N° d'Ordre: 214 Année 1987

THÈSE
présentée

A L'U.F.R. DES SCIENCES ET DES TECHNIQUES

DE L'UNIVERSITE DE FRANCHE-COMTE - BESANÇON

pour obtenir le

GRADE DE DOCTEUR D'ETAT ES SCIENCES NATURELLES

par

Jean-Marie ROYER

LES PELOUSES DES FESTUCD-BRDMETEA

D'UN EXEMPLE REGIONAL A UNE VISION
EUROSIBERIENNE
ETUDE PHYTOSOCIOLOGIOUE
ET PHYTOGEOGRAPHIOUE

Soutenue le2 juin 1987 devant la Commission d'Examen:

M. BIDAULT, Professeur Président

MM. GEHU, Professeur

LACOSTE, Professeur
NIKLFELD, Professeur Examinateurs
VIGO, Professeur
WIEBER, Professeur
 UNIVERSITÉ DE FRANCHE·COMTÉ BESANÇON
Président: Monsieur le Professeur J.François ROBERT
Présidents honoraires: MM. THIEBAUT, LÉVÊQUE, J. ROBERT

U.F.R~ DES,SCIENCES ET TECHNIQUES

DIRECTEUR
M. le Professeur Jean PARIZET DOYENS HONORAIRES
MM. JACQUEMAIN, CHATELET, THIÉBAUT,
BERNARD, GALATRY, BULABOIS

DIRECTEURS ADJOINTS PROFESSEURS HONORAIRES

M. le Professeur Alain CHAM BAUDET, MM. BENNETON, CHATELET, MESNAGE, PERROT,
Chimie PLUVINAGE, POTIER, QUANTIN, REAL, THIRY, TRILLAT,
M. le Professeur Jean-Paul KARCHE, TRONCHET,UEBERSFELD
Pétrographie-Minéralogie
PROFESSEURS EMERITES
MM. CHALEAT, GREMILLARD

PROFESSEURS

MM. ALBIGNAC Roland Biologie anim. et Ecologie

BANTEGNIE Robert Mathématique Mme LACROIX M-Th. Mathématiques
BENILAN Philippe Mathématiques LALLEMENT Gérard Mécanique appliquée
BERNARD Jean Chimie Physique LAUDE Bernard Chimie organique
BERNENGO Jean-Claude Génie Mécanique LESAI NT Pierre Mathématiques 1
BIDAULT Michel Taxonomie expérimentale LHOTE François Automatique
Mme BONAMY Jeanine Physique Moléculaire MANIA Jacky Géologie Structurale et
Mme BRIDE Michèle Zoologie Embryologie appliquée
BROQUET Paul Géologie MERIGOUX Henri Cristallographie et
BRUCKERT Sylvain Ecologie végétale Synthèses minérales
BULABOIS Jean Physique Gle Optique MIELLOU Jean-Claude Analyse numérique
CAPODANNO Pierre Mécanique théorique MILLET Bernard Botanique
CERUTTI Ernest Chimie appliquée MONTAGNER Hubert Psychophysiologie
CHALEAT Raymond Mécanique appliquée MOREELSGuy Astronomie
CHAM BAUDET Alain Chimie OLIVIER Marcel Electronique quantique
CHARDON Jean-Claude Spectroscopie OYTANA Claude Mécanique appliquée
CHAUVE Pierre Géologie minéralogie PAGETTI Claude Corrosion et traitements
COUGNARD Jean Mathématiques de surface
DEVIN Claude Chimie 1er cycle PARIZET Jean Mathématiques
DOBREMEZ Jean-François Biologie POTIER Robert Physique des solides
DUBOUCHET Jacques Physiologie végétale RANGHEARD Yves Géologie
GALATRY Louis Physique moléculaire REMY François Chimie des Eaux
GAUDEMER Yves Biochimie ROBERT Daniel Physique
GIRARDET Claude Physique moiéculaire ROBERT Guy Electrochmie
GOMOT Lucien Zoologie-Embryologie ROBERT Jacques Mathématiques 1
GOUARNE René Mathématiques STRICKER Christophe Mathématiques
GRAS Georges Mathématiques THEOBALD Jean-Gérard Spectroscopie hertzienne
GUYARD André Hydrobiologie THIEBAUT Jean Petrogr. minéralogie
HARDOUIN-DUPARC Jean Analyse Numérique et TREHEL Michel Informatique
informatique VERNEAUX Jean Zoologie-Embryologie
HOSTACHE Gabriel Thermodynamique VIENOT Jean-Charles Physique Gle Optique
JOLICARD Georges Physique moléculaire VIGOUREUX Jean-Marie Physique
KARCHE Jean-Paul Pétrographie Minéralogie WEIL Michel Mathématiques

Responsable des services administratifs: Melle MOUREY Dominique

Professeurs des Instituts Universitaires de Technologie dont les activités de Recherche sont rattachées à la Faculté des
Sciences et Techniques de Besançon

I.U.T. de Besançon I.U.T. de Belfort

ARQUES Didier : Spécialité Informatique
MM. GENTY Claude Spécialité Chimie KAUFFMANN Jean-Marie: Spécialité Electro-
VEBRELJoêl Spécialité Chimie technique
SONZOGNO Robert Spécialité Génie MANDRET Gérard Spécialité Electronique
Mécanique MIGNOT Jean Spécialité Résistance des
Matériaux et Métallurgie
PRENEL Jean-Pierre Spécialité Physique
Mlle RIGO Marie-Odile Energétique
RONDOT Daniel Spécialité Métallurgie
ECOLE NATIONALE SUPÉRIEURE DE MICROMÉCANIQUE ET MICROTECHNIQUE

DIRECTEUR DIRECTEURS HONORAIRES

M.le Professeur J-Louis VATERKOWSKI : Electronique M. le Professeur MESNAGE
M. Le Professeur CHALÉAT

MM. ANDRE Pierre Informatique Industrielle HAUDEN Daniel Mlcroélectronique

AVRAMESCO André Mathématiques Mme LOSCO Lucette Mécanique
BESSON Raymond Electronique ROQUES-CARMES Claude Physico-Chimie
BOURJAULT Alain Automatique des matériaux
HAURAT Alain Automatique VATERKOWSKI Jean-Louis Electronique

Responsable des services administratifs: Madame Jocelyne HAUTON

 Entreprendre puis mener à bien un travail aussi long et soutenu
qu'une thèse d'Etat nécessite une solide motivation qui trouve chez nous
ses racines dans l'attrait très vif que nous avons ressenti très tôt pour la
botanique et l'observation de la nature en général. Toutefois la motivation
individuelle, si forte soit-elle, ne peut suffire à la réalisation d'un tel
ouvrage. Nous remercierons ici toutes les personnes qui ont contribué à son
élaboration.

La rencontre de M. le Professeur M. BIDAULT fut pour nous

déterminante. Nous lui devons notre initiation phytosociologique,
empreinte d'une grande rigueur scientifique associée à une large ouverture
d'esprit. Depuis son installation comme Professeur à Besançon, M.
BIDAULT n'a cessé de nous encourager et nous a associé étroitement aux
activités de son laboratoire. Cet accueil fut pour nous une providence,
l'isolement dans une petite ville de province éloignée des centres
universitaires n'étant pas un facteur très favOrable à la poursuite de travaux
de recherche.

Parmi les personnes qui nous ont particulièrement soutenu et incité

à continuer nos recherches nous devons rendre un hommage particulier à
M. le Professeur J.M. GEHU, un des chefs de file actuels de la
phytosociologie en France. Nous avons à son contact lors des excursions de
l'Amicale, des Colloques ou à la Station de Bailleul, pu à maintes reprises
approfondir notre connaissance de la science phytosociologique.

Nos plus vifs remerciements vont également à M. le Professeur A.

LACOSTE qui nous a encouragé à poursuivre notre oeuvre et qui a su nous
conseiller à diverses reprises.

Nous sommes très honorés de l'intérêt que porte à notre travail M. le

Professeur H. NIKLFELD, éminent spécialiste de la végétation d'Europe
centrale et orientale, que nous remercions d'avoir accepté spontanément
notre invitation.

Nous sommes très reconnaissant à M. le Professeur J. VIGO,

spécialiste des pelouses pyrénéo-catalanes, d'avoir accepté de participer à
notre jury de thèse.

Monsieur le Professeur J.c. WIEBER a très aimablement accepté

d'examiner et de juger notre thèse. Nous lui en sommes profondément et
très sincérement reconnaissant.

Nous tenons encore à rendre hommage à deux maîtres de la

phytosociologie qui nous ont soutenu à diverses reprises, M. le Professeur
M. GUINOCHET et M. le Professeur E. OBERDORFER.
 Notre plus vive reconnaissance s'adresse également à :

- M. A. SCHMITT qui a assuré la mise au point des programmes

d'analyse numérique utilisés et a réalisé le traitement de nos données.

- M. J.c. ROUGEOT, technicien, qui a assisté M. SCHMITT et qui s'est

chargé de l'illustration de l'ouvrage.

- Mme N. BOTELLA à qui est revenue la très lourde tâche de la

dactylographie et de la présentation de l'ouvrage. Elle a été épaulée par
Mme M.C. ROUGEOT.

- Le personnel du service du prêt interuniversitaire de la

Bibliothèque Universitaire de Besançon qui n'a pas ménagé ses efforts et qui
a réussi à nous faire parvenir la presque totalité des ouvrages cités en
référence.

- M. M. RUMELHART qui nous a fait découvrir le Bugey et nous a

accueilli et accompagné durant un mois sur le terrain.

