ANATOMIE CLINIQUE TOME 5REMERCIEMENTS Je remercie tout particulidrement mon épouse Annie, pour sa patience et pour son aide irremplagable dans la saisie informatique des manuscrits. Je suis reconnaissant a Monsieur Daniel Vigot, PDG des Editions Maloine, qui m’a laissé une liberté entire pour illustration en couleurs de cet ouvrage. Le nombre considérable des illustrations montre le vif intérét quil porte aux méthodes pédagogiques modernes. Mes remerciements s'adressent aussi a Monsieur Cyrille Martinet, dessinateur médical, dont le talent artistique a su donner a mes esquisses scientifiques de la beauté et de la vie. Pte Pierre KAMINA Professeur émérite d’Anatomie Université de Poitiers 2° tirage iii UME. ag) BARCop: Nit SALA DE LECTURA MAtoiNe 27, rue ve VEcour-pe-Meépecine — 75006 Paris 2009‘Du méme auteur, chez le méme éditeur: Anatomie clinique - Anatomie générale, membres —Tome 1. Anatomie clinique ~ Tete, cou, dos Tome 2. Anatomie clinique Thorax, abdomen = Tome 3. Anatomie clinique —Organes urinaires et génitaux, pelvis, coupes du trone — Tome 4. Carnet d’anatomie ~ Membres -Vol. 1. Carnet d’anatomie-Téte, cou, dos— Vol. 2. Carnet d’anatomie ~ Thorax, abdomen, pelvis —Vol. 3. Petit atlas d’anatomie, Anatomie opératoire en gynécologie-obstétrique. Prix de V Académie Nationale de Médecine, 2001. QCM corrigés d'anatomie— Anatomie générale, membres—Tome 1. Illustratios Conception : P. Kamina Realisation :C. Martinet Responsable d’édition : Valérie Larvelle-Bancel Maquette intérieure et couverture : Zoé Production Composition : SCM. Le Code de la propriété intellectuellen'autorisant, aux termes de Particle L 122-5 2° et *alinéas, que les copies ou repro- dluctions strictement réservées a "usage privé du copiste et non destinées & une utilisation collective, et, Pautre part, que les analyses et es courtes citations dans le but d'exemple ou dillustration, toute représentation ou reproduction intégrale ‘ou partielle, faite sans leconsentement deT auteur ou de ses ayants droit ouayants cause, estillicite (article L 122-4 du Code dela propriété intellectuelle). Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une contrefagon sanctionnée pares articles L 335-2 et suivants du CPI. ‘Tous droits de reproduction, d'adaptation et de traduction réservés pour tous pays. ‘© 2008, Editions Maloine, France. ISBN :978-2-224-02832-9 Dépot légal : mai 2008 Inpriméen Slovénie Avant-propos Préface SECTION | SYSTEME NERVEUX EN GENERAL 1| Organisation du systéme nerveux. Systéme nerveux central Systeme nerveux périphérique Imagerie médicale du systéme nerveux, 2| Neurogénese Disque embryonnaire Neurulation Histogénése du systéme nerveux Phylogénese du systéme nerveux 3| Eléments de neurobiologie Neurone Synapse Neuroglie ‘Terminaisons nerveuses Nerfs et ganglions SECTION NERFS SPINAUX 4| Nerfs spinaux Développement Morphologie Fonction SECTION i NERFS CRANIENS 5 | Nerfs craniens en général Nomenclature ~ Classification XI XII wo auaw o 10 15 17 18 25 aes 51 53 53 55, 60 63 65 65,EY sommaire 13 14 Anatomie descriptive Systématisation Organogenese Nerfs olfactifs (I) — Voies olfactives Anatomie descriptive Voies olfactives Fonction Nerf optique (II) ~ Voies optiques Anatomie descriptive Systématisation Fonction Nerf oculomoteur (IIT) Anatomie descriptive Systématisation Fonction. Nerf trochléaire (IV) Anatomie descriptive Systématisation Fonction. Nerf trijumeau (V) Anatomie descriptive Systématisation Fonction Nerf abducens (VI) Anatomie descriptive Systématisation Fonction Nerf facial (VII) Anatomie descriptive Systématisation Fonction Nerf vestibulo-cochléaire (VIII) Voies vestibulaires et cochléaires Anatomie descriptive Systématisation Fonction. Nerf glosso-pharyngien (IX) Anatomie descriptive Systématisation Fonction, 107 19 121 123 133 135 136 138 144 145 145 148 150 — 15| Nerf vague (X) Anatomie descriptive Systématisation Fonction 16 | Nerf accessoire (XI) Anatomie descriptive Systématisation Fonction. 17| Nerf hypoglosse (XII) Anatomie descriptive Fonction, ‘SECTION Vv SYSTEME NERVEUX AUTONOME 18 | Systéme nerveux autonome. Généralités Partie sympathique Partie parasympathique Nerfs et plexus viscéraux Neurotransmetteurs du systeme autonome Controle central SECTION V MOELLE SPINALE 19 | Moelle spinale ~ Morphologie loppement de la moelle spinale Généralité Organisation fonctionnelle Vascularisation 20 | Moelle spinale et voies ascendantes Organisation générale Voies sensitives conscientes Voies somato-sensitives inconscientes Autres voies sensitives 21| Moelle spinale et voies descendantes Organisation générale sommavre [I 151 151 157 158 161 161 163 163 165 165 168 169 180 183 185 185 188 191 197 203(hsommare Voies motrices directes Voies motrices indirectes 22| Moelle spinale et voies associatives Voies associatives de la substance grise Voies associatives de la substance blanche Arc réflexe spinal Interruptions des voies ascendantes et descendantes SECTION VI ENCEPHALE 23] Développement de Pencéphale Organogénese. Malformations 24| Tronc encéphalique Configuration externe — Rapports Structure interne Formation réticulaire Locus coeruléus 25 | Cervelet Configuration externe Structure Systématisation Fonction. 26 | Diencéphale Thalamus Métathalamus Epithalamus Subthalamus Hypothalamus 27| Hypophyse. Morphologie Adénohypophyse Neurohypophyse 28| Cerveau Généralités Hémispheres cérébraux Noyaux basaux du cerveau Structures pertinentes du cerveau. 212 215 219 219 220 221 223 225, 227 227 240 241 241 246 256 260 263 263 268 272 277 279 280 287 291 293 301 305 307 309 310 312 321 327 Cortex cérébral Systeme limbique Rhinencéphale Coupes transversales de 'encéphale 29 | Ventricules encéphaliques Quatriéme ventricule ‘Aqueduc du mésencéphale Troisiéme ventricule Ventricules latéraux. Organes circumventriculaires 30| Vascularisation de l’encéphale. Artéres de Pencéphale Veines de l’encéphale 31 | Méninges — Liquide cérébro-spinal Méninges Liquide cérébro-spinal ‘Annexes Références Index SOMMAIRE BE 335 345 349 350 361 362 365 366 367 369 371 371 391 401 401 414 417 419 423SECTION | SYSTEME NERVEUX EN GENERAL ABREVIATIONS UTILISEES inf. =inférieur Ww. lig. = ligament Post. = postérieur igg. = ligaments sup. = supérieur muscle mm. = musclesOrganisation du systeme nerveux Le systéme nerveux est ensemble des structures qui assurent la réception, l'intégration, la transformation et la transmission des informations provenant de organise et de son environnement. Le systéme nerveux assure ainsi la régulation des principales fonctions de Vorganisme et assume le role primordial de la vie. La mort encéphalique, ou coma dépassé, correspond Ala perte totale des activités majeures de l’encéphale (la conscience, la réactivité des nerfs craniens, les réflexes périphériques, la respiration spontanée et la nullité de électro-encéphalogramme), malgréla per- sistance de certaines fonctions végétatives. Le systéme nerveux comprend deux parties (fig. 1.1) © une partie intégratrice, le systéme nerveux central; + une partie réceptrice et effectrice, le systéme nerveux périphérique. ‘FIG. 1.1, Systeme nerveux central (vue générale) A. encéphale 1B moele spite a. nn. craniens nn spinaux 4. cerveau 2, venticulelatéral gauche 3. 3 ventrcule 4, cavite cranienne 5. cerlet 6. tone encéphatique 7. canal central 8. canal vertebral, 9, intunescence lombaire 20, flum teal‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL BH SYSTEME NERVEUX CENTRAL Lesystémenerveux central représentele centreoits’éla- borent, s‘integrent et se coordonnent les influx ner- veux. Il est entouré par les méninges et le liquide céré- bro-spinal quil'isolent des paroisosseuses. comprend Pencéphale et la moelle spinale. A| ENCEPHALE Situé dans la cavité cranienne, ’encéphale est isolé des parois osseuses par les méninges. Il comprend quatre parties, le cerveau, le diencéphale, le tronc cérébral et le cervelet. 1| Le cerveau Partie la plus volumineuse de Pencéphale, le cerveau estun organed’ une complexitéstructuraleet fonction- nelle jamais égalée. Lecerveau présente une fente sagittale médiane, la fis- sure longitudinale, qui le partage en deux hémispheres, droit et gauche. Les hémisphéres cérébraux sont unis au niveau de leur face médiale par une commissure, le corps callews. La surface du cerveau est irrégulidre, creusée par des sillons délimitant des gyrus. Chaque hémisphere cérébral est subdivisé en lobes et présente: 4a) une couche périphérique, constituée de substance grise, le pallium ou cortex cérébral; b) une substance blanche centrale, traversée par les voies nerveuses et comprenant les capsules interne, externe et extréme; FIG. 1.2, Parties de Vencéphale (vue latérale) En bleu: diencéphale En vert: trone cérébrat 2. thalamus 2 hypothalamus 3. hypophyse 4 pont 5, moeleallongée (bulbe) 6. moelespinale 2. sillons céebraux 8. gyns 9, cerveau 10. mésencéphae (en rose) 1, cerelet (en jaune) 4 ©) une substance risecentrale,forméed'amasde péri- caryon, les noyaux basaux : le corps strié, le noyau caudé, le noyau lenticulaire, le claustrum et le corps amygdaloide; ) une cavité centrale, le ventricule latéral. 2| Le diencéphale Le diencéphale prolonge en avant le mésencéphale et unit les hémisphéres cérébraux. Test ereusé d'une cavitéaplatie et sagittale, le troisiéme ventricule, Chaque paroi latérale est constituée de cing régions = «le thalamus, masse cellulaire constituant les quatre cinguigmes de cette paroi; «+ Pépithalamus,situé au-dessus du thalamus et consti- tué de Phabénula et de Pépiphyse; + Phypothalamus, localisé au-dessous du thalamus. Lhhypophyse le prolonge en bas; «+ lesubthalamus,latéral a Phypothalamus et inférieur au thalamus; « le métathalamus, appendice postérieur du thalamus, constitué des corps géniculés. Lediencéphale représente un entre sécrétoire hormo- nal et un carrefour des voies végétatives. 3| Le tronc cérébral (fig. 1.2) Voie de passagedes tractuset faisceaux nerveuxsletrone cérébral contient tous les noyaux des nerfs craniens et tune formation réticulaire importante. Il comprend de bas en haut trois parties :e mésencéphale, le pont et le bulbe (ou moelle allongée).. Laface dorsale du pont et dela moelleallongée délimite avec le cervelet une cavité, le 4 ventricule. a) Le mésencéphale Portion rétrécie de l’encéphale, le mésencéphale mar- que la limite entre ses deux parties, l'une ventrale, paisse, les pédoncules cérébraux,Vautre dorsale, le teg- ‘mentum mésencéphalique,quise prolongedorsalement par les pédoncules cérébelleux supérieurs. b) Lepont Le pont forme une éminence transversale qui réunit ventralement les deux hémispheres cérébelleux, a la maniére d'un pont, par les pédoncules cérébelleux moyens. Ilest composé de deux parties : «a partie ventrale ou basilaire, constituée de fai ceaux dissociés et de noyaux; + et la partie dorsale ou tegmentum pontique, riche de formation réticulaire. ¢) Le bulbe ou moelle allongée Prolongement de la moelle spinale, la moelle allongée est unieau cervelet par les pédoncules cérébelleux int rieurs. 4| Le cervelet Lecervelet est situéau-dessousdu cerveaueten arritre dutroncencéphalique, auquel il est uni par les pédon- cules cérébelleux. Tlest divisé en deux hémispheres cérébelleux, droit et gauche, réunis par une structure médiane, le vermis. IL est divisé en trois lobes et sa surface est parcourue par des fissures. Saface antérieure délimiteavecletronc cérébrallequa- triéme ventricule. est constitué de deux parties : + le cortex, couche périphérique de substance grise; ‘* une partic centrale formée de substance blanche, le corps médullaire cérébelleux, et d'amas de substance grise disséminés, les noyaux du cervelet. B| MOELLE SPINALE Lamoelle spinale es la partie du systéme nerveux cen- tral située dans le canal vertébral. Elle est entourée des ORGANISATION DU SYSTEME NERVEUX JE méninges spinales. C’est une longue tige cylindrique, blanchatre, molle, qui présentedeux renflements, lin tumescence cervicale et Vintumescence lombaire, Son extrémité craniale fait suite au bulbe. Son extrémité caudale, conique, ou céne médullaire, se prolonge par le filum terminal. Elleprésente 31 paires denerfs spinauxcorrespondant 431 segments médullaires spinaux" : 8 segments cer- vvicaux, 12 segments horaciques,5 segmentslombaires, 5 segments sacraux et 1 segment coccygien. Lamoelle spinale est constitué + une substance blanche, périphérique, correspon- dant aux tractus et faisceaux nerveux véhiculant les influx moteurs et sensitifs; «+ une substance grise, centrale, contenant des centres nerveux autonomes et des sites des synapses. C| CAVITES DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL Le systeme nerveux central est creusé de cavités com- muniquant ent elles et remplies de liquide cérébro- spinal. 1| Les ventricules encéphaliques 4) Les ventricules latéraux droit et gauche sont loca- lisés dans chaque hémisphére cérébral. b) Le troisiéme ventricule est situé dans le dien- céphale, ©) Le quatriéme ventricule sinterpose entre le trone cérébral et le cervelet.. Letroisitmeet le quatriéme ventriculescommuniquent parPaqueduccérébral le quatriéme ventriculecommu- nique également avec les espaces subarachnoidiens. 2| Le canal central Lecanalcentralestsitué dansaxe médian dela moelle spinale et prolonge le quatri¢me ventricule, 1, Ancien, mydlomére PB SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE Lesystéme nerveux périphérique est le lien qui unit le systéme nerveux central aux organes. Il est constitué des nerfs et de leurs ganglions. Les nerfs craniens et leurs ganglions dépendent direc- tement de lencéphale; les nerfs spinaux et leurs gan- glions, de la moelle spinale,‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL BE) IMAGERIE MEDICALE DU SYSTEME NERVEUX Les moyensd’étude dela morphologie du systéme ner: veux du sujet vivant se sont enrichi ces derniéresannées une imagerie fonctionnelle et moléculaire. Cette der niére, en pleine évolution, se propose de voir les émo- tions dansle cerveauen sappuyanteen particuliersurles marqueurs consommeés par les neurones en activité. Quelles que soient les techniques utilisée sance de la morphologie du systéme nerveux central est indispensable pour avoir un jugement critique des images fournies par les machines. A| RADIOGRAPHIE Les techniques radiographiques standard classiques et la tomodensitomeétrie (TDM), tomographie radiologi- que assistée par ordinateur, sont des investigations de choix pourl’étude de environnement morphologique du systéme nerveux. Elles permettent Pétude des tissus opaques aux rayons X : dépistage des déplacements et des aspects osseux, discaux, musculaires Lanalyse des coupes sériées TDM et leur reconstruc- tionen trois dimensions permettent Panalyse dessubs- FIG. 1.3. Tomodensitométrie (TDM) de la téte coupe axiale transversale) (cliché Dr Th. Diesce) 1, bulbe de tail 6. tone encéphalique 2. m. dot later 7. ventecule lata 3. n. optique vermis cérébelleus 4, fossenasale droite 9 sinus longitudinal sup 5. hémisphire cérébral droit 6 tances blanche et grise, mais aussi des ventricules encéphaliques (fig. 1.3) B| ECHOGRAPHIE ENCEPHALIQUE Basée surlesultrasons,l’échographie du feetus in utero, echezlenouveau-né, permet ledepistage de certaines malformationset pathologies de encéphale (fig. 1.4). ou par voie transfontai C| ANGIOGRAPHIE Cette étude de la morphologie et des flux artériels ou veineux du systéme nerveux central peut étre associée toutes es techniquesd’imagerie (angio-TDM, angio- IRM...) Vangiographie permet ainsi de compleéter et d’étendre les informations cliniques. D| IMAGERIE PAR RESONANCE MAGNETIQUE (IRM) Cette technique, dont le signal d'imagerie est 'atome Ahydrogene soumis a un champ magnétique intense, FIG. 1.4, Eehographie obstétrieale (coupe sagittale) (eetus de 33 semaines) (cliché Dr de Boysson) 1. hémisphérecérébral 2 thalamus donne desi ables et saisissantes, la réso: lution de image étant de ordre du millimetre Elle constitue le moyen d’investigation privilégié pour identifier les structures internes du systéme nerveux central : substances blanche et grise, émergence des nerfs du systéme nerveux. E| IMAGERIE FONCTIONNELLE ENCEPHALIQUE Létude du fonctionnement de Pencéphale repose sur la détection des zones actives lies ala surconsomma. tion parle cerveau du glucose véhiculé par le sang. La localisation du changement du débit sanguin et du métabolisme encéphalique permet létude dune car- tographie fonctionnelle du cerveau, qui repose sur trois techniques différentes par leur principe (fig. 1.5). ORGANISATION DU SYSTEME NERVEUX 1| La tomographie par émission monophotonique (TEMP) (ou tomographie par émission gamma, ou tomoscintigraphie)” Apres injection ou inhalation d’un composé radioactif classique,on me: ledébit sanguin cérébral en utli- sant une caméra gamma. Le signal recueill est traduit en coupes par un ordinateur. 2| Limagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) Elle associe IRM et utilisation d’un traceur. 