Cours de Mr Jean-Rémi Pape (MCU Bordeaux 1)

LA DÉRIVE GÉNÉTIQUE (GENETIC DRIFT)

DIAPO le cas des mutations neutres

I. Taille des populations et hasard de la transmission allélique

a. Transmission d’un allèle à deux descendants

NIVEAU de l’INDIVIDU

Quelle est la probabilité _ pour un allèle donné d’un individu _ de ne pas être
transmis à ses 2 descendants ?

Probabilité de transmission de l’allèle à un descendant P= ½ (1 allèle sur 2

disponibles)
Probabilité de non transmission de l’allèle au premier descendant P= 1- ½=
½
Probabilité de non transmission de l’allèle à 2 descendants P= (½)2= ¼ =
0.25 (25%)
Attention : Si l’on avait eu un couple avec 3 enfants, le résultat aurait été P = ½ ½ ½=
0,125

b. Transmission globale pour un allèle

NIVEAU de la POPULATION

Quelle est la probabilité _ pour un allèle donné d’un individu_ de ne pas être
transmis à la génération suivante?

Prenons pour simplifier le cas d’une population d’effectif stable N.

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Génétique évolutive
Chapitre : La dérive génétique (genetic drift)
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Probabilité de transmission de l’allèle à un descendant P= 1/N (1 allèle pris

parmi N individus)
Probabilité de non transmission de l’allèle à un descendant P= 1- 1/N
Probabilité de non transmission de l’allèle à 2 descendants P= (1- 1/N)2
Probabilité de non transmission de l’allèle à N descendants P = (1-1/N)N
soit
P = e(- N/N) = e-1= 1/e1 = 0,367 soit 36,7%

[Nota bene : on utilise l’approximation très fréquemment utilisée en

(ab),
génétique des populations : (1+a)b e valable seulement si a est
beaucoup plus petit que 1.]

DIAPO hasard de la transmission et conservation des espèces

c. Transmission globale des allèles

NIVEAU de la POPULATION

Quelle est la probabilité _ pour un allèle_ de ne pas être transmis à la génération

suivante?

Notion de variance des fréquences alléliques. Cette variance est une

fonction inverse de la taille de l'échantillon. Si l’on s’intéresse, non plus au
devenir d’une lignée de gène particulière (voir ci-dessus), mais à tous les
gènes, on observe un changement de fréquence allélique qui fluctue avec un
écart-type (loi binomiale ou loi de probabilité) :

Variance = √ (pq /2N) (ex : si N est grand, v est négligeable)

Dans le cas des petites populations, la composition allélique d’une

génération à l’autre va largement fluctuer. Ces fluctuations aléatoires

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Génétique évolutive
Chapitre : La dérive génétique (genetic drift)
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entraînent une dérive des fréquences alléliques. Cette dérive fixera tôt ou
tard la population à l'état homozygote.

Jusqu’à maintenant, dans les chapitres précédents du cours, on a raisonné avec

des populations à effectifs considérés comme infinis (cela permet d’éviter les
erreurs d’échantillonnage). En réalité, une population possède un effectif réel
SEUIL au-delà duquel l’impact de la force évolutive sera comparable à celui exercé
sur une population infinie. Que se passe-t-il pour les effectifs « faibles » (en
dessous du seuil)?

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Génétique évolutive
Chapitre : La dérive génétique (genetic drift)
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0.125

En effet,
 sous HW, à la génération n+1, la composition du pool génique sera ≡
à celle de la génération n. Les fréquences alléliques pourront être
prévues avec certitude.
 une diminution de l’effectif entraînera une fluctuation des fréquences
alléliques (N , v ). Pour ces populations, un paramètre important à
prendre en compte est l'effectif efficace (> seuil) qui peut différer
fortement de l'effectif démographique. Une population apparemment
grande peut se comporter comme une petite population selon ses
caractéristiques biologiques ou écologiques. La séparation est assez
diffuse et dépend des taux de mutation-migration et des intensités de
sélection. La différence entre petite et grande population est donc
une notion relative pas uniquement basée sur la valeur absolue de
l’effectif.