- M. J. GIREL qui nous a fait bénéficier de ses- connaissances sur la

plaine de l'Ain et le Bugey.

- M. J.F. PROST qui a mis à notre disposition son immense savoir

concernant la flore jurassienne.

- M.M. F. GILLET et J.c. VADAM qui nous ont fait découvrir de

nombreux sites du département du Doubs et avec qui nous avons échangé
des discussions fructueuses.

- M. J. ESTRADE qui nous a accompagné fréquemment et qui s'est

chargé avec sa femme Hélène de traductions d'ouvrages de langue
allemande.

- M. R. DELARZE qui nous a fourni divers renseignements sur le Jura

suisse.

Nous tenons également à associer à ces remerciements tous ceux et

toutes celles qui nous ont aidé d'une façon ou d'une autre dans notre
travail: M.M. G. BAILLY, M. MANGE, J.D. GALLANDAT, G. DUTARTRE
pour leurs renseignements sur la flore du Jura, Melle N. GOBET pour sa
participation à la traduction d'ouvrages russes, Mme le Professeur J. GEHU-
FRANCK pour son accueil chaleureux à la Station de Bailleul.
.'
JP>IIDSMIIIlEllΠJP>AJR1rIllE :
JLte~ 1Pteacr;1ll~te~ ;j1Il1f'1tl~~üteWWte~ tilte~ IFte~ibBcecr;~IB1f'cr;uooc!tteltl 7

110 IP'm.IESIEN'IrA 'IrIION GIENIEm.AlLIE 9

1.1.1. Situation géographique 9

1.1.2. Aperçu tectonique Il
1.1.3. Aperçu géologique (pétrographie) Il
1.1.4. Aperçu pédologique 12
1.1.5. Aperçu climatique 12
1.1.6. Aperçu phytogéographique 13

1.2.1. Remarques sur le concept de pelouse 16

1.2.2. Aperçu des pelouses jurassiennes 17
1.2.3. Influences passées des activités humaines sur la végétation
des pelouses 18
1.2.4. L'état actuel des pelouses jurassiennes 19

11o~. ILal mml:€iilln.<Ol~hll)n<Ol~JÎ.œ! œ!mm]pn<Olyl:€œ! : nal ]pJhl.yfr<Ol~<Ol<CJÎ.<Oln<Ol~JÎ.œ!

~JÎ.~mmalfrbfrœ! 21

1.3.1. Aperçu historique 21

1.3.2. L'étape analytique 22
1.3.3. L'étape synthétique: le traitement des données 23

1.3.4.1. Le syntaxon de base 26

1.3.4.2. L'association végétale 26
1.3.4.3. Coupure géographique des associations 27
1.3.4.4. Coupure écologique des associations 28
1.3.4.5. Caractéristiques et différentielles 29
1.3.4.6. Description des associations végétales 30

1
 ~o lLIES lP'IElLO'!USIES XIEIiOlP'lHI1IlLIES ]DU JU~ lF~NÇAlIS 1);(IEIiOlmIiOMIlION
IE'lr JD)IIAN'lrlHIOaMIE1LlI<CIION~ 35

~ollo C~lf~dtél!'lÎ~altti<llllIll. œll : cliwi~i<lllJm cl1lll. )\(œlro1blf<lllmi<llllIll.

]1llI.lf~~~iœllIll. 35
~o~. IFl!'lÎJm~ilP~1llI.~ ~~lf~dàlfœl~ cl1lll. §œl~liœll!'lÎ<llla)\(œllf<lll1blf<lllmœllIll.i<llllIll. 39

2.2.1. Présentation du Seslerio-Xerobromenion 39

2.2.2. Analyse statistique 39
2.2.3. Composition floristique 41
2.2.4. Particularités floristiques 41
2.2.5. Comparaisons biogéographiques 43
2.2.6. Mise en place des végétations du Seslerio-Xerobromenion 44

~o~o lLQ~~~<lllci~ll:i<llllIll. àl. C~lfœl~ lhl1lll.mIil.illi~ œll : AJmltlhlylilii~ m<llllIll.ll:~lIll.~

C~lfTI.daAlIll.ltlhlyliliiclœlfr1lll.m m<llllIll.fr~lIll.~œl IF<lllll:ll:iœllfaAli~lPœlll:ifrœl 41~ 46

2.3.1. Historique et nomenclature 46

2.3.2. Composition floristique 47
2.3.3. Répartition et variation géographique 48
2.3.4. Comparaisons floristiques 51
2.3.5. Physionomie 52
2.3.6. Synécologie 52
2.3.7. Contacts et dynamique 53

~o41. V~~~<lllci~ll:i<lllJm àl. C<llllf<llllIll.ilili~ W'~$iJm~lii~ œll : C~lfœ~ lhJ.1llI.milib

C<llllf<llllIll.ilili<lllaC~ri~œlll:1lll.m lhJ.1llI.milii~ ~i~lhlucl ~'l~~ 'l§ 56

2.4.1. Historique et nomenclature 56

2.4.2. Composition floristique 57
2.4.3. Répartition et variation géographique 58
2.4.4. Comparaisons floristiques 58
2.4.5. Physionomie 58
2.4.6. Synécologie 59
2.4.7. Contacts et dynamique 59

~o§o lLQ~~~<lllci~ll:i<lllJril àl. tGœllIll.i~ll:~ lPili<lll~~ œll: lL~~œllfJPifri1lll.m ~inœlf

tGœlm~fr<lll lPill<lll~~œl a IL~~œllfJPill:iœlfumm ~iliœll!'lÎ~ ~~~. lIll.<lllW'o 62

2.5.1. Historique et nomenclature 62

2.5.2. Composition floristique 62
2.5.3. Répartition géographique 63
2.5.4. Compa.raisons floristiques 64
2.5.5. Physionomie 65
2.5.6. Synécologie 65
2.5.7. Contacts et dynamique 65
II
 2.6.1. Présentation de l'Eu-Xerobromenion 67
2.6.2. Analyse statistique 67
2.6.3. Composition floristique 69
2.6.4. Particularités floristiques 70
2.6.5. Comparaisons biogéographiques 71
2.6.6. Mise en place des végétations de l'Eu-Xerobromenion 71
2.6.7. Localisation et gradient d'appauvrissement
floristique 73

'2.:7. 11 a~~~<Old~frJ1<OlmJ. ~ 1[' œl'l!ll~ri 1lllmm mm<OlmJ.fr~mJ.1lllmm <efr lF1lllmm~mJ.~

lP'Jr'<Ol~1lllmmlb<emJ.~ : 1['<e1lll~ri<OlclF1lllmm~mJ.<efr1lllmm lP'~lb<Olfr 41@ 75

2.7.1. Historique et nomenclature 75

2.7.2~Composition floristique 77
2.7.3. Répartition géographique 79
2.7.4. Comparaisons floristiques 80
2.7.5. Physionomie 81
2.7.6. Synécologie 81
2.7.7. Contacts - Dynamique 83

'2..~. 11 a~~~<Ol~J1~frJ1<OlmJ. ~ (Q)mJ.<OlmJ.J1~ lP'1lll~J1lill~ <efr lBlromm 1lll~ <eJr'<e~fr1lll~ :

(Q)mJ.<OlmJ.J1.m<Ol lP'1lll~J1RR~<e c lBlJr'<Olmm<efr1lllmm ~ (Q21lll~mJ.frJ1mJ. ~§ <emm<emJ..m.~ ~~~. mJ.<Olw. 85

2.8.1. Historique et nomenclature 85

2.8.2. Composition floristique 86
2.8.3. Répartition géographique 87
2.8.4. Comparaisons floristiques 88
2.8.5. Physionomie 90
2.8.6. Synécologie 90
2.8.7. Contacts - Dynamique 90

'2..~o 11°~~~<Olci~frJ1<OlmJ. ~ (Q)mJ.<OllbrrydhtJ1~ ~Jr'<emJ.UJ1~ <efr lP'1lllb~frJ1lill~ mlbJr'~ :

(Q)mJ.<OllbrrydJ.J1.m<Ol ~Jr'<emJ.~ri~<e c IP'1lllR~~frJ1RR<efr1lllmm mlbJr'~<e ~~~. mJ.<OlW 0 93

2.9.1. Historique et nomenclature 93

2.9.2. Composition floristique 95
2.9.3. Répartition et variation géographique 96
2.9.4. Comparaisons floristiques 96
2.9.5. Physionomie 97
2.9.6. Synécologie 97
2.9.7. Contacts - Dynamique 97

III
 ~oJl(Q)o lU <il~~<O:ld<illtîi.<O:lrrn. àl. C<ill!'œ~lhJ.<ilTITIœl!'<ilrrn.<il œlt ]El!'<O:llllIll1!Jl~ œl!'œtCm~ g
C<ill!'JÏ.d lhJ.<ilTITIœl!'<ilrrn.<ilœ c ]El!'<O:llllIllœmlllIll lP<O:lltltîi.œl!'cATI<il]P'œltîi.ltœ 41~ rrn.<O:llllIllo îi.rrn.wo
œlllIllœrrn.&o 98

2.10.1. Historique et nomenclature 98

2.10.2. Analyse statistique 99
2.10.3. Composition floristique 99
2.10.4. Répartition et signification biogéographique 101
2.10.5. Physionomie 101
2.10.6. Synécologie 101
2.10.7. Contacts - Dynamique 102

2.11.1. Caractères généraux du Diantho-Melicion ciliatae 102

2.11.2. Analyse statistique 103
2.11.3. Groupements jurassiens du Diantho-Melicion ciliatae 103
2.11.4. L'association à Dianthus gratianopolitanus et
Festuca pallens - Diantho-Festucetum pallentis Gauckler 38 105

