u j o u r s
réduit, jamais dilaté. Chez un Hippidé, Hippa asiatica, la partie propre-
m e n t operculaire (qui rappelle é t r a n g e m e n t p a r sa f o r m e celle des Gna-
thia) est exclusivement f o r m é e p a r l'ischiopodite, le méropodite, peu
développé est en p a r t i e caché en v u e sternale ; le basipodite, très court,
est libre. E n f i n chez u n Thalassinidé, Callianassa Stebbingi BORRAD., on
a un cas voisin de celui des Brachyures, les d e u x articles dilatés (ischio-
et méropodite) ressemblant beaucoup par leur f o r m e a u x articles dilatés
de Paragnathia (méro- et carpopodite).
Chez les Décapodes donc, la t e n d a n c e à la dilatation opereuliforme est
principalement f r é q u e n t e chez l'ischiopodite (parfois exclusivement) et,
à un moindre degré, chez le méropodite. La constitution de l'opercule
p e u t intéresser un article (Hippa) ou deux (Brachyures, Callianassa) :
une différence d'aspect, comparable ( q u a n t à la disposition mais non à la
nature des articles) à celle qui sépare le maxillipède externe à'Hippa
asiatica et de Callianassa Stebbingi s'observe e n t r e Gnathia et Paragnathia
(comparer les figs. 49 I et 234 C).
Si dans le t y p e Hippa- Gnathia" c'est le m ê m e article qui est dilaté
(iscfiiopodite), au contraire dans le type, e x t é r i e u r e m e n t si voisin, Callia-
nassa-Paragnathia, des processus différents ont a b o u t i à un résultat simi-
laire, les articles dilatés é t a n t les ischio- et m é r o p o d i t e dans le premier cas,
les méro- et carpopodite dans le second.
Les pylopodes sont u n i q u e m e n t des opercules et leur seule fonction
p a r a î t être de protéger la fosse infra-céphalique et les appendices qu'elle
contient : « ce sont, dit W A G N E R ( 1 8 6 9 , p. 46), les deux b a t t a n s de la
porte, qui f e r m e n t et q u i protègent la cavité respiratoire ». Le m ê m e a u t e u r
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 135

leur attribue d'ailleurs un rôle actif en leur reconnaissant le pouvoir

d ' « attirer l'eau vers cette chambre en lui j e t t a n t au dedans par des grands
saccades » (ibid., p. 49). Même si cette observation est exacte, ce qui ne
semble pas probable, il ne s'agirait que d ' u n rôle t r è s secondaire.
Q u a n t a u x idées de H E S S E — qui a t o u j o u r s cru que les adultes se
nourrissaient, et croit que le pylopode avec ses soies fonctionne comme le
réseau de cirres d ' u n Bal a ne et sert à la capture de proies — il f a u t les
abandonner.
Les pylopodes typiques, véritablement operculaires (Gnathia par
exemple) occupent sur l'animal v i v a n t deux positions extrêmes : ils peu-
vent, ou se r a b a t t r e dans un plan parallèle au plan coronal et se chevaucher
alors sur la ligne médio-sternale, ou, p i v o t a n t sur leur point d'insertion
(sensiblement a u t o u r de l'axe déterminé par leur bord concave), effectuer
une rotation de 90° vers l'extérieur, a m e n a n t le plan d'aplatissement de
l'opercule à être perpendiculaire à celui de la tête, et parallèle au plan
sagittal.
3, — PIÈCES BUCCALES DES FEMELLES.

MANDIBULES.

Il n'est nullement certain que, comme on l'a cru, la mandibule ne

soit jamais représentée chez les femelles.
J ' a i observé sur u n e femelle de Gnathia phallonajopsis (fig. 197 B) et
une de Gnathia regalis (fig. 240), sous le bord frontal, u n court aiguil-
lon de chaque côté qui pourrait être u n vestige mandibulaire. D ' a u t r e
p a r t , sur une femelle (indéterminable) d e l à m e r de Sagami, j'ai découvert
d e u x robustes stylets qui ne sont pas sans r a p p o r t avec les mandibules
larvaires (fig. 266 A). Des recherches f u t u r e s m o n t r e r o n t s'il s'agit de
cas tératologiques ou si cet organe est bien une mandibule (1).

MAXILLES.
(Fig. 52 C.)

L a femelle de Paragnathia possède des maxilles très semblables et à

celles de la pranize et à celles du mâle : elles possèdent une partie basi-
laire dilatée e t un axe terminal grêle, rectiligne, à extrémité arrondie,
dirigé obliquement par r a p p o r t à la ligne médiane et se croisant avec
son homologue sur celle-ci.
(1) Il existe a u voisinage immédiat des autres pièces buccales de Paragnathia
(maxilles e t maxillipèdes) u n e s t r u c t u r e très énigmatique : c'est u n appendice piriforme
p o r t a n t quelques poils courts sur son contour, et t e r m i n é , distalement en pointe ;
sa taille est de 0,08 sur 0,006 m m . On voit parfois, p a r t a n t de l'apex e t t r a v e r s a n t
t o u t l'organe j u s q u ' à sa base, un t r a c t u s qui semble bien être un canal (?). L a signi-
fication de cet organe est obscure et il f a u t a t t e n d r e d ' a u t r e s observations pour pouvoir
i'élucider.
136 LES GNATHIIDifi

MAXILLIPÈDES.
( F i g s . 3 2 B - C , 52 C.)

T o u t e s les femelles actuellement connues de Gnathiidés possèdent

(sauf celles de Paragnathia) une paire de maxillipèdes développés. Quoi-
que ces appendices soient très semblables à ceux d u mâle, ils en diffèrent

F I G . 52.
A . Paragnathia formica, çf m a x i l l i p è d e . — B . Gnathia iîlepida ç f , maxillipède (a, c o x o p o d i t e
b, b a s i p o d i t e ; c, retinacles). — G. Paragnathia formicaÇ, pièces buccales (a, a p p e n d i c e
è n i g m a t i q u e ; b, maxilles ; c, m a x i l l i p è d e ) . — D - E . Id., a p p e n d i c e é n i g m a t i q u e .

cependant p a r un certain nombre de caractères, précisément ceux qui,

chez un grand nombre d'Isopodes normaux, séparent le maxillipède de la
femelle gravide de celui de la femelle vierge ou du mâle.
Ce fait est e x t r ê m e m e n t i m p o r t a n t parce qu'il prouve que la vivi-
parité, est chez les Gnathiidés qui la présentent, une acquisition secondaire
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 137

et que ceux-ci conservent encore certains caractères a n c e s t r a u x en

r a p p o r t avec le mode normal de reproduction (ponte, développement des
embryons à l'abri de lames incubatrices). J e reviendrai sur cette question
à propos des organes génitaux.
Le point d'insertion du maxillipède, au lieu d'être proximal comme chez
le mâle, est rejeté p a r le développement d e l à l a m e coxale interne à la face
externe de l'appendice.
Chez Gnathia maxillaris (MONT.), par exemple, on trouve, au lieu d ' u n
basipodite piriforme à bords entiers, articulé sur le t é g u m e n t céphalique
par l'intermédiaire d ' u n sclérite coxal réduit, un ensemble complexe,
foliacé, considérablement étendu proximalement et dépassant de beau-
coup, en direction caudale, le niveau de l'insertion de l'appendice.
Les lobes développés sur ce maxillipède sont au nombre de trois (fig. 53) :
le premier (z) a p p a r tient au bord externe du basipodite ; il porte, comme le
bord externe des articles du palpe, de fortes soies plumeuses, -— le second
(y) est très réduit, et forme une courte expansion arrondie et ciliée au bord
externe du coxopodite — le troisième (x) est de beaucoup le plus déve-
loppé ; c'est une vaste lame basale, triangulaire-arrondie, avec un bord
interne replié sternalement et m u n i d'écaillés pectinées ; sa surface dis-
tale porte aussi quelques soies lisses. — Outre les lames il f a u t signaler
encore, comme caractéristique du maxillipède femelle, le reploiement
sternal du bord interne du basipodite qui porte des écailles pectinées.
La région coxale médiane du maxillipède est occupée par de puissants
faisceaux musculaires qui f o n t p e u t être vibrer l'appendice (cf. no te p. 124).
A v a n t de comparer le maxillipède femelle gnathiidien à celui des
Isopodes n o r m a u x il f a u t dire quelques m o t s de ces derniers. La présence
d'un appareil v i b r a n t (« Wasserstrudelapparat » [ F . V O N E M D E N 1 9 2 2 ] ) ,
au maxillipède est très commune ; on la rencontre chez de nombreuses
familles (Asellid.se, Cirolanidse, Aegidse, Cymothoidœ, Limnoriidsv,
Sphaeromidse pro parte, Idoteidse, Astacillidœ, Bopyridse. et Dajidse
pro parte) ; le f a i t que des formes anciennes (Asellus, Bathijnomus,
Sphxropiides) en sont pourvues, autorise, semble-t-il, à considérer cet
appareil comme t y p i q u e et primitif chez les Isopodes et p a r t a n t son
absence comme secondaire (cf. R A C O V I T Z A , Arch. Zool. Exp., ( 5 ) , X , 1 9 1 2 ,
p. 2 9 3 ) .
A l'intérieur des Isopodes on découvre tous les passages d ' u n maxilli-
pède normal à un maxillipède tellement modifié que, chez certains Bopy-
riens, le palpe a disparu et l'appendice est réduit à ses deux articles proxi-
m a u x dilatés en vastes lames.
Un exemple qui nous p e r m e t t r a une utile comparaison avec le cas des
Gnathia est celui des Cymothoidœ, famille à laquelle a p p a r t i e n n e n t les
deux espèces dont je figure le maxillipède (Meinertia collaris (SCH. et M.)
var. afrieana M O N O D , et Anilocra capensis M . - E D W . )
138 LES GNATHIIDifi

D a n s les femelles ovigères de ces deux formes, le maxillipède se compose

à première vue de trois parties (fig. 54) : une lame antérieure, une lame
postérieure et une région médiane, plus ou moins arrondie et très bombée,
c o n t e n a n t des faisceaux musculaires et fournissant à l'appendice son
point d'articulation avec le t é g u m e n t .
La lame antérieure (z) dépend du bord externe du basipodite ; elle dé-
passe (Meinertia) ou a t t e i n t presque (Anilocra) l'extrémité distale d ' u n
palpe rudimentaire, réduit à deux articles ; le bord interne de la lame
antérieure est longitudinalement replié. U n e deuxième lame, externe
elle aussi, mais beaucoup plus réduite que l'antérieure, a p p a r t i e n t mani-

A. P a r t i e postéro-Iatérale d u c é p h a l o n , p y l o p o d e et m a x i l l i p è d e ( p , p y l o p o d e ; Ip, oostégite

d u p y l o p o d e ; m, maxillipède ; Im, l a m e postérieure (oostégite) d u maxillipède), —•
B. P a r t i e p r o x i m a l e d u maxillipède ( s u p i n u s ) . — G. Id. (pronus) (z, expansion e x t e r n e
du b a s i p o d i t e ; y, e x p a n s i o n e x t e r n e du c o x o p o d i t e (épipodite) ; x, e x p a n s i o n interne d u
coxopodite (oostégite) ; u, a r c e a u coxal).

festement au premier article de l'appendice, le coxopodite. Il f a u t sans

aucun doute, avec H A N S E N , C A L M A N , R A C O V I T Z A et d'autres encore, con-
sidérer ce lobe comme représentant un épipodite. La partie globuleuse
médiane du maxillipède est d'une interprétation délicate' : elle est déli-
mitée par une a r m a t u r e chitineuse formée de sclérites isolés qui fournissent
a u x muscles des insertions. Pour H A N S E N ( 1 8 9 0 , pl. I, fig. 1Z, pl. VI, fig. 4/c,
pl. X, fig. In, 4/c), un seul de ces sclérites est désigné comme représentant
le coxopodite : c'est celui que je note a, pièce volumineuse et arquée à
bord postérieur rectiligne, et s'articulant par son extrémité antérieure
rétrécie avec l'angle postéro-interne du basipodite. Q u a n t à la partie
externe de la surface occupée par les sclérites coxaux, H A N S E N , dans le
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE 139

cas de Rocinela damnoniensis (1890, pl. X , fig. In), la désigne sous le nom
d'épipodite. Chez Sphaeromides Raymondi, RACOVITZA figure, au-dessous
du basipodite, deux sclérites seulement, n o m m a n t l ' u n prsecoxa, l ' a u t r e
coxa. J e ne puis pour ce dernier cas exprimer d'opinion motivée, mais je
suis d'avis q u e chez les Cymothoidés que j'ai étudiés les sclérites a-g (le
sclérite h a p p a r t i e n t peut-être au basipodite) f o n t t o u s partie du coxo-

F I G . 54.
A . Meirierlia tollaris ajricana, Q ovigère, maxillipède. — B. Anilocra capensis, O ovigère,
maxillipède (z, g, x, comme à la fig. 54 ; a-g (? h), sclérites coxaux).

podite. L'expansion m e m b r a n e u s e postérieure a p p a r t i e n t au bord interne

du coxopodite. Elle est allongée, grossièrement triangulaire, avec un
bord interne longitudinalement replié et u n bord externe plus ou moins
convexe.
Je ne sais pas de raison pour refuser de considérer le lobe coxal interne
comme homologue d ' u n oostégite. E n faveur de cette assimilation mili-
t e n t , outre le f a i t que le maxillipède est u n appendice p r o p r e m e n t péréial,
la position de ce lobe et le synchronisme de son apparition avec celle des
oostégites vrais. Les sept oostégites de l'ancêtre des Isopodes ont dû être
140 LES GNATHIIDifi

primitivement semblables a v a n t que l'antérieur, celui de maxillipède,

n ' a i t acquis une fonction spéciale, l'aération de la cavité incubatrice.
Si nous comparons au maxillipède de la femelle ovigère d'un Cymo-
thoidé celui d ' u n Gnathiidé, il est facile de saisir que les lobes notés z, y et x
sont homologues dans les d e u x cas. L'enroulement longitudinal, vers la
face sternale, du bord interne du basipodite et du lobe coxal interne
existe à la fois chez les Cymothoidae et les Gnathiidae.
Le coxopodite, chez les Gnathia, ne semble pas disloqué en un certain
nombre de pièces séparées ; il n'est pas invraisemblable de supposer que
la pièce cintrée, notée u, soit homologue de plusieurs des sclérites du
coxopodite cymothoidien.
E n ce qui concerne le maxillipède femelle, le genre Paragnathia est plus
évolué que Gnathia. La femelle de Paragnathia, en effet, est totalement
dépourvue de maxillipède développé, comme elle l'est de lame coxale au
pylopode. Cependant, elle en possède — d u r a n t toute son existence et non
pas, comme on l'a cru, seulement i m m é d i a t e m e n t après la métamorphose
— un r u d i m e n t déjà r e m a r q u é et figuré par J . O M E R - C O O P E R (1916-17,
p. 235, pl. IV, fig. 9 a) : « In tlie a d u l t female there is no maxilliped, b u t
j u s t a f t e r t h e final moult a small a n d degenerate r e m n a n t m a y be obser-
ved which appears t o be rapidly absorbed ».
Le maxillipède — très semblable à celui de l'embryon jeune — se com-
pose d ' u n axe cylindroïde, non rigide, à cuticule t r è s mince, sans articu-
lations apparentes, m u n i d ' u n endite basipodial arrondi et de deux
endites palpaires de forme analogue. Les endites et l'apex de l'appendice
p o r t e n t quelques soies courtes.
Q u a n t a u x influences qui ont déterminé l'atrophie du maxillipède, il
est actuellement impossible de les déterminer ; cette disparition est-elle
en r a p p o r t avec celle de t o u t e cavité incubatrice normale? Faut-il invo-
quer des processus respiratoires et la différence de régime qui sépare les
d e u x genres, Paragnathia é t a n t amphibie et Gnathia f r a n c h e m e n t marin?

PYLOPODES.

Le pylopode chez la femelle est le plus souvent t r è s différent de celui

du mâle. On en connaît trois types bien distincts.
1. T y p e Gnathia (fig. 53 A). — Le pylopode se compose ici d ' u n axe
appendiculaire pauci-articulé, recourbé vers le bord f r o n t a l et d'une v a s t e
lame ovalaire s'insérant à la base de l'appendice. Le pylopode a, bien plus
que celui du mâle, conservé le signe de son origine pédieuse (1) malgré une
réduction d u nombre des articles (par disparition et par fusion). Quant à

(1) Cf. le cas a b e r r a n t , p e u t - ê t r e tératologique, d ' u n e femelle du J a p o n (p. 590,.

fig. 266 A) d o n t le pylopode est t e r m i n é p a r u n u n g u l u s .
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE 141

In lame basilaire, qui s'étend en a v a n t j u s q u ' a u bord f r o n t a l et en arrière

bien au delà du point d'insertion de l'appendice, il s'agit évidemment,
ainsi qu'on l'a déjà fait remarquer il y a quelques années (CALMAN, 1909,
p. 201), d'une lame incubatrice réduite.
W A G N E R ( 1 8 6 9 ) considérait l'axe articulé et la lame épipodiale
comme des appendices différents. H E S S E ne m e n t i o n n e pas l'épipodite.
B A T E et W E S T W O O D ( 1 8 6 6 ) signalent pour la première fois cette lame, « a
pair of extremely delicate, flat m e m b r a n e » (p. 182, note) et y voient, à
juste titre, « une portion du sac ovarien ».
. 2. Type Gnathia fallax (fig. 248 D). — D a n s les spécimens femelles
de cette espèce le pylopode est, comme celui du mâle, 3-articulé et oper-
culiforme, ce qui ne l'empêche d'ailleurs pas de porter un oostégite basai.
3. Type Paragnathia (fig. 91 A-B). — Chez ce genre où l'incubation
se f a i t suivant u n mode a b e r r a n t et qui est privé de maxillipède déve-
loppé, le pylopode lui aussi est très particulier, caractérisé p a r son ap-
parence pédieuse et l'absence de lame basilaire.
Les pylopodes sont (cas général) insérés très latéralement, et p a r t a n t
en des points très distants ; ils se composent d ' u n e première partie trans-
verse (le basipodite) et d ' u n e partie allongée parallèlement à l'axe du
céphalon, et f o r m a n t avec la première un angle presque droit ; les deux
pylopodes sont dans cette seconde région accolés (1) l'un à l ' a u t r e sur la
ligne médiane.
Ils se composent de 6 articles (2) et ont dans l'ensemble u n aspect
atrophié et dégénéré (tégument e x t r ê m e m e n t mince, pellucide, fripé,
muscles nuls). Le basipodite est le plus long des articles, rectangulaire,
avec une forte soie sub-apicale ; l'ischiopodite est très court, à bord
interne notablement plus long que l'externe ; le méropodite est l'article
le plus large, plus long que le précédent et sensiblement égal au propodite ;
le carpopodite présente la forme et occupe la position qu'il a chez le gna-
thopode larvaire (3) ; le propodite (4) est bien moins dilaté q u e le méro-
podite ; il est prolongé par u n petit segment conique sétigère représentant
le dactylopodite, privé d'ungulus. Le bord interne des segments 2-5 est
m a r q u é par une fourrure de poils courts qui m a s q u e n t le contour vrai de
l'appendice.

(1) L e u r s b o r d s sétigères s ' a f f r o n t e n t m a i s n e se c h e v a u c h e n t p a s .

( 2 ) Cinq d ' a p r è s O M E R - C O O P E R .
(3) C'est u n des c a r a c t è r e s q u i p r o u v e n t q u ' e n r é a l i t é le p y l o p o d e femelle n ' e s t
qu'un gnathopode dégénéré, un peu modifié mais n ' a y a n t nullement subi de m é t a -
m o r p h o s e c o m p a r a b l e à celle q u i t r a n s f o r m e le g n a t h o p o d e en p y l o p o d e chez les
Gnathia.
(4) L e s c a r p o - et p r o p o d i t e f o r m e n t le 4 e article de W . O M E R - C O O P E R ; d ' a i l l e u r s
sa fig. 2, pl. V (1916) i n d i q u e n e t t e m e n t , a u b o r d i n t e r n e de ce p r é t e n d u 4 e a r t i c l e ,
u n e c o n s t r i c t i o n qui r e p r é s e n t e l a l i m i t e (peu n e t t e ) des articles.
142 LES G N A T H I I D i f i

Homologie des pièces buccales des Gnathiidae

Tableau établi d'après le manuscrit de WAGNER

j Larve (Pranize) Gnathia Gnathia Ç Cymothoa

1

« lèvre supérieure » « lèvre supérieure »

[m labrum} [= labrum]

« mandibule » « mandibule » « mandibule »

[— mandibule] [= mandibule] r= mandibule p.p.]

<t maxilles » « maxilles » « maxilles » « maxilles »

[= maxillulesj maxillipèdes] [=r mo.fiHipèdes] [= maxillules]

« pattes mâchoires de absentes ou repré- « pattes mâchoires de j

la t1'" paire ou les sentées à l'état r u d i - la l r 0 paire ou l a n -
languettes » inentaire p a r les « pe- guettes »
tits filets » [= ; aragnalhes]
[= paragnathes}
[= maxilles}

« patios mâchoires de « pattes mâchoires de « pattes mâchoires de « pattes mâchoires de

la 2 a paire » la 2" paire » la 2» paire la 3° paire »
[= maxillipèdes] [= gnathopodes [= gnathopodes [maxilles]
(pylopodes)] pro parle]
« patles mâchoires de
la 3= paire. >< « p a t t e s mâchoires de « patles mâchoires de
la 3 e paire la paire »
[= gnalhopodes\
gnathopodes [— palpes mandi-
pro parte] bulaires\

« patles mâchoires de
la 4» paire »

B. Appendices n o n o r a u x .

1. — ANTENNL'LES. •

L ' a n t e n n u l e est, chez t o u s les Gnathiidœ, d ' u n e c o n s t i t u t i o n très

homogène c o m p r e n a n t t o u j o u r s u n pédoncule 3-articulé et u n flagellum
4 - { j u v . , Ç) ou 5-articulé ((J), d o n t le p r e m i e r article est t o u j o u r s excessive-
v e m e n t r é d u i t et d o n t les trois d i s t a u x p o r t e n t t o u j o u r s chacun, sur leur
angle antéro-distal, u n b â t o n n e t sensoriel.
J e décrirai les trois t y p e s d ' a n t e n n u l e s q u e l'on observe chez Para-
(jnatlùa;
a) L a r v e (fig. 26 A) : le 1 e r article pédonculaire p r é s e n t e m t saillie
caractéristique de son bord a n t é r i e u r d o n t l'angle distal et large-
m e n t dilaté ; — le 2 e est à la fois plus c o u r t et m o i n s large ju précé-
d e n t , p r e s q u e carré, é t a n t seulement t r è s l é g è r e m e n t plus Ion large ;
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 143

alors que le 1 e r article était presque glabre, ici l'angle distal antérieur porte
une sétule sub-apicale, le postérieur une sétule et trois soies sensorielles
plumeuses courtes ; — le 3 e article est allongé, plus long que le précé-
dent, large (2 fois plus long que large) à bord antérieur un peu convexe ;
il porte quelques soies distales antérieures ; — le 1 e r article du flagellum
est de taille très réduite, contenu environ 7 fois dans l'article précédent
comme dans le s u i v a n t ; il p o r t e quelques soies plumeuses sensorielles;
— le 2 e article est le plus long du flagellum, 1 fois 1 /2 plus long que la
somme des deux derniers, à bord antérieur u n peu convexe ; il p o r t e à son
angle antéro-distal un b â t o n n e t sensoriel dépassant notablement le
sommet du flagellum ; — le 3 e article, environ 2 fois 1 /2 plus court que
le précédent, porte u n b â t o n n e t identique ; — le 4 e , encore plus court,
porte, outre son b â t o n n e t , quelques sétules apicales et une très robuste
soie raide ; celle-ci dépasse les b â t o n n e t s et contribue assurément à la
protection de ceux-ci contre les chocs.
b) Femelle (fig. 26 C) : l'antennule de la femelle ressemble beaucoup
à celle de la larve ; elle en diffère cependant par un aspect général plus grêle,
l'absence de lobe antérieur au 1 e r article pédonculaire qui est cylindrique,
un nombre réduit de phanères, et la taille moindre des bâtonnets.
c) Mâle (fig. 27 A-B, 28 A) : par de n o m b r e u x caractères l ' a n t e n n u l e
du mâle s'oppose au t y p e existant chez la larve et la femelle. Le 1 e r ar-
ticle pédonculaire est court et large (à peine 1 fois 1 /2 plus long que
large) ; il porte des cils et quelques courtes soies sensorielles plumeuses ;
sa cavité est très f o r t e m e n t étranglée à la base et ne communique avec
l'intérieur du céphalon que p a r u n étroit orifice (1) ; on r e m a r q u e aussi,
faisant saillie dans la cavité de l'article, un f o r t épaississement conique de
la paroi servant à une insertion musculaire ; — le 2 e article, plus court que
le précédent et que le suivant, est n o t a b l e m e n t plus étroit à l ' e x t r é m i t é
proximale qu'à la distale ; il porte distalement, c o m m e chez la pranize,
antérieurement une sétule raide et postérieurement une sétule et trois
soies sensorielles plumeuses et longues (celles de la larve sont courtes) ;
l'article contient les deux muscles moteurs du 3 e article ; - - celui-ci est à
peu près égal a u premier en longueur, mais il est allongé, à bords paral-
lèles, 2 fois 1 /2 plus long que large avec, distalement, quelques sétules.
(1 sub-apicale postérieure et 3 antérieures) et une longue soie sensorielle
plumeuse antérieure). Le 1 e r article du flagellum, t r è s petit, porte comme
chez la pranize 3 soies sensorielles, 1 longue entre 2 courtes ; — le 2 e et
le 3 e sont sub-égaux, mais celui-ci seulement porte des phanères
(1 sétule postérieure, 1 b â t o n n e t antérieur) ; — le 4 e , plus court que le
3 e , porte seulement un b â t o n n e t ; — le 5 e , plus réduit encore, p o r t e
apicalement, outre le b â t o n n e t , 3 sétules et une robuste soie longue et.

(1) Il n'existe p a s à l ' a n t e n n u l e de muscles extrinsèques.

144 LES GNATHIIDifi

une longue soie sensorielle plumeuse subapicale postérieure, insérée pres-

que normalement au flagellum.

2. — ANTENNES.

Il est admis que l ' a n t e n n e des Gnathiidés diffère du t y p e général pré-

s e n t chez les Isopodes par l'absence d ' u n article au pédoncule qui n'en
posséderait ainsi que 4 ; nous verrons que des vestiges du 5 e article exis-
t e n t cependant.
a) L a r v e (figs. 25 A, 26 B) : l ' a n t e n n e comprend un pédoncule com-
posé de 4 articles a p p a r e n t s et d ' u n flagellum 8-articulé. Les deux pre-
miers articles pédonculaires sont courts et sub-égaux, et portent respec-
t i v e m e n t 1 et 2 soies ; le pédoncule, à partir du 2 e article inclus, est an-
térieurement cilié ; l'article 3 est rectangulaire, environ 2 fois plus long que
large et m u n i de 4 soies distales ; le 4 e , à peu près aussi long que la somme
des deux précédents, est grêle, et porte plusieurs soies distales et 5 tiges
sensorielles plumeuses longues ; le flagellum, égal à la somme des trois
derniers articles pédonculaires, se compose de 8 petits articles sub-sem-
blables, p o r t a n t 2 ou 3 sétules distales, l'article apical é t a n t muni en outre
d'une robuste soie raide protectrice.
Si l'on examine avec soin l'insertion antennaire, on distinguera plusieurs
éléments intéressants. Le premier est le vestige manifeste d'un article
(fig. 25 A) : il existe en effet i m m é d i a t e m e n t au-dessous du « premier »
article un petit a n n e a u de chitine, à b o r d s sinueux, long d'environ 0,017mm.
On observe en outre une pièce chitineuse qui, s ' a p p u y a n t par son bord
distal sur le r u d i m e n t d'article basai, se coude et se prolonge sous la forme
d ' u n e apophyse grêle à l'intérieur du céphalon. S'agit-il d ' u n article —
un sixième article pédonculaire — atrophié, ou d ' u n e simple endapophyse?
b) Femelle (fig. 26 D) : p a r son allure générale l'antenne femelle res-
semble beaucoup plus à celle d e l à larve q u ' à celle du mâle et ne s'en dis-
tingue guère que p a r quelques détails de la phanérotaxie, l'absence de cilia-
tion marginale au pédoncule, 3 tiges sensorielles au lieu de 5 au 4 e article
pédonculaire, etc.
c) Mâle (figs, 27 C-E, 28 B) : ici l ' a n t e n n e a u n aspect t o u t différent, dû
principalement au grand développement du pédoncule par r a p p o r t au
flagellum qui est plus court que la somme des deux derniers articles
pédonculaires.
Le 1 e r article et le 2 e se ressemblent, sont courts ( 1 > 2 ) , larges, cylin-
driques et p o r t e n t 1 et 2 sétules ; le 3 e , plus long, est aussi un peu plus
étroit à la base q u ' a u sommet qui porte 3 sétules e t 2 tiges sensorielles ;
le 4 e , plus long encore, et plus grêle, se dilate légèrement distalement ;
il porte 2 sétules sub-apicales et au sommet : 4 soies et 5 tiges ciliées
sensorielles. Le flagellum est 8-articulé comme chez la larve et la femelle.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE D U GROUPE 145

La musculature a n t e n n a i r e (figs. 28, 40) comprend 4 muscles extrin-

sèques (2 promoteurs et 2 rémoteurs) et une série de faisceaux intrin-
sèques pédonculaires ; dans le 1 e r article on t r o u v e les d e u x m o t e u r s de
l'article 2 (l'un de ceux-ci s'insère p r o x i m a l e m e n t sur une f o r t e saillie
de la paroi), et l'insertion de l ' u n des 4 moteurs de l'article 3 ; cet article
est m û en effet par : à) 2 rémoteurs t o u s deux contenus d a n s l'article
2 et insérés l'un à la base, l ' a u t r e au flanc de cet article ; b) 2 p r o m o t e u r s
d o n t l'un, contenu dans l'article 2, s'insère à la base, et d o n t l ' a u t r e t r a -
verse cet article pour aller se fixer à la paroi latérale de l'article 1 ; on

FIG. 55.
Péréiopode I de Palœmonetes varians et peréiopode V d'Astacilla Deshayesi avec les articles
numérotés conformément aux vues d'HANSEN (1925) : g = genou ou articulation princi-
pale ; pi = prÊeischium.

t r o u v e dans les articles 3 et 4 respectivement les 2 m o t e u r s de l'article 4

et les 2 moteurs du flagellum, les uns et les autres à insertions latérales, le
rémoteur é t a n t plus court que son antagoniste.
Quoique les antennes aient chez tous les Gnathiidés u n « air de famille »
très prononcé d û en particulier, à leur taille réduite et a u n o m b r e cons-
t a n t des articles pédonculaires (4), on r e m a r q u e s u i v a n t les genres et les
espèces des variations d o n t l'étude est i m p o r t a n t e pour la taxonomie.
Le nombre des articles d u flagellum est de 7 dans l'immense m a j o r i t é
des cas, mais il peut être inférieur (5-6) ou supérieur (8). Les dimensions
relatives des articles pédonculaires sont également variables.
12
146 LES GNATHIIDifi

3. — PÉRÉIOPODES.