Tout écart par rapport aux proportions données par la loi de Hardy Weinberg sera
définitivement acquis. Cet écart déterminera le tirage au sort des gamètes qui
vont constituer la génération suivante. Il va y avoir dissociation entre fréquences
alléliques à la génération n et les fréquences gamétiques à n+1.
Exemple :
P=0.5

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Chapitre : La dérive génétique (genetic drift)
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N=4 soit 8 allèles

Adultes reproducteurs : A1 A1 A1 A1 A2 A2 A2 A2
Gamètes (tirage au sort) : A1 A1 A1 A1 A1 A2 A2 A2
P>0.5 cela détermine le sens de variation global.
C’est aléatoire, et à la génération suivante on peut observer soit une
augmentation soit une diminution de p

Ces fluctuations seront aléatoires, successives, se produiront dans n’importe quelle

direction puisque nous n'avons supposé pour l'instant ni sélection, ni mutation.
N’importe quel allèle peut être favorisé indépendamment de sa valeur sélective.
Le phénomène global est appelé dérive génétique (on doit cette découverte à S.
Wright).

II. Approches diversifiées de la notion de dérive

a. Une approche expérimentale sur plusieurs populations (P. Buri, 1956)

L'étude de la dérive a été présentée en considérant une population d'effectif

limité, dans laquelle nous examinions l'évolution des fréquences alléliques en un
seul locus et durant un nombre infini de générations. On remarquera cependant que
cette étude serait formellement identique si nous considérions la distribution des fréquences d'un
allèle donné dans une infinité de populations à une même génération, puis au cours du temps.
De façon similaire nous pouvons considérer l'ensemble des locus d'une population,
et étudier la distribution des fréquences d'un allèle donné par locus, à une
génération, puis au cours du temps.

L'étude de la distribution des fréquences d'un allèle dans plusieurs populations

peut être illustrée par une expérience classique due à Buri (1956). Cet auteur
s'intéressa à l'évolution de deux allèles au locus brown (couleur de l'oeil) dans de
petites populations (N = 16) de Drosophila melanogaster. Les deux allèles choisis,
bw et bw75, ne semblaient pas posséder de différences sélectives et

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Chapitre : La dérive génétique (genetic drift)
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déterminaient des phénotypes distinguables en présence d'un autre allèle de

coloration de l'œil pour lequel tous les individus étaient homozygotes.

DIAPO résultat global de Buri

DIAPO résultats en détail

 Résultat d'une expérience réalisée sur 107 petites populations ayant toutes
au départ 50% d'allèles bw75 : à la génération 1, la distribution de
fréquences de bw75 dans les différentes populations s'étale autour de la
moyenne 0,5. Les classes 0 et 1 correspondant aux populations ayant fixées
l'un des allèles ne sont pas représentées.
 A la génération 19, 30 populations ont fixé l'allèle bw et 28 l'allèle bw75. Ce
résultat correspond bien à l'équiprobabilité attendue sans sélection. D'autre
part, on voit que la distribution des classes intermédiaires s'est uniformisée
vers la 17ème génération et que la forme de cette distribution n'a plus varié
dès lors de manière significative, ce qui illustre bien le principe de la
distribution stationnaire.

b. Une approche mathématique par simulation informatique (Luigi Luca

Cavallisforza 1922- , généticien des populations italien)

On suit deux allèles à 1 locus donné sur 25 générations.

Une génération est constituée d’au moins cinq individus diploïdes.
Fréquences alléliques initiales p = 0.5 et q = 0.5
DIAPO modélisation

c. Une approche probabiliste (ou nous étudions les variations des fréquences
alléliques en fonction du temps exprimé en nombre de générations)

[Le processus est formalisé de la façon suivante :

f(p) = Kp4Nv-1 q4Nu--1 eNw

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w : valeur sélective moyenne de la population

u : taux de mutation directe
v : taux de mutation reverse
e : base des log. népérien
K : constante

Les effets de la dérive sont donnés par une relation tenant compte des taux de
mutation et de sélection.]

