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Les Scarabées, de sacrés coléoptères

Article · April 2017

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Pierre Jay-Robert Camila Leandro Rivel

Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive
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William Perrin
Center for Functional and Evolutionary Ecology
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Pierre Jay-Robert, Camila Leandro, William Perrin 3

LeS SCaraBéeS
De SaCréS
CoLéoptèreS
fig. 1
De gauche à droite
et de haut en bas :
Kheper nigroaeneus
(Boheman, 1857),
Scarabaeus typhon
(Fischer von Waldheim,
1823), Scarabaeus sacer
Linnaeus, 1758,
Scarabaeus satyrus
Boheman, 1860,
Ateuchetus catenatus
(Gerstaecker, 1871),
Kheper venerabilis
(Harold, 1871)
(photographies
Udo Schmidt
sauf S. typhon par
Frédéric Chevaillot).

ans l’imaginaire collectif autant que dans le compagnons de longue date des civilisations pastorales

D bestiaire des naturalistes, les scarabées

occupent une place particulière. Leurs
mœurs singulières, les mois qu’ils passent enfouis dans
des insectes bien mystérieux. Mais depuis que les
études entomologiques ont succédé aux observations
des bergers, la compréhension des cycles de vie a pris
le sol à l’abri des regards, font de ces gros coléoptères le pas sur l’interprétation mythologique…
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4 Pierre Jay-Robert, Camila Leandro, William Perrin