A. — Le nombre des articles.

Les péréiopodes des Gnathiidés sont composés chacun de six articles-

libres, les basi-, ischio-, méro-, carpo-, pro- et dactylopodite. Le coxopodite
n'est jamais individualisé, ni, à plus forte raison, la praecoxa, dont seuls
les pléopodes présentent des traces. On voit que je m'en tiens a u schéma
classique sans a d m e t t r e la fusion carpo-propodiale nécessitée par l ' h y p o -
thèse de l'articulation principale ou genou ( H A N S E N ) .

E F
D

FIG. 56. — Paragnathia formica, larve : A-F. G n a t h o p o d e et péréiopodes 1-V.

H A N S E N ( 1 ) a compté — comme le f o n t B O R N E R et C O U T I È R E — au
nombre des articles du péréiopode, l'ùngulus qui s'insère sur l'extrémité
distale du dactylopodite ; ce serait le neuvième article du péréiopode
primitif (stylocérite, stvlopodite).
Cette intreprétation est erronée ; a u x raisons mises en a v a n t par T S C H E T -
W E R I K O F F ( 1 9 1 1 , p. 4 3 2 ) , l'absence de t o u t e trace d'articulation entre
le dactylopodite et l'ungulus, et l'absence de musculature, est venue
s ' a j o u t e r la démonstration péremptoire de R A C O V I T Z A ( 1 9 2 3 , pp. 1 1 7 - 1 2 0 )
m o n t r a n t que l'ongle n'est en réalité que Pépine la plus distale de la
rangée sternale du dactylopodite. Loin donc d ' a v o i r la v a l e u r d ' u n article
« l'ongle n'est qu'une épine dactvlienne plus grande que les a u t r e s » e t dont
le développement est lié à la fonction ambulatoire de l'appendice.

( 1 ) Cet a u t e u r a t o u t r é c e m m e n t a d o p t é les v u e s d e RACOVITZA c o n c e r n a n t l'ungu*

l u s (1925, p . 88).
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE 147

B. — L'irtvolulion du coxopodite.

La morphologie d u coxopodite mérite de retenir l ' a t t e n t i o n . Cet article

est, dans les appendices péréiaux ;
d) Libre et individualisé [maxillipède de la pranize et du mâle, pléo-
podes de la pranize (1)] ;
b) Distinct, mais immobile, séparé d u t é g u m e n t p a r une simple ligne
suturale (coxépimères) (péréiopode 2 de la pranize, p. 1-2 de la femelle) ;
c) E n t i è r e m e n t soudé au somite (péréiopodes 1, 3-5 de la pranize, 3-5 de
la femelle, 1-5 du mâle).
Les régions coxales de la 3 e catégorie présentent elles-mêmes d e u x t y p e s
très différents qu'il importe de préciser, l'un spécial a u x larves, l ' a u t r e a u x
adultes.
Examinée de profil,la région latérale d u 4 e s o m i t e péréial libre d ' u n adulte
présentera une aire très nette, t r è s développée chez le mâle où elle a t t e i n t
presque le sulcus médio-dorsal, beaucoup moins chez la femelle où elle
a p p a r a î t comme u n p e t i t cercle perdu au flanc du péréion immensément
dilaté. Cette aire m a r q u e seulement la ligne d'insertion des muscles basi-
laires de la p a t t e : tous ceux-ci, à partir du point d'insertion de l'appendice,
divergent en éventail et viennent se terminer s u i v a n t une limite plus ou
moins ovalaire.
A la partie sternale de cette impression musculaire se t r o u v e u n petit
orifice limité par u n bourrelet chitineux lequel représente l'extrémité dis-
tale du coxopodite (réduit d'ailleurs à cette extrémité après avoir « fondu »,
selon la pittoresque expression de RACOVITZA, p a r sa partie proximale).
Cette fenêtre coxale circulaire porte à son bord latéral externe une robuste
apophyse (visible s u r t o u t en vue presque sternale) : celle-ci, outre sa
base propre, est reliée a u cadre coxal par une trabécule courte qui isole
de la vaste lumière de l'orifice coxal une très petite fenêtre accessoire.
E x a m i n o n s m a i n t e n a n t le même coxopodite, chez la pranize. Une aire
latérale, à peu près circulaire, très n e t t e m e n t délimitée, attire immédia-
t e m e n t l'attention et l'on serait t e n t é de l'identifier avec l'aire purement
musculaire des adultes. Le seul fait que les muscles dépassent largement
cette zone et vont s'insérer beaucoup plus loin suffirait à m o n t r e r l'im-
possibilité de cette opinion.
Il f a u t en effet considérer la très grande aire circulaire avec sa côte
chitineuse transverse, comme homologue de la fenêtre qui se trouve à la
partie inférieure de l'impression musculaire des adultes ; il s'agit donc
d ' u n coxopodite de dimensions relatives étendues. Le cadre chitineux
est identique dans les deux cas, mais comment interpréter la côte qui tra-

(1) Coxopodite obsolète, r é d u i t à u n m i n u s c u l e sclérite.

148 LES GNATHIIDifi

verse la surface circonscrite par ce cadre et la divise en deux parties iné-

gales?
Cette côte, à sa partie ventrale, au niveau de l'insertion du basipodite, se
bifurque, en deux branches très courtes, l'une f o r m a n t l'apophyse articu-
laire caractéristique des articulations « à pivot », l ' a u t r e rejoignant laté-
ralement le cadre circulaire. On conçoit donc que, à partir du coxopodite
de l'adulte, on obtiendra celui de la larve par la simple dilatation de la
fenêtre accessoire, jusqu'à ce qu'elle devienne presque égale à la fenêtre
principale.
C. — La morphologie des articles.
(Figs 56, 59, 61-63).

Après la description des péréiopodes de Paragnathia je signalerai quel-

ques-unes des modifications de ces appendices existant chez d'autres
Gnathiidés.

•i

FIG. 57.
A. Idotea ballica, région coxale du péréiopode IV droit. — B . Meinertia collaris ajricana tf
région coxale du péréiopode I I I droit (a, apophyse coxale ; 6-c, tête du basipodite).

Très semblables, par la proportion de leurs articles, à ceux des Isopodes

normaux, les péréiopodes de Paragnathia présentent des caractères
phanérotaxiques (1) communs a u x larves et a u x adultes, dont les plus
i m p o r t a n t s sont les suivants :
a) Epine très courte, normale à l'article, au 1 / 4 proximal du bord -
supérieur de l'ischiopodite ;

(1) O n o b s e r v e s u r les p é r é i o p o d e s les c a t é g o r i e s s u i v a n t e s de p h a n è r e s :

I. — Soies lisses.
II. — Pr.anères ensiformes.
III. — Phanères ensiformes hamulées.
IV. — P h a n è r e s e n s i f o r m e s spinulées.
V. — P h a n è r e s s p i n i f o r m e s à aire d i s t a l e ciliée.
V I . — Tiges sensorielles à région distale p l u m e u s e .
V I I . — Écailles pectinées.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE 149

b) F o r t e soie raide et droite (faisant t y p i q u e m e n t partie de la rangée

transversale distale) à l'extrémité distale du bord supérieur de ce m ê m e
article ;
c) F o r t e soie raide u n peu en arrière de l'angle inféro-distal du basi-
podite ;
d) Lanière unguéale constante ;
e) Organe dactylien f o r m é de 3 tiges ;
/) D e u x phanères ensiformes au bord inférieur du propodite, l'une vers
le milieu de l'article, l'autre, souvent muni d'une dent proximale interne,
à son angle inféro-distal, opposée au dactylopodite. ;
g) Phanère ensiforme spinulée à la partie distale du bord inférieur
du carpopodite (larve : 1-5, adultes : 1.) ;

FIG. 5S. — Faraqnathia formica ÇF, région coxale du péréiopode IV.

(a, anneau coxal; b, aphophyse coxale; c, fenêtre accessoire; d, fenêtre principale du
coxopodite).

h) Phanères spiniformes à aire distale élargie (1) et bordée de cils, à

l'angle supéro-distal du méropodite (larve : 1 et 3-5, adultes : 5) ;
i) Soies plumeuses sensorielles courtes au bord supérieur du basipodite ;
/) Absence, dans le méropodite des 4 E et 5 E paires, de glandes de W A G N E R .
On distingue chez la pranize une division morphologique des péréio-
podes en deux groupes, 1-2 et 3-5. Les deux premiers, qui sont dirigés
toujours en a v a n t , sont n o t a b l e m e n t plus courts et plus t r a p u s que les
suivants : le premier d a v a n t a g e m ê m e que le second. Ces deux paires,,
t o u t en d e m e u r a n t t r è s différentes du gnathopode, présentent cependant
quelques-unes des tendances qui ont abouti à la t r a n s f o r m a t i o n d ' u n e
p a t t e ambulatoire en organe préhensile. Le dactylopodite est chez la

(1) On n e s a u r a i t m i e u x p o u r la f o r m e c o m p a r e r ces p h a n è r e s q u ' a u x y e u x , de

c e r t a i n s O c y p o d e s d o n t elles o n t l ' a s p e c t .très c a r a c t é r i s t i q u e .
 150 LES GNATHIIDifi

pranize t o u j o u r s très grêle et effilé. Le b o r d i n t e r n e des méro- et carpo-

p o d i t e est presque inerme.
Chez le mâle où ces m ê m e s articles sont f o r t e m e n t tuberculés (saillies
coniques à s o m m e t arrondi), on observe également u n e division très a p p a -
r e n t e des péréiopodes en d e u x groupes (1). L e s d e u x p a t t e s antérieures
p r é s e n t e n t u n aplatissement n o t a b l e des articles en particulier des ischio-
et méropodite, qui c o n t i e n n e n t des cellules glandulaires.
Les péréiopodes de la femelle sont b e a u c o u p moins différenciés e t b â t i s
t o u s sur u n t y p e c o m m u n , assez grêle, à méro- e t carpopodite tuberculés,
à d a c t y l o p o d i t e semblable à celui de la pranize.
D a n s t o u t le groupe des Gnathiidés, qui se m o n t r e ici encore d ' u n e
e x t r ê m e homogénéité, la s t r u c t u r e générale des péréiopodes est p a r t o u t
identique, et l'on ne p e u t guère citer que des différences minimes, p o r t a n t
sur le n o m b r e et l'aspect des épines et des tubercules.
Il existe c e p e n d a n t u n exemple de morphologie spéciale : c'est celle
qui se r e n c o n t r e d a n s le péréiopode 3 d u genre Akidognathia. Ici on
assiste à u n e dilatation distale du méropodite, a l l a n t chez A. poteriophora
j u s q u ' à figurer u n v a s t e e n t o n n o i r à b o r d s crénelés.

D. — Les articulations.

Les articulations des appendices a p p a r t i e n n e n t à d e u x catégories dis-

tinctes, les articulations « à p i v o t » et les articulations « à charnière ».
L ' a r t i c u l a t i o n « à p i v o t » (articulation rotulaire, « Kugelgelenk »),
découverte p a r L A N G E R chez Buprestis gigantea, c o m p o r t e l'existence,
sur le premier article, d ' u n e a p o p h y s e articulaire ou condyle, et, à la
p a r t i e proximale du second article, d ' u n e t ê t e articulaire m u n i e d ' u n e
encoche ou a c é t a b u l u m où s'engage le condyle (figs. 57-58).
Ce t y p e d ' a r t i c u l a t i o n est t r è s r é p a n d u chez les Isopodes adultes et les
T a n a i d a c é s où il f o r m e t o u j o u r s (2) — que le coxopodite soit libre ou
non — l'articulation coxo-basale des appendices p é r é i a u x ; je ne l'ai
j a m a i s observé en u n e a u t r e position.
J ' a d m e t s avec R A C O V I T Z A q u e l ' a r t i c u l a t i o n « à p i v o t » n ' e s t q u ' u n e
« t r a n s f o r m a t i o n secondaire » de l ' a r t i c u l a t i o n « à charnière » et que « le
rôle actuel de l'articulation coxo-basale d e v a i t alors revenir à l'articula-
tion précédente coxo-sternale ou praecoxale » (1923, p. 100). A l'intérieur
des Isopodes, cette morphologie, qui est générale, doit être ancienne e t il
f a u t insister sur l ' i m p o r t a n c e que p r é s e n t e l ' a r t i c u l a t i o n rotulaire p o u r
la recherche des homologies sur u n a p p e n d i c e modifié, pau ci-articulé
par exemple ; le cas d u pylopode est u n b o n exemple de ce f a i t (cf. p. 130) ;

f l ) Les p a t t e s 1-2 sont repliées sous la p a r t i e antérieure du corps et le céphalon.

(2) J e n ' a i pas encore t r o u v é d'exception à c e t t e règle.
I

f MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE

FIG. 59. — Paragnathia formica ç f . Péréiopodes I - V .

152 LES GNATHIIDifi

en ce qui concerne le maxillipède, l'étude de son articulation — non

rotulaire — avec le t é g u m e n t aurait pu a priori indiquer que le coxopodite
était libre.
Chez le mâle de Paragnathia par exemple, où aucun des appendices
péréiaux n'est rudimentaire (1), chacun de ceux-ci a une articulation
rotulaire. Celle du maxillipède, où le coxopodite est individualisé, est un
peu différente des autres, mais reste reconnaissable ; celles des pylopodes
et des cinq paires de péréiopodes sont semblables, possédant une apo-
physe coxale p a r f a i t e m e n t typique, semblable à celle des Isopodes nor-
m a u x . Chez la femelle et la pranize la disposition est sensiblement la
même, mais, chez la première, le coxopodite du maxillipède (atrophié)
n'est pas distinct, tandis que chez la seconde l'articulation coxo-basale
est ankylosée (2).
L'articulation à charnière (« einaxiges Gelenk »), beaucoup plus simple
que la précédente, ne p e r m e t que des m o u v e m e n t s dans un seul plan, l'ar-
ticle y décrivant sa courbe a u t o u r d ' u n axe formé p a r l a ligne joignant les
deux points opposés par lesquels il entre en contact avec la partie distale,
enveloppante, de l'article précédent. P a r t o u t ailleurs qu'en ces deux sur-
faces de contact, la jonction des articles se f a i t par une m e m b r a n e souple.
Les articulations « à charnière », R A C O V I T Z A l'a fait remarquer ( 1 9 2 3 , ,
p. 107), sont t o u j o u r s chez les Asellides « pourvues de « guides » plus ou
moins spécialisés qui empêchent les foulures latérales ». On observe sou-
vent de pareils guides chez les Gnathiidés. Certains consistent en soieé
paires insérées de p a r t et d ' a u t r e du bord sternal d ' u n article ; le t y p e de
guide le plus remarquable est l'apophyse plus ou moins circulaire qui pro-
longe, le long du dactylopodite, le bord distal du propodite. Ce « talon »,
qui existe probablement chez tous les Isopodes (3), est d ' a u t a n t plus
développé que l'articulation propodo-dactvlienne acquiert d'importance
z'.e., d ' a u t a n t plus que le dactylopodite devenu unciforme, constitue un
appareil préhenseur. On trouvera ainsi les plus beaux exemples de talon
propodial chez les Cymothoidés et les pranizes (gnathopode). Cet organe
est chez ces dernières si remarquable que K O S S M A N N y a vu une ventouse
(cf. pp. 34 e t 9 7 ) .
Le talon est constitué p a r une saillie en fer à cheval, régulièrement
cintrée et p o r t a n t , très nette, une ligne concentrique au bord, indiquant
qu'il s'agit d ' u n guide perfectionné, « à glissière », assurant au dactylo-
podite un m a x i m u m de rigidité. Si l'on examine en effet l'articulation
propodo-dactylienne par la tranche, on verra, en coupe optique, que le

(1) Le dernier péréiopode n'est pas rudimentaire, il manque.

(2) Le maxillipède pranizien n ' a donc pas d ' a r t i c u l a t i o n rotulaire (ni coxo-basale,
ni coxo-tégumentaire), ce qui t i e n t a u mode d'action de cet appendice qui n'accomplit
ses m o u v e m e n t s que dans un seul plan.
(3) E t de plus chez d'autres Crustacés.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 153

bord semi-circulaire du talon constitue une carène accusée s'enfonçant

dans un sillon profond (1) du dactylopodite (fig. 45 B).
Il y a là quelque chose de très analogue a u x articulations homologues des
p a t t e s de certains Brachyures (Pseudozius) décrites par B O R R A D A I L E (2).
On sait que le « talon » des Asellus est simplement une épine propodiale
distale transformée (RACOVITZA). Rien ne prouve que celui des Para-
gnathia ne soit pas dans le m ê m e cas, et il semble bien qu'il ne s'agit pas
simplement d ' u n e apophyse du t é g u m e n t propodial lui-même, puis-
q u ' u n e suture n e t t e m a r q u e la limite entre l'article et le « talon ».

E. — La musculature et la mobilité des péréiopodes.

Les muscles des péréiopodes sont les uns extrinsèques, faisant mouvoir
l'appendice p a r r a p p o r t a u corps, les autres intrinsèques, faisant mouvoir
les différents articles les uns par r a p p o r t a u x autres.
1° Muscles extrinsèques : les faisceaux qui assurent la mobilité d u basi-
podite (et par là de t o u t l'appendice) a u t o u r de l'articulation « à pivot »
coxo-basale sont n o m b r e u x . J e donne comme exemple (fig. 64) une figure,
de l'aire musculaire du 3 e péréiopode d ' u n mâle où l'on observe 3 pro-
moteurs, 1 rémoteur, 1 lévateur, 3 dépresseurs et 3 r o t a t e u r s (3) :
2° Muscles intrinsèques : ceux-ci ne font mouvoir les articles q u ' a u t o u r
de charnières simples ; alors que les mouvements complexes de l'articu-
lation rotulaire exigeaient un nombre considérable de muscles, il n ' y en
a plus ici que deux groupes par articulation, les extenseurs et les fléchis-
seurs, ces derniers é t a n t (pour les ischio- et méropodite) beaucoup plus
puissants que leurs antagonistes. D a n s les articles t e r m i n a u x , les deux
groupes sont sensiblement équivalents (fig. 60).
Les intéressantes questions soulevées par le fonctionnement de la p a t t e
articulée ne p e u v e n t être ici qu'effleurées et mériteraient une étude par-
ticulière (4).
Le péréiopode é t a n t u n e tige segmentée d o n t l'articulation basilaire
est rotulaire, sa capacité d'extension (figurée par la ligne d'excursion

(1) Sillon d o n t la l a r g e u r est m ê m e m o i n d r e à son o u v e r t u r e q u ' a u f o n d .

(2) Marine Crustaceans. I I I . T h e X a n t h i d a e a n d some o t h e r crabs in : The Fauna
and Geography of the Maldive and Laccadive Arehipelagoes, I, 1903.
( 3 ) W A G N E R ( 1 8 6 9 ) n e f i g u r e q u e q u a t r e f a i s c e a u x , celui q u i « a v a n c e le pied »,
son antagoniste, celui q u i « abaisse le p i e d », et celui q u i le t o u r n e .
( 4 ) Cf. en p a r t i c u l i e r , o u t r e T S C H E T W E R I K O F F ( 1 9 1 1 ) :
H . H . D I X O N . On t h e w a l k i n g of A r t h r o p o d a ( N a t u r e , X L V i l , 1 7 nov. 1 8 9 2 ) .
K . LANGER. U b e r d e n G e l e n k b a u bei den A r t h r o z o e n . Vierter B e i t r a g z u r verglei-
c h e n d e n A n a t o m i e u n d Mechanik der Gelenke. (Denksehr. d. k. Ak. d. Wiss. Math.-
Nat. Classe. Wien, X V I I I , 1 8 6 0 ) .
TH. LIST. Morphologisch-biologische S t u d i e n iiber d e n B e w e g u n g s a p p a r a t der
A r t h r o p o d e n . I ( M o r p h . Jahrb. X X I , 1 8 9 5 ) et I I ( M i t t h e i l . Zool. St. Neapel, X I I , 1 8 9 7 ) .
154 LES GNATHIIDifi

limite de l ' e x t r é m i t é de l'ungulus) sera représentée p a r u n e surface courbe

complexe a y a n t pour r a y o n m a x i m u m la s o m m e des longueurs des arti-
cles de l'appendice. Aucun point ne p e u t être a t t e i n t par l'ungulus à
l'extérieur de cette surface, à l'intérieur de laquelle t o u s ne p e u v e n t d'ail-
leurs pas l'être car le p e t i t n o m b r e des articles d u péréiopode et le peu
d ' a m p l i t u d e de leurs m o u v e m e n t s s'y opposent.
Les axes de r o t a t i o n de t o u t e s les articulations « à charnière » sont
parallèles e n t r e e u x (1).
Il f a u d r a i t , pour imaginer la capacité de mobilité d ' u n péréiopode,
définir s é p a r é m e n t d ' a b o r d le jeu très simple des articles, les u n s p a r
r a p p o r t a u x a u t r e s ( 2 ) . W A G N E R a, avec raison, considéré la p a t t e de L'Ancée
comme formée de d e u x leviers (basi- et ischiopodite) surmontés d ' u n
« g r a n d crochet compliqué » (méro- à dactylopodite) ; a u c u n e extension de
flexion n ' e s t très étendue, les pro- et d a c t v l o p o d i t e s p o u v a n t seuls se
fléchir dorso-ventralement, les a u t r e s ne le p o u v a n t q u ' e n sens inverse,
d'où cet aspect général d ' S que prend le péréiopode.
On sait que H A N S E N puis B O R N E R ont cherché d a n s le principe de l'iden-
t i t é du « genou » (Kniegelenk) un p o i n t de repère p e r m e t t a n t la recherche
des homologies d a n s la s e g m e n t a t i o n appendiculaire des différents groupes
de Crustacés, voire d ' A r t h r o p o d e s terrestres. T S C H E T W E R I K O F F ( 1 9 1 1 ,
p. 4 2 9 et sqq.) et R A C O V I T Z A ( 1 9 2 3 , p. 9 5 ) ont r é f u t é cette hypothèse, la
position d u « genou » (i. e. d u point de flexion m a x i m a d ' u n appendice)
p o u v a n t être différente d ' u n groupe à l ' a u t r e , voire d ' u n e p a t t e à l ' a u t r e
chez un m ê m e individu : c'est ainsi que l ' a r t i c u l a t i o n carpo-propodiale, le
« genou » des Isopodes, e t des péréiopodes de la p r a n i z e est, dans le gna-
t h o p o d e de cette dernière ankylosée, si bien q u e si l'on voulait qualifier
de « genou » u n e articulation principale, c'est l'articulation pro;)odo-dac-
tylienne qu'il f a u d r a i t choisir. Mais comme il s'agit là d'un tpendice
très spécialisé celui-ci ne s a u r a i t être utilisé ici e t il faui i a )lement
le considérer comme privé de « genou » véritable, l'ank^ ' • d ' u n e
articulation aussi i m p o r t a n t e d e m e u r a n t un fait à signaler.
La présence indiscutable d ' u n praeischium chez des Sys es, des
Mysidés, des Décapodes pose un i m p o r t a n t p r o b l è m e en ce < oncerne
les Isopodes : le praeischium est-il libre, r e p r é s e n t é p a r i >podite
des a u t e u r s (et alors il f a u t a d m e t t r e avec H A N S E N u n e se ; e carpo-
propodiale), ou est-il soudé lui-même à l'ischiopodiLe ?

(1) La multiplicité des plans où se m e u t la p a t t e est donc uniqm i lue à la

présence d'une articulation basale « à pivot » ; on trouverait ailleu apodes)
chez des types privés d'une telle articulation des effets analogues, les fte fois
du non parallélisme mutuel des axes des charnières.
(2) L'ungulus décrit alors, dans un plan, selon le degré de flexion rue des
articles qui le précédent, deux lignes qui marquent les limites de s e sion et
circonscrivent son « terrain de parcours » (Verkehrsterrain).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 155

FIG. 60. — Paragnathia formica (J* m u s c u l a t u r e i n t r i n s è q u e d ' u n péréiopode a n t é r i e u r

(a, c, e, g, i, a b d u c t e u r s (rémoteurs) ; (6, d, f , h, j, a d d u c t e u r s ( p r o m o t e u r s ) .
156 LES GNATHIIDifi

Physiologie de la Patte.

On r é p a r t i t généralement les 14 p a t t e s de l'Aselle en trois groupes,

un groupe antérieur (1-3) t o u r n é en a v a n t , u n groupe moyen (4) transverse,
et u n groupe postérieur (5-7) t o u r n é vers l ' a r r i è r e ; le rôle locomoteur
principal reviendrait a u x paires antérieures (qui accrochent et tirent,
zieher) et a u x postérieurs (qui poussent, schieber), la paire intermédiaire,
moins directement utile à . la marche, servant de balancier et p o r t a n t ,
chez le mâle, le « crochet nuptial ».
Il ne semble pas possible d'appliquer cette distinction a u x Gnathiidés.
D e u x groupes seulement de péréiopodes sont à considérer, un groupe
antérieur (p. 1-2) et u n groupe postérieur (3-5), le premier tirant, le second
poussant.

FIG. 61. — Paragnathia formica tf.

A. E x t r é m i t é distale d u péréiopode I, f a c e rostrale. — B . E x t r é m i t é distale d u péréiopode
V, f a c e rostrale.

4. — PLÉOPODES.

Les pléopodes des Gnathiidés sont bâtis sur u n plan unique : ils com-
p r e n n e n t t o u j o u r s u n basipodite et deux rames plus ou moins ovalaires,
l'exopodite é t a n t 1-articulé, l'endopodite généralement tel p o u v a n t
compter j u s q u ' à 3 articles (pranize de Paragnathia).
Ils sont utilisés soit pour la seule respiration (chez beaucoup d'adultes
à pléopodes glabres, soit pour la respiration et la n a t a t i o n (toutes les larves
et beaucoup d ' a d u l t e s à pléopodes sétigères).
Chez Paragnathia les pléopodes sont très différents chez la larve de ce
qu'ils seront chez l'adulte.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 157

Les pléopodes de la pranize (fig. 67) sont tous m u n i s à leur e x t r é m i t é

distale de soies plumeuses natatoires réparties de la façon s u i v a n t e :
P i P II > m 5
IV p v
Endop. 2 5 5 5 5
Exop.. o 11 11 11 11

FIG. 62. - - Paragnathia formica Ç>.

A-C. Péréiopodes I - I I I . - D . E x t r é m i t é distale d u p é r é i o p o d e I.

L'exopodite est t o u j o u r s uni-articulé alors q u ' à l ' e x t r é m i t é de l'endo-

podite deux sutures transversales arquées délimitent d e u x articles ter-
m i n a u x (c'est le 3 e et dernier article qui porte les soies).
Le basipodite est m u n i à son bord interne de 2 rétinacles qui e n t r e n t
en relation avec ceux de son opposé et assurent à c h a q u e paire de pléopodes
la rigidité et la mobilité synchronique qui en f o n t de si puissants appareils
de propulsion. Chaque rétinacle est une tige grêle f o r t e m e n t coudée à sa
base et repliée ainsi vers l'extrémité distale du pléopode : elle s'amincit
158 LES GNATHIIDifi

progressivement et régulièrement p e n d a n t les 2 premiers 1 /3, puis devient

s u b i t e m e n t plus mince et, à son sommet, devient imperceptiblement
claviforme. A la face interne (côté du sympode) c h a q u e rétinacle porte
une série de poils raides, d'aibord une rangée dirigée obliquement vers
l ' a p e x de l'organe et à l'extrémité de celui-ci u n groupe réfléchi f o r m a n t

FIG. 63. — Paragnathia formicaÇ.

A-B. Péréiopodes IV-V. — C. E x t r é m i t é d i s t a l e d u péréiopode V .

avec elle un crochet. De plus le rétinacle le plus distal sur le sympode

porte quelques longues soies que l'on voit dépasser son bord externe.
E n t r e le basipodite et le t é g u m e n t pléal sternal, on distingue un
appareil complexe intéressant au point de vue de la théorie tri-articulaire
du sympode.
A plusieurs reprises déjà on a signalé des pléopodes d'Isopodes à prae-
coxa perceptible (Batkynomus, Cirolana borealis, Aega arctica, Sphaero-
mides Raijmondi, Arciurus Bafjinï) et il n'est pas impossible q u ' u n e telle
morphologie se révèle chez bien d'autres espèces.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 159

Chez la pranize de Paragnathia on trouve en effet q u a t r e pièces princi-

pales dans cette région : u n e pièce transversale (fig. 65), qui n'est que le
bord épaissi du basipodite, une pièce plus ou moins trapézoïdale placée à
la partie externe de l'orifice sternal, une pièce interne, oblique, à q u a t r e
bras dont l'externe, court, s'engage dans la concavité d ' u n e quatrième
pièce très petite, placée entre la pièce en croix et la pièce transversale.
Il f a u t évidemment considérer la pièce trapézoïdale comme le coxo-
podite, et je ne vois aucune raison p o u r refuser de voir dans la pièce en
croix le vestige d ' u n praecoxa (1).
Chez les Paragnathia adultes, les pléopodes ne sont que des branchies,
privées de soies natatoires (fig. 67). Les rétinacles ont disparu, la 3-articu-
lation de l'endopodite également ; l'union du basipodite et du t é g u m e n t est
très simplifiée ; les fenêtres du t é g u m e n t sternal sont, au lieu d'être con-
tiguës, largement séparées. On ne retrouve aucun élément susceptible de
rappeler le praecoxa, mais un petit sclérite situé au bord externe de la
fenêtre représente le coxopodite.
Les pléopodes du mâle ont un endopodite de forme constante, lagé-
niforme, à base rétrécie en col ; l'exopodite se modifie de la l r e à la 5 e
paire ; d'abord largement ovale, il finit p a r être bien plus court et plus
étroit, à bords parallèles ; les 3 derniers exopodites p o r t e n t une petite
sétule apicale. L ' e x t r é m i t é de l'endopodite porte parfois des crénulations
qui m a r q u e n t l'insertion des soies praniziennes.