2.11.4.1. Historique et nomenclature 105

2.11.4.2. Composition floristique 107
2.11.4.3. Répartition géographique 107
2.11.4.4. Comparaison floristique 109
2.11.4.5. Physionomie, synécologie 109
2.11.4.6. Contacts - Dynamisme 109

~o ILIES Jll'IEJLO'lUSIES MIESOXlE~OJll'1HIlIJLIES lH'IT' MIESOJll'lHllIlLIES D'lU ~'lU ~A

lF~NÇAlIS ~MIRS01Bl~OMlIOND 111

3.1.1. Caractérisation et composition floristique 111

3.1.2. Analyse statistique 113
3.1.3. Principes de division du Mesobromion sur des bases
floristiques 116
3.1.4. Importance des facteurs climatologiques pour la
division du Mesobromion et signification 121
3.1.5. Importance des facteurs édaphiques pour la division
du Mesobromion et signification 125
3.1.6. Interprétation synthétique du Mesobromion
jurassien 129
3.1.7. Comparaisons biogéographiques 129
3.1.8. Origine et mise en place des végétations du Mesobromion
jurassien 130

IV
 ~.~. JLO.il~~([l)d.illbi.([l)l!Il cà Al!IlillliJ.tel!'lÏ~1lllmm l!'.ilmm([l)~1lllmm tefr JEl!'([l)mm1lll~
tel!'ted1lll~ g Al!IlillliJ.tel!'lÏ~([l)QJErommtemmm ~§nte1lllmmtel!' ~4D Wftnntemm~ ~~ 131

3.2.1. Historique et nomenclature 131

3.2.2. Composition floristique 132
3.2.3. Répartition et variation géographique 135
3.2.4. Comparaisons floristiques 137
3.2.5. Physionomie 139
3.2.6. Synécologie 139
3.2.7. Contacts et dynamisme 141

~.~. JLO.il~~([l)dallH([l)l!Il
cà C.ill!'~ lhJ.1lllmmftnft~ telt JEl!'([l)mm1lll~ tel!'te~fr1lll~
C.ill!'lÏd lhJ.1lllmmftnb Q JEl!'([l)mmtemmm ~OC1lll1hJ.l!Il ~'lD Zftten([l)Ù([l)'\YIl~1kJi. 'l~ 143

3.3.1. Historique et nomenclature 143

3.3.2. Composition floristique 143
3.3.3. Répartition et variation géographique 145
3.3.4. Comparaisons floristiques 146
3.3.5. Physionomie et synécologie 146
3.3.6. Contacts et dynamisme 147

~.4. JLO .il~~([l)d.illbi.([l)l!Il cà lEilll1lllft~temmm l!'a1mm([l)~ll~~llmm1lllmmtelt

JEl!'([l)mm1lll~ tel!'te~m~ g lEilll1lllJi~telt([l) l!'a1mm([l)~Ji~~Jimm.ilte Q JEl!'([l)mmtemmm
~Z::Jiten([l)Ù([l)'\YIl~1kJi. 'l~D .il~~. l!Il([l)W'. 150

3.4.1. Historique et nomenclature 150

3.4.2. Composition floristique 150
3.4.3. Répartition, comparaisons floristiques 151
3.4.4. Physionomie, synécologie, contacts, dynamisme 151

~.§. lU .il~~([l)d.illbi.([l)l!Il cà OC([l)tentel!'lÏ.il lP'Yl!'.ilmmJicl.illt.il telt §te~ntel!'lÏ.il

.ilnlbJi~.ill!Il~ : OC([l)tentel!'lÏ([l) Q §te~ntel!'lÏtemmm ~OC1llllhJ.l!Il ~'lD (Q)lbtel!'m. g)'l 152

3.5.1. Historique et nomenclature 152

3.5.2. Composition floristique 152
3.5.3. Répartition et variation géographique 155
3.5.4. Comparaisons floristiques 156
3.5.5. Physionomie 157
3.5.6. Synécologie 157
3.5.7. Contacts et dynamisme 159

v
 ~oŒio rr.u cil~~(!l)teicilfui(!l)lI\l lP'Jr'(!l)W'n~(!l)nJr'œl àl CGn(!l)!b1l.llncilricil lP'1l.lllI\l<cfrcilfrcil œlfr
CGn(!l)!b1l.llncilricil <C(!l)Jr'<dlniE(!l)niicil ~ CGn(!l)!b1l.llncilriœlmmm lP'1l.lllI\l<cfralfrcilœl<><C(!l)Jr'<dlniE(!l)nncilœl
1§nmmœlJr'cilY '7Œi~ lP'Jr'(!l)W'o 161

3.6.1. Historique et nomenclature 161

3.6.2. Composition floristique 161
3.6.3. Répartition géographique 162
3.6.4. Comparaisons floristiques 163
3.6.5. Physionomie et synécologie 163
3.6.6. Contacts et dynamisme 164

~o '70 rr.u al~~(!l)<ciicilfrn(!l)lI\l àl 1E3ncil<c~~fr(!l)lI\lncil

lP'œlll'iE(!l)nncilfrcil œfr 1E3Jr'(!l)mm1l.ll1i1
œlJr'œl<cmlil ~ Clhl.n(!l)Jr'(!l) lP'œlll'iE(!l)nncilfralœl <> 1E3Jr'(!l)mmœlmmm 1IP&(!l)YœlJr' œlfr 1E3n<dlo ŒiŒi~
IP&(!l)YœlJr' '7~ lI\l(!l)mmo nlI\lW'o 164

3.7.1. Historique et nomenclature 164

3.7.2. Composition floristique 166
3.7.3. Répartition et variation géographique 167
3.7.4. Comparaisons floristiques 169
3.7.5. Physionomie 169
3.7.6. Synécologie 170
3.7.7. Contacts et dynamisme 171

~o~o IL°cillillil(!l)<cncilfrii(!l)lI\l àl lP'llcillI\lfral$(!l) mmo liIœll!'JP'œlI\lfuilI\lcil œfr

'JI'œlfrJr'cil$(!l)lI\l(!l)n(!l)!b1l.ll1i1 mmcilrifrnmm1l.ll1i1 ~ lP'llallI\lfral$nm ~œll!'JP'œllI\lfrnlI\lmœl <>
'JI'œfrJr'cil$(!l)lI\l(!l)ll(!l)!bœfr1l.llmm mmmJr'Hnmmn lP'(!l)frfrnœlJr'<>AllmlP'œfrHœl 4l~ 172

3.8.1. Historique et nomenclature 172

3.8.2. Composition floristique . 173
3.8.3. Répartition et variation géographique 175
3.8.4. Comparaisons floristiques 176
3.8.5. Physionomie 177
3.8.6. Synécologie 177
3.8.7. Contacts et dynamisme 178

~o~o IL°cillillil(!l)teimfrn(!l)lI\l àl Call1cilmmcil$Jr'(!l)liIfuilil W'cilricil œlfr M!(!l)llnlI\lncil

lliifrfr(!l)Jr'cilnnlil ~ Call1cilmmcil$Jr'(!l)~frl1(!l)<>M!(!l)llnmœmmm llHfr(!l)Jr'cilllnlil
1§mœlJr'Jr'œlJr' ~~~ lI\l(!l)W'o lI\l(!l)mmo 180

3.9.1. Historique et nomenclature 180

3.9.2. Composition floristique 180
3.9.3. Répartition et variation géographique 181
3.9.4. Comparaisons floristiques 182
3.9.5. Physionomie 183
3.9.6. Synécologie 183
3.9.7. Contacts et dynamisme 184
VI
 3\011@0 V~i~%~tIDd~(tihll)]m ~ 1D~lIllillhltIDmui~ (!j1œmmm1bJœlIll~ œ(t
JBjl!'~<!::1hl.YlPtID(!j1iunmm lPilIlllIll~ih\llmm : §iœ~llilIll~itIDaJBjl!'~<!::1hl.YlPtID(!j1iœih\llmm
ZiœlltIDlIlllktIDw~lld '13\ 185

3.10.1. Historique et nomenclature 185

3.10.2. Composition floristique 186
3.10.3. Répartition et variation géographique 189
3.10.4. Comparaisons floristiques 190
3.10.5. Physionomie 191
3.10.6. Synécologie 191
3.10.7. Contacts et dynamisme 192

3\.1111. ILo~~~tID<!::ia:ltbitIDlIll ~ IRS.~lIllunlIllmllun~ mmtIDlIll(t~lIllun~ œ(t A~l!'tID~(ti~

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3.11.1. Historique et nomenclature 195

3.11.2. Composition floristique 195
3.11.3. Répartition et variation géographique 197
3.11.4. Comparaisons floristiques 197
3.11.5. Physionomie 199
3.11.6. Synécologie 199
3.11.7. Contacts et dynamisme 201

3\.11~. ILo~~~tIDlti~(titIDlIll ~ (Q)lIlltID1bJJry<!::1hl.i~ wi<!::iiiEtIDlli~ œ(t JBjl!'tIDmmun~

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3.12.1. Historique et nomenclature 203

3.12.2. Composition floristique 204
3.12.3. Répartition et varation géographique 207
3.12.4. Comparaisons floristiques 209
3.12.5. Physionomie 211
3.12.6. Synécologie 212
3.12.7. Contacts et dynamisme 213