2. Anglais: SPECT (Single Photon Emission Compute phy IG. 1.5. Imagerie par résonance magnétique (IRM) de la téte (coupe savttale paramédiane) (cliché Dr Th. Diesce) ws longitudinal sup tum pellucidum 3: lobe frontal 4 chiasma optique 5 hypophyse 6. comet nasal if. 7. langue 8. cavaria 9. lobe pata 10 corps calleux u 13 5 16, F 19, 20. fornix thalam: colliculus sup. et inf. lobe occipital hémisphire cérbelleux roel allonge tonsillecéebelleuse role spnate “1SYSTEME NERVEUX EN GENERA 3| La tomographie par émission de positons (TEP). Cette technique mesure la distribution tridimension: nelle d'une molécule marquée par un émetteur de positons (cyclotron). Associéea la tomodensitométrie, elle constitue le TEP-SCAN (fig. 1.6). ‘A. image normale (volontaie sin ou tremblement essentiel) 8 En pratique, 1a superposition des techniques dimagerie médicale offre des informations mor- phologiques et fonctionnelles permettant deloca- liser les structures lésionnelles et d’optimiser les procédures thérapeutiques. Les principales indications de ces explorations s démences,I'épilepsie, les pathologies vas- culaires et tumorales. FIG. 1.6, Tomographie par émission de positons (TEP) montrant le flux sanguin cérébral (cliché Pr. . Perdrisot) 3 image anormale (syndrome parkinsonien) La neurogénése débute, au 8° jour du développement, par la transformation de 'embryoblaste du blastocyste en embryon didermique. Cette structure ovoide, le disque embryonnaire, est formée de deux couches cellulaires distinctes superposées, lhypoblaste, ventral, et lépiblaste, dorsal DISQUE EMBRYONNAIRE A| AU 15 JOUR DU DEVELOPPEMENT (fig. 2.0 La ligne primitive se creuse a partir du sillon primitif et le nceud primitif, de la fossette primitive Des cellules épiblastiques de la ligne primitive prolife. Mapparait sur la moitié caudale dea ligne médianede rent et migrent pour remplacer les cellules de ’hypo- Pepiblaste un épaississement, la ligne primitive blaste et former ’endoblaste Son extrémité craniale, renflée, constitue le nacud pri- mitif 1. Ancien: neeud de Hensen FIG. 2.1. Développement du disque embryonnaire ‘A. coupe chanfreinée - we crdniale dy disqu avite amnitiqu 7. piblaste embryonnaire 2, membrane oro-pharyngienne 8. hypoblaste B. coupe transverele #35 jours 3. plague préch 9. caiteviteltn © coupe transversle & 16 jours 4, migration celular 10, endoderme 5. sillon primi 11, ectoderme 6 membrane cloacale 12, mésoderm 9‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL 1. fossette primitive 2. ligne primitive 3. membrane coacale 8. fin extension du canal otochordal “4 membrane bucco-pharyngienne B| AU 16° JOUR DU DEVELOPPEMENT (fig, 2.2) Une nouvelle prolifération cellulaire de la ligne primi- tivemigre entrel’épiblaste et endoblaste pour consti- tuer le mésoblaste intra-embryonnaire. Les cellules épiblastiques résiduelles donnent esstructures épider- miques. Lembryon, piriforme, devient tridermique. Ses trois lames prennentaalorslesnomsd’ectoderme, mésoderme et endoderme. La fossette primitive s‘invagine sur la ligne médiane dans le sens cranial pour former le canal notochor- dal’, 5. ectoderme 9. canal notochord 6. plaque préchordale 10, mésoderme 7. endoderme 8. processus notochordal Celui-ci perd sa lumiere et devient la notochorde? qui sert d’axe du développement du squelette axial. C| AU 20¢ JOUR DU DEVELOPPEMENT Laligne primitive qui continue sa régression en direc tion caudale est trés réduite (104 20 % de la longueur delembryon). Elle produit une masse mésoblastique médiane,émi- ence caudale. 2. Le canal neurentériqu rele temporatement la avitéamniotique flee vitellin a ravers le neu prim I blr lorsque a otochorde a termine 3 format 3, Sym.:chorde dora BR) NEURULATION A| NEURULATION PRIMAIRE La neurulation primaire débute vers le 16° jour par la formation de la lame neurale’, qui donnera le tube neural et la créte neurale (fig. 2.3). 1| La lame neurale Elle dérive du neuro-ectoderme,épaississement del’ec- toderme recouvrant la notochorde et le mésoderme para-axial. Laplaque neurales’élargitets‘invagine sur saface dor- sale, selon son axe, pour constituer le sillon neural bordé par les plis neuraux. 4. Ancien: plague neural. 10 2| Le tube neural Vers la fin dela 3¢ semaine, les plis neuraux fusionnent sur la ligne médiane pour former le tube neural, dont Ialumiére forme le canal neural. Cette fusion, qui débute dans la région du 4° somite, progresse cranialement et caudalement. Les extrémités du canal neural, ou neuropores, sont ouvertes dans la cavité amniotique. La fermeture du neuropore cranial se fait au 25° jour, et celle du neuro- pore caudal, deux jours plus tard. Les parois du tube neural, constituées d'un neuro-épi- thélium, s’épaississent et se différencient en trois cou- ches. IG, 2.3. Neurulation primaire : coupes transversales dela partie moyenne du disque embryonnaire A. 18 jours 8, ante primitive B, 20 jous 9. crete neural en formation © 21 jus 10. créteneurle 11 eavitéamotique 1. silon neural Se iococe 12, ectodesme de surface store 13, sa vtellin 14, canal neural 4. mésodeme somatique 15, mésoderme para-nial 5, mésoderme splanchnique csoderec 16. somatopleure 7. notochorde 17 splanchnoplewe 4a) La couche marginale, périphérique, qui donne la substance blanche. b) La couche palliale, constituée de neuroblastes, qui formela substance grise, Cette couche sedifférencieen James dorsales, ventrales et latérales, ©) Lacouche épendymaire, qui devient ’épendyme et PEpithélium des plexus choroides. ) Le canal neural donne les cavités du systéme ner- veux central. 3| La créte neurale Des cellules neuro-ectodermiques des plis neuraux migrent ventralement et s'incorporent au mésoderme A FIG. 2.4. fvolution de Veminence caudale (coupe sagittale médiane) A 20 jours 8. 40 jours Neurocénise pour formerlectomésenchyme, tissu dela créteneurale. Lacréteneurales’interposeentrele tube neuraletl’ blaste, Son développement est étroitement lié au mésoderme sous-jacent qui se différencie en somites. B | NEURULATION SECONDAIRE (fig. 2.1) Dans Eminence caudale, aprés la fermeture du neu- ropore caudal, stué la hauteur du somite 31, se déve- loppe un cordon neural. Ce cordon, qui prolonge le tube neural, se creuse d'un canal, qui s'unit au canal neural au cours de la 6: semaine. 4. éminence caudale 2, tube neural 11‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL BE] HISTOGENESE DU SYSTEME NERVEUX A| HISTOGENESE DU TUBE NEURAL La différenciation cellulaire du tube neural commence au niveau durhombencéphaleets’étend danslesdirec- tions craniale et caudale, Lépithélium du tube neural est un épithélium pseu- dostratifié dont les cellules neuro-ectodermiques ont des noyaux situés des niveaux variables. Les cellules aux noyaux jouxtant le canal neural pré- sentent une mitose intense et donnent deux types de cellules,les neuroblastes centrauxet lesspongioblastes centraux. Apris la période feetale, les cellules neuro-ectodermi- quesperdentleur capacité de différenciation en neuro- blastes et spongioblastes. Mais quelques cellules gliales, probablement les astrocytes, gardent cette capacité. 1| Les neuroblastes centraux: (fig. 2.5) Les neuroblastes centraux, de grande taille, arrondis ou fusiformes, sont les futurs neurones. Ils forment pendant leur maturation un ou des proces- sus cytoplasmiques, les cénes de croissance. Ces cones contiennent des neurofilaments et de nombreuses organelles. un des cOnes de croissance, qui se dirige vers organe cible, devient Paxone. La croissance axo- nale est d’environ | mm par jour. Les autres cones de croissance forment les dendrites. Quand le céne de croissance entre en contact avec sa cible, il s'aplatit et forme la synapse. 2| Les spongioblastes centraux* Lesspongioblastes centraux se transformeronten glio- blastes, épendymoblastes et pinéoblastes. 4) Les glioblastes se différencient en astrocytes, oligo- dendrocytes et microglie. Les glioblastesradiairesserviraient de supportauxneu- roblastesen migration au cours deleurdéveloppement (fig. 2.6). b) Les épendymoblastes se différencient sur place en épendymocytes, cellules ciliées qui tapissent le canal central et les ventricules encéphaliques. 5, Ou celles a protéine négative (Rake, 1982) 12 ©) Lespinéoblastesdonnent lescellulesduparenchyme dela glande pinéale. B| HISTOGENESE DE LA CRETE NEURALE (fig. 2.7) ‘Chaque créte neurale se divise en segments crétaux, ganglions craniaux et spinaux présomptifs. Elle est formée de cellules neuro-ectodermiques noyées dans du mésenchyme (ou ectomésenchyme). 1| Cellules neuro-ectodermiques Elles se différencient en cellules diverses, qui migrent dans plusieurs directions. 4a) Lesneuroblastes périphériques donnent les neuro- nes des ganglions spinaux, craniens et autonomes. b) Les glioblastes périphériques se différencient en neurolemmocytes (ou cellules de Schwann), gliocytes ganglionnaires et gliocytes terminaux. ©) Leschromaffinoblastesdeviennentlescelluleschro- maffines médulo-surrénales,les paraganglions, lescel- ules C dela glande thyroide (pour certains auteurs). d) Les mélanoblastes donnent les mélanocytes. 2| Mésenchyme céphalique Test origine d’un tissu hétérogene :les odontoblas~ tes,leseptum aortico-pulmaire, 'arachnoide eta pie mire, le derme céphalique, le cartilage des arcs bran- chiautx, les muscles pupillaires et ciliaires. C| MYELINISATION La myélinisation consiste en un enveloppement des axones par un manchon de lamelles concentriques de myéline, substance lipoprotéinique. Elle est assurée par les oligodendrocytes, pour les axo- nes centraux, et par les neurolemmocytes, pour les axones périphériques. 6. Ou cellules prottine positive (Rakic, 1982) IG. 2.5. Différenciation cellulaire de Vencéphate 1. couche épendymaie TL. couche palliale (— substance grise) HL couche marginale (— substance blanche) 4. cellules piales et arachnotiennes 2, neuro-ectoderme 3. membrane épendymaire 4, cellule newo-ectodermique 5, neuroblaste central (mitose) 6. spansiobaste central 7. globlaste radiare 8. épencymoblacte 9, neurblaste cental 10. slioblaste 11 cellule pale 12. pie-mére | He. Nevrocénse - Neuroblaste en migration (teprésentation schématique) 1. peeve 2. prolongement conducteur du neuoblaste 3 neurobaste en migration rnoyau du neuroblaste 5. prolongement radial du globlate tranée de cytoplasme du neuroblaste alioblate radiire 3. membrane Ependymaire 13SYSTEME NERVEUX EN GENERAL Cartilage des arcs pharyngiens Odontoblastes Conjonctf de Cosi, de ta face et du cou Septum aortico-pulmonaire FIG, 2.7. Différenciation cellulaire de la créte neurale ‘A. neuroblast pérphérique 22, cellule gaationnaite 1. cate newrale 8, gblaste pérphérique 33 et a4. celles unipolaires 2 calluls pales et arachnoidiennes C ehomaffinablastes bt. neurolemmocytes 5. neuro-ectoderne , mélanobastes ‘2. glioctes ganaionnaies et terminaux . mésenchyme 1. cellule chromaffine a1 cellule bipolare 141, mélanoeytes Lamyélinisation fait suiteal/histogénése et commence dis le 4¢ mois in utero dans la moelle spinale, puis slétend vers l'encéphale. Elle se poursuit au cours de la année postnatale, jusqu’a "adolescence. Certaines fibres motrices ne se myéliniseront qu'au cours des deux premiéres années postnatales. 14 NEuROGENESE JE BR] PHYLOGENESE DU SYSTEME NERVEUX vic 2») Lanatomie comparée montre une évolution topogra- phique, morphologique et fonctionnelle du systéme |. yee (cries) B. etoile de mer (échinodermes) insects (arthropods) . poisson (vertébrés) systéme nerveux 2. apparel digestif A| METAZOAIRES PRIMITIFS Certains métazoaires ont un systéme nerveux diffus avec des neurones éparpillés sur toute la surface du corps, tele 'hydre d'eau douce; d'autres, telle 'étoile de mer, ont un réseau nerveux constitué d'un anneau, doit rayonnent des neurofibres. Bl METAZOAIRES HYPONEURIENS Ces métazoaires, tes les insectes, ont un systme ner veux central situéau-dessous du tube digestif. lscom- nerveux central dont!expression la plus élaborées'ob- serve chez 'homme. portent des ganglions cérébroideset une paire de chai- nes ganglionnaires formant le systeme nerveux. C| METAZOAIRES EPINEURIENS Ces métazoaires, tels les poissons, ont un systéme ner- veux central situé au-dessus du tube digestif. lls com- portent un encéphale et une moelle spinale. Le caractére épineurien est l'un des trois caractéres spécifiques des chordés. Les modifications les plus importantes s’observent aur niveau de l'encéphale (voir Chapitre 23). 15,ments de neurobiologie Le systéme nerveux central, dépourvu de tissu conjonctif, présente sur une coupe deux régions, une grisatre, la substance grise, autre blanchatre, la substance blanche. La substance grse, riche en capillaires sanguins, est formée des péricaryons des neurones, des dentrites, des colliculus axonaux amyélinisés et des cellules gliales (fig 3.1). Dans la substance grise sont regroupées toutes les synapses. La substance blanche, pauvre en capillaires sanguins, est constituée essentiellement de faisceaux d’axones myélinisés et d’oligodentrocytes. La substance blanche est le lieu de conduction de ‘influx nerveux (fig. 3.2). FIG. 4. Substance grise ~ ‘Réaction PAS - Objectif 20 (microphotographie Pr. P. Levillain) 4, capillaive sanguin 2 alyocyte 3, neurone FIG. 3.2. Substance blanche - Réaction PAS - Objectif initiat 20 (icrophotographie Pr. P. Levillain) 1. vaiseau sanguin 2 axones myétinsts ar un oligodendrocyte 7SYSTEME NERVEUX EN GENERAL EM] NEURONE Le neurone ou neurocyte esta cellule fonctionnelle du systéme nerveux. Elle est conductrice de Pinflux ner- veux. Le concept de neurone, unité morphologique et fone- tionnelle,a été émis par C. Ramon y Cajal (prix Nobel 1906). A| CONSTITUTION Leneurone est constitué d’un corps, ou péricaryon, et deprolongements cytoplasmiques, les fibres nerveuses ‘ou neurofibres (fg. 3.3). 1| Le péricaryon ou corps du neurone! (fig. 3.4) De forme variée, il mesure de 4.4130 um. a) Lenoyau Hestsouvent unique, parfoisdoubledansles neurones, ganglionnaires. « Sa chromatine est finement dispersée. Elle contient PADN, qui renferme les informations déterminant lastructure et les fonctions des protéines neurales. » Son nucléole et sa matrice nucléa78ire sont nette- ment visibles. b) Lecytoplasme Dans sa matrice ou cytosol baignent : + des organelles tres développées (réticulum endo- plasmique et ses ribosomes, complexe golgien et mitochondries); + un cytosquelette (microtubules, microfilaments et microfibrilles), qui donne au neurone sa forme; 18 + des inclusions cytoplasmiques comprenant des accumulations de protéines, des graisses, des granu- les de substance chromatophile:, des granules séc toires, des cristaux... 2| Les neurofibres Lesneurofibressont dedeuxtypes,dupointdevuemor- phologique et fonctionnel :es dendrites et les axones. a) Ladendrite’ Ladentrite véhicule’influxnerveux versle péricaryon, guiintegre l'information. Elleest multiplet constitue un prolongement du cyto- plasme. Elle contient des organelles cellulaires,excepté le complexe golgien, des neurotubules et des neurofi- laments. Chaque dendrite forme une courte neurofibre rames- cente. Ces ramescences dendritiques permettent de nombreuses synapses dont le nombre peut atteindre 200 000. Sa surface présente de nombreux appendices, les gem- mules dendritiques, de forme arrondie, et les spinules dendritiques, de forme p b) Laxone ou neurite’ Vaxone est unique et conduit influx du péricaryon vers d'autres neurones ou vers des cellules effectrices, pour constituer une synapse, 1. Ancien. : soma 2. Ancien. : substance de Nis 3, Du grec dendrites, de dendron arbre 4. Ancien: evindraxe. FIG. 3.3, Neurones et neurofilaments (mmuno-histochimie ~ objectif 40) (microphotographie Pr. P. Levillain) 1. péricaryon et son noyau 2. axone 3. glyocytes 4. neurofilaments du nevropile 364 Périearyon (corps du neurone) 1. gémule dendstique 2, hiticulum endoplasmique 3. noyau 4. ribosomes 5. mucéus 1, mitochondrie 7. granules séertoies “ caliculus axonal 20. nn. w, 2. 