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Mémo Visuel de Physiologie Humaine - 2e Éd.

Le document est un mémo visuel de physiologie humaine, dirigé par plusieurs professeurs d'universités françaises. Il couvre divers aspects de l'organisation et des fonctions du corps humain, incluant des fiches sur les systèmes nerveux, endocrinien, circulatoire, respiratoire, digestif, excréteur et reproducteur. La structure est organisée en parties et chapitres, facilitant l'accès à des informations essentielles sur la physiologie humaine.

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Mémo Visuel de Physiologie Humaine - 2e Éd.

Le document est un mémo visuel de physiologie humaine, dirigé par plusieurs professeurs d'universités françaises. Il couvre divers aspects de l'organisation et des fonctions du corps humain, incluant des fiches sur les systèmes nerveux, endocrinien, circulatoire, respiratoire, digestif, excréteur et reproducteur. La structure est organisée en parties et chapitres, facilitant l'accès à des informations essentielles sur la physiologie humaine.

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TOUT EN

FICHES

MÉMO VISUEL DE
PHYSIOLOGIE HUMAINE
TOUT EN
FICHES

MÉMO VISUEL DE
PHYSIOLOGIE HUMAINE
2e ÉDITION
Sous la direction de Marie-Hélène Canu, professeure à l’université
de Lille, faculté des Sciences et Technologies.

•V
 incent Bérézowski, professeur à l’université d’Artois, faculté des
Sciences Jean Perrin de Lens.
•P
 atrick Duriez, professeur à l’université de Lille, faculté des
Sciences de la Santé et du Sport.
•C
 écile Langlet, maître de conférences à l’université de Lorraine de
Metz.
•P
 ascal Mariot, maître de conférences à l’université de Lille, faculté
des Sciences et Technologies.
•O
 livier Pétrault, maître de conférences à l’université d’Artois,
faculté des Sciences Jean Perrin de Lens.
Les illustrations de l’ouvrage ont été réalisées par Xavier Amiot
Uniformisation et mise en page des fiches : Bernadette Coléno

Graphisme de couverture : Elizabeth Riba


Illustration de couverture : © MDGRPHCS – [Link]

Composition : Soft office

© Dunod, 2018, 2021


© Dunod, 2014
11 rue Paul Bert, 92240 Malakoff
5 rue Laromiguière, 75005 Paris
ISBN 978-2-10-083367-2
[Link]
ISBN 978-2-10-070528-9
Table des matières

Avant-propos XIII
Abréviations XV
Comment utiliser cet ouvrage XIX

Partie 1 – Organisation du corps humain

Chapitre 1 – Introduction
Fiche 1 Les grandes fonctions de l’organisme 2
Fiche 2 L’homéostasie 3
Fiche 3 Les mécanismes de régulation 4
Fiche 4 La communication intercellulaire 5
Fiche 5 Les systèmes réceptoriels à action ionotropique 6
Fiche 6 Les systèmes réceptoriels à action métabotropique 7
Fiche 7 Les systèmes réceptoriels à action nucléaire 8

Chapitre 2 – Les compartiments liquidiens


Fiche 8 Les secteurs liquidiens 9
Fiche 9 Les transports membranaires 10
Fiche 10 L’osmose 11
Fiche 11 Gradient chimique, gradient électrique 12
Fiche 12 L’équilibre ionique 13
Fiche 13 Le liquide cérébrospinal 14

Chapitre 3 – Les tissus


Fiche 14 Organisation des tissus 15
Fiche 15 La matrice extracellulaire 16
Fiche 16 Les épithéliums 17
Fiche 17 Les tissus conjonctifs 18
Fiche 18 Les membranes épithéliales 19
Fiche 19 Le tissu nerveux : les neurones 20
Fiche 20 Le tissu nerveux : la névroglie 21
Fiche 21 Le tissu musculaire 22
Fiche 22 Le tissu sanguin 23
Fiche 23 L’hématopoïèse 24

V
Table des matières

Partie 2 – Fonctions de relation

Chapitre 4 – Le système nerveux


Fiche 24 Le potentiel d’action 26
Fiche 25 La transmission synaptique 27
Fiche 26 Les neuromédiateurs 28
Fiche 27 Le système nerveux central 29
Fiche 28 Le système nerveux périphérique 30
Fiche 29 Système somatique versus végétatif 31
Fiche 30 Le système nerveux végétatif (1) 32
Fiche 31 Le système nerveux végétatif (2) 33
Fiche 32 Les réflexes 34
Fiche 33 Les modalités sensorielles 35

Chapitre 5 – Les organes des sens


Fiche 34 La transduction sensorielle 36
Fiche 35 Le codage du stimulus 37
Fiche 36 La gustation : support anatomique 38
Fiche 37 La gustation : transduction des saveurs 39
Fiche 38 L’olfaction : support anatomique 40
Fiche 39 L’olfaction : le message nerveux olfactif 41
Fiche 40 Le système stato-acoustique : anatomie 42
Fiche 41 Le système stato-acoustique : la cellule réceptrice 43
Fiche 42 L’audition : l’organe de Corti 44
Fiche 43 L’équilibration : le vestibule 45
Fiche 44 La sensibilité de la peau 46
Fiche 45 La proprioception 47
Fiche 46 La vision : l’anatomie de l’œil 48
Fiche 47 La vision : la rétine 49
Fiche 48 La vision : les photorécepteurs 50
Fiche 49 La vision : les cellules bipolaires et horizontales 51
Fiche 50 La vision : les cellules ganglionnaires et amacrines 52

VI
Table des matières

Chapitre 6 – Le système endocrinien


Fiche 51 Les hormones 53
Fiche 52 Synthèse et libération des hormones hydrosolubles 54
Fiche 53 Synthèse et libération des hormones stéroïdes 55
Fiche 54 La réponse hormonale 56
Fiche 55 Les glandes endocrines 57
Fiche 56 Le complexe hypothalamo-hypophysaire (1) 58
Fiche 57 Le complexe hypothalamo-hypophysaire (2) 59
Fiche 58 Les glandes surrénales 60
Fiche 59 Le pancréas 61
Fiche 60 La thyroïde 62
Fiche 61 Squelette et classification des os 63

Chapitre 7 – Le système squelettique


Fiche 62 Les fonctions des os 64
Fiche 63 Le tissu osseux 65
Fiche 64 La structure interne de l’os 66
Fiche 65 Les articulations 67

Chapitre 8 – Le système musculaire


Fiche 66 Le muscle : structure macroscopique 68
Fiche 67 La fibre : structure microscopique 69
Fiche 68 Le sarcomère 70
Fiche 69 L’innervation 71
Fiche 70 Le couplage excitation-contraction 72
Fiche 71 Les propriétés mécaniques du muscle 73
Fiche 72 Le métabolisme 74
Fiche 73 Les différents types de fibres et d’unités motrices 75
Fiche 74 Le réflexe myotatique 76
Fiche 75 Le tonus musculaire et la posture 77
Fiche 76 La motricité dirigée 78

VII
Table des matières

Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité


Fiche 77 L’anatomie du système lymphatique 79
Fiche 78 Les organes lymphoïdes 80
Fiche 79 Les cellules de l’immunité innée 81
Fiche 80 L’immunité innée 82
Fiche 81 Les interférons 83
Fiche 82 La réaction inflammatoire 84
Fiche 83 Les cellules de l’immunité adaptative 85
Fiche 84 L’immunité adaptative à médiation humorale 86
Fiche 85 L’immunité adaptative à médiation cellulaire 87
Fiche 86 Le drainage lymphatique 88

Partie 3 – Fonctions de nutrition

Chapitre 10 – Le système circulatoire


Fiche 87 L’organisation générale du cœur 90
Fiche 88 L’organisation de la circulation sanguine 91
Fiche 89 Biophysique des flux liquidiens 92
Fiche 90 L’arbre vasculaire 93
Fiche 91 Les échanges capillaires 94
Fiche 92 La réactivité vasculaire 95
Fiche 93 Le muscle cardiaque 96
Fiche 94 Les potentiels d’action des cellules cardiaques 97
Fiche 95 L’électrophysiologie cardiaque 98
Fiche 96 L’électrocardiogramme 99
Fiche 97 Le couplage excitation-contraction 100
Fiche 98 Le cycle cardiaque : circulation intracardiaque du sang 101
Fiche 99 Le cycle cardiaque : pression et volume intraventriculaires 102
Fiche 100 La régulation du débit cardiaque (1) 103
Fiche 101 La régulation du débit cardiaque (2) 104
Fiche 102 La régulation de la pression artérielle 105
Fiche 103 Le baroréflexe 106
Fiche 104 L’hémostase (1) 107
Fiche 105 L’hémostase (2) 108

VIII
Table des matières

Chapitre 11 – Le système respiratoire


Fiche 106 La loi de Fick 109
Fiche 107 L’organisation de l’appareil respiratoire 110
Fiche 108 Les voies aériennes supérieures 111
Fiche 109 Les voies aériennes inférieures 112
Fiche 110 La barrière alvéolo-capillaire 113
Fiche 111 Les alvéoles 114
Fiche 112 La ventilation pulmonaire 115
Fiche 113 Les volumes et capacités respiratoires 116
Fiche 114 Le transport des gaz respiratoires 117
Fiche 115 Les respirations externe et interne 118
Fiche 116 Le transport du dioxygène 119
Fiche 117 Le transport du dioxyde de carbone 120
Fiche 118 La solubilité des gaz 121
Fiche 119 L’adaptation de la ventilation pulmonaire 122

Chapitre 12 – Le système digestif


Fiche 120 De l’alimentation aux nutriments 123
Fiche 121 L’appareil digestif : généralités 124
Fiche 122 L’histologie du tube digestif 125
Fiche 123 Le système nerveux entérique 126
Fiche 124 La cavité buccale 127
Fiche 125 L’œsophage et la déglutition 128
Fiche 126 L’estomac 129
Fiche 127 L’intestin grêle 130
Fiche 128 Le gros intestin 131
Fiche 129 La motilité gastrique et intestinale 132
Fiche 130 Le contrôle de la motilité 133
Fiche 131 Le système biliaire : structure 134
Fiche 132 Le système biliaire : fonctions 135
Fiche 133 Le pancréas 136
Fiche 134 La régulation des sécrétions 137
Fiche 135 La digestion chimique 138
Fiche 136 L’absorption 139

IX
Table des matières

Chapitre 13 – Le système excréteur


Fiche 137 L’organisation de l’appareil urinaire 140
Fiche 138 La filtration glomérulaire 141
Fiche 139 La réabsorption tubulaire 142
Fiche 140 La sécrétion tubulaire 143
Fiche 141 La composition de l’urine 144
Fiche 142 La miction 145
Fiche 143 La mesure de la fonction rénale 146
Fiche 144 Les fonctions endocrines du rein 147
Fiche 145 L’équilibre hydrique 148
Fiche 146 L’équilibre électrolytique 149

Chapitre 14 – Le métabolisme
Fiche 147 Notions de bioénergétique 150
Fiche 148 Le métabolisme énergétique cellulaire 151
Fiche 149 Le contrôle du comportement alimentaire 152
Fiche 150 Vue d’ensemble du métabolisme 153
Fiche 151 Le pancréas endocrine 154
Fiche 152 Le métabolisme du cholestérol 155
Fiche 153 Le métabolisme des protides 156
Fiche 154 La thermorégulation 157
Fiche 155 Le métabolisme phosphocalcique 158
Fiche 156 Le pH plasmatique 159

Partie 4 – Fonctions de reproduction

Chapitre 15 – Le système reproducteur


Fiche 157 La division cellulaire 162
Fiche 158 L’appareil reproducteur masculin 163
Fiche 159 Les testicules : fonction exocrine 164
Fiche 160 Les testicules : fonction endocrine 165
Fiche 161 L’appareil reproducteur féminin 166
Fiche 162 Les ovaires : fonction exocrine 167
Fiche 163 Les ovaires : fonction endocrine 168
Fiche 164 Le cycle reproducteur 169

X
Table des matières

Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté


Fiche 165 De la fécondation… 170
Fiche 166 … à la gestation 171
Fiche 167 La fœtogenèse 172
Fiche 168 Le placenta 173
Fiche 169 L’accouchement – le déclenchement 174
Fiche 170 L’accouchement – le travail 175
Fiche 171 La circulation fœtale 176
Fiche 172 L’adaptation du nouveau-né à la vie extra-utérine 177
Fiche 173 Les modifications anatomophysiologiques dues à la grossesse 178
Fiche 174 La lactation 179
Fiche 175 De la naissance à l’âge adulte 180
Fiche 176 La prématurité 181

Partie 5 – Adaptations physiologiques à l’effort

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort


Fiche 177 Éléments de biomécanique 184
Fiche 178 Les adaptations du tissu osseux 185
Fiche 179 Les adaptations musculaires 186
Fiche 180 Les lésions musculaires 187
Fiche 181 Les adaptations nerveuses 188
Fiche 182 Les adaptations endocriniennes 189
Fiche 183 Les adaptations cardiaques 190
Fiche 184 Les adaptations respiratoires – Exercices d’intensité constante 191
Fiche 185 Les adaptations respiratoires – Exercices d’intensité incrémentale 192
Fiche 186 Les adaptations respiratoires en milieux extrêmes : plongée et altitude 193
Fiche 187 Les adaptations du système excréteur 194
Fiche 188 Métabolisme et activité aérobie 195
Fiche 189 Métabolisme et activité anaérobie 196
Fiche 190 Les adaptations du système reproducteur 197

Index 199
Crédits photographiques 204

XI
Avant-propos

L’objectif de cet ouvrage est de proposer aux étudiants une synthèse illustrée de
l’organisation du corps humain et de ses principales fonctions.
La physiologie humaine s’intéresse au fonctionnement du corps en bonne santé.
Elle est souvent présentée comme la partie de la médecine qui exclut la pathologie.
C’est une branche de la biologie qui puise dans les données apportées par
l’histologie et l’anatomie – sciences uniquement descriptives – pour comprendre
les relations entre une structure et une fonction. La description des mécanismes
physiologiques nécessite de s’adresser aux échelons moléculaire et cellulaire, mais
également à l’échelon macroscopique (organes et systèmes), afin d’en comprendre
les régulations. La physiologie s’appuie donc fortement sur d’autres disciplines telles
que la biochimie et la biologie cellulaire et moléculaire, la génétique et l’épigénétique.
En outre, à tous les niveaux d’étude, la cellule, l’organe ou le système ne peuvent pas
être considérés indépendamment des autres cellules, des autres organes, ou même
des autres individus et de leur environnement. On sait par exemple l’influence que
peuvent avoir certaines hormones sur le comportement. Aussi, les liens avec des
disciplines plus intégrées telles que la psychologie et l’écologie ne doivent pas être
négligés. Si l’approche réductionniste a  longtemps été privilégiée, parce qu’il était
plus aisé de comprendre le fonctionnement d’un système simple comme une cellule
que d’un système complexe comme un organe ou un organisme, les connaissances
plus intégrées, privilégiant la compréhension des relations entre les éléments,
avancent aujourd’hui à grands pas.
Nous avons voulu apporter des connaissances de base dans un sujet qui s’avère
extrêmement vaste et complexe, et aider les étudiants à avoir une vue d’ensemble.
C’est pourquoi nous avons tenté d’équilibrer l’ouvrage entre les nécessaires données
anatomiques et le fonctionnement des organes, sans séparer l’un et l’autre. Compte
tenu de l’étendue des connaissances en physiologie, il est bien évident que ce manuel
ne se veut pas exhaustif. Il a fallu faire des choix pour, en 190 fiches, présenter les
aspects fondamentaux du fonctionnement du corps humain.
L’ouvrage est organisé en cinq parties. La première est une présentation générale
de l’organisation du corps humain. Les suivantes sont consacrées aux grandes
fonctions : fonctions de relation, de nutrition et de reproduction. Enfin, la dernière
partie s’appuie sur les précédentes et rassemble les adaptations physiologiques
à l’exercice ou aux environnements extrêmes.
Nous avons privilégié l’iconographie : le mémo visuel de physiologie se veut un
instrument de révision et il est pour cela essentiellement constitué de schémas de
synthèse en couleur, intégrant structure et fonction, et dépourvus de détails superflus.
Le texte a été réduit au minimum et ne sert que de support à la compréhension des
schémas ; c’est vraiment une volonté de concision qui nous a guidés dans la réalisation
de cet ouvrage. Ce mémo visuel est complémentaire de Physiologie – Tout le cours
XIII
Avant-propos

en fiches. Les lecteurs qui souhaitent des explications plus détaillées pourront se
rapporter à cet ouvrage.
L’ouvrage s’adresse aux étudiants en Licences (L1, L2, L3) de Sciences de la Vie ou
STAPS, à  ceux en Master préparant les concours de l’enseignement, ainsi qu’aux
étudiants en Pharmacie. Il pourra être une base pour les étudiants en Master de
biologie qui, sans se spécialiser dans la physiologie humaine, ont toutefois besoin
de solides notions. Il est accessible à des étudiants qui débutent dans l’étude de la
physiologie, mais des étudiants plus avancés peuvent aussi y retrouver les notions
essentielles.

XIV
Abréviations
∑ Système nerveux sympathique CoCi Cortex cingulaire antérieur
5-HT Sérotonine (5-hydroxytryptamine) COX Cyclooxygénase
AA Acide arachidonique CPA Cellule présentatrice d’antigène
Aa Acide aminé CPF Cortex associatif préfrontal
ABP Androgen Binding Protein CPP Cortex pariétal postérieur
AC Adénylate cyclase CR Champ récepteur
AC Anhydrase carbonique CRF Capacité résiduelle fonctionnelle
Acétyl Acétyl coenzyme A CRH Corticolibérine (Corticotropin
CoA Releasing Hormone)
ACh Acétylcholine CSH Cellule souche hématopoïétique
ACTH Hormone corticotrope CV Capacité vitale
hypophysaire ou
DA Dopamine
adrénocorticotrophine
DAG Diacylglycérol
Ad Adrénaline
ddp Différence de potentiel
ADH Hormone antidiurétique
DFG Débit de filtration glomérulaire
ADN Acide désoxyribonucléique
DMT1 Divalent metal ion transporter 1
ADP Adénosine diphosphate
ECG Électrocardiogramme
AG Acide gras
EDHF Endothelium Derived
AgRP Agouti Related Peptide
Hyperpolarizing Factor
AMPc Adénosine monophosphate
Eion Potentiel d’équilibre d’un ion
cyclique
EMG Électromyogramme
APM Aire corticale pré-­motrice
EPOC Excess Post-­Exercise Oxygen
ARC Noyau arqué
Consumption
Arg Arginine
FAD Flavin Adenine Dinucleotide
ATP Adénosine triphosphate (forme oxydée)
BO Bulbe olfactif FADH2 Flavin Adenine Dinucleotide
CaMK Calcium calmoduline kinase (forme réduite)
Cb Cervelet FC Fréquence cardiaque
CC Composante contractile FNM Fuseau neuromusculaire
CCK Cholécystokinine FNP1 Ferroportine
CD Cluster of differentiation FR Formation réticulée
CEP Composante élastique en parallèle FSH Hormone folliculo-­stimulante
CES Composante élastique en série (Follicle Stimulating Hormone)

CI Capacité inspiratoire GAG Glucosaminoglycane

CMH Complexe majeur GC Guanylate cyclase soluble


d’histocompatibilité GDP Guanosine diphosphate
XV
Abréviations
GH Hormone de croissance MN Motoneurone
(Growth Hormone) MPR Muscle puborectal
GH-­IH Somatostatine (Growth Hormone NA Noyau ambigu
Inhibiting Hormone)
NA Noradrénaline
GH-­RH Somatolibérine (Growth Hormone
Releasing Hormone) NAD+ Nicotinamide adénine dinucléotide
(forme oxydée)
GIP Peptide inhibiteur gastrique
NADH Nicotinamide adénine dinucléotide
Glc Glucose (forme réduite)
GLUT Glucose transporter NBC Cotransporteur HCO3–/
GMPc Guanosine monophosphate cyclique Na+ (sodium bicarbonate
cotransporter)
GnRH Gonadolibérine (Gonadotropin
Releasing Hormone) NH3 Ions ammoniac
GRD Groupe respiratoire dorsal NH4+ Ammonium
GRV Groupe respiratoire ventral NHE1 Antiport H+/Na+ (sodium hydrogen
exporter 1)
GTP Guanosine triphosphate
NK Lymphocyte natural killer
H+ Proton
NO Monoxyde d’azote
Hb CO2 Carbhémoglobine
NOS NO synthase
hCG Gonadotrophine chorionique
humaine NPY Neuropeptide Y
HCO –
Ion bicarbonate NTS Noyau du tractus solitaire
3

HDL High Density Lipoprotein NVLA Noyau ventrolatéral antérieur


HSP Heat Shock Protein NVLP Noyau ventrolatéral postérieur

IDL Intermediate Density Lipoprotein OTG Organes tendineux de Golgi

IFN Interféron p∑ Système nerveux parasympathique

IGF-1 Insulin-­like Growth Factor 1 PO2 Pression partielle en dioxygène (O2)

IgM, IgG Immunoglobuline PA Potentiel d’action

IP3 Inositol triphosphate PA Pression artérielle

IPAN Intrinsic Primary Afferent Neurons PAG Substance grise périaqueductale

LCS Liquide cérébrospinal PAH Acide para-­amino-hippurique

LDL Low Density Lipoprotein PCO2 Pression partielle en dioxyde de


carbone (CO2)
M1 Cortex moteur primaire
PepT1 Peptide Transporter
LH Hormone lutéinisante (Luteinizing
Hormone) PGI2 Prostacyclines

LHA Aire hypothalamique latérale PHc Pression hydrostatique capsulaire

MCT4 Cotransporteur lactate/H+ PHg Pression hydrostatique glomérulaire


(Monocarboxylate transporter 4) PIP2 Phosphatidyl-­inositol-diphosphate
XVI
Abréviations
PKA, Protéine kinase A, C et G SOI Sphincter œsophagien inférieur
PKC SOS Sphincter œsophagien supérieur
et PKG
SP Surfactant Protein
PI3- Phosphoinositide 3-kinase
kinase SV Seuil ventilatoire

PLC Phospholipase C TCD Tube contourné distal

PMA Puissance maximale aérobie TCP Tube contourné proximal


POg Pression oncotique glomérulaire TG Thyroglobuline
POMC Pro-­opiomelanocortine TG Triglycérides
PPAR Peroxysome Proliferator Activated-­ TnI, Troponine
Receptor TnT,
TnC
PPM Potentiel de plaque motrice
tPA Activateur tissulaire
PRL Prolactine
du plasminogène
PTH Parathormone
TRH Thyréolibérine (Thyrotropin-­
PVN Noyau paraventriculaire Releasing Hormone)
.
Q c Débit cardiaque TSH Thyréostimuline (Thyroid-­
RANK Receptor Activator of Nuclear Stimulating Hormone)
factor Kappa B VES Volume d’éjection systolique
RAS Rat sarcoma VFD Volume de fin de diastole
RCPG Récepteur couplé aux protéines G VFS Ventricules en fin de systole
RS Réticulum sarcoplasmique
VIP Vasoactive intestinal peptide
RyR Récepteur à la ryanodine
VLDL Very Low Density Lipoprotein
RXR Récepteur X des rétinoïdes
Vm Potentiel membranaire
SERCA Sarcoendoplasmic reticulum
VO2 Consommation maximale
calcium-­ATPase
max d’oxygène
SGLT1 Serum Glucose Transporter
SpCb Voie spinocérébelleuse
SHBG Sex Hormon Binding Globulin
SpCx Voies spinocorticale
SL Seuil lactique .
VE Débit ventilatoire
SMA Aire motrice supplémentaire
VR Volume résiduel
SNARE Soluble N-­éthylmaleimide-
VRE Volume de réserve expiratoire
sensitive-­factor Attachment
protein REceptor VRI Volume de réserve inspiratoire
SNC Système nerveux central Vt Volume courant
SNE Système nerveux entérique VTD Volume télédiastolique
SNP Système nerveux périphérique VTS Volume télésystolique

XVII
Comment utiliser cet ouvrage

5 parties
Les grands axes de la physiologie humaine

2 Fonctions de relation

fiche
190 fiches
réparties en L’équilibre électrolytique 146
17 chapitres

Chapitre 13 – Le système excréteur


L’équilibre électrolytique est maintenu par l’aldostérone dont la sécrétion dépend du système rénine-
angiotensine.

Les notions Excés de sel


(Na+)
Déficit en sel
(Na+)

essentielles du
Angiotensine II
cours pour réviser –

+
+

rapidement Concentration en Concentration en


Aldostérone Aldostérone Na+ du plasma 
Na+ du plasma  Cortico-
surrénale

– Rénine +
Rénine
– +

Plus de Réabsorption
du Na+ 
Réabsorption
du Na+ 
Tube distal
600 schémas et Rein

photos en couleurs
pour illustrer chaque
notion importante Vasa
Lumière Cellules du tube
du tube distal recta
distal Récepteur à aldostérone
La régulation sodique fait intervenir l’aldo-

Et aussi… stérone, hormone produite par les glandes


corticosurrénales. Sa libération est stimulée
par l’angiotensine II, une faible concentration Transcription
Aldostérone

Nouveaux

• Un index complet
plasmatique en Na+ et une forte concentra- canaux ARNm
tion en K+. sodiques ATP
La sécrétion d’aldostérone induit l’augmen-
tation du nombre de pompes Na+/K+ et de K+ Nouvelles
sécrété pompes
canaux sodiques. Le Na+ est réabsorbé quasi- ATP
totalement. Le volume sanguin augmente K+
également puisque l’eau suit les mouvements
de Na+. Na+ Na+
réabsorbé Liquide
interstitiel
de la
médullaire

149

XIX
Organisation
du corps humain
Chapitre 1 – Introduction
fiche
1  Les grandes fonctions de l’organisme
Chapitre 1 – Introduction

Les fonctions peuvent être regroupées en trois grandes catégories :


• les fonctions de nutrition (digestion, respiration, circulation, excrétion) assurent la régulation du
métabolisme et permettent aux cellules de subvenir à leurs besoins énergétiques ;
• les fonctions de relation (systèmes nerveux, endocrinien et immunitaire) permettent la communica-
tion de l’organisme avec son environnement et entre les différentes cellules de l’organisme ;
• les fonctions de reproduction ne sont pas des fonctions vitales pour l’organisme contrairement aux
précédentes mais sont indispensables à la perpétuation de l’espèce, et donc à sa survie.

Système nerveux

Appareil circulatoire Système tégumentaire

Système excréteur
Système immunitaire

Système
musculosquelettique
Appareil digestif

Système
endocrinien
Appareil Appareil
reproducteur respiratoire

Appareil ou système ?

Un appareil est nécessairement constitué d’organes différents, alors qu’un système peut être constitué de
tissus pas nécessairement structurés en organes. On parle ainsi d’appareil ou de système digestif mais
uniquement de système nerveux, immunitaire ou endocrinien.

2
fiche
L’homéostasie 2 

Chapitre 1 – Introduction
L’homéostasie désigne la capacité de l’organisme à maintenir son milieu interne relativement stable
malgré les fluctuations du milieu extérieur.

Valeur de référence
Le paramètre qui est régulé est Limites physiologiques
appelé « constante » ou « variable Déséquilibre
biologique », indiquant par là que
la régulation est dynamique, et
que le paramètre peut prendre
différentes valeurs et varier entre
certaines limites autour d’une
valeur de référence, sans pour
autant que le déséquilibre ne soit
pathologique.
La régulation peut être très stricte
(par exemple, le pH du sang doit
être maintenu dans des limites très
étroites, entre 7,37 et 7,43) ou plus
souple (par exemple  : la pression
artérielle, entre 9 et 14 mmHg).

POINT DE CENTRE DE EFFECTEUR


CONSIGNE CONTRÔLE
Vaisseau sanguin
Valeur de référence : Comparateur : Glande sudoripare
37 °C Hypothalamus Muscle squelettique

VOIE AFFÉRENTE VOIE EFFÉRENTE

CAPTEUR PARAMÈTRE
Récepteur : Variable régulée :
Thermorécepteur Température corporelle

Un exemple de régulation : la température corporelle (thermorégulation)

La régulation de la variable biologique nécessite un capteur, qui mesure la valeur d’un paramètre
physique ou chimique  ; un centre de contrôle qui analyse les données, les compare à la valeur de
référence ou au point de consigne, et détermine la réaction à mettre en œuvre ; et un effecteur qui agit
pour amener la variable régulée au plus près de la valeur de référence.

3
fiche
3  Les mécanismes de régulation
Chapitre 1 – Introduction

Rétroaction négative
ou compensation ou feedback – Variable
Augmentation de la concentration
S’oppose à la variation observée et tend à du glucose dans le sang
faire revenir la valeur au plus proche du
point de consigne. En physiologie, le +
système effecteur correspond à un
homéostat. Il peut être assimilé à un
régulateur en constance. Capteur/Centre de contrôle :
Cellules bêta du pancréas
Exemple : la régulation de la glycémie.
Lorsque la concentration de glucose dans
le sang augmente, la sécrétion d’insuline Sécrétion d'insuline +
tend à la ramener dans des limites physio-
logiques.
Cible/Effecteur :
Tissu adipeux/muscle
Action : stockage du glucose
Rétroaction positive
ou amplification

Le point de consigne est modifié. Ainsi, le +


système évolue en s’éloignant de la valeur Variable régulée :
de référence initiale, pour se rapprocher Pression de la paroi utérine
Sécrétion d'ocytocine

d’une nouvelle valeur. Cela s’apparente à


un régulateur en tendance.
+
Exemple : La régulation de la libération
d’ocytocine. Lors de l’accouchement, la
pression exercée par le bébé sur le col
utérin provoque la libération d’ocytocine, Centre de contrôle :
qui renforce les contractions. Hypothalamus

Anticipation ou régulation prédictive

Il arrive qu’une réponse adaptative se mette en place avant même que la variable n’ait changé. Pour
reprendre l’exemple de la glycémie, l’organisme sécrète de l’insuline avant que le taux de glucose dans le
sang n’ait varié. Cette sécrétion anticipée d’insuline met en jeu des réponses nerveuses à des stimulations
visuelles, olfactives, et gustatives induites par la seule présentation d’un repas.

4
fiche
La communication intercellulaire 4 

Chapitre 1 – Introduction
La communication entre cellules s'effectue grâce à la transmission de molécules diffusibles telles
que des hormones, des facteurs de croissance, des neurotransmetteurs, des médiateurs de
l’inflammation ou des gaz comme le monoxyde d’azote, et par contact entre cellules voisines.

Communication par messagers diffusibles


Autocrine
Communication autocrine. La substance libérée
agit sur la cellule qui l’a sécrétée, exerçant ainsi un
rétrocontrôle positif ou négatif de sa sécrétion.

Paracrine
Communication paracrine. La substance libérée
est captée par des récepteurs localisés sur les
cellules voisines.

Communication endocrine. La substance (hormone) Endocrine


est produite par une glande, libérée dans la circula-
tion sanguine et transportée par le sang dans
l’ensemble de l’organisme vers les cellules cibles
possédant des récepteurs spécifiques qui sont
sensibles à l’hormone.

Communication par contact direct

Par jonctions communicantes (ou jonctions gap).


Des protéines appelées connexines forment une
Connexon Membrane sorte de canal dans chaque membrane (le
connexon). Deux connexons en vis-à-vis permettent
aux petites molécules ou aux ions de passer
directement. 
Par interaction entre récepteurs. Des cellules
peuvent communiquer grâce à une interaction
Molécules physique entre récepteurs de même famille
d'adhésion (interaction homophile) ou non (hétérophile).

5
fiche
Les systèmes réceptoriels
5  à action ionotropique
Chapitre 1 – Introduction

L’action ionotropique fait intervenir un système transmembranaire (canal ionique ou canal-récepteur


ionotropique) capable de modifier la perméabilité de la membrane plasmique à un ion, et en
conséquence le potentiel transmembranaire, adaptant ainsi la réponse cellulaire.

Membrane cellulaire Échelle de


temps
Types de réponse cellulaire :
Dépolarisation- ms – genèse de potentiels d’action
Canal
ionique Hyperpolarisation (PA) nerveux ;
Changement – propagation des PA sur les
de l'excitabilité axones ;
Récepteur- cellulaire
canal – réponses post-synaptiques ;
Dépolarisation- s – processus sécrétoires.
Hyperpolarisation

Exemple de la libération d’insuline d’une cellule bêta d’un îlot de Langerhans


Faible concentration d’ATP :  Forte concentration d’ATP :
canaux K+ ouverts, canaux K+ fermés, membrane
membrane repolarisée, dépolarisée, libération d’insuline
pas de libération d’insuline. par exocytose.

V m (mV)
AT P ↓ AT P AT P ↑
K+
K+
–10

–60
Vm ↓ Vm ↑ Ca2+

+
Ca2+

Ca2+
Vésicules d’insuline
Courant potassique IK (pA)

Vm (mV)

Activité des canaux K+


dépendants de l’ATP
des cellules bêta

6
fiche
Les systèmes réceptoriels
à action métabotropique 6 

Chapitre 1 – Introduction
L’action métabotropique est une transduction indirecte à but amplificateur qui met en jeu un
ensemble de « seconds messagers » intracytoplasmiques ainsi qu’une cascade de phosphorylations.
Selon le mécanisme sous-jacent, la réponse cellulaire est plus ou moins longue (de quelques minutes
à quelques jours).

Dépolarisation-
Hyperpolarisation min
+
G RCPG Excitabilité
-

Cascade de phosphorylations
RCPG + kinase cellulaire
G
- AMPc PKA Réponses
DAG PKC physiologiques

Protéines ciblées
Réponses h
IP3 /Ca 2+ CaMK
Récepteur - immunitaires
enzyme Apoptose
GMPc PKG Croissance
Auto- Différenciation jour
phosphorylation

AMPc : adénosine monophosphate cyclique ; CaMK : calcium calmoduline kinase ; DAG : diacylglycérol ; GMPc : guanosine
monophosphate cyclique ; IP3 : inositol triphosphate, PKA, PKC et PKG : protéine kinase A, C et G ; RCPG : récepteur couplé
aux protéines G

Récepteurs à sept hélices transmembranaires

Effecteur :
La fixation du ligand change la
- Enzyme conformation du récepteur
- Canal transmembranaire libérant le
- Transporteur
site actif de la protéine G (α).
Une molécule de GTP se fixe à
Messagers
secondaires la protéine G permettant son
Pi
détachement du complexe
GDP GTP
Effets cellulaires trimérique. La protéine G
cytoplasmique et/ou membranaire active alors son effecteur.

Récepteurs à une hélice transmembranaire

La fixation du ligand permet


Effecteur : d’activer un système enzyma-
tique cytoplasmique (kinase).
-RAS (petite G)
-PLC L’autophosphorylation de deux
-PI3-kinase complexes ligand/récepteur
stabilise le système pour
Cascade de induire un effet intracytoplas-
phosphorylation
mique prolongé.
Adaptateur Transcription
(domaine SH2) génique

7
fiche
Les systèmes réceptoriels
7  à action nucléaire
Chapitre 1 – Introduction

Deux grands types de mécanismes sont décrits selon la localisation cellulaire et la nature du ligand de
ces récepteurs : action de type 1 (stéroïdes, vitamine D) ; action de type 2 (hormones thyroïdiennes,
acides gras, vitamine A).

jour
Reproduction

Système protéique
Cofacteur
Élément de semaine
Développement
réponse
Type 1
Réponses
Type 2 ADN physiologiques
Cofacteur
mois

Structure générale d’un récepteur nucléaire


Structure primaire Structure tertiaire
AF1 AF2
Domaine de Ligand
fixation à l'ADN

Domaine de transactivation Domaine de liaison du ligand et de


(indépendant du ligand) dimérisation du récepteur

L’action nucléaire de ces récepteurs repose sur leur domaine de fixation sur l’ADN. Ils ont la capacité de
réguler la transcription génique (transactivation, transrépression) après leur fixation à des séquences
de réponse de l’ADN.

Exemples d’action nucléaire


TYPE 1 : Récepteur aux stéroïdes TYPE 2 : PPAR (Peroxysome Proliferator Activated-Receptor)

Membrane Hormones Membrane


plasmique stéroïdes plasmique Ligands
1
1 Ligands
précurseurs
1. Fixation du ligand
Récepteur 1. Passage (ou
2. Dissociation aux stéroïdes synthèse) du ligand
du récepteur de Complexe 1 dans le cytoplasme,
son complexe HSP HSP puis dans le noyau
(Heat Shock Protein) 2 1
2. Fixation du ligand
3. Translocation, 3 dans le noyau et
Noyau Noyau association avec
dimérisation du 2
récepteur et Récepteur nucléaire Récepteur nucléaire des cofacteurs
association avec homodimérique RXR (liaison constitutive
hétérodimérique
des cofacteurs 4 = récepteurs
dans le noyau 3 « orphelins »)
Élément Élément
4. Régulation de réponse de réponse 3. Régulation
des gènes cibles des gènes cibles

8
Chapitre 2 – Les compartiments liquidiens
fiche
Les secteurs liquidiens 8 

Chapitre 2 – Les compartiments liquidiens


Volume 28 L (65 %)
[Na+] = 10 mmol·L–1
[K+] = 145 mmol·L–1
[Mg2+] = 3 mmol·L–1 Volume 1 L (2 %)
[Cl–] = 10 mmol·L–1
[HCO3–] = 10 mmol·L–1
[PO43–] = 100 mmol·L–1
[SO42–] = 0,25 mmol·L–1 Volume 2,8 L (6 %)
Protéines = 150 g·L–1 [Na+] = 140 mmol·L–1
[K+] = 4,5 mmol·L–1
[Ca2+] = 2,5 mmol·L–1 Compartiment intracellulaire
[Cl–] = 110 mmol·L–1
Volume 11 L (25 %) [HCO3–] = 30 mmol·L–1
[Na+] = 140 mmol·L–1 [PO43–] = 1 mmol·L–1 Secteur
[K+] = 4,5 mmol·L–1 [SO42–] = 0,5 mmol·L–1 transcellulaire
[Ca2+] = 2,5 mmol·L–1 Protéines = 70 g·L–1
[Mg2+] = 1 mmol·L–1 Plasma Secteur
[Cl–] = 110 mmol·L–1 extracellulaire
[HCO3–] = 30 mmol·L–1 Volume 1 L (2 %)
0 à 35 g·L–1 selon l’organe Lymphe (milieu
[PO43–] = 1 mmol·L–1 intérieur)
[SO42–] = 0,5 mmol·L–1 canalisée
Protéines = 1 g·L–1 Lymphe
interstitielle

Le secteur intracellulaire est constitué du cytosol et des liquides présents dans les organites intracellu-
laires. Les ions et les protéines sont les constituants les plus abondants du secteur intracellulaire et
contribuent de manière importante à l’osmolarité intracellulaire et à l’équilibre des charges ioniques.

LYMPHE INTERSTITIELLE Vers l’appareil vasculaire sanguin

Le secteur extracellulaire ou
Capillaire sanguin milieu intérieur est constitué du
Capillaire lymphatique
plasma, des vaisseaux sanguins,
Plasma du liquide interstitiel qui baigne
Sang
les cellules des tissus, de la
Hématie lymphe canalisée circulant dans
les vaisseaux lymphatiques et
du liquide contenu dans
certaines cavités de l’organisme

Sortie d’un liquide cérébrospinal). Il est


granulocyte séparé du milieu extérieur par
neutrophile Entrée d’un petit les téguments et les barrières
lymphocyte
Lymphe épithéliales.
LYMPHE INTERSTITIELLE canalisée

9
fiche
9  Les transports membranaires
Chapitre 2 – Les compartiments liquidiens

La membrane plasmique est le site d’échanges entre compartiments liquidiens.

Transports passifs MILIEU EXTRACELLULAIRE


Diffusion Diffusion facilitée
simple
Ne nécessitent pas d’apport d’énergie métabolique. Canal Uniport perméase
Les solutés (ions et molécules) sont transportés
selon leur gradient (électro)chimique.
La diffusion simple concerne les molécules
hydro-phobes capables de diffuser entre les
phospholipides membranaires.
La diffusion facilitée s’effectue par des transporteurs
protéiques spécifiques.

MILIEU EXTRACELLULAIRE
Transports actifs Transports actifs secondaires- Transports passifs
primaires cotransport
Pompe ATPase Symport Antiport / échangeur MILIEU INTRACELLULAIRE

Transports actifs (TA)


Utilisent l’énergie métabolique pour trans-
porter des solutés contre leur gradient.
Les TA primaires utilisent l’hydrolyse de
l’ATP comme source d’énergie. Ce sont des
ATPases.
Les TA secondaires : l’énergie libérée par une
molécule diffusant selon son gradient
ATPase permet de transporter un autre soluté contre
Transports actifs son gradient. Ce sont des cotransports.
MILIEU INTRACELLULAIRE

Exemple de transporteurs
Lumière intestinale
Dans les entérocytes, le glucose diffuse de la lumière
intestinale vers le sang grâce à des transports actifs Pôle apical
apicaux et des transports facilités au pôle basal. La
pompe Na+/K+ au pôle basal permet de générer le Barrière intestinale
gradient de sodium nécessaire à la diffusion du glucose. (entérocytes)
ADP+Pi
ADP
Glucose Potassium Sodium Pôle basal
GLUT2 (Glucose Transporter 2) Pompe Na+/K+ATPase
Capillaire sanguin
SGLT1 (Sodium-Glucose Linked Transporter 1)

10
fiche
L’osmose 10 

Chapitre 2 – Les compartiments liquidiens


L’osmose représente la diffusion d’eau passive à travers une membrane. L’eau diffuse selon son propre
gradient de concentration donc des milieux dilués vers les milieux concentrés en soluté. Ainsi, les
concentrations des deux compartiments s’équilibrent. À terme, les volumes de chaque compartiment se
sont modifiés et le flux d’eau s’arrête.

Situation initiale Équilibre final


Solution Solution
concentrée diluée
[soluté] A 

A B [soluté] B  A
B

H2O Volume A  H2O


Volume B 

Osmolarité, tonicité et pression osmotique

Pression osmotique (en Pa) Température (en °K)


Pression résultant de la tonicité
d’une solution Tonicité (en mOsm·L–1)
Somme des concentrations en solutés
π  = R   × T × C
imperméants. La tonicité du plasma et du
Constante des gaz parfaits cytosol est de l’ordre de 300 mOsm·L–1
(8,32 J·mol–1·K–1) dans l’espèce humaine et chez les
Mammifères en général.

Osmolarité du cytosol d’un globule rouge (300 mOsm·L–1)

300 300 300


Milieu cellulaire Milieu cellulaire Milieu cellulaire
isotonique hypotonique hypertonique
(300 mOsm·L–1) (150 mOsm·L–1) (400 mOsm·L–1)
H2O
150 400
Entrée d’eau  Entrée d’eau Sortie d’eau
sortie d’eau dans la cellule de la cellule
300

Volume cellulaire Volume cellulaire  (turgescence) Volume cellulaire 


constant Lyse, ou hémolyse, (plasmolyse)
si rupture de la membrane plasmique
Effet des mouvements d’eau sur le volume cellulaire
11
fiche
11  Gradient chimique, gradient électrique
Chapitre 2 – Les compartiments liquidiens

Gradient chimique Concentration de Na+, K+, Cl–, et sens des gradients

Les ions sont répartis de manière MILIEU MILIEU


inégale entre le milieu intracellulaire INTRACELLULAIRE EXTRACELLULAIRE
et le milieu extracellulaire. Il existe donc Na+ = 12 mM Na+ = 145 mM
un gradient de concentration trans-
membranaire, ou gradient chimique K = 140 mM
+ K+ = 5 mM
(Gc), qui exerce une force sur les ions. Cl– = 4 mM Cl– = 110 mM
Ici, le Na+ a tendance à entrer dans la H2O H2O
cellule sous l’action du gradient
chimique.

La pompe Na+/K+ de la membrane plasmique est à l’origine des gradients de Na+ et K+ transmembra-
naires. Elle assure un transport actif primaire qui extrude trois ions Na+ et fait entrer deux ions K+ dans
les cellules contre leurs gradients respectifs, en hydrolysant une molécule d’ATP.