L’intensité de la dérive génétique dépend :

 De l’effectif N
 Des taux de mutation
 Des taux de sélection

Le changement aléatoire des fréquences alléliques peut être analysé par la

méthode dite des équations de diffusion. Les résultats graphiques de ces équations
donnent des lois de distributions qui sont des lois continues de densité de
probabilité.
Nous allons prendre en ordonnée p, c’est à dire une densité de probabilité. Elle
est la probabilité alternative :
o soit de rencontrer une population contenant l’allèle A à
une fréquence donnée quant on considère un nombre
infini de populations isolées.
o soit de rencontrer l’allèle A à une fréquence donnée
dans une population unique.

DIAPO cloche, état stationnaire, courbe en U

Etude des variations de p au cours du temps dans une même population.

Le temps est un nombre de générations exprimées en fonction de N.

Exemple pour comprendre :

N/8 avec N = 40, correspond à 5 générations
N/10 avec N = 20, correspond à 2 générations

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Chapitre : La dérive génétique (genetic drift)
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Commentaires de la diapo :

 Les valeurs de p sont resserrées autour de 0.5 →paramètre en faveur de

l’hétérozygotie. Le temps se déroulant, les probabilités pour les valeurs
extrêmes de p vont augmenter. Lorsque le temps tend vers l’infini, alors les
hétérozygotes sont éliminés et les génotypes homozygotes deviennent
équiprobables.

 L’enchaînement de courbes en cloches, puis de valeurs toutes équiprobables

(obtenues pour t = 2N, 3N ; état stationnaire) puis de courbes en U
caractérise la cinétique d’action de la dérive génétique.

 La vitesse de disparition des hétérozygotes dépend :

 de N (taille petite →variance allélique élevée)
 des fréquences initiales de p et q
Lorsque p = 0.5, il faut 20 N générations pour obtenir la courbe t = 
Lorsque p = 0.1 et q = 0.9, il faut 4O N générations pour obtenir t = 

 Wright a démontré que la distribution des fréquences alléliques entre 0 et 1

tendait en première approximation vers une loi stationnaire de distribution
uniforme, où toutes les classes ont la même probabilité. Cette tendance vers
la distribution stationnaire est vraie quelle que soit la distribution initiale.
Il a également démontré que lorsque l'état stationnaire était atteint la
fixation des allèles se faisait à un taux fixe de k = 1/2N par génération.
Cette valeur se vérifie sur l'exemple de l'évolution de la population d'effectif 2N = 4. L'état
stationnaire étant atteint, soit L la probabilité des locus non fixés à la génération t. La
probabilité de fixation à la génération t+1 sera L/2N (probabilité L/4N de fixer A1 et L/4N
de le perdre). Il restera donc une probabilité de (L-L/2N) pour que la population demeure
polymorphe. A la génération 7, la probabilité des classes intermédiaires est de 0,0508 +
0,0572 + 0,0508 = 0,1588. Le taux de fixation est : k = 1/2N = 1/4 par lequel nous
multiplions la probabilité 0,1588, soit : 0,1588/4 = 0,0397. Cette valeur est la probabilité de
fixation entre la 7ème et la 8ème génération. D'après les calculs exacts effectués avec la
distribution binomiale, nous vérifions qu'effectivement la probabilité des classes terminales
a augmenté de : (0,4404 x 2) - (0,4206 x 2) = 0,0396. Ainsi la théorie développée fournit de

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très bonnes approximations pour l'étude des distributions de probabilités lorsque la dérive
agit seule.

 Nous pouvons rapprocher les conséquences de croisements consanguins

répétés de celles observées des populations en dérive génétique. Dans les
deux cas, on aboutit à des isolats d’individus homozygotes.

 Dans toute population d'effectif limité, bien que les croisements se fassent
au hasard, un certain nombre de géniteurs participeront plus que d'autres à
la formation des générations suivantes par simple chance. Il en résultera une
consanguinité d'état qui est directement liée au processus
d'homogénéisation allélique de la population. Cette homogénéisation
concerne toujours l'ensemble du génome. D'une génération à l’autre, seuls
certains allèles seront représentés. En poursuivant dans le temps la
population devient à la fois plus homogène et plus consanguine. A la limite
extrême, toute la population sera composée d'individus consanguins
possédant, à chaque locus, des copies identiques provenant d'un seul allèle
ancestral.