1 15. AEMENTS DE NEUROBIOLOGY substance chomatophile du neurone (corps de Wis) dendrites synapse spicule dendritique . complese golgien microtubules neurlemmocyte 19‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL Sa longucur variable peut dépasser plusieurs métres (neurones de girafe). Son diametre, assez constant, varie de 1 20 um. « Le segment initial, prolongement du péricaryon, forme le colliculus axonal? Iest dépourvu de subs- tance chromatophile, mais il contient quelques ribosomes, des neurofilaments et des neurotubules. Ces derniers sont les supports du transport axonal. + Laxone peut donner des branches, les collatérales axonales, « Ilse termine par de fines ramifications, les téloden- drons, dont chaque extrémité forme un bulbe termi- nnal*, qui contient les vésicules synaptiques. « La gaine de myéline ou neurolemme est le revéte~ ment de certains axones. Cette enveloppe est une 5, Ancien: cone d'implantation 6. Ancien: bouton terminal FIG, 3.5. Neurones : parties et classification 1. multipoaie 4. partie réceptrce 1, pseudo-unipolare 2. pattie conductrce UL bipolaire 3. pari effectrce 1. unipolare 4, péricaryon| ‘. arone D. dendrite 20 structure lipoprotéique, lamellaire. Sa présence ou son absence permet de distinguer les fibres myélini- sées et amyélinisées : — pourles neurofibres myélinisées cette gaine de myé- line est constituée, sur les axones encéphaliques, parles processus myélopoiétiques des oligodendro- oytes, et sur les axones périphériques, par les neu- rolemmocytes (ou cellules de Schwann). Les processus myélopoiétiques etles neurolemmo- cytes s enroulent plusieurs fois autour de ’axone, constituant des couches multiples de myéline, ou gaine de myéline (voir plus loin); = pourles neurofibres amyélinisées,chaqueneurolem- ‘mocyte enveloppe plusieurs axones et ne contient pas de myéline. 7 wv 5, colliclus axonal 6. callatéale axonale 7 bulb terminal SSIFICATION sification des neurones (fig. 3.5) tion morphologique étoil€... Ie nombre de neurofibres, on distingue le ‘unipolaire, qui n'a qu'un axone, le neurone urone multipolaire, qui présente un axone et surs dendrites... Classification fonctionnelle neurone moteur (ou efférent) emporte 'influx du centre nerveux vers le récepteur. neurone sensitif (ou afférent) apporte Vinflux sux de leffecteur vers le centre nerveux. , Le neurone @’association transmet influx nerveux ‘d'un neurone a un autre. Il peut étre intrasegmen- ‘taire ou intersegmentaire. neurone sécrétoire répond a un stimulus par la oduction de neurosécrétion. ELEMENTS DE NEUROBIOLOGIE IE 2| Classification des neurofibres La classification anatomique, qui repose sure diamé- tredes axoneset la présence ou non de myéline, distin gue trois groupes de neurofibres, A, Bet C. Laclassification physiologique, qui repose urla vitesse de conduction, en distingue quatre types, I, Il et IV (tableau 3.1). a) Les neurofibres A Elles sont grosses et myélinisées. + Le groupe somato-sensitif compreni = les neurofibres Aa. (type 1), les plus grosses et les plus rapides; les neurofibres AB (type ID); = les neurofibres A8 (type III). « Le groupe somato-moteur compren = les neurofibres alpha (Aa, type 1); les neurofibres gamma (Ay type Il). b) Les neurofibres B Elles sont myélinisées et forment les fibres autonomes préganglionnaires. ©) Les neurofibres € (type IV) Elles sont amyéliniséeset forment les fibres autonomes postganglionnairesetles fibres dela sensibilite iscérale et somatique nociceptive et thermique. LEAU 3.1. CLASSIFICATION DES NEUROFIBRES 1220 70-120 Ib 12-20 70-120 1 saz 30-70 Mm 25 1230 wv 05-1 05-2 la 15-120 154120 0 2.10 10-45 <3 3.45 05:2 | ANATOMIE FONCTIONNELLE neurone est une unité morphologique et fonction- 8a trophicité. Stimulé, il traite les informations, onduit et transmet I'influx nerveux. Chaque neurone posséde une fonction spécifique et ipe a un circuit nerveux formé de chaines de eurones. Un neurone peutavoir 1 000 a 10 000synap- PT PT ast) soma Lea Proprioception, fuseaux neuro-musculaires Proprioception, récepteurs neuro-tendineux Tact, pression et vibration épicritique Pression, douleur rapide et température Douleur lente et température Myofibres extrafuséales Myofibres intrafuséales Fibres autonomes préganglionnaires Fibres autonomes postganglionnaires ses, et peut ainsi recevoir des informations de 1 000 4 10 000 autres neurones. 1| Le transport axonal’ (fig. 3.6) Pour assurer ses besoins, le neurone synthétise des enzymeset des molécules complexes pres du noyau. Le 7. Gaine de myéline incuse si elle est présente 8. Découvert parle neurobiologiste Paul Weiss en 1940, 21SYSTEME NERVEUX EN GENERAL renouvellement de ces composants impose un trans- port axonal permanent, Les vecteurs de ces transports sont des protéines motrices qui se déplacent grace aux. neurofibrilles et aux neurotubules. Les molécules transportées sont contenues dans des vésicules. Ce transport, lent ou rapide, se faitdans les deux sens : antérograde, du péricaryon vers les terminaisons axo- 22 niques et rétrograde, des terminaisonsaxoniques vers le péricaryon. 4) Letransport lent (0,1 40,4 mm pat jour) Test antérograde et concerne lefluxen masse du cyto- plasme, le mouvement des mitochondries et celui des composants utiles a la croissance et a a régénération, deVaxone. | FIG. 3.6. Transport axonal A. plricaryon| 8. axone bulbe termina, 1, rétiulum endoplasmique 2, complexe golgien 3. vesicle de transport 4. microtubule 5. kindsine 6 transport axonal antérograde 7. vésicule synaptique(stockage) 8. calice terminal 9. libration (exocytose) 20, absorption (endocytose) 11, noyau 12, dyntsine 13, transport axonal retrograde 16, enzymes 15, véscule recylée Le transport rapide (20400 mm par jour) flest antérograde pour certaines organelles, es enzy- mes et les vésicules, dont le transport est assuré par une protéine motrice, la kinésine, lest aussi rétrograde pour les vésicules périphéri recyclées, dont la protéine motrice est la dynéine. }| Linflux nerveux (fig. 3.7) ¢s informations captées parle neurone sont transmi: par influx nerveux sous forme d’un signal électri- ‘ou potentie! d'action, -potentiel d'action, qui se propage dans 'axone, duu aryon vers la synapse, est la traduction du mou- ement des ions i travers la membrane de V'axone. Au 9s, lesions Na* sont plusconcentrésaextérieur de xone, sur la membrane axonique, et es ions K* sont concentrés a 'intérieur de 'axone. Laxone amyélinisé stimulus déclenche un potentiel d'action constitué atiquement d'une phase de dépolarisation suivie Pune phase de repolarisation de la membrane axoni- a phase de dépolarisation dela membrane de Paxone se traduit par ouverture des canaux ioniques Nav et Pafflux dions Na* a travers la membrane. Au liveau de ce segment A, le courant produit se opage passivements Phase de repolarisation débute lorsque la dépola- sation atteint un certain seuil par Pouverture des aux ioniques K* et la sortie des ions K*. Le ent A devenu réfractaire, le potentiel d'action ropage done en aval, dans le segment B, ott se éclenchent les deux phases précédentes, ituellement, la vitesse de propagation du potentiel faction augmente avec le diamétre de Paxone. !) Laxone myélinisé myéline assure I'isolement de Paxone comme un it électrique. Au niveau des noeuds neuro-fibril- ftéents De [Link] laires (de Ranvier) se localisent les canaux ioniques, Cest dans ces liewx d’interruption de la myéline que nait un potentiel d'action, Celui-ci se propage en sau- tant a grands pas, de noeud en noeud. C’est la propaga- tion saltatoire. Lamyélineaugmentedonc lavitesse deconduction du potentiel d'action. Ainsi, pour une méme efficacité fonctionnelle la gaine de myéline réduit le calibre des axones, 3| La vie du neurone (fig. 3.8) Chaque neurone est unique. Mature, il ne se divise pas et le patrimoine neuronal est déterminé tres t6t dans lavie d'un individu. Le processus de sénescence carac- térisé par la mort des neurones débute des la 30° an- née, Chez les mammiferes, lenneurone ne peut serégénéter. Lamortd’un neurone n’entraine pas celle du neurone qui lui est fonctionnellement connecté, sauf si cette connexion est une synapse unique. Par contre, les cellules gliales peuvent se diviser et per- mettre la régénération axonique, Lorsdelasection ou P’écrasement d’un axone,la partie proximale se régénere habituellement, La partie distale présente une dégénérescence de sa gaine myélinique. Crest la dégénérescence wallérienne, Elle se traduit pat la présence d’un noyau décentré et la disparition de la substance chromatophile (chromatolyse), 4) Danslesysteme nerveux périphérique,larégénéra- tion est vigoureuse et plus complete. Les macrophages quienvahissentla ésion éliminent lesdébrisaxoniques. Cette toilette achevée, les macrophages stimulent les neurolemmocytes, qui produisent les éléments indis- pensables la croissance des axones. La croissance de 'axone seectue a une vitesse de 0,5 3 mm parjour. b) Danslesystéme nerveux central, lacapacitéderégé- nérescence axonale est limitée et incomplete, 23‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL 1 FIG, 3.7. Transmission de Vinflux nerveux - Comparaison de la vitesse de conduction du potentiel d'action FL = axone anyétnisé 1. stimulation A. sige de la 1* production de courant B. siége dela 2 production de courant 24 F2 = axone myélinise 2. courant de dépolrisation Th = instant 2 3, extension passive du courant 12 = instant 2 a bd 3.8, Dégénérescence et reconstruction axonales Segment provimal 2, dégénérescence axonale by tolete (debris phagocytes) et d econstiuction SYNAPSE spse est une structure membraneuse de contact, deux neurones (synapse interneuronale), ou un me avec un effecteur (synapse neuromusculaire, \dulaire), ou un neurone avec un récepteur el (synapse neurosensorielle). synapse est le sidge de la diffusion des influx ner- CLASSIFICATION Classification morphologique (fig. 3.9) Lessynapsesinterneuronales,lesplusnombreuses, trésvarié[Link] leursite,ondistinguelessynapses ELEMENTS DE NEUROBICLOGIE JE 3. neurolemmocyte 5. débri axonal 2, endonéve 6, bourgeon axonal mitogéne 3. capilare 7. débri axonal phagocyté par un 4, macrophage macrophage ax0-dendritique, axo-somatique,axo-axonale, somato- dendritique, somato-somatique et dendro-dendritique. b) Lasynapse neuromusculaire est loc dela terminaison neuromusculaire. ©) La synapse neuroglandulaire est située au niveau des terminaisons neurosécrétoires. 4) Lasynapse neurosensorielle est localisée au niveau des terminaisons neuroépithéliales. 2| Classification fonctionnelle ‘On distingue, selon le mode de transmission de 'exci- tation, trois types de synapses, chimique (ou vésicu- laite), électrique (ou non vésiculaire) et mixte. 25SYSTEME NERVEUX EN GENERAL IG. 3.9, Principales synapses En r0se: terminaisons axonales A. one 1, synapse axo-somatique D. dendrite 2. synapse axo-denditique 5. pericayon 3. synapse axo-axonale B| SYNAPSE CHIMIQUE (OU VESICULAIRE) (fig. 3.10) La synapse chimique, la plus fréquente des synapses, transmetles influx nerveux par!'intermédiaire de neu- rotransmetteurs? qui sont des messagers chimiques formés dans le péricaryon (fig. 3.11). 1| Morphologie Lasynapse chimique est constituée de deux parties, les parties présynaptique et postsynaptique, séparées par la fissure synaptique. a) La partie présynaptique Elleest située surle bulbe terminal” d’'[Link]- face de contact constitue la membrane présynaptique, qui est plane ou concave (synapse invaginée). Elle contient des mitochondries, un réticulum endoplas- mique lisse, des neurofilaments, des neurotubules et des vésicules synaptiques denses et claires. 9. Syn.: neuromédiateurs 10, Ancien: bouton terminal | FIG, 3.10. Synapse chimique (ou vésiculaire) ~ Grossissement initial 33 000 (microphotographie électronique P,P, Levillan) 1 membrane postsynaptique 2 densité postsynaptique 3. membrane présyaptique 4, mitochondrie 26 bulbe terminal de faxone parte présyraptique et vesicles synaptiques Assure synaptique parte postsyaptique a 3.11. Synapse chimique ou vésiculaire réticulum endoplasmatique microtbule rmicrflament mitochondrie éscule synaptique densité présyraptique vésicules synaptiques claires, les plus abondantes, iennent les neuromédiateurs non peptidiques. vésicules synaptiques denses, pls grosses, contien- les neuropeptides. ‘accumulation des protéines du cytosol de la mem- présynaptique forme la densité présynaptique, -ci présente des projections coniques qui délimi des logettes pour les vésicules présynaptiques, La partie postsynaptique ‘est un élément d'une dendrite, d’un axone ou d’un, le est constituée d'une membrane postsynaptique uublée sur sa face profonde par une accumulation inique, la densité postsynaptique. daémens de [Link] 9, bulbe terminal 410, membrane présynaptique 11, membrane postsynaptique 12. alice terminal 13. neurotzansmetteur 16, recepteus 15, canaux foniques Elle contient les récepteurs des neuromédiateurs et les canaux ioniques. ©) La fissure synaptique Cet espaceestlimité parles membranes présympathique et postsympathique a une épaisseur de 15.4 30 nm. Ladhérence des membranes est assurée par la glyco- protéine, Selon épaisseur dea fissure synaptique, on distingue avec Gray deux types de synapses chimiques, le type T ete type Il. Lasynapse de type Ia une fissure plus épaisse (30 nm) et une densité postsynaptique plus prononcée. 27‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL TABLEAU 3.2. PRINCIPAUX NEUROTRANSMETTEURS" ‘Acide 7-aminobutyrique (GABA) ‘Acétylchotine (AC) Glutamate (Glu) Dopamine (DA) Glycine (Gly) Adrénaline Aspartate (asp) Histamine Oxyde nitrique Woradrénatine (NA) ‘Sérotonine (5-HT) 2| Anatomie fonctionnelle a) Les neurotransmetteurs (tableau 3.2) Lesprécurseurs desneurotransmetteurs (propeptides), synthéthisés par le noyau du péricaryon, subissent diverses adaptations dansle réticulum endoplasmati- que, puis dans le complexe golgien. Les vésicules remplies de neurotransmetteurs, par transport axonique rapide, sont stockées dansle bulbe terminal. b) Lexocytose Les vésicules synaptiques, stockées et en fin de migra- tion, fusionnent avec la membrane présynaptique. Lorsqu’un potentiel d'action axonal arrive au bulbe terminal, a dépolarisation dela membrane présynap- tique provoque lexocytose. Cette étape consiste en ouverture d'une vésicule for- mant un calice terminal qui libere son contenu. Sesneurotransmetteursse fixentsurles récepteursspé- ifiques enchassés dans a densité postsynaptique. Cela provoque presque immédiatement ouverture des canaux ioniques qui générent des potentiels d'action excitateurs ou inhibiteurs. Lexocytose est rapide. ©) Lendocytose Lorsque le neurotransmetteur est dans espace synap- tique,lavésicule synaptiqueest denouveau incorporée aubulbeterminal,en insérantd’autresneurotransmet- teurs. Cest Pendocytose. Cette vésicule recyclée est de nouveau disponible. 28 Endomorphine Dynorphine Enképhaline (Enk) Cholécystokinine (CCK) ‘N-acétylaspartyl-olutamate (NAG) Neuropeptide Somatostatine Substance P Neurokinine Hormone thyréotrope Polypetptide intestinal vasoactt (VIP) C| SYNAPSE ELECTRIQUE (OU NON VESICULAIRE) Elle est plus commune chez les invertébrés. Chez les vertébrés, elle est fréquente dans le tissu nerveux embryonnaire, au niveau du coeur, des muscles lisses et dela rétine (fig. 3.12). 1| Morphologie La synapse électrique est caractérisée par Pabsence de vésicule et de fissure synaptique. Elle constitue un contact direct des membranes pré- et postsynapti- ques. Les synapses électriques sont situées particuliérement au niveau des jonttions communicantes ou nexus. 2| Anatomie fonctionnelle La résistance électrique entre les membranes synapti- ‘quespermetle passage rapide desimpulsionsélectriques. Leur transmission peut se faire dans les deux sens. Le potentiel d'action d’une cellule influence done directement le potentiel d'une autre cellule sans V'in- tervention d'un neurotransmetteur. Les ions passent par des canaux intercellulaires. D| SYNAPSE MIXTE Lasynapse mixte associe sur le méme site des synapses chimiqueset électriques. Flleest observéeau niveau du 11 Durant ces demnires années, de nombreuses molécules préser= tant des critéres de neurotransmetteurs ont été découvertes, 12, Anglais: gap junetion, le membraneux et des noyaux mésencépha ‘PLASTICITE SYNAPTIQUE atu possede un complexe desynapscexcitatrices ibitrices dlécouvert par JC. Eccles et ses colla- steurs (prix Nobel 1963). base de 'origine de cette plasticité se trouvent des ons moléculaires complexes. ssement des synapses. est pasfigéchezadulte. jucindividu posséde un réseau synaptique propre ‘dépend de son « vécu ». 3:12, Synapse électrique (ou non vésiculaire) Féticulum endoplasmigue microtubule Imcroflament mitochondrie ELEMENTS DE NEUROBIOLOGIE Cette organisation peut se modifier sous Feffet des influx sensoriels La plasticité synaptique est le substrat de la mémoire. I existe schématiquement trois formes de plasticité synaptiques; la sensibilisation synaptique, a potentia- lisation long terme (LTP) et la dépression a long terme (LTD) 13, Anglais: longterm potentiation. 