5. — UROPODES.

Les uropodes des Gnathiidse f o r m e n t avec le telson u n éventail caudal,

ce qui a longtemps f a i t placer ces Crustacés parmi les Flabellifères. Ils se
composent d ' u n sympode 1-articuié et de deux rames également 1-arti-
culées. La forme des branches est assez variable, plus ou moins allongée, et
présente dans sa chétotaxie des caractères souvent utilisés en taxonomie.
Outre les cils m a r g i n a u x et les tiges sensorielles qui se t r o u v e n t sur la
surface tergale, on t r o u v e toujours une rangée de fortes soies, souvent
plumeuses (2), aux bords internes distaux des rames. L ' e x t r é m i t é de la
branche, souvent m a r q u é e par une pointe n e t t e est ailleurs plus difficile
à découvrir, chez les formes où le contour distal n'est pas lancéolé mais
plus ou moins arrondi.
La formule chétotaxique s'établira en n o t a n t pour chaque branche le
nombre des soies au bord interne et au bord externe, en spécifiant la qua-
lité (plumeuse ou lisse) des phanères, à partir de la région proximale pour
le bord interne et de la région distale pour le bord externe, et en n o t a n t

(1) La petite pièce i n t e r m é d i a i r e fait-elle partie du prrecoxa ?

(2) Toutes les larves et beaucoup d'adultes.
160 LES GNATHIIDifi

a u besoin le groupement des soies; 5 soies composées ou bien de tiges

égales mais d o n t l'une est distante des 4 autres groupées, ou bien de 4 tiges
égales et d'une beaucoup plus petite p o u r r o n t être notées : 4 + 1
La pranize de Paragnathia possède la répartition suivante :
E n d o p o d i t e : bord interne : 6 plumeuses + 1 n. pl.
bord externe : 0.
Exopodite : bord interne : 5 pl.
bord externe : 3 + 1 + 1 + 1 n. pl.
Chez les adultes aucune soie n'est plumeuse :
E n d o p o d i t e : bord interne : 1+5 + 1
bord externe : 0.
Exopodite : bord interne : 5.
bord externe : 3 + 1 + 1 + 1.
La formule de beaucoup la plus r é p a n d u e chez les Gnathiidx est :
E n d o p o d i t e : bord interne : 6 + 1
bord externe : 2
• Exopodite : bord interne : 4
bord externe : 3 + 1 + 1 + 1 .
L'angle interne du basipodite p e u t être arrondi ou aigu ; dans certains
cas (Paragnathia p. ex.) il porte u n e forte soie.

3. - COLORATION

La p l u p a r t des a u t e u r s qui ont étudié les Gnathiidx sur le v i v a n t

ont signalé l'extraordinaire variabilité et la b e a u t é de leur coloris. On se
souvient des descriptions enthousiastes de M A R T I N S L A B B E R ; ses succes-
seurs t o u r à t o u r s'émerveilleront de « l'éclat et la variété de leur colo-
ration » (HESSE). Que l'on jette un regard sur les planches enluminées
du mémoire de H E S S E et l'on aura une idée - m ê m e en t e n a n t compte
des exagérations chromatiques de l'auteur, particulièrement accentuées
en ce qui concerne les mâles — de la richesse et de la fraîcheur des teintes
qui parent les Gnathiidés, et, en particulier, les pranizes.
J e grouperai dans ce chapitre un certain n o m b r e de remarques, concer-
n a n t principalement les colorations dues au contenu des organes creux,
et laisserai de côté certains points (p. ex. les chromatophores) dont l ' é t u d e
trouvera place ailleurs.
Sous le nom très général de « coloration » on groupe, dans le présent cas,
des impressions chromatiques d'origines très variées. Il f a u d r a distinguer
les catégories suivantes :
I. — Colorations dues exclusivement au tégument (composition chimique,
épaisseur, etc.) — Cette catégorie ne nous arrêtera pas : le t é g u m e n t des ,
Gnathiidés, incolore ou j a u n â t r e par transparence, apparaît, lorsqu'il est
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 161

FIG. 64. — Paragnathia formica ÇF, aire m u s c u l a i r e c o x a l e d u péréiopode I I I .

Supinus. — B . Promis. (I. promotor anterior-, II, promotor intermedius ; I I I , promotor
poster i or ; IV, remotor;\T, levator ; V I , depressor anterior; V I I , depressor intermedius;
V I I I , depressor posteriori I X , rotator posteriori X , rotator intermedius ; X I , rolator
anterior).
12
162 LES GNATHIIDifi

épais (mâle) plus ou moins gris en lumière réfléchie, voire d ' u n beau
blanc m a t (mandibules) ; lorsque la chitinisation est forte, la coloration
devient brune (pièces buccales : mandibules des mâles de Paragnathia,
mandibules et maxillules des larves).
II. —1• Colorations dues à des pigments contenus dans les éléments his-
tologiques de certains tissus. — A cette catégorie a p p a r t i e n n e n t au pre-
mier chef les chromatophores (cf. p. 176), les pigments oculaires et ceux
des « glandes de Z E N K E R ».
Les colorations dues à la présence dans les ovaires ou les utérus d'ovules
en développement, puis d'embryons à des stades variés a p p a r t i e n n e n t de

- e

FIG. 65. — Paragnathia formica, pullus.

Face sternale des pléonites I et I I (a, sternum ; b, sclérite coxal ; c, sclérite pracoxal ;
d, pièce intermédiaire (? appartenant au praecoxa) ; e, basipodite du pléopode I).

toute évidence à cette catégorie, n ' é t a n t que la répercussion globale (sur

l'organisme maternel), ou la somme des pigments chromatophoriques,
oculaires, etc., des larves. Quoique le vitellus devienne, au cours de l'on-
togénèse, intra-intestinal (et susceptible d'être compris dans la catégo-
rie III), il semble plus o p p o r t u n de lui conserver la place qu'il occupe ici
puisque, si c'est u n contenu digestif, celui-ci n'est pas d'origine extérieure.
Les colorations a y a n t pour origine le contenu des organes génitaux
n'existent que chez les femelles, où elles acquièrent u n e grande importance,
car à partir d ' u n certain stade de développement des ovaires, c'est à ceux-ci
et à leur contenu, bien p l u t ô t q u ' a u t u b e digestif, qu'est due la coloration
totale de l'animal.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 163

Au début les ovaires apparaissent comme deux bandes étroites et

parallèles, incolores puis de plus en plus jaunes à mesure que s'intensifie
l'accumulation du vitellus. Plus t a r d (bien a v a n t la m é t a m o r p h o s e de
la larve en femelle) les ovaires s'étendent sur t o u t e la surface dorsale de
la région dilatée du péréion et leur teinte masque en partie celle du réser-

FIG. 66.

A . R é g i o n p r o x i m a l e d u m a x i l l i p è d e d e Munnopsurus giganteus G . O. S., d ' a p . HANSEN.

— B . S y m p o d e t r i - a r t i c u l é du p l é o p o d e I d r o i t d'Arcturus bajfini SAB. Q, d ' a p . HANSEN.
C. S y m p o d e t r i - a r t i c u l é d u pléopode I g a u c h e d'^EgaarcticahiiTK., d ' a p . HANSEN. — D . ré-
gion basilaire de l ' a n t e n n e de Ligia oceanica, original (a, insertions a n t e n n u l a i r e s ; le, t é -
g u m e n t c é p h a l i q u e ; s, s q u a m a ) . — E . M a n d i b u l e d r o i t e ( s u p i n a ) de Cirolana negleela
(a, acies ; b, lacinia mobilis ; c, pars molaris ; d, c o n d y l e m a n d i b u l a i r e p o s t é r i e u r ; e, p a l p e ;
f-g, a c é t a b u l u m m a n d i b u l a i r e a n t é r i e u r formé des c o n d y l e s « a r t i c u l a i r e a n t é r i e u r » (g)
e t « a u x i l i a i r e » ( / ) de HANSEN).
164 LES GNATHIIDifi

voir intestinal sous-jacent. Mais à partir de la métamorphose, les œufs

puis les embryons sont, avec l'organe entérique relégué à la partie posté-
rieure du péréion, la seule source de coloration de celui-ci. La couleur
des femelles varie avec l'état des embryons et on peut distinguer trois
phases successives :
1° Coloration jaune clair (1) : (œufs puis embryons jusqu'à l'apparition
des taches oculaires) ;
2° Coloration saumonée (rose sale avec semis de points plus orangés,
les yeux des larves) ;
3° Coloration grise, semée de points noirs (les yeux des larves) : larves
à terme, caractérisées par la présence d'un pigment oculaire noir, l'exten-
sion du réseau des chromatophores et l'épaississement des téguments.
III: — Colorations dues au contenu du tube digestif (réservoir intestinal
et organe entérique). — Ici réside, en ce qui concerne les larves (les adultes
également mais à un bien moindre degré), la source des couleurs brillantes
qui charment la vue de celui qui récolte des pranizes vivantes, parasites
sur des poissons ou menant une existence benthique.

A. — Coloration des pranizes.

Le lieu de la coloration est aisé à déterminer. On sait que chez la pra-

nize encore typique, i. e. a v a n t le début des modifications internes qui
préparent la métamorphose, la région dilatée du péréion (2) est occupée
presque entièrement par le réservoir intestinal rempli du matériel em-
prunté à l ' h ô t e ; les lobes de l'organe entérique ne jouent qu'un rôle
secondaire dans la teinte générale de la pranize car ils ne renferment
encore que peu de matériel nutritif, d'une couleur un peu différente, mais
dans l'ensemble voisine de celle de l'intestin.
B A T E , qui signale des pranizes vert d'herbe, bleu, gris-cendré, trans-
parentes et blanc sale, ajoute que la coloration varie avec l'état des œufs
(ce qui est vrai jusqu'à un certain point) et que la teinte bleue finit par se
changer en brun, « a circumstance t h a t is due to the reddish pigment cells
which mark the pereion of t h e young animal » ce qui est inexact (3) puis-
que les chromatophores rougeâtres appartiennent à un système tout
différent (ma I I e catégorie) de coloration.
D O H R N a le t o r t de considérer comme successifs et chez un même individu

(1) Ce t e r m e et les s u i v a n t s s ' a p p l i q u e n t à l'aspect externe des femelles.

( 2 ) Q U ' A N T H O N Y appelle a b d o m e n ( 1 9 2 2 , p p . 145-146).
(3) Il est invraisemblable de supposer, à la décharge de BATE, qu'il fait allusion
simplement à u n e a b o n d a n c e particulière de c h r o m a t o p h o r e s p é r é i a u x m a s q u a n t le
bleu intestinal. L e t e x t e est p a r f a i t e m e n t clair et son « b r u n » doit être ici (il s'agit
d ' u n a d u l t e Ç ) l'organe entérique.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 165

les états colorés qu'il a observés : la couleur «ist bei den jungsten Thieren
Orange, geht dann in schônes Griin ùber, darauf in dickes Milchblau u n d
schliesslich in ganz dunkles Viol et t und Schwarz ». P a r contre il a le
grand mérite de situer ces colorations en profondeur, dans le t u b e digestif,
mais paraît les considérer localisées dans l'organe entérique et ne mentionne
pas, comme source de coloration, le contenu de l'intestin lui-même, autre-
ment important.
Il f a u t a t t e n d r e le travail de B R I A N (1909) pour trouver enfin, sur la
coloration pranizienne et son origine, quelques renseignements précis.
Malheureusement l ' a u t e u r se t r o m p e (suivant D O H R N en cela) sur l'organe
contenu dans la dilatation péréiale (cf. p. 36) ; mais il affirme par contre
avec raison que la couleur est due au matériel ingéré, que la coloration
pourpre est due à du sang (de poisson) et il r e m a r q u e que c'est sur des
hôtes verts (Labridés) qu'il a t r o u v é les pranizes vert-azur. E n t e r m i n a n t ,
B R I A N semble douter que le vert des pranizes p a r a s i t a n t des Labres soit dû
à la présence dans leur t u b e digestif d'éléments e m p r u n t é s aux tissus du
poisson : « Forse questa corrispondenza di colori è solamente casuale,
poichè non crediamo che la Praniza potesse nutrirsi in questo caso délia
mucosa dell' ospite ; il f a t t o è perô c.urioso a rilevarsi in q u a n t o che pré-
senta una certa somiglianza con ben noto fenomeno' di mimismo per
colore proprio d'ait ri animali » (1909, p. 10). •
J ' a i moi-même brièvement mentionné le cas des pranizes comme appar-
t e n a n t à la catégorie des homochromies « syntrophiques » ou « nutri-
ciales » (1).
Une courte note d ' A N T H O N Y rapporte une intéressante observation,
faite sur les côtes bretonnes : « J ' a i r e m a r q u é que sur la Motelle ces para-
sites présentaient une teinte v a r i a n t du rouge-brun foncé au rose pâle,
alors que sur le Cotte et le Crénilabre ils présentaient une teinte verdâtre
plus ou moins foncée... Nous sommes en présence ici d ' u n cas très simple
de ce que l'on appelle l'homochromie nutriciale » (1922, pp. 146, 147).
J ' a i observé des faits analogues grâce à l'examen d ' u n grand nombre
de poissons à Monaco : alors que les pranizes recueillies sur des Labridés
étaient vert-bleu, avec parfois du rouge en plus, celles des autres hôtes
(Dentex, Mullus, Pagellus, etc., etc.) n'étaient jamais vertes mais variaient
du jaune au rouge foncé. On trouvera plus loin, enfin, le détail des obser-
vations faites au cours d'infections artificielles.
C'est donc bien d ' u n cas de coloration nutriciale (homochromique dans
le cas des poissons à pigment vert, Crenilabrus, Collus, Anguilla) qu'il
s'agit. L ' é t u d e détaillée du comportement des pranizes de Paragnathia
formica va nous p e r m e t t r e de préciser ces notions.

(1) N o t e s sur la c o l o r a t i o n e t l ' h o m o c h r o m i e (Revue Gén. Se., 33 e année, 15 j u i n 1922,

n» 11, p p . 324-325).
166 LES GNATHIIDifi

Si l'on effrite au printemps la vase des b a n q u e t t e s de t a n g u e où sont

creusés les terriers des Paragnathia on rencontrera des pranizes en grand
n o m b r e et posant sur le fond m a t et gris-noirâtre du s u b s t r a t u m les notes

FIG. 67. — Paragnathia formica.

I-V, pléopodes du mâle. — VI-X-XÏ, pléopodes et éventail caudal de la pranize.

vives de leurs brillantes couleurs, ambre, rubis, noir de jais, saphir ou

émeraude.
La répartition de ces larves en t y p e s de coloration bien définis n'est
pas chose facile car il f a u t distinguer deux cas principaux de disposition
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 167

de la coloration : la larve (1) p e u t être homochrome ou hétérochrome,

p a r exemple divisée dans le sens rostro-caudal en u n e portion antérieure
rouge et une postérieure verte. Comme cependant tous les passages exis-
t e n t , entre la pranize v e r t e et la pranize rouge, on classera les individus
d'après la couleur dominante. (2)
On distinguera trois t y p e s principaux de coloration c o m p r e n a n t chacun
u n certain nombre de modalités, définies p a r des variations d'ordres
différents (transparence-opacité, teinte claire ou foncée d ' u n e m ê m e cou-
leur). Les types t r è s foncés, bien entendu, se ressemblent et il sera, on
le conçoit, souvent difficile, voire impossible de déterminer si u n e pranize
noirâtre a p p a r t i e n t au groupe jaune, v e r t ou rouge.
D a n s les pages suivantes je donnerai l'analyse d ' u n certain nombre de
récoltes, d'abord de pranizes à t e r r e puis de larves parasites, a v a n t de
formuler quelques observations générales.

A. — Pranizes recueillies à terre (Courseulles).

lr» Récolte : Pâques 1922.

lre Catégorie: Jaune: 730

à) Blanc t r a n s p a r e n t , jaune translucide, j a u n e d'or, orange. 697
b) Orange vif translucide (« sucre de canne » ou « a m b r e »).. 4
c) J a u n e , orange m a t , rose clair, rose saumon 29
2« Catégorie: Vert: 172
à) Vert brillant translucide ( = v e r t émeraude) 167
b) Vert j a u n e . 2
c) Vert noir 3
d) Vert (postérieur) -f noir (antérieur) 3
3 e Catégorie : Rouge : 78
a) Brun-rouge (terre de Sienne brûlée) 43
b) Noir (du brun-rouge foncé a u noir franc) 35
2e R é c o l t e : F é v r i e r 1 9 2 4 .

l T e Catégorie : Jaune : 702.

a) Incolore 1
b) J a u n e translucide, du j a u n e pâle a u j a u n e orangé, avec
souvent du rouge (antérieur) 695
c) Orange et rose m a t , jaune m a t . 3

(1) P r e n a n t le t o u t pour la partie, ce que j ' e n t e n d s ici p a r larve se limite n a t u -

rellement, au point de vue de la morphologie exacte, à la portion dilatée d u péréion.
(2) Dans le cas rare d ' u n exact p a r t a g e des couleurs on p o u r r a évidemment attribuer
l'échantillon soit au groupe vert, soit au groupe rouge.
168 LES GNATHIIDifi

2 e Catégorie : Vert : 95.

a) Vert brillant translucide. 88
b) Vert j a u n e . 5
c) Vert + noir 2
3 e Catégorie : Rouge : 5.
a) Brun rouge à noir 5
Il f a u t ajouter à cette série une pranize que j'ai, dans l'analyse de la
récolte, qualifiée « grise » et impossible à classer avec certitude dans l'une
des trois catégories.
3e Récolte ; Pâques 1924.
re
l Catégorie: Jaune: 1272.
a) J a u n e brillant et jusqu'au brun 1252
b) Orange vif 3
c) J a u n e ou rose m a t . 17
2 e Catégorie: Vert: 111.
a) Vert brillant translucide 110
b) Vert jaune 1
3 e Catégorie : Rouge : 4.
a) Acajou foncé, noir 5
4 e Récolte : 1-2 f é v r i e r 1925

l r e Catégorie : Jaune : 455.

a) J a u n e brillant et jusqu'au brun, avec taches sombres
parfois 446
b) Rose m a t . 9
2 e Catégorie : Vert : 87,
a) Vert translucide (du vert jaune a u vert é m e r a u d e ) . . . 84
b) Vert + noir 3
3 e Catégorie : Rouge : 2.
a) Noir 2

B. — Pranizes parasites recueillies sur leurs hôtes.

1. — Anguilla anguilla (4 jours de fixation).
a) Rouge (pourpre) total 6
b) Rouge avec un peu de vert 1
c) Vert bleu total .„ 5
2. — Anguilla anguilla.
a) Rouge (pourpre) total 8
b) Rouge et jaune (r > j). 5
c) Vert et rouge (v > r) 6
d) Vert total 11
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 169

3. — Crenilabrus melops.
a) Vert-bleu t o t a l 7
4. — Crenilabrus melops.
v) Vert t o t a l 15
b) Rouge et v e r t ( v > r) 19
c) Coloration c o m p o r t a n t du jaune 7
5. — Gasterosteus spinachia.
a) Rouge t o t a l (ou r > j) 18
b) J a u n e t o t a l (ou j > r). 14
6. — Ammodytes tobianus.
• a) Rouge t o t a l (ou r > j) 106
b) J a u n e t o t a l (ou j > r) 23
c) Rouge vert 3
d) Vert t o t a l . 1
7. — Pleuronectes platessa (infection naturelle).
; » a) Rouge total, ou b r u n (brun-foncé) en a v a n t , jaune en
' arrière 7
b) J a u n e , a m b r é (1) 3
8. — Pleuronectes platessa (infection en aquarium)
a) Rouge t o t a l (ou r > j ) * 23
b) J a u n e t o t a l (ou j > ) , ou incolore 12
c) Rouge + v e r t 5
d) Vert t o t a l 3
r 9. — Gobius minutus.
a) Rouge t o t a l (ou r > j ) 58
b) J a u n e t o t a l (ou j > r ) 38
c) Incolore, translucide 19
10. — Gobius minutus microps (9 heures de fixation).
s a) Rouge t o t a l (ou r > j ) 39
: b) J a u n e t o t a l . . .99
c) j + 2 ou j > r ) 41
11. — Cottus bubalis (16-17 heures de fixation).
a) Rouge t o t a l 3
b) Vert total 2
c) Vert + rouge 11

Ces listes nécessitent quelques remarques. L a première est qu'il n'existe

chez les larves parasites que deux t y p e s de coloration (2) l'un que l'on

(1) H é m a t i e s rares ou p e u groupées.

(2) D a n s les pages suivantes V = v e r t , R = rouge, J = j a u n e .
170 LES GNATHIIDifi

p e u t qualifier globalement de jaune l ' a u t r e que l'on p e u t qualifier, avec

plus de précision (puisqu'il a d m e t bien moins de variantes que le pre-
mier) de vert La couleur rouge due à l'hémoglobine des hématies de l'hôte
p e u t accompagner les deux systèmes de coloration incompatibles entre
eux, car on a u r a des larves J et J + R, V et V + R mais jamais V + J.
Ici il f a u t préciser que cette affirmation s'entend pour des pranizes
n ' a y a n t parasité q u ' u n hôte, ou plusieurs individus d'une même espèce,
ou même plusieurs espèces d ' u n seul des groupes d'hôtes définis plus
bas. E n effet si l'on relève dans les listes des colorations praniziennes
groupées par hôte la présence des pranizes jaunes sur Crenilabrus ou de
pranizes vert bleu sur Ammodytes il s'agit d'individus qui, à la f a v e u r des
conditions artificielles de l'infection en a q u a r i u m , ont été détachées d ' u n
hôte puis en ont a t t a q u é un second se t r o u v a n t appartenir à une caté-
gorie chromatique d'hôtes différente. Que des cas analogues se puissent
produire dans la n a t u r e cela est bien évident quoique, en réalité, ils
doivent être rares.
Les deux t y p e s de coloration pranizienne sont fonction de l'existence,
parmi les poissons qui servent d'hôte, de deux groupes définis par une
capacité chromatique différente des tissus, en particulier de ceux qui
subissent l ' a t t e i n t e du cône rostral des pranizes.
Le premier comprend des poissons de couleur variable, jamais v e r t e
ni verdâtre. J e puis, d ' a p r è s mes observations, considérer comme a p p a r t e -
n a n t à cette catégorie au moins des espèces a p p a r t e n a n t a u x genres sui-
v a n t s : Ammodytes, Box, Callionymus, Carassius, Dentex, Gasterosteus,
Maena, Motella, Mullus, Oblata, Pagellus, Pleuronectes, Sargus, Scorpaena,
Serranus, Trachinus, Trachurus, Trigla, Urophycis. La très grande m a j o -
rité des poissons f o n t partie de ce groupe et la liste de ces genres cons- *
titutifs s'allongera indéfiniment à mesure que les observations se multi-
plieront.
Il n'en est pas de m ê m e du deuxième groupe qui contient des poissons
plus ou moins verts ; u n petit nombre d'espèces o n t été encore découvertes
et il semble que l'on trouvera peu, sur nos côtes, à a j o u t e r à une liste
comprenant l'anguille, les Cottus et les labres :
Anguilla anguilla, Cottus bubalis, Labrus festivus, Labrus turdus,
Labrus mcrula, Labrus bergylla (fide H E S S E ) , Crenilabrus pavo, Creni-
labrus melops, Crenilabrus Roissali.
Ces poissons sont les seuls connus pour pouvoir fournir a u x pranizes
qui les parasitent des m a t é r i a u x pigmentés (vert-bleu, vert) susceptibles
de colorer en v e r t chez les Gnathia larvaires puis chez les adultes la dila-
tation intestinale ou les lobes de l'organe entérique.
Il f a u t m a i n t e n a n t entrer plus a v a n t dans l'analyse des phénomènes
qui président à la répartition, dans l'intérieur de la pranize, des m a t é r i a u x
colorés ingérés.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE D U GROUPE 171

Constant et très i m p o r t a n t — dans le cas de pranizes hétérochromes,

i. e. a y a n t une coloration R + J ou R + V — est le f a i t que les m a t é r i a u x
rouges (hématies) sont ingérés postérieurement a u x m a t é r i a u x jaunes ou
verts (qui ne renferment pas d'éléments histologiques !) (1). De cette
succession résulte très généralement une position topographique anté-
rieure dans le cylindre d u réservoir intestinal pour le pigment hémoglo-

FIG. 68. — Paragnathia formica ÇF, céphalon.

1, coupe para-sagittale d u céphalon. —-2-1,'coupes transversales d ' a v a n t en arrière (a,muscles
mandibiliaires ; b, maxillipède ; c, pylopode ; d, glande maxillaire).

binique : cependant il p e u t arriver que les hématies se groupent dans u n e

zone longitudinale centrale, u n e « lumière » dans le réservoir intestinal (2)

(1) Or. p o u r r a i t a priori s u p p o s e r q u e ce f a i t n ' i m p l i q u e p a s succession, q u e le s a n g

est a b s o r b é total dès le d é b u t de la succion m a i s q u e les h é m a t i e s r e s t e n t g r o u p é e s
a u lieu de se r é p a r t i r d a n s l a m a s s e d u s é r u m . Cette h y p o t h è s e est i n v r a i s e m b l a b l e
p u i s q u ' i l existe des p r a n i z e s j a u n e s en t o t a l i t é , i. e. n ' a y a n t p a s i n g é r é d ' é l é m e n t s
figurés.
(2) Il est v r a i s e m b l a b l e q u e c e t t e localisation est en r a p p o r t a v e c u n e solidification
d é j à poussée d u m a t é r i e l p r i m a i r e ( J ou V), la p a r t i e c e n t r a l e d u réservoir r e s t a n t
p l u s p e r m é a b l e a u m a t é r i e l secondaire, à h é m a t i e s .
172 LES GNATHIIDifi

ou mêmes qu'elles parviennent jusqu'à la paroi postérieure du réservoir,

s'étalent dans cette région et donneraient l'impression de représenter le
matériel ingéré en premier lieu si un t r a c t u s pourpre ou b r u n â t r e ne reliait
cette masse postérieure à la partie antérieure, œsophagienne.
A partir de la larve segmentée, qui vient de se fixer, on peut obtenir
trois cas différents, parallèles dans les deux systèmes jaune et vert.
C'est ainsi que sur Gobius minutus microps on aura :
1. Rouge t o t a l ;
2. J a u n e total ;
3. Rouge -(- jaune (rouge antérieur).
Sur Anguilla anguilla on aura de même :
1. Rouge t o t a l ;
2. Vert t o t a l ;
3. Rouge + vert (rouge antérieur).
Reste à rechercher le déterminisme qui préside à l'obtention des résul-
t a t s observés. La solution du 3 e cas a p p o r t e r a ipso facto celle des deux
autres. Plusieurs facteurs peuvent être supposés intervenir.
!. — La position topographique sur le poisson n ' a aucune influence
sur la répartition des m a t é r i a u x colorés dans la pranize.
2. — L'état chimique du matériel n ' e n t r e pas, dans le cas qui nous occupe,
celui de pranizes jeunes, en ligne de compte. On pourrait supposer que
le matériel j a u n e ou vert serait le résultat d ' u n e transformation -chimi-
que (sous l'influence de glandes ou de cellules glandulaires) du sang
rouge. Comment alors expliquer l'absence d'éléments figurés (au moins
leur extrême rareté) dans le matériel non rouge, et comment a d m e t t r e
que l'activité histo-chimique de trois larves a p p a r t e n a n t à la même
espèce, dans un cas laisserait le sang intact et rouge, dans un deuxième
le rendrait j a u n e et dans un troisième v e r t ?
3. — La profondeur du plan de succion elle non plus n'intervient pas,
et l'on ne saurait a d m e t t r e que t a n t que les couches superficielles sont
atteintes le matériel ingéré est jaune ou vert puis, à partir d'une certaine
profondeur, rouge. E n effet la profondeur de succion, conditionnée par
l'anatomie des organes perforants des parasites, est identique pour tous
ceux-ci : la durée de la perforation proprement dite, de la surface au
capillaire, est excessivement brève et de plus cet acte ne s'accompagne
pas de succion. E n f i n il n ' y a pas dans l'épaisseur de la m e m b r a n e inter-
radiale d'une nageoire de Gobius de place pour deux plans de succion,
la larve s'établissant d'emblée, en quelques coups de maxillule, sur le
vaisseau sanguin d'où elle tirera les m a t é r i a u x nutritifs.
4. — E n i n v o q u a n t l'action d'une impossibilité physique, mécanique
au passage des globules sanguins de l'hôte dans le cas où le parasite est
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE DU GROUPE 173

J , V, ou R-f-J, R + Y l'on se rapprochera de ce que je crois la réalité,

mais il ne f a u d r a i t pas a t t r i b u e r cet obstacle mécanique à la larve
(pièces buccales, œsophage, etc.) car on ne le comprendrait ni temporaire
ni inégalement réparti chez les différents individus.
5. — P a r contre il semble licite de chercher la solution du problème
d a n s l'existence d'obstacles mécaniques (à la pénétration des globules dans
la larve) t e n a n t à l'hôte et non au parasite. Suivant la conformation

FIG. 69. — Paragnathia formica, larve.