Relargage du Na+
MILIEU EXTRACELLULAIRE transloqué
Potassium (K+)
(2 x)

(3 x)
Relargage du K+
transloqué
Sodium
(Na+) Hydrolyse de l’ATP :
énergie pour le
MILIEU INTRACELLULAIRE changement de ADP
conformation dans
la membrane Pi
Gradient électrique
Fluide extracellulaire
Les ions subissent des phénomènes
d’attraction et de répulsion électrosta-
tiques. La membrane plasmique est
une bicouche phospholipidique
isolante qui permet de stocker des
charges électriques opposées sur Cytosol
chacune de ses faces, et ainsi de
maintenir un gradient électrique (Ge) et
donc une différence de potentiel à
travers la membrane.
Le potentiel de membrane est négatif. La face interne
de la membrane chargée négativement attire ainsi les
cations situés sur l'autre face de la membrane.

12
fiche
L’équilibre ionique 12 

Chapitre 2 – Les compartiments liquidiens


Gradient électrochimique

Le gradient électrochimique (Gec) est la somme du gradient chimique (Gc) et du gradient électrique
(Ge). Son sens et son intensité vont dicter la diffusion des ions à travers la membrane à la condition que
les canaux ioniques soient ouverts.

Na+ K+ Cl–
MILIEU EXTRACELLULAIRE

+
Gec Gec Gec
Gc Ge Gc Ge Gc Ge
0
−70mV

MILIEU INTRACELLULAIRE

Le gradient électrochimique d’un ion Température absolue Concentration de l’ion X


en solution (en Joule·mol–1) est la (en °K) dans le compartiment A
différence entre les potentiels
électrochimiques d’un ion dans deux Différence de potentiel
compartiments A et B entre les compartiments
A et B (en Volt)
CA(X)
Δµ = µA − µB = R x T x Ln + z x F x (EA – EB)
CB(X)
Constante des gaz parfaits Nombre de Faraday
( 8,32 Joule·mol–1·K–1) (96 500 Coulomb)
Concentration de l’ion X
dans le compartiment B Valence de l’ion A

Potentiel d’équilibre d’un ion

Lorsque les forces électrique et chimique sont égales et de sens opposé, l’ion est dit à l’équilibre. Cette
situation survient pour une certaine valeur du potentiel de membrane, appelée « potentiel d’équilibre
de l’ion » (Eion en Volt). Cette valeur est calculée par l’équation de Nernst :

RT Cint
Eion = Eint − Eext = –  x Ln
zF Cext

13
fiche
13  Le liquide cérébrospinal
Chapitre 2 – Les compartiments liquidiens

Le liquide cérébrospinal (LCS) se forme à partir du sang au niveau des plexus choroïdes ➀. Il remplit les
ventricules, puis remplit l’espace sous-arachnoïdien par des ouvertures au niveau du 4e ventricule. Il est
réabsorbé par le sang au niveau des villosités arachnoïdiennes ➁. Son volume est de 100 à 150 cm3.

Dure-mère (feuillet externe)


Sinus veineux Os crânien
Villosité
arachnoïdienne Sang dans le sinus veineux
Dure-mère
Pie-mère Liquide cérébrospinal
Arachnoïde
Espace sous-arachnoïdien
2 Pie-mère
Cortex cérébral

1
Capillaire sanguin
Cellules épendymaires

Déchets,
neurotransmetteurs
Plexus choroïde en excès
du 3e ventricule
Plexus choroïde Eau et éléments nutritifs
(ions, dioxygène, vitamines,
du 4e ventricule Cervelet glucose…)
Liquide cérébrospinal
dans le 3e ventricule

Plasma LCS Les rôles du LCS

Na+ 150 mM 147 mM


• Rôle mécanique
Il évite l'affaissement du cerveau et prévient
K+ 4,6 mM 2,8 mM
les chocs directs sur l'os.
Les villosités arachnoïdiennes agissent comme
Ca2+ 2,2 mM 1,1 mM
des soupapes et régulent la pression.
Cl– 115 mM 130 mM
• Maintien de l'environnement
physicochimique constant
HCO3– 26 mM 22 mM
Il apporte des éléments nutritifs et assure
l'élimination de divers solutés, grâce au fait
pH 7,4 7,3
que le plexus choroïde autorise des échanges
entre le sang et le LCS.
PCO2 45 mmHg 50 mmHg

Protéines 8 g · 100 mL–1 0,02 · 100 mL–1

La composition du LCS est proche de celle du


plasma

14
Chapitre 3 – Les tissus
fiche
Organisation des tissus 14 

Chapitre 3 – Les tissus


Un tissu est une population de cellules différenciées formant un ensemble fonctionnel (les cellules d’un
même tissu participant à une même fonction), territorial (localisé) et biologique (caractérisé par des
marqueurs moléculaires et histologiques communs).

Tissu conjonctif Tissu musculaire


Estomac

Tissu nerveux
Épithélium

La cohésion des cellules d’un tissu entre elles et avec la matrice extracellulaire est assurée par des
systèmes de jonctions (cellules-cellules) et d’adhérences protéiques (cellules-matrice). Ces systèmes de
protéines transmembranaires sont reliés sur la face cytoplasmique au réseau de cytosquelette
(filaments d’actine et filaments intermédiaires).
Jonction cellule-cellule

Jonction serrée
Jonction
adhérente
Jonction gap

Desmosome

Hémidesmosome Plaque d'adhésion


Jonction cellule-matrice Filaments d'actine Filaments intermédiaires
15
fiche
15  La matrice extracellulaire
Chapitre 3 – Les tissus

La matrice extracellulaire (MEC) constitue le compartiment extracellulaire des tissus et participe à leurs
propriétés mécaniques. Cette matrice est abondante dans le tissu conjonctif et nettement moins dans
les épithéliums. Elle est composée de fibres protéiques (collagène et élastine) et d’une substance
fondamentale (eau, sels minéraux, glycoprotéines et polysaccharides (glucosaminoglycanes GAG)). Les
cellules interagissent avec la matrice grâce aux systèmes d’adhésion membranaire.

Milieu intracellulaire
Cytosquelette
Membrane plasmique
Hydrates de carbone
Protéoglycane
Protéine

CO
MPLEX PROTEO
E
GL
YC
AN
E

Substance fondamentale Collagène de type II Elastine GAG

Un exemple de matrice

La membrane basale, comprenant la lame basale et la lame réticulaire, d’une épaisseur de 100 à 500 nm,
est un feuillet protéique séparant deux compartiments tissulaires, notamment les épithéliums et les
conjonctifs. Outre son rôle de barrière, la membrane basale joue un rôle dans la structure des tissus en
permettant l’ancrage, la migration, la survie et la nutrition cellulaires.

Cellule
Filament
Membrane intermédiaire
Pôle apical plasmique
Plaque dense
Plaque externe
Épithélium Plaque sous-
Lamina basale
Pôle basal lucida
Protéines
d’ancrage :
Lamina -Intégrine
densa -Laminine
Tissu Lame Collagène IV
conjonctif basale
Fibrille
Lame d’ancrage
réticulaire (collagène VII)
Fibre de
collagène
(type I et II)

Plaque
d’ancrage

16
fiche
Les épithéliums 16 

Chapitre 3 – Les tissus


Un épithélium est un tissu formé d’une ou plusieurs couches de cellules jointives généralement
polarisées morphologiquement et délimitant une cavité fermée ou une lumière ouverte vers le milieu
extérieur et reposant sur la membrane basale. Les épithéliums présentent fréquemment des spécialisa-
tions morphologiques sur leur face apicale (microvillosités, cils, grains de sécrétions…).

LUMIÈRE
Microvillosités Grains de sécrétion Pôle apical

Jonction serrée
Jonction
adhérente
Pôle
Noyau basolatéral

Desmosome

Hémidesmosome Lame basale

Les épithéliums sont classés en


fonction de :
– la forme des cellules ;
– le nombre de couches cellulaires
(simple, stratifié et pseudostratifié) ; Simple Simple Simple
– leur fonction (protection et échanges cubique pavimenteux cylindrique
pour les épithéliums de revêtement, et
sécrétion pour les épithéliums glandu-
laires).

Stratifié Stratifié Pseudostratifié


cubique pavimenteux cylindrique

Les épithéliums glandulaires excrètent vers le milieu extérieur différents produits de sécrétion
(enzymes, sueur, mucus, sébum, salive) par différents moyens :

Sécrétion mérocrine Sécrétion apocrine Sécrétion holocrine

Exocytose Détachement de l'apex de la cellule Mort et lyse cellulaire


Sécrétion Sécrétion Sécrétion

Cellule qui Cellule en lyse


Cellule dont des entièrement
reste intacte portions se détachent détachée de la
glande

Cellule Cellule
Cellule
17
fiche
17  Les tissus conjonctifs
Chapitre 3 – Les tissus

Le tissu conjonctif (TC) désigne l’ensemble des tissus dérivés du mésenchyme embryonnaire. Les
cellules ne sont pas jointives et baignent dans la matrice extracellulaire. Les tissus conjonctifs
constituent la voie de passage des vaisseaux sanguins dans l’organisme. Ce sont les tissus les plus
abondants, ils sont impliqués dans les fonctions de remplissage, de soutien, d’emballage, de stockage
d’énergie et de transport. Les fibroblastes sont les cellules actives des tissus conjonctifs.

Macrophagocyte Mastocyte

Granulocyte neutrophile Fibroblaste

Lymphocyte
Fibre réticulaire

Collagène
Capillaire sanguin
Fibre d'élastine
Plasmocyte
Cellule adipeuse

On distingue les tissus conjonctifs denses et les tissus conjonctifs lâches parmi les TC communs, en
fonction de leurs proportions respectives en fibres (ainsi que leur nature, leur orientation régulière ou
non), substance fondamentale et cellules. Les tissus conjonctifs spécialisés (tissu osseux, cartilagineux,
sanguins) possèdent des caractéristiques et des cellules qui ne sont pas observées dans les tissus conjonc-
tifs communs.
Substance fondamentale Fibres d'élastine Fibres de collagène Fibres de collagène

Adipocyte Vaisseau Fibroblastes


sanguin
TC dense irrégulier TC dense régulier : tendons

TC lâche : tissu adipeux TC élastique TC spécialisé : cartilage TC spécialisé : tissu osseux

18
fiche
Les membranes épithéliales 18 

Chapitre 3 – Les tissus


Les membranes tissulaires sont constituées de tissus différents séparant les organes ou autres tissus.
Outre les membranes épithéliales, il existe des membranes conjonctives (les méninges par exemple), et
la membrane synoviale (au niveau des articulations).
Les muqueuses délimitent des cavités ouvertes sur le milieu extérieur. Elles constituent la surface des
voies digestives, respiratoires, génitales et urinaires.

MUQUEUSE Lumière MUQUEUSE


PYLORIQUE Épithélium simple BUCCALE
Lumière
Mucus
Cellule à mucus
Épithélium
Crypte pylorique malpighien
Glande pylorique non kératinisé
Cellule endocrine
Lamina propria Glande salivaire
accessoire

Chorion papillaire
Capillaire sanguin
Muqueuse musculaire

La membrane cutanée est constituée d’un épithélium, l’épiderme, et de conjonctif, le derme.


Pore de
Tige d'un follicule pileux (poil) Pores transpiration
Surface de la peau Couche cornée
Couche claire
Épiderme

Couche Kératinocytes
granuleuse
Glande sébacée nucléés

Muscle érecteur du poil Cellule


Couche dentritique
Derme

Réseau veineux épineuse


Réseau artériel
Hypoderme

Réseau nerveux Cellule souche


Cellules adipeuses Couche (kératinocyte
basale en division)
Corpuscule
de Pacini Derme
Glande sudoripare
exocrine Mélanine Cellule sensorielle
Mélanocyte Terminaison nerveuse

Les séreuses sont constituées de deux feuillets (chacun constitué d’un épithélium et d’un tissu conjonc-
tif ) séparés par une cavité. Elles «  emballent  » certains organes  : par exemple, la plèvre autour des
poumons, le péricarde autour du cœur et le péritoine autour des organes de la cavité abdominale.
Feuillet viscéral Endocarde Myocarde
du péricarde séreux
(épicarde)

Cavité
péricardique
Feuillet pariétal
du péricarde
séreux
Péricarde fibreux

19
fiche
19  Le tissu nerveux : les neurones
Chapitre 3 – Les tissus

Le tissu nerveux est constitué de deux types cellulaires d’origine ectodermique (à une exception près, la
microglie) : les neurones et les cellules gliales. Les neurones sont le support cellulaire de la communica-
tion nerveuse. Leur propriété principale est l’excitabilité cellulaire, l’aptitude à générer des signaux
électriques de type potentiel d’action. Leur forme caractéristique est adaptée à cette fonction de
communication.

Neurone multipolaire
(cortex moteur primaire) Dendrite Terminaison axonale
Corps Bouton
cellulaire synaptique

Noyau

100 µm
Cône
d'émergence

Axone
Dendrite recouverte
d’épines
Cellule de Schwann
(gaine de myéline) Nœud de Ranvier

Le corps cellulaire (soma) contient le noyau et un cytoplasme


riche en organites (mitochondries, réticulum endoplas-
mique…). Le cytosquelette est abondant.
Axone fin, Les dendrites sont courtes et ramifiées. Elles peuvent être
de diamètre
constant, présentant lisses ou présenter à leur surface des épines dendritiques.
des varicosités Lorsqu’elles existent, les épines sont les points de contact
(synapses « en passant ») synaptique. Les dendrites sont spécialisées dans la réception
d’informations provenant d’autres neurones.

L’axone unique, ramifié à son


extrémité et pouvant atteindre 1 m
de longueur, propage les
potentiels d’action vers d’autres Neurone
cellules. Il peut être myélinisé. La multipolaire
gaine de myéline est formée de Soma
l’enroulement d’une cellule gliale Dendrites
(cellule de Schwann ou oligoden-
drocyte). Neurone
pseudo-unipolaire

Axones
Neurone
bipolaire

100 nm

Détail d’une gaine de myéline Différentes morphologies de neurones


20
fiche
Le tissu nerveux : la névroglie 20 

Chapitre 3 – Les tissus


Les cellules gliales sont présentes dans le système nerveux central (SNC) et périphérique (SNP). Elles
possèdent, outre un rôle de soutien (glie = colle), de nombreuses fonctions.

ÉPENDYMOCYTE Dans le système


nerveux central
Les épendymocytes tapissant la
surface des ventricules cérébraux
fabriquent le liquide cérébrospinal.
Les oligodendrocytes s’enroulent
ASTROCYTE
autour des axones, participant à la
fabrication de la gaine de myéline.
Les astrocytes émettent des pieds
astrocytaires qui entourent les
capillaires cérébraux (barrière hémato-
encéphalique) et entourent les
synapses et les corps cellulaires. Ils
participent à la régulation de la
composition du liquide interstitiel
cérébral.
Les cellules microgliales surveillent
l’environnement neuronal et jouent
le rôle de cellules immunitaires du
système nerveux.
Vaisseau sanguin

Dans le système nerveux


périphérique
NEURONE
Les cellules satellites régulent la
composition du liquide interstitiel.
Les cellules de Schwann pro-
CELLULES de la duisent la gaine de myéline autour
MICROGLIE
des axones périphériques.
OLIGODENDROCYTE
Gaine de myéline
Axone Neurone
pseudo-
unipolaire

Axone
Cellule
satellite Cellule de
Schwann

21
fiche
21  Le tissu musculaire
Chapitre 3 – Les tissus

Muscle strié Le tissu musculaire est constitué de


cardiaque cellules – les myocytes ou fibres
musculaires  – spécialisées dans la
production d’un travail mécanique, la
contraction, à partir d’une énergie
Muscle strié
chimique, l’ATP.
squelettique Les tissus musculaires partagent les
propriétés de contractilité, excitabi-
lité, élasticité et extensibilité.
La régulation des contractions est
différente entre les muscles squelet-
Muscle lisse tiques, régulés par le système nerveux
somatique, et les muscles cardiaque et
lisses régulés par le système nerveux
végétatif.

Les tissus musculaires se distinguent par leur ultrastructure. Les muscles striés cardiaques et squelet-
tiques possèdent une organisation précise de l’appareil contractile protéique sous forme de sarcomère,
des stries sont visibles en microscopie. Les muscles lisses possèdent un appareil contractile moins bien
organisé.

Muscle strié Muscle lisse


Corps dense

Actine
Sarcomère Myosine

Contraction

Actine

Myosine

Fibres musculaires striées (x 40) Fibres musculaires lisses (x 40)


Il s’agit de fibres de grosse taille, plurinuclées. Les fibres sont courtes et ont l’aspect de fuseaux.
Le noyau est situé en périphérie. Leur noyau est ovale et en position centrale.
22
fiche
Le tissu sanguin 22 

Chapitre 3 – Les tissus


Le sang est composé d’une phase liquide, le plasma constituant environ 40 % du volume sanguin, et
d’éléments figurés, les cellules et plaquettes sanguines. Le sérum a la même composition que le plasma,
à l’exception des protéines participant à la coagulation (fibrinogène).

A. Obtention du plasma B. Obtention du sérum C. Hématies


7 µm

Sang Plasma Sang Sérum


Centrifugation Coagulation Centrifugation
Globules blancs Vue de surface
+ Plaquettes Hématocrite
= volume des Coagulum
Globules rouges hématies en
% du volume 2 µm
total
Vue en coupe
En présence d'anticoagulant

Ions Oligo-éléments Glucides Lipides Protéines Autres

Composants H2O Na , Ca , K ,
+ 2+ +
Fe, Zn, I, Cu Glucose Triglycérides Albumine (55 %) Hormones
Cl–, PO43–, Cholestérol Fibrinogène Vitamines
SO42– (35-40 %)
Globulines (5-7 %)

Quantité 92 % 9 g·L–1 (environ 1 g·L–1 Quelques g·L–1 80 g·L–1 < 50 mg·L–1


300 mOsm·L–1)

Rôle Solvant Osmolarité Hème Substrat Substrat Pression oncotique Régulation du


Potentiel de Régulation énergétique énergétique Coagulation métabolisme
membrane enzymatique Synthèse de Immunité
précurseur
hormonal

LEUCOCYTES

CELLULES
SANGUINES Granulocytes Granulocytes Granulocytes
Hématies Plaquettes Monocytes Lymphocytes
neutrophiles éosinophiles basophiles

TAILLE / μm 5-7 2-5 15 - 20 7 - 14 12 10 - 14 10 - 14

NUMÉRATION / µL 4 - 6·106 2 - 5·105 < 1000 1 000 - 4 000 2 000 - 7 500 < 500 < 100

FONCTION Transport Coagulation Phagocytose Immunité Phagocytose Défense Réaction


de gaz Transformation Production de bactéries contre les allergique
(O2, CO2) en macrophage d’anticorps parasites

23
fiche
23  L’hématopoïèse
Chapitre 3 – Les tissus

L’hématopoïèse est l’ensemble des mécanismes impliqués dans la production des cellules sanguines à
partir d’une cellule souche. Les cellules souches hématopoïétiques (CSH) dérivent, avec les cellules
endothéliales, d’un précurseur commun (hémangioblaste) localisé dans la moelle osseuse, site unique
de l’hématopoïèse à partir de la vie fœtale (4 mois). Les cellules souches totipotentes, sous l’influence de
la matrice et des facteurs de croissance sécrétés par des cellules stromales, subissent des processus de
maturation (différenciation) aboutissant à la formation de lignées différentes de progéniteurs, de
précurseurs et enfin de cellules matures.

CSH

Cellules souches
Cellule souche Cellule souche
myéloïde lymphoïde
indifférenciée indifférenciée

Lignée myéloïde

Lignée mégacaryocytaire Lignée érythrocytaire Lignée granulaire Lignée monocytaire Lignée lymphoïde

Progéniteurs
Mégacaryoblaste Proérythroblaste Myéloblaste Monoblaste Lymphoblaste

Proérythroblaste Promyélocyte Promonocyte

Précurseurs
Promégacaryocyte Érythroblaste Myélocyte Prolymphocyte

Normoblaste Métamyélocyte

Cellules matures

Mégacaryocyte Réticulocyte Monocyte Lymphocyte

Plaquettes Érythrocytes Neutrophile Éosinophile Basophile Macrophage Plasmocyte


Granulocytes
Thrombocytopose Érythropoïèse Granulopoïèse Monocytopoïèse Lymphopoïèse
Leucopoïèse

24
2 Fonctions de relation
Chapitre 4 – Le système nerveux
fiche
24  Le potentiel d’action
Chapitre 4 – Le système nerveux

Le neurone est une cellule polarisée


excitable
réponse à divers événements, et émet des impulsions électriques brèves et amples appelées potentiels
d’action (PA). Le PA se propage tout le long de l’axone jusqu’à sa terminaison synaptique.

100%
① Na+

Conductance
K+

(en %)
② Le neurone est légèrement
dépolarisé.
0

③ Lorsque le potentiel membra- 50


naire atteint une valeur seuil, les
canaux Na+ et K+ dépendants du

Potentiel membranaire
4 5
potentiel s’ouvrent.
0
④ Le Na+ (en mV)
dépolarisation. À la pointe, la ddp
-50 3
⑤ Les canaux Na+ sont inactivés. Le -70
7
K+ 1 2 6

-100
⑥ La sortie massive de K+ hyperpo-
larise la cellule.
canaux Na+
État des

⑦ La pompe Na+/K+ ATPase restaure


les concentrations intra- et Fermé - Ouvert Ouvert - Fermé -
extracellulaires de Na+ et de K+. Activable Inactivé Activable
Retour au potentiel de repos.

Période réfractaire Période réfractaire


absolue relative
Après un PA, il existe une période réfractaire,
: stimulus
pendant laquelle une nouvelle stimulation est
incapable de déclencher un nouveau PA. La
période réfractaire peut être absolue (les
canaux sodiques sont tous inactivés) ou
Potentiel membranaire

relative (un nouveau PA peut être reconduit

sodiques est toujours inactivée). Il faut attendre


que la totalité des canaux sodiques soit
revenue au repos (à l'état fermé - activable)
pour déclencher un PA d'amplitude et de
forme initiales.

26
fiche

La transmission synaptique 25 

Chapitre 4 – Le système nerveux


Le fonctionnement du système nerveux dépend de la capacité des neurones à communiquer entre eux.
Cette communication a lieu au niveau des synapses. Il existe deux types de synapses (chimiques et
électriques) qui interagissent étroitement.
Dans les synapses chimiques, il existe un espace (de l’ordre de 20 nm) entre les deux cellules qui rend
impossible le passage direct du signal électrique. La transmission se fait alors par l’intermédiaire d’une
substance chimique, le neurotransmetteur.

1 Gaine de myéline
① Arrivée du potentiel d’action.

② Ouverture des canaux Ca2+ dépen- 2 Élément présynaptique


dants du potentiel ; entrée de Ca2+.

③ Déplacement des vésicules vers la


membrane et ancrage grâce au Ca 2+
complexe SNARE. 3
6
④ Exocytose. Le neurotransmetteur est 4
libéré. 7
Récepteur
⑤ Le neurotransmetteur diffuse dans la ionotropique
fente synaptique et se lie à son Fente synaptique Récepteur
métabotropique
récepteur. 5

⑥ Les vésicules sont recyclées par


endocytose.
Élément postsynaptique
⑦ Le neurotransmetteur est dégradé ou
recapturé.

Élément présynaptique Dans les synapses


électriques, les mem-
branes des cellules sont
contiguës, permettant
le passage direct de
petites molécules char-
gées au niveau des
Élément postsynaptique connexons. Il s’agit
d’une jonction « gap ».

Connexon Membrane

27
fiche
26  Les neuromédiateurs
Récepteur : ionotropique, métabotropique
Chapitre 4 – Le système nerveux

Neurotransmetteur Précurseur Récepteurs Commentaires


Acétylcholine (ACh) Acétylcoenzyme Nicotinique (+) Très répandu dans le SNC
A et choline Muscarinique (+ ou –)
Dans le SNP : jonction
neuromusculaire,
système nerveux végétatif

Acides aminés
Glycine Sérine Récepteur à la glycine (–) Interneurones
inhibiteurs spinaux
GABA Acide GABA–A, GABA–C (–) interneurones
glutamique GABA–B (–) inhibiteurs

Glutamate (Glu) NMDA, AMPA, Excitation neuronale


Aspartate (Asp) kainate (+), mGlur (+) Apprentissage et
mémoire

Amines biogènes
Noradrénaline (NA) Dopamine α1(+) α2 (–) SNP : dernière synapse
Adrénaline (Ad) β1 (+) β2 (–) de la voie sympathique
SNC : attention, veille/sommeil
Contrôle de l’hypophyse
par l’hypothalamus

Dopamine (DA) Tyrosine Type D1 (+) Fonctions motrices


Type D2 (–) Motivation

Sérotonine (5-HT) Tryptophane 5-HT3 Émotions, vigilance,


5-HT1 à 5-HT7 sommeil

Neuropeptides
Substance P Acides aminés NK1 à NK3 Douleur
Endorphines,
enképhalines Acides aminés Mu, Delta, Kappa Douleur

Somatostatine,
vasoactive intestinal Acides aminés SST1 à SST5 Régulation hormonale
peptide (VIP)… VPAC1 et VPAC2 Immunité

Neurotransmetteurs atypiques
Monoxyde d’azote (NO) L-Arginine Pas de récepteurs Régulation du flux
sanguin cérébral,
apprentissage et
mémoire…

Purines : ATP, ADP Adénine P2X (ATP) ; P2Y (ADP et ATP) Modulation de la
Adénosine P1 (Adénosine) transmission synaptique

Endocannabinoïdes Phospholipides CB1 , CB2 Motricité, douleur

28
fiche

Le système nerveux central 27 

Chapitre 4 – Le système nerveux


Le système nerveux central (SNC) se compose de l’encéphale et de la moelle épinière.
Le tissu nerveux peut avoir une coloration grise ou blanchâtre. La substance grise correspond à des
zones riches en corps cellulaires alors que la substance blanche est riche en fibres myélinisées.

L’encéphale
L'encéphale est constitué du cerveau, du cervelet et du tronc cérébral. La partie la plus superficielle du
cerveau est le cortex.
Cortex cérébral
Thalamus CERVEAU
Hypothalamus

Épiphyse
GLANDES
Hypophyse
CERVELET
L’encéphale se forme à partir de 3 vésicules
embryologiques primaires, puis de 5 vésicules
secondaires.
Mésencéphale
Vésicules primaires Vésicules secondaires
Pont de Varole
TRONC (ou protubérance Télencéphale
CÉRÉBRAL annulaire) Proencéphale
Diencéphale
Bulbe rachidien
Mésencéphale Mésencéphale
MOELLE ÉPINIÈRE
Métencéphale
Rhombencéphale
Myélencéphale
La moelle épinière
Corne Zone Corne Ganglion Racine Racine
ventrale intermédiaire dorsale spinal dorsale ventrale

Nerf
spinal

La substance grise est centrale. Elle


est entourée de substance blanche Substance grise
correspondant aux grandes voies de
projection ascendantes (sensorielles) Substance blanche
ou descendantes (motrices).
Coupe transversale
de moelle épinière,
(coloration au Luxol Fast Blue)

29
fiche
28  Le système nerveux périphérique
Chapitre 4 – Le système nerveux

Du système nerveux central partent des nerfs, qui constituent le système nerveux périphérique (SNP).
Les nerfs acheminent les informations des récepteurs situés dans tout le corps vers le SNC (voie
afférente ou sensitive), et du SNC jusqu’aux effecteurs (voie efférente ou motrice). Le SNP assure donc la
fonction de communication.

Axone
Nerf Épinèvre

Vaisseaux sanguins

Gaine de myéline

Endonèvre

Cellule de Schwann

Périnèvre

Faisceau nerveux
Nœud de Ranvier
*
Coupe de nerf en ME
Nœud de Ranvier (*) avec les canaux
responsables du potentiel d'action.
Les canaux Na+ (en rouge) sont situés au
centre du nœud et les canaux K+ (en vert)
dans la région paranodale.

La propagation des potentiels d’action (PA) le long de l’axone est un mécanisme régénératif. Un PA se
caractérise par un courant entrant dépolarisant. Sur un axone non myélinisé (à gauche), ce courant
dépolarise la portion d’axone adjacente, ce qui génère un nouveau PA, et ainsi de proche en proche. Sur
un axone myélinisé (à droite), le courant dépolarise le nœud de Ranvier suivant, situé à environ 1 mm ;
on parle de conduction saltatoire. La conduction saltatoire est beaucoup plus rapide que la conduction
de proche en proche.

Gaine de Nœud de
myéline Ranvier

++
++ ++
- -- -+ + + -- -
-
+
+
+ + + - -- + + + ++ - - - ++
++ - - + ++ - +
+ + -- + + +++ + + - - - ++ + - + + +++
+ + - - + - + + + - - -+-+ + -- - - - - --
+ + - + + - - -+ + ++ + -
+- - + + ++ - +- + ++
Dépolarisation de la - + ++
Dépolarisation de la
membrane du neurone membrane du neurone

30
fiche

Système somatique versus végétatif 29 

Chapitre 4 – Le système nerveux


Le système nerveux somatique concerne les fonctions de relation. Il permet d’interagir avec le milieu
extérieur. Sa mise en jeu est volontaire ; elle induit la contraction de muscles squelettiques. La sensibilité
extéro- et proprioceptive est consciente. Le motoneurone entre directement en contact avec sa cible. Il
libère de l’acétylcholine (ACh) qui agit sur des récepteurs nicotiniques.

SNC SNP ORGANE


centre intra-axial
Motoneurone
ACh (n)

Le système nerveux végétatif (ou autonome ou viscéral), est un élément essentiel du maintien de
l’homéostasie. La sensibilité, intéroceptive, est le plus souvent inconsciente, et la motricité involontaire.
La voie comporte deux neurones successifs qui s’articulent dans un ganglion. Il est divisé en deux
composantes, sympathique et parasympathique. La transmission ganglionnaire est cholinergique.
L’action sur l’organe fait intervenir de la noradrénaline (NA) ou de l’ACh (récepteurs muscariniques).

SNC SNP ORGANE


Centre intra-axial
ACh (n, m)

NA

Ganglion pré- ou Neurone post-


paravertébral ganglionnaire

Neurone préganglionnaire ACh (n, m)

ACh (m)

Ganglion terminal

Centre intra-axial : Neurone préganglionnaire : Neurone


tronc cérébral ou type B (environ 3 µm de diamètre, myélinisé, postganglionnaire :
moelle épinière vitesse de conduction de 3 à 15 m·s–1). type C (diamètre :
0,3 à 1,3 µm, non
myélinisé, vitesse de
conduction < 2 m·s–1).

m : récepteur muscarinique ; n : récepteur nicotinique ;


Σ : composante sympathique ; pΣ : composante parasympathique.

31
fiche
30  Le système nerveux végétatif (1)
Chapitre 4 – Le système nerveux

Le système nerveux végétatif est divisé en deux composantes, (ortho)sympathique et parasympa-


thique.

Le système sympathique intervient dans des situations d’alerte (fight-or-flight, combattre ou fuir). La
réaction est ergotrope : elle utilise les réserves d'énergie. Le système sympathique est sous contrôle de
l’hypothalamus postérieur.
Le neurone préganglionnaire est originaire de la moelle épinière thoracique et lombaire. L'articulation
avec le neurone postganglionnaire se fait dans un ganglion paravertébral (pour le contingent
somatique  : vasomotricité des vaisseaux sudoripares et pilo-érection) ou prévertébral, appelé aussi
collatéral (pour le contingent viscéral : cœur, appareil digestif, organes érectiles, glandes…).

Chaîne ganglionnaire paravertébrale


Nerf spinal

MOELLE
ÉPINIÈRE Muscle

Artère

Poil

Rameau
VISCÈRE communicant gris

Rameau
communicant blanc
Ganglion prévertébral
Ganglion préviscéral
SN somatique SN sympathique SN parasympathique

La transmission ganglionnaire

Le système parasympathique intervient dans des conditions physiologiques basales (rest-and-digest,


se reposer et digérer). Il est trophotrope : il permet la restauration des réserves d’énergie. Il est sous
contrôle de l’hypothalamus antérieur.
Le neurone préganglionnaire est originaire du tronc cérébral ou de la moelle épinière sacrée. L'articula-
tion avec le neurone postganglionnaire se fait dans un ganglion préviscéral dit aussi terminal, situé au
voisinage immédiat du viscère ou dans sa paroi.

32
fiche

Le système nerveux végétatif (2) 31 

Chapitre 4 – Le système nerveux


Les composantes sympathique et parasympathique exercent le plus souvent une action antagoniste.

LE SYSTÈME ORTHOSYMPATHIQUE LE SYSTÈME PARASYMPATHIQUE

Œil ↔ Pupille (mydriase) Pupille (myosis)

Glande lacrymale  Sécrétion  Sécrétion


Salive épaisse,
Glande salivaire
riche en mucus Salive aqueuse,
riche en enzymes
Vaisseau sanguin Vasoconstriction
Vasodilatation
Cœur  Force et fréquence des
contractions cardiaques  Force et fréquence
des contractions
Poumons ↔ Bronches
Pancréas  Sécrétion exocrine,  Sécrétion Bronches, sécrète du mucus
d'insuline,  Sécrétion de glucagon  Sécrétion d'insuline
Estomac  Digestion ( Péristaltisme et  Tonus et de glucagon
des sphincters),  Sécrétions  Digestion ( péristaltisme
Glycogénolyse et  tonus des sphincters),
Foie
 Sécrétions
Glande surrénale  Libération d'adrénaline
 Motilité intestinale
Intestin  Motilité intestinale

Vessie
Vessie ↔ Vessie

Organes sexuels Orgasme, éjaculation,  Activité sexuelle (érection


contraction vaginale et lubrification du vagin)

Ganglions prévertébraux Ganglions


(ou collatéraux) paravertébraux

 Augmente ou stimule
Nerfs crâniens III, VII et IX
 Diminue ou inhibe
Nerf vague ou pneumogastrique X
↔ Dilate Nerfs splanchniques
Contracte

Le système parasympathique exerce son action par les nerfs crâniens III (moteur oculaire commun), VII
(facial), IX (glossopharyngien) et X (vague ou pneumogastrique) ou par les nerfs splanchniques.

33
fiche
32  Les réflexes
Chapitre 4 – Le système nerveux

Un réflexe est une réponse innée, rapide et Les différentes classes de récepteurs
stéréotypée, à un stimulus sensoriel. L’arc
réflexe fait intervenir un récepteur, qui Extérocepteurs :
Signaux originaires
convertit un signal physique en message de l'extérieur de
électrique (transduction), un centre l'organisme.
nerveux qui intègre les informations
sensorielles à l'origine du réflexe, et celles
Intérocepteurs :
portant sur l'état général du système, et un Signaux originaires
organe effecteur. Ce dernier peut être un de l'intérieur de
muscle strié squelettique pour les réflexes l'organisme.
somatiques ou un muscle lisse ou cardiaque
ou une glande pour les réflexes viscéraux.
Propriocepteurs :
Position et
mouvement des
segments corporels
Un exemple de réflexe somatique :
le réflexe de flexion 3
Neurone Centre
2 afférent intégrateur

1
Moelle épinière

Neurone
efférent

4
Un exemple de réflexe viscéral :
le baroréflexe
2 1
Baisse de la
Tronc cérébral pression artérielle
Contraction du muscle pour Centre cardiovasculaire
5 éloigner la main Nerf glossopharyngien
du stimulus nociceptif.

Centre
intégrateur 3a
Nerf vague
parasympathique
Moelle Nerf 4
épinière sympathique
Augmentation du
Ganglion rythme cardiaque
paravertébral

Afférent
3b Efférent

34
Chapitre 5 – Les organes des sens

fiche

Les modalités sensorielles 33 

Chapitre 5 – Les organes des sens


Chaque modalité sensorielle possède des récepteurs spécifiques activés par une forme d’énergie
particulière  : mécanique, chimique et photonique. Ces informations peuvent être originaires de
l’intérieur de l’organisme (intéroception), de l’environnement (extéroception) ou des muscles et
articulations (proprioception).

Modalité sensorielle Système sensoriel Stimulation Cellules réceptrices Origine

Mécanoréception

Audition Cochlée Vibration de l’air Cellules ciliées Extéroception

Accélération angulaire Canal semi-circulaire Inertie liquidienne Cellules ciliées Proprioception


Accélération linéaire Organe otolithique Gravité

Sensibilité cutanée Follicule pileux Mouvement poil Fibre nerveuse Aβ Extéroception


Papille dermique Contact léger Corp. Meissner
Température Fibre nerveuse Aδ–C
Derme Étirements Corp. Ruffini
Pression Disque Merkel
Hypoderme Vibrations fortes Corp. Pacini

Pression artérielle Lit vasculaire Déformation Fibre nerveuse Intéroception

Contraction musculaire Fuseau neuro- Étirement Fibre nerveuse Ia-II Proprioception


musculaire
Force musculaire Organe tendineux Tension Fibre nerveuse Ib
de Golgi
Mouvement articulaire Articulation Mouvement Corp. Ruffini

Chimioréception

Gustation Bourgeon du goût Molécules, ions Cellules polarisées Extéroception

Olfaction Épithélium olfactif Molécules Cellules ciliées Extéroception

Osmorégulation Interface liquidienne Ions Cellules gliales Intéroception

Oxygène Glomus vasculaire PO2 Fibres nerveuses Intéroception

Photoréception

Vision Rétine Photons Cônes, bâtonnets Extéroception

Nociception

Sensation mécanique Répartition globale Piqûre, pincement Fibre nerveuse Aδ Extéroception


Sensation chaude superficielle, profonde Temp. > 45°C Fibre nerveuse Aδ Intéroception
Sensation froide et viscérale Temp. < 18°C Fibre nerveuse C
Sensation diverse Ions, molécules… Fibre nerveuse C

35
fiche
34  La transduction sensorielle
Chapitre 5 – Les organes des sens

Tout organe sensoriel est muni d’un système récepteur capable de transduire un stimulus et de
générer un signal électrique, de coder l’intensité du stimulus et de le localiser.

Transducteur-codeur de type I (ex : corpuscule de Pacini)


Structure Site de Site générateur
accessoire transduction
Une seule cellule, dite
neurosensorielle, assure la
transduction et la genèse
de PA.
Cette cellule peut être
associée à une structure mV
accessoire amplificatrice. 0
-60
Potentiel de Propagation Potentiels
récepteur électrotonique d'action

Transducteur-codeur de type II (ex : cellules ciliées)

Deux cellules composent Site de transduction Site générateur


le système récepteur : Cellule
– une cellule sensorielle Cellule ciliée Synapse nerveuse
réceptrice afférente
spécialisée (transduction) ;
– une cellule nerveuse
génératrice de PA (codage).
mV
0
-60
Potentiel de Propagation Potentiel Potentiels
récepteur électrotonique générateur d'action

Transducteur-codeur de type III (ex : rétine)

Ce système est exclusif au Site de transduction Contrôle transversal Site générateur


fonctionnement de la
rétine. Le site de transduc-
tion est séparé du site
générateur de PA par un
élément de liaison Cône ou Synapse
batonnet Neurone Cellule
(neurone bipolaire). ganglionnaire
bipolaire Synapse
mV
0

-60 Prétraitement
Potentiel de Potentiels
récepteur d'action

36
fiche

Le codage du stimulus 35 

Chapitre 5 – Les organes des sens


Le codage de l’intensité du stimulus

L’amplitude du potentiel de récepteur, et par conséquent la fréquence des potentiels d’action, sont
proportionnelles à l’intensité de stimulation.

Fréquence de décharge en fonction de l'intensité du


mV Potentiels de récepteur stimulus, pour 3 neurones, dont les seuils sont différents.

la fibre nerveuse (en PA·s–1)


Fréquence de décharge de
50 Neurone
Terminaison -70 à seuil
nerveuse 150 bas

Neurone
mV 100
Potentiels à seuil Neurone à
30
générateurs 50 moyen seuil élevé
50
Nœud de -70 0 2 6 10 14 18
Ranvier
Intensité du stimulus (unités arbitraires)

Stimulus Stimulus
Notion d’adaptation. Pour un stimulus maintenu
constant pendant un certain temps, la fréquence
des potentiels d'action décroît en fonction du
temps. Adaptation lente : Adaptation rapide :
récepteur tonique récepteur phasique

Le codage spatial du stimulus


Notion de champ récepteur. Un champ récepteur
(CR) est une région de l’espace qui, lorsqu’elle est
stimulée, modifie l'activité d’un neurone.
Champ La taille du champ récepteur détermine l’acuité : plus
récepteur le CR est petit, meilleure sera la discrimination.
Stimulus Stimulus
Exemple de champ récepteur tactile :
Fréquence des PA

le neurone s'active uniquement lorsque


l'expérimentateur touche la zone rouge.

Neurones
Notion d’inhibition latérale. Les cellules primaires 1 2 3 1 2 3
réceptrices projettent leurs informations sur
des relais nerveux avant d’être intégrées dans
le système nerveux central (voies afférentes).
Au sein de ces relais, toutes les zones Premier
Neurones
stimulées inhibent leur environnement secondaires relais
immédiat par des connexions latérales. Ce - -
Fréquence des PA

prétraitement augmente le contraste entre


les zones excitées ou non et permet
Neurones Second
d’augmenter le pouvoir séparateur entre relais
tertiaires 1 2 3
deux zones stimulées.

37
fiche
36  La gustation : support anatomique
Chapitre 5 – Les organes des sens

La gustation s’opère à partir de molécules dissoutes dans la salive. Classiquement, la discrimination des
saveurs se limite à cinq modalités : le sucré, le salé, l’amer, l’acide et l’umami. Les cellules réceptrices sont
localisées dans les bourgeons du goût eux-mêmes disposés latéralement sur les flancs des papilles
gustatives contenues dans la langue.

Organisation anatomique de la gustation Microvillosité

Pore gustatif Épithélium


lingual

Cellules
réceptrices Cellule
de type II réceptrice
II III III de type III
I II
Papilles Papilles caliciformes
caliciformes
Papilles
foliées Cellule
de soutien
(type I)
papilles
fungiformes
Papilles Cellule Synapses
filiformes basale et axones
Coupe de bourgeons
sur les bords des papilles

Les bourgeons du goût sont constitués de cellules basales, de cellules de soutien (type I), de cellules
réceptrices de type II (libèrent de l’ATP) et de type III (à activité synaptique).

Naissance du message nerveux


NaCl Quinine HCl Saccharose
Vm

Vm

Bourgeon
du goût Axone I
Axone II
III Les bourgeons du goût ne
II
sont pas sensibles à une seule
saveur. La sensation gustative
résulte d’une combinaison
Fibres gustatives
complexe entre l’activité des
afférentes cellules réceptrices (II et III), et
la pondération de l’activité de
ces dernières par les cellules
de soutien (type I).

38
fiche

La gustation : transduction des saveurs 37 

Chapitre 5 – Les organes des sens


Actions des molécules dissoutes sur des récepteurs spécifiques

Les cellules réceptrices de type III transmettent les informations des saveurs salée ou acide par une
activité synaptique classique. La dépolarisation membranaire de la cellule réceptrice (par le Na+ ou la
baisse du pH intracellulaire) active les canaux calciques dépendants du potentiel favorisant la libération
d’un transmetteur dans la fente synaptique (sérotonine, noradrénaline et GABA).

+ Ca2+
ACTION IONOTROPIQUE

ACIDE

– K+ +
CH3-COOH Ca2+
pH
CH3-COOH
Na+
SALÉ

Na+
Ca2+ +
mV

0 + Ca2+

-60
Sommation Propagation Transmission Potentiels
temporelle électrotonique synaptique d'action

Les cellules réceptrices de type II transmettent les informations des saveurs sucrée, amère ou umami par
deux modalités  : soit par activité vésiculaire relarguant l’ATP dans la fente synaptique (récepteurs P2X
post-synaptiques) ; soit par couplage direct avec la fibre nerveuse (jonction GAP).
ACTION MÉTABOTROPIQUE

Na+ Ca2+ P2X


SUCRE / AMER / UMAMI

ATP

+
Ca2+

+ 2+
PIP2
IP3 Ca2+ Ca 2+ Jonction
PLC Ca2+ Ca GAP
Ca2+
+ + Ca2+ Ca2+
G Réticulum
endoplasmique

IP3 : Inositol triphosphate


PLC : Phospholipase C
Dépolarisation Dépolarisation Transmission Potentiels
PIP2 : Phosphatidyl-inositol-diphosphate Ca2+ Na+ synaptique d'action

39
fiche
38  L’olfaction : support anatomique
Chapitre 5 – Les organes des sens

Même si l’olfaction est relativement peu développée chez l’Homme, la sensibilité olfactive dépend d’un
nombre très important de récepteurs aux molécules odorantes, tous répartis au niveau des cils des
cellules réceptrices neurosensorielles. Ces dernières sont regroupées en un épithélium olfactif.