Dites bien "les" scarabées…

Coléoptères, comme les coccinelles, car leurs ailes pour ce transport, les scarabées ont inventé la roue.
antérieures épaissies forment un étui protégeant les ou plutôt la boule (Scholtz, 2008). Ils la poussent
ailes postérieures membraneuses, les scarabées – jusqu’à trouver un endroit propice à son enfouissement
exception faite des rares espèces aptères – ont un vol et à l’accomplissement de leur cycle.
rapide et bruyant. Souvent noirs, toujours sombres, on connaît aujourd’hui près de 150 espèces de
de forme globulaire, longs de deux à quatre centi- scarabées [fig. 1]. Mais toutes n’ont sans doute pas
mètres, les scarabées peuvent impressionner. encore été recensées. Certains spécialistes ras-
Dépourvus d’organe "piqueur", ils sont armés de semblent ces espèces dans un unique genre
pièces buccales souples avec lesquelles ils filtrent les Scarabaeus tandis que d’autres distinguent cinq
particules fines dont ils se nourrissent (Cambefort, genres (Scarabaeus, Ateuchetus, Kheper, Pachysoma et
1991). ainsi, contrairement à d’autres grandes Mnematidium). La majorité de ces espèces vivent en
espèces de coléoptères dont les mandibules tran- afrique, mais le taxon est également présent à
chantes peuvent infliger de douloureuses coupures, Madagascar, en Inde et dans la région paléarctique
les scarabées sont totalement inoffensifs. tenus au (philips, 2011). référence au statut dont disposaient
creux de la main, ils surprennent par leur force. ces insectes dans l’égypte des pharaons, le scarabée
Insectes terricoles habitués à trouver refuge en s’en- dit "sacré", Scarabaeus sacer, a été ainsi nommé par
fouissant, ils essaient de se glisser entre les doigts Carl von Linné en 1758 dans la dixième édition de
qu’ils écartent opiniâtrement. Leur forme aplatie leur son Systema naturae.
facilite la tâche.
Les scarabées sont des coléoptères coprophages, ils Sous le soleil exactement
font donc partie de ce qu’on appelle communément pour percer les quelques centimètres de terre sous
les "bousiers". on connaît environ 6000 espèces de lesquels ils sont enfouis depuis de longs mois, les sca-
bousiers (philips, 2011). La plupart des bousiers rabées doivent attendre que la pluie ait suffisamment
recherchent des déjections de mammifères herbi- ameubli le sol. parmi les insectes qui s’extraient alors
vores ou omnivores qu’ils peuvent consommer de laborieusement certains sont néonates, comme en
différentes manières. on distingue trois principales atteste leur cuticule éclaircie et encore souple. Ils
stratégies (Doube, 1990). Certaines espèces, parmi découvrent le vent, la lumière du soleil. D’autres au
les plus petites, se nourrissent directement dans la contraire ont déjà connu une voire deux saisons "au
déjection, s’y reproduisent et y pondent leurs œufs. grand air". Leur corps porte les stigmates du temps :
Leurs larves s’y développent jusqu’à la nymphose qui cicatrices, tarses manquants. tous n’ont qu’une idée en
se déroule souvent à l’interface entre l’excrément et le tête : trouver rapidement de quoi faire un premier repas.
sol. Ces espèces sont qualifiées d’endocoprides. Même en afrique, où les troupeaux parcourant la
D’autres espèces prennent soin de creuser des tun- savane déversent de gigantesques quantités d’excré-
nels sous la déjection pour y enfouir des réserves ments sur leur passage, les scarabées doivent pouvoir
de nourriture destinées à leur propre consomma- atteindre rapidement la ressource et la consommer
tion ou pour y façonner des pilules à l’intérieur de sans attendre que d’autres s’en emparent ou que le
chacune desquelles la femelle pondra un œuf. La soleil ardent ne la dessèche et la rende inconsom-
larve se développera en consommant la ressource mable. pour localiser les excréments, les scarabées
provisionnée par ses parents. Quand l’insecte sor- peuvent compter sur leur remarquable odorat. Leurs
tira de terre, il sera adulte. Ces espèces sont dites antennes, ornées de microstructures filiformes
paracoprides. Les scarabées appartiennent à la appelées sensilles, se déploient comme un jeu de
troisième catégorie, celle des télécoprides : plutôt cartes étalé. Les sensilles, qui abritent l’extrémité
que d’enfouir la ressource directement sous la des neurones sensoriels olfactifs, peuvent ainsi ren-
déjection, ils l’éloignent rapidement au préalable. contrer les molécules volatiles émises par les déjections.
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La plupart des espèces prospectent leur environne- "Comme il mange, l’exécrable animal, penché en
ment de jour et en vol (Chown et Klok, 2011). pour avant comme un lutteur, jetant de côtés ses pattes
ces animaux ectothermes – dont la température cor- dentelées, et cela tout en tournant en cercle sa tête et
porelle dépend étroitement de celle de leur environ- ses bras […] L’immonde bête, et puante, et vorace !"
nement – un minimum de chaleur est nécessaire aux (vers 32-39)
contractions des muscles assurant le vol (Verdù et al., peu à peu le diamètre de la boule augmente. La taille
2007). La majorité des espèces se rencontre donc de la boule dépend de celle de l’insecte et les boules
entre les tropiques. Lors du vol, les muscles produi- destinées à la consommation personnelle sont géné-
sent de la chaleur que certaines espèces, une fois ralement plus petites que celles qui nourriront les
posées, pourront utiliser pour augmenter la vitesse larves (Sullivan et al., 2016). Les boules les plus
de leurs premiers mouvements (Heinrich et grosses peuvent faire vingt fois le poids de leur arti-
Bartholomew, 1979). Il faut dire que la concurrence san (Doube, 1990).