 Dans une population d'effectif fini, la dérive conduit donc à l'élimination de

toutes les copies des différents allèles, à l'exception d'un seul type. Comme
nous venons de le voir ceci signifie que l'hétérozygotie diminuera (jusqu'à H
= 0) et que F = 1. Mais ce phénomène est différent de ce que l'on observe
dans une population consanguine d'effectif infini. En effet, dans cette
dernière les fréquences alléliques ne varient pas et seules les fréquences
génotypiques sont modifiées. La population sera constituée uniquement de
génotypes homozygotes, mais les différents types d'allèles seront conservés.
En revanche, lorsque la dérive agit, seules les fréquences alléliques varient
aléatoirement, mais les croisements se faisant toujours au hasard les
fréquences génotypiques restent généralement proches de l'équilibre de
Hardy-Weinberg. Si la fréquence des hétérozygotes diminue ensuite, c'est à
cause de la tendance à la fixation d'un des allèles, processus qui entraîne la
raréfaction des autres allèles et donc la diminution globale de
l'hétérozygotie.
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III. Dérive génétique et populations naturelles

a. Effet fondateur (founder effect)

La réduction d'effectif peut provoquer des variations aléatoires des fréquences

alléliques qui modifient la constitution génétique aux générations ultérieures.
Lorsque l'effectif reste faible, mais à peu près constant, ces modifications se
produiront progressivement. En revanche, si l'effectif est extrêmement réduit
durant une ou quelques générations, l'impact de la dérive peut être rapidement
très important et la constitution génétique de la population résultante très
différente de celle de la population mère.

De nombreux exemples de populations isolées ou semi-isolées présentant des

constitutions génétiques radicalement différentes des populations d'origine ont été
rapportés (T. Dobzhansky 1970; Edmund B. Ford 1975). Dans plusieurs cas, les
observations portent sur des populations insulaires (Gastéropodes, Reptiles, petits
Mammifères), dont on pense qu'elles ont été fondées par un petit nombre
d'individus. Ce processus de dérive génétique lié à une fondation par un petit
échantillon de reproducteur est connu sous le terme d'effet fondateur (Mayr 1942,
1963). Des situations similaires peuvent se rencontrer dans tout système écologique
isolé : forêt, lac, vallée terrestre ou sous-marine ... Compte tenu du faible nombre
de fondateurs (à la limite une seule femelle fécondée), les fréquences alléliques de
nombreux loci seront souvent très différentes de celles de la population d'origine
(effet d’échantillonnage).
Il s’agit bien d’une spéciation allopatrique (de type péripatrique) sur deux lieux
différents, mais ici l’espace temps est différent de celui du modèle de Mettler et
Cregg basé sur l’action prolongée du couple mutation/sélection sur des populations
de taille équivalente (modèle vicariance).

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Cette spéciation basée sur un effet fondateur et le couple dérive

génétique/migration peut être très rapide et colle ainsi à la vision ponctualiste du
rythme de l’évolution biologique (N. Eldredge et S.J. Gould)

DIAPO effet fondateur en laboratoire

On notera cependant que la limitation d'effectif d'une population n'est pas

obligatoirement liée à un effet fondateur, mais que d'autres facteurs (épidémie,
catastrophe naturelle, ...) peuvent contribuer à une réduction locale de l'effectif
(goulots d'étranglements des populations ou bottleneck effect).