Localisation de l’épithélium olfactif


Neurone relais
(cellule mitrale)
Glomérule
Bulbe
olfactif Dure-mère
Nerf olfactif
Lame criblée
Tissu conjonctif
Axone

Épithélium
olfactif

Mucus

Cavité nasale

Air et molécules odorantes


Organisation de l’épithélium olfactif
Glande
de • Les cellules réceptrices, hautement
Bowman
(mucus) différenciées, possèdent des cils au niveau
apical. Les cils assurent la fixation des
molécules odorantes. La partie basale
assure la genèse de PA (transducteur-co-
Cellule deur I).
basale

Neurone • Les cellules souches renouvellent en


olfactif permanence les cellules réceptrices dont la
durée de vie est estimée à 40 jours.
Cellule
de soutien
• La glande de Bowman synthétise le
mucus.

• Le mucus permet de solubiliser et


homogénéiser les molécules odorantes.
Villosité
• Les cellules de soutien forment
Cil olfactif l’épithélium olfactif et regroupent les
cellules réceptrices.

40
fiche

L’olfaction : le message nerveux olfactif 39 

Chapitre 5 – Les organes des sens


Message nerveux olfactif

Une multitude de récepteurs transmembranaires contenus dans les cils des cellules réceptrices
participent au codage d’une odeur. Les récepteurs se projettent vers les glomérules situés dans le bulbe
olfactif (BO). La répartition spatiale des glomérules activés au sein du BO constitue une carte olfactive
de l’odeur correspondante.

Potentiels de Molécules Épithélium olfactif Potentiels d'action Vers le bulbe olfactif


récepteur odorantes de l'axone

Carte
olfactive

Voies de transduction activées par les molécules odorantes

① Fixation de la
PA
Nerf molécule odorante sur le
olfactif récepteur membranaire.
Neurone ② Libération de la
olfactif Cl– Cl–
protéine G.
5 5
③ Stimulation par la
récepteur
olfactif Ca2+ Ca2+ Ca2+ protéine G de la
Na+ Na+ production d’AMPc.
4 4
AMPc ④ Ouverture des canaux
Dendrite Protéine G cationiques sensibles à
ATP 2 Protéine l’AMPc.
réceptrice
Adénylcyclase de l'odeur
3 1 ⑤ Sortie de Cl‒ par
ouverture des canaux Cl‒
Cil
Molécules dépendants du Ca2+.
odorantes

41
fiche
40  Le système stato-acoustique : anatomie
Chapitre 5 – Les organes des sens

Le système stato-acoustique possède la particularité d’être stimulé par une action mécanique. Sa
structure anatomique complexe permet de discriminer différentes actions mécaniques  : le son
(cochlée), la gravité, les déplacements du corps et les accélérations (vestibule). La réception de ces
actions mécaniques est assurée par des cellules épithéliales ciliées contenues dans un épithélium
spécialisé que l’on retrouve dans l’oreille interne. Elles codent l’information sensorielle (transducteur-co-
deur type II).

Organisation du système stato-acoustique

VESTIBULE :
Chaîne des osselets réception de l'action
de la gravité et des
Marteau Enclume Étrier mouvements
d'accélération Canaux semi-circulaires
Pavillon
Utricule
Ampoule Nerf auditif
Périlymphe
Saccule
Endolymphe

COCHLÉE :
réception
des ondes
sonores
Rampe vestibulaire

Canal cochléaire

Fenêtre ovale Rampe tympanique


(connexion avec l'étrier)

Fenêtre ronde
Conduit auditif Tympan
Trompe d'Eustache

OREILLE EXTERNE : OREILLE OREILLE INTERNE :


canalise les ondes MOYENNE : lieu de la transduction
sonores vers transmet et amplifie
le conduit auditif les vibrations du tympan
vers la fenêtre ovale

La zone sensorielle de l’oreille interne contient un liquide, l’endolymphe, très riche en K+. Dans la partie
acoustique de l’oreille interne (cochlée), cette zone sensorielle est enveloppée par un conduit qui forme
les rampes (vestibulaire et tympanique). Ce conduit est rempli d’un autre liquide : la périlymphe, riche
en Na+.

42
fiche
Le système stato-acoustique :
la cellule réceptrice 41 

Chapitre 5 – Les organes des sens


La cellule épithéliale ciliée se trouve dans un épithélium sensoriel (macule) différencié selon la nature de
l’action mécanique : membrane basilaire (organe de Corti), macules vestibulaires (saccule et utricule) et
crêtes ampullaires (canaux semi-circulaires). Une action mécanique se traduit par une inclinaison des
cils apicaux accolés à une structure accessoire (masse gélatineuse ou membrane). À chaque déplace-
ment de cils correspond une activité ionique induisant alors le message nerveux.

Transduction dans la cellule ciliée


Mouvement
de l’endolymphe
Structure accessoire
1 Inclinaison des cils
Tip link
K+ Kinocil (le plus grand des cils)
2 Ouverture des canaux
cationiques
→ entrée de K+ Endolymphe (riche en K+)

Stéréocils (de plus en


plus grands vers le kinocil)

Milieu extracellulaire
3 Dépolarisation (riche en Na+)
+ +
Dépolarisation
4 Ouverture des canaux Ca2+
dépendants du potentiel
→ entrée de Ca2+ Ca2+ Ca2+ Ouverture de canaux K+
K+ 7
dépendants du potentiel
K+ Sortie de K+
Ca2+ 8
+ → repolarisation

+ + L'ouverture
des canaux à K+
Synapse Neurotransmetteurs par les tip links

Exocytose de neurotransmetteur
1 Cils droits
5
K+
Potentiel Neurone
générateur efférent :
6 modulation de 2 Inclinaison des cils
Neurone afférent : la réponse
Potentiels message nerveux sensorielle
d'action sensoriel K+

43
fiche
42  L’audition : l’organe de Corti
Chapitre 5 – Les organes des sens

Les vibrations sonores sont focalisées dans le conduit auditif par l’oreille externe, puis transmises et
amplifiées du tympan à la fenêtre ovale par l’oreille moyenne (chaîne des osselets). Tout mouvement
transmis crée un mouvement de liquide contenu dans la cochlée mobilisant alors l’organe sensoriel
auditif : l’organe de Corti.

Histologie de la cochlée et organe de Corti

La membrane basilaire sépare la rampe


RV tympanique du canal cochléaire. Elle est très
sensible aux mouvements de liquide et porte
l’organe de Corti.
MB
1 tour de spire

OC
CC Membrane tectoriale du
Cellule ciliée externe conduit cochléaire
Pilier de Corti Conduit Cellule ciliée interne
Tunnel de Corti cochléaire

Cellule de
soutien
RT

CC : canal cochléaire (endolymphe) ;


MB : membrane basilaire ;
OC : organe de Corti ; Nerf cochléaire
RT : rampe tympanique (périlymphe) ; Membrane Vers le nerf
RV : rampe vestibulaire (périlymphe). basilaire Rampe tympanique auditif

Mouvement oscillatoire des cils apicaux et potentiels d’action

L’organe de Corti est constitué de cellules épithéliales ciliées organisées en deux rangées (interne et
externe) de part et d’autre d’un pilier. La membrane tectoriale recouvre les cils apicaux et constitue un
point d’appui s’opposant aux mouvements de la membrane basilaire. Le mouvement oscillatoire des
cils ainsi facilité va coder le message sensoriel.

Vibrations Vm
Déplacement Évolution du potentiel
des stéréocils de récepteur au niveau
Oscillations de des cellules ciliées
la membrane
basilaire Vm
Potentiels d'action
transmis au niveau
La membrane basilaire se de l'axone du neurone
déplace vers le haut. afférent

44
fiche

L’équilibration : le vestibule 43 

Chapitre 5 – Les organes des sens


Le système vestibulaire possède deux sacs contenant une zone sensorielle (macule)  : l’utricule
(disposée sur un axe horizontal) et le saccule (axe vertical). Cette disposition permet de discriminer les
mouvements linéaires verticaux (sensations de chute) et horizontaux (glissement latéral). Lors d'un
déplacement de la tête, par leur inertie (effet de la gravité), les otolithes déplacent la masse gélatineuse
et induisent des forces de cisaillement sur les cils.

Mouvement de la tête
1
Otolithes (cristaux de Évolution du potentiel
carbonate de calcium) Vm
de récepteur au niveau
Masse des cellules ciliées
gélatineuse
Déplacement
des cils Potentiels d'action
transmis au niveau de
Cellule ciliée Vm l'axone du neurone
afférent. Au repos,
Cellule de il existe une activité
soutien 2 spontanée.
Axone du nerf
vestibulaire 1 Tête immobile 2 Mouvement linéaire de la tête

Les crêtes ampullaires sont les zones sensorielles (macules) responsables de la détection des accéléra-
tions angulaires (mouvements de rotation). Elles sont localisées dans les ampoules des canaux semi-cir-
culaires eux-mêmes disposés selon les trois plans de l’espace.

Lumière du canal
semi-circulaire
La rotation de la tête produit un
Reste de la cupule déplacement de l’endolymphe, qui
(cape gélatineuse) applique une contrainte mécanique
Cils agglutinés sur la cupule, une cape gélatineuse
dans laquelle sont enserrés les cils,
Cellules épithéliales déplaçant ainsi ces derniers.
ciliées
Cellule de soutien

1 2 3
Flux d'endolymphe
Vitesse angulaire
de la rotation
de la tête
Déplacement de la
cupule par
l'endolymphe (inertie)
Déplacement de
la cupule Potentiels d'action
Cellules ciliées
Vm transmis au niveau de
l'axone du neurone
Canal semi- afférent
circulaire Crête
Nerf ampullaire ampullaire 1 Accélération 2 Vitesse constante 3 Décélération

45
fiche
44  La sensibilité de la peau
Chapitre 5 – Les organes des sens

La peau possède de nombreux capteurs capables de détecter une grande variété de stimuli
mécaniques. La sensibilité aux vibrations est assurée par les corpuscules de Pacini et de Meissner, la
sensibilité à la pression par les disques tactiles de Merkel et la sensibilité à l’étirement par les corpus-
cules de Ruffini.

Coupe schématique de la peau

Corpuscule
CC de Meissner Pore de
Tige d'un follicule Pores transpiration
pileux (poil)
Terminaison
Surface libre
de la peau
TN
Glande sébacée
PD CC
Corpuscule de
Merkel
FN
D Muscle érecteur
du poil
FN Réseau veineux
Corpuscule de Pacini Corpuscule de Meissner Réseau nerveux

CC : capsule conjonctive ; Réseau artériel Glande


FN : fibre nerveuse ; sudoripare
Cellules exocrine
PD : papille dermique ; adipeuses
TN : terminaison nerveuse ; Corpuscule de Corpuscule
D : dendrite. Pacini de Ruffini
Notez l’organisation de la CC en lamelles
concentriques dans le corpuscule de Pacini.

Caractéristiques des corpuscules

Outre leur positionnement dans la peau, les corpuscules tactilo-kinesthésiques montent des caractéris-
tiques très différentes en terme de taille des champs récepteurs (petits/larges) et de vitesse
d’adaptation de leur réponse (rapide/lente).

Stimulation

Corpuscule de Meissner : champ récepteur petit,


adaptation rapide, sensible aux vibrations (~50
Fréquence de PA sur les

Hz)
fibres nerveuses

Corpuscule de Pacini : champ récepteur large,


adaptation rapide, sensible aux vibrations
(200-300 Hz).

Récepteur de Merkel : champ récepteur petit,


adaptation lente, sensible aux pressions.
Répartition sur la main des
champs récepteurs des Corpuscule de Ruffini : champ récepteur large,
corpuscules de Pacini (rouge) et adaptation lente, sensible à l’étirement de la
de Meissner (bleu) peau, des articulations et des ligaments.

46
fiche

La proprioception 45 

Chapitre 5 – Les organes des sens


La proprioception ou «  sens du mouvement  » est souvent considérée comme un sixième sens. Des
mécanorécepteurs situés dans les muscles (fuseaux neuromusculaires), les tendons (organes tendineux
de Golgi) et les articulations (récepteurs articulaires) détectent les mouvements du corps et fournissent
des informations sur sa position dans l’espace.

Les fuseaux neuromusculaires (FNM) sont sensibles aux variations de longueur du muscle
Motoneurone Υ Muscle
Fibre afférente Étirement Étirement Relâchement
de type Ia linéaire sinusoïdal
Fibres musculaires
intrafusales Stimulus
Fibre à sac Fibres Ia
Fibre à chaîne Fibres II
Extrémité contractile Réponse
Fibre afférente Enveloppe fibroconjonctive dynamique
de type II remplie de liquide visqueux

Les organes tendineux de Golgi (OTG) sont sensibles aux variations de tension
Muscle
Fibres Fibre Ib
musculaires
Fréquence de
décharge de l'OTG Tension du
(PA·s-1) muscle (N)

150 0,02

Tendon

Enveloppe Fibres de
fibroconjonctive collagène 0 Temps (s) 20

Les récepteurs articulaires détectent les variations de l’angle articulaire


Terminaison libre Corpuscule de Golgi
(fibres III et IV) (fibre I)
Ligaments, capsule Ligaments 36°·s-1
17°·s-1
10°·s-1
décharge (PA·s–1)

6°·s-1
Fréquence de

Terminaison de Ruffini Corpuscule paciniforme


(fibres II) (fibres II)
Capsule Capsule et périoste
0 Temps (s) 7

47
fiche
46  La vision : l’anatomie de l’œil
Chapitre 5 – Les organes des sens

L’œil est une structure concave vésiculaire composée de la sclérotique, la choroïde, le cristallin qui
optimisent la transmission et la projection de la lumière sur la rétine, et de la rétine, qui permet la
transduction et le codage des informations lumineuses.

Muscle droit supérieur Humeur vitrée


Sclérotique
Corps Choroïde
ciliaire
Rétine
Ligament
suspenseur
Iris
Fovéa
Pupille Axe visuel
Cristallin
Humeur
aqueuse Nerf optique
Cornée
Conjonctive Point aveugle

Muscle droit inférieur

La sclérotique préserve la forme du globe et devient transparente vers l’avant, formant la cornée. La


choroïde pigmentée absorbe le reste de lumière qui traverse la rétine. Elle forme les corps ciliaires et
l’iris dont l’ouverture centrale est la pupille. Le cristallin sert de lentille ajustable qui focalise les rayons
lumineux sur l’axe visuel de la rétine.

Rayons presque Cornée Iris Muscle


parallèles provenant ciliaire
d’un objet éloigné

Cristallin

Image
Cristallin renversée
Ligament
suspenseur

La cornée constitue une première lentille de conver-


Rayons divergents gence du faisceau lumineux. Selon le diamètre
provenant d’un (variable) de la pupille, une partie de ce faisceau atteint
objet proche le cristallin qui assure une convergence supplémen-
taire. Ce cristallin s’arrondit pour corriger la distance
focale d’une source en fonction de sa distance.

48
fiche

La vision : la rétine 47 

Chapitre 5 – Les organes des sens


La rétine est une structure nerveuse provenant du diencéphale. Très vascularisée, elle se compose d’une
succession de couches de cellules réceptrices et nerveuses. Les axones se propagent sur la surface de la
rétine et se rejoignent en un point de la rétine, le point aveugle, pour former le nerf optique.

Histologie de la rétine Cheminement de l’information


lumineuse dans la rétine
Vm
Cellules
ganglionnaires
et amacrines
Cellules bipolaires 5 Message nerveux
et horizontales

Photorécepteurs Vm

Épithélium
pigmentaire
4 2e relais de
l'information

T R A JE T DE L A LUMIÈRE
visuelle

Vm
Schéma de la rétine
Cône

3 1er relais de
l'information
Lumière Bâtonnet visuelle

Cellule
horizontale

Image Fovéa Vm

Cellule
ganglionnaire
2 Naissance de
Cellule
amacrine l'information
Lumière lumineuse
Cellule
bipolaire 1 La lumière atteint
les photo-
récepteurs
On remarque que les cônes
sont majoritaires à proximité
de la fovéa.

49
fiche
48  La vision : les photorécepteurs
Chapitre 5 – Les organes des sens

Les cellules photoréceptrices de la rétine (cônes et bâtonnets) sont le siège de la réaction photochi-
mique. Cette réaction met en jeu un pigment photosensible capable de modifier le potentiel membra-
naire de la cellule réceptrice en présence de lumière.

Transduction de l’information lumineuse

obscurité lumière
Le pigment photosensible est formé d’une
opsine associée à un dérivé de la vitamine A,
Photon
le rétinène. Selon sa composition, le pigment Rétinène 11-cis tout-trans-
absorbe une longueur d’onde spécifique  : rétinène
bâtonnets (500 nm), cône rouge (560 nm),
vert (530 nm), bleu (420 nm).

Opsine

1 Le rétinène n’est pas 4 Le rétinène change


stimulé à l’obscurité. de conformation
moléculaire en
Disque
présence de lumière.

Cytoplasme
Segment Rhodopsine Photon
externe Protéine G Phosphodiestérase

Membrane
cytoplasmique GMPc
GTP
GDP
Na+ GMPc
Transducine GMP
Cil connecteur

2 Les canaux Na+ 5 Activation d’une


Mitochondries restent ouverts grâce protéine G appelée
à la fixation du transducine qui
GMPc. active la phospho-
diestérase ; celle-ci
Segment hydrolyse le GMPc
interne fermant alors les
canaux Na+.
Vm

Noyau
-30

-60

Terminaison Vésicules 3 La membrane est 6 La membrane se


synaptique dépolarisée repolarise réduisant
synaptique
produisant un alors l’activité
courant d’obscurité synaptique.
facilitant l’activité
synaptique.

50
fiche
La vision :
les cellules bipolaires et horizontales 49 

Chapitre 5 – Les organes des sens


L’activité synaptique des photorécepteurs, modulée par la réaction photochimique, permet la transmis-
sion de l’information lumineuse aux cellules bipolaires. Ces dernières sont connectées à une popula-
tion de photorécepteurs. Les cellules horizontales sont des interneurones qui forment des synapses
avec les photorécepteurs et les cellules bipolaires, et assurent une inhibition latérale. Grâce à elles, le
champ récepteur d’une cellule bipolaire est organisé en deux zones concentriques, le centre et la
périphérie. Cette organisation permet un premier traitement de l’information visuelle.

Champ récepteur d’une cellule bipolaire

Le champ récepteur (CR) d'une cellule Centre du champ Périphérie du


Photorécepteur récepteur champ récepteur
correspond à la région de l'espace où la
présence d'un stimulus approprié (spot
lumineux) modifie l'activité nerveuse de la
cellule étudiée.

L’activité de la cellule bipolaire est modulée


par deux voies différentes et antagonistes :
- directement par les photorécepteurs du
centre du champ récepteur ;
- indirectement par les photorécepteurs de la
périphérie du champ récepteur via les
cellules horizontales.
Cellule horizontale
L’antagonisme centre/périphérie permet
d’accentuer les contrastes de luminosité. Cellule bipolaire

Antagonisme centre/périphérie

Champ
récepteur
Région des Une stimulation uniforme (centre et
photorécepteurs périphérie du champ récepteur)
Centre n’active pas la cellule bipolaire.

Périphérie Lumière au Lumière en Lumière diffuse


Une stimulation hétérogène (centre
centre périphérie différent de la périphérie) active la
cellule bipolaire. Par exemple, un spot
Vm
0 Activité de la cellule bipolaire « centre ON »
lumineux au centre induit soit une
-30 dépolarisation (centre ON), soit une
-50 hyperpolarisation (centre OFF). C’est
-70 l’inverse si le centre est dans
l’obscurité.
Vm
0
-30 L’obscurité autant que la lumière,
-50 constitue une réponse informative.
-70 Activité de la cellule bipolaire « centre OFF »

51
fiche
La vision :
50  les cellules ganglionnaires et amacrines
Chapitre 5 – Les organes des sens

Les cellules ganglionnaires reçoivent les informations provenant des cellules bipolaires et assurent le
codage de l’information visuelle en fréquence de potentiels d’action. À l’image des cellules bipolaires,
les cellules ganglionnaires possèdent un champ récepteur constitué de deux parties concentriques, les
cellules amacrines ayant un rôle équivalent à celui des cellules horizontales : elles assurent une
inhibition latérale. Cette disposition permet de discriminer en plus de la forme des objets, les variations
de luminosité et de couleur.

Codage de la luminosité : cellules ganglionnaires de type M

Les cellules ganglionnaires de


type M (Magnus) centralisent les
informations des champs récep-
Champs teurs des cellules bipolaires
récepteurs connectées aux bâtonnets. On
distingue des centres ON qui
Lumière au Lumière en Lumière diffuse émettent des PA à la lumière et
centre périphérie
des centres OFF qui émettent
Centre ON des PA à l’obscurité.
La nature de l’information
visuelle concerne l’analyse de la
Centre OFF forme des grands objets et des
faibles variations de contraste
(lumière/obscurité).
Stimulation

Codage de la couleur : cellules ganglionnaires de type P

Les cellules ganglionnaires de type


P (Parvus) prennent en charge les
informations des champs récep-
teurs des cellules bipolaires
communiquant avec les cônes. On
distingue alors des champs
récepteurs opposant le rouge et le
vert (centre ON : R+/V– ; centre OFF : Spot lumineux Lumière rouge Lumière rouge au
R–/V+), et d’autres opposant le bleu rouge au centre diffuse centre, et verte en
et le jaune (centre ON  : B+/J–  ; périphérie
centre OFF : B–/J+).
La nature de l’information visuelle
concerne l’analyse des détails de la stimulation
forme des objets et des variations
de couleur. Décharge d’une cellule ganglionnaire
sous forme de potentiels d’action.
Exemple d’une cellule centre ON (R+/V–)

52
Chapitre 6 – Le système endocrinien

fiche

Les hormones 51 

Chapitre 6 – Le système endocrinien


Cellule sécrétrice

Hormones

Les hormones sont définies comme des


molécules servant aux fonctions de commu-
nication entre deux organes distants de
l’organisme. Elles sont synthétisées par des Vaisseau sanguin
cellules sécrétrices (cellules endocrines),
libérées dans le sang (sécrétion endocrine)
et agissent à distance sur des cellules cibles
qui présentent des récepteurs spécifiques.
Cellule cible
L’action hormonale est généralement soute-
nue dans le temps.

On distingue deux classes principales d’hormones sur le plan moléculaire et fonctionnel.

Polypeptides Acides aminés et dérivés Stéroïdes


Insuline
Adrénaline Testostérone • Les hormones hydrosolubles
HO CH3 OH (polypeptides, acides aminés
OH H CH 3
CH3 et dérivés) ne peuvent pas
HO C C N
traverser la membrane plas-
H H H mique et agissent sur des
O récepteurs membranaires.

• Les hormones liposolubles


(dérivées du cholestérol et
hormones thyroïdiennes T3 et
T4) traversent la membrane et
agissent sur des récepteurs
cytosoliques et nucléaires.

53
fiche
Synthèse et libération
52  des hormones hydrosolubles
Chapitre 6 – Le système endocrinien

Les hormones peptidiques sont synthétisées dans le réticulum endoplasmique rugueux. Elles
subissent ensuite des processus de maturation biochimique dans l’appareil de Golgi et les granules de
sécrétion. Au cours de la maturation, le précurseur de l’hormone génère plusieurs fragments
peptidiques dont l’hormone active et des fragments inactifs.

Membrane plasmique

Appareil
de Golgi

NOYAU Exocytose

Granules de
sécrétion

Réticulum Cellule sécrétrice d’adrénaline


endoplasmique (microscopie électronique). Les
citernes de l’appareil de Golgi sont
colorées en rouge et les granules de
Synthèse Conditionnement Stockage Libération sécrétion en bleu.
Préprohormone Prohormone Prohormone Hormone (et fragments
peptidiques)
Prohormone Hormone Hormone
Hormone
Préprohormone Prohormone L-Tyrosine
+ O
Peptide signal Fragments
peptidiques inactifs OH
HO NH2
L-DOPA
O
Les hormones dérivées de l’acide HO OH
aminé tyrosine sont synthétisées HO NH2
par des enzymes cytosoliques.
Dopamine DOPA décarboxylase
Elles sont ensuite stockées dans les
granules de sécrétion, grâce à des HO
transports actifs et au gradient de CYTOSOL
HO NH2
protons. L'intérieur de la vésicule
est rendu plus acide que le cytosol Dopamine β-
par une pompe ATPase laissant hydroxylase
entrer un H+. Ce gradient de pH
OH
constitue une force motrice qui HO Adrénaline
permet de coupler la sortie de H+ à
l’entrée des catécholamines dans HO NH2 H+
les vésicules par des transports Phényléthanolamine-
actifs. Adrénaline N -méthyl transférase H+
OH H+
HO Gradient de H +
HO HN CH3 GRANULE DE SÉCRÉTION

54
fiche
Synthèse et libération
des hormones stéroïdes 53 

Chapitre 6 – Le système endocrinien


Les hormones stéroïdes sont synthétisées à partir du cholestérol dans les glandes surrénales et les
gonades.

CH3 OH CH3
Cortisol HO CH2
HC CH3 (glande surrénale) C O
C O
CH2 HO
HO
CH2
CH2
CH2 CH3 O Progestérone
Cholestérol CH3 Testostérone O (ovaire)
O HO CH2
(testicule)
O O
C O
CH3 HO CH Œstradiol
(ovaire)
HO
Cholestérol, précurseur Aldostérone
des hormones stéroïdes (glande surrénale)
O HO

La première étape de synthèse enzymatique qui a lieu dans la membrane interne mitochondriale
conduit à la production de prégnénolone. Les étapes suivantes ont lieu dans le réticulum endoplas-
mique et la matrice mitochondriale, selon les hormones.

Mitochondrie
Réticulum

Synthèse de testostérone Synthèse de cortisol et


et œstradiol aldostérone

Matrice
mitochondriales
Membranes

Corticostérone

cholestérol (CT) CT
prégnénolone (PG) Cytosol PG
Cortisol
du réticulum
Membrane

Réticulum
Aldostérone
PG Progestérone (PST) PG PST
17-α-hydroxyprogestérone 11-désoxycorticostérone
17-α-hydroxyprégnénolone (17-HP)
androsténedione œstrone 17-HP
déhydroépiandrostérone 17-α-hydroxyprogestérone
testostérone œstradiol 11-désoxycortisol

55
fiche
54  La réponse hormonale
Chapitre 6 – Le système endocrinien

Circulation sanguine

Facteurs humoraux La sécrétion d’une hormone


(glucose, K+) et peut être modulée (activée ou
Facteurs hormonaux inhibée) par des stimuli
(cortisol)
humoraux, hormonaux ou
nerveux.
Régulation humorale et
hormonale (endocrine) Granules Sécrétion hormonale
de (insuline)
sécrétion
Cellule sécrétrice
(cellule du pancréas)

Régulation
paracrine
Neurone
Régulation
nerveuse
Cellule sécrétrice
Neurotransmetteur (cellule du Hormone
libéré pancréas) sécrétée
(acétylcholine) (glucagon)

Voies de signalisation intracellulaire stimulées par une hormone


Hormone hydrophile
Récepteur

MEMBRANE PLASMIQUE

Protéine G Hormone
hydrophobe
Enzyme de transduction

Seconds messagers
ENVELOPPE
Cascade de NUCLÉAIRE
phosphorylations

Enzymes
Pore cellulaire

ARN polymérase

ADN
RÉPONSE CELLULAIRE
RÉPONSE CELLULAIRE : ARN
Expression de gènes messager

56
fiche

Les glandes endocrines 55 

Chapitre 6 – Le système endocrinien


Les glandes endocrines se forment par invagination de l’épithélium de revêtement au cours de
l’embryogenèse. Les cellules sécrétrices sont isolées du milieu extérieur et les produits de sécrétion sont
libérés dans le milieu intérieur.

Épithélium
de surface

Invagination

Glandes

Vaisseau
capillaire Exemple de tissu
antérieure

Localisation anatomique des glandes endocrines

1
Thyroïde et
parathyroïde
T3, T4
calcitonine
PTH
1 6 7
2 5
Glandes 1
surrénales Hypophyse 5
Adrénaline Hormones
Corticoïdes 2 antéhypophysaires
2 Hormones 7
neurohypophysaires 6
3 3 Épiphyse
3 Hypothalamus Mélatonine
Pancréas
Insuline Libérines
Glucagon 4 Inhibines
4
Somatostatine

4
D’autres cellules endocrines sont
Ovaires et
Testicules
Stéroïdes
gonadiques cœur…). C’est le système endocrine

57
fiche
Le complexe
56  hypothalamo-hypophysaire (1)
Chapitre 6 – Le système endocrinien

L’hypophyse est une petite glande endocrine située dans une loge osseuse à la base du crâne, reliée à
l’hypothalamus par la tige hypophysaire. L’ensemble anatomofonctionnel formé par l’hypophyse (ou
glande pituitaire) et l’hypothalamus est appelé complexe hypothalamo-hypophysaire.

Représentation schématique du complexe hypothalamo-hypophysaire

Aire hypothalamique Commissure Noyau


latérale antérieure paraventriculaire Aire hypothalamique
dorsale
Noyau préoptique Thalamus
latéral Noyau dorsomédian

Noyau préoptique Noyau


médian Hypothalamus postérieur

Noyau
Chiasma optique intercalatus
Nerf optique Corps
mamillaires
Hypophyse
antérieure
Hypophyse
Hypophyse
postérieure

Noyau Noyau Noyau


suprachiasmatique hypothalamique ventromédian
antérieur

L’hypothalamus est constitué de plusieurs noyaux La sécrétion des hormones pepti-


au sein desquels se trouvent les corps cellulaires diques hypophysaires est contrôlée
des neurones hypothalamiques. par l’hypothalamus. L’hypophyse
comporte deux lobes :
• un lobe antérieur, l’anté-
hypophyse (ou adénohypophyse),
constituée de cellules endocrines ;
• un lobe postérieur, la posthypo-
physe (ou neurohypophyse),
constituée d’axones provenant de
l’hypothalamus.
Chez certaines espèces, il est
possible d’observer entre les deux
un lobe intermédiaire qui est
atrophié dans l’espèce humaine.

Coupe sagittale de l’hypophyse

58
fiche
Le complexe
hypothalamo-hypophysaire (2) 57 

Chapitre 6 – Le système endocrinien


Les neurones hypothalamiques libèrent des neurohormones qui activent (libérines) ou inhibent
(inhibines) les sécrétions antéhypophysaires. Ces neurohormones hypothalamiques sont véhiculées
vers l’hypophyse par un système sanguin, le système porte hypophysaire, comprenant deux réseaux de
vaisseaux en série. Les hormones antéhypophysaires sont libérées dans le second réseau sanguin et
agissent sur des glandes endocrines périphériques ou sur un organe non endocrine (hormone de
croissance GH et prolactine).

Noyaux de l'hypothalamus
HYPOTHALAMUS

Cinq types de cellules anté-


Artère hypophysaires sécrètent
hypophysaire six hormones qui peuvent
supérieure
inhiber par rétrocontrôle
Neurones négatif la sécrétion de
Chiasma Tige hypothalamiques
optique hypophysaire neuropeptides hypothala-
Premier réseau de capillaires miques.
Veine porte hypophysaire Artère
Second réseau de
capillaires
Cellules
sécrétrices Les neurohormones post-
d'hormones adéno- hypophysaires (hormone
hypophysaires HYPOPHYSE antidiurétique ADH ou
HYPOPHYSE POSTÉRIEURE vasopressine et ocytocine)
ANTÉRIEURE (NEUROHYPOPHYSE) sont synthétisées dans les
(ADÉNOHYPOPHYSE) corps cellulaires de noyaux
Veine hypothalamiques et véhi-
Neurohormones Hormones culées vers la posthypo-
hypothalamiques adénohypophysaires physe par les axones de la
Hormones tige hypophysaire.
neurohypophysaires

Axes hypothalomo-hypophysaires fonctionnels


HYPOTHALAMUS
HYPOTHALAMUS Dopamine TRH CRH GH-IH GH-RH Gn-RH

neurohormone
Rétrocontrôle

NEUROHYPOPHYSE ADÉNOHYPOPHYSE
HYPOPHYSE GH
ADH Ocytocine PRL TSH ACTH FSH/LH

hormone

GLANDE
PÉRIPHÉRIQUE

hormone IGF-1

ORGANE Inhibine Œstradiol


CIBLE T3,T4 Cortisol Tous les
tissus Progestérone
Testostérone

59
fiche
58  Les glandes surrénales
Chapitre 6 – Le système endocrinien

Glande surrénale droite Glande surrénale gauche


Les surrénales, des glandes coiffant la partie
supérieure des reins, comprennent deux
structures histologiquement, embryologique-
ment et fonctionnellement différentes  : la
corticosurrénale, secrétant les hormones
stéroïdes et la médullosurrénale sécrétant
l’adrénaline et la noradrénaline.

Capsule
Cortex
Médullaire
Rein

Vaisseaux O OH
O
HO
CAPSULE H
Zone Aldostérone OH
glomérulée Minéralocorticoïdes H HO
O OH
HO
CORTEX

Zone Cortisol H
fasciculée Glucocorticoïdes
H H O
O
Zone Sexocorticoïdes Androsténedione H
réticulée
H H
O OH
MÉDULLAIRE Catécholamines
Adrénaline HO
HN
HO CH3
Réseau de capillaires
SNC
Médullaire Adrénaline (90 %) et
noradrénaline (10 %)
Chaque famille d’hormones est
sécrétée par une zone anatomique de Capillaire
la glande.

Neurone
sympathique
La médullosurrénale est considérée préganglionnaire
comme un ganglion sympathique.
Les cellules chromaffines médullosur-
rénaliennes sécrètent des catécho-
lamines (adrénaline et noradrénaline) Synapse
sous le contrôle de l’acétylcholine (neurotransmetteur
libérée par les neurones sympa- = acétylcholine)
thiques préganglionnaires dont les
corps cellulaires se trouvent dans la Cellule chromaffine
(= neurone postganglionnaire) Vers les
moelle épinière. organes cibles

60
fiche

Le pancréas 59 

Chapitre 6 – Le système endocrinien


Duodénum Le pancréas, organe amphicrine
Pancréas possèdant les fonctions exocrine
et endocrine, est constitué :
Canaux pancréatiques • de glandes endocrines, les
îlots de Langerhans, des amas de
cellules secrétant plusieurs
hormones intervenant dans le
Canal Acinus contrôle de la glycémie ;
pancréatique exocrine • de glandes exocrines, les acini,
qui produisent des enzymes
digestives.

Le pancréas produit trois


hormones peptidiques impli-
quées dans la régulation de la
glycémie :
• le glucagon, hyperglycémiante ;
Îlot de • l’insuline, hypoglycémiante ;
Langerhans • la somatostatine, qui module
de manière paracrine la sécrétion
Cellules α d’insuline et de glucagon.
(glucagon)
Cellules β
(insuline)
Cellules δ
(somatostatine) Capillaire

Glucose
GLUT
Cellules β
chargée en insuline
1
Acinus pancréatique Fermeture
(exocrine) 3
du canal K+
ATP
Îlots de Langerhans 2 4 Dépolarisation
(endocrine)
Ca2+ Ouverture
canal Ca2+
+ dépendant
+ − 5 du potentiel
La sécrétion d’insuline est essentiellement sous
le contrôle du glucose ➊. La production d’ATP Exocytose
induite par une augmentation de la glycémie ➋ d'insuline
aboutit à la libération par exocytose des
molécules d’insuline ➎. M2 β α
6
La libération d’insuline est également sous le ACh NA
contrôle du système nerveux végétatif,
parasympathique (pΣ) et sympathique (Σ) ➏.
pΣ Σ

61
fiche
60  La thyroïde
Chapitre 6 – Le système endocrinien

La thyroïde est une glande bilobée située le long de la partie antérieure de la trachée et surmontée de
quatre petites glandes parathyroïdes sur sa face dorsale. L’unité fonctionnelle de la thyroïde est le
follicule thyroïdien.

Le follicule thyroïdien

Colloïde
Constitué d'un
polypeptide
(thyroglobuline,TG),
Os hyoïde synthétisé dans les
TG + I- → TG -I-
cellules folliculaires,
Cartilage
thyroïde qui subit une
iodation grâce à
Glande l’ion iodure capté
thyroïde activement.

Trachée
Cellule parafolliculaire Cellule folliculaire (thyréocyte) sécrète les
Aorte (cellule C) sécrète la hormones thyroïdiennes T3 et T4 qui ont des
calcitonine, impliquée effets nucléaires transcriptionnels (agissent
dans le métabolisme sur le développement, la croissance des
calcique. tissus, activent le métabolisme cellulaire).

La thyroglobuline (TG), synthétisée par la cellule folliculaire ➊, est libérée dans le colloïde par exocytose ➋.
Elle est iodée ➌ puis endocytée ➍ et subit une protéolyse ➎ permettant de libérer les hormones
thyroïdiennes T3 et T4 dans la circulation. La capture d’iode, la synthèse de TG, l’endocytose et la protéo-
lyse sont activées par la fixation de la TSH (Thyréostimuline ou thyrotropine) hypophysaire sur son
récepteur (voie de l’AMPc).

L'axe thyréotrope
1 Cellule folliculaire
Colloïde Sécrétion de Sang Hypothalamus
Noyau TRH -
2 Exocytose thyroglobuline
I-
+
I-
3 Iodation - Antéhypophyse
I- TSH
T3 I2 Oxydation Symport
Na+/I– I- +
T4
I- I- I-
T3 T4
T4 et
Thyroïde
4 Endocytose T3
T3 T3 T4 T3
I2 I2 I2 T4
T4 et
T3 =
T3 T4 T3
T4 T3
I2 I2 I2 I2 Organe cible
T4 = 5 Protéolyse T4 T4 T3

Action sur
cellules cibles
62
Chapitre 7 – Le système squelettique

fiche

Squelette et classification des os 61 

Chapitre 7 – Le système squelettique


Le squelette axial Le squelette
(80 os) appendiculaire
Crâne et os de la face
(126 os)
(dont les maxillaires et la mandibule)
Ceinture scapulaire
Cage thoracique (clavicule et omoplate)
(10 paires de côtes reliées au sternum et membres supérieurs
et 2 paires de côtes flottantes)

Rachis ou colonne vertébrale Ceinture pelvienne


(33 vertèbres) (deux os iliaques unis en avant
par la symphyse pubienne).
et membres inférieurs

ÉPIPHYSE

MÉTAPHYSE

DIAPHYSE

Moelle épinière MÉTAPHYSE


7 cervicales
Disques ÉPIPHYSE
(C1 : Atlas
intervertébraux C2 : Axis) Fémur = os long

Trous de
conjugaison

12 thoraciques

Os pariétal = Os plat
Rotule = Os court

5 lombaires
Apophyse Racine nerveuse
5 sacrées
4 coccygiennes
Coccyx Vertèbre dorsale =
Os irrégulier

Détail du rachis Différents types d’os


63
fiche
62  Les fonctions des os
Chapitre 7 – Le système squelettique

Rôle métabolique Rôle mécanique

Hématopoïèse. Protection.
Production des Le crâne protège l’encéphale ;
cellules souches la colonne vertébrale protège
hématopoïétiques par la moelle épinière  ; la cage
la moelle rouge. thoracique protège les organes
vitaux tels que le cœur et les
poumons.
Stockage des
triglycérides.
La moelle jaune,
trouvée principalement
dans les épiphyses
des os longs, contient
des adipocytes chargés
de graisse.
Soutien.
Rôle endocrine. Le squelette fournit une
Les ostéoblastes et armature à notre corps, à la
ostéocytes produisent base de l’activité posturale.
différents facteurs
impliqués dans la
régulation de
l’insulinémie,
de la fertilité…

Mouvement.
Une contraction musculaire entraîne un
déplacement des os les uns par rapport
aux autres au niveau des articulations.
Stockage de sels minéraux.
99 % du calcium (Ca2+)
et 85 % du phosphore (PO43−).

Les sels minéraux sont essentiels pour l’homéostasie phosphocalcique.


Le Ca2+, impliqué dans la régulation de l’excitabilité neuromusculaire, est un second messager intracel-
lulaire. Il participe à la coagulation sanguine.
Les ions phosphate quant à eux sont des constituants de molécules comme l’ATP ou les acides
nucléiques. Ils jouent un rôle dans la régulation de l’activité de nombreuses protéines, ou servent de
tampon.

64
fiche

Le tissu osseux 63 

Chapitre 7 – Le système squelettique


Cellules bordantes :
ostéoblastes au repos
susceptibles de redevenir
des ostéoblastes actifs.
Communiquent entre elles
et avec les ostéocytes
voisins par des jonctions
communicantes.
Cellule souche
hématopoïétique

Monocyte
Ostéoblastes :
issus des cellules souches
Ostéoclastes : Grosses
ostéogènes. Peuvent se
cellules plurinuclées,
diviser. Élaborent les
capables de se déplacer à la
constituants de la matrice et
surface des travées osseuses
participent à la minéralisa-
d’un site de résorption à un
tion de l’os. Ils peuvent
autre. Rôle dans la résorption
devenir quiescents (cellules
du tissu osseux.
bordantes) ou se transformer
en ostéocytes (incapables de
Ostéoclastes se diviser).

Cellules
Ostéogenèse bordantes

Ostéoblastes

MATRICE
Ostéocytes

Matrice : comporte une partie organique Ostéocytes : émettent de fins


(matériau ostéoïde, 35 %) composée de prolongements cytoplasmiques, les
fibres de collagène I, de protéoglycanes et canalicules, qui leur permettent
de diverses protéines intervenant dans la d’échanger par des jonctions
minéralisation, et une phase minérale (65 %) communicantes. Participent au
constituée de cristaux de phosphate de maintien de la matrice osseuse et à
calcium (hydroxyapatite) et de carbonate l’homéostasie calcique.
de calcium.

65
fiche
64  La structure interne de l’os
Chapitre 7 – Le système squelettique

Canal médullaire de la diaphyse Périoste


Périoste Ostéon
Os compact
Membrane fibreuse blanche qui
recouvre les os, à l’exception des 
articulations, riche en vaisseaux
sanguins et en fibres nerveuses.
• couche fibreuse externe (tissu
conjonctif ) ;
• couche cellulaire interne appelée
couche ostéogénique (contient des
ostéogènes, des ostéoblastes et des
ostéoclastes).

Os spongieux

Os compact Canal de Havers

Composé d’ostéons au centre des-


quels se trouve le canal de Havers qui Ostéoclaste
contient les vaisseaux sanguins et
lymphatiques et les nerfs.
Ostéoblastes
Les ostéocytes sont situés dans de
petites logettes nommées ostéoplastes,
desquelles partent les canalicules.
Ostéocytes

Os spongieux ou trabéculaire

• Travées recouvertes de l’endoste,


une fine couche de tissu conjonctif
contenant des cellules ostéopro-
génitrices et des cellules bordantes.
• Les espaces médullaires contien-
nent la moelle osseuse rouge,
responsable de l'hématopoïèse, ou
Travée osseuse Espace médullaire jaune, lieu de stockage des lipides.

66
fiche

Les articulations 65 

Chapitre 7 – Le système squelettique


Une articulation est définie comme étant l'union de deux ou plusieurs pièces osseuses. On en distingue
trois types :
• Synarthroses : aucun mouvement possible (ex : crâne)
• Amphiarthroses : mouvements possibles mais de faible amplitude (ex : vertèbres).
• Diarthroses : mouvements de grande amplitude (ex : genou).

Quadriceps
Couche fibreuse
Muscle Tendon du
Membrane
synoviale Capsule quadriceps
(sécrète la synovie)
Fémur
Bourse Cavité
séreuse Rotule
synoviale Ligaments
Cartilage croisés
articulaire • postérieur
• antérieur
Tendon
Ligament Ménisque
Cartilage collatéral Ligament
Ligament articulaire fibulaire collatéral
tibial

Fibula
(péroné) Tibia

L’articulation synoviale du genou (vue frontale du genou gauche)

Les pièces osseuses sont unies par :


• les muscles, qui s'insèrent par
Zone articulaire leurs tendons ;
Zone • la capsule, manchon fibreux
superficielle
10 % - 20 % épais et résistant ;
• les ligaments, éléments fibreux
très résistants qui limitent le jeu de
Zone l’articulation.
transitionnelle
40 % - 60 %

Le cartilage est composé d'une


matrice synthétisée par des
Couche
profonde chondrocytes. La matrice contient
30 % - 40 % un réseau de fibres de collagène
qui emprisonnent des protéogly-
canes. Le cartilage n'est ni innervé,
ni irrigué. Il se nourrit par imbibition
Zone à partir de molécules présentes
calcifiée
dans le liquide synovial.
Il a une fonction statique (rôle de
Chondrocyte Collagène transmission et d'amortissement
des charges) et dynamique (facilite
Protéoglycane Tidemark le glissement des surfaces osseuses).