Coupe sagittale, semi-schématique, du céphalon (a, conduit de la glande maxillaire ; h, sac
CKîlomique de la glande maxillaire ; c, glande para-antennaire ; d, maxillipède ; e, maxille ;
/, maxillule ; g, paragnathe ; h, mandibule ; i, labrum ; f , œsophage ; k, œsophago-tégu-
mcntaire antéro-dorsal ; /, œsophago-tégumentaire antéro-ventral ; m, cesopliago-tégumen-
taire postéro-dorsal ; n, œsophago-tentorial ; o, muscles œsophagiens intrinsèques ;
p, maxillipèdo-tentorial ;• q-r, maxillipedo-tégumentaires ; s, protracteur du t e n t o r i u m ;
t, tergum du somite du gnathopode; u, tentorium).
m
? r iTi J
de la plaie (1), et la disposition des l a m b e a u x de tissus qui doivent certai-
n e m e n t dans certains cas obturer sa lumière ou celle du canal aspirateur
de la larve, le liquide qui filtrera j u s q u ' a u réservoir intestinal aura une
composition différente.
1. — Dans un premier cas, la plaie ouverte au flanc du capillaire ne
laisse passer que du sérum : la larve est jaune pâle ou incolore.

(1) J ' a i p a r t i c u l i è r e m e n t en v u e ici le r é s e a u t r è s serré des f i b r e s d e r m i q u e s qui

p o u r r a i t bien ê t r e le p r i n c i p a l o b s t a c l e à la succion des h é m a t i e s et j o u e r s o u v e n t
p o u r le sang le rôle d e filtre.
174 LES GNATHIIDifi

2. — Après une période p e n d a n t laquelle la plaie a les caractères de

la précédente la larve parvient (en particulier p a r le jeu de ses pièces buc-
cales) à élargir suf fisamment la plaie pour p e r m e t t r e l'afflux des hématies
en même t e m p s que le sérum.
3. — La larve ici arrive d'emblée à perforer assez largement le vais-
seau pour p e r m e t t r e la succion immédiate d ' u n sang coloré (1).

Le cas des larves du système j a u n e p a r a î t donc éclairci : le matériel

ingéré est t o u j o u r s du sang, mais avec une division fréquente de celui-ci
en éléments figurés et sérum, ces deux parties p o u v a n t être ingérées simul-
t a n é m e n t , ou successivement, ou l'une (sérum) à l'exclusion de l ' a u t r e .
E n plus du sang p r o p r e m e n t dit il est bien évident que d'autres élé-
m e n t s peuvent être ingérés, selon le lieu et les modalités de la piqûre
(lymphe, cellules isolées, etc.).
E n ce qui concerne les larves du système vert, il s'agit aussi d'ingestion
de sang, et comme dans le cas précédent de sang t a n t ô t réduit à son
sérum, t a n t ô t complet, enfin parfois réduit d ' a b o r d à son sérum puis
complet (2). La partie verte représente donc le sérum avec, en plus (3),
un pigment vert. L a libéraion de ce pigment, présent dans les tissus super-
ficiels du poisson, est un résultat du t r a u m a t i s m e opéré p a r l'appareil
suceur de la pranize qui effectue une t r i t u r a t i o n des tissus colorés. J e
crois donc que la coloration en vert du sérum sanguin, a u x dépens des
pigments mis en liberté par les écrasements, déchirements, lacérations,etc.,
causés par la perforation, se fait au contact de ces éléments histologiques
endommagés (4), c'est-à-dire au point où aboutissent les stylets buccaux.
On pourrait objecter que le cône rostral é t a n t enfoncé dans le vaisseau
il n ' y a pas de place pour le contact du sérum avec des liquides ou des
tissus extérieurs a u vaisseau et plus près de la surface que lui. J e répondrai
d'abord que le cône rostral n'a rien d'étanche, que son plancher (maxilli-
pède) a d m e t de nombreuses fissures et d ' a u t r e p a r t que l'extrémité de ce
cône et des appendices inclus n'est nullement invariablement fixée avec
une précision m a t h é m a t i q u e au point perforé du vaisseau : l'animal
remue, les pièces buccales vibrent et il en résulte des déplacements qui
pour minimes qu'ils soient n'en suffisent pas moins à autoriser les vues
exposées plus h a u t concernant la coloration verte du sérum.

(1) Il existe p e u t - ê t r e des cas d'hétérochromie où le rouge est vraiment postérieur

a u j a u n e : il s'agirait alors d u r é s u l t a t a u cours de la succion d ' u n e o b t u r a t i o n partielle
de la plaie suffisante p o u r interdire le passage des hématies.
(2) D o n n a n t lieu à des larves V, R , R + V.
(3) Le sérum des poissons verts n'est pas, à m a connaissance, q u a n t à sa coloration,
différent de celui des a u t r e s poissons.
(4) Ou mieux a u c o n t a c t des liquides qui b a i g n e n t le point de succion d u rostre.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 175

B. Coloration des adultes.

L'intestin, atrophié, n ' e s t plus à compter parmi les organes dont le

contenu détermine la coloration de l'animal : le résidu brun-rougeâtre
qu'il renferme n'est jamais visible de l'extérieur, sauf chez les femelles
qui ont pondu et v o n t mourir. Au contraire les lobes de l'organe entérique,
qui ne jouaient dans la coloration larvaire q u ' u n rôle secondaire, se sont
considérablement développés et malgré l'épaisseur des t é g u m e n t s chez
le mâle, malgré l'abondance des produits sexuels chez la femelle, contri-
b u e n t à l'aspect chromatique du péréion des adultes.
Chez Paragnathia les lobes entériques occupant la partie postérieure
du péréion c'est celle-ci qui a p p a r a î t r a colorée. Chez le mâle comme chez
la femelle deux catégories de couleurs sont à distinguer pour ces organes :
le v e r t (1), et le brun (2) avec ses variétés, allant j u s q u ' a u noir.
A P â q u e s 1922, sur 65 femelles le contenu de l'organe entérique était
v e r t chez 10 individus, brun-rouge chez 55 autres. D e u x ans plus t a r d ,
à P â q u e s également, j'observais une proportion absolument similaire,
10 femelles à organe entérique vert contre 55 à organe entérique brun.
On t r o u v e aussi, parmi les mâles, des individus verts et d ' a u t r e s brun-noir :
la coloration de l'organe entérique des mâles est particulièrement apparente
chez ceux qui viennent de subir la métamorphose, et a v a n t que les tégu-
m e n t s ne soient durcis et opacifiés. Bien entendu les adultes verts pro-
viennent de larves de m ê m e couleur, les adultes b r u n s p r o v e n a n t de
larves a p p a r t e n a n t a u x catégories 1 et 3 signalées plus h a u t .
Sans croire que chez le m ê m e individu l'organe entérique d'abord vert
devient b r u n ensuite, il est évident que îa teinte se modifie avec l'âge et
qu'il p e u t se présenter des individus à organes entériques très foncés (3)
p r o v e n a n t d'une t r a n s f o r m a t i o n du contenu, primitivement d ' u n beau
vert.

(1) Plus ou moins olivâtre.

(2) B r u n rouge, terre de Sienne, b r u n noir, ambré.
(3) Vert-noir.
176 LES GNATHIIDifi

B. — ANATOMIE ET ONTOGENIE

A. Tégument.

Le revêtement chitineux des Paragnathia est d'épaisseur très variable :

c'est ainsi que celle-ci. qui est de 2 y. seulement sur le dos de la femelle ou
la dilatation péréiale de la pranize, a t t e i n t environ 20 a en certains points
de la capsule crânienne du mâle. Le tégument chitineux est continu et
ne contient pas d'autres canalicules que ceux qui se t r o u v e n t à la base
des soies.
L ' h y p o d e r m e est généralement extrêmement mince ; il peut atteindre
cependant une épaisseur considérable en certains points du t é g u m e n t
sternal de la pranize, où il est constitué par u n épithélium cylindrique
très h a u t .
Il est utile de signaler ici les diverses phanères que l'on rencontre sur
Paragnathia à l'exclusion naturellement des simples tubercules et autres
dépendances p u r e m e n t tégumentaires :
1° Soies simples, lisses, de tailles variables ;
2° Soies plumeuses non sensorielles (1) ;
3° Tiges plumeuses sensorielles ;
4° Épines simples, lisses ;
5° Épines lisses à pointe secondaire latérale ;
6° Épines courtes, coniques, pectinées ;
7° Épines grêles terminées par une surface ovale-allongée à bords
pectinés et distalement prolongée par un filet ;
8° Cônes sensoriels courts ;
9° B â t o n n e t s « olfactifs » ;
10° Écailles pectinées ;
11° Écailles saillantes, semi-circulaires, lisses.
Il f a u t dire ici quelques m o t s des chromatophores qui sont très dévelop-
pés chez les larves et absents chez les adultes. Ils appartiennent à deux
catégories : les uns sont b r u n s (mélanine), les autres jaunes ou jaunes-
verts (série amino-acide).
Chez le pullus éclos, les chromatophores sont répartis sur la face supé-
rieure et inférieure (1 chromât, pré-oculaire), du céphalon, les deux faces
du péréion et du pléon, le telson, le labre, la base des péréiopodes (basi-
podite et même parfois ischiopodite).

Ou a u moins à rôle sensoriel secondaire s'il existe.

 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 177

Chez la pranize parasite, la disposition est assez différente en ce qui

concerne le péréion qui est ici dilaté : à la face ventrale on observe généra-
lement u n e extrême ramification des chromatophores qui s'ont spéciale-
m e n t groupés le long des connectifs nerveux et des nerfs pédieux du 4 e pé-
réiopode (fig. 108) ; à la face dorsale ils sont infiniment moins nombreux,
localisés dans les régions extrêmes (antérieure et postérieure), a u t o u r
des insertions coxales et le long du t r a j e t de l'artère du 4 e péréiopode.

FIG. 70. —• Paragnathia formica, l a r v e .

1 - 6 , c o u p e s t r a n s v e r s a l e s d u c é p h a l o n , d ' a v a n t e n arrière (a, glande m a x i l l a i r e ; b, t e n t o r i u m ) .
•—- 7, c o u p e de la paroi d e l ' o r g a n e e n t é r i q u e (c, cellule d u tissu c o n j o n c t i f b o u r r é e d e
grains d ' e x c r é t i o n ; d, m u s c l e l o n g i t u d i n a l ) . — 8, d e u x é l é m e n t s d u m ê m e s y n c y t i u m .
— 9, n o y a u x aplatis de ce s y n c y t i u m (e-/, g-h, coupes successives -d'un m ê m e n o y a u ,
en f e r à c h e v a l ; i, a u t r e a s p e c t d e n o y a u ) .

A la base des péréiopodes 2-5, du côté rostral, existe une t a c h e pigmen-

t a i r e particulièrement a p p a r e n t e chez les individus qui sont sur le point
d e se métamorphoser : sa coloration brun-rouge ou terre de Sienne, diffère
sensiblement de celle des chromatophores bruns ordinaires.

B. — Tube digestif.
Comme D O H R N le faisait r e m a r q u e r à juste titre, l'appareil digestif est
ici é t o n n a m m e n t compliqué : « Zweifellos ist dies der complicirteste von
12
178 LES GNATHIIDifi

allen bei Crustaceen bisher b e k a n n t e n Verdaungstractus. Die dreifache

Zahl von Drùsenpaaren, der Magen, die riesigen Leberschlauche m i t
ihrem farbewechselnden Inhalt, der lange, darauf folgende, von Canâlen
zu Blasen sich erweiternde u n d von Blasen zu Canâlen sich veren-
gernde T r a c t u s — das f i n d e t sich meines Wissens bei keinen Crustaceen
wieder u n d erinnert eher an die Complicirtheit der gleichen Organe bei
den Insecten » (1870, p. 73).
A v a n t de pouvoir, après l'étude détaillée de la morphologie de l ' a p p a -
' reil digestif chez la larve et les adultes, préciser le rôle et le fonctionnement
de ses diverses parties, il est nécessaire de discuter quelques points généraux.
On divise c o m m u n é m e n t le t u b e digestif des Crustacés en trois parties,
antérieure, moyenne, et postérieure. L'emploi de ces termes devrait
t o u j o u r s supposer non seulement la connaissance a n a t o m i q u e et histolo-
gique des régions mais aussi, et surtout, celle de leur morphogénèse.
La division en trois régions répond en effet à l'existence d'éléments
d'origine différente,, le stomodseum (ectodermique), le mesodxum (endo-
dermique, comme les caecums entériques) et le proctodseum (ectodermi-
que). Sur l'extension relative de ces trois régions chez les Isopodes (et
p a r t a n t sur leur rôle physiologique) les auteurs sont loin d'être d'accord (1).
Alors que certains ( I D E , S C H O E N I C H E N ) a f f i r m e n t que t o u t e la partie com-
prise entre l'estomac m a l a x a t e u r et le r e c t u m est endodermique (malgré
l'intima chitineuse qui existe chez les types étudiés p a r ces auteurs), d ' a u -
t r e s ( G U I E S S E , G I E S B R E C H T ) reviennent a u x conceptions de Me M U R R I C H
et considèrent t o u t l'intestin comme proctodœal, le seul territoire endo-
dermique, s'il existe, p o u v a n t se trouver au point d'abouchement des
caecums entériques.. Ces opinions, divergentes q u a n t au point de vue
morphologique, ne le sont pas moins en physiologie et les auteurs récents
a d m e t t e n t que les cellules p r o p r e m e n t digestives sont localisées dans les
caecums.
La solution du problème est d'ordre embryologique ; l'on ne saurait d'ail-
leurs généraliser et étendre au groupe les observations effectuées sur une
espèce isolée et il est infiniment probablement qu'il existe sur ce point,
parmi les Isopodes u n e grande variété de comportement. S'il semble bien
q u ' a u moins chez Asellus, Sphaeroma, Oniscus, etc. l'intestin « moyen »
soit ectodermique il n'en est pas de même chez Paragnathia où l'observa-
tion du point de soudure mesodseo-proctodseale me permet de considérer
comme endodermique toute la partie de tube digestif située entre l'extrémité
postérieure de l'estomac (au débouché du canal impair des caecums) et
la vésicule pré-rectale, c'est-à-dire t o u t le réservoir intestinal prani-

(1) Ce q u i t i e n t a u d é f a u t d e c o n n a i s s a n c e s e m b r y o l o g i q u e s , e t à l ' u n i q u e considé-

r a t i o n des d o n n é e s d e l ' o b s e r v a t i o n histologique. Il s e m b l e b i e n q u e les é p i t h e l i u m s
i n t e s t i n a u x c h i t i n o g è n e s s o i e n t t o u j o u r s p r o c t o d s e a u x (ectodermiquesV
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 179

zien. Si la conception de S C H Œ N I C H E N se vérifie chez les Gnathiidés

(alors qu'elle semble erronée en ce qui concerne les espèces étudiées par
l'auteur) le comportement physiologique de l'appareil digestif est, par
contre, p a r f a i t e m e n t conforme a u x observations de Gui.ESSE, l'intestin
ne servant que de réservoir et l'absorption ne s ' o p é r a n t que dans les
csecums.
L ' é t u d e naturelle du t u b e digestif doit commencer p a r celui de la
pranize et se poursuivre par l'examen des modifications, très semblables
chez les deux sexes, qui surviennent chez l'adulte.
Chez la larve le t u b e digestif comprend les éléments suivants :
1. — Stomodœum :
a) Bouche ;
b) Œsophage ;
c) Estomac.
2. — Mesodxum :
d) Réservoir intestinal ;
e) Caecums entériques.
3. — Prododœum :
/) Vésicule pré-rectale ;
g) R e c t u m ;
h) Anus.
a) La bouche. — L'orifice buccal de la pranize, situé dans le prolonge-
m e n t de la gouttière ventrale du r a p h é du labre est limité ventralement
p a r la partie médiane des p a r a g n a t h e s (lèvre inférieure).
b) Œsophage. — L'œsophage est un t u b e chitineux rigide qui à partir
de la bouche se dirige obliquement vers la partie postérieure et supérieure
du céphalon et se termine, au niveau du trou occipital, p a r son abouche-
m e n t avec l'estomac. La section œsophagienne, comme chez un grand
n o m b r e de Péracarides, est, dans l'ensemble, en X . On note cependant
de notables variations dans la forme de cet X , dont les bras supérieurs
sont t o u j o u r s plus développés que les inférieurs (fig. 76 F-I). La partie
qui succède immédiatement à la bouche est très haute, comprimée laté-
ralement ; les branches sont courtes et rectilignes ; le secteur suivant
possède une section plus large, moins élevée, à branches régulièrement
recourbées, en sens inverse les unes des autres ; à l'intérieur du collier
œsophagien qui est ici un canal étroit, la section œsophagienne a t t e i n t sa
réduction m a x i m a , et figure un X surbaissé d o n t les branches inférieures
présentent une courbure régulière vers le h a u t , tandis que les supérieures
(qui leur sont cette fois parallèles) ont à leur bord médio-dorsal une in-
cisure séparant les deux S couchés des branches.
E n f i n , de la sortie du t u b e n e r v e u x à sa terminaison postérieure,
180 LES GNATHIIDifi

l'œsophage a une section de taille de nouveau agrandie, à branches recti-

lignes.
La musculature de l'œsophage comprend deux catégories de faisceaux :
ceux qui réunissent entre elles les branches de l ' X , et ceux qui réunissent
l'œsophage d ' u n e p a r t au tentorium, d ' a u t r e p a r t à la paroi du céphalon.
Les muscles propres de la paroi œsophagienne f o r m e n t sur chaque face
de l'œsophage une lame à peu près continue (sauf à l'intérieur du collier
nerveux) : les fibres réunissent deux à d e u x les sommets des branches
de l ' X et l'on a des faisceaux dorsal, ventral, l a t é r a u x .
Les muscles extrinsèques sont au nombre de 4 paires, d o n t les insertions
œsophagiennes sont localisées a u x extrémités, en a v a n t et en arrière du
collier nerveux. Les d e u x paires antérieures s'insèrent sur l'œsophage en
a v a n t des yeux : la paire supérieure ( dilatateurs an t oro-supérieurs) est
fixée d'une p a r t au t é g u m e n t céphalique dorsal et, d ' a u t r e p a r t , au fond
du sinus médio-dorsal limité par les branches supérieures ; la paire infé-
rieure ( = dilatateurs antéro-inférieurs) réunit les faces latérales de l'œso-
phage à une endapophyse située en a v a n t de l'œil, à la base des antennes.
Des deux paires postérieures, la dorsale ( = dilatateurs postéro-supé-
rieurs) est semblable, q u a n t à ses insertions, à son homologue antérieur.
La paire ventrale ( = dilatateurs postéro-inférieurs) fixée d ' u n e p a r t
a u t o u r des branches inférieures de l ' X , s'insère, de l'autre, non sur le
t é g u m e n t mais sur le t e n t o r i u m ; c'est u n faisceau court mais très puis-
sant.
c) Estomac. — Si l'on est fondé à qualifier de « broyeur », de « mastica-
teur », ou seulement de « m a l a x a t e u r » l'appareil qui chez les Isopodes
n o r m a u x sépare l'œsophage de l'intestin, il semble difficile d'employer
ces termes pour l'organe homologue des pranizes, que, sans préjuger de
sa fonction physiologique, je nommerai simplement estomac.
L'estomac est une poche de petite taille (mesurant seulement 0,10
X 0,06 mm.) située à la limite du céphalon et du premier somite péréial
libre. Comme D O H R N l ' a v a i t déjà remarqué, l'estomac, examiné même à
un faible grossissement, présente un dessin très net en forme d ' X , résul-
t a n t de la disposition de sa cavité, et p a r t a n t , de celle des parois chiti-
neuses qui la délimitent (fig. 73).
Le point d ' a b o u c h e m e n t de l'œsophage dans l'estomac est t o u j o u r s
postérieur à l'extrémité antérieure de ce dernier et, en vue dorsale, les
lignes joignant le sommet des branches antérieures de l ' X stomacal au
pylore sont f o r t e m e n t obliques vers l'arrière.
L ' é t u d e de huit coupes transversales (fig. 71) se succédant d ' a v a n t en
arrière nous renseignera sur la morphologie de cet appareil.
La coupe 4 présente une cavité de f o r m e complexe a y a n t l'aspect
d'un H sur la b a r r e duquel s'érigerait un Y. Les branches divariquées
de cet Y sont très comparables a u x branches supérieures de l ' X œso-
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 181

phagien d o n t elles sont la prolongation en arrière. D e u x replis (délimi-

t a n t le m o n t a n t de l'Y) pendent de la voûte dans la cavité. Au plancher on
aperçoit une saillie tronquée à cuticule forte (pièce A), séparée des parois
latérales p a r deux fentes arquées (une de chaque côté) qui existent sur
t o u t e la longueur de l'estomac.
Sur la coupe 5 on r e m a r q u e la réduction de l'Y supérieur et des replis
de la v o û t e (qui d'ailleurs se compliquent d ' u n sinus transverse contri-
b u a n t à isoler la saillie latérale ou pièce B). Sous A on aperçoit un recessus

F m . 71.
Paragnathia formica, larve. — 1, pullus, pléon exclus, v u e dorsale. — 2-11, coupes t r a n s -
versales d e la région s t o m a c a l e , d ' a v a n t en arrière (a-e, saillies i n t e r n e s de l ' e s t o m a c ) . —
Gnathia maxillaris, Q . — 12, c o u p e t r a n s v e r s a l e d u c é p h a l o n . — 13, c o u p e t r a n s v e r s a l e
d a n s la p a r t i e i m m é d i a t e m e n t p o s t - c é p h a l i q u e d u péréion. — 14, c o u p e t r a n s v e r s a l e d a n s
la région a n t é r i e u r e de la d i l a t a t i o n péréiale. (a, m a x i l l i p è d e ; b, t u b e digestil ; e, organe
e n t é r i q u e ; d, c h a î n e n e r v e u s e ; e, p y l o p o d e ; /, oostégite d u p y l o p o d e ) .

c o n t e n a n t une portion pleine (C) qui a été comme tirée obliquement en

a v a n t et vers le bas dans ce cul-de-sac qui se poursuit en arrière par la
gouttière étroite où débouche le conduit impair des csecums entériques.
La coupe 6 passe par le bord postérieur de C, sous lequel on distingue
les bourgeons des pièces D. Les pièces B sont ici régulièrement convexes.
Le plafond de la cavité stomacale s'est simplifié.
Sur la coupe suivante (7) la partie dorsale de la lumière n'a pas changé ;
par contre on distingue, ventralement a u x pièces D, l'amorce des pièces F..
182 LES G N A T H I I D i f i

La scissure qui les sépare s'accentue sur la coupe 5, les pièces D s'écar-
t a n t et apparaissant au centre.
Sur la coupe 8 les caractères de l'estomac sont les mêmes ; l'épaississe-
m e n t cuticulaire de D est ici contourné et s'oppose à un épaississement d e B .
La coupe 9 m o n t r e un élargissement de la gouttière du plancher que
l'on peut considérer comme a p p a r t e n a n t déjà au conduit entérique
impair. La lumière de l'estomac s'est simplifiée : les pièces E n ' o n t pas
changé, mais la portion épaissie de B est réduite à un bourrelet latéral
peu saillant.
Sur la coupe 10 le canal entérique est individualisé ; la section du t u b e
digestif est dorsalement prolongée en f o r m e de triangle aigu.
D a n s cette description j'ai à dessein désigné p a r des lettres les saillies
qui ornent la paroi interne de l'estomac ; il n'est pas possible en effet, on
le verra, de comparer avec sécurité l'estomac pranizien à celui des Isopodes
normaux, broyeurs.
L ' é t u d e de l'estomac des Isopodes est encore très peu avancée : alors
qu'elle a été maintes fois esquissée pour le genre Asellus et les Oniscides,
on ne sait rien — ou presque du comportement des autres groupes.
Une étude comparative de ces appareils serait du plus h a u t i n t é r ê t
et mériterait — malgré sa grande difficulté — d'être entreprise. Il y aurait
lieu en particulier d ' e n t r e p r e n d r e l'élude de l'estomac dans la série des
Flabellifères, des Cirolcina a u x Cymothoa.
L'estomac des Gnathiidés (ou mieux celui des pranizes, puisque les
adultes en sont privés) est par r a p p o r t à celui des types n o r m a u x que j'ai
examinés très a b e r r a n t , si bien que, t a n t que des types intermédiaires
n ' a u r o n t pas été découverts, les comparaisons resteront hypothétiques
J e considère en effet comme u n simple cas de convergence le f a i t que l'esto-
m a c des Cymothoidés que j'ai examinés (Anilocra, Nerocila, Meinertia) ait
en commun avec celui des Gnathiidés un certain nombre de caractères les
séparant l'un et l ' a u t r e des types broyeurs (absence de lame recouvrante,
réduction des plaques qui ne p o r t e n t jamais d'épines mais au plus une
simple striation transversale, etc. Ces deux estomacs (Gnathiidés et
Cymothoidés) sont d'ailleurs très différents.
Il f a u t donc renoncer pour le m o m e n t à distinguer dans l'estomac des
pranizes les homologues des pièces normales (1). S'il semble que B soient
bien les lateralia, D et E résultent-ils d ' u n e division des infero-lateralial A ne
serait-il pas, p l u t ô t q u ' u n infero-medianum, le résultat d ' u n e soudure
médiane des infero-lateralial (2).

(1) Q u a n t à la question de savoir si l'on p e u t découvrir des homologies entre l'esto-

m a c des Isopodes et celui des Décapodes, ce n ' e s t é v i d e m m e n t p a s l ' é t u d e des Gna-
thiidae qui saurait la résoudre.
(2) Voir, concernant l ' a n a t o m i e comparée de l'estomac des Isopodes, u n intéressant
travail de B A R N A R D , « T h t digestive canal of Isopod Crustaceans » ( T r a n s . Roy. Soc.
South Africa, x n , p a r t 2, décembre 1924, p p . 27-36, fig. 1 et pl. III).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 183

Q u a n t à la fonction de l'estomac de la pranize il ne p e u t être question

d ' u n rôle malaxa Leur ni m ê m e f i l t r a n t , comparable à celui de l'estomac
des Isopodes non suceurs. Il s'agit plutôt d ' u n appareil d'occlusion com-
plexe, s'opposant au reflux du contenu intestinal vers la bouche et à la
pénétration directe du sang sucé dans l'organe entérique, mais p e r m e t t a n t
le passage des liquides de l'intestin dans l'organe entérique. Peut-être
l'estomac participe-t-il pour une p a r t , grâce à sa musculature, au rôle
suceur proprement dit de l'œsophage.
d) Réservoir intestinal. — L'intestin se présente, chez la pranize para-
site, dans les segments III-V (5-7) comme une très v a s t e poche cylin-
drique, occupant t o u t e la cavité du corps dans cette région et contenant
le matériel soustrait à l'hôte p a r succion (1).
A la fin de la vie embryonnaire, ce réservoir, tapissé d ' u n épithélium
normal, est irrégulièrement plissé : les limites cellulaires, vues de face,
s'engrènent à la manière de certaines cellules endothéliales ou d'éléments
épidermiques de végétaux (fig. 74). Chez la pranize parasite, l'épaisseur
de la paroi est très réduite : comme chez les adultes l'épithélium est syn-
cytial (fig. 84 B).
Un puissant réseau de fibres musculaires transversales et longitudi-
nales, enveloppe l'organe et y dessine des champs quadrangulaires. A la,
partie antérieure, rétrécie, de l'intestin, la paroi dans ces espaces libres
entre les sangles musculaires, se b o m b e et la surface intestinale, vue de
l'extérieur, paraît bosselée, perlée.
é) Caecums entériques. —- L'organe entérique se présente, chez la
pranize, sous la forme d ' u n sac bilobé, ventral, et occupant la partie anté-
rieure du péréion. Les deux caecums — qui sont t o u j o u r s courts sans
jamais présenter la f o r m e tabulaire si fréquente chez les Péracarides —
débouchent à la face ventrale de l'estomac par u n canal commun (2).
La structure histologique des caecums est conforme à ce que l'on sait
de celle-ci chez d'autres Isopodes. La paroi est formée d ' u n épithélium
syncytial et d'une t u n i q u e musculaire. Les éléments de l'épithelium attei-
gnent de très fortes tailles, faisant saillie dans la cavité du caecum à la
manière de véritables villosités ; ils renferment d ' a b o n d a n t e s gouttelettes
de graisse. Les n o y a u x qui sont énormes (jusqu'à 0,10 m m . ) ont des aspects
très variables, p e u v e n t être allongés, étirés, étranglés, recourbés, si bien
que deux coupes successives d ' u n même noyau simulent une amitose.
Il p e u t y avoir u n ou plusieurs nucléoles (figs. 70/7-9, 75 D).
Chez le mâle ou la femelle, où les caecums entériques sont co^sidérable-

(1) Les Flabellifères parasites, ou t o u t a u moins h é m a t o p h a g e s , p r é s e n t e n t aussi

u n e v a s t e dilatation intestinale (cf. le t u b e digestif d'Aega psora in : C A L M A N [ 1 9 0 9 ,
fig. 128, p . 208]).
( 2 ) Il est bien p r o b a b l e qu'il en est de m ê m e chez la p r a n i z e figurée p a r D O I - I H N
c o m m e a y a n t des csecums d é b o u c h a n t dans l'estomac p a r d e u x c a n a u x .
184 L E S GNATHIIDifi

m e n t dilatés l'épaisseur de la paroi syncytiale* est très faible (0,002 —

0,004 mm.) ; l'on y t r o u v e de longs n o y a u x aplatis semblables à ceux de
l'intestin.
D a n s le canal médian qui f a i t communiquer les cœcums entériques
proprement dits de [la pranize avec l'estomac, les cellules sont normales
et beaucoup plus régulières que dans la région postérieure de l'organe.

FIG. 72. — Paragnathia formica Q .

A-F. Coupes transversales successives dans la partie postérieure d u céphalon et le péréion
(a, atrium génital ; b, communication atrio-utérine ; c, utérus ; d, t u b e digestif ; e, chaîne
nerveuse). — G. Coupe sagittale médiane de la partie antérieure d u corps. (N. B. Les
lettres sont interverties par erreur; lire G pour D, D pour E , E pour C.)