3\0113\. V~~~tIDd~tbitIDlIll ~ GœlIll(ti~lIll~ wœm~ œ(t JBjl!'tIDmmun~ œl!'œdun~

GœlIlltbi~lIlltID wœm~œ a JBjl!'tIDmmœih\llmm OCun1hl.lIll 3\'1 215

3.13.1. Historique et nomenclature 215

3.13.2. Composition floristique 216
3.13.3. Répartition et variation géographique 217
3.13.4. Comparaisons floristiques 218
3.13.5. Physionomie 219
3.13.6. Synécologie 220
3.13.7. Contacts et dynamisme 221
VII
 3\.li41. JL<! p(!j)1llljp><!m<!lI1l.fr .ID C<!l['al.~frlÏ1lllm al.1!'\V<!lI1l.~<! ~m<!::mm <!fr
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jp>l['(!j)W. 222

3.14.1. Historique et nomenclature 222

3.14.2. Composition floristique 222
3.14.3. Répartition et variation géographique 22S
3.14.4. Comparaisons floristiques 22S
3.14.5. Physionomie 226
3.14.6. Synécologie 226
3.14.7. Contacts et dynamisme 226

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4.1.1. Composition de la flore 232

4.1.2. Caractérisation floristique de la classe 233
4.1.3. Limites géographiques orientales de la classe 237
4.1.4. Limites géographiques septentrionales de la classe 239
4.1.5. Limites géographiques méridionales de la classe 241

4.1.5.1. Limites méridionales occidentales de la classe : contacts

avec les Ononido-Rosmarinetea 241
4.1.5.2. Limites méridionales occidentales - Contacts avec les
Seslerietea 245
4.1.5.3. Limites méridionales occidentales - Contacts avec les
Thero-Brachypodietea 246
4.1.5.4. Limites méridionales de la classe au niveau des Balkans 248
4.1.5.5. Limites méridionales de la classe aux contacts des régions
pontique et touranienne 250

4.1.6. Végétations anatoliennes vicariantes des Festuco-Brometea 251

VIII
 4.2.1. Les principaux ordres des Festuco-Brometea 253
4.2.2. Importance des différents géoélements dans les différents
ordres 255

4.3.1. Caractérisation et répartition des Helictotricho-Stipetalia 258

4.3.2. Principales divisions des Helictotricho-Stipetalia 259
4.3.3. Le passage à la végétation sub-désertique : le sous-ordre
Tanaceto-Stipenalia lessingianae 259
4.3.4. La steppe proprement dite: Helictotricho-Stipion et
Plantagini-Calamagrostion epigeji 261

4.4.1. Caractérisation et répartition des Festucetalia valesiacae 264

4.4.2. Principales divisions des Festucetalia valesiacae 267
4.4.3. Les alliances mésophiles des Festucetalia valesiacae
(Filipendulo-Avenulenalia nov.) - Caractères communs 268
4.4.4. Le Chrysopogono-Danthonion balkanique 268
4.4.5. Les alliances mésophiles affines de la steppe-prairie: Cirsio-
Brachypodion, Danthonio-Stipion, Agrostio-Avenuliim schellianae 270
4.4.6. L'Helianthemo-Globularion de l'Europe du Nord-Est 273
4.4.7. Les alliances xérophiles des Festucetalia valesiacae -
Caractères communs 276
4.4.8. Les alliances rupicoles médioeuropénnes des Festucetalia
valesiacae (Seslerio-Festucenalia pallentis) 279
4.4.9. Les alliances rupicoles pontiques des·Festucetalia valesiacae
(Pimpinello-Thymenalia prov.) 282
4.4.10. Les alliances steppiques xérophiles des Festucetalia vale-
siacae d'Europe orientale et centrale (Stipo-Festucenalia valesiacae) 285

4.4.10.1. Caractères généraux 285

4.4.10.2. Le Festucion rupicolae (= Festucion valesiacae) 286
4.4.10.3. L'Artemisio-Kochion 288
4.4.10.4. Le Ceratocarpo-Euphorbion 288

4.4.11. Les alliances steppiques xérophiles des vallées internes

des Alpes: Stipeto-Poion xerophilae, Stipeto-Poion carniolicae et
Diplachnion 289

4.4.11.1. Les Stipeto-Poion 289

4.4.11.2. Le contact entre les alliances xérophiles steppiques des
vallées internes des Alpes, les Brometalia et les Scorzonero-Chrysopo-
IX
gonetalia : le Diplachnion 292