L'importance de la dérive génétique sur la constitution génétique des populations

et notamment sur la possibilité d'établissement des nouvelles combinaisons
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géniques a été mentionnée par Wright dès 1948, par Mayr en 1954 sous le terme de
"révolution génétique" et plus récemment reprise par HL Carson et AR Templeton
en 1984 dans leur modèle des cycles fondations-expansions (Founder flush
theory). Dans ce modèle, la dérive génétique associée à l'effet fondateur détruit
le système de coadaptation des gènes de la population mère. Dans son nouveau
milieu la population connaît une forte phase d'expansion permettant l'apparition et
le maintien de nouvelles recombinaisons qui auraient été éliminées auparavant. La
population fondée possède ainsi une variabilité nouvelle, lui permettant un
ensemble de réponses originales à d'autres types de sélection et pouvant
éventuellement conduire à la formation d'une nouvelle espèce.

b. Dérive génétique et populations humaines

 Dans les populations humaines de l'Europe occidentale on connaît plusieurs

exemples de variations des fréquences alléliques dans des groupes plus isolés
et ayant pu subir l'effet de la dérive génétique. La population d'Islande
présente de fortes différences avec les autres populations européennes,
différences attribuées à un effet fondateur suivies d'amples fluctuations
d'effectifs. Dans le cas de populations non-insulaires les variations d'effectif (goulot
d’étranglement) pourraient suffire à induire les effets de la dérive.

 La dystrophie myotonique, encore appelée maladie de Steinert du nom du

médecin qui a décrit cette maladie en 1909, est la plus fréquente des
dystrophies musculaires de l'adulte. Elle est observée dans toutes les
populations, touchant toutes les races. La prévalence (rapport entre le
nombre d'individus atteints et celui de la population moyenne) est estimée à
1 pour 10 000 habitants dans la plupart des pays. La fréquence de la maladie
de Steinert est environ 20 fois plus élevée dans la région de Charlevoix /
Saguenay-Lac Saint-Jean (Québec, Canada) que dans les autres pays au
monde. Dans cette région, on estime qu'une personne sur 600 est atteinte de
la maladie. L'étude généalogique des familles atteintes de dystrophie
myotonique habitant au Saguenay a permis d'identifier un couple commun à
ces familles. Ce couple, Noël Simard et Marie Madeleine Racine, tous les
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deux d'origine française, s'est marié en 1661 à Château-Richer et a donné

naissance à 14 enfants (huit garçons et six filles) qui se sont tous mariés. Il
est probable qu'un des deux ancêtres était porteur du gène de la dystrophie
myotonique de Steinert bien que ce point reste à démontrer. Cette étude a
permis de montrer que tous les cas de dystrophie myotonique au Saguenay
proviennent probablement de ce couple ancestral (effet fondateur). De ce
couple ayant apporté la dystrophie, comment peut-on expliquer le très
grand nombre de sujets atteints par cette maladie aujourd'hui ? Quatre
facteurs ont semble-t-il contribué. Le premier est un effet
d’échantillonnage du à l’effet fondateur (quelques colons dont 1 porteur de
l’allèle morbide), le second, un effet de dérive génétique lié à l’effectif
faible de la population des premiers colons, le troisième, un taux de
fécondité particulièrement élevé (la population du Saguenay comprenait
quelques centaines d'habitants en 1840 et en compte plus de 280 000 en
1980), le quatrième, un très faible taux de migration sur la région
favorisant l’ancrage de l’allèle et empêchant tout phénomène de brassage.
Ces 4 facteurs expliquent certainement la prévalence de cette maladie dans
cette région. En revanche, la consanguinité semble n'avoir eu que très peu
d'effet sur le développement de la dystrophie myotonique car cette maladie
est une pathologie autosomale dominante et il suffit qu'un seul des conjoints
soit porteur pour que la maladie soit transmise aux descendants. Le fait qu'il
existe un lien de parenté ou non entre les deux conjoints ne change donc
rien au risque. Données recueillies sur © CHULaval-CHUQuébec ; Laboratoire
de Génétique Humaine

DIAPO exemple intéressant montrant un effet de sélection initialement

imputé à la dérive (système ABO)

1 résultat pris au hasard dans le tableau : la fréquence de l’allèle IO chez les

basques/béarnais (populations de montagne plus ou moins isolées) est
supérieure à celle mesurée chez les autres français. On pourrait attribuer
cela à la dérive génétique.
Or,