Un réseau de fibres musculaires tapisse la surface externe d e l'organe :

elles donnent lieu à des m o u v e m e n t s péristaltiques faisant passer alter-
nativement d'une poche dans l ' a u t r e le contenu — t o u j o u r s liquide —
des caecums, processus que l'on observe de très bonne heure chez l'em-
brvon et qui provoque un brassage très complet du matériel à digérer.
/ ) Vésicule. — E n arrière du réservoir intestinal on trouve la vésicule
(d'origine proctodseale) qui a p p a r a î t sous l'aspect d ' u n e poche plissée,
hyaline, remplie d ' u n liquide épais. On voit, en coupe, qu'il s'agit d ' u n e
vésicule fripée, à plis n o m b r e u x d o n t les parois sont presque accolées,
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 185

séparées qu'elles sont par une étroite lumière entièrement obturée par
u n matériel a y a n t une grande affinité pour l'hématéine et d o n t la signifi-
cation comme l'origine restent énigmatiques. La paroi est tapissée d'un
épithélium syncytial bas.
g) Rectum. — Le rectum, qui parcourt en ligne droite t o u t le pléon,
de la vésicule à l'anus, est u n t u b e de très faible diamètre (1), dont les

FIG. 73. FIG. 74. — Paragnathia formica,

Paragnathia formica, larve, e m b r y o n âgé, a s p e c t de l'épi-
e s t o m a c , î a c e sternale. t h é l i u m i n t e s t i n a l (ad viv.).

parois sont accolées s u i v a n t une ligne d'aplatissement dorso-ventral.

L ' i n t i m a des éléments qui f o r m e n t le syncytium est épaisse, chitineuse.
Le t u b e rectal, aussi bien chez la larve que chez l'adulte, n'est jamais
fonctionnel : c'est précisément l'absence de fèces qui le rend impossible
à distinguer sur le vivant, sauf sur de très jeunes larves.
L ' a n u s est présent, très net, sous la f o r m e d ' u n e fente longitudinale
ouverte sous le telson au niveau d u sympodite des uropodes, à la partie
postérieure d'une région tégumentaire épaissie mentionnée ailleurs (p. 81).
Le t u b e digestif des adultes est très semblable chez les deux sexes.
Il est par contre très différent de celui de la pranize. Si la bouche et l'œso-

(1) 0 , 0 2 2 x 0,011 m m . dans sa p a r t i e antérieure.

186 LES GNATHIIDifi

pliage subsistent, il n ' y a plus d'estomac proprement dit de forme com-

plexe : à la suite de la m u e cet appareil s'est simplifié, devenu une
dilatation simple, sans plaques chitinisées.
Le réservoir intestinal est vide : il ne contient plus q u ' u n résidu non
utilisé qui subsiste j u s q u ' à la m o r t ; il se présente sous l'aspect d ' u n trac-
t u s de très faible diamètre et sa lumière, sauf au niveau du fuseau excré-
mentitiel, est virtuelle. Sa paroi naturellement très plissée, irrégulière-
m e n t , sous l'action du réseau musculaire, est tapissée d ' u n syncytium
épithélial.
L a vésicule et le r e c t u m sont semblables a u x homologues praniziens.
Les caecums entériques contiennent chez l'adulte les réserves alimen-
taires a u x dépens desquelles celui-ci subsiste,, car il ne prend à aucun
m o m e n t , à partir de la m é t a m o r p h o s e (1) la moindre nourriture. Aussi
occupent-ils de vastes surfaces. Chez le mâle ils remplissent à peu près
la division postérieure du t h o r a x où rien ne gêne leur extension, les tes-
ticules é t a n t de taille minime ; ils sont ici beaucoup plus longs que chez
la pranize et réunis aussi à l'estomac par u n canal impair. Chez la femelle
l'immense développement des utérus gravides a refoulé l'organe entéri-
que t o u t au fond du péréion, postérieurement. Les cœcums sont plus ou
moins sphériques, forme qu'on leur voit après la ponte alors qu'ils peuvent
s'étaler librement et flotter dans la cavité somatique. J ' a i acquis la
certitude que l'organe entérique de la femelle adulte a souvent perdu sa
connexion avec l'estomac (2) et qu'il est libre. J e n'ose d'ailleurs affirmer
qu'il en soit toujours ainsi et q u ' u n t r a c t u s filiforme ne subsiste pas par-
fois, vestige du canal impair.
Chez les femelles du genre Gnathia les lobes entériques n'émigrent pas
et demeurent antérieurs, a f f e c t a n t généralement la forme d ' u n fer à
cheval à concavité postérieure.
La structure histologique des cœcums des adultes est semblable à
l ' é t a t pranizien, mais avec quelques différences dans la disposition
des éléments. Chez la femelle la paroi caecale est excessivement mince
p a r t o u t , é t a n t distendue par le contenu de l'organe : On n ' y observe
plus rien de semblable a u x énormes saillies irrégulières des cellules dans
la cavité. Chez le mâle la variabilité d'épaisseur de la paroi est considé-
rable, des points voisins du syncytium é t a n t h a u t s respectivement de
0,004 m m . et de 0,037 m m .
Le système digestif des Paragnathia est u n cul-de-sac ; le r e c t u m
atrophié n'est jamais fonctionnel. D e u x organes se p a r t a g e n t les fonctions
digestives. Le réservoir intestinal et les caecums entériques, le premier

(1) Plus e x a c t e m e n t à p a r t i r d u m o m e n t où la pranize cesse de p o m p e r les liquides

organiques du poisson, bien a v a n t la m é t a m o r p h o s e elle-même, q u i a lieu à terre.
(2) A la suite de son refoulement.
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE D U GROUPE 187

n ' é t a n t jamais q u ' u n accumulateur provisoire, e m m a g a s i n a n t le matériel

que l'organe entérique est seul capable d'assimiler (1).
à vrai dire, le Gnathiidé est un r u m i n a n t (2) qui r u m i n e deux fois dans
son existence, la première à l ' é t a t d'embryon, la seconde après la succion
des liquides organiques d ' u n poisson.

FIG. 75. —: Paragnathia formica.

A. Coupe sagittale semi-schématique d ' u n pullus (A, glande para-antennaire ; 6, glande maxil-
laire ; c, glandes en rosette ; d, ganglion du somite péréial 3 ; e, néphrocytes péricardiques ;
f , ganglion du somite péréial 7 ; g, id. du somite 8 ; h, ganglions pléonaux soudés 5-6 ;
œsophage ; j, estomac ; Je, intestin ; l, organe entérique ; m, vésicule intestinale ; n, cœur ;
o, organe cardiaque ; p, aorte principale ; q, rectum). — B. Reploiement en accordéon de
la membrane d'union'entre les segments péréiaux 5-6 et 6-7. — C. Coupes de pléopodes. —
D. Noyau géant de l'épithélium de l'organe entérique. — E . Coupe transversale du pléon
d'une pranize (a, cavité du cœur ; 6, corps cardiaque ; c, néphrocytes péricardiques en
guirlandes ; d, rectum ; e, ganglion nerveux). — F - I . Schémas des sections différentes de
' l'œsophage, d ' a v a n t en arrière.

La première rumination (fig. 76) consiste d a n s le passage du vitellus

dii f u t u r intestin puis de l'intestin dans les caecums entériques. Ce pro-
cessus se poursuit j u s q u ' à l'éclosion : à ce m o m e n t en effet le mesodgeum

(1) L e r o u g e n e u t r e en c o l o r a t i o n v i t a l e i n d i q u e u n e r é a c t i o n acide p a r u n e t e i n t e
d ' u n b e a u rose.
(2) Chez lequel le mesodeeum serait la p a n s e e t les caecums e n t é r i q u e s les p o c h e s
accessoires.
188 LES GNATHIIDifi

est vide (ou presque) et plissé, alors que les cœeums gonflés occupent une
place considérable. À mesure que le vitellus pénètre dans les cœcums il y
subit u n e transformation, qui se t r a d u i t par l'aspect presque homogène
d u vitellus entérique (en voie de digestion) alors que celui de l'intestin
(vestiges de celui de l'œuf) comporte les sphérules réfringentes typiques.
Le stomodœum et le proctodœum se sont formés p e n d a n t ce t e m p s ; ce
dernier s'est abouché avec la partie postérieure du mesodœum mais ne

FIG. 76. — S c h é m a s de la disposition d u t u b e digestif a u x d i f f é r e n t s s t a d e s

d e Paragnathia formica.
A E m b r y o n s e t larve. — F . Mâle. — G. Femelle. — H . T a b l e a u e x p r i m a n t l'évolution
d u réservoir intestinal (O e t de l ' o r g a n e e n t é r i q u e (e) (les t e m p s é t a n , porlés en abcisses,
l ' é t a t des organes en o r d o n n é e s ) , p o u r u n individu p a s s a n t i m m é d i a t e m e n t sur un
h ô t e , dès son éclosion. (a, milieu de la l r e r u m i n a t i o n ; b, l r e o p p o s i t i o n , c h e z la l a r v e à
t e r m e ; c, 2 e opposition c h e z ta p r a n i z e p a r a s i t e ; d, milieu d e la 2 e r u m i n a t i o n ) . Les
t r a c é s ea et ia s ' a p p l i q u e n t a u cas d ' u n e l a r v e d e v a n t a t t e n d r e u n c e r t a i n t e m p s e n t r e ïa
f i x a t i o n et l'éclosion.

semble jamais a d m e t t r e la pénétration de m a t é r i a u x intestinaux que dans

la vésicule, à l'exclusion du rectum.
Au m o m e n t où le pullus éclôt, les deux organes (entérique et intestinal)
sont dans des états exactement opposés, l'un plein, l ' a u t r e vide. La phase
de dissémination des larves et la recherche de l'hôte (le m o m e n t d'activité
musculaire m a x i m u m de l'espèce, avec le t r a j e t , après la phase parasite,
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 189

de l'hôte au terrier dans la vase) voient l'achèvement de la consommation

des réserves entériques.
Il pourra donc exister un point de son évolution où la larve aura u n
appareil digestif entièrement vide, l'absorption du vitellus embryonnaire
é t a n t effectuée, et l'alimentation au dépens d ' u n hôte n ' é t a n t pas encore
commencée.
Quelques heures après la fixation sur le poisson le réservoir intestinal
est gonflé et le péréion distendu par le matériel ingéré qui, liquide à
l'origine, prend une consistance de plus en plus dure j u s q u ' à rappeler
celle de certaines gommes (exsudais des arbres fruitiers, par exemple).
Les phénomènes d o n t le réservoir intestinal est le siège alors seraient
justiciables d'une étude particulière : il f a u d r a i t suivre les modifications
subies par le sang d u poisson (1) et les phases de sa coagulation, qui est
d'ailleurs provisoire.
E n effet, à partir d ' u n m a x i m u m de distension de l'intestin, on assiste
à un processus inverse de celui qui vient d'avoir lieu, très semblable à
celui qui s'opère chez l ' e m b r y o n : c'est une seconde rumination. La
substance à consistance grasse qui remplit le réservoir intestinal, se liquéfie
(sous quelle action, on l'ignore) et, retourne à l'estomac (2) et passe de
là dans les caecums entériques où elle restera désormais définitivement
liquide. T o u t le matériel accumulé d u r a n t la vie parasitaire ne gagnera
cependant pas les caecums qui se dilatent alors considérablement :
l'intestin contiendra t o u j o u r s u n résidu alimentaire, sorte de fuseau
foncé (rougeâtre) et compact qui marque, chez les adultes, l'emplace-
m e n t du réservoir intestinal pranizien (fig. 109 I).
La métamorphose est sensiblement synchronique de la fin de la seconde
rumination. Les organes entériques qui contiennent alors les réserves
aux dépens desquelles se nourrira l'adulte sont t r è s gonflés.
L'évolution du t u b e digestif, de l'embryon à l ' a d u l t e p e u t se résumer
ainsi :
l r e Phase ( l r e rumination) : passage chez l ' e m b r y o n du vitellus de
l'endoderme dans les caecums ;
2 e Phase : a) achèvement de la consommation du vitellus entérique ;
b) gonflement par les liquides de l'hôte du réservoir intestinal, ces deux
m o m e n t s p o u v a n t coïncider plus ou moins d a n s le t e m p s ou le second
suivre même le premier ;
3 e Phase (2 e r u m i n a t i o n ) : passage, chez la pranize qui va se m é t a m o r -
phoser, du matériel intestinal dans les caecums qui se gonflent et resteront
tels d u r a n t t o u t e la vie adulte, l'intestin d e m e u r a n t vide.

(1) Les n o y a u x des h é m a t i e s r e s t e n t longtemps visibles sur des coupes, etc.

(2) É v i d e m m e n t sous l'action des muscles p u i s s a n t s d u réseau de la paroi intes-
tinale.
190 L E S GNATHIIDifi

Le f a i t admis, ici pour les Gnathiidés, que les vraies cellules digestives
sont celles des cœcums, est conforme à ce que l'on sait des a u t r e s Isopodes
où l'intestin est considéré p a r G U I E S S E comme u n « simple t u b e évacua-
t e u r » (1).
Q u a n t au rôle joué p a r les caecums comme organe de réserve il paraît
constant, à des degrés divers, chez les Malacostracés. Ici il y a deux accu-
m u l a t i o n s successives au cours de l'ontogénèse, celle du vitellus chez l'em-
bryon, celle de matériel d'origine externe chez la pranize âgée et l'adulte.

FIG. 77. — Paragnathia formica, larve.

A. Chromatophores bruns et jaunes rétractés d'un embryon mort, face supérieure du céphalon.
B. Chromatophores de l'embryon, face sternale du péréion. — C. Id. — D . Chromato-
phores brun pâle du céphalon d ' u n pullus.

C. — Tissu conjonctif.

La seule formation i m p o r t a n t e à signaler ici est le corps gras.

Celui-ci se présente chez la pranize sous la f o r m e d'une nappe inter-
posée, dans la dilatation péréiale, entre l'hypoderme et le réservoir intes-
tinal. Cette couche n'est pas continue mais forme un réseau de travées

(1) Il est v r a i q u e cet i n t e s t i n - l à s e m b l e b i e n ê t r e proctodseal alors q u e celui d e

Paragnathia n e l'est n u l l e m e n t .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 191

irrégulièrement anastomosées, composées de cellules adipeuses où la

graisse se présente en très petites gouttelettes : ce tissu est analogue à
celui qui a été décrit et figuré chez les Cumacés par B U R M E I S T E R (Beitràge
zur Anatomie und Histologie von Cuma R a t h k i i KR. Iftaug. Dissert.
Kiel, 1883 p, 20, pl. II, fig. 33).
Chez les adultes le corps gras, très réduit, n'est représenté que par quel-
ques lambeaux, en particulier le long de l'aorte dans sa partie postérieure.

FIG. 78. — Paragnathia formica.

P a r t i e l a t é r a l e d u c é p h a l o n d ' u n e m b r y o n â g é ( f a c e sternale) : a , a n t e n n u l e ; b, a n t e n n e ;
c, m a x i l l u l e ; d, m a x i l l e ; e, m a x i l l i p è d e ; / , c h r o m a t o p h o r e ; g, glande p a r a - a n t e n n a i r e ;
h, glande m a x i l l a i r e ; i, j e u n e s l y m p h o c y t e s ; o, œil).

D. — Système nerveux et organes des sens.

J e n ' a i pas particulièrement étudié cet appareil et n ' e n dirai que quel-
ques mots. Aussi bien ne semble-t-il pas présenter d ' i n t é r ê t spécial.
Chez t o u t e s les formes, larvaires ou adultes, la chaîne ventrale com-
prend (fig. 83) : 1° u n f o r t ganglion sous-œsophagien composé non seu-
lement des ganglions b u c c a u x et du ganglion maxillipédique mais de celui
d u somite péréial 2 (gnathopode ou pylopode) ; 2° 6 ganglions péréiaux
(somites 3-8) dont le dernier, celui du segment apode est réduit et sem-
192 LES GNATHIIDifi

blable à un ganglion pléal ; 3° 5 ganglions p l é a u x (ceux des somites 1-4

sont individualisés, ceux des somites 5-6 sont soudés en u n ganglion
amygdaloïde, oblong.
J e n ' a i jamais rien observé qui corrobore l'hypothèse de D O H R N concer-
n a n t la présence d ' u n ganglion dorsal voisin de l'aorte chez la pranize
(1870, p. 89, pl. VI, fig. 10).
Le ganglion cerébroïde, très développé chez l ' e m b r y o n où il remplit
t o u t le crâne, l'est u n peu moins chez la pranize ; il est très réduit chez les
adultes, en particulier chez la femelle.
Les y e u x sont énormes chez la larve de Paragnathia, comme d'ailleurs
chez la p l u p a r t des pranizes de Gnathiidés, et occupent t o u t e la surface
latérale du céphalon. Ils comprennent environ 60 cornéules hexagonales
de 0,025 m m . La structure de l'ommatidie est du t y p e normal chez les
Isopodes, à cristallin sphérique bipartite.
Beaucoup de Gnathiidés adultes sont oculés : ce n'est pas le cas des
Paragnathia. Chez ceux-ci n'existe aucun appareil dioptrique quoiqu'une
t a c h e pigmentaire noire et diffuse indique l'emplacement des y e u x
absents.
Ajoutons que la privation d'organes de la vision organisés n'empêche
nullement les Paragnathia adultes de réagir à la lumière e t de se m o n t r e r
n e t t e m e n t lucifuges.
Il y aurait, sur cette atrophie de l'œil chez les Paragnathia à la m é t a -
morphose, c'est-à-dire en coïncidence avec l'acquisition d ' u n mode de vie
microtroglobie, d'intéressantes recherches à entreprendre : il f a u d r a i t
examiner non seulement les caractères histologiques du phénomène,
mais sa signification biologique (1).
On t r o u v e parmi les Gnathiidés adultes des espèces p a r f a i t e m e n t oculées,
p. ex. Gnathia vorax, G. venusta, etc. et d ' a u t r e s entièrement aveugles
chez lesquelles on ne distingue m ê m e plus de p i g m e n t interne ; on connaît
également quelques pranizes aveugles (2).
Outre les yeux, les Gnathiidés qui ne possèdent jamais de statocystes,
organes très rares chez les Isopodes, possèdent d e u x appareils senso-
riels, les soies plumeuses et les b â t o n n e t s (ou lames) olfactifs.

(1) On consultera avec f r u i t , p a r m i l'immense l i t t é r a t u r e du s u j e t :

D O F L E I N , B r a e h y u r a (Wiss. Ergebn. Deutsch. Tiefsee Exp. Valdivia. VI, 1904).
S T R A U S S , D a s Gammaridenauge, Studien iiber ausgebildete u n d ruckgebildete
G a m m a r i d e n a u g e n . (Ibid., X X I X , p p . 1-23, pl. 1-6, ligs. t e x t e 1-47.)
S C H E O R I N G , Die Augen von Gebia u n d Callianassa. E i n Beitrag zur Kentniss des
ruckgebildeten F a c e t t e n a u g e s (Zool. Jahrb. Abtlg. Anat. a. Oniog., 44, h e f t 3, 1922,
p p . 389-438, pis. 24-25, figs. t e x t e A-O).
PICARD, Note préliminaire sur l ' a t r o p h i e de l'œil chez le mâle d ' u n h y m é n o p t è r e
chalcidien (Melittobia acasta WALK.) (Bull. Soc. Zool. Fr., X L V I , 1923, p p . 404-414).
(2) On ignore m a l h e u r e u s e m e n t à quelle espèce d ' A n c e u s W I L I . E M O E S S U H M f a i t
allusion (1879, p . 24) lorsqu'il la signale c o m m e aveugle à l ' é t a t adulte.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 193

Les soies plumeuses sensorielles — qu'il ne f a u t pas confondre avec les

soies plumeuses à fonction mécanique ou natatoire (pléopodes, uropodes,
pylopodes, maxillipèdes) — sont de taille très variable ; t a n t ô t les poils
n'occupent que l'extrémité distale de la tige (on a alors u n pinceau),
t a n t ô t ils se répartissent t o u t le long de la hampe. On t r o u v e de sembla-
bles soies sur les antennules, les antennes, les péréiopodes et les uropodes.
Les bâtonnets olfactifs sont, q u a n t à leur nombre et à leur disposition,
dans t o u t le groupe, e x t r ê m e m e n t constants : on en observe t o u j o u r s 3,
sur les trois articles distaùx du flagellum antennulaire.
Chez Paragnathia ils sont beaucoup plus courts chez le mâle et la
femelle que chez la pranize ; ils sont composés de deux segments inégaux,
le proximal, légèrement rétréci vers la base, a v a n t la dilatation proximale
qui s'articule sur l'article antennulaire, é t a n t le plus long. A l'extrémité
du segment distal, on p e u t observer un très petit mucron.

E. — Musculature.

E n 1 8 6 9 W A G N E R (p. 8 6 ) semble regretter — ou t o u t au moins consi-

dérer comme peu utile d'avoir, quinze ans plus t ô t « détaillé plus d'une
centaine de paires de muscles d ' u n Articulé ».
Sans regarder comme négligeable l'étude a t t e n t i v e de la myologie —
encore peu connue — des Crustacés je ne crois pas que la description de
ce système doive faire l'objet d ' u n chapitre séparé.
Il semble plus indiqué, au moins dans une esquisse a n a t o m i q u e géné-
rale, de signaler les principaux muscles, comme je le fais dans le présent
travail, à propos des pièces chitineuses sur lesquelles ils s'insèrent ou
qu'ils m e t t e n t en m o u v e m e n t .

F. — Appareil circulatoire et sang.

F a i t curieux, l'appareil circulatoire est le point le plus étudié — ou

mieux le moins négligé — de la morphologie gnathiidienne : deux t r a v a u x
(outre les remarques anciennes de H E S S E , D O H R N et W A G N E R ) LE con-
cernent, l'un s ' a t t a c h a n t à l ' a n a t o m i e (DELAGE), l ' a u t r e à l'histologie
(GADZIKIEWICZ). N O U S serons donc brefs sur ce point. La grande
ressemblance de l'appareil circulatoire chez la larve et les adultes
autorise à traiter ensemble ces trois cas.
Le cœur (fig. 79) s'étend de la limite postérieure du somite péréial
7 jusque dans le somite pléal I I I . Il est m u n i de q u a t r e ostioles t r a n s -
versales-obliques par r a p p o r t à l'axe du cœur, placées alternativement
à gauche (somite péréial 8 et pléal II) et à droite (somite pléal I) ou
sur la ligne médiane (somite III).

13
194 LES GNATHIIDifi

L a paroi du cœur comprend une couche musculaire à fibres parallèles

légèrement obliques p a r r a p p o r t à l'axe du cœur (1) et u n e couche con-
jonctive externe. Le plancher du cœur est occupé p a r une sorte de r a p h é
longitudinal médian, le « Herzkôrper » de G A D Z I K I E W I C Z . En coupe trans-
versale cet organe semble formé de deux
moitiés accolées ; il est composé de grosses
cellules irrégulières, vacuolaires, munies de
grands n o y a u x à chromatine en grains. Les
caractères nucléaires m e f o n t douter de
l'interprétation de Gadzikiewicz qui consi-
dère l'organe cardiaque comme résultant de
la réunion de globules sanguins.
La topographie du t r a j e t sanguin est
suffisamment connue pour qu'il soit inutile
d'insister sur ce point.
La fréquence des pulsations est très v a -
riable. W A G N E R en compte 50-60 à la mi-
n u t e chez u n Gnathia adulte (1869, p. 119).
Chez Paragnathia elles peuvent atteindre
270 (chez u n mâle v e n a n t de subir la mé-
tamorphose) et 335 (chez une pranize).
Les globules sanguins o n t de 4-16 <± ; ce
sont des amibocytes le plus souvent ar-
rondis mais p r e n a n t f r é q u e m m e n t des as-
pects fusiformes (il est aisé d'en voir dans
les branchies). Outre le t y p e normal, bourré
de granulations éosinophiles, j'ai observé
une forme différente caractérisée par u n
protoplasma homogène et un n o y a u pa-
raissant t o u j o u r s excentrique, accolé au
bord cellulaire. S'agit-il de globules jeunes?
B R U N T Z a décrit chez Paragnathia for-
mica des organes globuligènes au n o m b r e
FIG. 79
de 2 paires, situées à la jonction du péréion
Paragnathia formica, l a r v e . C œ u r .
et du pléon. J e n'ai personnellement jamais
observé q u ' u n e paire de ces organes
(fig. 8 4 A ) composés, ainsi que l'indique B R U N T Z , d ' u n e accumulation de
petites cellules à n o y a u très colorable ( 1 9 0 7 , pp. 2 9 - 3 0 , pl. 1 1 1 . fig. 7 8 ) .
Les branchies ont été bien décrites p a r D E L Â G E ( 1 8 8 1 , pp. 7 4 - 7 5 ) . Ces
organes restent t o u j o u r s d ' u n e très grande simplicité : à leur m a x i m u m
de complication, représenté par exemple par u n des endopodites d ' u n

(1) D o n c spiralées.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 195

adulte, la branehie se présente sous l'aspect d ' u n e vésicule sans consis-

tance, à paroi chitineuse mince et tapissée intérieurement d ' u n épithé-
lium syncytial très épais (jusqu'à 14 à protoplasme radiairement
strié et à surface mamelonnée (fig. 75 C) ; u n accolement des lames
épithéliales suivant u n e ligne longitudinale donne lieu à la formation
d ' u n septum médian qui divise la branehie en deux cavités distinctes,
c o m m u n i q u a n t par un orifice situé à l'extrémité distale, où le syncytium
est très aminci.
A p a r t les différences morphologiques (taille, chétotaxie, etc.), les
rames interne et externe j o u e n t l'une et l ' a u t r e u n rôle physiologique
analogue. Chez la pranize au contraire, comme l'a déjà r e m a r q u é D E L A G E ,

•'Y
L
e

: «••. »

FIG. 80. — Sphaeroma rugicauda, coupes de la g l a n d e m a x i l l a i r e

(a, sac coelomique ; b, c o n d u i t n e p h r i d i e n ; c, globule sanguin).

on assiste à une division du travail très accusée : la r a m e interne est seule

branchiale et respiratoire et contient seule l'épithélium épais caracté-
ristique des branchies fonctionnelles ; sur une larve v i v a n t e on distingue
aisément à la simple coloration des rames la différence de leur constitu-
tion, les endopodites é t a n t (par transparence) jaunâtres, tandis que les
exopodites restent p a r f a i t e m e n t hyalins. La rame externe, recouvrante,
rigide, armée de soies plumeuses robustes est, a v a n t t o u t , un organe de
propulsion : son rôle branchial est p r a t i q u e m e n t nul.

G. —• Organes excréteurs et glandes.

Les organes ou tissus j o u a n t chez les Gnathiidse un rôle excréteur

sont a u nombre de q u a t r e :
196 LES GNATH1ÏD/E

1° Les « reins » p r o p r e m e n t dits (glande maxillaire) ;

2° Les cellules de Z E N K E R ;
3° Les népliro-plagocytes ;
•1° Les lymphocytes.
Comme cela était à prévoir, les Gnathiidés possèdent une glande maxil-
laire typique et bien développée quoique de petite taille (fig-, 68 /7,
69 / a-b, 70/3-6, 78 h, 8i C). Le rein maxillaire occupe la partie inféro-
poslérieure du céphalon, entre, l'œsophage (et le tentorium) et le tégu-
m e n t sternal. Sa s t r u c t u r e est identique chez la larve et les adultes :
comme chez les autres Isopodes la glande comprend un sac cœlomique et
un conduit néphridien, très simple, sans circonvolutions, e n t o u r a n t sim-
plement le sac. Celui-ci est revêtu d'un épithélium syncyial bas et on-
dulé, à contour interne mal défini, à protoplasme spumeux, à noyaux
normaux, orbiculaires. Le revêtement interne du conduit néphridien est
également un syncytium, mais celui-ci est très régulier, bas, d'épaisseur
constante, avec de, longs n o y a u x aplatis ; le protoplasme est caractérisé
par des granulations disposées en stries radiaircs, mais -on n'observe
jamais avec la même n e t t e t é que chez les Isopodes n o r m a u x , la diffé-
rentiation d'une intima striée, très épaisse.
Chez la larve jeune il est aisé de découvrir le débouché de la glande
maxillaire, au bord externe de la maxille, p a r un orifice ovalaire, trans-
verse et très bien défini de 6 x 4 11 est évident que chez la pranize âgée
et chez les adultes le point de débouché de la glande, bien qu'il n'ait pas
été observé, est le même.
Il n'est pas certain que les Gnathiidx (ni peut-être aucun Isopode ou
Tanaïdacé) soient munis de reins anteanaires, même vestigiaux. D O H R N
(1870) signalait une glande antennaire chez la pranize. Chez l'embryon
presque à terme on aperçoit en effet, assez facilement, en examinant la
face sternale du céphalon, au-dessous des insertions antennaires, une masse
globuleuse, à aspect morulaire. J e n'ai jamais aperçu de canal efférent
à cet amas cellulaire, que j'ai retrouvé, sur des coupes, chez la pranize
âgée et la femelle ; sur son existence possible chez le mâle je ne puis me
prononcer. J e doute non seulement que cette glande représente une
néphridie fonctionnelle, mais même de l'homologie de cet appareil avec
le rein antennaire des Amphipodes et des Décapodes (Cf. G I E S B R E C H T ,
1914, p. 162).
On désigne sous le nom de « glandes de Z E N K E R » chez les Isopodes, des
organes clos qui se différencient dans le corps gras et se chargent de con-
crétions d'urates : les produits d'excrétion sont soustraits au courant cir-
culatoire mais ne sont pas évacués au dehors ; il s'agit donc de reins d'accu-
mulation, nuls chez les individus nouvellement éclos et se développant
avec l'animal.
La fonction de ces appareils, découverts p a r Z E N K E R en 1854 chez un
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 197

Asellus (probablement A. aquaticus L.), est prouvée par les expériences de

MAX WEBER, en 1879, sur Asellus cavalicus S C H I O E D T E , qui y trouve des
sels uriques. « Der F e t t k o r p e r , dit M A X W E B E R deux ans plus t a r d (Arch.
Micr. Anat., X I X , 1881, p. 610) ist mithin im Stande als nierenartiges
Organ zu fonctioniren, indem er dem kreisenden Blute diese deletâren
Salze e n t n i m m t und in seinem Gewebe aufspeichert ».
Des organes analogues, à concrétions, se rencontrent, non seulement
chez tous les Isopodes d o n t l'anatomie a été étudiée, et chez les Tanai-
dacés, mais chez un grand nombre d'Arthropodes terrestres. La fonction
excrétrice du corps gras — en plus de son rôle d'accumulateur de réser-
ves — apparaît très générale et ces formations excrétrices sont inorpholo-

FIG. 81. — Paragnathia formica.