est particulièrement rude lorsqu’aux heures chaudes Quand il juge la boule de taille suffisante, le scarabée
de la journée plusieurs espèces recherchent les excré- entreprend de la pousser à reculons, corps incliné,
ments épars. aux premières arrivées sera réservé le tête vers le bas, arc-bouté sur ses pattes antérieures
banquet fécal. Certains scarabées sont capables de (Byrne et al., 2003; Scholtz, 2008). ainsi le décrivait
conserver la chaleur produite par le vol pour Horapollon au IVe siècle après J.-C. (Van de Vale et
réchauffer leur corps et affronter ainsi les tempéra- Vergote, 1943) :
tures les plus fraîches. Cela leur permet d’éviter les "Lorsque le mâle veut procréer des petits, il prend de
heures d’affluence et limite d’autant la compétition. la fiente de bœuf et en fabrique une boule ayant une
Dans le sud de la péninsule ibérique, tandis que forme semblable à celle du monde. Il roule celle-ci de
Scarabaeus cicatricosus vole aux heures chaudes, ses parties postérieures du levant au couchant."
Scarabaeus sacer s’active la nuit et en début de matinée Lorsque le sol est trop chaud, le scarabée peut inter-
(Verdù et al., 2012). rompre sa course et monter quelques instants sur sa
boule pour y refroidir ses pattes antérieures endolo-
Veni, vidi, volvi, vici. ries (Smolka et al., 2012). Seuls les Pachysoma, un
pour se pourvoir rapidement en matière organique et groupe de treize espèces du sud-ouest de l’afrique,
s’éloigner de la zone de conflit, les Scarabées vont avancent en tirant derrière eux les morceaux qu’ils
façonner une boule et partir avec elle. Ils limiteront destinent à un nid pré-construit (Scholtz et al.,
ainsi la concurrence (Hanski et Cambefort, 1991). 2004).
La boule que façonne le scarabée peut avoir trois des-
tinées : elle pourra lui servir de repas, elle pourra être Quand d’autres s’invitent
partagée entre un mâle et une femelle (argument de avant même que la boule n’ait été isolée du dépôt
séduction…), elle pourra enfin servir à la femelle à d’excrément, des bousiers de petite taille sont
nourrir sa descendance (Scholtz, 2009). Jean-Henri capables d’y entrer par effraction. Ces espèces, dites
Fabre (1879), ayant passé de longues heures à obser- cleptoparasites (paulian, 1943), sont nombreuses. Il
ver le comportement de Scarabaeus typhon sous le faut donc être vigilant. Quand la boule est formée, le
soleil provençal, décrit comment l’insecte se sert de maître d’œuvre est également confronté à la rapine de
son chaperon, la visière dentée de sa tête, pour ses semblables. Mâle attaqué par des mâles, femelle
fouiller l’excrément, rejeter les fibres végétales sans prise à partie par d’autres femelles, l’insecte défendra
intérêt et faire rouler sous son ventre, vers l’arrière, les toujours son bien au prix d’un rude combat combi-
éléments les plus fins. Les pattes postérieures, idéale- nant coups et mouvements de déséquilibre à la façon
ment arquées, font tourner la matière. Dans La Paix, des arts martiaux anciens. Le rival malheureux sera
aristophane en avait fait une description un peu plus projeté au loin et le vainqueur prendra la route avec
subjective (Coulon et Van Daele, 1925) : sa boule [fig. 2].
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fig. 2 Le comportement est tout autre lorsqu’un individu Des scarabées et des cieux
Deux du sexe opposé se présente. après avoir pris contact, Les bousiers ont des yeux composés dits "à super-
Kheper lamarcki le couple chemine ensemble avant d’enfouir la boule position" caractérisés par une grande sensibilité et,
(MacLeay, et de la partager. Si l’ovaire de la femelle est fonc- en contrepartie, par une médiocre résolution
1821) en tionnel, les partenaires s’accoupleront et la femelle (Byrne et Dacke, 2011). La vision, couplée à l’ol-
plein combat pondra un œuf dans la boule qu’elle aura préalablement faction, permet d’atteindre l’excrément. Ceci fait,
(photographies refaçonnée. les espèces endocoprides et paracoprides pénètrent
Jochen Smolka, Chez les scarabées, ce sont les mâles qui invitent. dans un monde obscur où la vision devient un sens
licence CC BY Disposant, au niveau de leur abdomen, de glandes secondaire. pour les télécoprides, la vision demeure
Sa NC via sécrétant des phéromones (pluot-Sigwalt, 1991), ils essentielle jusqu’à l’enfouissement de la boule. La
Flickr). présentent des comportements tout à fait particuliers capacité des scarabées à suivre une trajectoire recti-
qui ont été décrits avec précision chez des espèces du ligne a toujours étonné les naturalistes. on com-
genre Kheper : le mâle, ayant formé sa boule, fait "le prend que cette trajectoire permet à l’insecte de
poirier", les pattes postérieures tendues vers le ciel. Il s’éloigner au plus vite de la déjection où la concur-
émet alors une phéromone sexuelle. Il tient sa position rence est la plus âpre (Scholtz, 2009). avant de
20 à 30 secondes, revient sur ses six pattes et recom- prendre le départ, le scarabée monte sur sa boule et
mence jusqu’à ce que se présente un congénère. pour tourne sur lui-même. Il scrute le ciel et, grâce à la
l’accueillir, il dresse ses pattes antérieures. S’il s’agit d’un partie supérieure de ses yeux à facettes, analyse la
autre mâle, celui-ci répond par une posture semblable position du soleil, l’intensité lumineuse et la pola-
et les deux rivaux s’affrontent. S’il s’agit d’une femelle, risation de la lumière solaire (Smolka et al., 2016).
elle baissera ses pattes antérieures puis, après une phase Cela ne dure que quelques secondes puis l’insecte,