67
Chapitre 8 – Le système musculaire

fiche
66  Le muscle : structure macroscopique
Chapitre 8 – Le système musculaire

Périmysium
(tissu conjonctif
lâche)

Endomysium

Épimysium Faisceau
(tissu conjonctif
dense)

Myofibre

Vaisseaux sanguins
Sarcolemme

Myofibrille
Tendon (tissu fibreux et élastique, très résistant,
riche en collagène, correspondant au
prolongement des enveloppes conjonctives)

Les fibres musculaires ou myofibres sont


des cellules polynucléées allongées
(diamètre : 10 à 100 µm, longueur : jusqu’à
quelques centimètres). Elles sont entourées
par une membrane de tissu conjonctif  :
l’endomysium.

Fibres musculaires squelettiques


Section longitudinale montrant de
nombreuses fibres striées.
Microscopie optique, x570.

68
fiche

La fibre : structure microscopique 67 

Chapitre 8 – Le système musculaire


La fibre musculaire est délimitée par le
sarcolemme et remplie de sarcoplasme.
Elle contient : Sarcolemme
• les organites classiques tels que les
Myofibrille
mitochondries ;
• du réticulum sarcoplasmique (réticulum
endoplasmique lisse) ;
• des granules de glycogène (forme de
réserve de glucose) ;
• de la myoglobine (réservoir de dioxy-
gène) ;
• des éléments contractiles, les myo-
fibrilles. Sarcolemme

Noyau

Tubules
transverses
Le réticulum sarcoplasmique forme un
réseau de citernes longitudinales conte-
nant des ions Ca2+. À proximité, le
sarcolemme s’invagine pour former des Réticulum
sarcoplasmique
tubules transverses ou tubules T.
L’ensemble d’un tubule T et de deux
citernes terminales constitue une triade.
Triade

Mitochondrie

Myofibrille

Une fibre musculaire contient jusqu’à


2  000 myofibrilles. Il s’agit d’assemblages
de protéines formant des structures
parallèles qui s’étendent sur toute la
longueur de la cellule (diamètre : 1 à 2 µm). Myosine
Chaque myofibrille est une succession de
sarcomères, unité contractile du muscle. Sarcomère Myofibrille

Actine

69
fiche
68  Le sarcomère
Chapitre 8 – Le système musculaire

Bande A zone H Bande I


Ligne M Ligne Z

SARCOMÈRE

Ligne Z zone H

Ligne M

Bande I Bande A Bande I


Filament fin : actine Filament épais : myosine
(diamètre 8 nm) (diamètre 16 nm)

Titine Troponine

Actine

Myosine
Tropomyosine

Chaîne lourde Chaîne légère


TnC Tnl

TnT
Actine
D’autres protéines participent à
l’organisation structurale du sarcomère
Tropomyosine (titine, desmine…) ou jouent un rôle
régulateur de la contraction (complexe
Complexe des des troponines, tropomyosine).
troponines

70
fiche

L’innervation 69 
Fibre lll et lV

Chapitre 8 – Le système musculaire


L’innervation Fibre lb Fibre la Fibre ll
sensorielle (pH, PO2, médiateur
(variation de tension) (variation de longueur) (étirement du muscle) de l’inflammation…)

Les organes sensoriels Myofibre

• Organe tendineux de Tendon


Golgi (sensible aux
variations de tension au
niveau du tendon).
• Fuseau neuromuscu-
laire (sensible à l’étirement
du muscle. Il contient des
fibres musculaires particu-
Organe
lières dites « intrafusales »). tendineux
de Golgi

Fuseau neuromusculaire

L’innervation motrice : MN α MN β MN γ
les motoneurones (MN) (innerve les fibres (innerve à la fois les fibres (innerve les fibres
extrafusales) extra et intrafusales) intrafusales)

Un MN innerve plusieurs fibres musculaires. L’unité motrice est l’ensemble des fibres musculaires
innervées par un même motoneurone. C’est l’unité fonctionnelle du muscle.

Élément postsynaptique

Myofibrille

Mitochondrie

Invaginations de la membrane sur


laquelle se trouvent des récepteurs
nicotiniques

Vésicules synaptiques remplies d’ACh

Jonction neuromusculaire
(microscopie électronique, x 17 500)
Élément présynaptique

71
fiche
70  Le couplage excitation-contraction
Chapitre 8 – Le système musculaire

Potentiel d’Action Potentiel de Plaque Motrice


mV mV

+ 40 + 40

1. La plaque motrice.
L’arrivée d’un potentiel d’action
– 90 ms – 90 ms (PA) nerveux déclenche l’exo-
0 10 0 10 cytose. L’acétylcholine (ACh) se
fixe à ses récepteurs. L’entrée de
2a
charges positives dans la cellule
Sarco- induit une dépolarisation
lemme (potentiel de plaque motrice,
Sarco- 1 PPM), qui donne lieu à un PA
plasme
musculaire.
Citerne Réticulum sarcoplasmique
terminale 2. La triade.
2b 2c Le PA se propage le long de la
myofibre (2a) et atteint la triade.
DHP

DHP

Les récepteurs à la dihydropyri-


RyR1 dine (DHP, canaux calciques de
type L) se déforment (2b) et
activent les récepteurs à la
Ca2+ ryanodine (RyR1). Ces derniers
libèrent dans le sarcoplasme le
Tubule Ca2+ stocké dans le réticulum (2c).
transverse

Actine Tropomyosine Le site de liaison La liaison du Ca2+ déplace


avec la myosine la tropomyosine : la myosine
est caché peut se lier à l’actine
3. Le glissement des filaments.
Le Ca2+ se lie à la troponine C, ce
qui permet à la tête de myosine
de se fixer à l’actine. La tête de
myosine pivote. Le sarcomère se
raccourcit, et donc le muscle se
contracte.

Complexe des Site de liaison avec l’actine


troponines

4. Le relâchement du muscle.
La liaison d’un ATP sur la tête de myosine lui permet de se détacher de l’actine. La pompe SERCA (Sarco-
Endoplasmic Reticulum Calcium-ATPase) séquestre le Ca2+ dans le réticulum sarcoplasmique. Le muscle se
relâche.

72
fiche

Les propriétés mécaniques du muscle 71 

Chapitre 8 – Le système musculaire


La secousse est la contrac-
tion d’une fibre en réponse
à un potentiel d’action. La
durée de la contraction
varie d'une dizaine de
millisecondes (fibre rapide)
à plus de 100  ms (fibre
lente). Lorsque des stimula- Force
tions sont répétées, les Stimulation
secousses fusionnent et
Secousse simple Tétanos imparfait Tétanos parfait
forment un tétanos.

Il existe deux types de contractions :


• isométrique, le muscle ne change pas de longueur mais développe une force ;
• isotonique, la tension développée est constante mais la longueur du muscle varie : elle diminue dans une
contraction concentrique, ou augmente lors d'une contraction excentrique.

Relation force – longueur

CC
La tension développée par un muscle
CEP
tissu varie en fonction de sa longueur. Cette
conjonctif Active : force est la somme d’une force active
sarcolemme ponts générée par la composante contractile
myofibrilles (qui est fonction du nombre de ponts
CES
Passive : entre les molécules d'actine et de
tendon myosine), et d’une force passive
tissu générée par la composante élastique.
conjonctif

CES (composante
élastique en série) : le Force
tendon ; (N)
CEP (composante
élastique en parallèle) : 15
endo-, péri- et épimysium,
sarcolemme ; Force
CC (composante 10 totale
contractile) : sarcomère.
Force
5 active

Lo Longueur (mm)
Force
passive

73
fiche
72  Le métabolisme
Chapitre 8 – Le système musculaire

Pour se contracter, le muscle a besoin d’ATP. Il y a toujours dans les cellules de petites quantités d’ATP
immédiatement disponibles, mais elles ne permettent pas d’assurer une contraction au-delà de quelques
secondes. Il est donc nécessaire de fabriquer cette molécule riche en énergie.

Les voies anaérobies

Voie alactique ou voie des phospha-


togènes
Substrat : phosphocréatine présente en Créatine-P + ADP
grande quantité dans le muscle.
● Intervient dès le début d’un exercice. 1
Créatine
● Quantité totale d’ATP produit très 1 ATP
faible.
Glycogène
glucose

Voie alactique
Substrat : glucose entrant ou stocks de Glucose
glycogène.

CONTRACTION
● Intervient pour des exercices
intenses et de courte durée. Glycolyse
● 2 ATP formés par glycolyse et 3 par
glycogénolyse. 2 Lactates 2
acides aminés
● Puissance plus faible car nécessite de acides gras
nombreuses réactions chimiques. 2 Pyruvates 2 ATP
● Production d’acide lactique. O2

Cycle
de
Krebs 3
La voie aérobie
CO2
38 ATP
H2O
Substrats : glucose, glycogène, lipides et
acides aminés.
● Substrats apportés par le sang donc
indépendant des réserves locales.
● 38 ATP formés par molécule de
glucose (très rentable énergétiquement)
● Pas de production de déchets.
● Nécessite un débit sanguin important.
● Nécessite la présence de dioxygène.
● Réaction très longue.

74
fiche
Les différents types de fibres
et d’unités motrices 73 

Chapitre 8 – Le système musculaire


Type I Type IIA Type IIB
Caractéristiques structurales
Couleur rouge rose pâle
Diamètre petit intermédiaire grand
Capillaires nombreux nombreux rares
Caractéristiques métaboliques
Contenu en glycogène faible intermédiaire élevé
Contenu en myoglobine élevé élevé faible
Enzymes glycolytiques faibles intermédiaires nombreuses
Caractéristiques mécaniques
Durée de la contraction (ms) 100-120 40-45 40-45
Fatigabilité faible intermédiaire élevée
Caractéristiques de l'unité motrice
Nom S FR FF
Taux d'innervation faible élevé élevé
Diamètre du motoneurone (µm) 7-14 12-20 12-20
Vitesse de conduction (m·s–1) 40-80 65-120 65-120
Fréquence de décharge du motoneurone (Hz) 10-20 30-60 30-60
Seuil de recrutement faible élevé élevé

100
% de fibres recrutées

80 Type IIB

60
Type IIA
40
Type I
20

0 100 %

Force développée (en % de la force max) Coloration de l’ATPase myofibrillaire,


muscle soléaire de rat (x 20)

Selon le principe d’Henneman, les petits Les muscles contiennent les trois types de
motoneurones sont plus excitables que les fibres, en quantité variable. La proportion
gros. Les fibres de type I sont donc de fibres dans un muscle est variable et
recrutées en premier. détermine sa fonction. Exemple ci-dessus :
muscle postural, riche en fibres de type I.

75
fiche
74  Le réflexe myotatique
Chapitre 8 – Le système musculaire

Le réflexe myotatique (ou d’étirement) est la contraction d’un muscle en réponse à son propre étirement.
Il permet de contrôler la longueur du muscle.
Le principe d’innervation réciproque des muscles antagonistes entraîne le relâchement du muscle
ayant une action opposée, ce qui permet le mouvement.

2 Fuseau neuromusculaire
+ Synapse excitatrice
3 Fibre Ia 1
− Synapse inhibitrice (neurone sensoriel)
Muscle
quadriceps
(extenseur)

+ 4 Tendon
+ rotulien
– Muscle
ischiojambier
(fléchisseur)

MN α
(neurones moteurs) 6

Le motoneurone γ permet d’ajuster la sensibilité du fuseau neuromusculaire (FNM). Cette « boucle γ »
est un système de servomécanisme qui permet de contrôler la longueur du muscle par rétroaction
négative.

Influences excitatrices
1 supraspinales
Fibre musculaire
La fibre afférente Ia
est activée par l’étirement
3 de la partie centrale
du FNM
Enveloppe
conjonctive
du FNM
Le motoneurone α
4 induit la contraction
du muscle
Fibre intrafusale

2 Le motoneurone γ
provoque la contraction
des parties polaires
du FNM

76
fiche

Le tonus musculaire et la posture 75 

Chapitre 8 – Le système musculaire


Le tonus est le léger état de tension permanent observé dans les muscles. Il est dû aux propriétés passives,
élastiques, du muscle, mais aussi et surtout à son innervation, qui génère de petites contractions
isométriques.

La posture est la disposition relative des différents segments corporels dans l’espace formant une position
d’ensemble stable. Le tonus des muscles antigravitaires (muscles extenseurs des jambes et du tronc
notamment) est responsable du maintien de la posture.

La voie vestibulospinale. Le noyau vestibulaire


latéral (noyau de Deiters) reçoit des informations
de l'appareil vestibulaire, qui détecte des Le cervelet se projette sur le noyau
mouvements de l'organisme par rapport au vecteur de Deiters et la formation réticulée (FR)
gravitaire. Il excite les motoneurones α et γ et module ainsi les voies vestibulo-
des muscles antigravitaires. et réticulospinales.

Cortex
cérébelleux

Cervelet

Noyau vestibulaire latéral (noyau de Deiters)

Formation réticulée pontique


Noyaux cérébelleux profonds
Formation réticulée bulbaire

La voie réticulospinale. Des sites


particuliers de la formation réticulée (FR)
Muscle
se projettent versles motoneurones γ
de la moelle épinière. Leur action est
soit excitatrice (FR pontique)
soit inhibitrice (FR bulbaire). Moelle + +
épinière

77
fiche
76  La motricité dirigée
Chapitre 8 – Le système musculaire

La motricité dirigée est l’ensemble des mouvements volontaires orientés vers un but. Il existe un contrôle
hiérarchique du mouvement.

M1
1. L'intention fait intervenir des aires associa- APM
tives préfrontales (CPF) ou le cortex pariétal SI
postérieur (CPP) et les noyaux gris centraux
CPF CPP
(ou ganglions de la base).

2. La planification et la programmation
Les aires prémotrices (APM) (cortex prémo-
teur, aire motrice supplémentaire, aires
motrices cingulaires) élaborent la stratégie
motrice et organisent les synergies muscu-
laires en fonction du contexte motivationnel Cervelet
et environnemental.

3. L’exécution
Le cortex moteur primaire (M1) code la force Voie pyramidale Voie SpCb
et la direction du mouvement. Il envoie un
ordre aux motoneurones α et γ de la moelle Voie SpCx
épinière controlatérale.

4. Les voies descendantes


• Pyramidale ou corticospinale (corticobulbaire
pour les mouvements de la tête).
• Corticorubrospinale, qui passe par le noyau MOELLE
ÉPINIÈRE
rouge du mésencéphale.

5. Le contrôle du mouvement lors


de son exécution
Le cervelet (Cb) et les aires
sensorielles (notamment somes-
thésiques S1) sont informés de
l’état du système périphérique et
de la commande centrale via les
voies spinocérébelleuse (SpCb) et
spinocorticale (SpCx). Ils régulent
ainsi la commande motrice.

Gauche : Organisation somatotopique de M1


Droite : cellule de Betz caractéristique de M1

78
Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité

fiche

L’anatomie du système lymphatique 77 

Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité


Le système lymphatique est un réseau vasculaire dans lequel circulent la lymphe (du latin lympha : eau),
des cellules (les lymphocytes), et qui relie des organes et amas cellulaires exerçant une fonction immuni-
taire dans l’ensemble du corps.

Drainage tissulaire Le système lymphatique


(fluide, antigènes, cellules immunitaires)
Amygdale
Lymphe Drainage tissulaire pharyngienne
Amygdale Thymus
Ganglion Circulation palatine Conduit
lymphatique sanguine thoracique
(filtration) Amygdale
pulmonaire linguale Veine sous-
Conduit lymphatique clavière
droit gauche
Vaisseau Veine sous-clavière Nœud
lymphatique droite lymphatique
Cœur Circulation Vaisseau axillaire
sanguine lymphatique
Lymphe Veines Artères Rate
systémique Conduit
thoracique Intestin grêle

Filtration Citerne du chyle Amas


lymphoïde
associé au
Capillaires sanguins tube
digestif
Drainage tissulaire Nœud
Capillaires lymphatique
lymphatiques iliaque
Nœud
lymphatique Nœud
intestinal lymphatique
La circulation des lymphocytes inguinal
Côlon
Population Moelle osseuse
lymphocytaire rouge
du sang
Canal
thoracique Lymphatique +
Veinules efférent
post-
capillaires
Rate

Ganglion
lymphatique
Lymphatique Région draînée Région draînée
afférent Formes libres par le conduit par le conduit
lymphatique droit lymphatique
thoracique
+
Tissus

Parallèle au système circulatoire sanguin, ce réseau lymphatique borgne (aux extrémités fermées) draine
le surplus de liquide interstitiel et filtre les antigènes qui sont parvenus à entrer dans l’organisme. Ceux-ci
sont captés par les lymphocytes qui circulent d’un organe lymphoïde à un autre, en passant aussi par la
voie sanguine.

79
fiche
78  Les organes lymphoïdes
La maturation des lymphocytes T La maturation des lymphocytes B
Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité

dans le thymus dans la moelle osseuse


Cellules Cellules Cellules B
progénitrices pré-B immatures /matures
Région
Maturation sous-
Lymphocytes T de contact capsulaire
(thymocytes)

Macrophage Cortex _
non + +
Apoptose puis oui
phagocytose
Cellule oui Jonction Sinus
interdigitée –
cortico- veineux
(dendritique) non médullaire Endosteum
Cellule Cellule
Lymphocyte B stromale
épithéliale Vaisseau Médullaire réticulaire
Sélection
sanguin +
positive
Reconnais- Macrophage
sance après Reconnaissance après – Sélection
présentation présentation des antigènes du soi négative
du CMH du soi
(Complexe Majeur + – Apoptose puis phagocytose
d'Histocompatibilité) Sélection positive Sélection négative

Le thymus et la moelle rouge des os sont les organes lymphoïdes primaires, qui différencient respective-
ment les lymphocytes T et B, dont la diversité des récepteurs à antigène fait d’eux le répertoire immunitaire
de l’organisme. Les lymphocytes y acquièrent d’une part l’expression de leur récepteur T ou B et des
molécules de surface associées, et d’autre part, la capacité à distinguer les antigènes du soi, par une double
sélection, positive puis négative. Les survivants à cette sélection quittent leur organe primaire pour se
répartir dans les organes et tissus lymphoïdes secondaires (ganglions, rate, amas lymphoïdes) afin d’y
achever leur maturation et exercer leur fonction immunitaire après contact avec des antigènes du non-soi.

Répartition des lymphocytes Structure et fonctions de la rate


dans un ganglion lymphatique
Sinus Capsule Centre germinatif (lymphocytes B
marginal conjonctive activés en prolifération) Sinus veineux
sous- de la pulpe rouge
capsulaire Zone corticale (réservoir
(lymphocytes B) Pulpe blanche Zone marginale à érythrocytes,
Veinule Zone (gaine lymphoïde (Macrophages plaquettes,
post- paracorticale périartérielle présentant granulocytes,
capillaire (lymphocytes T) à fonction les antigènes aux et élimination
immunitaire sur lymphocytes B) des érythrocytes
Follicule Médullaire le sang artériel) sénescents)
primaire (lymphocytes
(non activé) T+B)
Artère
trabéculaire
Capsule
Lymphatique
efférent
Cordons
Artère de Billroth
Veine
Folliculaire
secondaire Hile
avec un centre Cordons
germinatif médullaires
(lymphocytes Artère splénique
B activés en Lymphatique Travée
prolifération) afférent conjonctive Trabécule Veine trabéculaire

80
fiche

Les cellules de l’immunité innée 79 

Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité


Granule d'histamine Granule crystalloïde Les granulocytes sont constitués des neutro-
philes (les plus nombreux), des éosinophiles et
des basophiles. Selon le stade de maturation, ils
se trouvent dans la moelle osseuse ou dans la
Noyaux
multilobés circulation sanguine. Les neutrophiles ① sont
des phagocytes, marqueurs précoces de
l’inflammation. L’activation des éosinophiles ②
Basophile Eosinophile induit la sécrétion de médiateurs chimiques de
Granule l’inflammation. Ils interviennent également dans
primaire Granule l’allergie. Les basophiles ③ jouent un rôle
azurophile secondaire important dans la réaction allergique en
déversant de l’histamine qui augmente la
réaction inflammatoire.
Neutrophile
Vésicule
Granule d'enzymes Noyau
azurophile Noyau
Les monocytes ④ sont des cellules immatures
qui se différencient en macrophages dans les
tissus. Les macrophages mononucléaires
sécrètent des facteurs non spécifiques qui
activent (comme l’interleukine 1), ou inhibent la
réponse immunitaire.

Monocyte Macrophage

Les cellules dendritiques


ont pour principale fonction
de stimuler la différenciation
des lymphocytes dans les
organes lymphoïdes comme
les ganglions lymphatiques.

Cellule dendritique


Cellule Natural Killer

Les cellules lymphocytaires
Natural Killer ⑤ sont des
cellules «  sentinelles  » capables
de détruire rapidement par
⑤ cytotoxicité des cellules malades
③ ② sans activation préalable et sans
entrer en contact avec l’agent
pathogène.

81
fiche
80  L’immunité innée
Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité

Libéré Libéré
C3bBb (membranaire)
Voie alterne C3-convertase alterne
(Se fixe sur la Boucle
membrane) d'amplification C3bBbC3b (membranaire)
Libéré C5-convertase alterne

Voie des lectines


Libéré C5
+ C9

C5-
Mannose convertase
C4b2a classique
C3-convertase
Anticorps classique
(IgG) Antigène de C9
Voie surface Complexe
classique d'attaque
membranaire
CYTOPLASME DU PATHOGÈNE Lyse cellulaire
(sortie d'eau et d'ions)

Sans contact préalable, l’immunité innée détruit les micro-organismes potentiellement pathogènes à l’aide
d’un système de défense moléculaire – le complément – et d’un réseau de phagocytes mononucléés. Les
protéines du complément se clivent en cascade pour aboutir à la formation d’un pore, le complexe
d’attaque membranaire, qui perfore la membrane plasmique du pathogène. La réaction est déclenchée par
reconnaissance non spécifique de résidus mannose microbiens par des lectines (voie des lectines) ou par
fixation spontanée de la protéine C3b (voie alterne). Mais elle peut aussi s’initier par la fixation de la protéine
C1q sur le complexe immun issu de l’immunité spécifique adaptative (voie classique).

Phagocytose
Pseudopode Lysosome Pathogène
Noyau Les cellules de l’immunité
Récepteur
Phagocyte de membrane innée internalisent les
C3b du complément pathogènes, qui se retrou-
Récepteur au C3b vent donc dans une
vésicule de phagocytose
Destruction Antigène microbien
du pathogène (phagosome), ensuite fusion-
Libération Anticorps née avec des lysosomes
Phagosome d'enzymes Récepteur à anticorps dont le contenu les détruit.
Phagolysosome Les pathogènes sont
reconnus soit directement
par leurs motifs molécu-
laires, soit par les anticorps
OU OU ou les molécules du
complément qui les
recouvrent (opsonines).
Reconnaissance directe Reconnaissance indirecte
(par opsonisation)
82
fiche

Les interférons 81 

Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité


Type I Type I Type III
Interféron γ α/β λ Produits par nos cellules
Récepteur Membrane immunitaires ou nos cellules
GR1 GR2 AR1 AR2 10R2 LR1 plasmique épithéliales infectées, les interfé-
rons sont des glycoprotéines de
la famille des cytokines, qui
stimulent les cellules en activant
Transduction Même voie moléculaire Cytoplasme la transcription de gènes codant
du signal pour des protéines de défense.
Ces mécanismes, initiés par trois
Transcription types d’interférons, aboutissent
Enveloppe
de gènes de
nucléaire
à l’élimination des pathogènes
défense
intracellulaires mais aussi des
Élément de réponse Noyau
spécifique
cellules cancéreuses ou
infectées. Ils peuvent aussi
Effet Stimulant Anti Antiviral au stimuler les autres réponses
biologique des réponses pathogène niveau des immunitaires lors d’infections
principal innées et intracellulaire muqueuses
adaptatives (virus, uniquement par des pathogènes extracellu-
bactéries) et laires (bactéries, parasites ou
antitumoral champignons).

Les interférons dans l'immunité

Virus

Cellule infectée Cellule voisine


Les interférons de type I
Production d'IFN
constituent une réponse (interférons de type I)
bien connue aux infections Détection
virales. Bien qu’appartenant
à l’immunité innée, ce IFN Gènes IFN Gènes
mécanisme fait appel à la fois induit induit
aux cellules de l’immunité ADN du
spécifique et non spécifique, virus Infection
qui détruisent les cellules Réplication virale inhibée
Virus
infectées par le virus, puis le virale neutralisé
inhibée
virus lui-même à l’aide Lyse
d’anticorps. Cependant ces cellulaire
interférons permettent aussi
Anticorps
à la cellule infectée de anti-virus
bloquer la réplication virale,
et à ses voisines d’empêcher
l’entrée du virus. IFN Gènes
Active induit Active

Lymphocytes T Lymphocytes B
Cellules présentatrices
Lymphocytes NK d'antigènes

Les interférons : protection anti-virale

83
fiche
82  La réaction inflammatoire
Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité

En réponse à une agression d’origine exogène (traumatismes, coup de soleil, venins, etc.) ou endogène
(allergies…), la réaction inflammatoire se déclenche localement, rapidement et le plus souvent transitoire-
ment. Elle fait partie de l’immunité innée et comporte plusieurs étapes faisant intervenir des médiateurs
chimiques et plusieurs types cellulaires.

Agent pathogène
MUQUEUSE

MILIEU 6
EXTÉRIEUR Si l'infection persiste :
digestion partielle de l'agent infectieux
LÉSION
Fragments de protéine
de l'agent infectieux 7
Contamination Initiation de
1 par un agent la réponse
pathogène Migration immunitaire
Molécule vers un adaptative
du CMH ganglion
Détection de l'agent (complexe lymphatique
2 pathogène par les majeur
d’histocompatibilité) 5
cellules dendritiques
3 Sécrétion de 4
Afflux de cellules Phagocytose et
médiateurs chimiques phagocytaires dans le destruction de
de l'inflammation tissu infecté l'agent pathogène

Macrophage
CELLULE
DENDRITIQUE Afflux de plasma,
les cellules quittent
+ le vaisseau
par diapédèse

Monocyte
GRANULOCYTES +
MACROPHAGES (issus
CELLULES IMMUNITAIRES : VAISSEAU SANGUIN des monocytes sanguins)
GRANULOCYTES + MONOCYTES

La phase aiguë de l’inflammation se caractérise par quatre signes cliniques : œdème, rougeur, chaleur,
douleur. La réaction inflammatoire débute par une étape vasculaire, alerte chimique mettant en jeu
les médiateurs de la réaction inflammatoire (histamine, kinines, prostaglandines…). De nombreuses
cellules sont attirées vers le site de la lésion par chimiotactisme et migrent en dehors des capillaires
sanguins (diapédèse). Après transformation des cellules monocytaires en macrophages et à l’aide des
granulocytes, les agents pathogènes sont phagocytés. Les débris formés sont éliminés de la zone
inflammatoire. Une inflammation chronique peut se développer si la réponse inflammatoire aiguë
n’est pas efficace.

84
fiche

Les cellules de l’immunité adaptative 83 

Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité


Lorsque la réponse innée n’est pas efficace, des médiateurs cellulaires particuliers entrent en jeu, les
lymphocyte T et lymphocyte B. Cette immunité est dite adaptative et est spécifique de l’agent
pathogène. Il y a reconnaissance de cet agent et mise en mémoire afin d’améliorer la réponse immunitaire
lors d’une autre infection.

4
Plusieurs types de lymphocytes T
5 (produits par le thymus) existent en
1 CD4+ CD8+ Tc fonction du type de cluster of
differentiation (CD, glycoprotéines)
3 1
présents sur leur membrane :
- les lymphocytes T auxiliaires ou
2 2 CD4+ et les lymphocytes T
cytotoxiques ou CD8+ ① sont
Organe activés lorsque la cellule présenta-
lymphoïde CPA trice d’antigène (CPA, ②) présente à
secondaire sa surface des antigènes. Les CPA et
6
les lymphocytes CD4+ libèrent des
cytokines ③ ④.
- Les lymphocytes T CD 8+ se
différencient en lymphocytes T
cytotoxiques ⑤ qui sont libérés
dans le sang ⑥.

Interaction
entre une cellule
dendritique et
un lymphocyte T.

Les lymphocytes B, produits CPA 1


dans la moelle osseuse,
interviennent dans l’immunité à
médiation humorale grâce aux B 5 6
anticorps, molécules d’immuno-
globulines (IgM, ①), qu’ils
2
produisent. Ces derniers servent 3
à la reconnaissance spécifique et
à la destruction de l’agent
CD4+ 4
pathogène. Organe
Les lymphocytes B et les CPA lymphoïde
secondaire
présentent l’antigène au CD4+
② ③ qui libère des cytokines ④, 7
activant spécifiquement les
lymphocytes B ⑤. Des IgG Anticorps IgM Antigène
solubles spécifiques de l’anti-
gène sont libérés ⑥ et véhiculés Récepteur T CMH
par le sang, vers le site
d’infection ⑦. Anticorps IgG Cytokines

85
fiche
L’immunité adaptative
84  à médiation humorale
Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité

Pathogène Lymphocyte B
Expansion B B
B clonale Lymphocyte B
B B
B M « mémoire »
B B
Th2 Lymphocyte B
activé
auxiliaire Plasmocyte
Pl courte durée
Lymphocyte T
T
Cellule Expansion
clonale B
présentatrice
d'antigène IgM
faible affinité + hypermutation
Complément Agglutination Cb Cb somatique Cellule
Cb folliculaire
Réponse Cb Cb dendritique
primaire Pl
Centroblastes

Maturation
Destruction du d'affinité
pathogène Réponse Plasmocyte Commutation
secondaire longue durée de classe Cc
Sécrétion Cc
IgG Cc
dans le sang
ou la lymphe forte affinité
Lymphocyte Th Cc
Tfh Cc
folliculaire
Centrocytes
M
CENTRE GERMINATIF
(zone corticale des organes
Lymphocyte B « mémoire » lymphoïdes secondaires)
Activation et maturation
des lymphocytes B dépendante de l’antigène

L’alarme donnée par l’immunité innée est suivie par des réactions adaptatives, dont l’une met ici en jeu les
lymphocytes B et la synthèse d’anticorps (immunoglobulines IgM ou IgG). Le lymphocyte B activé peut
neutraliser l’antigène microbien sur le site de l’infection après avoir produit dans un premier temps des IgM
de faible affinité (réponse primaire), puis avec un délai, des IgG de forte affinité (réponse secondaire). Il peut
se différencier en cellule «  mémoire  » capable de conserver l’information antigénique microbienne afin
d’optimiser la réaction lors du prochain contact avec le pathogène.

Première rencontre avec Deuxième rencontre avec


Titre d'anticorps l'antigène microbien l'antigène microbien
100 000
Réponse primaire Réponse
10 000 secondaire
IgG (forte affinité)
1000 Délai Pas de
Latence latence
100

10 Directement
IgG
1 IgM (faible affinité)
Jours
0 7 14 21 28 35 42
Cinétique des réponses humorales
86
fiche

L’immunité adaptative à médiation cellulaire 85 


Cellule présentatrice

Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité


Pathogène d'antigène Macrophage Activé
T CD4+ Lymphocyte
Cytokines Cytokines
NK
NK Activé
IL-12 IL-4 TGF- β TGF- β
Environnement cytokinique du IFN-γ
lymphocyte T CD4+ IL-10 IL-6
Lymphocyte T
Lymphocytes T auxiliaires (helper) Th1 Th2 Th17 T reg régulateur

Cytokines Modulation de
l’activité des
Activation Th1 Cytokines Cytokines cellules
Th2 Activation effectrices
Macrophage Th1 B Activation (contrôle
inhibiteur)
Mastocyte
Cytokines
Lyse des microbes CPA
phagocytés
Synthèse de cytokines B Polynucléaire
Lymphocyte B Eosinophile
T activé neurophile
Lyse des cellules CD8+
tumorales Tc Lyse des microbes Activité microbicide Activité pro-
Lymphocyte T extracellulaires par stimulée
ou infectées Tueur cytotoxique inflammatoire
production d’anticorps (dégranulation, IgE) stimulée

Noyau
La deuxième réaction immunitaire adaptative
Granule fait appel aux lymphocytes T, qui s’attaquent aux
cytoplasmique pathogènes directement, ou en déclenchant les
autres voies immunitaires. Après activation par
l’antigène microbien, les lymphocytes T CD4+
LYMPHOCYTE vont, selon les cytokines produites par les
Tc cellules immunitaires activées dans l’organe
Monomère
de perforine infecté, se différencier en lymphocytes T
Granzyme
auxiliaires variés (ou Th pour helper). Ceux-ci vont
Pore alors orienter les réponses vers une voie
cytotoxique (Th1) pour cibler les cellules
hébergeant des pathogènes intracellulaires, ou
une voie lytique (Th2) dédiée aux pathogènes
extracellulaires. L’orientation vers une voie Th17
permet d’entretenir une inflammation facilitant
Polymère
Apoptose le recrutement des leucocytes sur le site
(mort cellulaire
de perforine programmée) d’infection. Toutes ces voies sont contrôlées par
l’action inhibitrice des lymphocytes T
Lyse
CELLULE CIBLE (mort nécrotique) régulateurs.

87
fiche
86  Le drainage lymphatique
Chapitre 9 – Système lymphatique et immunité

Veinule

Cellule de l'organe
Réabsorption drainé
Capillaire
Vaisseau Excès de liquide
lymphatique interstitiel
Cellule endothéliale
du capillaire
Lymphe lymphatique
Capillaire Filament protéique
lymphatique (maintient la
Métartériole Filtration jonction
endothéliale ouverte)
Artériole
Lymphe

Outre sa fonction immunitaire, le système lymphatique exerce une fonction de drainage de l’excès de fluide
tissulaire apporté par la filtration transcapillaire sanguine, et dont le volume n’est pas réabsorbé totalement
par le réseau du côté veinulaire. Dans la muqueuse intestinale, les jonctions endothéliales ouvertes
permettent le passage des lipides alimentaires (chylomicrons) trop volumineux pour être absorbés par les
capillaires sanguins.

Situation physiologique Situation pathologique


FILTRATION
Artériole FILTRATION RÉABSORPTION Veinule

23 23 23 10 10

33 23 13 33 13

23 23 23 10 10

Protéine libre Capillaire lymphatique


Obstruction
Accumulation de
protéines libres  excès de fluide tissulaire  œdème

Le fluide drainé par les capillaires lymphatiques contient des protéines libres également en excès. Cette
évacuation des protéines maintient constant le gradient de pression osmotique (à 23 mmHg) entre le sang
et le tissu, ce qui permet le bon fonctionnement de la phase de réabsorption transcapillaire sanguine dans
tout le volume tissulaire. Une obstruction des capillaires lymphatiques (par une blessure, un parasite, des
cellules cancéreuses) peut perturber le drainage et provoquer une accumulation des protéines libres dans
le tissu, réduisant le gradient osmotique (à 10 mmHg), et favorisant la filtration au détriment de la réabsorp-
tion. Il en résulte un œdème tissulaire.

88
3 Fonctions
de nutrition
Chapitre 10 – Le système circulatoire

fiche
87  L’organisation générale du cœur
Chapitre 10 – Le système circulatoire

Colonne Veine cave supérieure


vertébrale Le cœur est un muscle creux (250 à 300 g),
Crosse aortique
localisé dans la cavité médiastinale ; les 2/3
Artère pulmonaire de la masse sont situés du côté gauche.

Côte
Poumon Veines pulmonaires

Artère
Diaphragme pulmonaire
Aorte

Veine
Glande surrénale Veine cave pulmonaire
Aorte descendante supérieure
Rein Veine cave inférieure

Valve
pulmonaire
- 2 cœurs (1 droit et 1 gauche) séparés par OG
le septum Valve
OD mitrale
- 4 cavités cardiaques : 1 oreillette et
Valve
1 ventricule de chaque côté aortique VG
- 4 valves
- 2 grosses artères + 2 grosses veines Valve
tricuspide
VD

Pilier de la valve
Veine cave inférieure

Endocarde (cellules
endothéliales qui Les artères coronaires prennent
tapissent la face interne naissance à la racine de l’aorte et se
de la paroi cardiaque)
ramifient en couronne, pour irriguer
La paroi Myocarde (ou muscle le myocarde.
cardiaque cardiaque)
Épicarde (feuillet
viscéral du péricarde
séreux)

Cavité péricardique

Feuillet pariétal du
Les membranes péricarde séreux
protectrices Le péricarde séreux est constitué
Péricarde fibreux de deux membranes très fines,
capables de glisser l’une sur l’autre,
formant un sac clos.

90
fiche

L’organisation de la circulation sanguine 88 

Chapitre 10 – Le système circulatoire


Le cœur est une pompe qui propulse le sang dans les vaisseaux sanguins. Il est constitué de deux pompes
séparées, le cœur droit et le cœur gauche, qui sont disposés en série. Par convention, le sang riche en
dioxygène est représenté en rouge, et celui pauvre en dioxygène en bleu.

Deux cœurs, deux circulations Petite circulation, ou circulation pulmonaire :


oxygéner le sang pauvre en dioxygène en lui faisant
traverser les poumons
La petite circulation, ou circulation pulmo-
naire : le sang est envoyé vers les poumons par
l’artère pulmonaire. Il s’enrichit en dioxygène en
traversant les poumons, puis retourne au cœur Artère Veine
Poumons
(oreillette gauche) par les veines pulmonaires. pulmonaire pulmonaire

La grande circulation, ou circulation


systémique : le cœur gauche reçoit le sang en OG
provenance des poumons, donc riche en OD
dioxygène. Au niveau de la valve mitrale, ce Veine cave VD VG Aorte
sang passe dans le ventricule gauche, pour être Cœur
propulsé à travers tout l’organisme en emprun-
tant l’aorte. Le sang appauvri en dioxygène Organes
retourne au cœur par les veines caves qui &
aboutissent à l’oreillette droite. tissus

Grande circulation, ou circulation systémique :


alimenter le corps en sang riche en dioxygène

Deux circulations en sens unique : les valves cardiaques

Valve
pulmonaire L’alternance des ouvertures et des
fermetures des valves oblige le
Valve sang à circuler en sens unique
aortique durant le cycle cardiaque sans
jamais revenir en arrière :
Artère Artère - valves mitrale et aortique : à
coronaire coronaire travers le cœur gauche, de
gauche droite l’oreillette au ventricule, puis vers
l’aorte.
Trigone Trigone - valves tricuspide et pulmonaire : à
gauche droit travers le cœur droit, de l’oreillette
au ventricule, puis vers l’artère
Valve Valve pulmonaire.
mitrale tricuspide

91
fiche
89  Biophysique des flux liquidiens
Chapitre 10 – Le système circulatoire

Le débit (Q) d’un liquide dans un tuyau est proportionnel à la différence de pression (ΔP) exercée par
le liquide entre l’entrée et la sortie de ce tuyau, et il est inversement proportionnel à la résistance (R)
que rencontre le liquide pour se déplacer.

Pression en Pression Q (L·min–1) = ∆P (mmmHg) / R (mmHg·min·L–1).


entrée en sortie

100 mmHg 100 mmHg ΔP = 0 mmHg 100 mmHg 50 mmHg


→ débit nul
La diminution
du rayon par 2
100 mmHg 50 mmHg réduit par 16 le
débit
100 mmHg 50 mmHg
ΔP = 50 mmHg
→ même débit
150 mmHg 100 mmHg

100 mmHg 50 mmHg


150 mmHg 50 mmHg ΔP doublé
→ débit doublé Le doublement
du rayon par 2
Pour un même rayon vasculaire, le débit Pour un même ΔP, le débit augmente par
est proportionnel à la différence est inversement proportionnel 16 le débit
de pression ΔP au rayon vasculaire

La loi de Poiseuille

La résistance (Rh) que rencontre un liquide pour s’écouler dans un tuyau est proportionnelle à sa
viscosité (µ) (le sang est très visqueux par rapport à l’eau), ainsi qu’à la longueur du tuyau (L). Cette
résistance est inversement proportionnelle à la puissance 4 du rayon du tuyau : un tuyau de faible
diamètre opposera une résistance très élevée à l’écoulement d’un liquide et inversement.

Viscosité
Les cellules et les protéines sanguines
Résistance sont responsables de la forte viscosité
du sang. Une polyglobulie augmente
8µL la viscosité du sang.

Rh =
π R4 Longueur
La longueur des artères et artérioles
ne subit pas de variation physiologique.

Rayon
Celui des petites artères et des artérioles est sujet
à des variations (vasoconstriction et vasodilatation)
qui modifient de façon importante (puissance 4)
la résistance à l’écoulement du sang,
et donc le débit sanguin.

92
fiche

L’arbre vasculaire 90 


35 Vitesse d'écoulement du sang (cm•s–1)

Chapitre 10 – Le système circulatoire


Sang hématosé Cellule musculaire lisse
P 120 Sang non hématosé Média
Péricyte (couche
(mmHg) Couche fibreuse Adventice
Élastine (limitante musculeuse)
PA et adipeuse
élastique)
Cellule endothéliale
Artère élastique Membrane basale de collagène Intima Ø : Diamètre
Ø : 2,5-1 cm e : Épaisseur
e : 2-1 mm
15

0
MACROVAISSEAUX Veine
Ø : 0,5-3 cm
Artère e : 0,5-1,5 mm
musculaire
distributrice Exercice physique
Ø : 6-4 mm + Aide de la
Aorte e : 1 mm
pompe
ORGANE - TISSU musculaire
Veine
Échanges cave

Valves anti-
Sang propulsé Sang restitué retour
pendant la pendant la
systole diastole Dépression
Aide de la
pompe
Cœur Capillaire respiratoire
gauche Artériole Ø : 8-3 µm Veinule Cœur
Ø : 30-10 µm e : 1-0,5 µm Ø : 20-50 µm droit
e : 6 µm e : 1µm
MICROVAISSEAUX

DISTRIBUTION/
CONDUCTION RÉGULATION DU DÉBIT ÉCHANGE RÉCUPÉRATION CONDUCTION & STOCKAGE
(artères musculaires et artérioles)

Le réseau vasculaire sanguin adapte les propriétés de ses parois pour optimiser le transport du sang à
haute pression du cœur gauche vers les tissus, assurer les échanges, puis autoriser un retour efficace du
sang à basse pression vers le cœur droit.

Hématie

(V)
Cellule musculaire lisse

Endothélium
(A)

Coupe transversale d’une artère (A)


50 µm et d’une veine (V) cérébrales externes de souris

93
fiche
91  Les échanges capillaires
Chapitre 10 – Le système circulatoire

Les échanges de gaz respiratoires et de solutés (nutriments et métabolites) entre le sang et les tissus
dépendent d’une loi physique : la loi de Starling.

Flux transcapillaire Coefficient d’ultrafiltration


Q = Kf [ΔP + Δπ]
Différence de pression hydrostatique entre Diffférence de pression osmotique entre le
le capillaire et le milieu interstitiel milieu interstitiel et le capillaire (les protéines
(tend à faire sortir le plasma du capillaire) libres du plasma attirent l’eau du milieu
interstitiel)
P>π
≈ 35 mmHg filtration Tissu
≈ 25 mmHg 25 Maintien de π par le système
15 lymphatique (draine l'excès
de protéines libres)
P<π Chute de P par la longueur
réabsorption du réseau capillaire
Capillaire et la ramification
Côté sanguin Côté
artériolaire veinulaire

P = pression (hydrostatique) sanguine π = pression osmotique plasmatique


(tend à faire sortir le plasma du capillaire) (les protéines libres du plasma attirent l'eau tissulaire qui s'oppose alors à P)

Les échanges sang-tissu au niveau des capillaires sanguins


Discontinu (foie, rate) Fenêtré (rein) Continu (muscle, cerveau)
Pores Jonction Péricyte
Jonction intercellulaire (fenestrations) intercellulaire Cellule
endothéliale

Membrane Membrane
basale
basale incomplète
Grande fente Cellule Fente intercellulaire
Jonction intercellulaire intercellulaire endothéliale
Vésicules de pinocytose

Noyau La vitesse de ces échanges peut varier


d’un neurone également par la structure de la paroi des
Noyau capillaires sanguins. Ainsi, le foie assure des
d’une cellule échanges rapides de substances en quantité
endothéliale importante grâce à ses capillaires discontinus. Il
en est de même, dans une moindre mesure,
pour le rein avec ses capillaires fenêtrés. À
Hématie l’opposé, le fonctionnement d’organes comme
le cerveau et les muscles nécessite un transport
très régulé, allant jusqu’à exercer une fonction
20 µm de barrière sélective (barrière hémato-en-
céphalique).
Un capillaire sanguin cérébral

94
fiche

La réactivité vasculaire 92 

Chapitre 10 – Le système circulatoire


La cellule endothéliale vasculaire est à l’interface des éléments circulants du sang et des tissus irrigués.
Afin de permettre une régulation fine du flux sanguin, l’endothélium vasculaire est sensible à des
informations d’ordre mécanique (pression, cisaillement de flux) et chimique (vasodilatateurs et
vasoconstricteurs). Si le muscle lisse vasculaire est l’effecteur de la variation de diamètre des vaisseaux
sanguins, l’endothélium vasculaire en est le déclencheur.