A. P r a n i z e , v u e dorsale. — B . Cellules d e ZENKER, g r o u p e a n t é r i e u r d e femelle ovigère
C. Asellus aquaticus, u n e cellule de ZENKER pléale. — D . G r o u p e a n t é r i e u r j e u n e d ' u n e p r a -
nize. — E . Une cellule d e ZENKER de pranize à c h r o m a t i n e f r a g m e n t é e . — F . U n e cellule
de ZENKER do p r a n i z e , g r o u p e a n t é r i e u r . — G. Coupe t r a n s v e r s a l e d u g r o u p e postérieur
d ' u n e p r a n i z e . — H . C o n c r é t i o n s des cellules d e ZENKER (a, p i g m e n t ; b, m u s c l e ;
c, vésicule i n t e s t i n a l e ; d, g r o u p e a n t é r i e u r ; e, groupe p o s t é r i e u r ) .

giquement très analogues ; les cellules à concrétions des nymphes de

guêpe, figurées par A N G L A S (Bull. Se. France et Belg., 3 4 , 1 9 0 0 , pl. X X I I ,
fig. 61) possèdent e x a c t e m e n t l'aspect et la s t r u c t u r e d ' u n e glande
de Z E N K E R , telle qu'on en voit par exemple sur une coupe du
pléon d ' u n Aselle. On t r o u v e des formations analogues non seulement
chez beaucoup d'Insectes, mais dans le corps gras des Myriapodes : chez
les Insectes d'ailleurs, la fonction rénale n'est parfois que temporaire et
n'intervient que p e n d a n t la métamorphose, d u r a n t la transformation
des t u b e s de M A L P I G H I .
198 LES GNATHIIDifi

Chez les Oniscides les glandes de Z E N K E R ont été bien étudiées par
MAX WEBER et. N I E M E C . Le premier insiste sur le fait, morphologique-
m e n t i m p o r t a n t , que le corps gras possède dans t o u t e son étendue la
capacité de différencier des cellules excrétrices et q u e la disposition des
glandes de Z E N K E R est fonction de celle des autres organes, puisqu'elles
ne p o u r r o n t se développer que là seulement où la place matérielle leur en
sera laissée. Chez Trichoniscus, par exemple, on trouve deux longues
traînées parallèles de cellules à concrétions, dans le péréion et, dans le
pléon où ne parviennent pas les tubes entériques, u n véritable réseau
de cellules de Z E N K E R , morcelé p a r les insertions musculaires. N I E M E C , le
premier, étudie et reconnaît la constitution histologique de ces organes,
formés d'unités cellulaires de très forte taille, à l'intérieur desquelles se
déposent les urates.
Chez les Gnathiidœ les reins d'accumulation (fig. 81 A-B, D-II) se pré-
sentent sous l'aspect d ' a m a s arrondis que l'on distingue à l'œil nu, ou
avec un très faible grossissement, comme formés de globules accolés :
chacune de ces sphères représente une cellule unique. Des raisons méca-
niques — celles que signalait M A X W E B E R pour rendre compte de la dispo-
sition des glandes de Z E N K E R chez les Trichoniscides — répartissent en deux
groupes péréiaux celles des Gnathiidœ ; ce refoulement des éléments excré-
teurs aux parties antérieure et postérieure du péréion est en effet causé par
la distension de la partie moyenne de ce dernier par le réservoir intestinal.
1° Le groupe antérieur, situé à la limite des I I (4 e ) et I I I (6 e ) segments,
f o r m é de deux amas symétriques, n'existe que chez la larve et la femelle.
2° Le groupe postérieur, situé à la partie postérieure du Y (7 e ) segment,
f o r m é de trois amas (un médian et deux latéraux, symétriques) existe chez
la larve, la femelle et le mâle.
Outre ces groupes principaux on p e u t rencontrer dans des cellules
isolées du tissu conjonctif un dépôt de concrétions analogues, preuve que
ce tissu possède, sur toute sa longueur l ' a p t i t u d e à la différentiation
excrétrice, dont les causes mécaniques ne p e r m e t t e n t le développement
q u ' a u x deux extrémités du péréion.
Les organes de Z E N K E R sont noirs par transparence, d ' u n blanc de craie
en lumière réfléchie. Leurs cellules, lorsqu'elles ont fonctionné et sont
âgées, sont bourrées d'une poussière de concrétions de sels uriques, très
réfringentes, insolubles dans l'eau, l'alcool, le toluène, les acides chlorhv-
drique et acétique mais détruites par la potasse et l'acide azotique.
Les concrétions sont de petite taille (jusqu'à 5 JJ.) et a p p a r t i e n n e n t à deux
formes extrêmes, réunies p a r des intermédiaires : 1° u n t y p e bacilloïde,
en b â t o n n e t , plus ou moins allongé, à extrémités arrondies. Sur ces élé-
m e n t s on distingue d e u x courtes lignes (une p a r extrémité) semblant les
m a r q u e s discontinues d ' u n e ligne longitudinale, et des stries perpendi-
culaires à l'axe ; 2° un type plus ou moins sphérique, avec stries radiaires
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 199

e t l'indication d'une ligne équatoriale ; deux ou trois sphères sont souvent

soudées (fig. 81 H).

ï a c e sternale.

W E B E R avait déjà, chez lesTrichoniscides, aperçu le polymorphisme des

concrétions, puisqu'il signale à la fois des corpuscules allongés, pointus
a u x deux bouts, en f o r m e de pierre à aiguiser et d ' a u t r e s arrondis.
200 LES GNATHIIDifi

Outre le dépôt des concrétions, les cellules de Z E N K E R sont caractéri-

sées par :
1° Une taille énorme. Ce sont des cellules géantes (les plus grandes de
t o u t l'organisme avec les ovocytes) ;
2° Un protoplasma réticulé. C'est sur
des éléments jeunes non encore envahis
de sels uriques q u e l ' o n observe un réseau
intracellulaire très net dont les mailles
circonscrivent des espaces circulaires ;
-th3- 3° Un noyau polymorphe. Si l'élément
jeune a un magnifique noyau piqueté
\ de granulations de chromatine, ce der-
nier est peu à peu écrasé par la pres-
sion du réseau protoplasmique et il
acquiert les formes les plus bizarres,
é t a n t aplati, allongé, plus ou moins
étoilé et possédant un contour décrivant
une série d'arcs de cerclé, empreinte du
contenu du protoplasma ;
4° Le dépôt périphérique de pigment.
tk S'- A la surface des cellules se dépose une
couche discontinue de pigment dans
l'enveloppe conjonctive ; ce pigment noi-
r â t r e par transparence, contribue avec
les concrétions, à rendre opaque les
organes de Z E N K E R . Il n'est pas sans
5 *6 intérêt de signaler, une fois de plus, un
r a p p o r t d ' i m m é d i a t e contiguité entre
un organe excréteur et un dépôt pig-
B
mentaire, produit de déchet, excrémen-
titiel.
La partie postérieure du péréion et le
pléon des Gnathiidés contiennent un t y p e
FIG. 83. — Paragnathia formica.
A. Chaîne nerveuse v e n t r a l e de fe- particulier de cpllules conjonctives, à
melle. — B . Chaîne n e r v e u s s v e n - rôle excréteur, et joignant à celui-ci,
trale d'embryon.
d'après B R U N T Z , une fonction phagocy-
taire (néphro-phagocytes).
Ces cellules sont disposées de chaque côté du cœur, en guirlande, et
f o r m e n t une lame que l'on observe par la tranche, allongée rostro-cauda-
lement sur une coupe coronale et dorso-ventralement sur une coupe trans-
versale.
La forme des néphrocytes est très variable : à côté de cellules normales,
arrondies, on e n ' t r o u v e d ' a u t r e s fusiformes, étirées; leur taille varie de
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 201

8 à 32 [x. On trouve dans leur protoplasme des boules d'excrétion de

différentes tailles.
Il existe dans la t ê t e de la pranize quelques grosses cellules situées sous
le bord frontal et qui o f f r e n t beaucoup d'analogie avec les néphrocytes
péricardiques.

LES GLANDES DE WAGNER.

E n l'honneur du p a t i e n t observateur qui les a découvertes (1) je pro-

pose de nommer « glandes de W A G N E R » des organes très répandus chez
les Gnathiidae et dont l'existence et la répartition fournissent parfois
d'utiles caractères taxonomiques.
Chez beaucoup d'espèces de Gnathia (G. vorax, G. venusta, etc.) on ren-
contre, dans le méropodite des deux derniers péréiopodes de la pranize
et du mâle, une série linéaire de quatre grosses cellules glandulaires situées
sous le bord inférieur de l'article, et occupant la totalité — ou presque --
de la longueur de ce dernier. La rangée de glandes est placée entre le
t é g u m e n t et le faisceau a d d u c t e u r du carpopodite. Le rouge neutre, en
coloration vitale, m e t en évidence le noyau des cellules et dans leur
protoplasme des granulations en nombre variable.
Chez Paragnathia il n'existe pas de glandes de W A G N E R a u x péréio-
podes postérieurs. Le mâle est seul à posséder des glandes dans les appen-
dices péréiaux, et celles-ci sont localisées dans les péréiopodes antérieurs,
I et II. Elles n ' o n t pas l'aspect régulier des glandes postérieures et se
composent d'un nombre considérable de cellules glandulaires réparties
dans la portion distale de l'ischiopodite et le méropodite. A la base de la
saillie tronquée de cet article, on aperçoit une série de pores très fins qui
sont, sans aucun doute, les orifices de la glande. <

GLANDES « S A L I V A I R E S ».

Malgré l'impropriété d u t e r m e puisqu'on ignore non seulement le

rôle mais même l'aboutissement de ces organes, je signalerai sous ce nom
un groupe de glandes qui se t r o u v e n t immédiatement en arrière du cépha-
lon, dans les deux premiers somites péréiaux libres.
Ces glandes, bien développées chez la larve et le mâle, semblent entiè-
rement absentes chez la femelle.
Leur nombre est difficile à préciser, t a n t les différentes glandes sont
voisines les unes des autres. Chez la pranize (fig. 82) j'en ai distingué
5 paires mais jamais plus de trois chez le mâle, où elles ont une colora-
tion vert-pâle.

CL) W A G N E R (1869, p. 138).

202 LES GNATHIIDifi

Chaque glande, plus ou moins ovalaire ou piriforme possède un canal

excréteur qui peut porter un petit renflement ovoïde : j'ignore encore le
point de débouché, de ces. canaux ; il est vraisemblable qu'ils aboutissent
a u t u b e digestif, par exemple à l'oesophage ou aux pièces buccales.
Les différentes paires de glandes sont de taille inégale. Quant à leur
structure, dans le détail de laquelle je n'entrerai pas, il semble qu'elle soit
semblable à celle des « glandes en rosette » des autres Isopodes qui sont,
on le sait, non des glandes acineuses mais des glandes unicellulaires.

FIG. 84. — Paragnathia formica.

A. Organ3 globuligène pléal, — B. Coupe de l'intestin, c f . — C. Glande maxillaire, Q*.
— D. Hypoderme d'un point do la région péréialc ventrale, pranize. — E . Principaux
faisceaux musculaires dorsaux de la dilatation péréiale, pranize. — F. id. ventraux.

H. — Organes génitaux.

Les rares auteurs qui o n t fait allusion à la morphologie des Gnathiidœ

sont d'accord pour leur reconnaître des caractères très particuliers dans
les modalités qui accompagnent le développement des embryons. Aucun
cependant ne paraît avoir reconnu la viviparité véritable de certains de
ces Péracarides (œufs évoluant jusqu'à l'éclosion dans les ovaires trans-
formés en utérus) (1).
La division classique en organes génitaux primaires (glandes sexuelles

(1) L e c o m p o r t e m e n t sexuel des Cumacés est encore m a l c o n n u ; p e u t - ê t r e est-il

a n a l o g u e à celui d e q u e l q u e s G n a t h i i d é s ?
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 203

et conduits: m e t t a n t celles-ci en rapport avec l'extérieur) et secondaires

(organes de la copulation, l'incubation et de la parturition) est artifi^-
cielle mais commode ; nous l'utiliserons ici.

I. — ORGANES GÉNITAUX PRIMAIRES.

1. - Chez la femelle.

1° Ovaires. — Les ovaires jeunes sont deux longs cordons (1) qui s'éten-
dent du 3 e au bord postérieur du 6 e somite péréial libre, dorsalement au
t u b e digestif, entre celui-ci et le groupe de 3 vaisseaux artériels qui par-
courent médio-dorsalement dans t o u t e la longueur la partie dilatée du
péréion pranizien (fig. 86).
Des tractus conjonctifs r a t t a c h e n t les ovaires a u x organes environ-
nants : outre les ligaments suspenseurs antérieur et postérieur, des adhé-
rences unissent sur t o u t e sa longueur la tunique conjonctive de l'ovaire
au corps gras, a u x artères, etc.
Les deux cordons ovariens, légèrement renflés à leur partie antérieure,
peuvent contracter entre eux des soudures sur la ligne médiane. Il n ' y
a généralement qu'une soudure — celle-ci paraissant constante — immé-
diatement en arrière des renflements claviformes antérieurs, mais on peut
en trouver d'autres^ soit en a v a n t , soit en arrière du point de départ du
spermiducte, parfois à l'extrémité postérieure. Il est très rare de trouver
sur un même individu, simultanément, trois soudures.
La longueur des ovaires, chez une pranize de taille normale est d'en-
viron de 2 m m . L e u r largeur est naturellement excessivement variable,
corrélative de l'état d'évolution des œufs : les plus jeunes ovaires observés
ont une largeur de 0,046 mm.; à mesure que les o vocytes se chargent de vitel-
lus et grandissent, ils se distendent, gagnent de plus en plus vers les côtés
et remplissent finalement, en pratique, t o u t e la cavité des segments
péréiaux III-V : la femelle, démesurément gonflée, n'est plus alors q u ' u n
sac à œufs.
La constitution histologique de l'ovaire appelle quelques remarques. On
distingue deux tissus distincts, la tunique conjonctive et ses dérivés
folliculaires et d'autre p a r t le tissu germinatif.
Dans un ovaire jeune d'Isopode, en cours de différentiation, on trouve,
outre des ovocytes à des stades variés de développement des cellules • -
(1) L ' é p i t h è t e t u b e ovarien », si elle p e u t convenir a u cas général (Oniscides,
Asellus, etc.) où il existe plusieurs pontes successives et où les œ u f s sont effectivement
p o n d u s et accomplissent u n t r a j e t d a n s la lumière de l'ovaire, n e saurait être em-
ployée p o u r Paragnathia où les œ u f s conservent la m ê m e position d u r a n t t o u t le
d é v e l o p p e m e n t et où on n e p e u t p a r conséquent observer l'organe vide, tabulaire.
204 LES GNATH1ÏD/E

ou t o u t au moins des n o y a u x — abondantes, de la signification desquelles

je ne préjuge pas, et qui, e n t o u r a n t les ovocytes, leur constituent des folli-
cules et leur secrètent un chorion.
V A N B E N E D E N , q u ' u n rapprochement malheureux avec le cas des Vers
plats pousse à distinguer dans l'ovaire des Crustacés deux régions bien

FIG. 85. — Paragnathia formica, larve, a s p e c t s e m i - s c h é m a t i q u e d e la j o n c t i o n du péréion e t

du pléon (le corps gras, les n é p h r o c y t e s péricardiques e t les cellules de ZENKER n e sont pas
figurés, p o u r plus d e clarté), m o n t r a n t les ovaires et le spermiducle, l ' a o r t e principale et
les trois paires d ' a r t è r e s t h o r a c i q u e s , la vésicule intestinale, le r e c t u m e t le coeur.

définies, germigène et vilellogène, assure que l'on doit considérer dans

l'ovaire à'Asellus :
1° Un germigène, zone germinative, f o r m a n t une b a n d e latérale externe,
placé immédiatement sous la tunica propria et r e n f e r m a n t uniquement
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 205

FIG. 86. — Paragnathia formica, l a r v e .

. Ovaires e n place. — B . Ovaires isolés, à u n e s o u d u r e . — C. O v a i r e s d e 2 , 4 m m à d e u x
soudures (a, a r t è r e d u p é r é i o p o d e I V ; b, s p e r m i d u c t e ; c, l i g a m e n t s a n t é r i e u r s ; d, liga-
m e n t s postérieurs).
206 LES GNAIHIID^E

des n o y a u x ovulaires et des œ u f s à des stades divers de développement :

« les parois d u germigène sont dépourvues d ' u n épithéléon p r o p r e m e n t
dit » ;
2° U n vitellogène, zone de l'ovaire où les ovocytes se c h a r g e n t de vitel-
lus ; ce vitellogène est p o u r v u d ' u n épithélium continu, qui le sépare d u
germigène et envoie e n t r e les œufs des proliférations folliculaires qui les
s é p a r e n t les u n s dès a u t r e s (1).
L ' é t u d e approfondie de L E I C H M A N sur l'ovogenèse du Sphérome et de
l'Aseïle, le conduit (2) à des conclusions différentes ; il affirme l'absence,
sous la tunica propria, de t o u t épithélium ovarien et la différentiation du
follicule au dépens de cellules a y a n t avec les ovocytes u n e c o m m u n a u t é
d'origine : la zone germinative. Le follicule est donc u n e f o r m a t i o n a p p a r -
t e n a n t a u x œ u f s et non à la paroi ovarienne.
F o n d é e elle aussi sur u n e étude histologique détaillée, l'opinion de
N I E M E C c o n c e r n a n t l'ovaire des Oniscides est en opposition formelle avec
celle de L E I C H M A N puisque l ' a u t e u r t c h è q u e considère l'ovaire comme
r e v ê t u d ' u n épithélium, qui en e n v o y a n t entre les œ u f s des « lames de
tissu conjonctif épithélioïde » les sépareraient e n t i è r e m e n t les uns
des a u t r e s ; les ovocytes seraient donc entourés d ' u n follicule f o r m é de
d e u x éléments différents, à l'extérieur la paroi épithéliale ovarienne et,
a u c o n t a c t des a u t r e s œufs, l'épithélium lamellaire. Le f a i t que chez u n
individu qui a p o n d u l'épithélium subsiste, f o u r n i t à N I E M E C la preuve
que celui-ci est p e r m a n e n t et a p p a r t i e n t bien à la paroi : mais nous igno-
rons combien de temps, a v a n t de se résorber, se m a i n t i e n t l'épithélium
folliculaire ; il est facile en dilacérant avec soin u n ovaire durci d'Oniscide
de pouvoir extraire l'œuf de son follicule, celui-ci r e s t a n t en place. Un
p h é n o m è n e analogue p o u r r a i t se produire, lors de la ponte, à la r u p t u r e
des follicules c o n t i n u a n t quelques t e m p s encore à tapisser la paroi ova-
rienne?
La question n'est donc pas résolue et m é r i t e r a i t d ' ê t r e reprise.
D a n s l'ovaire de Paragnathia il n'est pas possible de distinguer u n e
zone germinative externe d ' u n e lumière ovarienne i n t e r n e où s'accumu-
l e n t les œufs pour être s i m u l t a n é m e n t pondus. Cette morphologie est
en r a p p o r t avec la p o n t e et la m u l t i p a r i t é de l'espèce, nécessitant une pro-
duction périodique d ' œ u f s a u dépens d ' u n e zone germinative qui subsiste
après c h a q u e p o n t e pour préparer la suivante p a r u n e nouvelle prolifé-
r a t i o n . Ici la femelle est u n i p a r e : t o u t l'ovaire doit être considéré comme
u n e zone germinative.

(1) V A N B E N E D E N a f f i r m e que ïa t u n i q u e conjonctive p r e n d p a r t à ces formations

folliculaires.
( 2 ) L A V A L E T T E avait déjà a t t r i b u é une origine c o m m u n e a u x œ u f s et a u x cellules,
folliculaires.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 207

La tunique conjonctive est mince ; les noyaux sont volumineux (c. 12 ;x).
J ' a i la conviction qu'aucune épithélium ovarien n'existe et que les folli-
cules, parfois très apparentes sur l'ovaire frais et que l'on retrouve sur
les coupes, sont dus à l'insertion, entre les œufs, de lames a p p a r t e n a n t à la
t u n i q u e conjonctive.
Le nucléole de l'œuf est r a r e m e n t plein ; il est très généralement creusé
de vacuoles claires, plusieurs petites ou parfois une seule vaste, réduisant le
territoire chromatique à un anneau. Quelquefois il y a deux nucléoles.

FIG. 87.
I . Porcellio (Porcellionides) pruinosus, ovaire. — II. Asellus aquaticus, ovaire. — I I I . Porcellio
scaber, ovaire (ep, é p i t h é l i u m do la paroi ; pe, proliférations épithéliales ; f , follicule).

Le vitellus apparaît dans le protoplasme opaque sous forme de goutte-

lettes fortement réfringentes, d ' u n beau jaune qui donne aux pranizes
âgées et aux jeunes femelles une teinte caractéristique. D a n s d'autres
espèces le vitellus peut être coloré en vert ou rouge (jide W A G N E R ) ; chez
Gnathia maxillaris, il p e u t varier du jaune au rose saumon.
Sa couleur est, en tous cas, indépendante de la nourriture de la pranize
et est — au moins chez Paragnathia - - absolument constante, alors que
la teinte du réservoir intestinal pranizien est éminemment variable ; peut-
être la couleur du vitellus pourrait-elle parfois fournir des caractères
spécifiques?
208 LES GNATHIIDifi

Peu en a v a n t de l'extrémité caudale de l'ovaire, de la face externe de

celui-ci, p a r t un conduit étroit (spermiducte) qui, d'abord transverse,
s'accole bientôt à l'artère pédieuse du 4 e péréiopode et a b o u t i t à la base
de ce dernier.
Il est délicat de trouver un terme exact pour désigner cet organe, qui
est évidemment homologue de l'oviducte des Isopodes normaux. Il semble
cependant dif ficile de n o m m e r ainsi un appareil qui en l'absence de t o u t e
ponte ne sert pas à l'évacuation des œufs fécondés mais seulement à
l'introduction des spermatozoïdes. On sait que cette dernière fonction
est dévolue, chez les Oniscides, à un conduit particulier (receptaculum
seminis) qui p a r t de l'ouverture génitale, se termine en cul-de-sac et
n ' e n t r e en communication avec l'oviducte q u ' a p r è s la copulation : le
terme de « réceptacle séminal » serait ici impropre puisqu'il s'agit
d'une formation t o u t e différente, d'un oviducte vrai, mais d'un oviducte
qui, malgré son nom, ne serait pas utilisé pour la ponte. Le terme de
vagin, qui pourrait être employé avec a v a n t a g e pour désigner l'oviducte
des Crustacés vivipares, évoque de façon malheureuse le cas t o u t diffé-
rent des Vertébrés et des Scorpionides où l'organe a j o u t e à sa première
fonction (introduction des spermatozoïdes) une seconde (passage des
embryons à terme lors de la parturition). Le t e r m e de spermiducte sem-
ble s'appliquer p a r f a i t e m e n t au cas de Paragnathia.
Il importe en effet de distinguer, pour remédier à la confusion des
termes, parmi les conduits génitaux susceptibles de m e t t r e l'ovaire en
r a p p o r t avec l'extérieur les appareils suivants :
I. —• Conduit non ectodermique ( = oviducte s. lat.) servant chez les
espèces :
1° Ovipares ;
a) A la ponte seule (chez lés types où le receptaculum seminis entre en
relation directe avec l'ovaire, p. ex. : Trichodactylus [Acarien ], Smerin-
thus populi [Lepid. ]) ou à la copulation (au moins p a r sa partie profonde,
du receptaculum à l'ovaire) puis à la ponte (cas général : Asellus, Carcinus ;
également Sauropsidés)
= Oviducte sens, str ;
2° Vivipares;
a) Successivement à la fécondation puis à la parturition, p. ex. Scor-
pionides, Mammifères.
= Vagin ;
b) Uniquement à la fécondation, la parturition s'effectuant par une
ouverture particulière, p. ex. Paragnathia.
= Spermiducte.
II. - Conduit ectodermique servant à la copulation, s'ouvrant (par-
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 209

fois temporairement) dans l'oviducte et à l'extérieur p a r une ouverture

(pore copulateur) coïncidant généralement avec l'ovipore .
= Receptaeulum seminis.

L'union du spermiducte et de l'ovaire se fait chez Paragnathia par

une région intermédiaire en entonnoir ; chez la femelle adulte la morpho-
logie de cette région est assez différente : le point d'insertion du sper-
miducte sur l'ovaire (devenu utérus !) est, au lieu de postéro-latéral,
antéro-ventral ; l'union des organes se fait par un appareil en forme de

FIG. 88. — Paragnathia formica Q . Cloches u t é r i n e s .

cloche tubulaire si bien que l'on trouve : 1° l ' u t é r u s ; 2° la « cloche » uté-

rine avec ses plis longitudinaux ; 3° après une constriction une petite
dilatation ; 4° le canal normal du spermiducte.
S'il est évident que le spermiducte s'ouvre à la base de la 4 e paire de
peréiopodes, il ne m ' a jamais été possible d'apercevoir l'orifice lui-même.
Malgré l'étrangeté du f a i t il f a u t a d m e t t r e que l'orifice génital externe,
utilisé pour la fécondation, n ' a encore jamais été observé chez aucun
Gnathiidé.
Deux auteurs cependant, décidés à découvrir cet orifice, prétendent
l'avoir trouvé mais l'un et l ' a u t r e lui a t t r i b u e n t u n emplacement qui cons-
tituerait parmi les Malacostracés une invraisemblable exception. S'il
13
210 I.ES GNATHIIDE

existait u n orifice génital femelle, c'est à la base des 4 e péréiopodes qu'ils

se trouverait et non à la base de la dernière paire !
W A G N E R ( 1 8 6 6 ) affirme que l'oviducte s'ouvre « en dehors près d e l à
base de la 5 e paire de p a t t e s par une fente longitudinale ». Dans son m a n u -
scrit ( 1 8 6 9 ) il précise ces notions : « les orifices géniteaux ou les vulves
sont placées près de base des pieds de la cinquième paire... chacune de
ces ouvertures représente une sorte de boutonnière courbée a u milieu
presque en angle droit. Les bords de cette boutonnière sont entourés
d ' u n bourrellet. D a n s leurs partie antérieure ces bords s'écartent et lais-
sent l'ouverture b é a n t e ; dans leur partie inférieure ils s'approchent et
v o n t presque parallèlement au bord postérieur du segment. » A la légende
des planches on retrouve la mention de ces orifices, « les vulves » (pl. IV,
fig. 2 b), «l'orifice de la vulve » (pl. V, fig. 7 a). Où trouver l'origine
d ' u n e pareille erreur? Il est évident que ce que W A G N E R a pris pour une
fente en « boutonnière » entourée de « bourrelets » doit simplement être
l'appareil articulaire complexe du 5 péréiopode avec ses trabécules et ses
saillies chitineuses.
H E S S E n ' a pas m a n q u é de faire une erreur analogue, dans son second
mémoire, après avoir été plus réservé dans le premier ; « l'orifice vaginal,
écrit-il (1874, p. 8), se trouve placé à la base de l'article fémoral de la der-
nière p a t t e ambulatoire ». Ce prétendu orifice est m ê m e figuré, pl. 21, fig. 4.
Ici encore il est bien probable que c'est u n élément de l'articulation
coxo-basale qui aura donné lieu à cette méprise.

2. — Chez le mâle.

Comme W A G N E R le reconnaissait déjà en 1 8 6 9 (p. 144) les organes

génitaux mâles comprennent les parties suivantes, paires sauf la dernière :
1° testicule; 2° canal d é f é r e n t ; 3° vésicule séminale; 4° pénis.
1° Testicules. — Placés dorsalement, entre les caecums entériques et
le tégument, de chaque côté de l'aorte, les testicules sont, comme chez
les Tanaïdacés, les Anthuridés et les Epicarides, simples et non com-
posés de diverticules au nombre de trois (Isopodes normaux). Le testi-
cule de Paragnathia logé dans le 3 e somite péréial libre est de taille très
réduite : 0 , 0 2 x 0 , 1 m m . ; il a l'aspect, plus ou moins accusé suivant les
échantillons, d ' u n haricot, d ' u n rein ou de deux sphères accolées et sou-
dées. Le canal déférent p a r t de la région caudale de l'organe. J ' a i observé
une fois u n cas de soudure médiane entre les deux testicules, fait t o u t à fait
exceptionnel, mais i n d i q u a n t cependant pour la glande mâle une ten-
dance analogue à celle que manifeste la glande femelle.
2° Canaux déférents et vésicules séminales. — Les canaux déférents
d'abord dorsaux plongent, à la partie postérieure du péréion, oblique-
m e n t en profondeur pour aboutir au pénis. Ce sont des conduits étroits
 MORPHOLOGIE E T ÉTHOLOGIE D U GROUPE 211

(c. 0,16—-0,26 m m . de diamètre). Leur partie terminale comporte un

renflement ovoïde, fusiforme, toujours bourré de spermatozoïdes, et q u e
l'on doit considérer comme une vésicule séminale.
L'épithélium des c a n a u x déférents est composé d'éléments plus ou
moins allongés, avec u n noyau circulaire de 6. [x.
3° Pénis. — Les c a n a u x déférents des Gnathiidae débouchent à la face
sternale du 8 e segment péréial : les orifices p e u v e n t être assez distants
ou contigus, se trouyer placés sur de simples papilles distinctes, plus os

FIG. 89. — Paragnathia formica, (j*.