4.5.1. Caractérisation et répartition des Scorzonero-Chrysopo-

~~~ m
4.5.2. Les alliances des Scorzonero-Chrysopogonetalia 298

4.6.1. Caractérisation et répartition des Ononidetalia striatae 300

4.6.2. Les Ononidetalia, ordre charnière entre Festuco-Brometea
et Ononido-Rosmarinetea 303
4.6.3. Les alliances des Ononidetalia striatae 306

4.7.1. Caractérisation et répartition des Brometalia erecti 307

4.7.2. Principales divisions des Brometalia erecti 311
4.7.3. Les alliances mésophiles des Brometalia : caractères
communs 311
4.7.4. Les alliances mésophiles hispaniques : Potentillo-
Brachypodion et Onobrychidion hispanicae 313
4.7.5. Caractérisation et variations géographiques de l'alliance
mésophile centrale des Brometalia : le Mesobromion erecti 316

4.7.5.1. Caractérisation du Mesobromion 316

4.7.5.2. Le Mesobromion des massifs montagneux méridionaux
Pyrénées, Apennins, Alpes et montagnes de Croatie-Slovénie 317
4.7.5.3. Le "Mesobromion" de la Scandinavie et des Iles Britan-
niques (Gentianello amarellae - Avenulion pratensis prov.) 319
4.7.5.4. Le Mesobromion des plaines et des collines d'Allemagne,
du Bénelux, de la Suisse et de la France 322
4.7.5.5. Principales divisions du Mesobromion : sous-alliances et
facteurs édaphiques 324

4.7.6. Les alliances xérophiles calcicoles des Brometalia : caractères

communs 327
4.7.7. Caractérisation et variations géographiques de l'alliance
xérophile centrale des Brometalia : le Xerobromion erecti 329

4.7.7.1. Caractérisation du Xerobromion erecti 329

4.7.7.2. Principales variations [loristiques dans le Xerobromion
liés à la chorologie 330
4.7.7.3. Princ'ipales divisions du Xerobromion : sous-alliances et
facteurs édaphiques 333

x
 4.7.8. Le Diantho gratianopolitani - Melicion ciliatae, alliance
rupicole des Xerobromenalia 335
4.7.9. Les alliances xérophiles italiennes et provençales: Festuco-
Bromion, Crepido-Phleion et Cytiso-Bromion 339

4.7.9.1. Caractères communs 339

4.7.9.2. Le Festuco-Bromion 339
4.7.9.3. Le Crepido-Phleion et le Cytiso-Bromion 340

4.7.10. Les pelouses à Ononis cristata (Ononidion cristatae

emend.) de l'étage montagnard supérieur des Alpes méridionales 342
4.7.11. Problème syntaxonomique des Festuco-Poetalia ligulatae.
Affinités avec les Xerobromenalia 345
4.7.12. Les alliances xérophiles acidophiles et acidoclines des
Brometalia : Koelerio-Phleenalia 347

4.7.12.1. Caractérisation du Koelerio-Phleion et des Koelerio-

Phleenalia 347
4.7.12.2. Les groupes d'associations au sein du Koelerio-Phleion 350
4.7.12.3. Variations floristiques du Koelerio-Phleion liées à la
chorologie 351
4.7.12.4. Les groupements scandinaves de l'Anthyllido-Artemision
campestris et du Koelerio-Phleion 353

4.~. lF?ceb.1bl«Dm~ iE1«Dll'l1~ltJ1tq[l!.1lce~ cemfurce 1al dal~~ce lFce~m<t:«Dc

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4.8.1. Relations floristiques entre les Festuco-Brometea et les

végétations vicariantes périphériques de steppes et de garrigues 355
4.8.2. Relations floristiques entre les Festuco-Brometea et les
végétations d'altitude, notamment Seslerietea 356
4.8.3. Relations floristiques entre les Festuco-Brometea et les
végétations mésophiles de contact (Agrostio-Arrhenatheretea, Caricetea
nigrae, Nardetea) 359

végétations xérophiles de contact, Sedo-Scleranthetea et Koelerio-

Corynephoretea 362
4.8.5. Relations floristiques entre les Festuco-Brometea et les
végétations d'ourlets, Trifolio-Geranietea 366

CI[J)NClLlJJISIII[J)N GIENlEllUllLIE 369

/EII/EUI[J)GllUlIPIFlIIIE 377

XI
JIJNJ 1fIR ([}) JI)) f!1[ ce 1fJI([}) JNJ
 Lorsque nous avons commencé l'étude phytosociologique des
pelouses calcaires des collines de Saône-et-Loire, nous ne pensions pas nous
consacrer aussi longtemps à èe sujet. La richesse et la variété de la végétation
des mésobromaies et des xérobromaies nous ont déterminé à poursuivre
l'oeuvre entreprise en 1965 en Bourgogne méridionale. Dans un premier
temps, nous nous sommes attaché, sous la conduite du Professeur M.
BIDAULT, à analyser la végétation des pelouses bourguignonnes: Saône-et-
Loire (T.M. ROYER et al., 1966), Auxerrois (1970), Plateau de Langres et
Chatillonnais (1971). Ces différents travaux ont débouché naturellement sur
une première synthèse des végétations des Brometalia de Bourgogne qui fit
l'objet d'une thèse de spécialité soutenue en 1973. Après différents essais sur
d'autres types de végétation (notamment Trifolio-Geranietea, Oxycocco-
Sphagnetea, Sedo-Scleranthetea, Caricetea fuscae, Agrostio-Arrhena-
theretea ), nous avons repris l'étude des pelouses calcicoles en 1980, nous
consacrant essentiellement au massif jurassien. Entre temps, nous avons
publié quelques compléments relatifs au Mesobromion de la Bourgogne
(1978 et 1982), ainsi qu'une étude concernant les Brometalia du Périgord
(1982) et une approche du Koelerio-Phleion du Morvan (1975).

Parallèlement aux études exhaustives des pelouses de Bourgogne, du

Jura et de Champagne méridionale, nous avons au cours de multiples
excursions botaniques et phytosociologiques observé des pelouses des
Festuco-Brometea dans de nombreuses régions de l'Europe: Pyrénées et
Monts Cantabriques, Périgord, Massif Central, Massif alpin (Préalpes
externes, vallées internes de Suisse, de France, d'Italie), Allemagne du Nord
(Thuringe et Saxe), Alsace, Karst yougoslave, Bohême, Provence,
Danemark, Suède méridionale. Nous avons également analysé des
végétations similaires dans les régions méditerranéennes, de Grenade
(Espagne) à Istambul (Turquie). Ces observations nombreuses nous ont
permis de mieux comprendre le système de la végétation des pelouses
européennes et nous ont conduit à publier des résultats fragmentaires
concernant le Mesobromion (Colloque de Prague, 1981, paru en 1985) et le
Xerobromion (Colloque de Strasbourg, 1982, paru en 1984).

Dans le cadre de cet ouvrage nous nous consacrerons essentiellement

dans un premier temps à la présentation de résultats inédits relatifs au
massif jurassien. Par sa situation géographique privilégiée - mais ne l'écrit-
on pas pour toute région étudiée? - le Jura permet une approche complète
du système des pelouses subatlantiques - subméditerranéennes des
Brometalia. Cette montagne peu élevée, avec des sommets ne dépassant
guère 1700 m, présente tous les étages de végétation favorables à l'extension
des pelouses des Festuco-Brometea (étage planitiaire excepté). Sa grande
étendue géographique (plus de 300 kilomètres de l'Aar à l'Ile Crémieu) et
surtout des variations climatiques sensibles sont favorables à l'existence de
groupements végétaux qui habituellement seraient très éloignés les uns des
3
autres. C'est le cas du Jura méridional et surtout de ses abords dont le climat
particulier permet le développement de xérobromaies très typiques et donc
l'étude du Xerobromion alors que le reste de la chaîne est le domaine du
Mesobromion. Enfin la géologie et la pédologie du Jura, avec toute la
gamme des roches calcaires (calc. lithographiques, cale. oolithiques, cale.
marneux, marnes, etc.) et de leurs sols dérivés ou associés, permettent une
variation maximale des types de pelouses des Brometalia, toutes inféodées à
des sols basiques, neutres ou à la rigueur légèrement acidifiés. Les pelouses
du Jura constituent donc un bon sujet d'étude pour ce domaine de la
phytosociologie. Notre travail revêt une certaine part d'exhaustivité,
puisque nous avons réalisé 840 relevés de végétation d'un bout à l'autre de
la chaîne, exclusivement en territoire français. Bien que ces relevés soient
régulièrement répartis, il est évident que toutes les petites régions n'ont pas
été couvertes de la même façon et que notre travail laisse la porte ouverte à
des travaux futurs, de même que notre étude de 1973 laissait place à d'autres
études sur la Bourgogne (J.M. ROYER, 1982). Un écueil à surmonter a été
celui des publications antérieures. Le Jura, davantage que d'autres régions
d'Europe, a fait l'objet d'études phytosociologiques plus ou moins
nombreuses. Toutefois aucune d'entre elles ne présente le caractère
d'exhaustivité de notre étude, excepté le travail d'Ho ZOLLER (1954) relatif
aux pelouses du versant suisse du Jura. Outre que la végétation du versant
suisse diffère sensiblement de celle du versant français, ce travail peù
utilisable par la méthode particulière qu'il met en oeuvre, autorise la
réalisation d'un nouvel ouvrage sur le Jura. Du côté français, on relève les
travaux anciens d'A. IMCHENETZKY (1928) qui ne présentent guère qu'un
intérêt paléophytosociologique, ainsi que ceux d'A. QUANTIN (1935), plus
orthodoxes que les précédents, mais qui ne présentent qu'un reflet éloigné
de la végétation actuelle du Jura méridional (cf. chapitres 2.3.1., 2.8.1. et
3.7.1.).Les travaux de G. POTTIER-ALAPETITE (1942) restent parmi les
travaux anciens les seuls qui soient réellement utilisables ; toutefois, cet
auteur n'étudie qu'un petit pays proche de Besançon et ne décèle pas tous
les groupements existant dans cette région.

Plus récemment, divers travaux de valeur inégale ont porté sur des
petites zones du Jura français et ont permis d'accroître les connaissances sur
les pelouses à divers degrés: région de Salins (J. BARBE, 1974), région de
Champagnole (J.H. WILLEMS, 1973), région de Morez (P. PUTOT, 1975),
région d'Orgelet (J. MAYOT, 1977), région de Saint-Claude (J. SIMERAY,
1976), région du Clos du Doubs (J.L. RICHARD, 1975). Si certaines de ces
études sont remarquables, par exemple celle de J. MAYOT pour le
Revermont, d'autres comme celle de P. PUTOT sont franchement
mauvaises et conduisent à embrouiller les acquis plutôt qu'à clarifier les
connaissances! Toutes ces études, comme celles effectuées du côté suisse
(par exemple C. WEBER, 1951, J. FERNEX, 1983, etc) ne donnent que des
indications partielles, tout comme les notes rassemblées par J.M. GEHU et
al. (1972) lors de l'excursion de la Société Internationale de Phytosociologie.
Il restait donc à entreprendre un travail synthétique sur les pelouses
4
jurassiennes incluant la vérification des données des différents auteurs, ce
que nous avons fait sur le terrain, et la visite des secteurs fort nombreux