14, Anglais: fong term depression membrane présynaptique membrane postsynaptique canaux ioniquesintercelilaires 29SYSTEME NERVEUX EN GENERAL FIG, 3.13, Plasticté synaptique A. sensitisation 7 neurone praia ialistion 8 long terme 8. réponse stimulée accrue Capen ong terme. cle gomtome 10, cellule pirforme 1, stimulation Tae goes temas 12, noyau olivate in. 3, neurone moteur i mercies a eeeae ey 14 stimulation simultanée 5. réponse stimulée ova ee ee 15, eponse stimulée reduite (Gomation des stimulations) 30 sensibilisation synaptique (fig. 3.13) cchezun mollusque marin, ’aplysie,ellemet ‘trois neurones : un neurone sensoriel actives interneurone qui stimule le neurone sensoriel :. Son neuromédiateur est la sérotonine ou un ‘neurone moteur qui réponda effet conjugué de la ition sensorielle et de celle de V'interneurone. yrone moteur est augmentée de facon durable. réponse de ce réflexe stimulé permet adaptation sujet aux conditions de environnement. potentialisation a long terme erte dans Phippocampe, elle met en jeu deux es de neurones : neurone pyramidal du cortex eérébral qui fait avec un faisceau de neurofibres dont le neuro- iteur est le glutamate; n faisceau de neurofibres provenant de plusieurs eurones identiques qui stimulent le neurone pyra- NEUROGLIE ie est le tissu interstitiel liant et entourant ones. Elle est constituée essentiellement de cel- Jes gliocytes (fig. 3.14). at plexiforme constitué par les axones, les den- ‘et les processus des gliocytes forme la charpente substance grise ou neuropile'S. iocytes ou cellules gliales sont dix fois plus nom- es que les neurones, Leur role est indispensable intien de! environnement biochimiquedes neu- Leur r6le est fondamental dans le fonctionne- at de 'encéphale. cytes se divisent en deux groupes, les gliocytes 1ux et les gliocytes périphériques. ftéments de NeuRosIo1oce La réponse de ce réflexe est une hausse durable dePef- ficacité dela cellule pyramidale. La potentialisation along terme paraitjouer un réledans les processus mnémoniques et de mémorisation spa- tiale. 3| La dépression a long terme Découverte dans le cervelet, elle met en jeu trois types de neurones : + une cellule piriforme (de Purkinje) ; + une cellule granuliforme dont les fibres paralléles ont pour neuromédiateur le glutamate; + une neurofibre grimpante provenant du neurone du noyau olivaire inférieur, qui libgre un neurone médiateur inconnu. La cellule piriforme fait synapse avec une cellule gra- nuliforme et une neurofibre grimpante. Lorsque ces deux types de neurofibres sont stimulés simultané- ‘ment, efficacité ente la fibre parallale et la cellule piri- forme diminue. Ladépression a long terme jouerait un réleclé dans Vap- prentissage moteur (mémoire procédurale) A| LES GLIOCYTES CENTRAUX Propres au systéme nerveux central, ils comprennent les épendymocytes, les astrocytes, les oligodendro- cytes et la microglie Les gliocytes centraux et les neurones forment une structure dense, compacte, en raison de la ténuité des cespaces extracellulaires, dont! épaisseur ne dépasse pas 20 nm. Cesespaces représentent moins de 5 % du tissu. nerveux et contiennent les vaisseaux. 15, Ou neuropileme. 16, Les astrocytes et es oligodendrocytes forment la macrogle, 31‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL 1| Les cellules de V’épendyme a) Les épendymocytes (fig. 3.15) Is revétent les ventricules encéphaliques, les plexus choroides et le canal central de la moelle spinale. Gesont des cellules pavimenteuses formant une couche monocellulaire sans basal. Leursurface libre estrecouvertedecilsetde sités qui baignent dans le liquide cérébro-spinal. Lesépendymocytes sont pourvusde gros noyauxrriches enorganelles. On distingue troistypes qui varient selon Jestégions :les épendymocytescylindriques, cubiques etenrubannés. + Les épendymocytes cylindriques sont nombreux, situés dans les ventricules encéphaliques et le canal central. icrovillo- ELEMENTS DE NEUROBIOLOGE b) Les cellules supra-épendymaires Ce terme englobe ensemble des cellules recouvrant Vépendyme. Elles comprennent : « les macrophages supra-épendymaires!”; « les cellules neurogliales épendymaires. Leur axone et dendrites supra-épendymaires assurent des synap- ses vésiculaires avec les épendymocytes, Leur rdle n'est pas encore éclairci, ©) Les gliocytes subépendymaires Is forment une couche mince subépendymaire dans certaines régions tels les organes circumentriculaires. Ce sont de petites cellules étoilées dont les fibres myé- linisées ou amy s, pourvues de bulbes termi- naux, passent entre les épendymocytes pour atteindre le liquide cérébro-spinal. Elles assurent probablement + Les épendymocytes cubiques sont fréquents dans les a transmission des informations physico-chimiques plexus choroides, du liquide cérébro-spinal. «= Les épendymocytes enrubannés ow tanycytes sont pourvusde processus vasculairesquisefixentsurles 2 Les astrocytes (fig. 3.16) vvaisseaux. Ils sont nombreux au niveau du 3° ventri- Cesont degrandes cellulesstellaires pourvues denon cule. breux prolongements ou processus :les processus vas- : culaires adi 17 Ancien, cllales de Kolmer 6 . beealle Y q : HIG. 3.15, Celules de V'épendyme : vue 8 ‘endocavitaire et coupe perpendiculaire eVépendyme (i'aprts ist) 5 I. avteenctphatique et guide cerebrospinal 9 8. tisus neveur FIG. 3.14, Neuroglie (schématique) f 2. microvitsites y crovillostes 6, astoyte fibreue 1, procesus vasculaire | calle supre-tpendymaire (ou nevoglale épendymai 2 Epos abies ov ofndgves 7 lgpenmae ae os pecs 1 épendymocjtes enrubannés(tanyestes) 13. gaine de myéline 4 teendymocyteenrubsoné (ou tance) =a eee cco 14, neuroyte & fpendymocyte cyindrique 4. astroyte protoplasmiau mode 15, dendite 6 valisea 5. globule rouge 10. capilae : 7; prolongement des cllulessupra-épendymaives 8 fendymocyte cubique 8. alyocyte subégendyatre 10, processus giauxSYSTEME NERVEUX EN GENERAL Lesastrocytes transportentllessubstancesnutritives des capillaires sanguins jusqu’aux cellules nerveuses. Ils ‘maintiennent autour du neurone les conditions ioni: ques optimales nécessaires a l’émission des potentiels action. Iscontrélent la composition du liquide extracellulaire. Lesastrocytes ontla facultéde proliférer danslecerveau adulte. Iissont de deux types, protoplasmique et fibreux. 4a) Lastrocyte protoplasmique présente des processus pais, qui prolongentlecytoplasme. llssont situés prin- cipalement dans a substance grise autour des corps des neurones. 1b) Lastrocyte fibreuxa des processus moins nombreux, plus fins et longs. Ces processus servent aussi de sup- portaux tractus de neurofibres. Les astrocytes fibreux sont situés principalement dans la substance blanche. 3| Les oligodendrocytes (fig. 3.17) Ce sont des cellules soit isolées et périvasculaires, soit situées dans la substance blanche et satellites des neu- rones. Les oligodendrocytes sont des cellules & cytoplasme réduit, pourvues de processus myélinopoiétiques qui peuvent déposer de la myéline sur trois douzaines d axones [Link] processus, largeet aplati, présente des épaississements cytoplasmiques, P'un, périphéri- que, les autres, linéaires, paralléles a 'axone. Ces der- niers donnent, aprés enroulement du processus myé- jopoiétique autour dePaxone, dessaillies oblongues, les processus linguiformes. | FIG. 3.16, Substance blanche ~ Immuno-histochimie : protéine slio-Aibrillaire acide - Grossissement initial 100 (microphotographie Px. P. Levillain) 1. processus astrocytes 2. astrocytes fbreux 3, microtioeyte | 1G. 3.17. ligodendroeyte (apr R. Kee) ‘A. emroulement du processus myétinopeitique apr envoulement 1, noyau 2, processus myélinopoiétique 3. épaissssement cytopasmique 4 axone 5. processus linguiforme microgliocytes (fig. 3.18) parpillés dans la substance blanche et repré- ‘environ 1 % des cellules du systéme nerveux -concentrés autour des vaisseaux, de petites cellules mobiles processus moyens. yanent comme les macrophages et phagocy- tissu nerveux endommagé ou détruit. tiers des tumeurs cérébrales sont des métas- uutres tumeurs sont soit d’origine gliale blastomes multiformes), soit d'origine épen- re(épendymomes), soit d’origine méningée giomes). GLIOCYTES PERIPHERIQUES es terminaux. gliocytes ganglionnaires * ellules plates, riches en organelles, entourent le neurones ganglionnaires. Elles sont recou- ‘une lame basale et quelques fibrocytes. neurolemmocytes lules de Schwamm) ausystémenerveux périphérique, ilscompren- gliocytes ganglionnaires,lesneurolemmocytes ment la gaine cellulaire desaxones des nerfs péri- MENTS DE NEUROBIOLOGE 4) Les neurofibres amyélinisées (fig. 3.19 et 3.20) Les axones (2.8 20) sont en périphérie et les neurolem- mocytes sont situés au centre. 1b) Les neurofibres myélinisées (fig. 3.21 et 3.22) Chaque axone est entouré de neurolemmocytes. Chaque neurolemmocyte est une cellule plate,avee un noyau périphérique. I] présente des épaississements cytoplasnniques,! un, périphérique et les autres centro- linéaires et perpendiculaires a l’axone. Lenroulementd’unneurolemmocyteautourdel’axone forme des couches concentriques. Le neurone reste lié ala Jame basale du neurolemmocyte par le mésaxone. Aprés enroulement de cette cellule (fig. 3.23 et 3.24) : « les épaississements cytoplasmiques des bords cellu- laires forment les digitations sacculaires du gant lamellaire terminal; « les épaississements centro-linéaires constituent dans la gaine de myéline les incisures myéliniques”. Entre deux neurolemmocytes, Paxone présente une dilatation, le nerud neurofibrillaire (nocud de Ranvier), quiest protégé par les gants lamellaires terminaux. 3| Les gliocytes terminaux’" (fig. 3.25) srecouvrentles terminaisonsnerveusesau niveau des récepteurs et des synapses. Lesatteintes tumorales des liocytes périphériques sont dénommées schwannomes ou neurinomes. 18, Ancien: celluls satlits. 19. Ancien. : incisure de Schmidt-Lanterman. 20, Ancien. elules tdogliaes FIG. 3.18. Substance blanche - ‘Réaction PAS ~ Objectif 20 (inicrophotographie Fr. P. Levillain) 1. microlieytes 35‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL FIG. 3.19, Nerf périphérique ~ Axone amyélinisé - Grossissement initial 12 000 (inicrophotographie Pr. P. Levillain) 1, noyau du newrotemmocyt (cellule de Schwann) 2. aaine de myélne 3. axone 36 FIG, 3.20, Neurofibre amyélinisée r 2 3 4 5. noyau neurolemmacyte lame basale eeu neuroibrilaie ELEMENTS DE NEUROBIOLOGIE JE ye ~ Axone myélinisé ~ ine de mating td neurolemmacyte (cellule de Schwann) myblopoetiques FIG. 3.22, Neurofibre myélinisée lame basale neurolemmacyte noyau rneud neurfibrilaie (de Ranvier) gant lamilar terminal 37Oo ‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL FIG, 3.26, Neurolemmocyte enroulement aprésenroulement :extémité de Venoulement (Coupe longitudinale) soyau paisiszement ctoplasmique pérphérique epaisisementscytoplasmiques centrotingares reurolemmocyte reeud neurofibrilaie incisure myétinique 8. gant Lamellaie terminal FIG, 3.23. Développement un neurolemmocyte (cnyétinisation) Les flaches indiquent le sens de Uenroulement ‘toplasmique A. axones non myéinisés axone myinise stade initial, 8 4 noyau 2. eyoplasme 3. lame basale 4, mésaxone 5, axone 6, mésaxone exteme 7, mésaxone interne 2, lignes denses majeures et mineures es dela gaine de nyétine ible (de Ramer) tochondrie sacculates du gant sire terminal AAEMENTS DE NEUROBIOLOGE‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL EB] TERMINAISONS NERVEUSES Les terminaisons nerveuses sont desstructures situées aPextrémité d'un axone. On distingue les récepteurs et es effecteurs. A| RECEPTEURS Les récepteurs sont activés par des stimulations péri- phériques quils transforment en messages véhiculés par des neurofibres afférentes du systémenerveuxcen- tral. On distingue : « les extérocepteurs, situés a la superficie du corps; «les intérocepteurs, situés a l'intérieur du corps (barorécepteurs, chémorécepteurs, mécanorécep- teurs, thermorécepteuts...) 5 «+ les propriocepteurs, localisés dans les organes de posture et du mouvement; « les télorécepteurs, stimulés a distance (cel, oreille, olfaction). | FIG, 3.26. Quelques terminaisons nerveuses cutanées in situ 1, texminaisos bres 6. tige du poil 2. epithsioeyte tactile 7. égiderme 3. m. areteur du poit 8. glande stbacte 4 terminaison nerveuse 9. germe au folclepiteux 5, plenus dermique 10, follcule du pot, 40, 1 | Les terminaisons nerveuses libres (fig. 326) Cesont des ramificationssensoriellesamyélinisé structure spécialisée. Elles sont situées dansla peau, les tissus conjonctif et musculaire, dans de nombreux organes (intestin,cornée...) et dansla gaineépithéliale externe de la racine du poil. Ellessontentourées d’épithé[Link] sont des noci- cepteurs quiréagissent a différentes stimulations dou- loureuses. 2| Les terminaisons nerveuses des follicules pileux (fig. 3.27) Ce sont des structures myélinisées de forme lancéolée. Chacune est constituée du bulbe terminal de I'axone, prisen sandwich entre deux gliocytes terminaux. Elles sontsituées longitudinalement dans la gaineconjonctive de certains poils (génitaux, moustaches, vibrisses...). ‘FIG, 3.27. Terminaisons nerveuses d'un follicule pileux (Gaprts R. Kostié) ‘A. ablation dun gliyte terminal 1, gyocyte terminal ft coupe du neurolemmocyte 2. bulbe terminal coupe transversal du bulbe 3. membrane basale terminal et dun alioeyte 4, neaud neurofrilate terminal 5, axone 6, neurolemmocyte 1 7 maya 5 Githliogte tactile macula adherente (ou dermesome} 1 membrane basale tactile?! (fig. 3.28) danslacouchebasale del épidermedela peau est solidaire d’ une neurofibre myélinisée. cellule arrondie ou elliptique a noyau lobule petits processus cytoplasmiques et des dhérentesou desmosomes, quilasolidarisent adjacentes. récepteur potentiel. les nerveux encapsulés rrenflements terminaux’[Link] Pune capsule conjonctive, prolongement de tactile ovoide* estsituédanslespapilles es, surtout au niveau des coussinets tactiles, des paupiéres et de la peau génitale. Il est cellules tactiles séparées par des processus issu de la capsule, Cette capsule est unie a ‘par des fibrilles collagenes (fig. 3.29). jorécepteur associé a une neurofibre tactile aplati> est situédansle derme etdelaplantedespieds,lacapsulearticulaire, ire, la dure-mére et les vaisseau. Son dia- 0,58 1,5 mm. _ELEMENTS DE NEUROBIOLOGIE [EE FIG. 3.29. Corpuscule tactile ovoide dans une papille ermique (coupe chanfreinée) 1. calle tactile 5, couche basale de Fépideme 2. lamelles 6. fires conjonctves | 3 nore 7. plinewre 4% capsule FIG. 3.30. Corpuscule tactile aplati 1. capsule 2. axone 23. neuolemmecyte lest constitué d'une ramescence dense de plusieurs, neurofibres et d’une capsule conjonctive (fig. 3.30). C’estunmécanorécepteuretun thermorécepteur (cha- leur). 21, Ancien, elu, disque ou ménisque de Merkel. 22, Ancien. :corpuscule de Meissner, de Wagner 23, Ancien. corpuseule de Ruf 41‘SYSTEME NERVEUX EN GENERAL | FIG. 3.31, Corpuscule lamelleux (coupe chanfreinée) 4, bube terminal 5 bulbe inteme(alioyte terial) 1, ule externe 2. capilare 3, axone — we \ Bi i wa N FIG, 3.32, Corpuseule bulboide 4. capsule 2, axones amyélinisés 3, glocyte terminal 4, fibres myelinisbes 5. lamelles des alioytes terminaux 42 ©) Lecorpusculelamelleux*estlocalisé danslederme, Ta cornée et sous les muqueuses, dans le coeur, le pan~ créas, le péritoine et prés des gros vaisseaux. C'est un. mécanorécepteur sensible aux pressions. Test ovalaire et formé de deux couches, les bulbes externe et interne : « le bulbe externe est formé de lamelles concentriques de fibroblastes; « le bulbe interne est constitué des enveloppes du neurolemmocyte entourant 'extrémité de l'axone (fig. 3.31). ) Lecorpuscule bulboide®,ovalaite,est formé de di sions de 'extrémité d'un axone qui sont situées entre leslamelles des gliocytes terminaux. Il est localisé sous Pépiderme, dans les conjonctives, 'épiglotte, la cavité orale (fig. 3.32). ¢) Le corpuscule lingual est un petit corpuscule bul- boide localisé dans la muqueuse linguale. C'est un récepteur du froid (fig. 3.33). 24, Ancien: corpuscule de Vater-Pacini 25. Ancien, corpuscule de Krause, Golgi-Mazzoni, FIG, 3.33. Corpuscule lingual 1. capsule 2 aliocyte terminal 3, fibres amyélnistes 4. avone puscule génital est un petit corpuscule di semblable au corpuscule bulboide. Il est loca- Jes organes génitaux externes, la papille et dusein, C'est un récepteur sensible la stimu- ile (pression légére) (fig. 3.34). neurotendineux” ne structure fusiforme située dla jonction des usculaireset tendineuses d'un muscle squelet- lest constitué : capsule conjonctive, prolongement de la péri- tendineuses; plusieurs neurofibres myélinisées sensitives erforent la capsule. Leurs ramifications amyé- se terminent en vésicules sur les fibrilles. onsdiverses affectant es récepteursneuro- iaires et neurotendineux, les myofibresetle onjonctif environnant, sont regroupées sous de myopathies. Elles ont caractérisées par moteurs et sensitifs progressifsentrai- ne fonte musculaire. sont des cellules ou des organes déclen- Puneaction spécifique sous!'effet d'une stimu- euse véhiculée par des neurofibres efféren- -nerveuxcentral. La réponse deeffecteur ane contraction (muscle), soit une sécrétion oit une décharge électrique. es destinées aux effecteurs sont situées au jnaisons nerveuses. a on neurosensorielle synapse chimique mettant en contact un et une cellule neurosensorielle. 