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Génétique évolutive
Chapitre : La dérive génétique (genetic drift)
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on remarque la singularité des fréquences pour le système ABO, qui vont

toujours dans le sens d'une augmentation de la fréquence de l'allèle IO dans
toutes les populations insulaires ou montagnardes. Ceci remet en question
l'effet possible de la dérive sur cet allèle et a donc été interprété comme
étant plutôt dû à un effet de la sélection. Il existe, dans toute population,
une tendance à une meilleure survie des foetus de groupe O par rapport aux
groupes A et B. Au niveau du continent, cette tendance serait (ou aurait été
anciennement) contrecarrée par une meilleure résistance immunitaire des
individus A et B à certaines maladies infectieuses, conduisant à un équilibre
entre les différentes fréquences alléliques. En effet, les épidémies peuvent
se propager très facilement en territoire ouvert (plaines avec populations
migrantes). Dans les populations isolées, plus à l'abri des épidémies, cette
tendance serait moins contrecarrée, produisant une augmentation de la
fréquence de l'allèle iO (Mourant, 1983). Cet examen montre combien il
peut être délicat d'attribuer un effet observé à l'action seule de la dérive
dans les populations naturelles.

IV. Du modèle de Motoo Kimura (1967/68/69) à la théorie neutraliste

de l’évolution moléculaire

La dérive génétique est un:

 facteur aléatoire (=stochastique) théorique agissant seul (S Wright

1931)
 facteur génétique pris en compte dans certains modèles de
structures génétique des populations, de spéciation (S Wright,
1969 et M Kimura, 1983).
 appui technique à un courant de théorie appelé le neutralisme (M
Kimura).

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Sans la nier, ce modèle ne prend pas en compte la sélection comme élément

moteur de la microévolution.
 Structure de l’espèce : l’espèce est constituée par un nombre important de
petites populations, N étant souvent limité.
 La variation intraspécifique est due à des couples d’allèles pratiquement
neutres sur le plan sélectif.
 Il existe des migrations entre les différentes populations.
 Principalement à cause de l’effectif (si on part des taux de mutation usuels
10-5 à 10-7), une population de petite taille va perdre son polymorphisme par
fixation de tel ou tel allèle sous l’effet de la dérive génétique. [Pas de
raison pour que ce soit toujours le même allèle qui soit fixé].

 Une population ayant fixé un allèle peut recevoir des émigrants provenant
d’autres populations. Ceux-ci vont faire souche et certains pourront
réintroduire un des allèles perdus par la population réceptrice (tendance à
une restauration du polymorphisme). Si les migrations sont fréquentes, il y
aura un important brassage génétique et établissement d’une même
structure génotypique.

 Prenons le cas de populations à effectifs importants (vers ) : si nous suivons

le devenir de deux populations différentes, à la génération n les F. alléliques

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seront égales aux F. de n-1 (HW). Prenons maintenant le cas de populations

à effectifs faibles : si nous suivons le devenir de deux populations
différentes de même effectif, ces 2 populations vont subir les effets de la
dérive génétique mais il est improbable que leurs F. allèliques soient
semblables à la nième génération. Sous l’influence de la dérive, ces 2
populations de même effectif acquerront des structures génétiques
différentes. La dérive agira à la fois comme un facteur d’homogénéisation
intrapopulationnel ET comme un facteur de diversification
interpopulationnel (explication microévolution par les neutralistes).

DIAPO tableau récapitulatif des forces évolutives, dérive génétique

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DIAPO diapo générale sur les forces évolutives

 Résumé du principe

 La théorie neutraliste de l’évolution moléculaire tient très peu compte du

milieu (mutation, sélection). Kimura et ses collègues sont des biochimistes
et mathématiciens qui portent très loin l’abstraction et qui ont cependant
admis qu’une partie des gènes pouvaient être sélectifs. Il faut toujours avoir
un comportement critique et constructif. G. Bachelard a dit : « la
généralisation par le non doit inclure ce qu’elle nie. » Ainsi le concept de
sélection naturelle a peu à peu perdu de sa valeur heuristique (/imaginative)
par la multiplication de travaux défensifs et non offensifs.

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