A. Organes génitaux. — B. Pénis. — C. Pénis en coupe sagittale. — D. Contenu des vésicules
séminales. — E . Spermatozoïdes (a, testicule; h, canal déférent ; c, vésicule séminal-e;
d, canal éjaculateur ; e, son orifice à l'extrémité du pénis).

moins saillantes, ou à l'extrémité d'un organe impair, médian, le pénis, de

forme et de taille très variables (1).
Il n'existe pas la moindre raison de retenir l'hypothèse de DOI-IRN sui-
v a n t laquelle le pénis des Gnathia pourrait représenter le mérome appen-
diculaire du somite, qui, on s'en souvient, est apode : il est évident que ce
pénis est homologue de celui qui existe chez d'autres Isopodes, pourvus
en même temps d'une paire de péréiopodes au 8 e segment.
Les pénis de Gnathiidés se laissent grouper en q u a t r e catégories :
1° Type papilliforme : pénis très court, f o r m a n t une saillie peu accusée,

(1) Les c a n a u x d é f é r e n t s d e m e u r a n t (? t o u j o u r s ) d i s t i n c t s j u s q u ' à leur e x t r é m i t é .

212 LES GNATHIIDifi

à bords l a t é r a u x rectilignes et parallèles (sauf à la base). Ce t y p e se ren-

contre chez de n o m b r e u x Gnathia;
2° T y p e conique. — C'est le pénis de Paragnathia, structure conique
longue de 0,27 m m . , très large à la base (0,26 m m . ) puis se rétrécissant gra-
duellement pour atteindre une largeur minima (0,05 m m . ) un peu a v a n t
l'extrémité distale, dilatée, arrondie, très légèrement bilobée, large de
0,098 m m . Les canaux éjaculateurs parallèles et assez larges a v a n t la dila-
tation terminale du pénis, divergent légèrement à la base de celle-ci
et s'ouvrent chacun par un orifice circulaire (1) (dont la moitié libre est
limitée par u n bord très apparent) situé en retrait d u bord distal de l'or-
gane, sub-apicalement à la face postérieure (caudale) de celui-ci ;
3° Type linéaire. — Ce t y p e est répandu dans le genre Gnathia (G. maxil-
laris, G. vorax, G. illepida, G. venusta, etc.). Le pénis est une longue tige

grêle, étroite, à bords parallèles, à sommet arrondi. L a partie distale

p e u t être légèrement cla vif orme ( G. dentata) ;
4° Type foliacé-lobé. — Le pénis de Gnathia phallonajopsis est si
spécial qu'il doit être classé à p a r t . C'est u n organe foliacé, s'élargissant
de la base au sommet, lequel comporte deux larges expansions latérales,
arrondies, et une saillie médiane, plus courte, conique.
Le sperme de Paragnathia recueilli par dilacération des vésicules sémi-
nales ou étudié sur des coupes se m o n t r e composé de deux éléments, les
spermatozoïdes et, en nombre très considérable, des sphérules réfrin-
gentes.
Contrairement au comportement général des Isopodes et même des
Péracarides, le spermatozoïde de Paragnathia n'est pas filiforme (2).
Sa longueur totale est seulement de 6 à 8 [x. Sa f o r m e générale rappelle
celle d ' u n t ê t a r d . On distingue sur le spermatozoïde :

(1) D i a m . = 0,011 — 0,015 mm.

(2) Les spermatozoïdes d'Hemioniscas sont bacilliformes, sans filament caudal
(fide C A U L L E R Y et M E S N I L ) .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 213

1° Un corps nucléaire ou « tête » (long. : 2 \J), de forme ovoïde ; cette

région qui retient avec beaucoup de force les colorants de la chroinatine
est formée d'une substance homogène ; cependant, à la partie antérieure
de la « tête » on r e m a r q u e une plage peu étendue se colorant différemment ;
2° E n a v a n t de la « t ê t e » un « lobe antérieur » en forme de bouton
saillant, et ne p r e n a n t pas les colorants nucléaires, pas plus d'ailleurs que
les colorants plasmatiques, ce qui rapproche le lobe antérieur du posté-
rieur ;
3° E n arrière de la t ê t e un « lobe postérieur » en forme de flamme, se
t e r m i n a n t en pointe effilée. Ce lobe, très difficile à bien voir, eu égard à
son absence d'affinité pour t o u t colorant, même plasmatique, présente
peu a v a n t son extrémité caudale une plage plus foncée qui ne présente
cependant pas d'électivité vis-à-vis des colorants de la chromatine (1).
J e n'ai jamais vu bouger les spermatozoïdes de Paragnathia.
Ceux-ci apparaissent noyés dans la masse de sphères énigmatiques
entre lesquelles ils se groupent. La grande abondance des sphères réfrin-
gentes permet p a r f a i t e m e n t de reconnaître dans des dissections d'ani-
m a u x frais le t r a j e t des canaux déférents et des vésicules séminales.
Cet élément se présente sous l'aspect de grains sphériques de tailles
très variables (1-18 (j.), insolubles dans le toluène, colorés en bistre pâle
par l'acide osmique, r e t e n a n t les colorants plasmatiques (éosine, vert
lumière). Ce sont donc des sphérules lécithoïdes, de composition voisine
sinon identique à celle des sphérules vitellines de l'œuf qui présentent
des caractères analogues.
Ces éléments problématiques naissent dans le testicule, à côté des
spermatozoïdes : sur leur origine cytologique je ne puis rien affirmer.
On les rencontre, mélangés a u x spermatozoïdes, jusqu'à l'extrémité
du pénis et il est certain qu'ils sont évacués en même temps.
Des « corps problématiques » signalés par H U E T chez la Ligie ( 1 8 8 3 ,
pp. 3 3 6 - 3 3 7 ) et que j'ai étudiés chez ce même Crustacé sont très sembla-
bles à ceux de Paragnathia.
Quant au rôle et à la signification de ces éléments rien ne p e u t encore
être précisé. La production de'yiteîlus par la glande mâle (2) n'en est pas
moins intéressante à signaler ; il n'est pas impossible que ce phénomène
ne soit pas sans r a p p o r t avec les manifestations d'hermaphrodisme si
fréquentes chez des Crustacés de tous les groupes (3).

(1) IJ n ' e s t p a s possible de d é t e r m i n e r ce q a s W A G N E R e n t e n d p a r ses « s p e r m a -

tophores » qu'il d i s t i n g u e des spermatozoïdes et qu'il décrit c o m m e des « b a g u e t t e s
{informes assez longues et dilatées un p e u sur u n des b o u t s • (1869, p 145).
(2) N o r m a l e et j e u n e
(3) Cf. par ex. N E B E S K I (O.), B e i t r a g e z u r K e n t u i s s der A m p h i p o d e n der A d r i a
(Arb. Zoo!. Inst. Wien, I I I , 1881, p p . 111-162, pl. X - X I V ) , B O U I . E N G E K ( C H . L . ) . On
t h e h e r m a p h r o d i t i s m of t h e A m p h i p o d Orchestia Deshayesii A U D O U I N (Proc. Zool.
Soc.. 1908, p p . 42-47, fig. 14). etc.
214 LES GNATHIIDifi

Des cas exceptionnels, assurément tératologiques, rapprochent d'ail-

leurs la morphologie des organes génitaux mâles de ceux de la femelle :
outre la soudure testiculaire médiane signalée plus h a u t , il f a u t mention-
ner ici l'observation unique d'un conduit latéral transverse, d o n n a n t dans
le canal déférent, au m ê m e niveau du péréion que l'abouchement dans
l'ovaire, du spermiducte, et peut-être homologue de ce dernier canal.

II. — ORGANES GÉNITAUX SECONDAIRES

1. — Chez la femelle.

Lorsque la larve de Paragnathia se métamorphose en femelle son

réservoir intestinal est déjà vidé de son contenu, d o n t la partie qui n ' a
pas participé à la constitution des réserves vitellines des œufs a passé
dans les sacs entériques ; ceux-ci sont déjà repoussés vers la partie pos-
térieure du péréion p a r le développement des ovaires. T o u t e l'évolution
des embryons d e v a n t avoir lieu sur place, dans les ovaires dilatés, ceux-ci
méritent dès lors le n o m d'utérus. Us occupent t o u t e la cavité péréiale,
et entourent l'intestin atrophié, réduit à u n mince tractus, et la chaîne
nerveuse, séparée par les utérus de la paroi somatique sternale.
Beaucoup d'incertitudes et d'inexactitudes régnent p a r m i les auteurs
qui étudièrent le mode d'incubation fonctionnant chez les Gnathiidœ
et qui est parfois (Paragnathia) probablement unique parmi les crustacés.
H E S S E signale que des lames incubatrices, identiques à celles des Iso-
podes normaux, existent chez les Ancées : « Le dessous du t h o r a x est
remarquable en ce qu'il est recouvert, d a n s t o u t e son étendue, par de
larges lames ovalaires, qui p a r t e n t d u bord externe, pour venir se
rejoindre sur la ligne médiane, et former une grande poche incubatoire
dans laquelle les œufs, et plus t a r d les petits, sont contenus j u s q u ' a u
m o m e n t de leur dissémination, ainsi que cela a lieu dans plusieurs crus-
tacés parasites, et n o t a m m e n t dans les cymothoadiens » (1864, pp. 334-255)
B A T E et W E S T W O O D r e m a r q u e n t les premiers l'anomalie du cas des
Gnathia (1) mais ne paraissent pas avoir compris le mode de libération des
larves à terme : « The ovi-pouch of this genus ( Gnathia) appears n o t for-
med b y a sériés of fine scales attached to t h e coxae, as in t h e Amphipoda,
b u t b y a thin membrane, t h a t is itself t h e wall of t h e ventral surface of
t h e animal, which splits into scales when t h e embryo is ready t o t a k e
îts departure » (1866, p. 183).
Dans son manuscrit de 1869, W A G N E R , qui étudiait à Naples les espèces
f u i devaient plus Lard •êLre utilisées par S M I T H , reconnaît parfaitement la

|1) Qui c o m p r e n d bien e n t e n d u Paragnathia.

 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 215

constitution de la poche incubatrice ; il ne signale que trois paires de

lames mais a, par contre, aperçu leur longue nervure.
D O H R N ( 1 8 7 0 ) confirme l'affirmation des a u t e u r s anglais, reconnaît
que la poche à œ u f s s'étend non seulement v e n t r a l e m e n t mais aussi
dorsalement, mais f o u r n i t de la vraie n a t u r e de la cavité incubatrice u n e
explication inexacte : il suppose que les œ u f s sont contenus d a n s un espace

clos, situé entre la m a t r i x (hypodermis) et la cuticule. L ' h y p o d e r m e res-

t e r a i t d'ailleurs, en certains points, uni à la cuticule. D e cette invraisem-
blable hypothèse, D O H R N croit t r o u v e r une confirmation dans ,l'observa-
tion d'un décollement de l ' h y p o d e r m e chez des pranizes mortes et rendues
transparentes p a r la réduction du t u b e digestif. Cette conception des
œufs se développant e n t r e l ' h y p o d e r m e et la cuticule est encore citée p a r
V O N E M D E N ( 1 9 2 2 , p . 125). L'invraisemblance de ce développement des
 216 LES GNATHIIDifi

œufs dans u n espace infra-cuticulaire résulte dans l'impossibilité qu'il y

a à imaginer une voie d'accès plausible pour les œufs, des ovaires à une
telle « poche incubatrice » (1).
E n 1 8 7 4 H E S S E affirme à nouveau, à propos de son Anceus balani : « La
poche incubatoire occupe t o u t e la surface inférieure du thorax... les
lames qui recouvrent cette enceinte sont a u nombre de cinq de chaque
côté ; elles ont une sorte de charnière à leur bord extérieur, qui leur per-
m e t de se soulever et de s'abaisser suivant que les œufs ou les petits qu'elle
est destinée à contenir occupent plus ou moins d'espace » ( 1 8 7 4 , p. 1 3 ) .

des utérus.

SMITH a étudié le cas de plus près (genre Gnathia) ; le premier il a effec-

t u é des coupes histologiques dans u n Gnathiidé, mais la notion qu'il pro-
fesse concernant la n a t u r e de la cavité incubatrice, pèche en plusieurs
points. Il est en effet inexact de dire que :

(2) C o m m e n t e x p l i q u e r q u e D O H R N n ' a i t p a s r e c o n n u les l a m e s i n c u b a t r i c e s d u

g e n r e Gnathial A u r a i t - i l en v u e , sur ce p o i n t , des femelles de Paragnathia, genre
q u i a b o n d e à P l y m o u t h , où D O H R N a t r a v a i l l é avec S P E N C E B A T E ? Ce n ' e s t t r è s cer-
t a i n e m e n t p a s le cas p o u r S M I T H .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 217

1° « Il n'y a pas de poche incubatrice » (1904, p. 472) ;

2° « Les embryons détruisent complètement tous ses (de la mère) orga-
nes internes sauf la chaîne nerveuse et quelques l a m b e a u x d'ectoderme
ventral » (1904, pp. 471-472) ;
3° « Les embryons sont libérés par l'éclatement (splitting) de la cuti-
cule aux points correspondant aux segments thoraciques » (1904, p. 472),
Nous verrons en effet que si les organes internes de la mère sont réduits,
aucun ne disparaît et que la cuticule ne se fend nullement entre chaque
somite péréial, mais q u ' a u contraire la parturition, a simplement lieu par
écartement des lames incubatrices. Comment, si l'hémoeoele était m i s en
r a p p o r t avec l'extérieur par une déchirure généralisée des téguments
sternaux, la femelle pourrait-elle, après l'éclosion des larves, continuer à
vivre des semaines, comme le reconnaît SMITH lui-même, voire des mois
comme le rapporte H E S S E ?
D ' a u t o part, il existe parfaitement, dans le genre Gnathia (seul étudié
par SMITH) une poche incubatrice. Enfin la corde ventrale, t o u t en r e s t a n t
théoriquement telle, devient par suite de l'immense développement de la
poche, très voisine du t é g u m e n t dorsal : il est certain que dans sa figure 10,
planche X I I I , SMITH a pris le côté où passait la chaîne nerveuse pour
la face ventrale, alors qu'il s'agit au contraire de la face opposée (1).

CAS DE PARA GNA THIA.

Dans une femelle c o n t e n a n t des embryons, une simple dissection per-

met de reconnaître que ceux-ci sont contenus dans les ovaires (devenus
utérus) parfaitement clos (2) et ne sont nullement libres, bien entendu,
dans la cavité générale. La paroi utérine externe est accolée a u x tégu-
ments de la partie dilatée du péréion, t o u j o u r s tapissés de leur hypo-
derme. Les parois utérines médiales s'accolent et enveloppent comme
d'un anchon le t u b e digestif atrophié.
Les embryons se t r o u v e n t dans une situation exceptionnelle pour pro-
fiter (par osmose à t r a v e r s la paroi utérine) des m a t é r i a u x nutritifs élabo-
rés par la mère : ils sont plus favorisés à cet égard que ceux de la généra-
lité des Isopodes qui seraient nourris à travers la paroi interne des oosté-
gites ( L E I C H M A N N ) OU que ceux même des Oniscides, alimentés par les
cotylédons. Le cas du Paragnathia reproduit, au point de vue de la posi-
tion (et p a r t a n t de la nutrition) des embryons, p a r u n procédé primaire,

(1) Il f a u t r é t a b l i r ainsi les d é s i g n a t i o n s de S M I T H :

Dorsal cutiele = e n c e i n t e f o r m é e p a r les lames i n c u b a t r i c e s .
V e n t r a l cuticle = c u t i c u l e dorsale.
B o d y c a v i t y = c a v i t é d e la p o c h e i n c u b a t r i c e .
(2) Sauf en a v a n t , a u p o i n t où ils c o m m u n i q u e n t avec l ' a t r i u m .
218 LES GNATHIIDifi

la disposition secondaire réalisée chez Sphaeroma ou Hemioniscus (œufs

contenus dans des poches péréiales, invaginations d u t é g u m e n t sternal sans
aucun r a p p o r t avec les ovaires).
On a admis, après S M I T H , que le développement des larves dans la mère
amenait une destruction de ses organes. E n réalité, la dilatation extraor-
dinaire des utérus (comme celle de la poche incubatrice vraie chez les
Cymothoidés) amène des compressions, des modifications d'emplace-
ment, mais jamais de véritable destruction. L'intestin presque vide et la

après la parturition.
(a, oostégites d u s e g m e n t péréial 3 ; b, d u s e g m e n t 4 ; c, d u s e g m e n t 5.)

chaîne nerveuse « ventrale » occupent une lumière étroite ménagée entre

les utérus accolés et t r a v e r s e n t en diagonale ( d ' a v a n t en arrière et de h a u t
en bas) le péréion ; le fait que la chaîne ganglionnaire ne repose nullement
sur la paroi sternale du péréion et se t r o u v e e x a c t e m e n t dans la position
de la chaîne d ' u n e femelle ovigère d'espèce à poche incubatrice normale
(Anilocra p. ex.) mérite d'être signalé quoique sa signification ne soit pas
encore éclaircie.
Bien que les œufs de Paragnathia ne se développent pas dans une poche
incubatrice formée p a r le procédé normal (délimitation d'une enceinte
ventrale, extérieure au corps, au moyen d'éléments épipodiaux lamel-
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 219

laires, les lames incubatrices) celui-ci n'est cependant pas entièrement

absent. On rencontre en effet, dans la région antérieure, jugulaire, où
s'ouvrira l'orifice de ponte, des vestiges reconnaissables quoique très
réduits de lames incubatrices (figs. 91 C, 92, 93).
Si l'on examine par la face ventrale une femelle de Paragnathia d'où
les larves viennent de s'échapper, on trouvera de p a r t et d ' a u t r e du sillon
longitudinal jugulaire et infra-céphalique a y a n t servi à la sortie des
pulli, trois paires de lames incubatrices réduites, distinctes les unes des
autres seulement au voisinage de la ligne médiane. E n réalité, du céphalon
a u bord antérieur de la plaque épaissie du troisième somite péréial libre,
le t é g u m e n t ventral vrai n'est pas visible ; ce que l'on prend pour tel
n ' é t a n t que la paroi des lames incubatrices.

FIG. 94. — Paranthura coslana, base d ' u n péréiopode e t d e son oostégite.

r
Des coupes sagittales et transversales (celles-ci particulièrement ins-
tructives) le prouvent et p e r m e t t e n t les observations suivantes (fig. 72).
Il existe, dans cette région, entre la vraie paroi sternale (qui porte la
bouche, et sur laquelle repose la chaîne nerveuse) et les lames incuba-
trices une vaste cavité, l'atrium, strictement homologue, malgré son
exiguïté relative, de la cavité incubatrice des formes normales.
L ' a t r i u m , à t r a v e r s lequel se f a i t la sortie des larves, est postérieure-
m e n t en communication avec l'extrémité antérieure des utérus (qui eux-
mêmes sont par là en r a p p o r t l'un avec l'autre).
L'ouverture de l'orifice de ponte n'a lieu q u ' a u m o m e n t de l'éclosion :
d u r a n t t o u t e l'incubation l ' a t r i u m est fermé p a r u n dispositif particulier ;
les rudiments de lames incubatrices se chevauchent a l t e r n a t i v e m e n t ;
comme elles ne sont individualisées q u ' a u x environs de la ligne médiane
et se continuent, dans le sens antéro-postérieur les unes sous les autres, il
en résulte que l'on observe sur une coupe transversale u n e série de cloisons
en chicane engrenées réciproquement. Il existe donc, comme chez les Iso-
podes normaux, une communication, a u moins virtuelle, entre l ' a t r i u m
220 LES GNATHIIDifi

(et p a r t a n t les utérus) et l'extérieur ; l'étanchéité du système d'obturation

paraît en réalité très efficace. La découverte, chez u n individu, de Néma-
todes libres parmi les embryons implique cependant la pénétration de ceux-
ci par l'emplacement jugulaire du f u t u r orifice de ponte.

CAS DE GNATHIA MAXILLARIS.

Le comportement de Gnathia maxillaris (et vraisemblablement de

toutes les espèces d u genre) est extrêmement différent de celui de Para-
gnathia et conforme au cas ordinaire des Isopodes.
On t r o u v e en effet chez G. maxillaris des lames incubatrices normales
au nombre de 6 paires (si l'on compte comme tel le r u d i m e n t homologue
de la base du maxillipède).
Les phénomènes sont très comparables à ceux qui se passent chez les
Cymothoidés p a r exemple. Sur des coupes transversales (fig. 71 /Î2-14)
on remarquera que la fosse infra-céphalique se continue postérieurement
en une cavité incubatrice immense ; une telle coupe, dans la portion
dilatée du péréion, m o n t r e que la poche c o n t e n a n t les œufs en développe-
m e n t occupe presque t o u t e la section : la cavité générale, avec ses
organes, est réduite à un espace très étroit qui n'est guère a p p a r e n t que
sur la ligne médio-dorsale où l'on trouve côte à côte les artères, la chaîne
ventrale et le t u b e intestinal atrophié. On a vu plus h a u t comment la
présence des cordons nerveux dans cette région l'a fait considérer toute
entière comme « ventrale » par S M I T H .
La forme des lames sera révélée par des dissections et l'examen de
préparations in toto. La lame du pylopode a été étudiée avec les appen-
dices.
En arrière de celle-ci on en trouve q u a t r e autres paires, portées par les
péréiopodes 1-4, le 5 e et dernier péréiopode en é t a n t dépourvu. Les 4 paires
de lames proprement péréiales ont une extension très variable, les trois
premières é t a n t de tailles croissantes, la quatrième plus petite et d'une
autre forme.
On distingue sur les lames 1-3 qui sont foliacées, allongées, posté-
rieurement retrécies, une forte nervure chitinisée bien apparente, se
dirigeant, à p a r t i r de la base de la patte, obliquement et en arrière, vers
la ligne médiane. La 4 e lame est transversale, à peu près quadrangulaire.

2. — Chez le mâle.

Le seul organe d o n t il soit possible de placer ici, avec certitude, la

mention est l ' a p p e n d i x masculina.
On sait que la modification chez le mâle, de l'endopodite du 2 e pléo-
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 221

pode en organe auxiliaire de la copulation, ne semble pas a d m e t t r e

d'exception chez les Isopodes n o r m a u x .
Chez les Gnathiidés un petit nombre d'espèces seulement présentent
un appendice copulateur, a y a n t , comme dans le cas général, la forme d ' u n
élément allongé, cylindroïde, parallèle à l'endopodite qui le porte et
toujours plus court que celui-ci.
Les espèces pourvues d ' a p p e n d i x , sont, à m a connaissance, les sui-
vantes :
Akidognathia œdipus (fig. 120 F) ;
A. crisiatipes (fig. 119 1) ;
A. poteriophora ;
Thaumastognathia diceros (fig. 125 E) ;
Gnathia consobrina (fig. 182 E) ;
G. philogona (fig. 169 G) ;
G. crenulatifrons (fig. 151 G) ;
G. nipponensis (fig. 149 E).

FÉCONDATION.

Les problèmes de la sexualité chez les Gnathiidx n ' o n t été jusqu'ici

que peu étudiés et p a r t a n t , jamais résolus.
H E S S E ( 1 8 6 4 , pp. 2 3 9 et 2 5 5 ) émet l'avis que la fécondation des femelles
a lieu p e n d a n t que celles-ci sont encore à l ' é t a t larvaire, et que la m é t a -
morphose des pranizes femelles en adultes suivrait la copulation : « ... il
paraîtrait que la fécondation a u r a i t lieu lorsque les femelles sont encore à
l'état de pranizes, et que m ê m e cette dernière t r a n s f o r m a t i o n ne s'opé-
rerait qu'après l'accomplissement de cet acte... (p. 239), ... la féconda-
tion des ancées femelles s'accomplit lorsqu'elles sont encore à l'état de
pranizes. Aussitôt que cet acte est terminé, la transformation en Ancée
a lieu... (p. 255). »
S P E N C E B A T E et W E S T W O O D ( 1 8 6 6 , p. 1 8 3 ) croient au contraire que la
fécondation a lieu après la m u e finale, entre adultes des deux sexes.
D O H R N , qui n'a pu étudier que l'anatomie des Gnathiidae, avoue
ne rien savoir concernant la fécondation ; il f a u t cependant, pense-t-il,
qu'elle ait lieu et il en donne pour preuve l'existence d ' u n pénis qui,
puisqu'il existe et est exubérant, doit fonctionner p a r intromission ( 1 8 7 0 ,
p. 70).
E n 1 8 7 4 , H E S S E n ' a pas changé d'avis : la fécondation s'accomplit
à terre, une fois que la pranize s'est détachée du poisson, et fournit en
quelque sorte à celle-ci le stimulus qui « déclanche » la métamorphose
( 1 8 7 4 , pp. 3 , 6 ) . L ' a u t e u r note aussi cette tendance au c o m b a t et à la
bousculade si développée chez les adultes : « Lorsqu'elles (les Ancées)
sont renfermées plusieurs ensemble dans un m ê m e vase et qu'elles se
222 LES GNATHIIDifi

r e n c o n t r e n t , on les voit se culbuter, se pousser b r u t a l e m e n t , comme s i

elles voulaient déblayer le passage et é c a r t e r un obstacle. Cette sorte de
l u t t e a lieu continuellement, sans distinction de sexe, e t nous avons pensé,
lorsqu'elle se p r o d u i t entre mâles e t femelles, qu'elle p o u v a i t être le pré-
lude ou l'accomplissement de la fécondation, m a i s n o u s n ' a v o n s rien p u
constater » (1874, p. 7).

FIG. 95. — Paragnathia formica Q .

A. Contour.latéral d ' u n individu c o n t e n a n t des e m b r y o n s avancés. — B. id. d ' u n exemplaire
prêt à pondre.

L ' a n n é e suivante, H E S S E a d o p t e u n e position différente et arrive à la

conclusion q u e la fécondation n ' a pas lieu avant mais après la m é t a m o r -
phose. Il r a p p o r t e à ce s u j e t les observations s u i v a n t e s (1875, pp. 448-
450) :
1° U n e femelle (obtenue d ' u n e pranize p a r m é t a m o r p h o s e ) est isolée ;
les œ u f s a v o r t e n t p a r « f e r m e n t a t i o n p u t r i d e ».
2° Une femelle e t u n mâle (l'un et l ' a u t r e o b t e n u s p a r m é t a m o r p h o s e )
sont placés ensemble ; H E S S E les observe « souvent en c o n t a c t » e t a u
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE D U GROUPE 223

b o u t de 30 à 35 jours, aperçoit dans les femelles les points oculaires des

embryons normalement développés.
La première expérience n'est pas concluante, les œufs a y a n t pu, pour
bien d'autres causes, ne pas se développer ; la seconde ne l'est pas d a v a n -
tage car les faits signalés ne sont pas, pris isolément, plus en faveur de
l'hypothèse de H E S S E qu'en faveur d'une fécondation pranizienne. H E S S E
cependant se considère « autorisé à conclure que la fécondation n'a lieu
q u ' à l'état adulte... » ( 1 8 7 5 , p. 4 5 0 ) .
Jamais, chez aucun Gnathiidé, la copulation n ' a été observée avec
certitude.
W A G N E R ( 1 8 6 9 , p. 1 5 7 ) écrit cependant : « J e n ' a i eu q u ' u n seul
fois (1) l'occasion d'observer l'accouplement des Ancés. J ' a i vu dans une
de mes cuvettes une paire d'individus s'accrochér de tel manière que
leurs cotés ventrales s'appliquaient. Le mâle tenait les premiers segments
thoraciques avec ses mandibules et l'embrassait aussi avec ses pieds.
L'accrochement était si étroit que je ne pouvait observer comment le
pénis agit dans cet acte de fécondation. Peut-il s'introduire dans le
vagin o ù il s'aplique seulement à son orifice exterieur. E n désirant de
donner à ce coupl une position plus commode à l'observation, je l'ai
toucher avec une pincette. Au même i n s t a n t les Ancées s'écartèrent en
se sauvant à la nage dans les deux directions opposées. » Comme on en
peut juger, absolument rien ne prouve qu'il se soit agi là d ' u n véritable
accouplement plutôt que l'un de ces accrochements dont les Gnathia
sont si coutumiers et que les mâles p r a t i q u e n t aussi bien entre eux ou
avec des larves qu'avec des femelles.
On peut en dire a u t a n t d ' u n e courte remarque de B A R N A R D (cf. p . 4 2 0 ) .

H. — Développement embryonnaire-
Il ne m'est pas possible de donner une description complète de l'em-
bryologie de Paragnathia : c'est ainsi que j'ai laissé de côté la segmentation
et la formation des feuillets blastodermiques qui ne semblent pas d'ailleurs
présenter d'intérêt particulier.
Au m o m e n t où la pranize se métamorphose en adulte, les œufs occupent
déjà une vaste partie du péréion et n ' o n t déjà plus la disposition simple,
en file linéaire, qu'ils avaient dans les cordons ovariens de la larve jeune
Les œufs sont t o u j o u r s très serrés les uns contre les autres et déformés
p a r pression réciproque (2).

(1) E t p o u r t a n t W A G N E R a v a i t d û e x a m i n e r u n g r a n d n o m b r e de Gnathiidés v i v a n t s .
(2) Il n ' e n est p a s t o u t à f a i t de m ê m e d a n s le genre Gnathia où les œ u f s ne s o n t p a s
r e n f e r m é s d a n s u n espace aussi l i m i t é que le sont les u t é r u s m a i s ' d a n s u n e vraie c a v i t é
i n c u b a t o i r e e x t e r n e à la c a v i t é s o m a t i q u e .
224 LES GNATHUD.E

Il n'est pas possible de compter le nombre des œufs chez la femelle

jeune, mais il est, par contre, aisé de compter les larves à l'éclosion.
La quantité d ' œ u f s est extrêmement variable, en corrélation directe avec
la taille de la femelle également très variable.

FIG. 96. — Paragnathia formica.

A. Embryon au stade I, lace sternale. — B. Partie latérale d u blastoderme d'un œuf
de 0,4 m m . (a, rangées de télocytes ; b, noyaux péri-vitellins ; c, globules vitellins).