Exemple d’action mécanique sur des artères de petit diamètre

Les petites artères (de type musculaire) Diamètre (µm)


répondent à une augmentation de pression 100 mmHg
50 mmHg 75 mmHg
intraluminale par une vaso- constriction. 250 25 mmHg
Les artères élastiques (de gros diamètre)
favorisent la propulsion du sang en se dilatant
puis en revenant au diamètre initial passive-
ment, grâce à leur élasticité.. 200
Ce mécanisme permet de protéger les tissus
fragiles tels que le tissu nerveux (SNC) des
variations de pression afin de maintenir un
150
débit sanguin constant. 1 Temps (min)

Exemple d’action chimique


Diamètre (µm)

Cellule musculaire lisse


ACh 10 µM  [Ca2+]
170
GMPc
GTP
GC
AMPc
150 Hyperpolarisation +
1 Temps (min) ATP

Ac
L’acétylcholine agit au niveau endothélial sur +
son récepteur. Pas moins de trois voies +
K+
synergiques sont impliquées dans la relaxation
du muscle lisse.
Toutes ces voies conduisent, au niveau de la
cellule musculaire lisse, à une diminution du PGI2 EDHF NO
Endothéllium

Ca2+ intracellulaire, et donc à une relaxation du


muscle. COX NOS

AA : acide arachidonique ; ACh : acétylcholine ; AA Ca2+ Arg


AC : adénylate cyclase ; AMPc : adénosine monophosphate
cyclique ; Arg : arginine ; COX : cyclooxygénase ;
EDHF : Endothelium Derived Hyperpolarizing Factor ;
GC : guanylate cyclase soluble ; GMPc : guanosine
Sang

monophosphate cyclique ; NO : monoxyde d’azote ; ACh ACh


NOS : NO synthase ; PGI2 : prostacyclines.

95
fiche
93  Le muscle cardiaque
Chapitre 10 – Le système circulatoire

Le muscle cardiaque est un muscle strié

Contrairement au muscle squelettique, les myofilaments d’actine et de myosine du muscle cardiaque ne


sont pas regroupés en myofibrilles. Les fibres du muscle ne sont pas des syncytiums mais des cellules
réunies deux à deux, à noyau central unique : les cardiomyocytes.

Structure du muscle cardiaque en Structure du muscle cardiaque en


microscopie optique (x1200) microscopie électronique (x20 000)

Les cardiomyocytes sont reliés par des stries scalariformes

Les stries scalariformes permettent la diffusion rapide des stimuli électriques dans le myocarde,
contribuant ainsi au recrutement synchronisé des fibres contractiles.
D’un point de vue histologique, les stries présentent une succession de jonctions membranaires
(desmosomes, jonctions adhérentes). Ainsi, bien que les cardiomyocytes soient individualisés, le muscle
cardiaque se comporte physiologiquement comme un syncytium.

Membrane
Noyau basale
Strie
scalariforme
(ou disque Strie Z
intercalaire)

Mitochondrie

Sarcomère
Jonction gap
(synchronise
l’activité
des myocytes)

Desmosome
(assure
Réticulum
sarcoplasmique la résistance
aux tractions
Schéma d’une strie scalariforme de l’activité
contractile)

96
fiche
Les potentiels d’action
des cellules cardiaques 94 

Chapitre 10 – Le système circulatoire


Potentiel d’action d’une cellule cardiaque contractile
Phase 1

Phase 4 Phase 2

Phase 0
Potentiel membranaire stable = pile au K+
Phase 3

Phase 0
Dépolarisation rapide : ouverture des canaux Phase 4 100 ms
sodiques dépendants du potentiel. Entrée de Na+ INa
(courant INa)
ICaL
Phase 1
Repolarisation rapide et brève : sortie de K+
(courant Ito) INCX

Phase 2
Ito
Entrée de Ca2+ (courant ICaL) et sortie de K+
(IKR, IKS). Ces courants s’équilibrent.
IKS
Phase 3
Repolarisation. Sortie de K+ (courant IK1) IKR

Durant la durée du potentiel d’action, IK1


l’échangeur Na+/Ca2+ (INCX), et la pompe Na+/K+
(INKA) génèrent des courants NKA

Potentiel d’action d’une cellule du nœud sinusal (pacemaker)

Phase 4
Potentiel membranaire instable. Dépolarisation à mV
l’origine de l’automatisme. 0
Phase 0 Phase 2 & 3
Activation de If (courant entrant de Na+ et de K+)
et sortie de Ca2+ du réticulum sarcoplasmique (RS), Phase 4
Phase 4
puis entrée de Ca2+ (ICaT) et disparition
du courant IK repolarisant. -80

Phase 0 ICaT Ca2+ libéré par le RS


Dépolarisation. Ouverture des canaux calciques de
type L et entrée de Ca2+ (ICaL). If

ICaT
Absence de phase 1
IK
Phases 2 et 3 confondues
Sortie de K+ (repolarisation, IK) ICaL
et entrée de Ca2+ (ICaL) INCX
INCX génère un courant entrant
durant le potentiel d’action.

97
fiche
95  L’électrophysiologie cardiaque
Chapitre 10 – Le système circulatoire

Le système cardionecteur organise l’excitation électrique du cœur

Le cœur possède des cellules capables de générer spontanément un potentiel d’action (PA) qui se
propage à l’ensemble du muscle cardiaque pour provoquer sa contraction.

1 Nœud sinusal

2 Cardiomyocytes ventriculaires contractiles


3 Nœud auriculoventriculaire
Branche commune
4 du faisceau de His
1
2 5 Branches droite et
gauche du faisceau de His
3
4 6
5 7 Fibres de Purkinje
7
7 6 Cardiomyocytes
7 ventriculaires
7 contractiles
6 6 6
0 600 t (ms)

Dans l’oreillette droite, le nœud sinusal (1) génère spontanément un PA, qui se propage aux oreillettes
(2) et provoque leur contraction (systole auriculaire). L’onde électrique gagne ensuite le nœud auriculo-
ventriculaire (3) et le traverse lentement. Elle parvient à la branche commune (4) du faisceau de His, puis
aux branches droite et gauche (5) qu’elle traverse très rapidement, pour se disperser, toujours rapide-
ment par le réseau des fibres de Purkinje, qui envahit le muscle ventriculaire droit et gauche (6). À partir
des fibres de Purkinje, les cardiomyocytes sont excités électriquement et génèrent des PA (7), qui se
propagent de proche en proche pour provoquer la contraction de la totalité des cardiomyocytes
ventriculaires (systole ventriculaire).

La période réfractaire est la période pendant laquelle une stimulation surnuméraire


est incapable de déclencher un nouveau PA

PÉRIODE PÉRIODE RÉFRACTAIRE RELATIVE - Période réfractaire absolue. Il est


40 RÉFRACTAIRE impossible de modifier le décours du
Potentiel transmembranaire (mV)

ABSOLUE PA. Les canaux Na+ sont inactivables.


20

0 - Période réfractaire relative. Les


canaux Na+ se réactivent progressive-
– 20 ment. Un extra-stimulus génère un
– 40
nouveau PA de «  mauvaise qualité  »,
qui s’améliore au fur et à mesure que
– 60 le temps entre le stimulus et
l’extra-stimulus augmente. À la sortie
– 80 de la période réfractaire relative, le PA
t (ms)
– 100 généré est normal.
0 100 250

98
fiche

L’électrocardiogramme 96 

Chapitre 10 – Le système circulatoire


L’électrocardiogramme (ECG) correspond à l’enregistrement de l’activité électrique globale du cœur, à
partir d’électrodes disposées sur la peau. Ces électrodes sont placées à des endroits définis (poignets
droit et gauche) et cheville gauche, ainsi que sur la cage thoracique (électrodes précordiales).
Les différences de potentiel entre les électrodes sont enregistrées. Les dérivations sont bipolaires entre
les membres, chaque électrode étant active (dérivations  : D1, D2, D3), ou unipolaires pour chaque
membre (AvL, AvR, AvF), la différence de potentiel étant mesurée entre l’électrode du membre et une
électrode de référence. Les dérivations précordiales sont monopolaires également.

1 2
3 5 6
4

L’ECG permet de suivre le parcours de l’onde électrique dans le cœur

Correspondance entre la dépolarisation des


différentes parties du cœur et les ondes de
Onde P Complexe QRS Onde T l’électrocardiogramme

onde P : PQ : temps de complexe QRS : onde T : L’intervalle entre deux


activation passage entre dépolarisation repolarisation
des oreillettes
complexes QRS permet de
les oreillettes et des ventricules des ventricules
les ventricules calculer la fréquence
cardiaque.
R R

P T P T

Tracé de l’électrocardiogramme
Q S QS obtenu en dérivation D2.

L’ECG permet au médecin cardiologue de diagnostiquer la nature des troubles du rythme cardiaque
(tachycardie sinusale, tachycardie atriale, fibrillation atriale, extrasystoles ventriculaires, tachycardie
ventriculaire, bloc de conduction sino-auriculaire, bloc de conduction auriculoventriculaire, etc.). Il
permet aussi des diagnostics d’urgence, comme celui de l’infarctus du myocarde, où l’ischémie
cardiaque induit une modification du tracé.

99
fiche
97  Le couplage excitation-contraction
Chapitre 10 – Le système circulatoire

① Un potentiel d’action (PA)


se propage le long du tubule 20 2 Excitation :

Potentiel membranaire (mV)


transverse. 7 Potentiel d'action
0
Plateau Contraction

Tension (g)
-20
② Pendant la phase 2 du PA, -40
les canaux calciques de type L
s’ouvrent. Du Ca2+ entre dans -60
la cellule (ICaL). -80 6 Période réfractaire
1 absolue
0 150 300
③ Le Ca2+ se lie aux Temps (mV)
récepteurs de la ryanodine
(RyR2) du réticulum
sarcoplasmique, provoquant
l’ouverture du canal calcique Réticulum
et la sortie de Ca2+ du 1 sarcoplasmique
réticulum, vers le cytoplasme. Cytosol

2
④⑤ La concentration de 3 Ca2+
Ca2+ augmente dans le
ICaL
cytoplasme.
Ca2+ RyR2 MUSCLE CONTRACTÉ
4
⑥ Le Ca2+ se lie à la Ca2+ Ca2+ 6
troponine et initie la Ca2+
contraction. Ca2+ 5
Ca2+ Ca2+

⑦ La relaxation débute
quand le Ca2+ se détache de
la troponine.

10
⑧ Le Ca2+ retourne dans le 2 K+
3 Na+ 7
réticulum sarcoplasmique 3 Na+
grâce à une pompe Ca2+
8
dépendante de l’ ATP, appelée Ca2+ 9 Ca2+
SERCA. Ca2+ Ca2+

⑨ Le calcium est expulsé vers MUSCLE RELÂCHÉ


le milieu extracellulaire par
l’échangeur Na+/Ca2+ (NCX).

⑩ Le gradient de Na+ est Mécanismes d’action moléculaire


maintenu par la pompe du couplage excitation-contraction
Na+/K+.

100
fiche
Le cycle cardiaque :
circulation intracardiaque du sang 98 

Chapitre 10 – Le système circulatoire


- Durant la diastole ventriculaire (protodiastole 3 , mésodiastole 1a et télédiastole 1b ), le sang s’écoule
des oreillettes vers les ventricules pour assurer leur remplissage.
- La systole auriculaire 1b termine le remplissage des ventricules.
- La systole ventriculaire isovolumétrique 2a met les ventricules sous tension, puis leur contraction 2b
propulse le sang dans l’aorte et l’artère pulmonaire (phase d’éjection systolique).

1a 1b 2a 2b 3 1a 1b

Électro-
cardiogramme

Bruits du cœur

1a 1b 2a 2b 3 1
DIASTOLE VENTRICULAIRE SYSTOLE VENTRICULAIRE DIASTOLE
Valves auriculo-
ventriculaires
Valves de l'aorte et
du tronc pulmonaire

Valves ouvertes

OD OG
Valves fermées

VD VG

Remplissage Contraction Contraction Éjection Relaxation Remplissage


ventriculaire auriculaire isovolumétrique ventriculaire isovolumétrique ventriculaire
(systole (diastole
auriculaire) auriculaire)
Remplissage ventriculaire Systole ventriculaire Protodiastole
(mésodiastole à télédiastole) (oreillettes en diastole)

101
fiche
Le cycle cardiaque :
99  pression et volume intraventriculaires
Chapitre 10 – Le système circulatoire

- La pression diastolique est plus importante dans l’aorte (80 mmHg) que dans le ventricule et l’oreillette
gauche (< 10 mmHg).
- La pression systolique ventriculaire gauche est proche de celle de l’aorte (120 mmHg).
- L’incisure catacrote observée sur le tracé de la pression aortique correspond à l’onde de reflux liée aux
résistances périphériques.

CŒUR GAUCHE 1a 1b 2a 2b 3 1a 1b

Électrocardiogramme

Bruits du cœur

120
Incisure catacrote
Aorte

80
Pression (mmHg)
Ventricule
gauche

40
Systole
auriculaire

Oreillette
gauche

130 Volume télédiastolique

Volume ventriculaire (mL)


Volume d'éjection
100 systolique

70
Volume télésystolique

Le volume d’éjection systolique correspond au volume télédiastolique diminué du volume télésys-


tolique.

102
fiche

La régulation du débit cardiaque (1) 100 

Chapitre 10 – Le système circulatoire


Le débit cardiaque (DC) est le produit du volume d’éjection systolique (VES)
multiplié par la fréquence cardiaque (FC). Sa valeur au repos est de 4 à 6 L·min–1. DC = FC · VES
Il augmente lors d’un effort physique ou d’un stress.

Loi de Frank-Starling

Il existe un étirement idéal du muscle cardiaque où


la force de contraction est maximale. Il s’agit du
volume de remplissage des ventricules en fin de
diastole (VFD) idéal.
Le VFD détermine le degré de dilatation des cavités
cardiaques (précharge), et donc celui de l’étirement
des cardiomyocytes.
VFD VFS

Volume de sang contenu


dans un ventricule en fin de diastole (120 mL)

Volume d’éjection systolique. Volume de sang toujours présent


La valeur normale est de 70 mL. VES = VFD – VFS dans les ventricules en fin de
systole (50 mL)

Le volume de sang présent dans les ventricules en fin de systole (VFS) dépend de la contractilité :
plus la contraction est forte, plus le VFS est petit.
Selon la loi de Franck-Starling, le VES est maximal quand la force de contraction est maximale, donc pour
le VFD idéal.

200 L’augmentation de FC augmente la force de


Volume d’éjection systolique (mL)

contraction du cœur, et donc le VES, selon


une modalité par paliers, représentée par
l’escalier de Bowditch.

100 Relation fréquence / force, escalier de Bowditch


Force de contraction du cœur

Escalier de
Bowditch
0
100 200 300 400
Volume ventriculaire de fin de diastole (mL)
0 Stimulation électrique

Selon la loi de Frank-Starling, le VES est


maximal quand la force de contraction est
maximale, donc pour le VFD idéal.
1s

103
fiche
101  La régulation du débit cardiaque (2)
Chapitre 10 – Le système circulatoire

Outre les modifications du volume d'éjection systolique, le débit cardiaque peut être modifié en
modulant la fréquence cardiaque (FC). Les facteurs qui la modifient sont dits chronotropes.

Chronotropes négatifs Chronotropes positifs


= diminution de la fréquence (bradycardie) = augmentation de la fréquence (tachycardie)

L’hypokaliémie peut
provoquer des extrasystoles
et des arythmies
Hormones thyroïdiennes
 de FC Hyperthermie
Baroréflexe
 de FC Passage de la position couchée
ou assise, à debout
Réflexe de Bainbridge
Lorsque le retour veineux augmente
de façon importante, la distension
des mécanorécepteurs auriculaires
active le système nerveux
L’hyperkaliémie ralentit sympathique et provoque une
et peut arrêter le cœur. tachycardie.
Système sympathique
Frein vagal. Au repos, le Lors d’un effort physique ou d’un stress,
système parasympathique l’activité parasympathique diminue,
diminue la FC. alors que le système sympathique prend
la relève et augmente le débit cardiaque
en augmentant la FC et la force de
contraction.

FC Débit cardiaque = FC · VES (L · min–1)


VES
Fréquence cardiaque
Volume d'éjection
(en battements par
systolique (en mL)
minute)
150 150

120 120

90 90
Position
debout
60 60
Jogging
(8 km·h–1)
30 30
Course
(12 km·h–1)
0 0
Variations du débit cardiaque en fonction de la fréquence cardiaque

104
fiche

La régulation de la pression artérielle 102 

Chapitre 10 – Le système circulatoire


La régulation de la pression artérielle (PA) permet de maintenir le plus possible une perfusion sanguine
suffisante des organes vitaux (cerveau, cœur).

Stress, activité physique, ischémie cérébrale La régulation à court terme fait


intervenir des barorécepteurs (en
bleu) et des chimiorécepteurs
(PO2 et PCO2, en vert), qui agissent
sur les centres bulbaires pour
augmenter la PA.
sinus
carotidiens
aorte
oreillette
ventricules
artères
coronaires
 Sécrétion de peptide
Centres ACh natriurétique atrial (PNA) qui
cardiorégulateurs augmente la volémie et induit
bulbaires une vasodilatation.
Cœur
Afférences vagales NA
parasympathiques
originaires des
barorécepteurs

Efférences Poumons
sympathiques

Afférences vagales
parasympathique
originaires des  Augmentation de la filtration
chimiorécepteurs Muscle transcapillaire.
 Augmentation de la
compliance veineuse.
 Vasoconstriction (action de
l’angiotensine II).
NA
Vaisseau
 Sécrétion d’hormone sanguin
antdiurétique, qui augmente
la volémie.
Glande surrénale
 Sécrétion d’aldostérone, qui
Rein augmente la volémie.
NA

 Augmente la PA Adaptation permanente – Toutes modifications de la


pression de perfusion des reins entraînent un changement
 Diminue la PA
de diurèse et donc des modifications de la volémie et un
Régulation à moyen et long terme rétrocontrôle de la pression artérielle.

105
fiche
103  Le baroréflexe
Chapitre 10 – Le système circulatoire

Le baroréflexe prévient l’hypoperfusion du cerveau lors des changements de position, et évite ainsi les
lipothymies (malaises) et les syncopes (syncope vagale). Le baroréflexe régule la pression artérielle à
court terme, car les barorécepteurs s’adaptent rapidement.

Barorécepteurs aortiques (nerf vague, X) et


Bulbe rachidien carotidiens (glossopharyngien, IX), sensibles à
antérieur l'étirement des parois artérielles, et donc à la
pression exercée par le sang contre elles.
Les centres Noyau ventrolatéral IX
cardiorégulateurs antérieur (NVLA)
bulbaires
Noyau du tractus
solitaire (NTS)
X
Sinus carotidien
Bulbe rachidien Noyau
postérieur ambigu
(NA)

Noyau ventrolatéral
postérieur (NVLP)
Système pΣ
Crosse aortique

Moelle épinière
cervicale

Oreillette droite
(nœud sinusal)
Cœur

Moelle épinière Ganglion


thoracique sympathique
Artérioles

Une diminution du retour veineux au cœur (passage de la position couchée ou assise à la position
debout) entraîne une diminution du débit cardiaque et de la pression artérielle, provoquant un relâche-
ment des barorécepteurs aortiques et carotidiens et donc une diminution de la stimulation du NTS, puis
du NA, ce qui lève l’action du frein vagal, et provoque une accélération du rythme cardiaque. Simultané-
ment, la levée de l’action inhibitrice du NTS sur le NVLP, entraîne la stimulation des efférences sympa-
thiques destinées au cœur, provoquant des effets chronotropes et inotropes positifs qui augmentent la
pression artérielle, corrigeant sa baisse initiale, d’autant plus que la stimulation sympathique entraîne
une vasoconstriction du système artériel résistif.

106
fiche

L’hémostase (1) 104 

Chapitre 10 – Le système circulatoire


L’hémostase ne se limite pas à la coagulation
déclenchée suite à la rupture d’un vaisseau
sanguin. Comme les autres cellules sanguines,
Flux les plaquettes entrent en collision avec
sanguin l’endothélium vasculaire mais sans s’activer, car
ce dernier est lisse, non thrombogène.

Leucocyte Plaquette Collagène du Cellules Vasoconstriction Vasoconstriction


Hématie sous-endothélium musculaires
lisses

① Adhésion et activation des plaquettes


Lors d’une rupture de la paroi vasculaire, les
plaquettes se fixent à la surface thrombogène
du sous-endothélium et des cellules lésées. Fibrine
Adhésion et
Une fois arrimées, les plaquettes s’activent activation des La coagulation
spontanément, puis en masse grâce à l’action premières commence un peu
de la thrombine produite par la voie plaquettes + (voie extrinsèque)
Thrombine
extrinsèque de la coagulation.

② L’agrégation plaquettaire
Les plaquettes ainsi activées s’agrègent pour
former un clou hémostatique plaquettaire qui
va arrêter temporairement le saignement.
Clou plaquettaire (fragile) Pendant ce temps, la coagulation s’amplifie
Agrégation
des plaquettes La coagulation
activées par la s'amplifie (voie
thrombine intrinsèque)

③ La coagulation sanguine Restriction à la zone


de la brèche
vasculaire par les
La coagulation déjà initiée puis amplifiée inhibiteurs naturels Thrombus sanguin (solide)
aboutit à la production d’un filet de fibrine qui de la coagulation Filet de fibrine
va consolider le clou plaquettaire et ainsi le - - - -
transformer en un thrombus sanguin solide,
restreint à la zone de la brèche, et qui arrête
durablement le saignement.

107
fiche
105  L’hémostase (2)
Chapitre 10 – Le système circulatoire

La cascade de coagulation

La production de thrombine et de fibrine résulte de l’activation en cascade de sérines-protéases


appelées facteurs de coagulation. Alors que les premières plaquettes se fixent sur le tissu lésé, celui-ci
déclenche la première voie de la coagulation, dite extrinsèque. La voie intrinsèque, initiée par le sang
passant sur les plaquettes agrégées, permet d’amplifier la réaction en produisant de la thrombine qui va
stimuler sa propre formation pour aboutir à des quantités de fibrine capables de consolider le clou
plaquettaire et de former ainsi un thrombus.

2 - Voie intrinsèque
Exposition du sang aux plaquettes activées

XII XIIa
+

XI XIa 1 - Voie extrinsèque


Exposition du sang au tissu lésé

Vit.K Vit.K
IX IXa VIIa Ca2+ VII
Ca2+
VIII FT

X Vit.K Xa X
Ca2+
V
XIII
Vit.K
Prothrombine Ca2+ Thrombine

XIIIa
I
Fibrinogène Fibrine stabilisée

La fibrinolyse

Lors de la cicatrisation, l’endothélium


nouveau produit une grande quantité
Plasminogène
de tPA (activateur tissulaire du plasmi- circulant Plasmine
nogène), qui va activer la plasmine, tPA
enzyme qui rabotera le thrombus en
coupant le filet de fibrine. Endothélium
nouveau
Rétraction
CICATRISATION du thrombus

108
Chapitre 11 – Le système respiratoire

fiche

La loi de Fick 106 

Chapitre 11 – Le système respiratoire


La respiration cellulaire
Nutriments

Catabolisme
CO 2
Intermédiaires métaboliques
La production d’ATP par l’organisme
ATP s’effectue grâce au catabolisme des
nutriments et à la respiration cellulaire.
CO 2 Le premier processus produit du
dioxyde de carbone (CO2) qu’il faut
ADP+Pi Cycle
ATP de évacuer, et le second consomme le
Coenzymes Krebs dioxygène (O2) de l’air.
e- Mais les mouvements des gaz obéissent
à la loi de diffusion ou loi de Fick, qui
H2 O ne permet pas un transport efficace à
O2 travers l’épaisseur de l’organisme
Mitochondrie
humain.
Chaîne
respiratoire O2

La loi de Fick

Φgaz = Kgaz· ΔPgaz·(S/e) avec K : constante de Krogh du gaz


La loi de Fick établit que le flux d’un gaz (Φ) au travers d’une surface d’échange dépend de la différence de
pression du gaz de part et d’autre de l’interface (∆P) et du rapport surface/épaisseur (S/e) de l’interface.
Seules une augmentation de la surface d’échange et une réduction de l’épaisseur de l’interface (distance de
diffusion) potentialisent la diffusion des gaz. Ceci est assuré par le déploiement anatomique des structures
respiratoires.

L’échangeur aérien de l’Homme


PO2
Capillaire
L’acheminement de ces gaz respira-
toires au plus près de notre milieu O2
interne est donc assuré par un CO2
appareil fonctionnant comme un
ÉCHANGEUR
échangeur, qui exécute des mouve-
ments ventilatoires.
Pour assurer le maintien d’une
différence élevée de pression des
gaz (∆P) de part et d’autre de
l’interface d’échange, un renouvel-
lement des milieux externe et • Échangeur = poumon
interne est nécessaire. Pour cela, • Optimisation du rapport S/e de l'échangeur (replis)
l’appareil respiratoire est couplé à • Maintien du ΔP élevé (renouvellement air/sang)
l’appareil circulatoire sanguin. - appareil circulatoire clos
- thorax et muscles ventilatoires

109
fiche
107  L’organisation de l’appareil respiratoire
Chapitre 11 – Le système respiratoire

Localisation des poumons et des voies respiratoires

Cavité nasale Détail de la zone respiratoire

Langue Alvéoles
VOIES AÉRIENNES
SUPÉRIEURES Œsophage
Larynx
VOIES AÉRIENNES
INFÉRIEURES
Sac alvéolaire

Trachée
Bronche souche droite
Capillaires
Poumon gauche
Côte AIR
Plèvre
Muscles intercostaux O2
CO 2

Diaphragme

Pour amener l’air suffisamment près des vaisseaux sanguins et réaliser l’hématose, l’appareil respiratoire est
constitué de deux poumons parenchymateux lobés et reliés au milieu ambiant par des conduits aériens. Il
comprend une zone de conduction rassemblant les conduits ramifiés des poumons, et amenant l’air du
milieu extérieur vers la zone respiratoire (échanges gazeux) composée de très nombreuses cavités appelées
alvéoles.

Structure des alvéoles pulmonaires


CAPILLAIRE
Epithélium alvéolaire
Membranes basales fusionnées
Conduit alvéolaire de l'épithélium alvéolaire
et de l'endothélium capillaire
Alvéoles Endothélium capillaire O2
CO2
Film liquidien
(aqueux)
Pores
interalvéolaires
Erythrocyte
Capillaire

Macrophage
Pneumocytes de type II
Pores interalvéolaires
Pneumocytes de type I

110
fiche

Les voies aériennes supérieures 108 

Chapitre 11 – Le système respiratoire


Anatomie des voies
aériennes supérieures
Lame criblée
de l'ethmoïde
Sinus sphénoïdal
Sinus frontal
Choane
Cavité nasale
Cornets nasaux Nasopharynx
(supérieur, moyen, inférieur) Amygdale pharyngienne
Méats nasaux Orifice pharyngien de la
(supérieur, moyen, inférieur) trompe auditive
Narine Uvule palatine
Oropharynx
Palais osseux Amygdale palatine
Palais mou Isthme du gosier
Langue
Amygdale linguale
Laryngopharynx
Os hyoïde
Larynx
Epiglotte Œsophage
Pli vestibulaire
Cartilage thyroïde Trachée
Pli vocal
Cartilage crinoïde

Glande thyroïde

Circulation de l’air inspiré

Représentées par le nez, le pharynx


et le larynx, les voies aériennes
supérieures ont un rôle fondamental CAVITÉ NASALE
dans la prise en charge de l’air inspiré
avant que celui-ci n’atteigne les
bronches : NASOPHARYNX

- le nez le filtre (poils et mucus), CAVITÉ BUCCALE


l’humidifie et le réchauffe dans ses ALIMENTS
fosses ;
OROPHARYNX
- le pharynx (ou gorge) le fait ensuite
passer à travers ses trois zones dont
l’une contient un tissu lymphoïde afin LARYNGOPHARYNX
de piéger et éliminer les micro-orga-
nismes ;
ALIMENTS

- le larynx l’aiguille soit dans la TRACHÉE AIR


trachée lors de la ventilation, soit ŒSOPHAGE
dans l’œsophage lors de la dégluti-
tion.

111
fiche
109  Les voies aériennes inférieures
Chapitre 11 – Le système respiratoire

Face postérieure
Trachée
Lobe supérieur Œsophage Cartilage
Lobe
supérieur hyalin de
Bronche principale la tunique
Muscle trachéal moyenne
Bronche lobaire
(secondaire) Adventice
Lobe Muqueuse lumière
moyen de la
Sous-muqueuse trachée
Glande séro-
Lobe muqueuse dans
inférieur Bronche la sous-muqueuse
segmentaire Face antérieure
(tertiaire)

Lobe inférieur MUCUS

SÉRUM
L’arbre bronchique Cils
Cellule épithéliale
Bien que maintenues ouvertes, les bronches Cellule
peuvent varier de diamètre pour offrir plus ou caliciforme
moins de résistance au passage de l’air, et se
protègent de la dessiccation grâce à un sérum
surmonté d’un mucus. Membrane
basale
SOUS-MUQUEUSE

Larynx

Malgré un diamètre qui diminue fortement, l’arbre


bronchique, très ramifié, offre peu de résistance au
passage de l’air, qui chute de la 6e à la 15e division
bronchique.
Trachée

ZONE DE Surface de Résistance


CONDUCTION Division Nombre section (cm2) au passage
(150 mL) de l'air
0 1 2,5
Bronche souche 1 2
2 4

3
Bronches de plus
en plus petites 4

5
11 10 000 100
Bronchioles 14
ZONE Bronchioles respiratoires, 15
puis alvéolaires 80 000 000 5 000
RESPIRATOIRE 22
(5 L)
Alvéoles 23 300 000 000 1 000 000

112
fiche

La barrière alvéolo-capillaire 110 


Membrane alvéolo-capillaire

Chapitre 11 – Le système respiratoire


AIR Agglutination - lyse

Phagocytose
facilitée

Alvéole
Cellule
endothéliale Stabilisation
Cellule en
Pneumocyte I Sang apoptose

Production
Capillaire alvéolaire

Macrophage
alvéolaire

Virus

Membrane basale
Bactérie

Protéine SP-D

Protéine SP-A

Surfactant phospholipidique

Film aqueux contenant le surfactant

Jonction serrée Pneumocyte II

Bien qu’étant le lieu des échanges gazeux respiratoires, la membrane alvéolo-capillaire exerce une
fonction de barrière entre l’air alvéolaire et le sang afin d’empêcher l’entrée des substances et des
micro-organismes inhalés.
Ce sont les protéines SP (Surfactant Protein) A et D du surfactant qui ont le plus grand rôle protecteur.

113
fiche
111  Les alvéoles
Chapitre 11 – Le système respiratoire

Tension superficielle de l'eau


Air Forces absentes
Forces alignées 
Liaison hydrogène Tension superficielle (T)
Eau
 Force d'attraction
Forces en équilibre
dynamique  eau mobile

Loi de Laplace appliquée aux sphères (alvéoles)


Loi de Laplace : P = 2T/r
P : Pression résultante de l'action de T (en N·m–2)
T : Tension superficielle (en N·m–1) r : Rayon (en m) Surface plane

Petite sphère

r Grande sphère

P
r

La tendance Rôle du surfactant dans la mécanique alvéolaire


au collapsus alvéolaire Sans surfactant (ex : chez le prématuré)

EAU Collapsus
Rassemblées en saccules, les
alvéoles ont un volume AIR
variable. Ceci tend, lors de P1 = 2T P2 = T
l’expiration, à faire passer l’air
des petites aux grandes
alvéoles, où la pression est Petite alvéole : Grande alvéole :
r1 = 1 r2 = 2
plus faible, au risque de P1 = 2 × T/1 P2 = 2 × T/2
collaber la petite. P1 = 2T P2 = T
Ce phénomène est empêché Avec surfactant
par le surfactant, qui réduit la Partie hydrophile
tension superficielle du film EAU Partie hydrophobe
aqueux de l’alvéole. Équilibre
AIR
P=0,5T P=0,5T

Petite alvéole : Grande alvéole :


r1 = 1 r2 = 2
T1 = 0,25 T T2 = 0,5 T
P = 2 × T1/1 P = 2 × T2/2
P = 0,5 T P = 0,5 T

114
fiche

La ventilation pulmonaire 112 


L’inspiration

Chapitre 11 – Le système respiratoire


Pour inspirer de l’air, une dépression est Inspiration
créée dans la cage thoracique grâce à Muscles intercostaux
l’action de ses muscles principaux  : le externes
diaphragme et les muscles intercostaux
externes. Cette contraction soulève les
côtes, augmente le volume de la cage
thoracique, et provoque une dépression
qui est équilibrée par une entrée d’air.

L’expiration
Expiration forcée
Muscles intercostaux
Au repos, l’expiration de l’air est passive internes
car déclenchée par le relâchement des
muscles inspiratoires. Le phénomène
peut être actif lors d’un effort physique. Il
met alors en jeu les muscles intercostaux
internes, et les muscles abdominaux.

Muscles abdominaux
Viscères
comprimés

Grâce à une pression interne toujours inférieure de 4 mmHg à la pression atmosphérique, la plèvre
permet aux poumons, dépourvus de fibres musculaires, de coller à la paroi interne du thorax et de suivre
ses mouvements lors de l’inspiration et de l’expiration.

Pression Pression
Muscle intercostal atmosphérique (mmHg) Inspiration Expiration
760 mmHg 762 Pression
Côte Paroi thoracique intraalvéolaire
Plèvre pariétale 760
Pression Pression
Espace pleural transpulmonaire transpulmonaire
760-756 758
Plèvre viscérale
= 4 mmHg
Poumon
756
Pression
754 intrapulmonaire
Volume (L) Volume respiratoire
0,5

Diaphragme 0

Pression intraalvéolaire Pression intrapleurale Temps écoulé : 5s


760 mmHg (0 mmHg) 756 mmHg (– 4 mmHg)

115
fiche
113  Les volumes et capacités respiratoires
Chapitre 11 – Le système respiratoire

Le spiromètre

Un spiromètre permet de mesurer les volumes


respiratoires, et d’en calculer les sommes ou
capacités respiratoires. Celles-ci varient selon des
paramètres constitutifs (taille des individus, âge,
sexe…), ou fonctionnels (activité physique), mais
aussi selon divers évènements pathologiques ou
environnementaux.

Un spirogramme
Volume
(mL)

6 000

Capacité pulmonaire totale (CPT) 5 500 mL


5000

Volume de réserve Capacité


4 000 inspiratoire (VRI) 3 000 mL inspiratoire (CI)
3 500 mL Capacité vitale
(CV) 4 500 mL
3 000

Volume courant (Vt) 500 mL)


2 000
Volume de réserve expiratoire
(VRE) 1 000 mL Capacité résiduelle
1 000
fonctionnelle (CRF)
Volume résiduel (VR) 2 000 mL
1 000 mL

L’air frais amené aux alvéoles pulmonaires


150 mL 350 mL 500 mL
Espace mort anatomique Air frais Volume courant
Le volume courant (Vt, tidal volume,
littéralement « volume de marée »), est
le volume inspiré et expiré au repos
(500 mL). Pourtant, inspirer ne signifie
pas amener 100  % d’air frais aux Volume de
alvéoles. En effet, lorsque l’on inspire réserve
500 mL, seulement 350 mL d’air frais expiratoire
vont parvenir aux alvéoles, car
précédés des 150 mL d’air présents Volume
résiduel
dans l’espace mort anatomique avant
l’inspiration.

116
fiche

Le transport des gaz respiratoires 114 

Chapitre 11 – Le système respiratoire


Composition de l'air atmosphérique et de l'air alvéolaire

Vide Vide Vide Vide Vide


AIR N2
760 596,6 O2
mmHg mmHg H2 O
159,6
mmHg 3,4 CO2
mmHg 0,4
mmHg

Gaz N2 O2 CO 2 H2 O Total

Atmosphère au Proportion 78, 5 21 0,05 0,45 100


niveau de la mer Pression
partielle 596,6 159,6 0,4 3,4 760

Alvéoles Proportion 75,5 13,2 5,3 6 100


pulmonaires Pression
partielle 573,7 100,3 40,3 45,7 760

L’hémoglobine
Structure : 4 molécules d'hème, contenant
Dans l’air, les gaz respiratoires exercent leur propre chacune un atome de fer (Fe2+),
sur lequel vient se fixer une
pression dite partielle (PO2 et PCO2), en fonction de
molécule d'O2
leur proportion dans le mélange (différente entre
l’atmosphère et l’alvéole), et diffusent de leur Fe2+
pression la plus élevée à la moins élevée.
Mais dans les liquides, ce transport est limité par la
solubilité de chaque gaz, qui diffère selon leurs
propriétés chimiques. L’O2 est très peu soluble dans
l’eau par rapport au CO2. C’est pourquoi
l’hémoglobine va avoir un rôle essentiel dans le Chaîne
transport de l’O2 dans le plasma sanguin. polypeptidique
Molécule d'hème
Conditions normales Manque d'oxygène

P O2 = P O2 = O2 vient se fixer
100 mmHg Alvéoles 31 mmHg sur le Fe2+

L’O2 fixé à l’hémoglobine ne


participe pas à la pression
Capillaires partielle, et se trouve donc
pulmonaires
maintenu dans le sang à une
concentration bien plus
grande que s’il était unique-
ment sous forme dissoute.
L’hémoglobine permet ainsi
V O2 plasma = 3 mL·L–1 V O2 plasma = 3 mL·L–1 un transport de l’O2 moins
Presque toute l'hémoglobine L'hémoglobine (Hb) des directement dépendant de sa
des hématies se charge à 100 % hématies se charge à 50 % PO2 environnante.
 V O2 Hb = 198 mL·L–1  V O2 Hb = 99 mL·L–1

117
fiche
115  Les respirations externe et interne
Chapitre 11 – Le système respiratoire

Rôle des pressions partielles dans les respirations interne et externe

Chaque gaz respiratoire diffuse selon son gradient de pression partielle (PO2 et PCO2), entre l’extérieur
et l’alvéole, entre l’alvéole et le sang des capillaires pulmonaires (respiration externe) pour réaliser
l’hématose, et entre le sang et les tissus de notre organisme (respiration interne) pour assurer leur
fonction en leur amenant l’O2 et en emmenant de CO2 produit en excès par le métabolisme tissulaire.

Circulation pulmonaire Circulation systémique


Veine pulmonaire
Aorte
P O2 = 100 P O2 = 100
Capillaires pulmonaires P CO2 = 40 P CO2 = 40 Capillaires des autres tissus

P O2 = 160
P CO2 = 0,4 Autres tissus
Alvéoles
pulmonaires
P O2 = 100 P O2 = 40 P O2 = 100 P O2 = 40
P CO2 = 40 P CO2 = 45 P CO 2 = 40 P CO 2 = 45

Respiration externe Respiration interne


Veines caves P O2 = 40 Sang hématosé (enrichi
P O2 = 40
P CO2 = 45 Artères pulmonaires P CO2 = 45 en O2 et appauvri en CO2 )
Sang non hématosé (appauvri
en O2 et enrichi en CO2 )

Le couplage ventilation-perfusion
Alvéoles bien
Le temps de contact entre l’air alvéolaire et le ventilées
Alvéoles
sang au niveau de la membrane alvéolo-capil- PO 2m
mal ventilées
PCO2 k
laire est essentiel à l’efficacité de l’hématose.
Capillaires Capillaires
perfusés par perfusés par
du sang bien du sang moins
hématosé hématosé
Dilatation
artériolaire Si hypoventilation alvéolaire
Constriction
Alvéoles artériolaire
bien ventilées
Alvéoles L’anatomie des poumons est responsable des
mal ventilées
variations de la capacité des poumons à
s’étirer (compliance), et donc de la ventilation.
Capillaires Capillaires
moins perfusés La perfusion sanguine capillaire s’en trouve
plus perfusés
donc recrutée de manière hétérogène, afin
d’optimiser la diffusion à partir des alvéoles
Adaptation de la perfusion à la ventilation aux PO2 les plus hautes.

118
fiche

Le transport du dioxygène 116 

Chapitre 11 – Le système respiratoire


Du fait de sa faible solubilité dans l’eau, le transport du dioxygène (O2) nécessite une interaction
complexe avec l’hémoglobine afin d’assurer un apport efficace aux tissus.

HHb 4 O2 HbO2

Poumons 100
+ + 4 H+ O2 libéré dans les
Tissus tissus au repos

% de saturation en O2
80

de l’hémoglobine
Désoxyhémoglobine Oxyhémoglobine
60 O2
PO2 25 % 50 % 75 % 100 % supplémentaire
libéré dans les
40 tissus pendant
l’activité physique
20
« Tendue » « Relâchée »
Très rapide
0 P dans les tissus
20 40 60 80 100 O 2
(en mmHg)
Oxyhémoglobine et désoxyhémoglobine Courbe de dissociation
de l'oxyhémoglobine (Barcroft)

Plusieurs molécules ou autres paramètres physiologiques en lien avec l’activité tissulaire peuvent
influencer la libération du dioxygène de la molécule d’hémoglobine. Alors que le CO2, les protons H+, ou
le 2,3-diphosphoglycérate (un intermédiaire de la glycolyse) provoquent un retour de l’hémoglobine à
sa conformation « tendue » en se fixant dessus, la température exerce cet effet en modifiant l’agitation
moléculaire.
Un déplacement de la courbe de Barcroft vers la droite signifie une libération d’O2 facilitée, et se nomme
effet Bohr.

CO2 ,H+,2,3-DPG...

Température pH P CO2
100 100 100
% de saturation en O2

% de saturation en O2

% de saturation en O2

80 80 80
de l’hémoglobine

de l’hémoglobine

de l’hémoglobine

60 60 60

40 40 40
20°C 7,6
P CO 2 = 20 mmHg
37°C 20 7,4 P CO 2 = 40 mmHg
20 20
7,2 P CO 2 = 80 mmHg
43°C
0 0 0
0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100
P O 2 (en mmHg) P O 2 (en mmHg) P O 2 (en mmHg)

119
fiche
117  Le transport du dioxyde de carbone
Chapitre 11 – Le système respiratoire

Formes chimiques du CO2 transporté dans le sang


• 70 % sous forme de HCO3– (réaction d’hydratation) L’importante solubilité dans l’eau du
dioxyde de carbone (CO2), et sa
Accélérée par l’anhydrase carbonique dans les hématies réactivité, font qu’il est transporté sous
Tissus
CO2 + H2O (H2CO3) HCO3– + H+ plusieurs formes différentes.
Poumons
• 23 % sous forme de composés carbaminés (protéines plasmatiques et hémoglobine)
Tissus
- Dans le plasma : NH2 + CO2 NH-COO– + H+
Poumons

Tissus
- Dans les hématies (grande majorité) : NH2 + CO2 NH-COO– + H+
Poumons
• 7 % sous forme dissoute dans le plasma

Transport du CO2 dans le sang veineux


réaction lente réaction lente
 
CO2 + H2O H2CO3 HCO3– + H+ HCO3– + H+ H2CO3 H2O + CO2
CO2  CO2 CO2 dissous CO2 CO2
dissous dissous
Respiration
cellulaire CO2 + HbHb•CO2 Vers les Hb•CO2Hb + CO2
Cl– poumons Cl–
dans les
tissus H2CO3– HCO3– HCO3– HCO3– H2CO3 H2O+ CO2
périphériques CO2 + H2OH2CO3
H++ HbHb•H Hb•HH++ Hb Réaction
Réaction rapide rapide
Phénomène de
Hématie Hamburger
Endothélium capillaire
Alvéole
Membrane cellulaire

Hb : Hémoglobine ; AC : Anhydrase carbonique ; Cl− : ion chlorure. H+ : proton ; • Système antiporteur membranaire.