21 on neurosécrétoire (fig. 3.35) ‘synapse chimique mettant en contact un Vinal et une cellule endocrine, ou une cellule ,ou un adipocyte. cule de Dogiel, tendineux de Golgi 4. lame basale 2. bulbe termina 5. tissu glandulaire ELEMENTS DE NEUROBIOLOGIE JE FIG, 3.34, Corpuscule génital 1 2 FIG, 3.35. Terminaison neuroséerétroire capsule alioeyte terminal fibres amyétnisées epllaire ‘bes myélinisesSYSTEME NERVEUX EN GENERAL 3| La terminaison neuromusculaire™ (fig. 3.36) ‘Terminaison des neurofibres motrices alpha, elle est extrafuséale et au contact d'une myofibre squelettique. La neurofibre perd sa gaine de myéline et donne une structure ovalaire de 40.8 50 jim recouverte de gliocy- tes terminaux. Lesbranchesterminales dePaxonereposent sur des pls de la membrane postsynaptique. La membrane basale de Paxone qui recouvre les glio~ cytes terminaux se continue avec celle de la myofibre. C| FUSEAU NEUROMUSCULAIRE (fig. 3.37) Cestun récepteurproprioceptif, maisaussi un effecteur par ses neurofibres motrices. est situé entre les fibres musculaires striées. 28, Ancien, plaque motrice. | FIG, 3.36. Terminaison neuromusculaire 7. pli de la membrane postsynaptique tena dune neue notice 1. mae ter (Stumasn seutmosete (eta) nevlenmoyt tenia © ine teste Soe monica 5 iy de einen newomicisie 8. sree 4 temnaton monica 10 conte 5. mynd ayeve 21, weer yates | 6. ote 2 ome sie ELEMENTS DE NEUROBIOLOGIE [EI intrafuséale | terminalson annulo-spiate 8 chaine nuclaire A bourse nuclaire des myocytes mucéaires de myocytes entourés d’une capsule et des neurofibres intrafuséales sensitives et du fuseau neuromusculaire éede deux lames, externe et interne, sépa- ‘espace intracapsulaire. externe est une couche conjonctive exten- int de la périnevre. Elle est fixée au m des myofibres adjacentes. me interne est une couche de fibrocytes aplatis. ala lame interne dela capsule parles vin- ‘myocytes nucléaires. -deux types selon la disposition des noyaux. es bourse nucléaire,les plus nombreux, ux tassés dans la région équatoriale. b) Les myocytes achaine nucléaire ont les noyaux ali- gnés. 3 | Les neurofibres sensitives Elles sont épaisses, de type Iaet sensiblesl’étirement. Elles présentent deux modes de terminaison, annulo- spiralée et rameuse. 4) Laterminaisonannulo-spiralée® senrouleautour de la partie équatoriale, nucléaire, des myocytes. b) Laterminaison rameuse™ se ermineensedivisant sur la partie juxtanucléaire des myocytes. 4| Les neurofibres motrices Elles sont fines, de type gamma. Ellesse terminent surla partie non nucléaire des myocytes a chaine nucléaire. 28, Ou terminaison primaire. 530. Ou terminaison secondaite, 45SYSTEME NERVEUX EN GENERAL Bl NERFS ET GANGLIONS A| NERF Lenerf est un cordon ou un filament de neurofibres. Il esthabituellement cylindrique et d'aspect blanchatre, en raison de la présence de fibres myélinisées (fig. 3.38). La connaissance d’un nerf permet le diagnostic topographiqued’une ésion neurologique. Le nerf peut en effet étre atteint par des lésions traumati~ ques, tumorales, vasculaires et toxi-infectieuses. 1| Classification 4) Selon leur origine et leur distribution, on distingue: «les nerfs craniens, qui émergent de lencéphale; | FIG. 3.38, Structure d'un nerf spinal (schématique) 1. mosilespinale 6, fasciule nerveux 2. racine post. 7. axone sensitif 3. ganglion spinal, 8. comps cellulaire 4 n. spinal 9. racine ant, 5. vaisseaux du. spinal 10. périnewre 46 « les nerfs spinaux, qui naissent de la moelle spinale; « les nerfs autonomes (ou viscéraux), destinés aux visceres. Ils sont constitués de neurofibres autono- mes et de neurofibres de la sensibilité intéroceptive. b) Selon leur fonction, on différencie : « les nerfs moteurs, qui véhiculent uniquement influx ‘moteur, centrifuges «es nerfs sensitfi, qui transmettent uniquement les influx sensitifs et sensoriels, centripetes; « les nerfs mixtes, qui sont a la fois moteurs et sensi- tifs, Les lésions d’un nerf se traduiront donc par des troubles moteurs (paralysie ou parésie), des trou- blessensitifs (douleurs, paresthésie,anesthési et des troubles trophiques. 11, endonéve 15, axone anyéinse en fait de neurofibres qui changent de trajet. ELEMENTS DE NEUROBIOLOGIE JEM transitionnel, convexe, contient des neurofibres et du tissu glial encéphalique ow spinal. Le tissu glial forme autour des faisceaux nerveux les franges gliales, qui se projettent dans 'endonévre. Le tissu glial s’étend plus en périphérie sur les racines sensitives que sur les racines motrices. b) Le nerf. stomoses peuvent l'unir 2 un nerf voisin. I J] est formé de fibres nerveuses ou neurofibres et de tissu conjonetif. + Les neurofibres Les neurofibres d’un nerf peuvent étre identiques ou différentes de fonction. Ellesont une disposition paral- leet se groupent en faisceaux ou funicules, qui échan- gent des neurofibres entre elles, les anastomoses ner- nte un certain degré d’allongement élas-_veuses. réserve d'allongementcorrespondenviron _Les neurofibres ne sont pas rectilignes, ce qui explique de sa longueur. Ainsi est-elle de 15mm qu’une traction modérée du nerf ne provoque pas de pourletronc du nerf médian. lesion, tance Ala rupture du nerfest moins importante ‘du tendon mais cependant plus grande que —_Toutelésion d’une neurofibre entraine la dégéné- wuscle. La ruptured’un nerfde 1 mm2desec- rescence du segment distal (voir Chapitre 3.1). oduit sous une contrainte d’environ 1 450 g. « Le tissu conjonctif Hestabondant (3075 % du nerf), et riche en fibres, collagénes et élastiques, qui lui conférent une rési tance al’élongation. Il forme I'endonevre, la périne- vre et ’épinevre. 4. segment jonctionnel 4, falsceau de neuroibres 2. éineve 5, ranges ales 3. plrinévre 7SYSTEME NERVEUX EN GENERAL « Lendonévre, mince tissu conjonctif, sépare les neuro- fibres entre elles. Il peut étre le sitge de réactions inflammatoires. « La périnevre entoure chaque fascicule. Elle est consti- tuge de plusieurs couches de cellules aplaties. Elleassurela diffusion des substances exofuniculaire et endofuniculaire. « Lépinevre entoure superficiellement le nerf. Elle présente une grande résistance & la rupture. B| GANGLIONS Le ganglion est le site du corps des neurones et le iew des articulations synaptiques des neurones connec- teurs et efférents. Ce sont des formations nodulaites situées sur le trajet des nerfs sensitifi et autonomes. | ‘IG. 3.40, Suture d'un nerf 4. inéve 2, falsceau nerveux 48 ‘On distingue «les ganglions sensitifs craniens; «les ganglions sensitifs spinaux; «+ les ganglions autonomes. ‘Chaque ganglion est constitué d'une capsule en conti- nuité avec 'épinevre et d’un stroma contenant des corps de neuroneset des gliocytes ganglionnaires. est traversé par des neurofibres. C| VASCULARISATION (fig. 3.41) Elle est importante car la diminution de apport san- guin (par thrombose, artérite, spasmes...) détermine des troubles de la conductibilité nerveuse. 1| Les artéres Lesartéresnerveuses sont des branches desartéres voi- sines. La distance maximale entre deux artéresnerveu- sesest de 6a cm. Chaque artére nerveuse pénetre 'épinevre et se divise en T, en artérioles ascendantes et descendantes, qui donnent un réseau anastomotique longitudinal dans lapé[Link]éseau peut constituer une voie de sup- pléance en cas de circulation défectueuse. 2| Les veines Les veinules nerveuses se drainent dans les veines voi- sines, et plus souvent dans les veines musculaires. 3| Les lymphatiques Deux réseaux lymphatiques sont présents dans les troncs nerveux. a) Le réseau superficiel, épineural, se draine dans les ymphatiques associés aux arteres. ) Leréseau profond,endoneural,est formédelacunes lymphatiques qui communiquent avec les espaces subarachnoidiens. |ERVATION assurée par des nervi nervorum, constitués de sensitiveset sympathiques. Cesneurofibres du nerf lui-méme ou des plexus périvascu- Constitution, vascularisation d'un nerf de newrofibres(funicule) re atriel, ELEMENTS DE NEUROBIOLOGIE JEM 49SECTION IILes nerfs spinaux sont des nerfs mixtes qui émergent de la moelle spinale. Ils sont destinés au corps, a exception de la téte. Chaque nerf spinal est constitué de deux racines, ventrale et dorsale, qui s‘unissent pour former le tronc du nerf spinal. DEVELOPPEMENT NEURONES PERIPHERIQUES 1| Le neurone sensitif Idérived’un neuroblaste périphérique des crétes neu- rales. Son prolongement périphérique, pourvu d'un cone de croissance, s'étend vers |'organe cible et forme Paxone primitif. Son prolongement central rejoint la lame dorso-laté- rale du tube neural et forme les dendrites primitives. sntdes neuroblastes centraux ou périphé- escellules apolaires deviennent bipolaires en nt des prolongements central et périphéri- ent périphérique,destinéalorganecible, son extrémité une formation, le céne de crois- Hlesmarqueurs moléculairesdirigentlaneu-. 2 | Le neurone moteur somatique erssaciblespé[Link],ilforme _ Iestissu d'un neuroblaste central d’une lame ventro- (fig. 4.1). latérale du tubeneural. Pendantla formation des crétes des racines spinales (coupes transversales et vues latérales) es neurones 4. son timitants 11, lame latérate es neurones au niveau 5. lame ventrale 12, neurone sympathique spinal 6. couche éyendymaire 13, neurone moteur 2. ganglion sympathique présomptit 14, ganglion sympathique 8. ate neurale 15. neurone sensitit 9. organecible (somite) 16. n spinal 10. intereurone 53NERFS SPINAUX neurales, son prolongement périphérique, pourvu @uncénede croissance, se dirige versla structure cible pour former Paxone primitif. Celui-cirejoint les fibres périphériques du neurone sensitif. Le prolongement central, unique ou multiple, rejoint un neurone d’association, pour faire synapse. La formation de la racine ventrale commence dans la région cervicale. 3| Le neurone autonome Test issu d’un neuroblaste central de la lame latérale de la région thoracique. Il envoie son prolongement périphérique dans la racine ventrale primitive. 4| La myélinisation Elle est assurée par les neurolemmocytes qui dérivent des neurolemmoblastes périphériques issus des spon gioblastes des crétes neurales (voir Chapitre 2). B| TISSU CONJONCTIF DU NERF SPINAL Il dérive du mésenchyme des crétes neurales. cl DEVELOPPEMENT TOPOGRAPHIQUE Les nerfsspinaux se développent au niveau des somites correspondants, auxquels ils sont destinés (fig. 4.2 et 4.3). ‘Au cours dela formation dela vertébre par les cellules sclérotomiques, chaque nerf spinal se situe en regard une fissure sclérotomique, futur disque interverté- bral (voir Tome 2). IG, 4.2. Diagramme de la formation des vertébres ~ Migration du selérotome 1. myotome 4, a. spinal 2. dermatome 5. tube neural 53. selérotome 6, notochorde 54 FIG, 4.3. Diagramme du développement topographique des nerfs spinaux et dérivés somitiques (coupes frontales schématiques) |. apparition du bourgeon spinal 5. plan cutané . ecesion du scléatome 6, hémivrtébre fusion des hémivertebres 7. mn spinaux 1. tube neural 2. vertebre 2. bourgeon spinal. 9. muscle 3, sclérotome 10, moale spirale 4 myotome 11, disque interverbral spinal émergera au niveau d'un disque ral, c’oit leur distribution segmentaire, spinales horizontales au début, acquiérent ité a partir de la 15° semaine. jdesmembres,lacroissance des axones réalise complexe, ou plexus nerveux, a la base des ‘pour atteindre les muscles cibles. Ce trajet ‘repartition topographique des muscles cibles MORPHOLOGIE ET NOMENCLATURE (fg. 4.5) ppaires de nerf spinaux, 8 nerfs cervicaux thoraciques (7), 5 nerfs lombaires (L.), ux (S) et I nerf coccygien (Co). vvertdbre cervicale C7, les nerfs spinaux nom et le numéro de la vertébre sous- nerf spinal C8 nait entre les vertébres C7 a vertabre TI, ils portent le nom et le a vertébre sus-jacente. + la présence de vertdbres surnuméraires nombre des nerfs spinaux. DES NERFS SPINAUX antérieure (ou ventrale) et postérieure est triangulaire et formée de filets radicu- ‘moins accolés. racines cervicales sont presque horizon- tes sont de plus en plus obliques dans NERFS SPINAUX lesenscranio-caudal. Les racines sacraleset coccygien- nes sont verticales. 2| Longueur des racines Ellecroit de haut en bas. Elleest de7 mm pourlaracine C1, 15 mm pourT1, 60 mm pour L1, 140 mm pour L5 et 170 mm pour $2. 3| Rapports La racine antérieure ou motrice émerge du sillon antéro-latéral dela moellespinale,en regard dela core antérieure (fig. 4.6). Laracine postérieure ou sensitive pénetrelesillon pos- 1t€ro-latéral de la moelle spinale, en regard de la corne postérieure. Elle présente sur son trajet le ganglion spi- nal, La fusion des racines a licu dans le canal intervertébral au niveau des régions cervicale et thoracique, et dans le canal vertébral au niveau des régions lombaire et sacrale. Les racines antérieure et postérieure sont recouvertes, de la pie-mére et elles sont séparées par le ligament dentelé. 55NERFS SPINAUX 56 NERFS SPINAUX Fis. 4. (erfs spinaux (vue dorsale) A, plows cervical 8, plemus brachial ples lombaire D. ples seca 4, spinal CL 2, nn, intercostaux 1 ubeostal 1 iio-typogastrique 5, lornguinal 6. queve de cheval 1. ne seitique (ischatique) 8, [Link]é post. de la cusse 9. [Link] 10, moellespinale 1, Blum terminal 2, coca spinal (coupe transversale de la moellespinale au niveau thoracique) 4 canal intervertebral ——_9.-ganglons sympathiques 17, espace subarachnoidien communicants 18, plenus veineux verbal post. communicant Bane 18. fig jaune 12, branche ant. 20. diene 12, branche post. 21, arachnoide 14, tone spinal 22. pie-mere 1. ganglion spina. 16. tig. dete DES NERFS SPINAUX spinale, qui se prolonge avec Pépinevre et l'opuscule {fibrewx qui ferme le foramen intervertebral [Link] pie-mére et Parachnoide sarrétent a la jonction des racines spinales. cervicauxCliC6,puisildevientplus |! staccompagné par 'artereradiculaire,leplexusvei- Setris thoraciques. nneux intervertebral et le rameau méningé spinal (ou yu des nerfs lombaires L1 ALS. récurrent). des nerfs spinaux. sens cranio-caudal. Elle est de 7 mm ‘caleetatteint 14 mm danslarégion ‘spinalest horizontal etsituédans ES lest entouré de la dure-mére 1, Ancien.: net snu-verteal de LusehkaNERFS SPINAUX «+ enbas, par le processus transverse sous «+ médialement, par le processus articulaire supérieur et le ligament costo-lamellaire; « latéralement, par le ligament costo-transversaire supérieur. ©) Les branches postérieures des nerfs lombaires (ow lombaux) (fig. 4.8) Chaque rameau dorsal contourne atéralement le pro- cessusarticulaire supérieur dela vertébre sous-jacente, Tl donne des rameaux articulaires et se divise en : « une branche médiale, musculaires «+ une branche latérale, cutanée, Les branches latérales donnent les nerfs cluniaux supérieurs destinés & la région glutéale supérieure, FIG, 4.7. Branches d’un nerf thoracique (vue postézo-latérale) 4, branche post. 1. lig, costo-transversaie sup. 5: lig, costoameliaire 2. branche ant 3, m, Elévateur des cétes 3| Branche collatérale : le rameau méningé spinal Mnait en dehors du canal intervertébral, puis effectue tun trajet récurrent dans ce canal, pour parcourir Ves- pace préméning¢ spinal au milieu du plexus veineux vertébral interne antérieur. Iregoit uneanastomose du rameau communicant gris voisin 4| Terminaisons Chague nerf spinal se divise en deux branches, posté- rieure et antérieure. « Les branches postérieures des nerfs spinaux sont agréles et se distribuent aux muscles et la peau de la paroi dorsale du cou et du tron. «+ Les branches antérieures des nerfs spinaux sont volumineuses et destinées a la paroi ventrale du tronc et aux membres. postérieures des nerfs sacraux entdesforamens sacraux postérieurs. Cha- sedivise en une branche médiale, muscu- branche latérale, cutanée. Les branches ent les nerfs cluniaux moyens destinés & ‘postérieure du nerf coceygien jgréle et Sanastomose avec le nerf sacral 8. antérieures des nerfs cervicaux 4a) Les branches postérieures des nerfs cervicaux tles plexus cervical et brachial (voir Tomes 1 (voir Tome 2) FIG, 6.8. Nerfs lombaires (vue latérale) 5. branche ant. 6. Bg. intertransversaie lombaire Tm. interépineux 8, mm. rotateurs court et Lona 1. tubereule mamilane 2. tuberule acessore 3. n lombaire 4. branche post. b) Les branches postérieures des nerfs thoraciques (fig. 4.7) Chaque branche postérieure traversele foramen costo~ transversaire, limité : «+ en haut, par le col de la cote sus-jacentes es antérieures des nerfs thoraciques niers nerfs spinaux thoraciques se prolon- fSintercostaux et le 12 nerf, en nerf sub- ‘Tome 3). es antérieures des nerfs lombaires les plexus lombaite, sacral, pudendal et oir Tome 1). 58 INERES SPINAUX BS IG. 4.9. Territoires cutanés des branches latérales des nerfs lombaires et sacraux (vue postérieure) 1. lombaire branches latérales 1. io-hypogastrique rn. luniaux sup. rn. cutané post. de la cusse branches mediates 1. spinal $1 an cluniau if D| CONNEXIONS 1| Les rameaux communicants 4a) Les rameaux communicants gris Chaque rameau communicant gris unit un ganglion sympathique a Porigine d'une branche antérieure de chaque nerf spinal. Les rameaux communicants gris concernent tous es nerfs spinaux Ils sont constitués de neurofibres postganglionnaires amyélinisées. b) Les rameaux communicants blancs Chaque rameau communicant blanc part d'une bran- che antérieure des nerfs spinaux thoraciques du I= et du 2° nerf spinal lombaire, pour rejoindre le ganglion sympathique correspondant. lest constitué de neurofibres préganglionnaires myé- linisées. 