de reconnaissance marquée par des contacts au niveau ayant choisi sa trajectoire, s’éloigne en droite ligne
des pièces buccales, les deux insectes partiront avec sa boule. Il sera même capable, si le cas se présente,
ensemble (Simmons et ridsdill-Smith, 2011). de contourner un obstacle en conservant son cap.
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Comme son trajet dure généralement moins d’une Suivant son instinct, elle va confectionner une ou
demi-heure, la course du soleil ne modifiera pas plusieurs boules, plus petites, en forme de poire,
significativement sa trajectoire. Comme les espèces contenant chacune la quantité de nourriture néces-
diurnes, les scarabées actifs au crépuscule ou la nuit saire au développement d’une larve.
voient la polarisation. avec des yeux plus grands, Sato et Imamori (1987) ont ainsi décrit comment
donc plus sensibles, ces scarabées s’orienteront tout Kheper platynotus, disposant d’excréments d’élé-
aussi efficacement grâce à la lumière réfléchie par la phants, peut élever jusqu’à quatre larves à partir
Lune ou au scintillement de la Voie Lactée (Smolka d’une seule boule initiale. Dans un premier temps, la
et al., 2016). femelle tapisse les boules refaçonnées d’une fine
couche de terre de 2 à 3 mm d’épaisseur. Quelques
Creuser son trou jours plus tard, elle ôte la terre puis enduit les boules
Le scarabée ne sera réellement en sécurité qu’une fois de ses propres déjections. Ce faisant, elle ensemence
sa boule enfouie. ayant trouvé un site propice, il creuse la matrice avec la flore bactérienne dont aura besoin
le sol avec son chaperon et ses pattes antérieures. Il sa larve pour digérer cette matière organique. Cette
s’enfouit peu à peu, remontant à la surface pour préparation, qui dure une dizaine de jours, favorise la
chasser les déblais et veiller sur la boule qu’il rapproche fermentation de la matière organique. La femelle
progressivement du seuil du terrier (Fabre, 1879). façonne ensuite une petite boulette avec ses déjec-
Selon les espèces et les circonstances, le nid atteindra tions, l’applique au sommet de la boule, la creuse, y
quelques dizaines de centimètres de profondeur et pond son œuf, puis referme la cavité et façonne l’en-
pourra être simple ou ramifié. Les travaux de Sato semble en forme de poire.
(1997) sur Ateuchetus catenatus ont montré que, tout Fabre (1897) et Lumaret (1980) ont décrit ainsi le
comme il y a trois types de boules, il existe trois types façonnage des poires chez Scarabaeus typhon et
de terriers. Un terrier personnel, creusé par un seul Scarabaeus laticollis [fig. 3] : installée sur le sommet
individu qui pourra y consommer sa boule en toute de la boule, la femelle racle le dessus à l’aide de ses
tranquillité. Un terrier nuptial, creusé par l’un des pattes antérieures et de son chaperon, de façon à for-
membres du couple et dans lequel les deux partenaires mer une légère dépression. en tournant sur elle-
partageront leur boule. enfin un nid, dédié à la repro- même, elle façonne ainsi un bourrelet circulaire
duction, dans lequel la femelle façonnera la boule et y entourant la dépression centrale, donnant une allure
pondra un œuf (Scholtz, 2009). d’urne à la boule remodelée. Cette opération, qui
À la fin de la saison de reproduction, les femelles res- dure environ deux heures chez Scarabaeus laticollis, se
tant souvent enfouies avec leur progéniture, la pro- termine lorsque la cuvette formée est suffisamment
portion de mâles augmente. Ceux-ci peuvent alors profonde pour accueillir l’œuf, qu’elle pondra par la
modifier leur comportement de recherche d’une par- suite. ensuite, la femelle la referme en tirant vers le
tenaire : ils s’empressent d’enfouir leur boule avant haut des fibres et des débris divers, tasse et lisse soi-
d’émettre leurs phéromones attractives (tribe et gneusement le sommet de la boule qui prend une
Burger, 2011). L’attente peut durer plusieurs jours forme de poire où l’œuf occupe la partie étroite.
(Sato, 1998). L’extrémité sommitale de la poire est faite de maté-
riaux très lâches qui retiennent souvent de petits
Dans l’intimité du nid grains de sables pris entre les fibres. Cette texture a
L’accouplement se déroule dans une chambre pour but de faciliter les échanges d’air entre l’exté-
simple au fond du terrier, à l’abri des prédateurs. rieur et l’intérieur de la poire.
puis, généralement, le mâle quitte le nid, laissant Les femelles disposant d’un unique ovaire et d’un
à sa partenaire le soin du couvain. La femelle seul ovariole, le taux de fécondité est extrême-
entreprend alors de remodeler la boule enfouie. ment faible chez les scarabées (Halffter, 1997).
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Fort heureusement, les soins maternels apportés pendant toute la durée du développement de la
au couvain assurent une importante survie des larve et de la nymphe. Certaines s’accoupleront, au
larves. Dans les savanes de l’est africain, près de six mieux, une seconde fois dans l’année. Kheper
œufs sur dix se développeront pour donner un aegyptiorum adopte une autre méthode : la femelle
adulte (edwards, 1988). L’intensité de ces soins, enveloppe la boule enfouie d’une couverture d’ar-
qui consistent en particulier à empêcher le déve- gile, l’abandonne quelques jours, puis, de retour au
loppement de moisissures ou de parasites, dépend terrier, confectionne jusqu’à quatre poires et pond
des espèces (Scholtz, 2009). Les femelles de dans chacune d’elles. Moins maternelles, les
Kheper nigroaeneus prennent soin d’une ou de deux femelles du genre Pachysoma abandonnent le nid
poires et restent enfouies, auprès du couvain, une fois les œufs pondus.