La carbhémoglobine (Hb·CO2) et le HCO3– sont Au niveau des poumons, l’O2 se fixe sur
produits dans les hématies mais le HCO3– en l’hémoglobine qui libère alors ses protons H+,
sort grâce au phénomène d’Hamburger. lesquels facilitent les réactions précédentes
Les protons produits lors des réactions sont dans le sens inverse. Le CO2 passe alors sous
tamponnés par l’hémoglobine et les protéines forme dissoute dans le plasma puis sous
plasmatiques. forme de gaz dans l’alvéole.

120
fiche

La solubilité des gaz 118 


Pgaz

Chapitre 11 – Le système respiratoire


Pour que se réalise l’hématose, Loi de Henry : V gaz = S gaz •
Patm
la diffusion d’O2 et de CO2 doit
avoir lieu entre l’espace
alvéolaire et le sang des PO2 = 100 mmHg PCO2 = 40 mmHg
capillaires pulmonaires. Le pas-
sage en milieu liquide ajoute
une contrainte à ce processus, PO2 = 100 mmHg PCO2 = 40 mmHg
puisque son déroulement va VO2 = 3 mL·L–1 VCO2 = 26 mL·L–1
dépendre, en plus des diffé-
100 40
rences de pression partielle, de VO2 = 0,025 × = 0,0032 mL·mL–1 plasma VCO2 = 0,5 × = 0,0263 mL·mL–1 plasma
760 760
la solubilité du gaz en milieu = 3 mL·L–1 = 26 mL·L–1
liquide (loi de Henry).
En termes de solubilité dans l’eau, l’O2 et le CO2 sont deux
molécules très différentes.

Le dioxygène, une molécule peu soluble dans l’eau


Déformations
Nuage transitoires
électronique de des nuages
la molécule d’O2
+δ électroniques
+δ Liaison hydrogène −δ Attraction
Pôle -δ Pôle
négatif positif -δ +δ -δ +δ
(excédent -2δ +2δ (déficit en
Électron Noyau Double liaison de charges -δ
charges
(e-) covalente électriques) +δ électriques)
-δ +δ -δ +δ

Dans O2, chaque atome O attire Dans H2O, O attire partiellement Les charges –δ de la molécule H2O repoussent
vers lui les 2 doublets le doublet d'électrons qui lui transitoirement les électrons (négatifs) de la
d'électrons qui se lient entre eux permet de se lier aux H molécule d'O2 et déforment son nuage
 La répartition du nuage  La répartition des charges est électronique. Ceci laisse apparaître un excès
électronique est symétrique dite asymétrique de charges (–δ) sur l'atome O distal, et un
La molécule d'O2 est apolaire  La molécule d'H2O est dite déficit (+δ) sur l'atome O proximal. Il en résulte
(non polaire). polaire des interactions faibles très transitoires
 faible solubilité

Le dioxyde de carbone, une molécule soluble dans l’eau

Électron (e–) Noyau Nuage électronique du CO2 +δ


Liaison
Double liaison covalente hydrogène +δ
+δ -δ



Pôle positif (déficit local Attraction électrostatique -δ
en charges électroniques) (Si s'amplifie  liaison
+2δ chimique par réaction +2δ −δ Liaison
hydrogène
d'hydratation)
Pôle négatif -δ -δ Pôle négatif
(charge partielle ici) (charge partielle ici)

La répartition des charges partielles est symétrique La molécule de CO2 peut se solubiliser grâce à des
 La molécule de CO2 est globalement non polaire liaisons hydrogène avec l'eau, ou peut créer une liaison
chimique (réaction d'hydratation)

121
fiche
119  L’adaptation de la ventilation pulmonaire
Chapitre 11 – Le système respiratoire

La contraction des muscles respiratoires est déclenchée par des influx nerveux issus du centre respira-
toire, un réseau complexe de plusieurs amas de neurones du bulbe rachidien (qui génèrent le rythme
ventilatoire) et du pont (qui consolident l’alternance inspiration – expiration).
Pour s’adapter au milieu aérien et aux besoins de l’organisme en activité, le centre respiratoire intègre
des signaux sensoriels périphériques pour modifier le rythme ou l’amplitude ventilatoires.

Voies nerveuses de l’adaptation ventilatoire


Centre respiratoire

Centre Groupe
pneumotaxique respiratoire
du pont
Nociception, Pont Consolide
émotions, Centre l'alternance
contrôle apneustique inspiration-
volontaire expiration
Bulbe Groupe
Chimiorécepteurs centraux GRD rachidien respiratoire du
(PCO2, H+) bulbe rachidien
Vers les Génère le rythme
Vers les GRV muscles ventilatoire
muscles expiratoires
inspiratoires

Muscles
sterno-cléido-
mastoïdiens

Inspiration

Chimiorécepteurs périphériques
(PO2, PCO2, H+)
Glomus carotidien
Glomus aortique

Mécanorécepteurs pulmonaires
(distension des bronches et
alvéoles) & récepteurs des
composés chimiques irritants
Muscles intercostaux internes
Muscles intercostaux externes

GRD : Groupe respiratoire dorsal.


Diaphragme GRV : Groupe respiratoire ventral.
Mécanorécepteurs des Muscles + : influx excitateur.
muscles squelettiques abdominaux Expiration – : influx inhibiteur.
(activité physique) ± : influx excitateur ou inhibiteur.
Interactions entre PO2 : Pression partielle en dioxygène (O2).
Influx sensoriels (régulateurs) PCO2 : Pression partielle en dioxyde de
les structures
du centre respiratoire Influx moteurs (effecteurs) carbone (CO2).
H+ : proton.

122
Chapitre 12 – Le système digestif

fiche

De l’alimentation aux nutriments 120 

Chapitre 12 – Le système digestif


Le bon fonctionnement cellulaire dépend de l’approvisionnement en nutriments. Mais pour être
assimilés, les aliments doivent subir au préalable une réduction de la taille des molécules. C’est la
digestion. Après leur digestion, les nutriments sont utilisés par l’organisme pour (1) fournir de l’énergie
aux cellules  ; (2) fabriquer des molécules de structure (ex  : membrane cellulaire)  ; (3) fabriquer des
molécules informatives (ex : hormones) ; (4) fabriquer des molécules de réserve (ex : triglycérides).

GLUCIDES LIPIDES PROTIDES ACIDES NUCLÉIQUES


Polyholoside Triglycéride Protéine Acide nucléique

Peptide
Oside
Glycérol
Acide aminé Nucléotide
Ose + 3 acides gras

ATP ATP ATP ATP

Transport au foie pour Synthèse de molécules Synthèse de molécules Synthèse de nouveaux


stockage sous forme de de structure ou stockage de structure ou acides nucléiques ou
glycogène dans les adipocytes informatives énergie

Des molécules de petite taille sont directement assimilables par l’organisme.


• L’eau (66  % du poids du corps) est le véhicule des sels minéraux et des produits d’excrétion. Les
besoins en eau sont de l’ordre de 2 L par jour.
• Les minéraux sont nécessaires en petites quantités (sodium, soufre, phosphore, calcium…) voire en
quantité infime (oligoéléments : fer, cuivre, manganèse, zinc, cobalt, iode, fluor…).
• Les vitamines doivent être apportées par l’alimentation car l’organisme humain ne sait pas synthéti-
ser la plupart d’entre elles.

123
fiche
121  L’appareil digestif : généralités
Chapitre 12 – Le système digestif

PRODUITS SÉCRÉTÉS FONCTIONS ORGANES SPHINCTERS

Mastication
Mucus Déglutition SOS : sphincter
Enzymes (amylase) Digestion Cavité buccale œsophagien

Bol alimentaire
Sécrétion supérieur

Mucus Déglutition SOI : sphincter


Œsophage œsophagien
Sécrétion
inférieur
Mucus Brassage Cardia
HCl Digestion
Enzymes (lipase, pepsine...) Estomac
Sécrétion Pylore
Hormones (gastrine...)

Péristaltisme Intestin grêle


Mucus

Chyme
Enzymes (peptidase, Segmentation
disaccharase...) Digestion
Hormones (sécrétine, CCK...) Absorption
Sécrétion

Péristaltisme Gros intestin


Mucus Absorption Valve
Sécrétion iléocæcale
Protection

Féces
Anus

Les fonctions :
• sécrétion de sucs digestifs par les glandes annexes ou par le tube lui-même ;
• motilité. Brassage des aliments ; progression le long du tube par des mouvements péristaltiques ;
segmentation à l’intérieur de l’intestin grêle ;
• digestion mécanique (mastication) et chimique (transformation des aliments en molécules
assimilables par l’organisme) ;
• absorption des produits de la digestion ;
• protection, grâce à la flore intestinale.

124
fiche

L’histologie du tube digestif 122 

Chapitre 12 – Le système digestif


La muqueuse a un rôle de sécrétion et absorbe les produits de la digestion. C’est un épithélium
pavimenteux stratifié, sous lequel se trouve un tissu conjonctif de soutien (chorion), ainsi qu’une fine
couche de cellules musculaires (muscularis mucosae).
La sous-muqueuse (tissu conjonctif ) est responsable de l’élasticité du tissu. Elle contient des vaisseaux
sanguins et lymphatiques.
La musculeuse : les fibres circulaires très développées au niveau des sphincters permettent de réduire
le diamètre et les fibres longitudinales de raccourcir le tube.

Glandes de Brunner
Cryptes gastriques (sécrètent du mucus)

Glandes à mucus Cellules épithéliales reliées Microvillosités


(au niveau du tiers inférieur par des jonctions serrées
de l’œsophage) (empêchent les sécrétions
acides de pénétrer)
Amas de tissu
lymphoïde
MUQUEUSE
Épithélium

Chorion

Muscularis mucosae

SOUS-MUQUEUSE
1

MUSCULEUSE
Interne (fibres
circulaires)
2
Externe (fibres
longitudinales)
SÉREUSE
Œsophage Estomac Intestin grêle Côlon

Pas de séreuse Plaques de Peyer


(tissu lymphoïde)
Fibres musculaires striées Discontinuités
sur la moitié supérieure de l’œsophage, de la musculeuse
puis fibres lisses. longitudinale, qui forment
des bandelettes reliées
par de fins faisceaux
1 Plexus sous-muqueux de Meissner  musculaires (tænia coli)
2 Plexus myentérique d’Auerbach

125
fiche
123  Le système nerveux entérique
Chapitre 12 – Le système digestif

Le fonctionnement de l’appareil digestif est assuré par une division du système nerveux végétatif (SNV),
que l’on appelle extrinsèque car les centres nerveux sont situés en dehors de l’appareil digestif, mais
aussi par un système nerveux intrinsèque appelé entérique, lui-même sous contrôle du SNV
extrinsèque.

Cellules sécrétrices
Mécanorécepteurs,
chimiorécepteurs

Muqueuse
Fibre

sous-muqueuse
afférente

Couche
extrinsèque Plexus sous-
muqueux de
Vaisseau sanguin Meissner

Fibres
SN musculaires
parasympathique + −
circulaires

musculeuse
ACh

Couche
Plexus
pΣ NA myentérique
ou d'Auerbach

+ (ACh Fibres
− (VIP) musculaires
longitudinales

Σ
SN sympathique

Centres nerveux
(SN végétatif extrinsèque) Neurones afférents primaires (ou sensoriels) (IPAN, Intrinsic
Primary Afferent Neurons). Détectent des paramètres physiques
(tels que le niveau de tension dans la paroi de l’intestin) ou
chimiques.
Neurones moteurs. Assurent la contraction des muscles lisses,
ont une action sécrétrice (« sécrétomoteurs »), ou induisent une
vasodilation des vaisseaux sanguins.
Interneurones. Assurent le lien entre les deux autres types.

Le SNE régule les sécrétions d’hormones et d’ions bicarbonate (HCO3-). Il régule également les mouve-
ments d’eau et d’électrolytes entre la lumière du tube et les tissus en contrôlant la perméabilité des
intestins et l’activité des neurones sécrétomoteurs.

126
fiche

La cavité buccale 124 

Chapitre 12 – Le système digestif


Les glandes salivaires

Les glandes salivaires produisent un a deux litres de


salive par jour. La salive contient 99,5 % d’eau et 0,5 %
Lèvre de protéines (amylase, mucine, anticorps IgA…) et
Gencive d’électrolytes (Na+, K+, Cl–, HCO3–). En conditions
basales, le SN parasympathique induit une sécrétion
Dents
de salive aqueuse, qui augmente à l’arrivée d’aliments
dans la cavité buccale. Le SN sympathique favorise la
Palais osseux production d’une salive épaisse riche en mucus.
Palais
membraneux

Luette

Glande
Langue parotide
Canal
parotide
Canaux
sublinguaux
Glande
sublinguale
Canal
sous-maxilliaire
Glande
Les dents sous-maxilliaire

Émail
Couronne
Odonte

Les dents sont au nombre de 32


Dentine chez l’adulte. La formule
dentaire présente le nombre
Pulpe
de dents d’une demi-mâchoire
(supérieure) sur une demi-man-
Collet Gencive
dibule (inférieure), soit par demi-
Parodonte

Cément mâchoire, deux incisives, une


canine, deux prémolaires et
Desmondonte trois molaires.

Os alvéolaire 2 1 2 3
I + C + PM + M
Racine 2 1 2 3
Artère
Veine

Nerf

127
fiche
125  L’œsophage et la déglutition
Chapitre 12 – Le système digestif

L’œsophage assure le transport des aliments vers l’estomac par péristaltisme.

Étape oropharyngée La langue ferme


la cavité buccale

Aliments
Épiglotte Le SOS
Larynx
SOS fermé s’ouvre

La langue pousse le bol dans le pharynx. L’ascension de l’os hyoïde (montée du larynx),
L’activation des mécanorécepteurs déclenche et l’obturation de la trachée par l’épiglotte,
le programme de la déglutition. préviennent le risque de fausse route.
La luette obture les fosses nasales. Les sphincters se relâchent.

Étape œsophagienne
Œsophage
Constriction
Le sphincter œsophagien supérieur (SOS) se Vague
ferme. Le bol progresse grâce à une onde péristaltique
péristaltique. Du mucus, dont la sécrétion est
déclenchée par la présence du bol dans
l’œsophage, facilite la progression. Le sphincter Relaxation
SOI
œsophagien inférieur (SOI) se relâche, le bol
alimentaire pénètre dans l’estomac.
Estomac

Le contrôle nerveux de la déglutition

BULBE RACHIDIEN Étage d'intégration :


Le programme moteur un réseau
peut être déclenché d'interneurones
CORTEX
volontairement par le CÉRÉBRAL
élabore la
cortex cérébral, ou de commande motrice.
façon réflexe par des Étage moteur :
informations senso- contient les
rielles issues de la motoneurones.
cavité buccale, du Les fibres afférentes
pharynx ou du larynx. modulent le programme
moteur.

ŒSOPHAGE

128
fiche

L’estomac 126 

Chapitre 12 – Le système digestif


L’estomac
FUNDUS
Réception et stockage

L’estomac est une sorte de sac de 15 à 25 cm


de long, dont le volume est de 50 mL à vide. Cardia
L’arrivée des aliments dans l’estomac active
des mécanorécepteurs, qui informent les
centres bulbaires. En réponse, le nerf vague
induit une relaxation des muscles lisses ; le
CORPS
volume atteint alors 1 L après un repas, Brassage et digestion
voire davantage. La relaxation intervient
aussi a priori, à la simple vue des aliments.
L’estomac assure le brassage des aliments
et initie la digestion. Pylore

ANTRE
Brassage et vidange

L’épithélium gastrique

Le mucus riche en ions


Cellule à mucus bicarbonates HCO3− protège
la muqueuse grâce au rôle
tampon de ces ions.

La ghréline est une hormone


impliquée dans la régulation
Cellule pariétale du comportement alimen-
Protéines HCl taire. Son activité est stimulée
Facteur intrinsèque par la gastrine.
Ghréline
Cellule principale +
Protéines Pepsinogène → Pepsine
Lipides +
Lipase gastrique

Cellule entéroendocrine
Gastrine
L’HCl dénature les protéines et
Cholécystokinine
fragmente les tissus conjonc-
tifs et musculaires. La pepsine
digère les protéines. La lipase
En rouge : les sécrétions
sert à la digestion des lipides.
En bleu : les nutriments digérés par les enzymes produites par les cellules.

129
fiche
127  L’intestin grêle
Chapitre 12 – Le système digestif

L’intestin grêle est un long tube de 4 à 8 m


de longueur lorsqu’il est relâché, mais qui
in situ n’a qu’une longueur apparente de
2  m car il est constamment contracté.
C’est à ce niveau qu’a lieu l’essentiel de la Bile
digestion et de l’absorption. Cette ESTOMAC
dernière est favorisée par la surface
FOIE
d’échange très grande.
Le duodénum reçoit la bile et le suc Chyme
pancréatique au niveau de l’ampoule de
Vater, fermée par le sphincter d’Oddi.
PANCRÉAS

Duodénum Sucs
pancréatiques
Valve iléocæcale
(prévient tout reflux
du gros intestin Sécrétions Jéjunum
vers l'intestin grêle) MÉSENTÈRE duodénales

INTESTIN
GRÊLE
=
Duodénum
GROS INTESTIN +
Iléon Jéjunum
+
Iléon
L’épithélium intestinal

Cellule de Paneth Cellule endocrine Le mucus


Produit des enzymes digestives Il en existe plusieurs types Rôle lubrifiant  ; protège
(peptidases, disaccharidases, selon les sécrétions : l’estomac contre l’acidité du
nucléotidases, phosphatases…) S (sécrétine), I (cholécystokinine, chyme et les peptidases qui
et du lysozyme, qui a une CCK), K (peptide inhibiteur pourraient entraîner l’auto-
fonction de défense. gastrique, GIP), Mo (motiline)… lyse des cellules.

Musculeuse Cellules
(1 couche de fibres longitudinales,
1 couche de fibres circulaires) épithéliales Entérocyte
Capillaire (ou cellule
lymphatique absorbante)
Cellule
Microvillosité caliciforme :
Lumière
intestinale produit le mucus
Capillaires
sanguins Cellule endocrine
Valvules
(replis
circulaires)

Crypte de Cellule de Paneth


Leiberkühn
Villosités

130
fiche

Le gros intestin 128 

Chapitre 12 – Le système digestif


Le gros intestin a pour rôle de Côlon transverse
Bandelette
former et stocker les fèces. Il longitudinale
réabsorbe l’eau (suivant le tænia coli
gradient osmotique) et les
électrolytes (transport actif de Côlon
ascendant Côlon descendant
Na+ et passif de Cl− suivant le
gradient électrique). Les
éléments non digérés, l’eau Iléon Haustration
non réabsorbée et des Sphincter
bactéries forment les fèces. iléocæcal
Cæcum
Colon sigmoïde
Appendice iléocæcal
Rectum
(organe lymphoïde)

La défécation
Symphyse pubienne

• Arrivée des fèces  distension de la


paroi rectale.
• Contraction réflexe du rectum.
• Relâchement du SAI et du MPR
(sous contrôle du SN parasympa-
thique).
• Relâchement du SAE (muscle strié,
sous contrôle du SN somatique).
• Contraction des muscles abdomi-
naux et du diaphragme.
Muscle puborectal Sphincter anal interne
(MPR) (SAI)
Sphincter anal externe
(SAE)

Tractus gasto-
Le microbiote intestinal intestinal proximal
Lactobacillus
Estomac 10 1
Veillonella
Helicobater
C’est l’ensemble des bactéries hébergées par
l’intestin. Il permet de produire des enzymes Duodénum 10 3
digestives  ; de conjuguer les acides biliaires, Bacili
aidant ainsi à l’absorption des lipides  ; de 10 4 Streptococcacae
Jéjunum
synthétiser les vitamines B2, B5, B6, B8, B12, K ; Actinobacteria
Actinomycinaeae
de stimuler l’immunité. Corynebacteriaceae
Ileon 10 7

Côlon 10 12 Lachnospiraceae
Bacteroidetes
Tractus gastro-
intestinal distal Cellules/gramme

131
fiche
129  La motilité gastrique et intestinale
Chapitre 12 – Le système digestif

Les muscles lisses situés dans les parois du tube digestif font progresser le bol alimentaire ou le chyme
depuis la bouche jusqu’au rectum (péristaltisme), brassent les aliments dans l’estomac, réalisent la
vidange gastrique, segmentent le chyme dans l’intestin grêle, et éliminent les selles. Les contractions
musculaires sont générées par le système nerveux végétatif extrinsèque ou le système entérique (SNE).

Le rythme électrique de base

Neurone moteur du SN entérique


Les cellules de Cajal qui
appartiennent au SNE Cellule musculaire Cellule de Cajal Varicosités
produisent le «  rythme
électrique de base  », des Plexus myentérique
oscillations lentes du
potentiel de membrane des
cellules musculaires (3-6 par
minute pour l'estomac,
12-17 pour l'intestin grêle et
9-16 pour le gros intestin).
Le rythme électrique de
Syncitium

base peut être modulé par


différentes hormones
(gastrine, motiline…).

Jonction gap

Le complexe moteur migrant

En dehors des repas, l'activité motrice présente une succession de phases qui se répètent de manière
cyclique, chaque cycle durant approximativement 130 minutes. Le CMM débute dans l’estomac et se
propage vers l’iléon. Il est interrompu par la prise de nourriture.

20
kPa
Antre (estomac) 0

20
kPa
Duodénum 0

Phase IV :
activité fortement réduite,
Phase I : transition entre les phases III et I
repos
Phase II : Phase III :
contractions rapides et contractions régulières de grande
désorganisées qui brassent amplitude qui assurent la progression
le chyme et le segmentent des aliments de l’estomac à l’iléon

132
fiche

Le contrôle de la motilité 130 

Chapitre 12 – Le système digestif


Différents réflexes interviennent dans le contrôle de la motricité gastro-intestinale. Ils sont générés par
des afférences sensorielles originaires des parois de l’organe (mécano- et chimiorécepteurs), qui sont
intégrées par le système nerveux entérique.

Réflexe Réflexe
gastrogastrique gastrocolique

Arrivée du bol alimentaire


Réflexe gastro-iléal +
Distension de l’estomac
Sécrétion de gastrine
par l’estomac
+
Distension
du duodénum Augmentation de la
motilité de l’estomac
+
Relâchement du pylore
Mouvements
de segmentation
dans l’iléon Inhibition de la motilité
+ de l’estomac
Relâchement
Réflexe entérogastrique
la valve iléocæcale
Activation des
mécanorécepteurs
et chimiorécepteurs
intestinaux

Réflexe intestino-intestinal

Distension du côlon

Mouvements
de masse du côlon
Inhibition de la motilité
intestinale

133
fiche
131  Le système biliaire : structure
Chapitre 12 – Le système digestif

Le foie comprend quatre lobes.


C’est le plus gros organe du corps. Canal
Vésicule biliaire hépatique
Ses cellules, les hépatocytes,
assurent les fonctions sécrétrices et
métaboliques du foie.
Ils fabriquent la bile, qui est Bile ESTOMAC
recueillie dans un canalicule biliaire
puis déversée dans le canal biliaire FOIE
et enfin dans le canal hépatique.
Elle est stockée dans la vésicule Chyme
biliaire et libérée dans le duodé-
num après un repas.
La vésicule biliaire est limitée par PANCRÉAS
un épithélium qui lui permet de Canal cystique
concentrer la bile en absorbant une Canal cholédoque
Sucs
partie de l’eau et des ions. DUODÉNUM pancréatiques
Les vaisseaux sanguins permettent
Sécrétions
des échanges réciproques entre le duodénales
sang et les cellules hépatiques. Ampoule de Vater

Veine
centrolobulaire

Veine interlobulaire
(vers la veine hépatique) Veine
Lobule centrolobulaire
hépatique
Sinusoïde Sinusoïdes
hépatique hépatiques

Canalicule
biliaire
Canal biliaire
Veine porte Triade Triade Canal
porte Hépatocyte Cellule de Küppfer porte biliaire
Artère hépatique

134
fiche

Le système biliaire : fonctions 132 

Chapitre 12 – Le système digestif


Métabolisme
Stockage Détoxification
Production de bile
Synthèse du cholestérol Désactivation des
Glucose  glycogène Vitamines A et B
Fer poisons et toxines
Synthèse d'acides aminés

Les sels biliaires sont constitués d’acide cholique et d’acides chénodésoxycholiques. Ils ont des proprié-
tés émulsifiantes : ils permettent aux lipides de former de très petites gouttelettes et d’être ainsi plus
accessibles aux enzymes.
La bile contient aussi de la bilirubine, un résidu ferreux de la dégradation de l’hémoglobine, qui est
réabsorbé et sécrété dans la bile.

Le cycle entérohépatique

FOIE 1

Sels biliaires Cholestérol Le cycle entérohépatique est


la voie suivie par certaines
molécules sécrétées par le
foie et déversées dans
ESTOMAC l’intestin, où elles sont partiel-
lement réabsorbées et
VEINE retournent au foie.
PORTE
HÉPATIQUE

4 DUODÉNUM ① Les sels biliaires sont


3 constitués de 95 % de sels recyclés
et de 5 % de sels néosynthétisés.
② 95 % des sels sont réabsorbés
3
par la muqueuse intestinale.
③ Les sels réabsorbés retournent
2
au foie par la veine porte.
COLON I ④ Les 5 % de sels non réabsorbés
L sont éliminés dans les fèces.
É
O
N

135
fiche
133  Le pancréas
Chapitre 12 – Le système digestif

Le pancréas est une petite glande allongée située au-dessous de l’estomac. Il assure une fonction
exocrine en libérant le suc pancréatique dans le duodénum. Il assure en outre une fonction endocrine,
en contrôlant le métabolisme glucidique.

Les acini assurent la fonction exocrine

Les cellules de la paroi des canaux excréteurs sécrètent un liquide riche en ions bicarbonates.
Les cellules des acini secrètent :
• des enzymes protéolytiques qui digèrent les protéines ;
• l’amylase pancréatique qui transforme les polysaccharides en disaccharides ;
• la lipase pancréatique qui est la seule enzyme capable de digérer les lipides.

Canal excréteur
Canaux hépatiques
droit et gauche

Vésicule biliaire

Canal hépatique
Canal cystique Acinus
Canal cholédoque Cellule
Bile concentrée de l'acinus
Canal accessoire
de Santorini Appareil de Golgi
Réticulum
endoplasmique
rugueux
Noyau
Mitochondrie
Pancréas

Capillaire

Duodénum Canal de Wirsung

Îlot de langerhans
Ampoule de Vater

Sphincter d'Oddi (contrôle la sécrétion des enzymes)

Les îlots de Langerhans assurent la fonction endocrine

Ils renferment plusieurs types cellulaires qui produisent :


• l’insuline et le glucagon, impliqués dans la régulation de la glycémie ;
• la somatostatine, qui inhibe la sécrétion d’hormones par les cellules voisines ;
• le peptide pancréatique, qui inhibe les sécrétions des acini.

136
fiche

La régulation des sécrétions 134 

Chapitre 12 – Le système digestif


Il existe de nombreuses boucles de rétroaction qui permettent d'assurer la digestion et l’absorption des
aliments nécessaires au fonctionnement de l'organisme, tout en protégeant son intégrité. Les stimuli à
l'origine de ces boucles sont principalement des distensions des parois des organes (détectées par les
mécanorécepteurs), ou des facteurs chimiques (perçus par des chimiorécepteurs).

Phase céphalique

Aliment acide -

Pensée
Odeur  Sécrétions  Sécrétion mucus riche
Vue des aliments en HCO3–
Goût
Estomac Glande
salivaire
Sécrétions

Phase gastrique : arrivée du bol alimentaire dans l'estomac

Distension de
la paroi -
pH élevé

 Sécrétions
 Sécrétion de gastrine

 Sécrétion d'HCl

Phase intestinale : arrivée du chyme dans le duodénum

Pancréas
 Sécrétions
 Sécrétions Foie

Distension de
la paroi Présence de
protéines et lipides  Sécrétion de CCK, sécrétine et GIP

pH faible
 Sécrétion d'eau et de mucus alcalin
- -

137
fiche
135  La digestion chimique
Chapitre 12 – Le système digestif

La digestion correspond au fait de «  casser  » les macromolécules pour obtenir des molécules plus
petites, facilement assimilables par les entérocytes. Ces transformations correspondent le plus souvent
à des réactions d'hydrolyse et nécessitent l'aide d'enzymes.

Enzyme Site d’action Substrat Métabolites


Digestion des glucides
α-Amylase salivaire Bouche Amidon Oligosaccharides (maltose)
α-Amylase pancréatique Intestin grêle Amidon Oligosaccharides

Lactase Intestin grêle Lactose Glucose + galactose


Maltase Intestin grêle Maltose Glucose
Saccharase Intestin grêle Saccharose Glucose + fructose

α-Dextrinase Intestin grêle Dextrine, maltose Glucose

Digestion des lipides


Lipase salivaire Estomac Triglycérides Glycérol + acides gras
Lipase gastrique Estomac Triglycérides Glycérol + acides gras
Phospholipase A Intestin grêle Phospholipides Acides gras + lysophospholipides

Digestion des protides


Pepsine + HCl Estomac Protéines Polypeptides

Enzymes pancréatiques Intestin grêle Peptides Acides aminés + di- ou tripeptides


(Trypsine, Chymotrypsine,
Elastase, Carboxypeptidase)

Aminopeptidase Intestin grêle Peptides Acides aminés + di- ou tripeptides


Carboxypeptidase
Dipeptidases

Digestion des acides nucléiques


Ribonucléase Intestin grêle ARN Nucléotides
Désoxyribonucléase ADN

Nucléase Intestin grêle Acides nucléiques Pentoses et bases

138
fiche

L’absorption 136 

Chapitre 12 – Le système digestif


La digestion a transformé les aliments en éléments plus petits. Lors de l'absorption, les nutriments
gagnent un vaisseau sanguin ou chylifère situé au centre d’une villosité intestinale.

Lipides et vitamines liposolubles Protides


Diffusion simple ➊Acides aminés libres :
1 2 Cotransport avec du
Les acides gras, non 3
Na+.
solubles dans l'eau,
sont présents sous ➋Les protons sont
forme de micelles, Pep évacués par un antiport
Micelle
grâce à l'action T1 Na+/H+.
émulsifiante de la bile. ➌Petits peptides :
Peptide cotransport avec des
Glycérol et acides gras protons par PepT1
(Peptide Transporter).
s'associent
Peptidase ➍Sortie par cotransport
Triglycérides  triglycérides
avec du Na+
dans
chylomicron

Triglycérides 4
Passage
paracellulaire
Vaisseau sanguin Acides
aminés
Na + Na +/K+
Vaisseau chylifère H+ ATPase
K+

Glucides Acides nucléiques


1 2
Les produits de la digestion des acides
➊ Fructose : diffusion nucléiques (sucres, bases et ions phos-
GLUT 5 facilitée avec GLUT5 phates) sont absorbés par transport actif,
SGLT1 et rejoignent les vaisseaux sanguins.
➋ Glucose et galactose :
co-transport avec Na+
par SGLT1 (Serum
Glucose Transporter)
Eau, vitamines hydrosolubles, fer
➌ Sortie par diffusion
facilitée avec le
transporteur GLUT2. ➊ L’eau et les
1 2
vitamines passent par
3 Eau H+ Fe 2+ osmose.
Na + ➋ Fer : entrée par
GLUT2 cotransporteur fer /
Glucose protons (DMT1,
divalent metal ion
Fructose transporter 1). Sortie
par ferroportine
Galactose (FNP1).
K+

139
Chapitre 13 – Le système excréteur

fiche
137  L’organisation de l’appareil urinaire
Chapitre 13 – Le système excréteur

Constitué de deux organes excréteurs, les reins, et des voies excrétrices, l’appareil urinaire permet
l’élimination des déchets par l’urine, le maintien de la volémie, des équilibres ionique et acido-basique,
et de la pression artérielle.

Glande surrénale
Rein droit
Jonction pyélo-urétérale Bassinet
Veine rénale Organe excréteur
Uretère Artère rénale
Rectum
Utérus
Voies excrétrices
Vessie

Urètre

Grâce à une vascularisation importante, les reins permettent la purification et l’équilibration des compo-
sants du sang. Ils contiennent chacun un million de néphrons qui sont les unités fonctionnelles.

Le rein est constitué de trois parties Le néphron est composé de deux parties

Artère Le corpuscule rénal (1), constitué de la


rénale capsule de Bowman qui recouvre un peloton
de capillaires glomérulaires (glomérule),
Veine
rénale impliqués dans la filtration.

1
2 4
BASSINET
(recueille l'urine
produite)
5

Artère
Uretère
3 Veine

Artérioles Capillaires péritubulaires


afférentes (vasa recta)

CORTICALE
Glomérule Le tubule rénal, intervenant dans les
Néphron échanges rénaux, entouré d’un riche réseau
de capillaires. On distingue successivement le
Artère tube contourné proximal (2), l’anse de Henlé
MÉDULLAIRE
Veine (3) et le tube contourné distal (4), qui
débouche dans le tube collecteur (5).

140
fiche

La filtration glomérulaire 138 

Chapitre 13 – Le système excréteur


La fabrication de l’urine se fait en trois étapes : la filtration glomérulaire, la réabsorption et la sécrétion.
La première étape est un mouvement passif de liquide du sang vers la lumière du néphron impliquant
le corpuscule rénal. Cela aboutit à la formation de l’ultrafiltrat glomérulaire ou urine primitive.

Artériole afférente Artériole efférente

Glomérule Pédicelle du podocyte

Capsule de
Bowman Lumière du Membrane basale
capillaire
glomérulaire
Lumière de Podocyte
la capsule
de Bowman
Feuillet externe
de la capsule L’urine primitive a une composition proche
de Bowman
de celle du plasma à l’exception des
Feuillet interne
molécules de plus de 5 nm de diamètre qui
de la capsule ne traversent pas la membrane de filtration
de Bowman et restent dans le sang.
(podocyte)
Tube contourné
proximal

Flux sanguin

Pression hydrostatique
glomérulaire (PHg = 55 mmHg)

Pression hydrostatique
capsulaire (PHc = 15 mmHg)

Pression
oncotique
glomérulaire
(POg = 30 mmHg)

La filtration passive des


Grosses molécules éléments sanguins dépend
(protéines)
de trois forces de pres-
sions qui définissent la
Petites molécules (ions, pression efficace de filtra-
acides aminés, oses)
Filtrat tion :
(urine PF = PHg – (PHc + POg)
primitive)

141
fiche
139  La réabsorption tubulaire
Chapitre 13 – Le système excréteur

Deuxième étape du processus de formation de l’urine définitive, la réabsorption, passage d’une


molécule de la lumière du néphron vers le sang, se déroule dans les tubules rénaux. La capacité de
réabsorption varie dans les différentes parties du tubule mais la majorité de la réabsorption a lieu dans
le tubule contourné proximal (TCP) (dont 65 % du Na+).

Réabsorption des ions Transport actif de glucose


bicarbonate HCO3– (Glc) à la membrane
(rôle dans la régulation apicale ; sortie passive à la
du pH sanguin et membrane basale par le
urinaire). transporteur GLUT2.
Réabsorption de Na+
Voie paracellulaire par cotransport
CO 2 Na + électroneutre Na+/Cl–.
Na + Glc

H+
CO 2 ++H 2 O Cl – Na +
AC
H 2 CO3
Na +
3Na+
3HCO3– Na +
Na+/K+ATPase 3Na+
2K +
Capillaire péritubulaire
Ca2 + 2K+

TCD
H2 O K+
TCP

Vers les K+ Na+


systèmes 2Cl –

Cl –
3Na+ K+
3Na +

2K +
2K +

Les ions Ca2+, K+ et l’eau empruntent la voie paracellulaire (jonctions serrées). Le reste des ions et des
molécules passent par la voie transcellulaire en utilisant plusieurs types de transporteurs. Un
ajustement de la balance hydrosodée (réabsorption finale d’eau et de Na+) se fait dans le tube
contourné distal (TCD) et dans le tubule collecteur sous régulation hormonale (ADH, aldostérone).

142
fiche

La sécrétion tubulaire 140 

Chapitre 13 – Le système excréteur


Ce mécanisme, inverse de la réabsorption, fait passer des substances du sang vers la lumière du tubule
par transport actif le long des tubes rénaux. La sécrétion permet l’élimination sélective de substances
(majoritairement H+ et K+ -
laires.

Na + Urates Na + +
K + K Cl –
H+

H+

Na + K+

Na +

Glutamine
H+
K+ ATP
Na + Glutaminase

NH4+ Na +
2 NH 4+ α-céto-glutarate
H+
ATP
Urée K+
NH3 2 NH 3 HCO3

HCO3–
+ H+ H+
ATP

NH4+ Urine
dé nitive

Les ions H+ sont sécrétés le long du tube rénal D’autres substances, comme les médicaments
en fonction de l’acidité du milieu interne. Ils ou les anabolisants, sont sécrétées le long des
forment l’ammonium (NH4+) en se combinant tubes rénaux.
aux ions ammoniac (NH3)

143
fiche
141  La composition de l’urine
Chapitre 13 – Le système excréteur

La dilution (excès d’eau) ou la concentration de l’urine (excès de solutés) est permise grâce à un
mécanisme à contre-courant, s’effectuant au niveau de l’anse de Henlé et de ses vaisseaux sanguins, les
vasa recta.

300 100
----- TCP
TCD

Osmolarité du milieu interstitiel (en m Osm·L−1)


100 300 En absence d’hormone
300 100
NaCl NaCl anti-diurétique (ADH),
le tube contourné
NaCl
distal (TCD) et le canal
H2O NaCl
Concentration collecteur sont imper-
600 400 100 600 méables à l’eau, ce qui
produit un large
H2O NaCl volume d’urine diluée.
Urée
900 700

++++
Urée 100
1200 1200
Urine
diluée

Légende

Perméable à l'eau H2O


Imperméable à l'eau

Influence de l'ADH 300 100 100


----- TCP ADH
TCD 150
Réabsorption de l'eau
ADH

Osmolarité du milieu interstitiel (en m Osm·L−1)


par osmose
300
Transport actif 300 100 300
H2O
NaCl NaCl 300
H2O
H2O
Concentration NaCl NaCl ADH
600 400 400 600
En présence d’ADH, le
tube contourné distal H2O
et le canal collecteur Urée
NaCl 600
sont perméables à 900 700
l’eau, ce qui produit un H2O
petit volume d’urine ++++ Urée 900 900
concentrée.
1200 1200 1200
Urine
concentrée

144
fiche

La miction 142 

Chapitre 13 – Le système excréteur


L’urine définitive est stockée dans la vessie (continence) avant d’être évacuée lors de la miction. Le
réflexe de miction est contrôlé majoritairement par la moelle épinière et le pont mais il peut être inhibé
ou facilité par les centres supérieurs.

Lors de la phase de continence, la vessie se remplit…


➀ La distension de la paroi vésicale par l’urine
est détectée par les mécanorécepteurs.
➁ Les informations sont envoyées à la
substance grise périaqueductale (PAG) puis Afférences sensorielles
au centre pontique de la continence. PAG
Centre pontique
➂ Les influx parasympathiques sont de la continence
supprimés, le muscle (détrusor) se relâche. 1 Nerf pelvien
➃ Les influx sympathiques augmentent, (parasympathique)
Trigone Contrôle
les sphincters interne et externe se vésical supraspinal
contractent. 2
+ +
T11-L2
Uretère droit + 3
+ + −
Mécanorécepteur
Muscle de la paroi vésicale +
(ou détrusor) 4 Nerf hypogastrique
(sympathique)
Abouchement de l'uretère Nerf pudendal +
α1 NA et Ad (somatique) S2-S4
Sphincter interne N +
ACh +
Sphincter externe 4

Lorsque la distension de la paroi vésicale est forte, la miction a lieu…


SMA/CoCi
Cortex préfrontal
➀ Les mécanorécepteurs envoient des Centre limbiques
informations à la PAG et au centre de la Thalamus
miction. Un contrôle volontaire de cette
phase se fait par les centres supérieurs.
Centre pontique
➁ Le muscle (détrusor) se contracte grâce de la miction
6
au nerf pelvien. Contrôle direct
sur le sphincter
➂ Le sphincter interne se relâche. 1 externe
➃ Le sphincter externe se relâche grâce - -
à un contrôle volontaire. - + 2
- - + _
➄ La vessie se vide : c’est la miction.
La vessie
➅ L’activité des mécanorécepteurs se vide _
diminue. 5 3
N : récepteur nicotinique +
NA : noradrénaline
Ad : adrénaline _
ACh : acétylcholine
alpha 1 : récepteur à la Na et Ad 4
SMA : aire motrice supplémentaire
CoCi : Cortex cingulaire antérieur

145
fiche
143  La mesure de la fonction rénale
Chapitre 13 – Le système excréteur

La fonction rénale est estimée par la mesure du débit de filtration glomérulaire (DFG). Le DFG est mesuré
par le dosage de la clairance d’une substance.

Clairance d’une substance


La clairance d’une substance X correspond au
volume de plasma complétement épuré de
Clairance d’une substance =  cette substance par les reins par unité de temps.
([U]x × V )/ [P]x
[U] : concentration urinaire (en mg∙mL-1)
[P] : concentration plasmatique (en mg∙mL-1)
V : débit urinaire (en ml ∙ min-1)
DFG : débit de filtration glomérulaire (en mL∙min-1)

Substance filtrée : [P] × DFG = Substance excrétée : [U] × V

Clairance Clairance
de l’inuline de la créatinine
L’inuline est une La créatinine est filtrée
substance qui n’est ni par les glomérules et
réabsorbée, ni sécrétée, partiellement sécrétée
ni métabolisée. par les tubules.

quantité filtrée =  quantité filtrée


quantité excrétée + sécrétée
= quantité excrétée

Filtration seule Filtration + Sécrétion

Mesure du débit plasmatique rénal


200

L’acide para-amino-hippurique (PAH) est une Excrété


PAH (mg·min–1)

substance exogène qui est filtrée, non 150


réabsorbée et presque totalement secrétée.
Sa clairance est de 600 L∙min−1. Filtré
100
quantité filtrée + réabsorbée
= quantité excrétée
50
Sécrété

20 40 60 80 100
PAH plasmatique (mg·100 mL–1)

146
fiche

Les fonctions endocrines du rein 144 

Chapitre 13 – Le système excréteur


Le rein synthétise trois hormones (érythropoïétine ①, endothéline et prostaglandines ②) et deux
enzymes (rénine ③, hydroxylase ④) agissant directement ou indirectement sur la résistance vasculaire
périphérique.

 Apports SOIF
 Production hydriques
d'hématies
Vasoconstriction Aldostérone
Hématies

Surrénale
 Réponse à  Volume
l'érythropoïétine plasmatique ADH
 Volume
Moelle plasmatique  Pression Angiotensine II
osseuse rouge  Pression artérielle
artérielle
Hypothalamus
Enzyme de
conversion
 Production
d'érythropoïétine
Érythropoïétine  Réabsorption Na+
 Réabsorption H2O Angiotensine I Poumon
Rénine
1 3 Angiotensinogène
 Concentration
d'oxygène (hypoxie) Rein
Lumière
25-hydrovitamine D
Foie
2
Prostaglandines 1-alpha hydroxylase Vitamine D3 Vitamine D2
4 (cholécalciférol) (ergocalciférol)
Endothélines  Débit sanguin rénal
 Débit sanguin rénal
1,25-dihydroxyvitamine D
(forme active de la vitamine D)

Cellules musculaires lisses


 Absorption intestinale et fixation osseuse
Macula densa Cellules mésangiales
du Ca2+
extraglomérulaires

Lorsque la volémie diminue, l’appareil juxta-


glomérulaire sécrète la rénine. Il est constitué
Tube de l’accolement d’un segment de la paroi de
distal l’artériole afférente du glomérule et d’une
Cellules Artériole portion du tube contourné distal.
Glomérule
granuleuses afférente

147
fiche
145  L’équilibre hydrique
Chapitre 13 – Le système excréteur

Gains Pertes
Pour que le volume d’eau soit constant
dans l’organisme, il faut que les entrées Métabolisme Excréments
soient égales aux sorties. La régulation Aliments Sueur
fait intervenir la neurohypophyse (centres Boissons Évaporation pulmonaire et cutanée
de la soif ) et le rein.
Urine

 Osmolarité plasmatique 
Déficit en eau
Excès en eau
Récepteurs osmotiques
de l’hypothalamus
− + SOIF − −

 ADH 

Tube collecteur
+ −
 Perméabilité 
à l'eau

Excrétion d’un
faible volume Excrétion d’un
  gros volume
d’urine Réabsorption
concentrée de l'eau d’urine diluée

Cellules du tube Liquide


collecteur interstitiel
de la
médullaire
L’équilibre hydrique est maintenu par
l’hormone anti-diurétique (ADH) dont la
sécrétion dépend de l’osmolarité du H2O
milieu.
En cas de déshydratation, l’ADH se lie aux Vésicules de Vasa recta
stockage
récepteurs du tube distal et du tube Vésicule
collecteur et induit l’incorporation d’aqua- d'exocytose
porines (canaux hydriques) dans la Second
membrane apicale l’eau est réabsorbée. messager
AMPc

Aquaporine
Récepteur ADH
600 à l'ADH
Filtrat mOsm
300 mOsm 600 700
mOsm mOsm

148
fiche

L’équilibre électrolytique 146 

Chapitre 13 – Le système excréteur


L’équilibre électrolytique est maintenu par l’aldostérone dont la sécrétion dépend du système rénine-
angiotensine.