2| Les anastomoses nerveuses Ellesunissent deux nerfsau coursde leur [Link]'agit en faite unedérivation du trajetdequelquesneurofibres @'un nerf, qui empruntent le trajet d'un autre nerf. 59NERFS SPINAUX Be INERFS SPINAUX JE BE) FONCTION Les nerfs spinaux sont des nerfs mixtes qui assurent Deux types de schémas de dermatomes sont propo- ‘uneinnervation somatiquemaisaussiuneinnervation —sés: végétative grice aux rameaux commut « les schémas de Foerster (1933) sont utilisés en clini- que. Ils reposent sur la méthode de la « sensibilité | FONCTION SENSITIVE restante » chez ’homme, aprés section d'un nerf périphériques « les schémas de Keegan et Garrett (1948) sont plus logiques et compatibles avec le développement embryonnaite. Ils ont été établis a partir de territoi- res d'hypoesthésie observés au cours de compres- sions isolées de racines ou de nerfs spinaux. 1| Laire sensitive cutanée (fig. 4.10) Elle correspond & une région cutanée innervée par un nerf périphérique. Elle peut donc recevoir des neuro- fibres de plusieurs racines dorsales de nerfs spinaux (voir chaque nerf périphérique). B| FONCTION MOTRICE (fg. 4.13) Linnervation radiculaire est plus complexe car la dis- 2| Le territoire radiculaire ou dermatome _tributionest souvent multiradiculaire. (fig. 4.11 et 4.12) Un muscle peut recevoir des neurofibres de plusieurs correspond une région cutanée innervée par une _racinesantérieures. seule racine dorsale d'un nerf spinal. Les dermatomes _Exemple : le biceps brachial innervé par le nerf mus~ se chevauchent a leur frontiére. culo-cutané recoit des neurofibres de C5 et C6. ps5 see cel -rin mcsot aren a ligne axiale ventral (vestige embryonnair) 1. nn, spinawe 2, denmatomes 3. aire sensitive cutange , ligne axaledorsale (vestige embryonnaire) 60 61NERFS SPINAUX FIG, 4.12. Dermatomes (vue latérale) (daptés Foerster, 1933, et Medical Research Council's, 1942) SECTION III be ligne axiale dorzale (vestige embryonnatre) CRANIENS | FIG, 4.13. Innervation motrice ~ Distribution des neurofibres motrices A. racine 2. mole spinale 8. troncs 2. come ant. C plesus nervews 3. moyaue moteurs . [Link]éique 4. branche post. 5. branche ant. 6. muscle 62Nerfs craniens en général jiens sont numérotés de [4 XII selon leur mbryonnaire et dans le sens cranio-caudal fonction, jlsserépartissent en ti ‘moteur et mixte. snerfs renferment des neurofibres autonomes fient leur fonction initiale. groupes, craniens sensoriels ‘craniens sensitifs sont destinés aux organes tres que le toucher. olfactifs (I) véhiculent V'influx olfactif. Foptique (II) transmet influx visuel. Jo-cochléaire (VIII) est constitué de ibulaire, qui véhicule les messages contri- ‘maintien de la statique et de Péquilibres chléaire, qui transmet les sensations auditi- fs craniens moteurs culomoteur (III) innerve tous les muscles @, i Pexception des muscles droit latéral et oire(X1) innervele pharynx,lelarynx sterno-cléido-mastoidien et trapeze. osse(XII) innerve tousles musclesde Jemuscle palato-glosse). Les nerfs craniens représentent les 12 paires de nerfs qui émergent de Vencéphale. Ils sortent du | crane par les foramens et fissures de la base du crane. te traumatique, infectieuse oudégénérative entraine des troublesvariés sensitifs, sensorielset moteurs, nt compromettre non seulement le pronostic fonctionnel du patient, mais aussi le pronostic vital. NOMENCLATURE — CLASSIFICATION 3| Les nerfs craniens mixtes 4) Le nerf trijumeau (V) est sensitif pour la face et moteur pour les muscles masticateurs. b) Le nerf facial (VII) innerve les muscles de la face (musclesdela mimique),etilest sensitifpourla langue et le méat acoustique externe. ©) Le nerf glosso-pharyngien (IX) innerve la langue, la glande parotide et le pharynx. 4) Le nerf vague (X) innerve le pharynx, le larynx, les organes respiratoires, le cceur, les organes digestifs (excepté le cdlon gauche et le rectum), les testicules et les ovaires. B| GANGLIONS CRANIENS 1| Les ganglions sensitifs et sensoriels Is accompagnent : «+ lenerf trijumeau (ganglion trigeminal) ; « le nerf facial (ganglion géniculé); « le nerf auditif (ganglions spinal et vestibulaire) ; « le nerf glosso-pharyngien (ganglions supérieur et inférieur); yuo + le nerf pneumogastrique (ganglions supérieur et inférieur). 2| Les ganglions autonomes parasympathiques Iissont annexés : + au nerf oculomoteur (ganglion ciliaire) ; « au nerf facial (ganglions ptérygo-palatin, subman- dibulaire, sublingual) ; + au nerf glosso-pharyngien (ganglion otique).. 65NERFS CRANIENS | M6. 5.1, Diagramme général des ners crantens En blew : nerfs sensoriels et sensitits Fen rouge : nerfs moteurs kn jaune : nerfs mistes BR) ANATOMIE DESCRIPTIVE Comme tout nerf périphérique, chaque nerf cranien présente a étudier une origine, un trajet et des bran~ ches. Létude morphologique ne tient donc pas compte du sens de Pinflux nerveux, qui sera envisagé dans la sys tématisation de chaque nerf cranien. A| ORIGINE D’UN NERF CRANIEN (fg. 5.2) Lorigine correspond a son point d’émergence de Vencéphale. 66 - INERFS CRANIENS EN GENERAL subarachnoldien des nerfs eraniens 1. pleemare 2. espace subarachnaien 3, arachnoid et dure-mere 4, mésencéphale 5 pont 6 bulbe (mele allongée) |, pour se diriger vers ses organes cibles en). 1m spinal 2. vers le thorax, abdomen et le pelvis intracranien ce trajet, chaque nerf, entouré de la pie- ue, traverse une citerne de 'espace et certains nerfs, le sinus caverneux. chiasmatique est traversée par le nerf Lajonctiondelaracinedunerferinienetdel’encéphale cestun segment transitionnel qui contient du tissu glial cérébral (voir Chapitre 3). ‘Tous les nerfs craniens se détachent de la face antéro~ latérale del’encéphale,a?exception du nerf trochléaire, qui est dorsal d’émergence. FIG. 5.3. Coupe frontale des sinus caverneux (vue postérieure) L 2. 3. 4 5 « 1 2 ventrcule eas optique a. carotid interne «a, cammunicante post. hypoptyse sinus sphénoidat nasopharynx B| TRAJET D'UN NERF CRANIEN Le nerf crinien est d’abord situé dans la cavité cré- nienne (trajet intracranien), puis il traverse le crane est traverséparlesnerfsccraniens V1 (nerf ophtalmique, branche du nerf g. 5.3). 67NERFS CRANIENS NERFS CRANIENS EN GENERAL I C| BRANCHES D’UN NERF CRANIEN Les branches terminales et collatérales sont destinées aux différentes parties osseuses et molles de la téte et du cou, ainsi qu'aux visceres thoraciques et diges- tits Les connexions périphériques sont nombreuses et expliquent les fonctions multiples @’un seul nerf. AIG. 5.4. Trajet eranien des nerfs eraniens | (base interne du crane) 1. a rebate at. 2. a. krébrale moyenne 3. a crebrale post. 4. a crebelleuse sup 5. a, crebelleuse antéro-if 6. Resue oxitaire sup 7. foramen rond 4. foramen ovale | Le trajet extracranien trajet est soit facial, soit cervical, voire thoracique méat acoustique interme abdominal. 9. 30, snus petreux sup, sinus sigmoide SYSTEMATISATION .quenerf présente un centre encéphaliqueconstitué Pun ou plusieurs noyaux criniens qui représentent Vorigine des neurofibres motrices ou la terminaison des neurofibres sensitives ou sensorielles (fig: 5.5). 5,5. Noyau des nerfs eraniens sagittale médiane du tronc (@apres Braus et Elze) rouge : noyaux somatiques bleu :noyaus sensitits jaune : noyaux parasympathiques oyau rouge oyu dun, ocula-mateuraccesoire oyau dun. oculo-motedr (I) noyau mésencéphalique du. V 2| Le trajet cranien i ut le ) Le foramen rond, par lenerf cranien V2 (nerf maxil- oyau du [Link]éare (1) a seffectue a travers les orifices de la base du crane _Jaite, branche du nerf cranien V). rss pastique nV fg.54). peyou moteur dyn. €) Leforamen ovale, par lenerf cranien V3 (ner man- ae ee 4a) Les foramens olfactifs sont traversés par les nerfs Sa fea ste craniens 1. f) Le méat acoustique interne, par les nerfs criniens eye sibae y . Vilet VIII. ‘noyau ambigu )) Le canal optique, par le nerf cranien II. noyau olivate inf i 4) Le foramen jugulaire, par les nerfs craniens IX, X you dorsal du. a) Lafssueonbitaiesuptriene parlesnerfscriniens Xt ee IV, VI et V1 (nerf ophtalmique, branche du nerf hh) “sep anie » Le foramen du nerf hypogl feck oyou spinal dyn. XI crinien V). nien XH. f Rapegione. pes ie wet Carl cent dela moet spirale Tacne sensitive du Iacne notice du V 68 69NERFS CRANIENS FIG. 5.6. Correspondances topographiques serfs fonctionnelles des noyaux de vote ¥ spinale somato-sensitf viscéro-senstif viscéro-moteur somato-moteur _~ sustatif “| sensitf special Développement ‘ae anaes vin (sensoriel) ‘encéphalique Moelle allongée Fonction —_|[_Nee canine Sensors ay var © ote = a ww 70 _NERFS CRANIENS EN GENERAL JES) + la colonne viscéro-motrice, formée des noyaux des nerfs craniens III, VII, IX et X; + la colonne viscéro-sensible, formée des noyaux des nerfs criniens IX et Xs « lacolonne viscéro-sensorielle,formée des noyaux affec- tés au gottt (nerfs craniens VIL, IX et X), al’ équilibre et a audition (nerf cranien VII); + la colonne somato-sensible, formée du noyau du nerf cranien V (sensibilité extéroceptive) (fig. 5.6). des nerfs craniens sonten connexion entre {ainsi des circuits réflexes et une syner- nelle, Ces noyaux se disposent dansle tron colonnes quisont,en partant du plan sagit- vers Pextérieur ine somato-motrice somitique, formée des des nerfs craniens IIL, IV, VI, XI; ine somato-motrice branchiale, formée des des nerfs craniens V, VII, IX, X et XI; ORGANOGENESE! Ja4° semaine du développement, sidenti- ‘encéphale primitif des sillons peu marqués it des segments métamériques, les neurome- thombencéphale,exceptéles nerfs olfactifs (I) etlenerf optique (11). + Dans le mésencéphale nait e nerf oculomoteur (II1). + Dans le métencéphale naissent : — lenerf trochléaire (IV),dontVorigine sera déplacée dans le mésencéphales —lenerf trijumeau (V)5 —lenerf abducens (VI); sencéphale, 2 neuroméres; sncéphale, 2 neuroméres; ‘thombencéphale, 8 neuromeres ou thom- (fig. 5.7). it se développent les noyaux des nerfs partir des lames dorsales et ventrales du 1. Voir Tome 2 et Chaptre23 RIS RDG RS RA RS RGR ‘et origine des nerfs craniens (embryon de 4 semaines ~ schématique) 2 mésencéphale 17. mylencephale 4 isthe de teneéphale 8, mole spiale 5. métencéphale 9. somites 6. toit du 4 ventiule 71NERFS CRANIENS —lenerf facial (VII); —lenerf vestibulo-cochléaire (VIII). + Dans le myélencéphale naissent : le nerf glosso-pharyngien (VIII) —le nerf vague (X); ~lenerf accessoire (XI) ; —lenerf hypoglosse (XI). A| NEUROFIBRES SENSORIELLES 1| Les neurones olfactifs (I) Ils naissent de Ppithelium des placodes olfactives et émettent leurs axones vers le bulbe olfactif, d origine prosencéphalique (voir Tome 2). 2| Les neurones optiques (II) Is naissent de la cupule optique, origine diencépha- lique. Ils envoient leurs axonesdansle pédoncule opti- que (voir Tome 2). 3| Les neurones vestibulo-cochléaires (VIII) Iis procédent des cellules de la créte neurale proche de lavésiculeotique’,¢origine épiblastique. lls émettent vo vit vir 4 FIG. 5.8. Innervation des somites (embryon de 5 semaines) 1. somites pré-optiques 2 cupule optique 72 NERFS CRANIENS EN GENERAL ‘desneurofibres vers a vésicule otique et versa jonction sharyngien (IX), les muscles du 3° are métencéphalo-myencéphalique (voir Tome 2), 1| Lébauche trigéminale Elle se divise en trois digitations : le nerf ophtalmique (V,), pour leeil, le nerf maxillaire (V,), pour la proé- minence maxillaire,etle nerf mandibulaire (V,), pour la proéminence mandibulaire*. xe (X), les muscles du 4° are branchial; B| NEUROFIBRES MOTRICES (XD, les muscles du 6° are bran- Elles se développent en direction des myotomes des, somites craniaux (fig. 5.8). 2| L’ébauche acoustico-faciale Elle est a Vorigine des ganglions spiral, vestibulaire et géniculé. BRES SENSITIVES (fg. 5.9) tdelapartie encéphalique delacréte neu- se en quatre ébauches ganglionnaires, tico-faciale, glosso-pharyngienne et 1| Les myotomes des somites préchordaux Is sont destinés lcci. Le somite préchordal | est innervé par le nerf oculo- moteur (III), le somite préchordal 2 par le nerf tro- chléaire (IV), et le somite préchordal 3, par le nerf. abducens (VI). 3| L’ébauche glosso-pharyngienne Elle donne les ganglions du nerf glosso-pharyngien 1s Sintégrent des cellules ectodermiques (IX). former les ganglions définitif, sieges 4| Lébauche vagale 2| Les myotomes des somites occipitaux Elle donne les ganglions du nerf vague (X). a la langue. Ils sont innervés par les nerfs branchiaux correspondants smeau (V) innerve les muscles du I* are nents centraux des neuroblastes rejoi- primitif, et les prolongements péri- ganecible. 5. Ces progiminences dérvent du I* arc branebial. branchial « le nerf facial (V1), les muscles du 2° are branchial; 2. Sym: otocyte, des ares branchiaux (embryon de 4 semaines) 4, proéminence mandibulaire 5. 2 are branchial 6. 3 ac branchiak 1, 6 ae branchial 8. 6 arc branchial late 9. préentéron 2, somites ociitaux 4 vsicule otique 73Nerfs olfactifs (1) | Voies olfactives nerfs olfactifs sont des nerfs sensoriels véhiculant (‘influx olfactif. voies olfactives sont solidaires du systame limbique (fig. 6.1). parlaperte deTodorat (anosmie), soit parsa diminution (hyposmie), 1 (cacosmie). Les ateintes de Podorat altérent le goat. “ Leuratteinte semanifestess __soitencore par son alter point de vue phylogénétique, l‘olfaction est morphologiquement un organe archaique. pendant, malgré la supériorité de certaines espéces animales, cette fonction nest pas régression, contrairement aux conceptions de Freud. Ce dernier avait en effet conclu ue Uhomme était devenu un étre social en refoulant son odorat. tractus ofactif indusum griséum 13, sri olfative latérale 4 bulbe ofactit 9. corps clleux 14, region prépiitome 5. rdgion olfactive 10 foraix 15, aire entorhinal 8 comet nasal sup. 11. ste olfactive médile 2. gyrus du cingulum 12. substance perfor ant. 75NERFS CRANIENS GH) ANATOMIE DESCRIPTIVE Chaque nerf olfactif est constitué d'un faisceau d’axo- nes amyélinisés correspondant chacun au prolonge- ment central d'une cellule neurosensorielle olfactive ow neurone olfactif, A| ORIGINE Chaque nerf olfactif nait dela face inférieure du bulbe olfactif disposé dans la gouttiére olfactive. B| TRAJET - RAPPORTS Les nerfs olfactifs cheminent dans le cavum subarach- noidien. Entourés de la pie-mére, ils traversent les foramens de lalame criblée (fig. 6.2). Latteinte des nerfs olfactifsa ce niveau est le plus souvent due a une fracture de ’étage antérieur de labaseducrane ouau développementd’unménin- giome oliactif. Le bulbe olfactif est cotoyé médialement par un fin plexus nerveux, les nerfs terminaux. Ceux-ci se distri- buent en périphérie avec lesnerfs olfactifset traversent lasubstance perforée antérieure. Cesnerfsauraientune fonction autonome. C| BRANCHES TERMINALES Lesnerfs olfactifs se erminent dansla mugueuseolfac- tive! qui occupe une petite surface du toit des fosses nasales. Ils se répartissent en deux groupes. 1| Les nerfs olfactifs latéraux (12 a 20) se dis- posent sur le cornet nasal supérieur, 2| Les nerfs olfactifs médiaux (12 16) descen- dent sur le septum nasal. Chezembryon,un de cesnerfs médiaux,le nerf voméro- nasal, descend obliquement en avant danse canal inci- sif, surPorgane vontéro-nasal?, Cettestructure est tran- chez homme. D| MUQUEUSE OLFACTIVE Lasurface de épithélium olfactifestd’environ 10 em? pour un homme de 70 kg, 76 La supériorité de Polfaction de certaines especes ani- males sur Phomme tient en partie a importance de cette surface (par exemple, elle est de 20 cm? pour un, chat de 3 kg). La muqueuse olfactive est constituée de épithélium olfactif et d'une lamina propria. 1| Epithélium olfactif Ceestun épithélium prismatique pseudo-stratifié com- posé de cellules neurosensorielles olfactives, sustenta- culaires et basales (fig. 6.3). 4) Lacellule neurosensorielle olfactiveest un neusone! bipolaire,a noyau sphérique basal, Sa dendrite se er- mined la surface de épithélium par une dilatation, le bulbe dendritique, recouvert de 6 2 8 cils olfactifs qui contiennent des récepteurs odoriféres. L’axone se dirige en profondeur pour se terminer dans le bulbe olfactif. Leur nombre est d’environ 10 millions. Ces cellules. réceptrices olfactives e renouvellent partir des cellu lesbasales. Chez la souris, ce renouvellement est d'environ 80000 neurones par jour, soit 1 % de l'ensemble des neurones olfactif (G. Raisman). ChezPhomme, on constate parailleurs une dimi- nution des cellules olfactives avec Page (1 % envi- ron par an). Elles sont remplacées par des celules ciliées de type respiratoire. b) La cellule sustentaculaire olfactive est une étroite cellule prismatique avec des microvillosités sur sa face libre. Celles-ci sont connectées avec les cils olfactifs. Elle est en contact avec la lame basale et assure des échanges métaboliques. Son cytoplasme contient un pigment jaunatre. ©) Lacellule basale est une cellule arrondie ou pyra~ midale non spécialisée, sans contact avec la surface de epithelium. 