fig. 3
Schéma du développement
endogé des scarabées
(aquarelle Camila Leandro).
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La métamorphose
Dès son éclosion, la larve consomme la poire qui mammifères herbivores, optimise l’assimilation de
l’abrite. petit à petit elle creuse autour d’elle une la matière organique (Hallfter et Matthews, 1966).
cavité parfaitement sphérique. À l’intérieur, elle est Le développement de la larve, relativement rapide,
à l’étroit. Les larves des scarabées ont un tube varie en fonction de la taille de l’espèce. Chez
digestif extrêmement long, au point que certaines Scarabaeus laticollis en région méditerranéenne, le
d’entre elles ont développé une gibbosité dorsale dernier stade larvaire est atteint en trois semaines
nécessaire pour en contenir une partie (Lumaret, et le stade nymphal en deux mois, en juillet ou en
1980). Voûtée, la larve est adossée à la cavité tandis août (Lumaret, 1980). Durant sa métamorphose, la
que l’extrémité de son abdomen frotte la paroi nymphe ne se nourrit pas mais vit sur les réserves
devant elle. accumulées au stade larvaire. La sortie des nou-
attaquant sa poire par la base du col, la larve veaux adultes doit attendre que les pluies d’automne
consomme toujours devant elle en prenant soin de aient ramolli l’enveloppe de la poire, permettant
ne pas percer l’enveloppe de la poire (Fabre, 1897). au jeune insecte de s’en extraire. Sur les rives du
Si cela survient, elle colmate promptement la Nil, ce sont les crues qui peuvent permettre aux
brèche avec ses propres déjections. La larve change jeunes Scarabaeus sacer adultes de se libérer de leur
régulièrement de position. La gibbosité dorsale enveloppe. Capables de supporter une brève
constitue alors un efficace moyen de locomotion et immersion, les insectes sont alors aperçus en
de soutien. Les trois paires de pattes, largement nombre, nageant maladroitement en direction des
atrophiées, n’ont aucun rôle dans le déplacement. berges. ainsi s’explique sans doute la description
Jusqu’à la nymphose, les dimensions et la forme de d’Horapollon (Van de Vale et Vergote, 1943) :
la poire sont en constante évolution à mesure que "Le 29e jour, ayant découvert la boule, le scarabée la
la larve grossit. jette dans l’eau – car on pense que ce jour-là est celui
tout comme l’adulte, la larve excrète de grandes de la conjonction de la lune et du soleil et aussi celui
quantités de déjections. Celles-ci s’entassent dans de la naissance du monde. Lorsque celle-ci (la boule)
la cavité. Lorsqu’elle se contorsionne, la larve en s’est ouverte dans l’eau, les animaux, c’est-à-dire les
tapisse les parois. Ce faisant, elle en vient donc à scarabées, en sortent."
consommer ses propres déjections mélangées à la après de longues semaines passées au secret dans son
nourriture préparée par sa mère. Cette digestion sarcophage protecteur, Khépri peut ainsi reprendre sa
multiple, analogue à ce que pratiquent certains course avec le disque solaire, pour l’éternité.

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