Excés de sel Déficit en sel


(Na+) (Na+)

Angiotensine II
– +
– + Concentration en
Concentration en Aldostérone Aldostérone
Na+ du plasma  Na+ du plasma 
Cortico-
surrénale

– Rénine +
Rénine
– +
Réabsorption Réabsorption
du Na+  du Na+ 
Tube distal

Rein

Lumière Cellules du tube Vasa


du tube distal recta
distal Récepteur à aldostérone
La régulation sodique fait intervenir l’aldo-
stérone, hormone produite par les glandes Aldostérone
corticosurrénales. Sa libération est stimulée
par l’angiotensine II, une faible concentration Transcription
plasmatique en Na+ et une forte concentra- Nouveaux
canaux ARNm
tion en K+. sodiques ATP
La sécrétion d’aldostérone induit l’augmen-
+ Nouvelles
tation du nombre de pompes Na+/K+ et de K
sécrété pompes
canaux sodiques. Le Na+ est réabsorbé quasi- ATP
totalement. Le volume sanguin augmente K+
également puisque l’eau suit les mouvements
de Na+. Na+ Na+
réabsorbé Liquide
interstitiel
de la
médullaire

149
Chapitre 14 – Le métabolisme

fiche
147  Notions de bioénergétique
Chapitre 14 – Le métabolisme

Le métabolisme comprend toutes les réactions biochimiques nécessaires à la vie. La fragmentation


moléculaire libère de l’énergie, et la synthèse moléculaire en consomme. L’apport d’énergie chez
l’Homme provient exclusivement de l’alimentation alors que les pertes sont de plusieurs types
(thermique, mécanique, chimique). L’être humain est donc un hétérotrophe.
Ces réactions dépendent des échanges de matière et d’énergie entre environnement et organismes
vivants. L’étude des transferts d’énergie dans et entre les organismes vivants s’appelle la bioénergétique.

CATABOLISME : Les nutriments et ANABOLISME : Les molécules simples se


les réserves cellulaires sont Composés combinent pour former les composés
dégradés organiques nécessaires aux fonctions cellulaires

CO 2 Dégradation par
Synthèse par réductions
oxydation

O2 2H2O Molécules
ATP simples ATP Consommation d'énergie
Libération d'énergie
(réaction exergonique) (réaction endergonique)

Énergie libre Quantité de chaleur échangée


Selon la première loi de la thermodynamique : avec son environnement
(en Joules)

Quantité d’énergie interne ∆E = ∆Q +∆W


d’un organisme (en Joules) Quantité de travail échangée avec
son environnement
(en Joules)

La quantité d’énergie totale contenue dans le composé est appelée enthalpie (H). Une partie
seulement de cette énergie est appelée énergie libre (G) (Go à 25 °C, pH 7).

Couplage énergétique : l’énergie produite lors des réactions de catabolisme est stockée sous la forme
de liaisons entre des ions phosphates et des nucléotides (ATP, ADP). Ces liaisons sont riches en énergie.

Glucose ΔG>0 ATP ΔG>0


O2 Synthèse, D’autres molécules, comme la
transports créatine phosphate (créatine-P),
actifs, travail possèdent également des liaisons
riches en énergie.
Endergonique

Endergonique

mécanique,
Exergonique

Exergonique
(hydrolyse)

(hydrolyse)

travaux
cellulaires...
ATP + H2O  ADP + H3PO4 (ΔGo = – 30,5 KJ)

ADP + H2O  AMP + H3PO4 (ΔGo = – 30,5 KJ)


ΔG<0 ΔG<0
CO 2 ADP + P
H2 O

150
fiche

Le métabolisme énergétique cellulaire 148 

Chapitre 14 – Le métabolisme
Alors que seules certaines cellules peuvent stocker l’énergie, toutes sont capables de métaboliser les
nutriments pour produire de l’ATP.

Catabolisme et synthèse d’ATP

Les triglycérides. Leur dégra- Les acides aminés. Ils sont Le glucose. Il est trans-
dation en acides gras s’appelle désaminés pour produire formé en pyruvate lors de
la lipolyse. Les acides gras du pyruvate qui intègre la la glycolyse. En conditions
subissent le processus de glycolyse et le cycle de anaérobies, le pyruvate est
β-oxydation dans les mito- Krebs. dégradé en lactate. En condi-
chondries (hélice de Lynen), tions aérobies, le pyruvate
pour donner de l’acétylCoA intègre le cycle de Krebs.
qui intègre le cycle de Krebs.

Acides gras Alanine Glucose


Alanine
Acides gras Pyruvate
Pyruvate Oxalo- 1,3 Diphosphoglycérate
acétate

AcylCoA AcylCoA AcétylCoA Pyruvate


C14 →AcétylCoA
C12 →AcétylCoA Pyruvate
C10 →AcétylCoA Glycolyse
Hélice de
Lynen C8 → AcétylCoA Bilan : 2 ATP
C6 → AcétylCoA D-glucose
C4 → AcétylCoA Citrate 2 ATP OH
AcétylCoA Cycle de HO
Krebs O + 2 ADP
Lactate
Cellule Lactate OH + 2 Pi +
HO + 2 NAD
NADH + FADH 2 OH
Mitochondrie
Phosphorylation O 2 CO 2 + 32 AT P
oxydative du glucose Pyruvate
Bilan : 34 ATP Chaîne respiratoire O
O
O + 2 ATP
+ 2 (NADH + H+)
+ 2 H2O
Stockage et utilisation des réserves

Les lipides. Les acides gras Le glucose. Il est stocké dans le foie et dans les muscles sous
peuvent être stockés dans les forme de glycogène (glycogénogenèse). Le glycogène libère du
adipocytes sous forme de glucose lors de la glycogénolyse. Le foie et le rein produisent du
triglycérides. Le foie fabrique glucose à partir du lactate, des acides aminés, du glycérol, au
des acides gras à partir de cours de la néoglucogenèse (ou gluconéogenèse).
l’acétylCoA, puis des triglycé-
rides (lipogenèse).

151
fiche
149  Le contrôle du comportement alimentaire
Chapitre 14 – Le métabolisme

La prise alimentaire est contrôlée par des facteurs hormonaux et nerveux, élaborés avant la prise alimen-
taire (anticipation, phase cérébrale), pendant ou après celle-ci. Sa régulation se fait essentiellement au
niveau de l’hypothalamus.
1 - Phase préprandiale. La sensation de faim et la baisse de la glycémie activent les voies orexigènes,
déclenchant la prise alimentaire.
2 - Phase prandiale. Des signaux cérébraux (diminution du caractère agréable d’un aliment) ou digestifs
activent les voies anorexigènes, conduisant au processus progressif de rassasiement.
3 - Phase postprandiale. Des signaux satiétogènes (distension de l’estomac, sécrétion de cholécystoki-
nine CCK ou d’insuline, taux élevés de glucose…) agissent sur l’hypothalamus.

Le noyau arqué contient deux types de neurones :


- les neurones à neuropeptides Y (NPY) et à AgRP (Agouti Related Peptide) qui, par leurs projections sur
d’autres noyaux hypothalamiques, stimulent la prise alimentaire ;
- les neurones à POMC (pro-opiomélanocortine), un précurseur de l’α-Melanocyte Stimulating Hormone,
qui inhibent la prise alimentaire.

Noyau paraventriculaire (PVN) Voie orexigène


Voie anorexigène
HYPOTHALAMUS

régulation
- de la prise
+ Aire hypothalamique latérale (LHA) alimentaire
+
Noyau arqué (ARC)
- -

POMC
NPY - + (α-MSH)
AgRP
-
Noyau du tractus
+ + solitaire (NTS)

Distension
Ghréline gastrique Peptide YY CCK Glucose Insuline Leptine

Pancréas

Signaux Intestin Foie


Estomac
visuels, Tissu adipeux
olfactifs...

La ghréline augmente la Le peptide YY est La leptine est produite prin-


sensibilité aux odeurs et aux sécrété proportionnelle- cipalement par les adipocytes.
goûts et conduit naturelle- ment au contenu gas- Les taux circulants sont faibles
ment à la prise alimentaire trique. Il inhibe la prise juste avant un repas et s’élèvent
lorsque la nourriture est pré- alimentaire. 4 à 5 h après la prise alimentaire.
sentée. Elle inhibe donc le comporte-
ment alimentaire.

152
fiche

Vue d’ensemble du métabolisme 150 

Chapitre 14 – Le métabolisme
Le métabolisme dépend de différents organes (foie, muscles squelettiques, tissu adipeux), de systèmes
régulateurs (hormonaux et nerveux) et de l’apport ou non d’aliments, définissant des phases métabo-
liques postprandiale et de jeûne.

Phase postprandiale Phase de jeûne


Muscle squelettique Tissu adipeux

Protéine Glycogène Protéine Glycogène


TG TG
AG AG

Glycérol

Foie Lactate
Pyruvate
Glycogène Aa Glycogène
TG
Glc AG
Aa Glc AG
AG

Corps
cétoniques

Tube
digestif
- Tous les tissus
Intestin consommateurs

Glc Glc → ATP


Cellules Neurones Autres
+ sanguines cellules
CO2
Aa + ATP + H2O + CO2
TG
H2O

Les réserves sont indiquées en hachuré ; Aa ; acides aminés, AG : acides gras ; Glc : glucose ; TG : triglycérides.

Le stockage énergétique est limité à 100 g de Un état de jeûne est défini comme une période
glycogène dans le foie et 300 g dans le muscle, de carence en apport nutritionnel de 4 à 5 h. Les
soit une réserve énergétique de 24  h. Les neurones et les hématies sont dits «  gluco-
triglycérides sont stockés à raison de 10 à 15 kg dépendants  »  : ils ne peuvent utiliser que le
chez des individus maigres, soit 100 000 kcal, glucose comme substrat énergétique pour
représentant 1 à 2  mois de réserve énergé- fabriquer de l’ATP. Trois phases du jeûne sont
tique. Les protéines de structure de l’orga- distinguées : glucidique, protéolytique et céto-
nisme ne constituent pas des réserves mais nique.
peuvent être recrutées lors de jeûnes prolon-
gés.

153
fiche
151  Le pancréas endocrine
Chapitre 14 – Le métabolisme

La régulation du métabolisme fait principalement appel à des hormones d’origine pancréatique. Les îlots
de Langerhans contiennent des cellules spécialisées qui produisent du glucagon (cellules α), de l’insuline
(cellules β) et de la somatostatine (cellules δ).

L’insuline : hormone hypoglycémiante

L’insuline facilite l’entrée de glucose dans les cellules de l’organisme en augmentant le nombre de
transporteurs GLUT4 présents au niveau de la membrane cellulaire. Dans le foie, elle facilite la synthèse
de glycogène et inhibe la glycolyse et de la gluconéogenèse. Elle stimule la synthèse et inhibe la
dégradation des protéines, et stimule aussi la lipogenèse.

L’augmentation des taux sanguins


d’insuline se fait en deux phases :
1 - pic très rapide, qui correspond à la −
libération de l’insuline stockée dans Glucagon
+
les cellules pancréatiques ; Insuline ↓
2 - augmentation due à la libération ↓ Hypoglycémie
d’insuline nouvellement synthétisée. Hyperglycémie


Néoglucogenèse +
− Néoglucogenèse Acides aminés
+ −
+ Synthèse protéique  Protéolyse
Glucose − Protéine
+ Glycogenèse  Glycogénolyse +
Glycogène
+
Acide gras
GLUT 4
Acides gras + Glycérol −↓+
+ Lipogenèse  Lipolyse − AcétylCoA CO2
+ ↓
Triglycéride
Corps cétonique
AcétylCoA
H2O

Action de l’insuline (en rouge) et du glucagon (en vert) sur le métabolisme.

Le glucagon : hormone hyperglycémiante

Les effets du glucagon sont dans l’ensemble opposés à ceux de l’insuline. Au niveau du foie, le glucagon
active la glycogénolyse et la lipolyse. Il stimule la néogluconéogenèse. Tout cela concourt à une augmen-
tation du taux de glucose sanguin.
La sécrétion de glucagon est augmentée par la présence d’acides aminés dans le sang, notamment
après un repas protéiné. En revanche, elle est inhibée lorsque le taux sanguin de glucose ou d’acides
gras libres augmente. L’insuline et la somatostatine diminuent également la sécrétion de glucagon.

154
fiche

Le métabolisme du cholestérol 152 

Chapitre 14 – Le métabolisme
Le cholestérol est indispensable à la vie (synthèse des membranes cellulaires, hormones stéroïdiennes,
sels biliaires). Sa présence dans l’organisme a deux origines  : exogène (alimentation) et endogène
(synthèse par toutes les cellules, mais essentiellement le foie). L’alimentation (européenne) apporte
environ 300 mg·jour–1 à l’organisme, et la synthèse hépatique 900 mg·jour–1. Le cerveau synthétise le
cholestérol qui lui est nécessaire.

Cholestérol Acide gras Trigycéride


Apolipoprotéine B Apolipoprotéine A1 Foie VLDL

Lumière 1
Chylomicron résiduel 5
intestinale
Chylomicron HDL Cellule
1 périphérique
4
4
2 2 1

Cellule
intestinale Sang 3
IDL LDL

3 Apolipoprotéine B
LDL
Adipocyte Esters de
cholestérol

Muscle ATP Triglycérides


Cholestérol
libre
Phospholipides

Voie exogène. ➊ Les acides gras (AG) et le Voie endogène. ➊ Le foie synthétise du
cholestérol alimentaires sont absorbés par cholestérol. Il compacte ce cholestérol, des TG
les entérocytes, estérifiés en triglycérides et des phospholipides dans des lipoprotéines
(TG) et en esters de cholestérol, et compactés de type VLDL (Very Low Density Lipoprotein).
sous la forme de microsphères très riches en ➋ Des TG sont hydrolysés  ; les VLDL
TG, appelées lipoprotéines ou chylomicrons. deviennent des IDL, puis des LDL (Intermediate
➋ Les chylomicrons passent dans la lymphe, et Low Density Lipoprotein). ➌ Les LDL alimen-
puis le sang. les TG sont hydrolysés et ➌ les AG tent les cellules de l’organisme en cholestérol.
sont utilisés par les organes comme le muscle ➍ Le foie capte l’essentiel des LDL et donc du
ou sont stockés sous forme de TG dans les cholestérol, par le récepteur aux LDL.
adipocytes. ➍ Il reste les chylomicrons
résiduels, ➎ qui sont absorbés et dégradés par
le foie, qui s’enrichit ainsi en cholestérol
alimentaire.

Voie inverse. ➊ Le foie et l’intestin fabriquent des HDL (High Density Lipoprotein). Celles-ci se chargent
d’esters de cholestérol et retournent au foie, où elles sont capturées par les hépatocytes. Le cholestérol
sert à la synthèse de sels biliaires, qui subissent le cycle entérohépatique. Il s’agit de la seule voie
d’élimination du cholestérol de l’organisme.

155
fiche
153  Le métabolisme des protides
Chapitre 14 – Le métabolisme

Les protéines ayant de nombreuses fonctions dans l’organisme (rôle enzymatique, protéines muscu-
laires, constituants de l’hémoglobine, des immunoglobulines…), elles sont renouvelées en permanence,
par des mécanismes biochimiques (catabolisme, synthèse…). Ce turn-over est fonction de plusieurs
facteurs nutritionnels et hormonaux.

Renouvellement (turn-over) protéique

Alimentation Protéine
Nouvelles protéines
La protéolyse permet
d’éliminer les protéines
anormales ou endomma-
Protéolyse gées, et intervient dans la
Apports Synthèse (dégradation) régulation des taux de pro-
téines clés pour la cellule.
Synthèse On distingue trois voies :
de novo • la voie lysosomale ;
Absorption Acides (endogène)
aminés • la voie calcium-dépen-
libres dante fait intervenir des
calpaïnes cytosoliques ;
Appareil digestif Fonctions
spécifiques, • la voie de l’ubiquitine-
Transformation protéasome.
Oxydation

Urée CO2

Régulation Acide aminé + α-cétoglutarate


Transamination
Cétoacide + Glutamate
En cas de jeûne, une partie impor- Désamination
tante du glucose provient de la néo- CO 2 NH3
glucogenèse. L’augmentation de la FOIE
protéolyse, notamment musculaire,
libère des acides aminés qui sont Urée
transformés en glucose dans le foie.
En période postprandiale, l’augmen-
SANG
tation des acides aminés circulants
augmente les synthèses protéiques. Cétoacide Urée
L’insuline freine la dégradation des Décarboxylation
protéines et en augmente la syn-
Urée
thèse, tout comme l’hormone de Néoglucogenèse Cycle de Krebs
croissance. (énergie) REIN

CELLULES Excrétion dans l'urine


156
fiche

La thermorégulation 154 

Chapitre 14 – Le métabolisme
L’Homme est homéotherme, c’est-à-dire que sa température corporelle est constamment régulée afin de
rester à une valeur de consigne stable, de 37  °C  ; une température de 42  °C correspond à la limite
supérieure compatible avec la vie.

Échanges caloriques avec l’environnement

L’organisme doit équilibrer les gains et les pertes de chaleur. La chaleur est produite par l’activité métabo-
lique du corps, mais l’organisme échange des calories avec son environnement de quatre manières  :
conduction (par contact direct), radiation (émission par un corps d’ondes électromagnétiques
infrarouges), convection (transfert de chaleur par un courant d’air), et évaporation (passage d’eau de
l’état liquide à gazeux). La majeure partie des échanges de température s’effectue par la peau.

THERMORÉCEPTEURS PÉRIPHÉRIQUES (cutanés et sous-cutanés), et CENTRAUX (hypothalamiques)


 de la température  de la température
Graisse brune
HYPOTHALAMUS

Centre de la Lipolyse
+ +
thermolyse

Glandes
sudoripares
Sudation

Centre de la
thermogenèse Frissons

Vasodilatation Vasoconstriction
Muscles squelettiques

Vaisseaux
sanguins

Les mécanismes de thermogenèse (en rouge) sont activés par une diminution de la température
corporelle. Les mécanismes de thermolyse (en bleu) sont stimulés par une augmentation de la tempéra-
ture corporelle. La thermogenèse sans frisson (graisse brune) chez l’Homme concerne uniquement le
nouveau-né.

157
fiche
155  Le métabolisme phosphocalcique
Chapitre 14 – Le métabolisme

Le calcium intracellulaire intervient dans de multiples fonctions biologiques, et sa concentration intracel-


lulaire est dépendante de sa concentration dans le milieu intérieur. Les mécanismes d’homéostasie de la
concentration sanguine en ions calcium (Ca2+) et phosphate (HPO42−, H2PO4− et PO43−) sont interdépen-
dants, car la majeure partie de ces ions est stockée sous forme de cristaux d’hydroxyapatite sur le même
site : le tissu osseux. Les organes et les hormones impliqués dans le métabolisme phosphocalcique sont
donc les mêmes. 50 % du calcium circulant est ionisé et directement disponible pour les cellules.

La PTH augmente la réabsorption tubulaire


du calcium, diminue la réabsorption
tubulaire des phosphates,
active la 1α hydroxylase.
La calcitonine diminue la réabsorption
tubulaire du calcium et des phosphates,
FOIE et inhibe la 1α hydroxylase
Hydroxylation par
25 hydroxylase Hydroxylation par
1α hydroxylase
PEAU REIN
Synthèse calcitriol
Ca
Vitamine D
P
Apports alimentaires
SANG Le calcitriol permet la
INTESTIN minéralisation osseuse.
Ca La PTH stimule la résorption
ostéoclastique.
Ca La calcitonine inhibe la
P
résorption.
P

Le calcitriol stimule
Calcitonine PTH Ca
l’absorption duodénale
du calcium et du
phosphore P
+ –
OS
Calcémie

Calcémie
THYROÏDE PARATHYROÏDE

Calcitonine PTH (Parathormone) Calcitriol


hypocalcémiante et hypercalcémiante et hypercalcémiante et
hypophosphatémiante hypophosphatémiante hyperphosphatémiante

158
fiche

Le pH plasmatique 156 

Chapitre 14 – Le métabolisme
Le pH physiologique du sang est compris entre 7,38 et 7,42. L’homéostasie acidobasique et la régulation
du pH sont essentiels pour assurer les fonctions physiologiques normales de l’organisme, et le métabo-
lisme cellulaire.

Le système tampon le plus efficace est le système HCO3–/CO2

Le bicarbonate HCO3– se combine à un ion H+ pour donner de l’acide carbonique H2CO3. Ce dernier est
instable et tend à se séparer en CO2 et H2O :

CO2 + H2O 1 H2CO3 1 H+ + HCO3–

Ainsi, une augmentation de la concentration de H+ déplace la réaction vers la gauche (du CO2 est
produit ; il peut être facilement éliminé par les poumons). En outre, le rein réabsorbe et produit des ions
HCO3– ce qui favorise la production de CO2.

L’équation d’Henderson-Hasselbach permet de calculer le pH


HCO3– â La concentration de HCO3– est essentiellement régulée par les reins.
pH = 6,1 + log
0,03 · PCO2 â La concentration de CO2 est essentiellement régulée par les poumons.

Exemple : l’acidose ALIMENTATION et MÉTABOLISME

Hyperventilation → Production de HCO3– et augmentation


élimination de CO2 de la réabsorption tubulaire

ACIDITÉ

CO2 HCO3– Reins


Poumons

Système
tampon du sang
Les ions HCO3– plasmatiques sont
La ventilation alvéolaire élimine consommés au quotidien par les
chaque jour 15 moles de CO2, issues acides d’origine alimentaire et
du métabolisme cellulaire oxydatif Système tampon des os métabolique. De ce fait, l’excrétion
des tissus, afin de maintenir une et du mésenchyme d’acides par les reins est équiva-
PCO2 artérielle de 40 mmHg. lente à la production de bases ou
de HCO3–.

Le rôle important de la régulation est mis en évidence par les troubles graves (problèmes respiratoires
ou cardiovasculaires, confusion mentale…) provoqués par variations du pH sanguin. On parle
d’alcalose quand le pH sanguin est > 7,42 et d’acidose quand le pH est < 7,38.

159
4 Fonctions
de reproduction
fiche
157  La division cellulaire
Chapitre 15 – Le système reproducteur

Chez l’humain, les cellules sont diploïdes : elles contiennent 23 paires de chromosomes (1 lot vient du
père, 1 autre de la mère).

La réplication de l’ADN
Chromatide Centromère

La division cellulaire est


appelée mitose. L’ADN est
« répliqué ». Chaque chromo-
some se réplique pour
former deux chromatides
identiques, qui se séparent
pour former deux cellules Chromosome Chromosome Après mitose :
possédant le même matériel avant mitose après réplication 2 cellules identiques
génétique.

La méiose

La méiose permet la formation des gamètes mâles (spermatogenèse) et femelles (ovogenèse). Elle
donne naissance à quatre cellules filles, haploïdes (23 chromosomes). Grâce à la recombinaison des
gènes homologues, elle crée des variations génétiques.

Diploïde Haploïde

RÉPLICATION BRASSAGE DIVISION RÉDUCTIONNELLE DIVISION ÉQUATIONNELLE


DE L'ADN DES GÈNES (méiose I) (méiose II)

Spermatocyte I Spermatocyte II Spermatide

Ovocyte I Ovocyte II Ovule

162
fiche

L’appareil reproducteur masculin 158 

Chapitre 15 – Le système reproducteur


L'appareil érecteur.
2 Les muscles bulbo- et ischio-
caverneux chassent le sang vers
Corps caverneux
les corps caverneux et spongieux,
Artère caverneuse constitués de cloisons limitant
Pénis
Corps spongieux des aréoles. Ils provoquent ainsi
Méat urétral l'érection.

Peau
L'organe de la copulation est la
Bourse ou verge, ou pénis. L'extrémité
scrotum Dartos (gland) est entourée par un repli
Vaginale cutané, le prépuce.
Gonade : testicule
Les gonades (testicules) sont le
lieu de production des gamètes.

Des conduits recueillent les gamètes à la sortie du testicule et les amènent à l’orifice urogénital :
(1) Épididyme ;
(2) Canal déférent (spermiducte), accompagné de vaisseaux et nerfs. L’ensemble forme le cordon
spermatique, qui suspend le testicule ;
(3) Vésicule séminale : stocke les spermatozoïdes et sécrète le liquide séminal ;
(4) Canal éjaculateur ;
(5) Urètre : conduit le sperme et l’urine jusqu’à l’orifice urogénital (6).

Vessie

2
3
Pubis
4
Corps caverneux
Pénis
Corps spongieux
Prostate
5
Glande de
1 Cowper

Scrotum

Les glandes annexes. La prostate déverse une sécrétion alcaline qui protège les spermatozoïdes, et des
prostaglandines qui stimulent les contractions de l'utérus et des trompes, contribuant à la progression
du sperme.
Les glandes de Cowper sécrètent un mucus alcalin qui neutralise l'acidité de l'urètre et lubrifie le gland.

163
fiche
159  Les testicules : fonction exocrine
Chapitre 15 – Le système reproducteur

Le testicule. L’albuginée (enveloppe


Épididyme fibreuse blanche) entoure 200 à 400
lobules testiculaires, regroupant de 1 à 3
tubes séminifères dans lesquels sont
formés les gamètes. Leurs extrémités
débouchent dans le réseau testiculaire
(ou rete testis) qui débouche sur
l'épididyme.

L'épididyme. Long canal pelotonné sur


lui-même et entouré de tissu conjonctif.
L'intérieur est formé de cellules avec de
longues microvillosités, et sa paroi
Tubes contient des muscles lisses qui
séminifères Tube séminifère en
Canal déférent
contournés coupe transversale propulsent les spermatozoïdes.

Cellule de Sertoli
La spermatogenèse commence
à la puberté. Les cellules
germinales (spermatogonies)
prolifèrent par mitoses, devien- Noyau de la
nent des spermatocytes I, qui cellule de
subissent la méiose et devien- Sertoli
nent des spermatocytes II qui
donneront naissance à des
spermatides, puis à des sperma-
tozoïdes. Spermatozoïde
Spermatocyte I
(2n)

Cellule
germinale Spermatocyte II (n)
(2n) Spermatide

Acrosome Noyau Centriole Flagelle (qui permet la mobilité


(formé à partir de des gamètes)
l'appareil de Golgi)

Mitochondries

Tête Pièce intermédiaire Queue


(plantée dans la
cellule de Sertoli)

164
fiche

Les testicules : fonction endocrine 160 

Chapitre 15 – Le système reproducteur


La GnRH HYPOTHALAMUS FSH (Follicle Stimulating Hormone)
stimule
la sécrétion de LH (Luteinizing Hormone)
LH et de FSH – GnRH
Récepteur

HYPOPHYSE L'activine stimule


+ POSTÉRIEURE la sécrétion de FSH ;
elle potentialise la
HYPOPHYSE stimulation d'androgènes
ANTÉRIEURE par les cellules de Leydig
via la LH.
La LH stimule L‘inhibine exerce un
la production rétrocontrôle négatif
de testostérone sur la sécrétion de FSH.


– Cellules sécrétrices +
de LH et de FSH +
+ +

Cholestérol – Œstradiol Testostérone-ABP Activine

Testostérone Testostérone Testostérone Inhibine

Cellule de Leydig - Cellule de Sertoli

La testostérone passe dans les La FSH stimule la production d’ABP (Androgen Binding
cellules de Sertoli. Elle exerce en Protein) par les cellules de Sertoli. L'ABP se lie à la testosté-
outre un rétrocontrôle négatif rone et permet son maintien en concentration élevée dans
sur la production de LH et de le tube séminifère. Elle participe ainsi à la dernière étape
GnRH (Gonadotropin Releasing de la spermatogenèse (spermatide  spermatozoïde).
Hormone).

Cellules de Leydig

Cellule de Sertoli

Capillaire sanguin

165
fiche
161  L’appareil reproducteur féminin
Chapitre 15 – Le système reproducteur

L’utérus, organe de la nidation et de la gestation. Le corps reçoit l’embryon et fournit l'énergie


musculaire nécessaire à l'expulsion du fœtus.

Ligament suspenseur
Pavillon
Ovaire, lieu de production des gamètes
Oviducte (ou trompe de Fallope, ou trompe
utérine). Conduit l'ovocyte vers l'utérus.
Corps
Utérus Isthme
Col
Pubis
Organes de la Vagin (fermé par un repli
copulation muqueux, l'hymen)
Clitoris

Plancher pelvien

Clitoris
Capuchon
Gland
Utérus
Corps caverneux Histologiquement, l'utérus est constitué de trois couches :
- une couche séreuse, l'adventice (1) ;
Piliers du clitoris
- une couche musculeuse : le myomètre (2) ;
Ori ce urinaire - une couche muqueuse : l'endomètre, lui même séparé
Bulbe du en une couche résiduelle (a), et une couche fonctionnelle (b).
vestibule
Entrée du vagin Lumière utérine
Réticulum
Sinusoïdes veineux
Capillaires
b
Glande utérine
Vulve (ensemble des organes génitaux externes)
Veine
Mont de Vénus Artère spiralée
(poils pubiens) 3
Artère arquée
Prépuce
Gland
du clitoris a

Ori ce Grandes lèvres


urinaire
Petites lèvres
Entrée
du vagin Vestibule
2
Anus Glandes de
Bartholin
(rôle de 1
lubri cation)

166
fiche

Les ovaires : fonction exocrine 162 

Chapitre 15 – Le système reproducteur


① Follicule primordial. Un stock ②
se forme vers le 7e mois de la vie ③ ①
intra-utérine. Les ovogonies
s'entourent d'une couche de ④
cellules folliculaires.
② Follicule primaire. L'ovocyte
sécrète des protéines qui forment
une zone pellucide.
③ Follicule plein. Les cellules
folliculaires forment deux couches
concentriques (corona radiata).
④ Follicule cavitaire. Les cellules
se multiplient et forment la
granulosa, qui se creuse d'une
cavité, l'antrum, qui contient un
liquide proche du plasma. Le tissu
conjonctif se condense et forme

les thèques interne et externe. ⑤

Thèque externe

⑤ Follicule de De Graaf. Arrivé à maturité, le


Antrum follicule se rompt et expulse l'ovocyte. Les
cellules de la granulosa se chargent de lipides
Ovocyte
Zone pellucide
et d'un pigment qui leur vaut le nom de corps
jaune ⑥. Ce dernier sécrète de la progesté-
Granulosa rone.
Thèque interne

Follicule de De Graaf

Histologie

- Couche externe : épithélium ovarien ;


- Couche moyenne  : cellules musculaires ④
lisses ;
- Couche interne : parenchyme ovarien, consti-
tué d’une zone corticale riche en follicules et ②
d’une zone médullaire qui contient de nom-
breux vaisseaux sanguins. ①
Coupe d’ovaire humain. Microscopie optique

167
fiche
163  Les ovaires : fonction endocrine
Chapitre 15 – Le système reproducteur

L’ovaire sécrète plusieurs hormones (œstrogènes, progestérone, inhibine) sous contrôle du


complexe hypothalamo-hypophysaire. Ces hormones exercent un rétrocontrôle sur le complexe
hypothalamo-hypophysaire.

FSH (Follicle Stimulating Hormone)


HYPOTHALAMUS La GnRH
stimule
LH (Luteinizing Hormone) la sécrétion de
– LH et de FSH
– GnRH –
Récepteur

HYPOPHYSE
HYPOPHYSE ANTÉRIEURE
ANTÉRIEURE


– Cellules productrices
+ de FSH et LH
ou

–-

Cholestérol

Progestérone Œstrogène Progestérone

Inhibine Cholestérol Androgènes Androgènes

Cellules folliculaires de la granulosa Thèque

Les œstrogènes exercent des effets différents selon la phase du cycle

Des petites quantités de LH et de FSH permettent la maturation d'un follicule. Les follicules libèrent
des œstrogènes qui exercent un rétrocontrôle négatif sur la production de LH et FSH.
Peu avant l’ovulation, le follicule de De Graaf libère de fortes quantités d'œstrogènes. Le rétrocontrôle
devient positif : la production de GnRH par l'hypothalamus, et donc de LH et de FSH par l'hypophyse,
est stimulée.

168
fiche

Le cycle reproducteur 164 

Chapitre 15 – Le système reproducteur


Phase folliculaire Phase lutéale
Des petites quantités de LH et de FSH Le corps jaune sécrète de la progestérone et
permettent la maturation d'un follicule. Les des œstrogènes. → Baisse de production de
follicules libèrent des œstrogènes qui exercent GnRH, et donc de LH et de FSH par rétrocon-
un rétrocontrôle négatif sur la LH et la FSH. Peu trôle négatif.
avant l’ovulation, le follicule de De Graaf libère Le corps jaune dégénère. → Baisse brutale de
de fortes quantités d'œstrogènes, qui activent la production d'hormones, ce qui lève le
la production de GnRH par l'hypothalamus rétrocontrôle et déclenche les menstruations.
(rétrocontrôle positif), et donc de LH et de FSH.

Le cycle menstruel ou utérin


PHASE FOLLICULAIRE PHASE LUTÉALE
HORMONES HYPOPHYSAIRES
60
FSH
LH
mUI·mL–1

40

20

Menstruations
0
1 14 28 jours
Ovulation
HORMONES OVARIENNES
15 150
Progestérone Œstradiol

10 100
ng·mL–1

pg·mL–1

5 50

Menstruations
0 0
1 14 28 jours
Ovulation
ÉVOLUTION DES FOLLICULES OVARIENS

ÉVOLUTION DE L'ENDOMÈTRE

① ② ③
① Phase menstruelle. S'il n'y a ② Phase prolifératrice (ou de crois- ③ Phase sécrétrice. Les hormones
pas eu fécondation, une partie de la sance). Les œstrogènes induisent la stimulent le développement de l'endo-
muqueuse utérine se détache et est croissance de l'endomètre. Ce phéno- mètre, et sécrètent un liquide nutritif
évacuée. mène prépare l'utérus à l'implantation pour permettre la survie de l'embryon
éventuelle d'un ovule fécondé. s'il y a lieu.

169
Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté

fiche
165  De la fécondation…
Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté

Dans la trompe utérine, la rencontre du gamète mâle (spermatozoïde) et du gamète femelle (ovocyte)
n’aboutit que pour les spermatozoïdes ayant acquis préalablement leur propriété fécondante grâce au
mucus de l’endomètre (capacitation).

Capacitation Réaction acrosomique


Membrane plasmique
Enzymes libérés
Acrosome (dissolvent la
(Mucus de zone pellucide)
Membrane acrosomique
l'endomètre)
externe
Membrane acrosomique
interne Préparation à
la réaction
Noyau acrosomique

Spermatozoïde
capable de fusion
Mécanisme de la fécondation membranaire

Les spermatozoïdes doivent traverser la dernière couche de cellules folliculaires (corona radiata),
s’attacher aux glycoprotéines de la zone pellucide, puis solubiliser celle-ci (réaction acrosomique), avant
de pénétrer l’ovocyte par fusion de leurs membranes plasmiques. Les granules corticaux alors adressés à
la membrane ovocytaire libèrent leur contenu (réaction corticale) empêchant la pénétration d’un
deuxième spermatozoïde.

Noyau femelle
Récepteur protéique
Membrane plasmique
Cellule folliculaire Noyau mâle
Granule cortical

OVOCYTE

Réaction corticale

Globules polaires

Noyau
Acrosome

Réaction
acrosomique
Fusion des
SPERMATOZOÏDE membranes

170
fiche

… à la gestation 166 

Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté


Vingt-quatre heures après la fécondation, le Au stade blastocyste, seule la masse cellulaire
zygote se segmente en plusieurs cellules interne (embryoblaste) sera organogène, alors
suite à des mitoses, tout en descendant les que le trophoblaste assurera l’implantation
trompes. Il est alors déjà qualifié d’embryon. dans la muqueuse utérine (nidation).

Division primaire Blastocyste Blastocèle


2 4 8 Morula
Trophoblaste
Embryoblaste

Zygote Villosités choriales


Zone pellucide
Épiblaste
Hypoblaste

Épithélium utérin
Fécondation Parenchyme utérin
Vaisseau sanguin
Trompe de Fallope Ovaire
Blastocyste implanté
dans le parenchyme utérin

Vacuole
Cavité amniotique
Lacunes sanguines
Cavité vitelline
Syncytiotrophoblaste primaire
Mésoderme extra- Réticulum extra-
embryonnaire embryonnaire
Cytotrophoblaste Mésoderme extra-
embryonnaire
Segmentation embryonnaire et nidation

La nidation intervient au bout d’une semaine après la fécondation pour permettre au blastocyste,
jusqu’alors nourri par les sécrétions de l’endomètre, de bénéficier des apports sanguins maternels
nécessaires à la suite de son développement. Le blastocyste sécrète des hormones dont la gonadotro-
phine chorionique humaine (hCG) afin de prévenir l’apparition de menstruations, en maintenant à un
niveau élevé la sécrétion de progestérone et d’œstrogène par le corps jaune.

171
fiche
167  La fœtogenèse
Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté

Pour former un être humain complet, le zygote s’engage dans une série de mécanismes complexes durant
38 semaines après l’ovulation. Cependant, l’embryon possède la plupart des organes au bout de huit
semaines (embryogenèse), lesquels entament alors une phase de croissance et de maturation
(fœtogenèse) jusqu’à la naissance.

Fécondation Ébauches d'organes en place Naissance

Embryogenèse Embryogenèse tardive Fœtogenèse Terme


précoce
Semaine 1 2 3 4 5 6 7 8 9 16 20- 36 38
500 mm
Segmentation
Implantation
30 mm
Gastrulation 5 mm

1,5 mm
Organogenèse
Croissance et
maturation des organes

Embryogenèse et fœtogenèse humaines

Amnios Corde
Embryon Intestin
Chorion Placenta
Allantoïde
Ectoderme
Cavité amniotique Systèmes
Mésoderme d'organes
Système nerveux Lécithocèle Endoderme
Cordon ombilical

Villosités choriales

e
semaine

Le cordon ombilical s’allonge avec la formation du


placenta, qui servira à réaliser avec la mère les
échanges nécessaires à son développement.

ectoderme, mésoderme et endoderme. Chacun de ces trois groupes cellulaires donnera des systèmes
d’organes précis (organogenèse). Par exemple, l’ectoderme donnera l’épiderme et le système nerveux.
L’endoderme donnera les systèmes digestif et respiratoire. Le mésoderme donnera les systèmes squelet-
tique, cardiovasculaire, sanguin, reproducteur et excréteur.

172
fiche

Le placenta 168 

Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté


Le placenta est une interface assurant les échanges gazeux (hématose) et les échanges
nutriments/métabolites entre le fœtus et l’organisme maternel. Il résulte de l’accolement du chorion
issu de la différenciation du trophoblaste embryonnaire, et de la décidue, muqueuse de l’endomètre
maternel, transformée après la nidation. Le chorion projette des villosités riches en capillaires sanguins
dans la chambre intervilleuse, une lacune formée par la réunion des capillaires sanguins de
l’endomètre, et remplie de sang maternel apporté par les artères spiralées.

Septum Myomètre
Récupération
du sang non
hématosé
Capillaires
de la villosité
choriale
Chambre intervilleuse Artère
(remplie de sang maternel) utérine
spiralée
Veine ombilicale
Cordon ombilical

Veine
Vers le utérine
fœtus

Artères et
veines
radiales
Artères
ombilicales
(apportent le sang
fœtal non
hématosé)
Hématose
Sang
hématosé
Sang non-
hématosé

Partie fœtale du placenta (chorion) Partie maternelle du placenta (décidue)

Le sang fœtal non hématosé (pauvre en dioxygène) et pauvre en nutriments arrive du fœtus par les
artères ombilicales et circule dans les villosités où les échanges se réalisent, sans contact direct, avec le
sang de la chambre intervilleuse qui est hématosé (riche en dioxygène) et riche en nutriments. Le sang
hématosé qui en résulte quitte les villosités et retourne au fœtus par la veine ombilicale. Ces échanges
sont contrôlés par l’épithélium des villosités qui joue le rôle de barrière placentaire.

173
fiche
169  L’accouchement – le déclenchement
Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté

Deux semaines autour de la date du terme, Le véritable travail est précédé d’une reprise
l’accouchement va consister en une expulsion irrégulière des contractions du myomètre
du fœtus, nécessitant un travail mécanique utérin (faux travail) sous l’action des
court et intense. Les mécanismes hormonaux œstrogènes dont le taux a augmenté suite à la
sont encore débattus. chute du taux de progestérone. Ceci fait
descendre le fœtus.

Le déclenchement du travail
L'hypothalamus stimule
4 la neurohypophyse

5 La neurohypophyse libère
de l'ocytocine dans le sang

6 Le myomètre se contracte

1 Le fœtus descend
Boucle de et s'appuie contre l'utérus
rétroactivation jusqu'à
la naissance Les barorécepteurs
2 utérins sont stimulés

3 Un message nerveux
est envoyé vers
l'hypothalamus

Mécanismes facilitant les contractions

Fœtus Placenta
D’autres mécanismes contri-
Hypothalamus bueraient à faciliter les
Déhydroépiandrostérone
contractions  : la production
CRH placentaire d’œstriol et de
Œstradiol
prostaglandines, déclenchée
Hypophyse Œstriol par la maturation de l’axe
antérieure hypothalamo-hypophysaire
Contractilité
+ utérine
surrénalien fœtal.
Adrénocorticotropine
Glande + Fréquence des
+ surrénale
+ contractions
Prostaglandines utérines
Cortisol E2 et F2
+
CRH (Corticotropin-
Rétroactivation Releasing Hormone)

174
fiche

L’accouchement – le travail 170 

Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté


Après son déclenchement, le travail d’accouchement se déroule en trois périodes : la dilatation du col
utérin, ensuite l’expulsion du fœtus, et enfin la délivrance, c’est-à-dire l’expulsion du placenta.

1- Période de dilatation
Début Fin
Symphyse
Cordon pubienne
ombilical

Placenta
Urètre
Utérus

Col utérin
Vagin Col dilaté :
la tête du fœtus
Amincissement touche le plancher
(effacement) du col périnéal
utérin et dilatation

2- Période d'expulsion

Contractions
volontaires des
muscles L’expulsion du fœtus est souvent
abdominaux précédée de la rupture de l’amnios,
maternels provoquant la perte des eaux (du
liquide amniotique). Les contractions
abdominales de la mère sont
essentielles au bon déroulement de
cette étape.
Périnée

3- Période de délivrance

Utérus L’expulsion du placenta intervient 20


minutes après celle du fœtus. Il en
résulte une hémorragie qui s’arrête
Placenta
(en train de après le retrait des fragments placen-
se décoller) taires et des membranes fœtales.

Cordon ombilical

175
fiche
171  La circulation fœtale
Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté

Le développement du fœtus se faisant dans le liquide amniotique, les poumons de ce dernier ne sont
pas fonctionnels. Leur perfusion sanguine est donc court-circuitée en faveur du placenta, où l’hématose
se réalise à proximité du sang de la mère.