1, Calle-cicontient des pigments jaundtres,d’0U le nom de «tiche jaune » qu’on lui donne parfois (voir Tome 2) 2. Ancien, :organe de Jacobson. Chez les mame, except les cétacés,Torgane voméro-nasal, situé de chaque c6té de la partie antérieure du septum nasa, contient des récepteurs de phero= 'mones (ou phérhormones)- Les phéromones sont des sérétions ‘odoriérentes qui jouent un role sexuelessentiel en vue de accou~ plement et qui tiennent une place importante dans la delimitation des teritires cher certaines especes | BIBLIOTECA U.M.F. IASI Aa [cota 7, 3 2724 du bulbe olfactif droit schématique) de ethoide ‘propria ‘conjonctif lache en continuité avec le qui contient un plexus veineux, des capil- et lymphatiques, les neurofibres olfacti- INERFS OLFACTIFS (} - VOIES OLFACTIVES JI ves, des cellules pigmentées, des lymphocytes et les glandes olfactives. Les glandes olfactivessont des glandes tubulo-alvéolai- resdont a sécrétion, riche en enzymes, dissout les subs- tances odoriffres, 2 la surface de la muqueuse. 77NERFS CRANIENS | BULBE OLFACTIF + La couche des cellules mitrales contient le péricaryon des cellules mitrales. «+ La substance interstitielle enferme les axones mye nisés des cellules mitrales et un tissu neuroglial particulidrement riche en cellules souches. Le bulbe olfactif présente un aspect stratifi. + La couche fibreuse est au contact de la lame criblée. + La couche glomérulaire olfactive contient les glomé- rules olfactifs. « Les couches glomérulaires externe et interne contien- dans|esillon olfactifalaface inférieure Test constitué d’un axe névroglial ves- ‘neurofibres des cellules mitrales. deneuronesintermédiaires,situé entre nent les péricryons des cellules granulaires externe forme le noyau olfactif antérieur. et interne. ce perforce antérieure,le tractus, + Les couches plexiformes externe et interne sont ‘en formant le trigone olfactif,quise divise traversées par les axones. -médiale, latérale et intermédiaire. () VOIES OLFACTIVES Lavoie olfactive est constituée : + d'un deuxigme neurone central constitué par une + d'un premier neurone représenté par les cellules cellule mitrale, dont la neurofibre chemine dans le neurosensorielles olfactives; tractus olfactif avant d’atteindre les aires olfactives, 0 " R B 4 5 16 | FIG. 6.4, Structures olfactives de la base du cerveau entourant le chiasma optique 1. bulbe oltactit 2. aire entorhinale 13. tuber cinéréum 2. tractus olfactif 8. uncus 14, n. oculomoteur 5. aire peéprforme 3. trgone olactif 9. chiasma optique 15. gyrus parahippocampal 6. aiteentorhinale 4, substance perforge ant. 40, strieolfactve médiale 16, sillon de Chippocampe 7. gqts parahippacampal 5. gyrus anbiens 1. ste olfacivelatérale 8. hippocampe | 6. gyrus semitunaire 12, bandelette dagonale (Broa) 9. corps anygdalide NERFS OLFACTIFS (I) - VOIES OLFACTIVES 1| La strie olfactive latérale Ces neurofibres rejoignent Vaire olfactive latérale for- méedeVaire prépiriforme (aire51),deaire entorhinale (aire 28 du cortex du gyrus parahippocampal) et du corps amygdaloide. 2| La strie olfactive intermédiaire Elle est inconstante et pénetre la substance perforée antérieure pourrejoindreT aire olfactive intermédiaire située entre le trigone olfactif et le tractus optique. 3| La strie olfactive médiale‘ Cesneurofibres rejoignent aire olfactive médialecom- prenant : le septum précommissural®, Paire subcal- leuse et le gyrus paraterminal 5 16 stre longitudinale 15, formation réticulaire AI, stre médullairethalamique 16. fasceau longitudinal dovsal 12, noyau de Chabénula 13. moyau iterpédonculaire 14, noyau du tegmentum 79NERFS CRANIENS C| CONNEXIONS ENCEPHALIQUES Elles sont complexes et incertaines. GH) FONCTION Laconnaissance dela fonction olfactivea faitun grand pas grace aux travaux de Linda B. Bucket Richard Axel (prix Nobel 2004). Ces chercheurs ont en effet montré les différentes éta- pes de la détection des odeurs décryptées a ’échelon génétique et moléculaire. Les réactions comportementales et émotionnelles ori- «ginellement associées au diencéphale sont relayées par le systéme limbique. A| STIMULUS OLFACTIFS (fg. 6.6) Chez homme, olfaction se fait en milieu gazeux. Les molécules odorantes sont véhiculées par Pair respira- | FI. 6 (en blew) |. eutece de fae Courants d'air respiratoire (en rouge) et olfactif 80, INERFS OLFACTIFS (l)- VOIES OLFACTIVES JE) Les aires olfactives partent des fibres associatives vers les centres viscéraux tels la formation réticulaire, les noyaux salivaires, le noyau dorsal du nerf vague (X), Phypothalamus et épithalamus, fonctionnelle des cellules dh toire. En raison dela station érigée, seul 'homme pos- sede une voieolfactive rétronasale, qui majore sa capa- cité olfactive. « Au cours de Pinspiration, la partie supérieure du courant d’air est ralentie par une turbulence provo~ quée par la saillie du cornet nasal moyen. Ce ralen- tissement favorise absorption des molécules odorantes. du paléocortex, impliquées dans la ente et discriminative des odeurs. Polfaction dépend de 300 genes, soit humain, Chaque géne répond a une te spécifique. \des odeurs correspond al’association de (200 pour la rose, par exemple). Il existe pas de véritable regroupement topographi- que des informations olfactives au niveau de ’épithé- lium. En effet, la distribution des cellules olfactives de fonction identique est aléatoire. Cependant,les neurones sensiblesaux mémes molécu- les odorantes convergent dans le méme relais synapti- {que sensoriel, oi ils forment une entité fonctionnelle « Au cours de Pexpiration, la majeure partie de Vair parcourt la partie inférieure de la cavité nasale « Au cours de la déglutition, un peu de Pair expiré passe par la région olfactive et transmet ainsi des particules odorantes alimentaires. istinguer entre 2.000 et 4 000 odeurs Lhomme peut différentes. Labsorption dela molécule odorante est favorisée par le film muqueux, sécrété par les glandes olfactives, Le contact des molécules odorantes avec les cils des cellules neurosensorielles donne naissance & Pinflux nerveux qui transmet le message olfactif aux aires cor- ticales olfactives impliquées dans la perception consciente et discriminative des odeurs. B| INFLUX OLFACTIFS (fig. 6.7) Le contact sétablit entre les molécules odorantes dis- soutes dans le mucus et les cils des cellules neurosen= sorielles, porteurs des récepteurs olfactifs Une cascade de réactions biochimiques s établit entre la molécule odorante et les récepteurs, provoguant Pouvertured’un canal ionique. Lesrécepteurs sensibles aux molécules odorantes ont la propriété d’amplifiet lephénomene. La cellule olfactive peut alors se dépolariser et émettre une information électrique. Cet influx se projette Vers 81Voies optiques Le nerf optique est le nerf sensoriel destiné a la vision. Il véhicule les voies visuelles qui s‘étendent de la rétine au cortex des lobes occipitaux. Tlest constitué des axones des neurones ganglionnaires situés dans la rétine (fig. 7.1). “optique provoquela perte totale vision au niveau de Iceil corres- europathies optiques nombreuses sont soit ischémiques, paratteinte utériosclérose, embols...), soit ‘et infectieuses, soit toxiques list |, soit traumatiques, antes (scléroses en plaques)... fl ANATOMIE DESCRIPT Tenerfoptiqueestlong de 40 mmavecundiamétrede A mm. lest formé de 1 200 000 axones myélinisés. La Bainede myéline apparait quand les axones quittent la Jamecriblée delasclere. Cette myélinisationestassurée Par des oligodendrocytes (fig. 7.2). optique n’étant pas accompa- jocytes comme les nerfs péri- ‘optique n’est donc pas capable A| ORIGINE (jig. 7.3) Tenerf optique se détache de angle antéro-latéral du optique. Celui-ciformeunelamequadrilatere > - agéetransversalement, située en avantdu pédoncule physaire sur la partie antérieure du diaphragme dela selle turcique. De ses Partentles tractus optiques. angles postéro-latéraux Nerf optique (II) ‘Tomodensitométrie (TDM) de la téte (coupe axiale transversale) (cliché Dr Th. Diesce) 1. bulbe de fst 2. n. optique 3. canal optique 4 chiasma optique IVE BI 1| Lenerf optique chemine en avant et latéralement dans laciterne chiasmatique, et répond Imagerie par résonance magnétique (IRM) de la téte (coupe parasagittale) (cliché Dr Th. Diesce) bulbe de Ui optique| NERFS CRANIENS FIG. 7.3. Nerfs de Vorbite (vue supérieure) 1. ethmotdal ant, 2. a. iare Long 3. m. doit medial 4. [Link] pos. 5. m. oblique sup. 6, m. droit sup. 7. m. televeur de la paupire sup. 8. n, optique 9. a. ophtalmique 10, n,oculomoteur 111. abducens 12, n, tochéaire 4) En bas, la partie antérieure du diaphragme de la selle, puis la gouttiére optique. Lartére ophtalmique lui est sous-jacente. b) En haut, a V'artére cérébrale antérieure et sa veine, a la substance perforée antérieure et aux stries olfactives. 84 1. n, ophtaique (¥,) 20, n, maxilaie (V,) 21, n, mandibulare(V,) 13. n. trjumeaw 14, lande lacrymale 15. nn cies courts 16. m, doit lateral 17, ganglion ciate 18, n,nasonilare ©) Latéralement, a V'artére carotide interne, qui le sépare du processus clinoide antérieur. 2| Dans le canal optique Lenerf optique entouré des méninges est accompagn€ deVartére ophtalmique qui est inféro-latérale. deV’étageantérieur dela baseducrane drelenerf optiqueet provoquer une est égerement convexelatéralementet ce du cone musculo-facial du bulbe, au adipeux de Porbite. Il est enveloppé ophtalmiques supérieure et inférieure faces homonymes. ciliaires longs longent ses faces médiale et on ciliaire est situé sur sa face latérale, centrale de la rétine eta vetine coures post, NERF OPTIGUE |i - VOIES OPriquEs I 4| Partie oculaire Le nerf optique pénétre le bulbe de I’ceil en dedans (3 mm) et en dessous (1 mm) du pdle postérieur de Peeil. Les neurofibres e dépouillent de leur gainede myéline dansla partie intralaminaire,située danslalamecriblée dela sclére. C| VASCULARISATION (fig. 7.47.5) 1| Les artéres La vascularisation artérielle est assurée par un réseau superficiel pial dérivant des artéres ciliaires courtes, postérieures et par un réseau axial formé de l'artére centrale dela rétine, 2| Les veines Elles se drainent dans la veine centrale de la rétine qui rejoint le sinus caverneux. FIG. 7.5. Vascularisation du nerf optique (coupe longitudinale) 1. ritine 7, plus pial 2 choroide 8. n. optique 3. sclére 9. lame criblée dela sve 4%. a cllaite courte post. 10. a. centrale de la rétine 5. dure-mére 11 ophtalmique 6 arachnoide 85NERFS CRANIENS = NERF OPTIQUE (i - VOIES OPTIQUES IE 2) SYSTEMATISATION A| RECEPTEUR OPTIQUE (fig. 7.6) Le récepteur optique est constitué par la partie optique 2 a are sen PHALIQUES de la rétine, sensible a la lumiére. Celle-ci contient les Les pithéliocytes bacilliformesréagissenta une lu eucel premiers neurones de la voie optique représentés par faible (vision crépusculaire). décrypte ce que les yeux voient, mais ne les épithéliocytes coniformes (cnes) et bacilliformes .Iétablit une vision tridimensionnelle (batonnets).. Laconversion dela lumiéreen sensation coloréeimpli tes informations visuelles des deux yeux Ces cellules photoréceptrices, au nombre de 126 mil- que au minimum trois récepteurs photochimigy 2| Laire visuelle Vétendue du cortex cérébral, impliquée dans la fone- tion visuelle, est importante. Lesaires visuelles* sont situées de chaque cété du sillon calcarin, Les épitheliocytes coniformes sont spécialisés dans vision précise des formes. 4a) Laire visuelle primaire (V1 ou aire 17) (fig. 7.8) Elle recueille les afférences des noyaux visuels. La macula correspond au cortex entourant le fond du. sillon calcarir lions environ, enregistrentT'impact des photons race [ceil normal pergoit trois couleurs primaires (ro leurs pigments ou opsine!. blewet vert), correspondantes aux ondeslongues,cour. visuels ear re at tes et moyennes, Leurs mélanges appropriés reconsti- dans le colliculus supérieur et dans le 5. ancien. aire stride en raison de la présence de petits fasceaux de 1. Ou poupre ean, tuentle blanc et les autres couleurs. f jatéral. ‘neurofibres Hanchitresparllles la sufice (ou lignes de Gennari 10 FIG. 7.6. Récepteurs optiques ~ Organisation schématique de la rétine Cartouche :tajet de influx 1 callus pigmentaires 6. couche nuclaire interne 11, ¢pithtioeytebaciiforme 7 sensoriet 2. couche photosensorelle 7. couche plesforme interne 12. épitlioyte coniforme uate sup. 6.» optique 11 nya peta 3. couche limitante extene 8. couche ganglionnaire 13, neurone horizontal pie erie ia ciae nee fe eal [A couche pigmentaire 4, couche nucleate externe 9. couche des neurfibres 14, neurone bipoaire eee Sec ee ee res B. couche neneuse 5 couche plexifrme extere 10. couche limitante interne 15. neurone amacrine oe Se 86 87NERFS CRANIENS FIG, 7.8. Aires visuelles de Uhémisphére cérébral gauche A, we latérale 8 we médiale 2: sillonparito-occptal champ vsuel droit et sa projection dans les 3. cunéus aves visuelles principales gauches 4 silon calearin La moitié supérieure de la rétine correspond a aire supracalcarine, La moitié inférieure de la rétine correspond a Vaire infracalcarine. b) Les aires visuelles secondaires ou associatives (V2) Elles cernent les aires visuelles primaires et correspon- dent aux aires corticales 18 et 19. Elles recoivent des afférences de aire visuelle primaire. Les aires visuelles secondaires se projettent vers de nombreux centres corticaux impliqués dansla fonction visuelle tels le cortex temporal inférieur (perception des formes et des couleurs), le cortex temporal médial (mouvements spécifiques),le cortex pariétal (mouve- ments généraux) et le cortex frontal (aire 8: interpré- tation et discrimination optiques).. C| VOIES OPTIQUES Lesneurones ganglionnaires dela rétine constituent le 2¢ neurone de la voie opti Ses neurofibres traversent la papille du nerf optique et Ia lame criblée, puis parcourent le chiasma optique et Te tractus optique, avant datteindre les noyaux visuels. 1| La papille du nerf optique Les neurofibres maculaires occupent la partie latérale de a papille du nerf optique, les neurofibres tempora- 88. 1. aire vsuelle secondaire (en vilet) aril gauche 5, guts occipito-temporal médial (re visueleinfracalcarine) 6, macula les,la partie intermédiaire, et les neurofibres nasales,la partie médiale. Les neurofibres supérieures occupent la partie supé rieure de la papille et les neurofibres inférieures, la partie inférieure. 2| Le chiasma optique Danslechiasma optique, environ 60 % des neurofi décussent. 4) Lesneurofibresissuesdelarétine temporalesestent homolatérales. b) Les neurofibres issues de la rétine nasale seni croisent pour passer dans le tractus optique contro= lateral. tétiniens sup etnies inf ela macula 4m optique 5. chasm optique 6. tractus optique 6) Les neurofibres maculaires se divisent en fibres directes et croisées. p la face inférieure des pédoncules cérébraux. jue en deux racines, latérale et médiale. latérale, constituée de la majeure partie res, se termine dans e corps géniculE laté- accessoirement dans le pulvinar. pie du corps géniculé latéral est la sui- 3| Le tractus optique’ (fig. 7.9) Chaque tractus, droit et gauche, forme une bande: sedirigeenarritre, croisantle bordlatéral du tuber correspond aux neurofibres maculaires; 5. Ancien. :bandelette optique. NERF OPMQUE |= Vos OPnaUES champ temporal des neurofibres optiques et leur impact dans les corps géniculés (d'aprés G. Lazorthes et M. B, Carpenter) 7. corps géniculé lateral {8 quadrants maculaes inf 9. quadrants maculaires sup. + la moitié gauche du corps géniculé correspond a la moitié inférieure et la moitié droite, ala moitié supé- rieure, b) Laracine médiale ‘se dirige médialement puiss'in- curve sous le pulvinar pour gagner le colliculus supé- rieur et le noyau prétecta. Chaque tractusest formé parla totalité des neurofibres rétiniennes temporaleshomolatérales, nasales contro- latérales, et de la moitié des neurofibres maculaires homolatérales et contro-latérales adjacentes. 89NERFS CRANIENS 4| La radiation optique (ou tractus géniculo-calcarin) * La radiation optique est un faisceau de neurofibres naissant du noyau géniculé atéraletirradiant vers!aire visuelle du cortex occipital. Au nombre de 4 5 millions, ces fibres décrivent une grande courbe a convexité antérieure et latérale. Elles parcourent les parties rétrolenticulaire et sublenticu- laire de la capsule interne, pour contourner latérale- ment le ventricule latéral. 