non encore étudiés. C'est ce travail que nous avons réalisé et que nous
présentons ici (parties l, 2 et 3).

Comme nous le mentionnons plus haut, nous étudions les pelouses

à l'échelle européenne depuis plus d'une décennie, ce qui nous a décidé
d'élargir le cadre de cet ouvrage, évitant de le restreindre au seul massif
jurassien. Le Jura est - répétons le - très représentatif de la végétation des
Brometalia puisqu'il renferme 23 associations et groupements relevant de
cet ordre, cinq d'entre elles étant représentées par plusieurs races différentes,
quatre par plusieurs formes altitudinales et douze par plusieurs sous-
associations différentes (soit environ 65 syntaxons de base O, Il est donc
possible de s'appuyer sur ces données ainsi que sur celles que nous avons
déjà publiées (Bourgogne, Périgord) pour proposer une nouvelle synthèse
de l'ordre des Brometalia et préciser sa position phytosociologique au sein
de la classe Festuco-Brometea. Des centaines de publications relatives aux
pelouses de la classe des Festuco-Brometea sont parues en Europe et
diverses conceptions s'affrontent au sujet de leur classification
phytosociologique. S'il peut sembler prématuré de proposer une synthèse
définitive de ces végétations répandues de l'Irlande à l'Espagne et à la
Sibérie occidentale, avec notamment le manque de données utilisables pour
une grande partie de l'Europe (Scandinavie, URSS), il est possible d'en
esquisser les grandes lignes. Nous sommes bien éloignés de la première
tentative de J. BRAUN-BLANQUET et M. MOOR (1938) lors de la
publication du premier prodrome concernant les pelouses à brome, les
quelques dizaines de groupements définis alors étant remplacés
aujourd'hui par plusieurs centaines d'associations à l'échelle européenne.
Parmi les synthèses régionales très élaborées, citons les travaux de D.
KORNECK (1974) pour la Rhénanie-Palatinat, d'E. OBERDORFER (1978)
pour l'Allemagne du Sud, de R. SCHUBERT (1974) pour la Saxe en
Allemagne orientale, de R. TOMAN (1981) pour la Bohême, de V.
BOULLET (1986) pour l'ouest de la Fance. A l'échelle d'un pays entier, le
travail exemplaire de D. SHIMWELL (1971) pour les Iles Britanniques est à
souligner. Des synthèses d'ordre essentiellement classificateur existent pour
la Roumanie (A. BORZA, 1959 ; N. BOSCAIU, 1979), la Tchécoslovaquie (J.
HOLUB et al., 1967), la Hongrie (R. 500, 1964; B. ZOLYOMI, 1966). Parmi les
synthèses plus vastes, signalons l'essai magistral de J. BRAUN-BLANQUET
(1961) pour les vallées internes des Alpes, et l'analyse de la totalité de la
végétation balkanique par I. HORVAT et al. (1974), incluant la végétation
des pelouses. Pour ce qui concerne les Brometalia, J.H. WILLEMS (1981) a
proposé une synthèse bien étayée quoique simplificatrice du Mesobromion
du nord-ouest de l'Europe. Nous avons recueilli suffisamment de données
pour proposer une synthèse nouvelle recouvrant notamment les
Brometalia et les Festucetalia valesiacae. Ce sera l'objet de la 4ème partie de
l'ouvrage. Dans cette dernière partie, nous ferons également le point actuel
5
sur la classe des Festuco-Brometea : limites géographiques et écologiques,
principales divisions phytosociologiques. A l'heure actuelle, certaines
tendances de la phytosociologie conduisent vers de telles études
synthétiques à l'échelle du continent européen, et des travaux récents
comme ceux de B. DE FOUCAULT (1984) pour les prairies hygrophiles
montrent tout l'intérêt qu'il y a à s'engager dans cette voie.

Notre mémoire sera donc structuré de cette façon :

- Une première partie sera consacrée à l'étude des pelouses

jurassiennes. Avec les généralités, nous développerons notamment la
méthodologie utilisée. Un aperçu de la région parcourue sera donné, sans
qu'il s'agisse d'une monographie géographique jurassienne. La lecture de
nombreux ouvrages de phytosociologie nous a convaincu de l'inutilité
d'une telle démarche qui vise à juxtaposer des chapitres sans lien réel entre
eux. Nous nous limiterons exclusivement aux données géographiques
utiles pour la compréhension de la végétation. L'étude des pelouses
xérophiles (Xerobrom ion essentiellement) et l'étude des pelouses
mésophiles (Mesobromion ) constituera l'essentiel de la première partie.

- La seconde partie présentera une synthèse phytosociologique sur la

classe des Festuco-Brometea, avec un essai sur ses limites géographiques et
écologiques. Cette synthèse, plus approfondie pour les Brometalia, ne
dépassera que rarement le niveau de l'alliance. Deux annexes importantes
complèteront la synthèse: liste hiérarchisée des principaux syntaxons des
Festuco-Brometea et liste alphabétique des espèces présentes dans les
différents syntaxons des Festuco-Brometea.

6
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n. IPJRIE§IEN'lI'A 'lI'II((l)N GIENIEJRAILIE

Comme nous le mentionnons dans l'introduction, il ne s'agira pas ici

de donner une monographie géographique du Jura, mais plutôt de
présenter l'ensemble des faits permettant de comprendre l'écologie des
pelouses jurassiennes. .

1.1.1. Situation géographique <figure 1 a)

Le massif calcaire du Jura franco-suisse s'allonge en un arc

montagneux effilé aux deux extrémités, long d'environ 350 km et d'une
largeur de 80 km au centre. Au nord, il domine la plaine d'Alsace et de
Bade; à l'ouest, il surplombe les dépressions de la Dombe, de la Bresse et
plus au nord des plaines de Saône, alors qu'à l'est il s'élève brusquement au
dessus du plateau suisse. Vers le sud, il s'appuie aux montagnes de la
Grande Chartreuse. Les limites du Jura sont donc relativement nettes
puisqu'il est bordé sur la plus grande partie de son pourtour par des
dépressions. Toutefois, il entre en contact avec les contreforts vosgiens et les
plateaux de Haute-Saône vers le nord-ouest par l'intermédiaire des Avants-
Monts.

Le relief du Jura est nettement dissymétrique. Du côté français, le Jura

s'élève par une succession de larges plateaux ou gradins étagés aboutissant à
la Haute Chaîne du Jura plissé qui culmine de 1444 m au nord
(Hasenmatt/Weissenstein), à 1679 m au centre (Mont Tendre) et 1717 m au
sud (Crêt de la Neige/Reculet). Le rebord oriental s'abaisse au contraire
brutalement de la Haute Chaîne au plateau mollassique suisse. Ce schéma
classique n'est pas aussi simple dans la partie sud du Jura, les plateaux
disparaissant au sud de Nantua au profit de faisceaux plissés donnant un
relief plus vigoureux. Un autre fait important est l'élévation progressive
d'altitude du nord vers le sud du massif.

Le réseau hydrographique jurassien est complexe. Dans son

ensemble, le Jura constitue un massif karstique. L'essentiel des
précipitations disparait dans le karst, pour réapparaître sous forme de
résurgences alimentant les parties basses des rivières. Les cours d'eau sont
donc rares dans certains secteurs. Ils s'orientent généralement en suivant la
direction des plis principaux, qu'ils peuvent traverser à la faveur d'accidents
tectoniques (failles) par des cluses. La majeure partie du massif jurassien est
drainée par le Doubs et par l'Ain, excepté la partie nord-occidentale (vers la
Sqône) et nord-orientale (vers le Rhin). L'élévation plus considérable du
relief vers le sud entraine un encaissement plus important des vallées
méridionales (Ain, Bienne) par rapport aux vallées septentrionales (Loue,
Doubs).
9
(Fig. la: SITUATION GEOGRAPHIQUE) Fig. lb: TERRITOIRES PHYTOGEOGRAPHIQUES
DU JURA (d'après A. MAGNIN, modifié)

FOSSE
PLATEAUX RHENAN
,
.
DE
HAUTE-SAONE
1-~7 AJOIE
,(~ v..:.. . ---'
~ DELEMONT

PLATEAU
SUISSE

- limite sous secteur Jura

- - - limites phytogéographiques
1 - Jura oriental
a) Jura septenlrÎonal
b) Jura central
c) Jura austrauoriental

11 - Jura occidenlal
a) balois alsalique
b) bisonlin
c) salinois ellédonien

~
d) Revermonl
III - Jura méridional
a) Haut-Bugey
frontière b) Bas-Bugey
limite du massif jurassien c) Ile Crémieu
d) Jura savoisien
 1.1.2. Aperçu tectonique

L'arc jurassien présente une convexité tournée vers le nord-est,

s'expliquant par sa structure interne où alternent zones plissées et zones
tabulaires (P. CHAUVE et al., 1975). Trois domaines principaux se sucèèdent
de l'extérieur vers l'intérieur du massif : zones préjurassiennes, Jura
externe et Jura interne.

Les zones préjurassiennes sont tabulaires ou subtabulaires peu

élevées, situées en périphérie de la chaîne. On distingue le Jura tabulaire
situé essentiellement en Suisse, au sud de la Forêt Noire et du fossé rhénan
(Ajoie, Jura alsacien, etc), les Avants-Monts étendus de Delle à Dole,
formant transition entre le Jura et les plateaux de Haute-Saône, et l'Ile
Crémieu, plateau situé au delà du Rhône.

Le Jura externe, particulièrement développé en Franche-Comté est

une zone complexe formée de parties tabulaires ou plateaux, et de parties
plissées ou faisceaux. Ces derniers constituent des zones étroites, disloquées,
plissées et faillées, allongées entre les plateaux ou les bordant à l'extérieur de
la chaîne. Ils correspondent, à l'exception des faisceaux lédonien et salinois,
à des zones en relief. Les plateaux sont constitués de couches tabulaires ou
faiblement ondulées.

Le Jura interne ou Haute Chaîne dessine un arc montagneux

constitué d'un ensemble de plis parallèles ininterrompus du nord vers le
sud. Seuls quelques grands accidents transverses (pontarlier, Morez)
décalent les plis de la Haute Chaîne. L'élévation du relief est ici à son
maximum.

1.1.3. Aperçu géologique (pétrographie)

Le Jura est essentiellement un massif calcaire qui a servi de référenc~

pour décrire le système jurassique. Mais bien que prédominantes les
formations calcaires jurassiques ne sont pas les seules: s'y associent des
formations crétacées, et des formations superficielles notamment glaciaires.
Plus rares et plus périphériques sont les remplissages continentaux tertiaires
et les éléments du socle (La Serre notamment). Les roches dominantes du
massif jurassien sont donc les calcaires représentés par de nombreux types
(calcaires lithographiques, calcaires oolithiques, calcaires coralliens, calcaires