La circulation sanguine du fœtus


Aorte Canal artériel
Sang riche en dioxygène Foramen ovale
Artère
Sang pauvre en dioxygène pulmonaire

Sang mélangé (à taux moyen en dioxygène)

Cordon Poumon
ombilical

Placenta Cœur

Vers le fœtus Foie

Rein

Artères ombilicales
Vers le placenta
Vers les membres
inférieurs

Veine ombilicale

Paramètres hémodynamiques pulmonaires du fœtus

Pour limiter le flux sanguin dans les poumons,


Éléments le fœtus dispose d’une résistance vasculaire
Fœtus Nouveau-né
pulmonaires
pulmonaire élevée, grâce à l’épaisseur de la
paroi de ses artères pulmonaires, deux fois
Épaisseur de la paroi supérieure à celle du nouveau-né. Le sang est
6 3
artérielle (%) redirigé vers les autres organes en passant par
le canal artériel et le foramen ovale.
Résistance vasculaire
0,4 0,08
(mmHg·mL–1·min–1·kg–1)
Le sang est donc peu saturé en dioxygène, ce
Pression artérielle qui crée un environnement hypoxique. L’ap-
55 20 port de dioxygène est assuré par l’hémo-
(mmHg)
globine fœtale dont l’affinité pour le dio-
Flux sanguin xygène est supérieure à celle de l’hémo-
138 245
(mL·min–1·kg–1) globine adulte.

176
fiche
L’adaptation du nouveau-né
à la vie extra-utérine 172 

Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté


La circulation sanguine du nouveau-né
À la naissance, la circulation sanguine s’installe « en série », c’est-à-dire que le canal artériel et le foramen
ovale se ferment, permettant ainsi une augmentation du débit sanguin pulmonaire, et du retour
veineux dans le cœur gauche après hématose.

Canal
artériel
Sang riche en dioxygène fermé
Sang pauvre en dioxygène

Hématose Hématose
Foramen
ovale fermé

La naissance impose des


contraintes à l’ensemble Vers les membres
des systèmes d’organes inférieurs
auxquelles le nouveau-né
répond physiologiquement
tout en demeurant imma-
ture donc fragile.

Exemples d’adaptations physiologiques à la naissance

Système Événement Réponse physiologique Limite


Demande / Temps d’  de la masse myocardique.
Cardio- Consommation Débit cardiaque x 1,5 Compliance thoracique très élevée :
respiratoire en O2 x 3 Fréquence ventilatoire x 2 favorise le collapsus alvéolaire.

Les tubules réabsorbent peu le NaCl :


Osmolarité  du débit de filtration urine peu concentrée,
Excréteur augmentée glomérulaire déshydratation rapide.

Arrêt des apports Synthèse accrue du glucagon. Temps du développement de l’apport


Digestif placentaires en Mobilisation du glycogène hépatique. par le tube digestif.
nutriments Initiation de la néoglucogenèse. Foie immature.

Système de régulation déjà mature.


Exposition à la Limite inférieure de la zone de
Thermorégulateur température Thermogenèse sans frisson
grâce à la graisse brune. neutralité thermique est de 32 °C
ambiante (26-28 °C chez l’adulte).

Exposition à Réponse adaptative polarisée Th2. Vulnérabilité à l’agression microbienne


Immunitaire un environnement Inhibition des réponses Th1et Th17 Hypersensibilité aux allergies.
infectieux cytotoxiques. Faible réponse vaccinale.
Tolérance aux allo-antigènes.

177
fiche
Les modifications anatomophysiologiques
173  dues à la grossesse
Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté

La croissance importante du fœtus et ses demandes métaboliques associées provoquent chez la mère
des modifications anatomiques et physiologiques.

Progression du volume utérin Déplacement des organes abdominaux


Colonne vertébrale
Utérus à
9 mois Foie
8 mois
Estomac
7 mois
Rein
6 mois Intestins
5 mois Fœtus
4 mois Utérus
3 mois
Vessie
Vessie
Urètre
Rectum
Rectum Vagin

Le poids exercé par le fœtus en Début Fin


croissance est compensé par une
lordose lombaire physiologique qui
ramène le centre de masse du tronc
de la mère près de la colonne
vertébrale et préserve la bipédie. Les
vertèbres subissent néanmoins des
contraintes mécaniques plus fortes.

Quelques paramètres physiologiques


modifiés au cours de la grossesse

Paramètre Modification
Hématologie

Volume plasmatique + 40 %
Volume globulaire + 15 % Lordose lombaire physiologique durant la grossesse
Hématies – 20 %
Hématocrite – 15 % Comme le volume plasmatique augmente plus vite que
Débit cardiaque + 40 % le volume globulaire, cette hémodilution est compensée
par une augmentation du débit cardiaque et une
Fréquence cardiaque + 10 % hyperventilation, afin de répondre à la demande métabo-
Volume d’éjection ventriculaire + 28 % lique plus importante due au fœtus.
Alors que la clairance de la créatinine est augmentée au
Fréquence respiratoire + 50 %
niveau rénal, la fonction hépatique ne change pas au
Demande métabolique + 25 % cours de la grossesse.
Clairance créatinine + 85 %

178
fiche

La lactation 174 

Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté


Structure de la glande mammaire
Muscle grand pectoral
Clavicule Graisse (tissu adipeux)
Muscle
Alors que la glande mammaire intercostal
acquiert sa capacité à sécréter du lait Côte Aréole
au cours de la grossesse, la synthèse
lactée est inhibée par la progesté- Lobule
rone. Quarante-huit heures après la (tissus Orifice
naissance de l’enfant, la lactogenèse glandulaires)
reprend avec une sécrétion im-
portante qui ne sera entretenue que
si le lait est régulièrement extrait de
la glande par le nourrisson.

Mamelon
Ampoules
Canaux
galactophores
Le réflexe d’éjection du lait

Hypotalamus
3' Inhibe Active 3
Neurone à Neurone à
dopamine ocytocine

Hypophyse Hypophyse
postérieure antérieure

Stock Cellule lactotrope inhibée par


d'ocytocine la dopamine → levée de l’inhibition

4' Libération de
4 Libération d’ocytocine prolactine dans le sang
dans le sang

Le mécanisme met en 5 5'


jeu l’axe hypothalamo- Augmentation de Augmentation de la
hypophysaire stimulé l’éjection de lait stocké production de lait
2
par la succion exercée
Message nerveux
par le nourrisson sur la
glande mammaire. Les 6 Rétroactivation
Succion
tétées fréquentes ont 1
pour rôle d’entretenir Mécanoréception
cette production lactée.

179
fiche
175  De la naissance à l’âge adulte
Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté

Taux circulants de gonadotrophines au cours de la vie

NAISSANCE 1 : Augmentation de GnRH 2 : Augmentation de LH et de FSH


3 : Augmentation des hormones stéroïdes 4 : Sécrétion pulsatile de LH

4
3
2
1

FŒTUS 3-6 MOIS ENFANCE PUBERTÉ ADULTE


(2 e et 3 e trimestres)

L’acquisition de la capacité reproductive à la puberté est conditionnée par de nombreux facteurs. La


puberté débute vers l’âge de 8-10 ans et dure environ quatre ans. Elle se manifeste par des change-
ments corporels tels que l’accélération de la vitesse de croissance staturale, puis le développement des
caractères sexuels secondaires et la croissance des gonades. Ces manifestations sont dues à l’activation
de l’axe hypothalamo-hypophysaire déclenchant la sécrétion des hormones sexuelles stéroïdiennes.

Facteurs
environnementaux L’axe hypothalamo-hypophysaire
au centre des mécanismes de la puberté
Nutrition Facteurs
hormonaux
Facteurs
génétiques Stress GnRH
Dimorphisme
Complexe sexuel
hypothalamo-
hypophysaire HORMONES Comportement
STÉROÏDES

LH-
FSH
Sécrétion pulsatile

ŒSTROGÈNE
Ovaire

TESTOSTÉRONE

Testicule

180
fiche

La prématurité 176 

Chapitre 16 – De la fécondation à la puberté


Maturation des principaux organes après la naissance

Période "anténatale" Période "postnatale"


Organisation Développement Développement
et sacculaire et vasculaire
et
myélinisation alvéolaire des myocardique
cérébrales poumons

Semaines
gestationnelles
16 23 37 40
Minéralisation Maturation de Néphrogenèse
osseuse l'axe
hypothalamo-
hypophysaire

Naissance prématurée

Alors que la période aboutissant à la limite de viabilité est définie de manière consensuelle comme
anténatale, celle qui entoure la naissance, qualifiée de « postnatale », est définie différemment selon les
pays, et comprend une maturation très active des organes, en lien avec la croissance importante du
fœtus. Une naissance pendant cette période est alors prématurée et expose le nouveau-né à des
conditions extra-utérines auxquelles il est vulnérable.

Degré de prématurité selon la phase du développement humain, et troubles associés


Ébauche d'organes
Fécondation en place limite de viabilité Naissance

Période périnatale Période néonatale

S emaine 8 22 25 26 30 31 35 37 1 4 2 ans

Prématurité Grand prématuré Prématuré Terme Nouveau-né Nourrisson


extrême
Hypoxies /
Hémorragies Lésions Lésions ischémies
périventriculaires profondes aiguës Handicaps moteurs, sensoriels...

Expositions à des toxiques ou à des micro-organismes

Embryogenèse Fœtogenèse Développement post-natal

: Lésions cérébrales possibles

181
5
Adaptations
physiologiques
à l’effort
fiche
177  Éléments de biomécanique
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

La biomécanique se définit comme l’application des lois physiques au mouvement humain. Afin de
comprendre le fonctionnement du squelette et l’action des muscles sur les différents segments du
corps, la nature des forces s’appliquant au corps doit être connue.

Notion de centre de gravité


Centre de gravité
Le centre de gravité est le
point théorique d’application
de la résultante des actions de
la pesanteur sur toutes les
parties du corps. Lorsque le
corps est en mouvement, le
centre de gravité se déplace
constamment en raison de la
modification permanente de
la répartition des masses. Sa
position permet de détermi-
ner un état d’équilibre ou de
déséquilibre.

Notion de levier

Un levier est un système rigide (os) sur lequel agit une force (musculaire) pour vaincre une résistance (en
général la gravité) en prenant appui sur un point fixe (articulation). La force ne s’applique pas directe-
ment au muscle mais à son insertion (ie. le tendon). Plusieurs types de leviers sont décrits :
R R P
d1 d2 P
d2
R
d1
P d1 A d2
A A

La résistance (R) et la puissance (P) La puissance (P) s’applique entre La résistance (R) se situe entre le
sont situées de part et d’autre de l’axe et la force de résistance (R). Il point d’appui (A) et la puissance
l’articulation (point d’appui, A). Plus faut développer une force impor- (P). Il permet de contrer des
la force est située loin du point tante pour contrecarrer la résistance forces de résistance importantes.
d’appui, plus le levier est important. (levier de vitesse).
Levier inter-appui Levier inter-puissant Levier inter-résistant

184
fiche

Les adaptations du tissu osseux 178 

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort


Le tissu osseux évolue tout au long de la vie sous la dépendance de facteurs hormonaux (stéroïdes,
hormones de croissance…) et mécaniques comme l’activité physique. Le remodelage osseux est plus
important chez l’enfant. Pendant cette période, l’activité physique favorise la croissance osseuse et sa
minéralisation. À l’âge adulte, le bénéfice de l’activité physique est fonction du type d’activité pratiquée
(plus important pour les activités en force qu’en endurance).

Facteurs hormonaux
Active la VIT D Vaisseau Testostérone
Chondrocyte maturation sanguin Aromatase
des
chondrocytes GH, Œstradiol
IGF-1
Atténue la
PTH sensibilité du tissu
Active les à la PTH
Ostéoclastes ostéoblastes et
les chondrocytes
Induit la production de
L-RANK par les
ostéoblastes
RANK active les
ostéoclastes 
résorption osseuse

Ostéoblastes

Facteurs mécaniques
Déplacement de fluides
(muscle, gravité)
Activent les ostéocytes et
les ostéoblastes, nourrissent le
cartilage par imbibition
Ostéocytes
MATRICE

Aromatase : enzyme responsable de la synthèse des œstrogènes – GH : hormone de croissance (Growth Hormone) –
IGF-1 : Facteur de croissance (Insulin-like growth factor) - RANK : récepteur présent à la surface des ostéoclastes (receptor
activator of nuclear factor kappa B) – L- Rank : ligand spécifique activant les ostéoclastes – PTH : parathormone.

Les contraintes mécaniques induites par l’activité physique activent les ostéocytes (cellules du tissu
osseux issues des ostéoblastes) ainsi que les ostéoclastes (cellules responsables de la résorption
osseuse). Elles activent également la maturation des chondrocytes (cellules de la matrice cartilagi-
neuse).

185
fiche
179  Les adaptations musculaires
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

La pratique régulière de l’exercice physique (endurance ou force) cause un profond remaniement


phénotypique du tissu musculaire. Les variations les plus importantes sont néanmoins observées lors
d’entraînement en force (musculation, haltérophilie) où une hypertrophie marquée des muscles actifs
et donc des fibres musculaires apparaît.

Lésion Noyau
musculaire Myofibrille

Cellule quiescente
Activation et prolifération Auto-
des cellules satellites régénération

Myofibrille régénérée ou
neuve avec noyau central

L’exercice physique crée des


microtraumatismes sur les
fibres musculaires, ce qui active
Attraction par
chimiotactisme des
Fusion avec la fibre les cellules satellites, qui vont
endommagée (hypertrophie) soit fusionner avec la fibre
cellules satellites vers la
fibre endommagée existante (hypertrophie), soit
s’aligner et fusionner entre
elles pour créer une nouvelle
Alignement et fusion pour produire fibre (hyperplasie). La masse
une nouvelle myofibrille (hyperplasie)
musculaire augmente.

Fibre de type II Nouvelle fibre


Tissu conjonctif
Le diamètre des fibres
musculaires, essentielle- Entraînement de type sprint
ment de type II, augmente
avec l’entraînement (de 20 %
chez les sédentaires à 80 %
chez les athlètes).  du diamètre de la fibre
Fibre de type I et du muscle

Selon le type
d’entraînement
pratiqué, le
type de fibres
évolue.

Demi-fond Sprint
Marathon 1500 - 3000 m

(majorité (majorité
(mixte de
de type I) de type II)
types I et II)
186
fiche

Les lésions musculaires 180 

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort


Lors d’un choc ou d’une activité physique trop intense, le tissu musculaire peut subir des lésions.

Lésions sans atteinte anatomique

COURBATURES CRAMPES CONTRACTURES

Petites contractions Contractions fortes et brèves, Contractions involontaires,


persistantes et involontaires douloureuses, d’origine exagérées, permanentes et
apparaissant 12 à 24 h après métabolique, apparaissant lors douloureuses de tout ou d’une
l’effort en lien avec un effort d’activités physiques partie d’un muscle. Liées à un
inhabituel. excessives, suite à un déséquilibre métabolique.
échauffement insuffisant ou
une récupération trop courte.

Lésions avec atteinte anatomique

ÉLONGATIONS DÉCHIRURE / CLAQUAGE RUPTURE

Microdéchirures de Forte distension du muscle Déchirure transversale de


myofibrilles, liées à une avec rupture de quelques faisceaux ou de muscles
sollicitation excessive et fibres musculaires, accompa- entiers dus à une sollicitation
brutale d’un muscle gnée d’un épanchement excessive du muscle.
préalablement étiré. sanguin, occasionnée par des
accélérations trop rapides ou
des arrêts brusques.

187
fiche
181  Les adaptations nerveuses
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Le gain de force observé lors d’un entraînement n’est pas seulement attribuable à l’augmentation de la
taille des fibres musculaires mais également à des adaptations du système nerveux. Le recrutement des
unités motrices, la fréquence de stimulation des motoneurones et d’autres facteurs neuronaux vont
jouer un rôle essentiel dans cette plus grande production de force.

Force
Les adaptations nerveuses pré-
cèdent les adaptations muscu-
laires dans le développement
Adaptations de la force.
nerveuses

L’entraînement augmente l’exci-


tabilité des motoneurones, la
Adaptations
musculaires conduction nerveuse cortico-
spinale et améliore le recrute-
ment des unités motrices.
Temps en semaines

Début de 10 semaines
l'entraînement

Après entraînement (12 semaines),


l'activité musculaire est plus précoce.

FORCE
20 Nm

Avant
entraînement 100 ms
L'amplitude de l'EMG est plus grande,
ce qui reflète un recrutement plus
important d'unités motrices,
et uneadaptation de leur fréquence de
leur fréquence de décharge.
EMG 0,5 mV

188
fiche

Les adaptations endocriniennes 182 

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort


Les adaptations endocriniennes permettent la régulation du métabolisme glucidique et lipidique au
cours de l’exercice physique, et assurent ainsi le maintien de l’homéostasie et l’apport d’énergie
nécessaire au travail musculaire. Les différents axes endocriniens sont sollicités à l’exercice, générale-
ment en même temps ou en fonction de la durée de l’exercice. Les adaptations hormonales dépendent
du type d’exercice, de sa durée, de son intensité, de l’âge et du sexe. Les effets de l’exercice sur la
fonction endocrinienne se prolongent pendant la phase de récupération.

Régulation de la glycémie

Les hormones hyperglycémiantes interviennent pour stimuler la glycogénolyse (adrénaline, noradréna-


line, glucagon) et la néoglucogenèse (cortisol). Le taux d’insuline, hormone hypoglycémiante, diminue.
La glycémie reste ainsi constante pendant la majeure partie de l’exercice.

Hormone de croissance
500 Adrénaline
Cortisol
400 Glucagon
Insuline
300

200

100

-100
0 20 40 60 80 100 120
Temps (en min)
Exercice à 70 % de la VO2 max

Mobilisation et oxydation des lipides

Les réserves de glucides étant épuisées à l’exercice prolongé, l’organisme mobilise et oxyde les lipides
pour maintenir la production d’énergie et donc stimule la lypolyse. L'hydrolyse des triglycérides par les
lipases permet la mobilisation des acides gras du tissu adipeux (AGL). Ces lipases sont activées par
plusieurs hormones, essentiellement l’hormone de croissance (GH), le cortisol, l’adrénaline et la
noradrenaline.

189
fiche
183  Les adaptations cardiaques
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

De nombreux paramètres cardiovasculaires (débit cardiaque, débit sanguin, pression artérielle…) sont
modifiés lors d’un effort physique, et ce en fonction du type d’exercice, de son intensité et de sa
fréquence. Ces adaptations sont essentielles pour permettre un apport en dioxygène suffisant pour le
fonctionnement musculaire.

Σ
PΣ  pompe
EXERCICE
 retour  VTD
musculaire veineux

Efférence vagale
parasympathique

 force de VTS  VES


contraction
Cœur +

Glande  FC
Efférence surénale
+ Débit sanguin musculaire
sympathique

 vasodilatation résistance périphérique

Lors d’un exercice d’intensité constante, Lors d’un exercice d’intensité croissante,
la FC et le VES augmentent immédiate- la FC augmente linéairement jusqu’à
ment pour atteindre une valeur plateau. En atteindre la FC maximale [210 – (âge x 0,65)].
fonction des besoins métaboliques et de la Cette augmentation est fonction de
puissance développée, le débit cardiaque l’intensité de l’exercice. L’adaptation du VES
(VES x FC) augmente. Une hausse du débit se fait en deux temps : une hausse propor-
sanguin musculaire a lieu contre une forte tionnelle à l’intensité jusqu’à 50  % de la
baisse dans les organes non impliqués. VO2max, puis une stagnation. Ainsi,
l’augmentation du débit cardiaque n’est
due qu’à l’augmentation de la FC.


FC  : fréquence cardiaque  ; Qc  : débit cardiaque  ; VTD  : volume télédiastolique  ; VTS  : volume télésystolique  ; VES  :
volume d’éjection systolique ; Σ : système nerveux sympathique ; pΣ : système nerveux parasympathique.

190
fiche
Les adaptations respiratoires –
Exercices d’intensité constante 184 

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort


Les adaptations respiratoires permettent de maintenir l’équilibre acidobasique de l’organisme lors de
l’exercice physique. Afin de répondre aux besoins musculaires, la demande cellulaire en O2 et la produc-
tion cellulaire de CO2 (acidose métabolique) augmentent et ce en fonction de l’intensité de l’exercice, de
l’âge, du sexe et du degré d’entraînement.

Débit ventilatoire

③ Ajustement : adaptation des besoins en O2 et des rejets de CO2.

VE
(L·min–1) 1 2 3 4 5

② Installation : ④ Décrochage
80
Croissance ventilatoire :
progressive en lien la ventilation chute
avec l’activité. 60 brusquement.

40
① Accrochage ⑤ Récupération :
ventilatoire : 20 Le débit ventilatoire
Augmentation revient progressive-
instantanée de la 0 ment aux valeurs de
ventilation. repos.

0 12 temps (en min)

Consommation de dioxygène

Consommation d'O2 (L·min–1)

La consommation d’O2 À l’arrêt de l’exercice, la


augmente rapidement Déficit d'O2
VO2max reste élevée
alors que la production pendant les premières
d’énergie par le minutes de récupéra-
métabolisme aérobie tion. En conséquence, il
EPOC
est inférieure à la y a une dette d’oxygène
demande liée à (EPOC, Excess
l’exercice : déficit d’ O2. Post-Exercise Oxygen
Consumption).

temps (en min)

Repos Exercice Récupération

191
fiche
Les adaptations respiratoires –
185  Exercices d’intensité incrémentale
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Afin de permettre d’apporter aux muscles actifs l’O2 nécessaire, d’éliminer le CO2 produit par le métabo-
lisme aérobie et contribuer à l’équilibre acidobasique en libérant du CO2 du pool de bicarbonate, un
grand nombre de paramètres respiratoires tels que les échanges gazeux respiratoires, la ventilation, les
pressions partielles d’O2 et de CO2 et le pH évoluent lors d’un exercice d’intensité incrémentale ou d’un
exercice en rampe.

VO2 (mL·min–1·kg–1) Puissance maximale


aérobie (PMA, puissance de
80 travail développée)
VO2 max
Lorsque l’intensité de l’exercice
60 augmente, la consommation d’O2
suit cette évolution. Elle atteint
un maximum nommé consom-
40 mation maximale d’oxygène
(VO2max en L·min-1). Cette valeur
reste stable malgré l’augmen-
20 tation de l’intensité.

0 400
Intensité de l'exercice (W)

Pour des intensités inférieures à 70 % de la VO2max, le débit ventilatoire (VE) augmente proportionnel-
lement à la consommation d’O2 jusqu’à • un premier seuil ventilatoire (SV1).
Pour des intensités plus importantes, VE est supérieur à VO2, jusqu’à atteindre le deuxième seuil ventila-
toire (SV2). La ventilation est alors disproportionnée par rapport aux besoins en O2 du corps.

Seuil d'inadaptation
ventilatoire
VE (L·min–1) Lactate sanguin (mM·L–1)
Seuil d'adaptation SV1 SV2
ventilatoire

Augmentation
exponentielle de VE > VO2

Intensité moyenne -
Augmentation Hyperpnée
linéaire de VE
et VO2 Intensité élevée -
Métabolisme aérobie Hyperventilation

0 20 40 60 80 100 % VO2 max

192
fiche
Les adaptations respiratoires
en milieux extrêmes : plongée et altitude 186 

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort


Adaptations lors de la plongée
Lors de la plongée, l’organisme doit s’adapter à l’augmentation de la pression ambiante
(proportionnelle à la profondeur).

① La pression partielle 1 1 litre d'air Remontée 4


augmente avec la profondeur à 1 bar trop
d’immersion rapide →
Danger
→ augmentation du travail
ventilatoire.
Azote
② L’azote passe la membrane
Oxygène
alvéolaire et se dissout dans le Évacuation de
sang et les tissus (ivresse l'azote 3
des profondeurs).
1 litre d'air
③ Le corps recherche à 3 bars
l’équilibre des pressions
→ ④ possibilité de formation
de bulles (accident de 2
décompression).

Adaptations en haute altitude

En condition de haute altitude (hypoxie), des adaptations apparaissent immédiatement (accommodation)


et après quelques jours ou plusieurs semaines selon l’altitude (acclimatation).

Diminution de la quantité d’O2 par unité de Augmentation du nombre de transporteurs d’O2


volume d’air avec un taux d'oxygène dans l'air → augmentation de la saturation en O2 (réduction
identique (21 % d'O2) → diminution de la minime de la quantité d’O2 dans le sang ).
pression partielle en O2 (PO2).
→ hyperventilation
PO2 Saturation
(mmHg) en O2 à 4 300 m

120 100
Acclimaté
Acclimaté
90 75 Non acclimaté

60 50 Limite inférieure
Limite admissible
inférieure
admissible
30 25
Non acclimaté

0 5 10 15 20 25 30 0 30 60 90 120
Altitude (en milliers de mètres) PO2 (mmHg)

193
fiche
187  Les adaptations du système excréteur
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

L’exercice génère des modifications du débit sanguin rénal, du débit urinaire, et de l’équilibre hydro-
électrolytique, essentiel aux fonctions cardiovasculaires et thermiques. Ces modifications font interve-
nir l’hormone antidiurétique (ADH) qui contrôle les sorties d’eau, et l’aldostérone qui régit l’équilibre en
sodium en fonction de l’intensité de l’effort.

Sudation
 Pression artérielle Pertes importantes
H2 O H2 O H2 O d'eau et de Na+
Activité physique Artériole

1 Na+ Na+ Na+ 2 3

 Volume plasmatique
 Osmolarité sanguine
Débit sanguin Aldostérone Glande surrénale
rénal

 Réabsorption Hypovolémie
Rein de Na+ et de H2O
Rénine
 Pression artérielle
 Volume plasmatique

Hypothalamus

Angiotensine II ADH Hypophyse

194
fiche

Métabolisme et activité aérobie 188 

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort


Les ressources énergétiques de l’organisme sont fortement sollicitées lors de la pratique sportive. Les
adaptations métaboliques sont essentielles pour maintenir l’homéostasie glucidique des organes non
impliqués dans l’effort et le renouvellement de l’ATP musculaire permettant le prolongement de
l’exercice. Ces adaptations dépendent de la durée, de l’intensité, de la fréquence de l’exercice et
également des stocks initiaux d’ATP.

Crossover point : la quantité d’énergie provenant des


glucides devient supérieure à celle fournie par les lipides
Lipides (en %) Glucides (en %)
60 100

Lipides
50 90

40 Entraînement 80

30 70

Cross over concept, Brooks et Mercier 1994


Stimulation
20 Glucides du Σ 60

10 50

0 40
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
VO2 max (en %)

L’entraînement déplace le point vers des Au-delà de 70 % de la VO2 max, l’athlète
valeurs de VO2 max plus importantes. L’athlète dépense plus de glucides que de lipides
utilise ainsi plus les lipides, économise le sous l’influence du système nerveux
glycogène et améliore son endurance. sympathique (Σ).

L’équilibre entre l’oxydation lipidique et l’utilisation des glucides dépend des effets de l’entraînement et
de l’intensité de l’exercice (% de VO2 max). Ce concept est observé pour des exercices de longue durée
(10 000 m, semi-marathon, marathon…) ou de durée intermédiaire.

195
fiche
189  Métabolisme et activité anaérobie
Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort

Deux types de métabolisme anaérobie peuvent être sollicités : le métabolisme alactique correspondant
à des exercices d’intensité maximale pendant un temps court (sauts, haltérophilie…) ou le métabolisme
lactique pour des exercices plus longs (course 100 m, natation 100 à 200 m…). Le problème du métabo-
lisme anaérobie lactique est la production de grande quantité d’acide lactique, induisant une baisse de
pH musculaire et donc une baisse de son efficacité (inhibition des enzymes glycolytiques).

L’entraînement anaérobie améliore la tolérance à l’acidose de muscle

12

Lactatémie (mmol·L–1)
Le seuil lactique (SL) d’un
sujet entraîné est décalé vers
Non entraîné
la droite, ce qui correspond à 8
une meilleure performance.

Entraîné
4
SL1
2 SL2

0 40 50 60 70 80 90 100
% VO2 max

Le pouvoir tampon du muscle

Glucose → Pyruvate + H+

Le pouvoir tampon (capacité Lactate + H+
MUSCLE
à maintenir le pH autour
d’une valeur stable) du H + HCO3– → CO2 + H2O
+
CO2
muscle est amélioré à l’entraî- H+ Lactate H+ HCO3–
nement.
MCT4
NBC
NHE1
Na+ HCO3– Na+
Les ions H+ produits par
l’exercice musculaire se
combinent avec des ions
bicarbonate (HCO3–) afin de
limiter l’acidité musculaire et SANG
de retarder l’apparition de la
fatigue musculaire. Le CO2
MCT4 : cotransporteur lactate / H+ ; NHE1 : antiport H+ / Na+ ;
produit par cette réaction est NBC : cotransporteur HCO3– / Na+ (augmenté par l’entraînement)
évacué par la respiration.

196
fiche

Les adaptations du système reproducteur 190 

Chapitre 17 – Adaptations physiologiques à l’effort


Des troubles de la reproduction apparaissent lors d’entraînements intensifs (marathon, gymnastique,
danse…) chez l’homme et chez la femme. Ils sont liés à un déséquilibre de la balance énergétique
alimentaire.


GnRH Production de
leptine 

LH

Tissu adipeux
Complexe
hypothalamo-
hypophysaire EXERCICE BALANCE ÉNERGÉTIQUE

Ovaire

Chez la femme, l’entraînement physique entraîne des anomalies de la fonction ovarienne (insuffisance
lutéale, absence d’ovulation…) dues à un déficit énergétique. La leptine, hormone régulant les réserves
de graisses, inhibe la sécrétion de GnRH (Gonadotrophin Releasing hormone) et joue ainsi sur la pulsati-
lité de la LH (Luteinizing Hormone).

Production de leptine 
GnRH

– 3
Tissu adipeux
LH SHBG
Cœur Foie
Muscle moins de
Complexe
dégradation
hypothalamo-
de la
hypophysaire Testostérone testostérone
+ + –
Débit sanguin
1

4 2
Testicule
Diminue la sensibilité à la LH BALANCE ÉNERGÉTIQUE
EXERCICE

Chez l’homme, les exercices prolongés induisent une baisse de la sécrétion de testostérone due à la
diminution de la sécrétion hypothalamique de GnRH et à la diminution du nombre de récepteurs à la
LH. La diminution de la testostéronémie permet de dévier l’utilisation des acides aminés de la voie de la
synthèse protéique vers la voie de la néoglycogenèse afin de recharger en glycogène les réserves de
l’organisme. SHBG : Sex Hormone Binding Globulin.
197
Index
Les numéros renvoient aux numéros de page.

A bile 134 de Sertoli 164, 165


absorption 139 bioénergétique 150 endocrine 53, 130
accouchement 174, 175 biomécanique 184 endothéliale 93
accrochage ventilatoire 191 blastocyste 171 entéroendocrine 129
acétylcholine 95 boucle épithéliale ciliée 42, 44
acinus 61 gamma 76 folliculaire 62
pancréatique 136 bourgeon du goût 38 ganglionnaire 49, 52
bronche 110, 112 gliale 20, 21
ACTH 59
horizontale 49, 51
actine 70, 72
adaptation 37 C microgliale 21
cacitonine 62 mitrale 40
ADH 59, 142
calcémie 158 natural Killer 81
adipocyte 64
calcitonine 158 parafolliculaire 62
adrénaline 189
calcitriol 158 pariétale 129
adventice 93
canal principale 129
aire
accessoire de Santorini 136 sanguine 23
prémotrice 78
cholédoque 134, 136 satellite 21
aldostérone 55, 105, 142, 149,
cystique 134, 136 souche 65
194
déférent 163 souche hématopoïétique
alvéole 110, 112, 113, 114, 118
de Wirsung 136 (CSH) 24
ampoule de Vater 134, 136
éjaculateur 163 centre
amylase 138
hépatique 134, 136 cardiorégulateur bulbaire 105,
angiotensine 105, 194
canaux semi-circulaires 43 106
anse de Henlé 140
capacité cervelet 77
antiport 10
pulmonaire 116 champ
antre 129
capillaire 110 récepteur 37
aorte 90
sanguin 94 chimioréception 35, 122
apolipoprotéine 155
capsule de Bowman 140 chimiotactisme 84
appareil
carbhémoglobine 120 cholécystokinine 129
juxtaglomérulaire 147
cardia 124, 129 cholestérol 55, 155, 168
urinaire 140 chondrocyte 67, 185
arbre cardiomyocyte 98
cartilage 67 chorion 125
bronchique 112 choroïde 48
vasculaire 93 catabolisme 150
cavité chromosome 162
articulation 67 chylomicron 88, 155
buccale 124
astrocyte 21 chyme 124
nasale 111
axe hypothalamo-hypophysaire circulation
cellule
179, 180 pulmonaire 91
amacrine 49, 52
Axone 20 sanguine 176, 177
bipolaire 49, 51
B caliciforme 130 systémique 91
chromaffine 60 clairance 146
barorécepteur 106 de Cajal 132 claquage 187
baroréflexe 104, 106 de Küppfer 134 clitoris 166
barrière de Leydig 165 cluster of differentiation 85
alvéolo-capillaire 113 dendritique 81 coagulation 107, 108
basophile 81 de Paneth 130 cochlée 42
bâtonnet 49, 50 de Schwann 21 cœur 90
199
Index
collapsus alvéolaire 114 D épiphyse 57
colloïde 62 débit épithélium olfactif 40
côlon 131 cardiaque 103, 104, 190 équation d’Henderson-Hasselbach
complexe débit plasmatique rénal 146 159
d’attaque membranaire 82 déchirure 187 équilibre
hypothalamo-hypophysaire 58 acidobasique 192
décrochage ventilatoire 191
moteur migrant 132 érythropoïétine 147
déglutition 128
cône 49, 50 escalier de Bowditch 103
dent 127
contraction estomac 124, 129
dentrite 20
haustrale 132 exocytose 61
isomérique 73 dépolarisation 26, 61
détrursor 145 extéroception 35
isotonique 73
contracture 187 dette d’oxygène 190 F
cornée 48 diapédèse 84
facteur
corps diaphragme 110
intrinsèque 129
caverneux 163 diastole 101, 103
faisceau de His 98
cellulaire (soma) 20 digestion 123
fèces 124, 131
jaune 167, 169 dopamine 59
fibre
spongieux 163 drainage lymphatique 88 musculaire 186
corpuscule duodénum 130 de Purkinje 98
de Meissner 46 fibrine 108
de Pacini 46 E
filtration glomérulaire 141, 146
de Ruffini 46 eau 123
rénal 140 fœtogenèse 172
échangeur 10
cortex follicule
effet Bohr 119 cavitaire 167
moteur primaire 78 électrocardiogramme 99 de De Graaf 167
corticosurrénale 60 élongation 187 ovarien 169
cortisol 55, 59, 189 embryoblaste 171 plein 167
cotransports 10 embryogenèse 172 primaire 167
couplage embryon 171 primordial 167
énergétique 150 encéphale 29 formule
excitation-contraction 72, 100 endocarde 90 dentaire 127
courant ionique 97 endocytose 62 fovéa 49
courbature 187 endolymphe 42 frein vagal 104, 106
courbe endomètre 169 fréquence
de Barcroft 119 endomysium 68 cardiaque 103, 104, 106, 190
crampe 187 endoste 66 FSH (Follicle Stimulating Hormon)
créatine 74 endothéline 147 165, 168, 180
crête ampullaire 43, 45 endothélium vasculaire 95 FSH/LH 59
CRH 59 énergétique 150 fundus 129
cristallin 48 énergie libre 150 fuseau
crossover point 195 entérocyte 10, 130 neuromusculaire 47, 71, 76
crypte de Leiberkühn 130 enzyme pancréatique 138
éosinophile 81 G
cycle
de Krebs 74, 109, 151 épendymocyte 21 gaine de myéline 21
entérohépatique 135 épicarde 90 ganglion
menstruel 169 épididyme 163 lymphatique 79, 80
cytokine 83, 85 épimysium 68 gastrine 129
200
Index
gestation 171 hydroxylase 147 liquide amniotique 176
GH 59 hyperplasie 186 lobule hépatique 134
GH-IH 59 hyperpolarisation 26 loi
ghréline 129, 152 hypertrophie 186 de Fick 109
GH-RH 59 hypophyse 57, 58, 59 de Frank-Starling 103
glande hypothalamus 57, 58, 59 de Henry 121
endocrine 57 de Laplace 114
salivaire 127 I de Poiseuille 92
surrénale 57, 60 iléon 130 de Starling 94
glande mammaire 179 îlot de Langerhans 61, 154 lymphe 79
glandes corticosurrénales 149 136 lymphocyte 79, 83
glandes de Bartholin 166 immunité 79 B 85, 86
glandes de Cowper 163 immunoglobuline 85, 86 T 85, 87
glomérule 140 inflammation 84 T cytoxique 85
glomérule olfactif 41 inhibine 59, 168
glucagon 61, 136, 154, 189 M
inhibition latérale 37, 51, 52
glycémie 61, 189 macrophage 81
innervation
glycogène 74 réciproque 76 macule 43
glycogénogenèse 151 insuline 61, 136, 154, 189 vestibulaire 43
glycogénolyse 189 matrice
interféron 83
glycolyse 74, 151 osseuse 65
intéroception 35
glycoprotéine 16 mécanoréception 35, 122, 145
intestin grêle 124
Gn-RH 59, 165, 168, 197 médullosurrénale 60
iodation 62
granulocyte 81 méliose 162
gros intestin 124 ionotropique 6
ivresse des profondeurs 193 membrane 93
grossesse 178 basilaire 43, 44
groupe respiratoire du pont 122 J cutanée 19
H jéjunum 130 tectoriale 44
jonction mésenchyme 18
haustration 131
gap 27 métabolisme 153
HDL 155 aérobie 195
hématopoïèse 24, 64 K alactique 196
hématose 110, 118 kinine 84 anaérobie 196
hémoglobine 117 lactique 196
hémostase 107, 108 L phosphocalcique 158
hépatocyte 134 lactation 179 métabotropique 7
histamine 84 laryngopharynx 111 microbiote intestinal 131
homéostasie larynx 111 microvillosité 17
acidobasique 159 LDL 155 miction 145
phosphocalcique 64 leptine 152 minéraux 123
hormone lésion musculaire 187 mitochondrie 55
antidiurétique 142, 144, 148,
levier 184 mitose 162
194
de croissance (GH) 189 LH (Luteinizing Hormone) 165, mœlle
hydrosoluble 53, 54 168, 180, 197 épinière 29
liposoluble 53 ligament 67 osseuse 64, 66
stéroïde 55 lipase gastrique 129, 138 monocyte 81
thyroïdienne 62 lipoprotéine 155 motricité dirigée 78
201
Index
mouvement ostéogène 65, 66 de plaque motrice 72
de masse 132 ostéon 66 de repos 26
mucus 130 otolithe 45 poumon 110
muqueuse 19 ovaire 57, 166 pouvoir tampon 196
muscle 68 oviducte 166 prématurité 181
intercostal 110, 115, 122 pression
lisse vasculaire 95 P artérielle 105
puborectal 131 pancréas 57, 61, 136, 154 hydrostatique 141
muscularis mucosae 125 papille gustative 38 oncotique 23, 141
myocarde 90 parathormone 158 osmotique 11, 88
myocyte 22 parathyroïde 57, 62, 158 PRL 59
myofibre 68 pepsine 129 progestérone 55, 59, 167, 168
myofibrille 69 peptidase 138 prolactine 59, 179
myosine 70, 72 peptide proprioception 35
natriurétique atrial (PNA) 105 prostaglandine 84, 147
N pancréatique 136 prostate 163
nasopharynx 111 YY 152 protéoglycane 16
néoglucogenèse 151, 189 péricarde 90 pupille 48
néoglycogenèse 197 péricyte 93 pylore 124, 129
néphrons 140 périlymphe 42
neurohypophyse 148, 174 périmysium 68 R
neurones 20 période rate 80
neurotransmetteur 27 réfractaire 26, 98 réabsorption tubulaire 142
neutrophile 81 périoste 66
nociception 35 réaction
péristaltisme 132 inflammatoire 84
nœud sinusal 97, 98, 106 perméase 10 photochimique 50
noradrénaline 189 phénomène d’Hamburger 120
nucléase 138 récepteur
photoréception 35 à la ryanodine 72
O pigment articulaire 47
photosensible 50 de Merkel 46
ocytocine 59, 174 placenta 172, 173, 175 réflexe
œsophage 124, 128 plaque entérogastrique 133
œstradiol 55, 59, 185 de Peyer 125 gastrocolique 133
œstrogène 168, 169, 180, 197 motrice 72 gastrogastrique 133
oligodendrocyte 21 plaquettes 23, 107, 108 gastro-iléal 133
oponisation 82 plasma 23 intestino-intestinal 133
oreille interne 42 plèvre 110 myotatique 76
oreillette 90 plexus régulation
organes myentérique 132 hormonale 56
de Corti 41 myentérique d’Auerbach 125 humorale 56
tendineux de Golgi 47, 71 sous-muqueux de Meissner 125 nerveuse 56
oropharynx 111 pneumocyte 110, 113 relation
os 63, 64, 66 point aveugle 49 force-longueur 73
osmolarité 11 polysaccharides 16 remodelage osseux 185
osmose 11 pompe SERCA 72 rénine 147, 194
ostéoblaste 65, 66, 185 posture 77 repolarisation 26
ostéoclaste 65, 66, 185 potentiel réponse inflammatoire aiguë 84
ostéocyte 65 d’action 26, 97 résistance 184
202
Index
réticulum électrique 27 tubule
endoplasmique 54, 55 système rénal 140, 143
sarcoplasmique 69 du complément 82 transverse 69, 72
rétine 48 lymphatique 79, 88
rétroaction 4 nerveux entérique 126 U
rupture 187 nerveux parasympathique 32, uniport 10
190 unité
S nerveux sympathique 32, 190 motrice 71, 75, 188
saccule 43, 45 porte hypophysaire 59 urètre 163
rénine-anglotensine 149 utérus 166
sarcolemme 69
sympathique 32
sarcomère 69, 70 utricule 43, 45
tampon 159
sarcoplasme 69
systole 101, 103 V
sclérotique 48
sécrétion T vagin 166
endocrine 53 valve
T3,T4 59
hormonale 56 cardiaque 91
tænia coli 125, 131 iléocæcale 124, 130
tubulaire 143
testicule 57, 163 veine
sels biliaires 135
testostérone 55, 59, 165, 180, cave 90
séreuse 19
185, 197 ventricule 90
sérum 23
tétanos 73 vésicule
seuil
lactique 196 thermorégulation 157 biliaire 134, 136
ventilatoire 192 thrombine 107, 108 séminale 163
Sex Hormone Binding Globulin thymus 80 vestibule 42
197 thyroïde 57, 62, 158 vitamine 123
sinus tissu conjonctif 18 vitamine D 158
carotidien 106 tonicité 11 VO2max 190
sinusoïde hépatique 134 tonus musculaire 77 voie
soluté 10 trachée 110, 112 des lectines 82
somatostatine 61, 136, 154 transactivation 8 pyramidale 78
spermatide 164 transrépression 8 réticulospinale 77
vestibulospinale 77
spermatocyte 164 TRH 59
volume
spermatozoïde 164 tronc cérébral 29
courant 116
sphincter trophoblaste 171 d’éjection systolique 102, 103,
anal 131 tropomyosine 70, 72 190
d’Oddi 130, 136 troponine 70, 72 de réserve expiratoire 116
œsophagien 124 TSH 59 de réserve inspiratoire 116
spiromètre 116 tube résiduel 116
squelette 63 collecteur 140 télédiastolique 190
sufractant 113 contourné distal 140 télésystolique 190
symport 10 contourné proximal 140
synapse rénal 142 Z
chimique 27 séminifère 164 zygote 171

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Crédits photographiques
Couverture : MDGRPHCS – [Link] ; p. 1 : ­Digital Photo/[Link] ; p. 18 : (tissu adi-
peux) Jose Luis Calvo/[Link], (TC élastique) ­Christian Wei/[Link] ; p. 25 : whitehoune/
[Link] ; p. 29 : Jose Luis Calvo/[Link] ; p. 48 : singto2/[Link] ; p. 54 : Jose
Luis Calvo/[Link] ; p. 57 : Phithiwat Siritham/[Link] ; p. 58 : Jose Luis Calvo/
[Link] ; p. 68 : Jose Luis Calvo Martin & Jose ­Enrique Garcia-­Maurino Muzquiz/i-­stock.
com ; p. 71 : M. Lambin ; p. 81 : jarun011/i-­[Link] ; p. 85 : selvanegra/i-­[Link] ; p. 89 : PIC4U/
[Link] ; p. 116 : GameFace/i-­[Link] ; p. 161 : koya979/[Link] ; p. 164 : Eraxion/i-­stock.
com ; p. 165 : defun/i-­[Link] ; p. 167 : Dr_Microbe/i-­[Link] ; p. 183 : filippo giuliani/Shutters-
[Link].
Toutes les photographies non mentionnées ci-­dessus sont des auteurs.

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