4) Les fibres les plus hautes croisent la face supérieure delacorne postérieuredu ventriculelatéral, puis ejoi- sgnent les aires supracalcarines. b) Les fibres les plus basses croisent la face latérale de la corne postérieure, avant d’atteindre Paire visuelle infracalcarine. D| CONNEXIONS (fig. 7.10) 1| Le noyau prétectal 1émet des neurofibres vers le noyau accessoire du III. Des fibres parasympathiques partent aussi du noyau accessoire du III et atteignent, a travers le nerf oculo- moteur (III) et le ganglion ciliaire, le muscle sphincter dela pupille. 2| Les colliculus supérieurs Is émettent les tractus tecto-bulbaire et tecto-spinal, et des neurofibres vers|a formation réticulaire,lasubs- tantia nigra, la zona incerta, le pulvinar et les noyaux dupont. Du pulvinar partent des neurofibres qui rejoignent les radiations optiques. 3| Le ganglion ciliaire Iconstitueun relaisimportantdansla comprehension des réflexes pupillaires Test en effet en connexion avecle nerf cranien II et le centre cilio-spinal. Le centre cilio-spinal est situé dans la corne latérale de la moelle spinale, a hauteur des segments C8.T1. 4a) Les fibres préganglionnaires issues de ce centre atteignent le ganglion cervical supérieur. 90 b) Les fibres postganglionnaires cheminent dang plexus carotidien puisdansle ganglion ciliaire et lene crinien IIT, pour innerver les muscles dilatateurs de| pupille, élévateur de la paupiére supérieure et or laire de ceil, les glandes sudoriféres et les vaisseaued Phémiface concernée. E| REFLEXE PUPILLAIRE Vinflux lumineux, transmis par le nerf optique, des voies différentes selon les multiples conn centres visuels. Le noyau prétectal estlelieu de passage obligé de nombreux arcs réflexes pupillaires 1| Le réflexe pupillaire photomoteur (fig. 7.11) Mest caractérisé par la contraction de la pupille’’éla rement, et sa dilatation a Pobscurité. Vinflux passe du tractus optique dans le noyau pré tal lenoyau oculomoteuraccessoite, le nerf oculo! teursle ganglion ciliaire etles nerfs ciliaires courts, pour atteindre le muscle sphincter de la pupille. 2| Le réflexe pupillaire d’accommodation Mest caractérisé par la contraction de la pupille lors une vision de pres, pour assurer 'accommodationet la convergence. Isagit en fait plusd’une contraction musculaireinvo= Jontaire (syncinésie) que d'un réflexe réel. 3| Le réflexe pupillaire consensuel Mest caractérisé parla contraction dela pupillelorsqu Ja pupille contro-latérale est éclairée. 4| Le réflexe cortico-visuel’ (fig. 7.12) Hest caractérisé par un myosis réflexe survenant em présence d'une faible source humineuse éloignée oU lorsque le sujet pense a la lumitre. Ceréflexes'explique grice aux connexionsentre le cof tex visuel et les différents noyaux visuels. 5, Ancien. : radiations optiques de Gratiot 6. Ou flee de Hab, NERF OPTIQUE (i - VOIES OPTiUES JE FIG, 7.11, Réflexe pupillaire photomoteur (apres Niewwenhuys) 1. pupil 2. ine 3 rite 4m optique 5. n oculomoteur 6 noyau oculomoteur accessoire 7. noyau prétectal 1. commissure post. 9. calculus sup. 10, nn ciliates courts 11, ganglion claire 12. sympathique 13. a. caotide interne et plenus craidien 14, comps oéniculé Lateral 15. ganglion cervical sup. 16. cen cilo-spinal 17. tcommunicant gis 18. voie sympathique centrale 91NERFS CRANIENS fA) FONCTION A| VISION NORMALE’ 1| Lacuité visuelle Le pouvoir discriminateur de la rétine est évalué par les échelles d’acuite visuelle. Lacuité visuelle normale est égale & 10/10. Ens éloignant de la fovéa centralis, la qualité du signal Jumineux diminue : ainsi, il est de 5/10 1°, 2/10a4°, etc. 7. Voir aussi Tome 2 92 IG. 7.12. Réflexe cortico-visuel (daprés Niewwenhuys) 4. pupitle ba iis 5. rétine 4, 1. optique 5 [Link] 6 noyau oculomoteur accessoire 7 noyau prétectat 4. commissure post. 9. colliculus sup. fn ciliares courts ganglion clare 12 te sympathique 13, radiation optique 16, corps gfniculélatéal 15, aire visuelle 16. intereurone vulnérable, se fait en deux temp: Pacuité visuelle est : 1/10; de 2,5/10; 5/10 2 10/10; 10/10. p visuel aPétendue del’espace quel’ wilimmobile 1. du champ visuel correspond a un point sétine. mnction des conditions de couleurs, d’éclai- normalement de : 90° latéralement, 55° t, 60° en haut et 70° en bas. Chez l'enfant, le cortex visuel est immature a la nais sance. Le processus de maturation postnatal, fragileet ‘Champs visuels en vision binoculaire 4) une phase précoce, rapide, quis’étend dea naissanee, 26.0410 mois; ‘b) une phase plus lente, allant de 10 mois 89 ou 10 _NERF OPTIQUE () - VoiEs CPTIQUES JE Linformation traitée dansT'aire visuelle du cortex occi- pital est complexe et procéde par étapes. a) La vision monoculaire information rétinienne de 'ceil droit et de l’ceil gau- che regardant dansla méme direction estd’abord trai- t€e séparément et juxtaposée. Le sujet normal voit d’abord le monde en double (diplopie physiologique). Seule, une zone ponctuelle de espace est vue simple. Elle correspond aux points decroisement desaxes visuels.L’ensemble deces points deYespace ou toutes esimages qui, une distance don- née, tombent sur la rétine, forme l'horoptere. + Sile point de fixation est 4 2 m, Phoroptére est une ligne droite, paralléle au front. « Sile point de fixation est 4 moins de 2 m,Phoroptere est une courbe concave pour lobservateur, «+ Sile point de fixation est a plus de 2 m, Phoroptére est une courbe convexe pour lobservateur, 1. partie maculae de a vision 2 partie binocuaire (chevauchement des champs visuels) 3. partie monocuaire 93NERFS CRANIENS: b) La vision binoculaire (fg. 7.13) Liimage pergue par chaque ceil n’est pas semblable, en raison de I’écart des structures traversées par linfor- mation visuelle. Cette disparité est ensuite traitée par le cortex, qui donne une vision binoculaire. c) La vision stéréoscopique Elle nécessite un traitement des différences, tout en. assurantla fusion sensorielle et motrice (axe oculaire) letraitement cortical transformeles deuximages planes en une image a trois dimensions. Chez!'enfant, la vision stéréoscopique apparait brutale- mentet de fagon quasi mature, entre le 3° et le 5¢ mois. B| VISION PATHOLOGIQUE (fig. 7.14) Leslésionsdu nerf optiquesont nombreuses (trau- matiques, tumorales, dégénératives...). Elles entrainent une interruption des voies optiques. Leur sidge est en corrélation avec les principales altérations des champs visuels. 1| La lésion du nerf optique Elleinterromptlesvoies visuelles et la voie motrice destinge au muscle sphincter de la pupille. Elle provoque une cécité homolatéraleet une perte du réflexe pupillaire photomoteur. Exemple :lésion gauche = cécité gauche. 2| La lésion latérale du chiasma optique Les neurofibres temporales homolatérales sont atteintes. Elle entraine une hémianopsie nasale homo- nyme. Exemple : lésion gauche = hémianopsie nasale gauche. 3| La lésion sagittale et médiane du chiasma optique Elle interrompt les neurofibres nasales droites et gauches. On note une hémianopsie bitemporale, Exemple :lésion gauche = hémianopsies tempo- rales droite et gauche. 94 4| La lésion du tractus optique Elleinterromptles neurofibres nasales homolat rales et temporales contro-latérales, Elle entraine deux hémianopsies, tempor, homolatérale et nasale contro-latérale, Exemple :lésion gauche = hémianopsie temp. droite et hémianopsie nasale gauche. 5| La lésion de la partie supérieure des radiations optiques Elleinterromptlesneurofibres iées aux quadram inférieursnasal contro-latéralettemporalhom, téral. Elle entraine deux quadrantanopsies supérieures, nasale homolatérale et temporale contro-laté. rale, Exemple :lésion gauche = quadrantanopsies supé- rieures, nasale gauche et temporale droite. 6| La lésion de la partie inférieure des radiations optiques Elleinterrompt les neurofibres iges aux quadrants supérieurs nasal contro-latéral et temporal homo- lateral. Elle entraine deux quadrantanopsies inférieures, nasale homolatérale et temporale contro-latérale, Exemple :Iésion gauche = quadrantanopsies infé- rieures, nasale gauche et temporale droite, 7 | La lésion des radiations optiques Elleinterromptlesneurofibres temporales homo= latérales et nasales contro-latérales. Elle entraine deux hémianopsies, sans atteinte ‘maculaire, temporale et nasale Exemple : lésion gauche = hémianopsies nasale gauche et temporale droite. 8| La lésion centrale du nerf optique Elleinterromptles neurofibres maculaires quisont centrales. Elle entraine apparition d'un scotome central et d'une baisse de Pacuité visuelle. Exemple :lésion droite (névrite axiale...) = s60- tome droit, eae OFMGUE I) VO OrraUES IE OwVOGeSe® OwVvGeeOO 7.14, Principales lésions des voies optiques et leurs sites des lésions & gauche cits conespondants des champs visuls te complete gauche lanopsie nasale gauche fanpsie bitemporale hémianopsiesnasale gauche et temporle dite ‘uadrantanopsies sup, nasale gauche et temporale droite ‘uadrantanopsis inf, nasale gauche et temporale droite - eianopsiesnasle gauche et temporal doit avec ateinte maculaire seatome central doit 95,nerf oculomoteur est le nerf moteur des muscles de Vorbite, a exception des muscles droit ral et oblique supérieur. Il vehicule aussi des neurofibres parasympathiques destinées au sphincter pupillaire et au muscle ciliaire (fig. 8.1). B| TRAJET - RAPPORTS. idechaque cotédela substance perforée 1| Dans la fosse cranienne postérieure te, entre les artéres cérébelleuse supé-_IIchemine dansla citerne interpédonculaire,en direc- postérieure. tion du processus clinoide postérieur, puis il épond : aNERFS CRANIENS. NERF OCULOMOTEUR I! + en haut, uncus du lobe temporal; + médialement, a la base du pédoncule cérébral et au livus; «+ latéralement, au nerf trochléaire et & la tente du cervelet; + enbas, aux nerfs trijumeau et abducens. 2| Dans le sinus caverneux Itraverse a partie moyenne du toit dusinuscaverneux, puis descend dans|a paroilatérale,au-dessus des nerfs trochléaire et ophtalmique. Icroiselatéralement lenerf abducens et la carotide interne. 3 | Dans la fissure orbitaire supérieure (fig. 8.2) Il traverse ’anneau tendineux commun. ques,du nerf naso-ciliaire (branche du V),des neurofi- bressensitives, et du nerf oculomoteur (III), des neuro- fibres parasympathiques issuesdunoyauoculomoteur accessoire). Leganglion ciliaire donneles nerfsciliairescourts (voir Chapitre 7). C| BRANCHES TERMINALES Ise termine dans lorbite ou avant la fissure orbit en deux branches, supérieure et inférieure, 1| La branche supérieure innerve les mus droit supérieur et releveur de la paupitre supérieure, 2| La branche inférieure innerve les mu droit médial, inférieur et oblique inférieur, Elle don laracine parasympathique du ganglion ciliaire D| CONNEXIONS 1| Le trone du IIT échange des connexions avee nerf ophtalmique et le plexus carotidien (racine pathique). OCULOMOTEUR tomoteur et est situé au niveau du colliculus pdechaque cotédelaqueduccérébral (fi B| NOYAU OCULOMOTEUR ACCESSOIRE est parasympathiqueet situé médialement,au-dessus dunoyau oculomoteur. 1| Constitution «+ Sa partie médiane ', eprésentant 96 % des cellules, est destinge au muscle cliare. Elle assure faccommo- ution u oculomoteur est complexe et subdivis¢ dorsal, pour le muscle droit inférieurs ait intermeédiaire, pour le muscle droit obli- leur; ‘ventral, pour le muscle droit médial; au caudal central, pour le muscle droit éléva- Ja paupitre; au médial, pou le muscle droit supérieur. cin. : noyau de Peri, de Spitzka ts 18 * c ° 0 D u Neurofibres efférentes igent en avant, en décrivant une courbe & ee médiale. Elles traversent le faisceau longitu- al, croisent a face médiale du noyau rouge | 6.8. Métencéphae = Origine oy net geulomosear (HD itvers la fosse interpédonculaire. A tectum 8 lemisqu meal 8. tegmertum 9. noyau rouge ‘neurofibres afférentes C stan ne 3 fs en-us D. planet cerebral 11. partie compa ‘culomoteur resoit de a substance rire Beta neales vente eee eee es croisées du tractus cortico-nucléaires 4 sue cal 1, Res errs ieee ae 7 how res faisceau longitudinal médial quiPunis- | 2 shan gre cate artemis land lary a. optiqu et a. ophtalnique 1 zygomatic - " status ais et blanc parte rtietaie 2. n. lacrymal 9. m. doit medial 46. rin du nT Royaux des nerfs craniens IV, V1 et VIII; du colliculus sup. de la substance noire 3. fontal 10m. din 17 [Link] bres du tractus tecto-bulbaire quil'unissent au | 4. tennisque tigeninat 14, fives core prtgues 4m dat sp. 11 supe dane HE 18. ganglion cine fvisuel par intermédi iculus supé- | 5 <0 nia media 15, n oculomoteur 5. m, releveur de la paupiére sup. 12. n, abducens 19. n. infra-orbitaire ieee unedisire cu colli Pe 6. tractus spino-thalamique 16. noyau interpédonculaire 6. n toca 13. m. doit tél 20, [Link] i. ite 17, aya cclomoter aces 7. ms oblique sup. 14 taygomaticotenport du noyau prétectal. 7. tacts tegmental centel_ 18, raya du. oclomoteur 98 99NERFS CRANIENS FIG. 8.4. Noyau du nerf oeulomoteur chez le singe (daprés R. Warwick) A. we latérale 1. noyau post. central BL we supérieure (tr. alevateur de la paupiére) . coupe tansversale 2, noyau mada, 2 coupe tits antérieur 53. noyau oculomoteuraccessoire coupe tiers postéreur 4 moyau post. (m, droit in.) dation. Elle controle aussi la coordination des muscles droits médiaux, donc la convergence visuelle, « Ses parties latérales?, destinges au muscle sphincter Pupillaire, contrdlent sa contraction, donc le myosis (le sympathique contrélant la mydriase), 2. Ancien. : noyau d’Edinger-Westphal 100 NERF OCULOMOTEUR [Il FONCTION CTION MOTRICE OCULAIRE lomoteur controle adduction (muscle al), Pabaissement (muscle droit inférieur), (muscle droit supérieur) et la rotation laté- oblique inférieur) de Veeil (fig. 8.5 et 8.6). mn motrice et nerfs de Veil droit {IIL en bleu :1V, en vert: VI sup. (€evation + adduction) lata (abduction) inf. (abaissement + adduction) inf. (lévation + abeuction + rotation médile) él (adduction) sup. (abaissement + abduction + rotation lata) im. droit supérieur rm, oblique inférieur ic im, doit meal om, droit lateral 5. noyou ant. ([Link] médl) 9, m. lvateur del pauper 6 noyau intermedia 10. mde att (.obtique int) 31, med int 7. obique sp 12. mot mesa mdi sup. 433, oblique in 2| Les neurofibres efférentes sce cane Les neurofibres préganglionnaires cheminent dans le mm. droit nferieur ee nerfoculomoteur jusque dans! orbite, oitelles se déta- chent pour atteindre le ganglion ciliaire, Lesneurofibres postganglionnairescheminent dansles nerfs ciliaires courts, pour atteindre les musclesintrin- seques de ei. Regards au cours des mouvements des muscles moteurs de Veil (représentation schématique) 101INERFS CRANIENS B| FONCTION MOTRICE PALPEBRALE moteur accessoire. Cela provoque dans Peel stimulg t aes la contraction du muscle sphincter de la pupille ot Nerf rochléaire ( I V ) oculor |’élévatio ie it é a Lenerf oculomoteur assure lévation de a paupigee —raduit par un myosis(réllexe pupillaire photemee supérieure. an ae Cette stimulation peut provoquer simultanément du cOté opposé un myosis (réflexe consensuel) ou Ja contraction du muscle cliaire, qui fait bomberle cris. Le nerf trochléaire est un nerf moteur destiné au muscle oblique supérieur de Ceil. i tallin pourPadapter la vision (réflexe d’accommodae Linflux lumineux est transmis par le nerf optique au. tion). IIsagiten fait @une contraction involontaicede ble plus fin des nerfs craniens, est particulitrement vulnérable lors des traumatismes de a téte noyau prétectal, qui projettele signal au noyauoculo- ce muscle ou syncinésie. C| REFLEXES PUPILLAIRES (voir Chapitre 7) La paralysie totale du nerf III provoque l'immobilité de Peel, un ptosis, une mydriase et accommodation a distance (fig. 8.7). Lalésion unilatérleentraine une diplopie. ANATOMIE DESCRIPTIVE IGINE (fig. 9.1) 3| Dans la fissure orbitaire supérieure I traverse latéralement la fissure orbitaire supérieure, i salement de chaque coté 5 léaire émerge dorsaler iq en dehors de 'anneau tendineux commun. du voile médullaire supérieur, en arriére des eases. 4| Dans Vorbite (fig. 9.3) Ilse dirige médialement, passe au-dessus du muscle JET - RAPPORTS élévateur dela paupiére supérieure, puisil longelenerf A . supra-orbitaire pour atteindrele muscle oblique supé- la fosse cranienne postérieure pa jire décrit une courbea concavité médiale, nelepédonculecérébelleuxsupérieur,puis ¢] BRANCHES TERMINALES cérébral moyen, pour se diriger en avant. usdupont,entrelesartérescérébralepos- Ilse divise en 3 ou 4 branches qui pénétrent la face feteérébelleuse supérieure. oculaire du muscle oblique supérieur. danslaciterne interpédonculaire ettraverse ystéro-latéral de la paroi supérieure du sinus 5 ve restos Se ee ecto un ac ee erate du sinns Ihrer nels eat eer ere situé au-dessousdu nerf oculomoteur ilascensionne et croise latéralement le nerf sur pour se placer au-dessus du nerf ophtal- dialement se situent Vartére carotide et le ns(V1).. + origine du nerf trochléaire IV 6, ade pinéate 7. colicuus int 8. tochlaie 9, bras du colliculus sup. 10, bras du colliculus inf. 1. coleulus sup, 12, fein du voile médullaire sup. 12, pédoncul ctvébelleux moyen 103 102