marneux, calcaires ferrugineux, calcaires dolomitiques, etc.), mais aussi les
marnes, avec au moins six niveaux stratigraphiques importants. Alors que
les calcaires compacts constituent souvent les crêtes, les marnes plus tendres
se trouvent dans les vals. En dehors des calcaires et des marnes, les autre
roches présentant quelque étendue sont les formations glaciaires, les dépôts
périglaciaires et les terrasses fluviatiles quaternaires, toutes riches en général
en éléments calcaires.
11
 1.1.4. Aperçu pédologique

Bien que les études pédologiques soient nombreuses actuellement et

qu'elles intéressent la plupart des régions du massif jurassien, aucune
synthèse ne concerne ce domaine fondamental de l'écologie. Toutefois, la
parution récente d'un ouvrage sur les sols de Franche-Comté (S.
BRUCKERT et al., 1985) vient de combler une grande partie de cette lacune.

Dans l'ensemble, en égard à la relative monotonie du substratum

géologique, les sols du Jura sont peu variés. On rencontre essentiellement
des sols peu évolués, des sols calcimagnésiques, des sols brunifiés et des sols
hydromorphes, plus rarement des sols podzolisés. Les sols peu évolués sont
soit des sols alluviaux et bruns alluviaux des dépôts fluviatiles et
fluvioglaciaires, soit des sols d'érosion comme les sols lithocalciques
humifères (lithosols). Les sols calcimagnésiques sont parmi les sols les plus
répandus du massif jurassien; ils sont représentés par les sols humo-
calciques (surtout en altitude), les sols humo-calcaires, les rendzines
colluviales, les rendzines brunifiées, les sols bruns calcaires et les sols bruns
calciques. Ces deux dernières catégories présentent une variabilité
importante au niveau de la chaîne du Jura. Les rendzines ne sont pas très
répandues par rapport à l'abondance du matériel favorable à ce type de sol.
Les sols bruns calcaires liés surtout aux affleurements marneux ou argileux
.occupent localement de vastes superficies. Les sols brunifiés sont moins
répandus que les précédents. ils prennent naissance, notamment dans le
domaine karstique, à partir de matériaux de décarbonatation (S. BRUCKERT
et M. GAIFFE, 1980). On distingue dans cette catégorie des sols bruns à
pellicule calcaire, des sols bruns lessivés, des sols bruns humifères, etc. Les
sols bruns lessivés sont typiques des bassins fermés et des dépressions
karstiques, particulièrement fréquentes dans le cadre du Jura. Les sols
hydromorphes également répandus dans la chaîne jurassique n'intéressent
pas le domaine de pelouses : il s'agit surtout de tourbes eutrophes à
oligotrophes et de sols à gley (gley à anmoor, gley à hydromull, etc.). Les sols
podzolisés enfin sont plus rares.

1.15. Aperçu climatique

De par sa position géographique, le Jura est exposé directement à

l'influence des vents dominants humides de l'Atlantique. Aucun relief
important ne précède vers l'ouest le massif jurassien et son élévation est
suffisamment importante pour favoriser les fortes précipitations.
L'influence océanique est donc prédominante du moins du côté français.
Les hauts sommets reçoivent les précipitations les plus abondantes qui sont
supérieures à 2000 mm pour la zone du Crêt de la Neige (c. BEGUIN, 1972).
Partout, dans le massif du Jura, il tombe plus d'un mètre d'eau
annuellement, et souvent plus d'un mètre et demi (M. BOURGEOIS et al.,
12
1979). La pluviosité augmente régulièrement des premiers plateaux vers la
Haute Chaîne (hausse de 170 mm pour 100 m de dénivellation). Les
précipitations ne sont inférieures à 1000 mm qu'à l'extérieur du massif
(Avants-Monts de Dole, ne Crémieu, pied du versant suisse). Par ailleurs la
répartition des pluies est régulière toute l'année, mais cette régularité cache
une relative complexité (pluies d'été souvent d'origine orageuse).

Les températures moyennes annuelles varient d'environ + 10° sur

les pourtours du massif (+ 10° à Lons, + 9° à Neuchâtel) à environ + 3° pour
la Haute Chaîne (+ 2,3° au Mont Rigi, + 2,9° au Chasseron), avec + 4° à + 5°
pour les hautes vallées internes à 1000 m d'altitude. Dès le second plateau et
surtout au niveau de la Haute Chaîne, l'hiver est caractérisé par un
enneigement prolongé (2 à 5 mois) et important alors que le printemps est
très court. Des températures très basses sont régulièrement enregistrées,
souvent à la faveur de l'organisation topographique (minimum absolu de -
42°C à la Brévine). Outre la variation des températures liée à l'élévation
d'altitude (0,54° pour 100 m de dénivellation), on note des variations liées à
la latitude, à la longitude et au compartimentage du relief.

En conclusion, nous pouvons reprendre les grandes lignes dégagées

par M. BOURGEOIS et D. MATHIEU (1979) pour le climat comtois, valables
pour l'ensemble du massif jurassien à quelques nuances près. n s'agit d'un
climat à la fois océanique dégradé et continental, océanique par sa pluviosité
importante liée aux vents d'ouest porteurs des perturbations atlantiques,
continental par l'opposition de deux saisons thermiques très nettes (été et
hiver souvent rigoureux). Les amplitudes thermiques maximales
mensuelles quoique variables sont souvent très marquées, notamment en
altitude. De l'ordre de 17°, elles atteignent 27° à la Chapelle des Bois (J.D.
GALLANDAT, 1982). Climat tempéré de transition, il n'est pas uniforme,
les principales modifications étant liées aux élévations d'altitude et à· la
position latitudinale. Ainsi le Jura méridional présente des étés "chauds" et
relativement secs et des hivers moins froids; ces modifications se ressentent
vers le nord dans les vallées de la Bienne à Saint-Claude et de l'Ain à
Champagnole (Cahiers de l'Atlas de Franche-Comté, 1976). De même le
Revermont et la bordure du Vignoble forment une bande au comportement
thermique particulier (Cahiers de l'Atlas de Franche-Comté, 1976).

1.1.6. Aperçu phytogéographique

La phytogéographie jurassienne connut une période florissante au

siècle dernier grâce notamment aux travaux de C. GRENIER (1844), de H.
CHRIST (1883), d'A. MAGNIN (1893). Malheureusement, depuis cette
période faste aucun travail d'importance n'est à relever et une
modernisation des résultats des botanistes du 1ge siècle est à envisager.
Nous nous sommes naturellement appuyé sur la dernière synthèse d'A.
MAGNIN qui date de 90 ans ! Plus près de nous G. POTTIER-ALAPETITE
(1942) apporte différents éléments intéressant davantage l'histoire de la
13
végétation que l'aspect phytogéographique proprement dit. A. TRONCHET
(1955) donne enfin un bon résumé des travaux antérieurs mais se cantonne
au Jura central.

Le massif jurassien appartient entièrement au domaine

médioeuropéen et au secteur alpin (H. GAUSSEN, 1954). A l'intérieur de ce
secteur, on peut considérer que le Jura constitue un sous-secteur homogène,
représenté par plusieurs districts floristiques à l'instar de la proche
Bourgogne (J.M. ROYER et al., 1975). La définition des districts ne pourra
être ébauchée dans le cadre de ce travail où nous nous limiterons aux
propositions de J. BRIQUET (1890) et d'A. MAGNIN (1893).

Différentes régions du massif jurassien présentent des différences

assez importantes dans leur végétation pour être distinguées sur le plan
phytogéographique : Jura occidental, Jura méridional, Jura oriental lui-
même divisé en Jura septentrional, Jura central et Jura austrau-oriental (cf.
figure 1 b).

Le Jura oriental correspond essentiellement à la Haute Chaîne, de

l'Aar à la Valserine, et partiellement au Deuxième Plateau (région de
Pontarlier notamment). Il possède la richesse maximum en espèces
déalpines et alpines : Potentilla aurea, Potentilla crantzii, Alchemilla
hoppeana, Hypericum richeri, Homogyne alpina, Globularia cordifolia, Poa
alpina, Gentiana Kochiana, Gentiana clusii, etc, ce qui est lié d'ailleurs à son
élévation plus importante. Le Jura septentrional, compris entre le Rhin,
l'Aar et une ligne St Ursanne-Bienne, est inclus en Suisse: il est appauvri
en nombreux taxons (Crocus vernus, Trollius europaeus... etc). Le Jura
central présente de nombreuses particularités liées notamment au grand
développement des tourbières (Betula nana, Carex chordorrhiza, Carex
heleonastes, Scheuchzeria palustris, Saxifraga hirculus, etc.). Il s'étend sur
la Haute Chaîne et ses abords (Ht Dessoubre, plateau de Nozeroy) jusqu'aux
environs de Morez-Les Rousses. Le Jura austrau-orientallui succède vers le
sud, avec une richesse maximum en éléments alpins et arctico-alpins
(notamment pour le massif du Reculet-Crêt de la Neige).

Le Jura occidental correspond au Jura tabulaire et aux faisceaux au

nord d'une ligne brisée Pont d'Ain - Arinthod - Nantua. Il est dépourvu des
éléments alpins, arctico-alpins et de la plupart des éléments boréo-arctiques
des tourbières. Les espèces déalpines elles-mêmes sont peu nombreuses. Le
Jura occidental est au contraire relativement riche en espèces
latéméditerranéennes (Seseli montanum, Buxus sempervirens, Coronilla
emerus, Prunus mahaleb, etc.), voire méditerranéo-montagnardes
(Anthyllis montana, Rhamnus alpina, Daphne alpina, etc.) constituant
"l'élément jurassien" d'A. MAGNIN. Le Jura occidental est décomposable
en quatre entités: Jura bâlois et alsatique, à l'est de Baume-les-Dames, à flore
considérablement appauvrie ; Jura bisontin ; Jura salinois et lédonien,
enrichi en espèces déalpines ; Revermont à végétation relativement pauvre.
14
 Le Jura méridional est situé au sud d'une ligne passant par
Bellegarde, Nantua, Thoirette, Pont d'Ain. La flore est bien caractérisée avec
de nombreuses espèces latéméditerranéennes (Osyris alba, Lonicera etrusca,
Sedum anopetalum, Coronilla minima, Acer monspessulanum, etc.),
méditerranéo-montagnardes (Laserpitium gallicum, Aethionema saxatile,
Erythronium denscanis, Potentilla caulescens) , préalpines (Salvia glutinosa,
Asperula taurina etc.). Le Haut-Bugey (Retord, Gd Colombier, Monts d'Ain
et Planachat) possède quelques-unes des espèces "alpines" du Jura oriental,
alors que le Bas-Bugey et l'Ile Crémieu présentent une richesse maximum
en éléments latéméditerranéens. A. MAGNIN place par ailleurs le Jura
savoisien dans le Jura méridional (transition phytogéographique vers les