Taille de la femelle : N o m b r e de l a r v e s :

4,80 mm 98
c. 2,80 mm 11
4,76 mm 147
2,64 mm 14
2,92 mm 19
2,80 mm 15
5,00 mm 136

Le développement est synchrone et il f a u t considérer comme a n o r m a u x

ou pathologiques les rares cas où u n ou quelques embryons d'une même
portée sont en retard sur leurs voisins.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 225

1ER STADE EMBRYONNAIRE.

La première m u e — b l a s t o d e r m i q u e — a eu lieu. L ' e m b r y o n , encore

globuleux, possède m a i n t e n a n t les ébauches de t o u s ses appendices
céphaliques et p é r é i a u x ; le pléon commence à se segmenter. Le sillon
dorsal n'est pas a b s e n t comme l ' a f f i r m e D O H R N ( 1 8 7 0 , p. 6 7 ) , mais il
p a r t a g e la ligne dorsale, entre l'organe dorsal et l'invagination procto-

FIG. 97. — Paragnathia formica.

A. E m b r y o n jeune. — B . E m b r y o n a u s t a d e I (a, a 1 ; b, a 2 ; c, m d ; d, p a r . (lab.) ; e, m x 1 ;
f , m x 2 ; g, m x p ; h, g t p ; i, péréiopode V ; j, p l é o p o d e I ; k, pléopode V ; l, u r o p o d e ;
m, p r o c t o d œ u m ; n, organe e n t é r i q u e ; o, organe d o r s a l ; p, œil ; q, cuticule d u s t a d e I
sous laquelle a p p a r a î t celle d u s t a d e s u i v a n t (r), s, chorion.

dîeale qui s'amorce, en d e u x parties b e a u c o u p plus inégales q u e chez

Cuma, Asellus, etc. Les lobes céphaliques sont peu saillants. Les a n t e n -
nules sont courtes et pliées à angle droit, à l'intérieur des a n t e n n e s qui
sont, elles, c o m p l è t e m e n t repliées, leur a p e x dirigé vers le dos de l ' e m -
bryon. Les appendices de la région stomodseale f o r m e n t des bourgeons
courts : les maxillules sont encore à ce s t a d e p r e s q u e égales a u x maxilles.
Les appendices du péréion, les sept péréiopodes sont identiques, le
maxillipède encore p a r f a i t e m e n t semblable à ses homologues postérieurs.
L'organe dorsal f o r m e u n b o u t o n conique (fig. 97 A).
13
226 LES GNATHIIDifi

La figure 99 A, représente u n stade de peu postérieur ; l ' e m b r y o n s ' e s t

déjà notablement redressé et le proctodseum qui s'approfondit est ici
déjà très distant de l'organe dorsal.
Les antennes commencent à présenter les constrictions qui présagent
leur division en articles. Les mandibules, organes déjà acuminés se sont
déportées vers l'extérieur, sous l'antenne. Les bourgeons paragnathiques

FIG. 98. — Paragnathia formica.

A. Organe dorsal, vu de face, d'un embryon de 0,8 m m . — B. id., d ' u n embryon de 0,4 m m .
(a, noyaux péri-vitellins ; b, globules vitellins). — C. Id., vu de profil, d'un embryon au
stade de 1 m m . (a, organe dorsal'; b, ganglion cérébroïde ; c, vitellus). — D. Appendices
céphaliques d'une larve de 0,75 mm. (a, a l ; b, a2 ; c, paragnathe ; d, md ; e, m x 1 ;
f , m x ; g, m x p ; h, gtp ; i, lobe oculaire).

s'accroissent côte à côte sur la ligne médiane. La maxillule, déjà bien plus
forte que la maxille, présente l'indication n e t t e de son lobe interne. Le
maxillipède est encore semblable aux autres péréiopodes. Tous les appen-
dices pléaux (6 paires) sont formés, bourgeons bilobés.
Un embryon u n peu plus âgé (fig. 105) t o u t en p r é s e n t a n t encore une
convexité ventrale manifeste s'est encore redressé ; le céphalon diminue
p a r r a p p o r t a u reste du corps. Les antennes s'étirent ; les antennes s. s.
ne sont plus simplement repliées : elles s'incurvent et décrivent une
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 227

boucle. La disproportion entre les deux paires de mâchoires augmente.

Le maxillipède se distingue déjà — morphologiquement t o u t au moins —
des péréiopodes, p a r la naissance d ' u n lobe interne et une taille plus faible.
Rien ne distingue encore le gnathopode. L'organe dorsal forme un bou-
ton saillant. La première ébauche des f u t u r s caecums de l'organe enté-
rique apparaît sous la f o r m e d ' u n e sphère creuse formée d ' u n épithélium
simple, à gros n o y a u x clairs munis d'un nucléole et d'une t u n i q u e
externe, conjonctive, d o n t on distingue les n o y a u x fusiformes ; cette
sphère reste ouverte en a v a n t p a r un orifice à t r a v e r s lequel le vitellus
commence i m m é d i a t e m e n t à passer pour pénétrer dans la cavité de
l'organe où il subira une digestion.
D O H R N remarque que l'ébauche « hépatique » de Gnathia diffère de
celles de Cuma et d'Asellus (auxquelles est semblable celle de Paragna-
thia) par sa forme allongée (1870, p. 69). Ce fait serait à vérifier.
Un stade suivant (figs. 96 A, 97 B) nous m o n t r e u n embryon main-
t e n a n t rectiligne. On distingue enfin une division n e t t e du corps en
céphalon, péréion et pléon, celui-ci é t a n t segmenté annulairement et non
plus seulement au niveau de la b a n d e ventrale. Le céphalon est court,
très large et m u n i de lobes ovalaires, circulaires en vue latérale : à la
partie postérieure de ces derniers commencent à se différencier les y e u x
par l'apparition d ' u n p i g m e n t orange. Les appendices céphaliques se
sont encore rapprochés, tassés. Le l a b r u m a p p a r a î t , simple éminence
frontale. Les antennes s. s. décrivent une large boucle, d a n s laquelle appa-
raissent des mandibules pointues. Le maxillipède a été << capturé » par la
région céphalique et se m o n t r e déjà très différent des péréiopodes, mais
il est encore dirigé en arrière. Sous la cuticule larvaire, on distingue le
t é g u m e n t du stade II, le premier présentant des phanères, soies, etc.
Alors que tous les pléopodes m o n t r e n t ainsi, sous leur cuticule, les soies
du stade suivant, les uropodes seuls, un peu en retard, n'en sont pas
pourvus. Les caecums de l'organe entérique se sont considérablement
dilatés, et sont remplis de vitellus en cours de digestion, leurs cellules
é t a n t chargées de gouttelettes graisseuses. Les deux lobes sont à ce
.stade déjà soudés et la contraction des muscles de leur paroi leur
imprime des m o u v e m e n t s péristaltiques faisant passer alternativement
d ' u n caecum à l'autre le matériel nutritif. Corrélativement,, le vitellus
général, qui se trouve contenu dans le f u t u r intestin moyen, a diminué.
Le proctodaeum p a r c o u r t t o u t le pléon et vient s'accoler à la partie
caudale du sac intestinal vitellin.

2E STADE EMBRYONNAIRE.

L a ' 2 e mue a rejeté.la l. re cuticule larvaire, inerme. Les appendices ten-

d e n t déjà n e t t e m e n t à la forme qu'ils présenteront lors de réclusion. Le
 228 LES GNATHIIDifi

labre est une large saillie frontale muni d ' u n prolongement médian. La
lèvre inférieure (paragnathes) se compose de deux appendices à extrémité
arrondie, se prolongeant en a v a n t a u t a n t que le labre ou les maxillules.
Les mandibules, toujours dirigées transversalement, sont encore privées
de dents, mais portent une saillie antérieure, dans leur partie proxi-
male, saillie qui deviendra l'apophyse interne. Les maxillules sont des
stylets à extrémité obscurément dentée, avec un lobe interne très petit,
arrondi, p o r t a n t une sétule. Les maxilles sont réduites, composées déjà
d'une partie basilaire dilatée (contenant l'orifice de la glande maxillaire)
et d'une partie styliforme grêle. Comme les maxillules, c'est vers l ' a v a n t

FIG. 99. — Paragnathia jormica.

A. Embryon de 0,8 mm. (an stade I). — B. Apparition d'un caecum entérique (ad viuum)
(a, al ; b, a2 ; c, md ; d, p a r a g n a t h e ; e, mx 1 ; f, mx 2 ; g, gtp ; h, proctodœum ; i, organe
dorsal ; j, vitellus général ; Je, vitellus a y a n t pénétré dans l'utricule entérique (l) qui
. semble, sur le dessin perspectif formée de plusieurs assises cellulaires).

qu'elles sont m a i n t e n a n t dirigées. Le maxillipède a subi, lui aussi, ce chan-

gement d'orientation : il possède u n lobe interne arrondi et deux endites
acuminés subapicaux et u n apex bi-denté. Les péréiopodes, où les articles
s'indiquent, ont u n mucron terminal ( f u t u r ungulus) ; les pléopodes et
les uropodes ont des rudiments de soies, en n o m b r e égal a u x soies
natatoires de la pranize et des ébauches de rétinacles. Le telson s'est
un peu allongé, l'anus n ' é t a n t plus terminal mais se t r o u v a n t reporté
à la face ventrale et à la partie antérieure d u telson ; celui-ci est encore
d'ailleurs relativement très court par r a p p o r t a u x uropodes qui le
dépassent considérablement.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 229

3E STADE EMBRYONNAIRE.

Bientôt apparaît sous la cuticule l'indication du t é g u m e n t définitif du

pullus : les appendices libérés par la m u e ont acquis enfin la forme qu'ils
possèdent chez la larve et qu'ils ne quitteront que lors de la métamorphose.

FIG. 100. — Paragnathia formica, larve.

A. Pièces buccales e m b r y o n n a i r e s . — B-C. Maxilles e m b r y o n n a i r e s a v e c l'orifice de la glande
maxillaire (a, a l ; b, a 2 ; c, p a r a g n a t h e s ; d, m d ; e, m x 1 ; f, m x 2 ; g, orifice d u rein
maxillaire ; h, m x p ) .

A ce stade, les appendices céphaliques postérieurs (md, motil, mxp) achè-

v e n t leur redressement et s ' a f f r o n t e n t par paires sur la ligne médiane.
Le maxillipède qui, au d é b u t de son évolution, était dirigé rostro-cauda-
lement, l'est alors dans le sens diamétralement opposé,
La r u p t u r e de la coque de l'œuf se produit vers le même stade. Il reste
cependant dans l'utérus où il achève sa différenciation, jusqu'à la parturi-
tion. La larve est, à ce stade (fig. 106 A), déjà très semblable au f u t u r pullus
230 LES GNATHIIDifi

libre, ornée d ' a b o n d a n t s chroma tophores, munie d ' u n cœur qui commence
à b a t t r e . Les cœcums entériques sont énormes et remplissent t o u t le
péréion, tandis que l'intestin moyen forme une poche ovalaire réduite.
Chez la larve prête à éclore l'intestin se présente sous la forme d ' u n sac
chiffonné, intensément plissé et où les contours cellulaires, engrenés les
uns dans les autres, rappellent des épidermes de végétaux ou certains
endothéliums de vertébrés.

FIG. 101. — Paragnathia formica, l a r v e ; pléopode 1 à ses divers é t a t s ,

(a, s t a d e I ; b, a v a n t l a m u e ; c, s t a d e I I ; d, a v a n t la m u e ; e, é t a t l a r v a i r e d é f i n i t i l ) .

J e n'ai jamais observé chez Paragnathia la rotation embryonnaire

(amenant l'embryon à devenir ventralement concave, de ventralement
convexe qu'il était au début, et à épouser p a r sa face ventrale la paroi pri-
t i v e m e n t dorsale de l ' œ u f ) décrite par W A G N E R chez le genre Gnathia et
q u ' o n observe c o m m u n é m e n t , chez la Ligie par exemple.

L'ÉCLOSION.

E n été, on t r o u v e dans les terriers des femelles prêtes à laisser échapper

les larves qui les distendent. U n œil exercé les reconnaîtra à leur teinte
particulière, d ' u n gris cendré m a t , semé de points noirs (les y e u x des
 MORPHOLOGIE E T É T H O L O G I E D U GROUPE 231

larves). D a n s l'enceinte utérine les pulli à t e r m e manifestent déjà une

certaine mobilité.
On voit alors s'écarter peu à peu les deux bords de l'orifice de ponte et
aussitôt — ou presque — commence la sortie des larves qui se précipitent
vers l'orifice, se bousculant et souvent s ' e m b a r r a s s a n t les unes les autres.
A peine parvenues à l'extérieur, les pléopodes e n t r e n t en vibration, et
comme une flèche, le pullus s'élance à la nage. Les larves sortent la t ê t e

FIG. 102. — Paragnathia formica ; pièces buccales de l'embryon au stade II.

(a, labrum; b, labium (paragnathes); c, maxillules ; d, mandibules ; e, lobe interne des
maxillules ; f , maxilles ; g, maxillipède).

la première (sauf quelques cas accidentels). La durée de la ponte dure en

moyenne de 3 à 4 minutes, comme le m o n t r e n t les chiffres suivants :
Mise de la femelle à t e r m e d ans 1 ' eau 0' 0' 0' 0' 0'
D é b u t de l'éclosion 1' 5' 30" 1' 4 5 " 0' 1' 3 0 "
Fin de l'éclosion 4' 9' 4'45" 5' 45" 4' 4 5 "
N o m b r e d e pulli > 100 67 71 125 108

Le facteur qui détermine l'éclosion et l'écartement des lames incuba-

trices est l'eau. On p e u t conserver sans crainte de les voir se vider de leurs
pulli des femelles à t e r m e pourvu qu'on les place sur de la vase simple-
m e n t humide. Le simple contact d ' u n e goutte d'eau suffira à ouvrir
l'orifice de ponte et à libérer les jeunes.
L'importance biologique du phénomène est évidente puisque la ponte
n ' a u r a lieu q u ' a u x époques d'immersion, c'est-à-dire a u x marées h a u t e s de
vive eau.
Quant à l'explication précise de cette déhiscence elle ne semble pas
actuellement possible. J e crois en tous cas q u ' a u c u n rôle n'est joué, ni p a r
232 LES GNATHIIDifi

les mouvements de la mère, ni par ceux des larves et il est dif ficile d'échap-
per à la supposition que le contact de l'eau agissant sur la chitine (ou
une chitine à un é t a t particulier) détermine le m o u v e m e n t d'écartement
des lames incubatrices.

C. — BIOLOGIE

L E CYCLE É V O L U T I F D E S GSATHIID.E

De leur sortie de l'œuf à l ' é t a t adulte (1), les Gnathiidés traversent plu-
sieurs stades. La larve qui sort, p a r l'orifice de ponte, du corps de la mère,

FIG. 103. — Paragnathia formica.

A. Toison et uropodes d'un embryon au stade I. — B. 2D., stade II.

est entièrement segmentée : douée de vigoureux organes de propulsion,

qui lui assurent une grande rapidité, elle nage à la recherche d'un hôte
et ne prend aucune nourriture. Dès que sa fixation sur un poisson est
réalisée, l'alimentation commence et, au b o u t d'un temps très court — sans
qu'aucune mue intervienne (2) — l'aspect de la larve se modifie profon-
dément par une dilatation considérable des segments péréiaux 3-5 dont
les sutures disparaissent. Lorsque l'accumulation des réserves dans
l'intestin distendu est suffisante, la pranize (larve secondaire) quitte
son hôte et subit sur le fond une métamorphose qui la transforme en
adulte : c'est l'unique m u e post-embryonnaire de t o u t son cycle évolutif.

(1) Considéré c o m m e défini (à t o r t d ' a i l l e u r s a u m o i n s d a n s le cas d e la femeliel

p a r la m a t u r i t é des é l é m e n t s sexuels.
( 2 ) J ' i n s i s t e plus loin sur ce f a i t t r è s i m p o r t a n t .
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 233

Les trois stades de la vie des Gnathiidés sont donc : 1° la larve pri-
maire (libre, période de dissémination) ; 2° la larve secondaire (parasite,
période d'accumulation) ; 3° l'adulte (libre, période de reproduction).
Il y a là un ensemble de phénomènes très particulier, unique en tous cas
chez les Malacostracés, et qui assure a u x Gnathiidse une place t o u t à f a i t
à p a r t dans ce groupe. On peut désigner les modalités qu'ils présentent

FIG. 104. — Paragnathia formica.

A. Pièces buccales d e l ' e m b r y o n au s t a d e I I , j u s t e a v a n t la m u e (a, labrum ; 6, p a r a -
g n a t h e s ; c, maxillules ; d, m a n d i b u l e s ; e, lobe i n t e r n e m a x i l l u l a i r e ; / , maxille ; g, m a x i l -
lipède). — B . Région c é p h a l i q u e latérale d u céphalon de l ' e m b r y o n m o n t r a n t le rein
maxillaire.

sous le nom d'hypermétamorphose accompagnée de parasitisme proté-

lien.
Le parasitisme protélien, non accompagné d'hypermétabolie, n'est pas
rare chez les Arthropodes : il est très répandu par exemple chez les H y m é -
noptères parasites. Le parasitisme des Pycnogonides au stade P r o t o n y m -
phon dans des Hydraires a p p a r t i e n t à la m ê m e catégorie de comporte-
ments. Chez les Isopodes, le cas des Épicarides est bien différent puisque
l'adulte est, lui aussi, parasite et que, par conséquent, la fixation des
Microniscus sur les Copépodes est plutôt le premier t e m p s d ' u n parasi-
tisme à deux degrés q u ' u n cas de parasitisme protélien ; il f a u t en effet
234 LES GNATHIIDifi

conserver à ce terme la signification que lui a t t r i b u a i t son auteur (1) et

le réserver a u x cas de parasitisme juvénile d'espèces libres à l'état adulte.
Quant au caractère hypermétabolique des transformations observées
chez les Gnathiidés, il est nécessaire de donner sur ce point quelques
détails, pour justifier cette appellation.
Si l'on réservait, comme certains semblent le préconiser, le nom de
métamorphose aux cas où, à la faveur d'un stade quiescent (nymphose) u n
remaniement histologique i m p o r t a n t se produit, seules mériteraient ce
nom les transformations des Insectes holométaboles (2). Pareil exclusi-
visme ne semble pas heureux puisqu'il obligerait, si on l'adoptait, à créer
un m o t nouveau et inutile pour tous les cas où, bien que l'on n'ait affaire
en réalité q u ' à de simples mues, de profonds changements de forme se
produisent. On désignera donc sous le nom de métamorphoses sensu lato
tous les cas où, l ' a d u l t e ne s o r t a n t pas entièrement formé de l'œuf, des
changements plus ou moins sensibles de forme, parfois d'anatomie et
de régime, ont lieu.
Un schéma classique divise les métamorphoses des Insectes en un cer-
tain nombre de t y p e s : amétabolie, paurométabolie, hémimétabolie, holo-
métabolie, hypermétabolie (3).
1. Amétabolie. — Les Aptérygotes, auxquels il ne m a n q u e au sortir de
l'œuf pour acquérir la forme adulte que quelques articles a u x antennes
et a u x cerques sont dans ce cas. P a r m i les Crustacés u n développement
aussi direct, avec suppression de toutes les formes larvaires est assez rare :
on ne p e u t citer ici que les Leptostracés, p a r m i les Péracarides que les
Amphipodes et les Mysidacés, parmi les Eucarides que certains Brachyu-
res. Le développement de l'Écrevisse n'est pas amétabolique puisque, à
l'éclosion, les jeunes sont encore dépourvus des premiers e t derniers appen-
dices pléaux.
2. Paurométabolie (4). — Les Insectes paurométaboliques (Termites,
Orthoptères) sortent de l'œuf à l ' é t a t d'imago à antennes incomplètes, et
aptères. Au cours de mues successives la structure définitive est graduel-
lement acquise. Il n ' y a pas de différence de régime entre les stades post-
larvaires et les adultes. P a r m i les Crustacés, presque tous sont dans ce
cas, leur t y p e normal de développement (Copépodes, Stomatopodes, Dé-
capodes, etc.) comprenant une série de stades séparés par des mues, le

(1) CAULLERY (1922, p. 136).

(2) E t peut-être, quoiqu'à u n moindre degré, les T r é m a t o d e s à sporocystes.
(3) L e résumé qui suit ne p r é t e n d à rien d ' o r i g i n a l ; il s'agit d ' u n simple rappel
de notions généralement admises destinées à situer p a r m i les différents types de com-
p o r t e m e n t s , celui des Gnathiidés.
(4) Il f a u t considérer c o m m e u n mode a b e r r a n t de paurométabolie les m é t a m o r -
phoses graduelles à n y m p h e immobile des Cicadidae (Hypométabolie) sans analogue,
semble-t-il, p a r m i les Crustacés.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 235

stade initial p o u v a n t être très différent de l ' é t a t définitif, mais chaque

forme très semblable à celle qui l'a précédée et à celle qui la suivra. L'épi-
genèse, continue, est constante et graduelle, malgré l'apparence occasion-
née par les mues. Le cas des Isopodes n o r m a u x est presque amétabolique :
cependant, comme le jeune sort de l'œuf avec seulement 6 paires de
péréiopodes, privé de la dernière paire qu'il n'acquerra que plus t a r d ,

FIG. 105. — Paragnathia formica, e m b r y o n a u s t a d e I

(a, a l ; t), ar ; c, m d ; d, p a r ; e, m x 1 ; /, m x 2 ; g, m x p ; h, g t p ; i, péréiopode V ; j, s o m i t e
péréial 8, a p o d e ; k, p l é o p o d e I ; l, pléopode V ; m, u r o p o d e ; n, p r o c t o d s e u m ; o, organe
d o r s a l ; p, é b a u c h e d e l ' o r g a n e e n t é r i q u e ; q, lobe oculaire).

ils doivent être placés ici. Si aucun changement radical de régime

n ' i n t e r v i e n t dans le développement des paurométaboles, les changements
d ' h a b i t a t ne sont pas rares (passage par exemple de la vie pélagique à la
vie benthique).
3. Hémimétaholie. — Sans que la métamorphose exige un remaniement
236 LES GNATHIIDifi

profond des éléments histologiques et p a r t a n t un arrêt de l'alimentation

et l'intercalation, dans le cycle, d'une période d'immobilité, (nymphose),
des transforma tions i m p o r t a n t e s accompagnent la m u e finale des insectes
hémimétaboliques. Notons que ces groupes (Ephémerides, Odonates, Per-
lides) subissent aussi un changement de vie radical e n t r a î n a n t non seu-
lement l'acquisition d'organes p a r néoformation (ailes p. ex.) mais la sup-
pression d'organes utilisés par la larve a q u a t i q u e (branchies p. ex.) Des
cas comparables se rencontrent chez les Crustacés : la fixation de la cypris
des Cirripèdes (passage de la vie libre vagile à la vie libre sédentaire), celle
de la larve épicaridienne sur un Acarlia pour se transformer en Micronis-
cus (passage de la vie libre vagile à la vie parasite sédentaire) (1). Dans les
deux cas il y a sperte d'organes (locomoteurs, sensoriels, p. ex.).
4. H olomét abolie. — Cette catégorie — la seule à laquelle s'applique le
terme de m é t a m o r p h o s e sensu stricto — est spéciale a u x Arthropodes
terrestres et se rencontre chez divers ordres d'Insectes (Coléoptères,
Lépidoptères, Diptères, Hyménoptères) et chez des Acariens. Ici seule-
m e n t l'on trouve u n stade de repos et de véritables phénomènes d'histo-
lyse et d'histogenèse. Rien de semblable n'existe chez les Crustacés.
5 . Hypermétabolie. — Le t e r m e d'hypermétamorphose, créé par F A B R E
en 1857 pour caractériser le comportement des Méloïdes (Sitaris et Meloe)
a pour certains un sens restreint : il ne s'appliquerait alors — dans t o u t
le règne animal — q u ' a u x seuls Vesicantia (Meloidae) et serait essentielle-
m e n t défini par l'existence de plusieurs formes larvaires dont les deux
dernières sont séparées par un stade quiescent (hypnodie). Il s'agirait
simplement d ' u n cas particulier d'holométabolie.
J e crois que cette conception de l'hypermétamorphose est trop étroite
et qu'il y aurait a v a n t a g e à insister sur les caractères éthologiques de ce
comportement, ce qui p e r m e t t r a i t d'intéressants rapprochements. Il fau-
drait donc définir l'hypermétabolie, non pas la succession de trois formes
larvaires, la première campodeoïde, les deux derniers mélolonthoïdes et
séparées par une pseudo-nymphose, mais bien plutôt la succession, au
cours du cycle évolutif, de trois formes très différentes par leur habitat, leur
régime et leur morphologie: une larve primaire vagile (stade de dissémination),
une larve secondaire, ou un ensemble de larves secondaires, sédentaire, para-
site ou non (stade d'accumulation), un imago vagile (2) (stade de reproduc-
tion.
Cette définition ne préjuge pas de la nature des métamorphoses (mé-
tabolie vraie ou simple épigenèse) ni du nombre des mues, ni même de
l'existence occasionelle d'une pseudo-chrysalide. P a r contre, elle f a i t

(1) D'ailleurs ici t e m p o r a i r e m e n t t e l : les Epicarides femelles sont doublement hémi-

métaboliques p a r leurs m é t a m o r p h o s e s épicaride-microniscus et cryptoniscus-adulte.
(2) L e mâle a u moins.
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 237

appel à des caractères biologiques précis. E n réalité l'hypermétabolie

n'est pas une division du m ê m e ordre que les autres (paurométabolie, etc) :
c'est un comportement éthologique en relation étroite avec le parasi-
tisme (ou en tous cas d ' i m p o r t a n t s changements de régime) p o u v a n t se
superposer à des catégories variées de métamorphoses. C'est ainsi que

FIG. 106. — Paragnathia formica.

A. E m b r y o n p r e s q u e à t e r m e , de c. 1 m m . — B . E m b r y o n a u 1 e r s t a d e , a s p e c t dorsal.
(a, organe dorsal ; 6, o r g a n e e n t é r i q u e ; c, labrum ; d, reste du vitellus général c o n t e n u
d a n s l'intestin m o y e n ) .

si l'hypermétamorphose des Strepsiptères s'accompagne de métabolie,

celle des Gnathia s'accomplit par simple épigenèse (passage de la larve
secondaire au stade adulte) et même simple fusion de segments par dila-
tation (passage de la larve primaire à la larve secondaire). E n réalité
c'est la présence d ' u n e période d'accumulation (aux dépens d ' u n hôte
animal (ou de réserves alimentaires accumulées pour la larve d ' u n e a u t r e
espèce), qui caractérise l'hypermétamorphose telle que je la comprends.
Corrélative de cette accumulation larvaire est l'absence de t o u t e alimen-
 238 LES GNATHIIDifi

tation chez l'adulte d o n t les pièces buccales sont f r é q u e m m e n t atrophiées.

Ce critérium p e r m e t t r a de distinguer, des cas d'hypermétamorphose
vraie, ceux qui ne sont attribuables qu'à un simple parasitisme protélien
(larves protonymphon des Pycnogonides par exemple) même lorsque la
larve semble très différente de l'adulte (larves glochidium des Unionidœ).
Dans aucun de ces deux cas il n ' y a de phase accumulatrice, donc d'hyper-
métamorphose.
On a voulu utiliser ce terme pour qualifier les étonnantes transfor-
mations d ' u n poisson, Luvarus imperialis RAF., « phénomène comparable,
dit M. R O U L E ( 1 ) , sauf les stases et les mues, à l'hypermétamorphose de
certains invertébrés, et m é r i t a n t ainsi d'être désigné p a r le même terme ».
A v a n t de devenir adulte le Luvarus passe par trois formes larvaires très
dissemblables « qui différent entre elles parla proportion des parties du corps
et par la conformation des appendices, dispositions assez importantes pour
caractériser des familles et même des ordres ». Malgré l'aspect en effet très
différent présenté p a r les larves a u x stades Hystricinella, Astrodermella et
Luvarella il est impossible de voir là un cas d'hypermétamorphose puis-
qu'il n ' y a pas de changement de régime ni d ' h a b i t a t au cours de l'onto-
genèse, le Luvarus r e s t a n t d u r a n t t o u t e son existence bathypélagique :
» l'absence d'une division des formes larvaires en trois groupes : libre dissé-
mina Irice — sédentaire (libre ou parasite) accumulatrice — libre adulte
empêche de considérer le développement du Luvarus comme a u t r e chose
qu'une paurométabolie (métamorphose graduelle), si l'on t i e n t à m a r q u e r
d'un terme spécial un comportement unique chez les poissons.
Les cas d'hypermétamorphose véritable sont rares : les seuls exemples
certains de ce mode d'évolution sont ceux des Meloïdie (Coleop.) de cer-
tains Chalcididie (Hymen.), des Strepsiptères, des Monstrillidœ (Crust.
Cop.) et des Gnathiidœ (Crust. Isop.).
L'évolution des Trématodes n'est pas une hypermétamorphose car, les
adultes sont eux-mêmes parasites, et aussi parce que les phénomènes hété-
rogoniques qui interviennent appartiennent comme dans le cas analogue
des Orthonectides, à une catégorie très différente de transformations.
L'hypermétamorphose, telle que je l'ai définie, est en somme exclusi-
vement rencontrée chez des Arthropodes.

L E S STADES L A R V A I R E S

J'ai exposé plus h a u t comment et pourquoi je considérais le cycle évo-

lutif des Gnathiidœ comme un exemple t y p i q u e d'hypermétamorphose.
Dans les pages qui suivent j'étudierai les stades larvaires primaire et secon-

(1) Bull. Soc. Zool. France, X L !X, 1924, p. 108 (cf. du m ê m e : É t u d e s sur l'ont o-
genèse et la croissance de Luvarus imperialis Raf., Ann. Inst. Oceanog. (n. s.), I ,
fasc. 4, 1924).
 MORPHOLOGIE ET ÉTHOLOGIE DU GROUPE 239

daire en m ' a t t a c h a n t particulièrement au cas de Paragnathia formica.

De sa sortie du corps de la mère jusqu'à la métamorphose, la larve
passe par deux