Préalpes).

Un aspect fondamental de la phytogéographie jurassienne est

l'étagement de la végétation avec l'altitude. A. MAGNIN distingue cinq
niveaux rapportés à trois régions (ou étages actuels). J.M. GEHU et al. (1972)
proposent six niveaux représentant trois à quatre étages. J.c. RAMEAU et al.
(1980) proposent également six niveaux. Nous résumerons ici nos
propositions qui ne coïncident pas toujours avec celles de nos devanciers.
Nous proposerons cinq niveaux essentiels: étage collinéen (humide et
éventuellement subhumide), étage montagnard inférieur, étage
montagnard supérieur, étage subalpin inférieur, étage subalpin supérieur,
récusant l'étage submontagnard proposé par J.M. GEHU et al (1972) et J.c.
RAMEAU et al. (1980). Nos conceptions sont développées au chapitre 3.1.4.

- L'étage collinéen correspond partiellement à la "région inférieure"

d'A. MAGNIN jusqu'aux environs de 550 m d'altitude. Il est réservé aux
vallées chaudes du Jura méridional et à l'Ile Crémieu d'une part, au rebord
de la chaîne ("Vignoble" d'A. MAGNIN) d'autre part : Revermont,
faisceaux lédonien et salinois, faisceau bisontin, Avants-Monts. L'Ile
Crémieu et le rebord méridional du Jura, très riches en espèces
latéméditerranéennes pourraient représenter une variante subhumide de
l'étage collinéen, selon les conceptions de J.M. GEHU et al. (1984).

- L'étage montagnard inférieur incluant l'étage submontagnard (cf ci-

dessus) se développe des environs de 550 mètres aux environs de 900 mètres
d'altitude. Il correspond essentiellement à des forêts de hêtres plus ou
moins mélangés à des chênes.

- L'étage montagnard supérieur coïncide avec la région "subalpine

supérieure des Sapins" (A. MAGNIN). Il se développe de 900 mètres à 1200
mètres d'altitude environ et correspond à la zone de l'Abieti-Fagetum.

15
 - L'étage subalpin inférieur est encore forestier. Le chêne et le sapin
sont absents alors que le hêtre est localisé à l'Aceri-Fagetum. Les autres types
forestiers sont spécialisés (Lycopodio-Mugetum, Sorbo-Aceretum, Ulmo-
Aceretum ). Au-delà de 1350 m, on passe à l'étage subalpin supérieur dont la
végétation est constituée de pelouses climaciques. L'étage subalpin coïncide
en partie avec la "région alpine inférieure" d'A. MAGNIN. Il se localise à la
Haute Chaîne. Notons que les chiffres que nous proposons ici sont encore
provisoires. Ils sont valables surtout pour le Jura dubisien et par exemple
pour le Jura méridional ils doivent être relevés de 100 mètres environ.

1.2.1. Remarques sur le concept de pelouse

Comme nous l'avons évoqué à différentes reprises, le concept de

pelouse n'est pas toujours perçu de façon claire notamment par les non
botanistes. La limite entre la prairie et la pelouse, formations herbacées les
plus fréquentes en Europe occidentale et centrale, est parfois difficile à saisir.
Si la prairie est constituée essentiellement d'hémicryptophytes s'opposant
ainsi aux landes (chamaephytes dominants) et aux manteaux
(nanophanérophytes dominants), la pelouse est également dominée par des
hémicryptophytes, même si les chaméphytes y jouent un rôle souvent
important. La pelouse, constituée d'une végétation herbacée plus rase,
moins luxuriante que la prairie peut être considérée comme une forme de
celle-ci. Ce caractère est en liaison en général avec le degré nutritionnel du
milieu, les prairies se développant sur des sols mieux pourvus en éléments
minéraux favorisant le développement d'espèces plus élevées. Ne qualifie-
t-on pas parfois les pelouses de prairies maigres? La teneur en eau du sol
joue également un rôle important, la pelouse étant aussi synonyme de
prairie sèche.

Au terme pelouse est donc fréquemment associé un second vocable

tant écologique que biologique. Ainsi distingue-t-on les pelouses à
thérophytes, les pelouses à chaméphytes et les pelouses à hémicryptophytes
dominants. Dans ces dernières, on reconnaîtra les pelouses calcicoles ou
basiphiles, les pelouses acidophiles ou les pelouses psammophiles ainsi
qualifiées selon un trait fondamental du milieu. Enfin, on définira des
pelouses à brome (mésobromaies, xérobromaies), des pelouses à seslérie
(seslériaies) ou des pelouses à nard (nardaies) en fonction de l'espèce
dominante, ... etc.

Au niveau du Jura, comme de l'Europe occidentale et centrale, les

prairies et les pelouses correspondent à des classe,s phytosociologiques bien
16
déterminées. Ainsi la classe des Agrostio-Arrhenatherea elatioris proposée
récemment par B. de FOUCAULT (1984) rassemble-t-elle toutes les prairies,
alors que celle des Mulgedio-Aconitea napelli recouvre les mégaphorbiaies
et celle des Caricetea fuscae les bas-marais. La classe des Sedo-Scleranthetea
rassemble les pelouses à thérophytes ainsi qu'une partie des pelouses à
hémicryptophytes riches en thérophytes, la classe des Nardetea rassemble
les pelouses oligotrophes acidophiles et la classe des Festuco- Brometea la
totalité des pelouses restantes (à l'exclusion des pelouses alpines et
subalpines appartenant à d'autres classes phytosociologiques).

1.2.2. Aperçu des pelouses jurassiennes

Dans le cadre du Jura, montagne essentiellement calcaire, les pelouses

acidophiles des Nardetea sont très rares et ne seront pas étudiées. Le climat
jurassien n'est guère favorable aux pelouses à thérophytes qui ne se
rencontrent que sur des sols appropriés: elles ont fait l'objet d'un travail
différent (J.M. ROYER, 1985). L'essentiel des pelôuses jurassiennes
appartient donc à la classe Festuco-Brometea , excepté au niveau de l'étage
subalpin où elles sont remplacées par les groupements des Seslerietea (c.
BEGUIN, 1974).

Les pelouses à brome constituent donc l'élément principal des

pelouses jurassiennes, à côté des pelouses à seslérie, plus rares. Il s'agit de
pelouses qualifiées en général de xérophiles, de mésoxérophiles, plus
rarement de mésophiles. Par ailleurs ce sont souvent des pelouses
basiphiles (et calcicoles), mais aussi neutrophiles et plus rarement
acidoclines. On distinguera les pelouses xérophiles proprement dites,
presque toujours calcicoles, rassemblées dans l'alliance du Xerobromion et
les pelouses mésoxérophiles et mésophiles, souvent basiphiles, rassemblées
dans l'alliance Mesobromion. Plus adaptées que les premières au climat
jurassien, elles dominent partout, laissant aux xérobromaies le pourtour
méridional de la chaine et aux seslério-xérobromaies les corniches les mieux
exposées.

Parmi les pelouses des Festuco-Brometea il convient enfin de

différencier les pelouses primaires, non modifiées par l'homme, des
pelouses secondaires. Les pelouses primaires, en dehors de l'étage subalpin
supérieur où elles occupent seules l'espace, sont exceptionnelles dans le
massif jurassien. Elles se localisent au niveau des corniches, de quelques
pentes raides marneuses ou ébouleuses, et peut être au niveau des
alluvions de l'Ain et du Rhône (chapitres 2.2.6., 2.6.6. et 3.1.8.). Nous
considérons que certains de ces groupements sont climaciques stationnels,
notamment ceux des corniches. Les autres tout en étant primaires ne sont
pas climaciques : seule l'action de différents facteurs bloque l'évolution vers
le stade forestier.
17
 Les pelouses secondaires sont beaucoup plus fréquentes. A notre avis
elles sont souvent primitives dans le sens où elles constituent
vraisemblablement le premier stade prairial succédant à la déforestation.
Seul l'Onobrychido-Brometum représente en général une végétation très
modifiée par l'amélioration culturale.

1.2.3. Influences passées des activités humaines sur la végétation des

pelouses

L'action de l'homme sur la végétation du Jura s'amplifie à partir de

4500 avant J.e. Avant cette période marquant le début du Néolithique, les
chasseurs-cueilleurs du Paléolithique n'ont joué qu'un rôle réduit sur la
végétation primitive. Avec la période néolithique, l'homme introduit,
d'abord sur le pourtour du massif jurassien (région de Belfort-Montbéliard)
puis peu à peu à l'intérieur de la Montagne, les nouvelles techniques de
l'agriculture et de l'élevage (P.PETREQUIN et al., 1983). Pour installer ses
champs et ses prairies, il agrandit et ouvre des clairières dans la forêt
originelle, entrainant divers bouleversements au niveau de la végétation,
révélés par les analyses polliniques. Il s'agit d'abord d'une technique
agricole extensive qui multiplie les défrichements. C'est à cette période qu'a
dû se constituer la végétation actuelle des xérobromaies· et des
mésobromaies jurassiennes à partir des rares végétations primaires de ce
type (cf. chapitres 2.6.6. et 3.1.8.). Ce mouvement de défrichement s'amplifie
vers 2200 avant J.C. avec de nouveaux moyens techniques, entrainant un
recul généralisé de la forêt décelable par la diminution des pollens d'arbres
au niveau des analyses polliniques. Avec l'Age du Bronze puis du Fer, la
conquête de zones de plus haute altitude est entreprise, comme la Chaux
d'Arlier aux environs de Pontarlier, alors que naissent des techniques
nouvelles favorisant l'implantation en altitude: introduction de la faux
(2ème Age du Fer), différenciation des bâtiments dans les villages avec
stockage du foin l'hiver (p. PETREQUIN et al., 1983). A cette époque se
différencient vraisemblablement deux types de prairies : les prairies
fauchées et les prairies pâturées exploitées plus extensivement, représentées
surtout par divers types de pelouses.

La répartition des trouvailles romaines coïncide avec celle des

habitats du néolithique moyen. On considère que les gallo-romains se
contentent pour notre région d'organiser les zones primitivement cultivées
sans entreprendre de nouveaux défrichements. Au Haut-Moyen-Age il
semble qu'il y ait recul des implantations en altitude (Haute Chaîne) alors
que les plateaux, le Vignoble, ou le Bugey sont bien occupés. La poussée
démographique du 11ème au 13ème siècle entraîne la reprise des grands
défrichements dont la première conséquence est alors d'accroître l'espace
cultivé aux dépens des taillis et bois. Cette fois la Haute Chaîne est
systématiquement colonisée. Il s'établit alors une sorte d'équilibre entre la

18
forêt et la terre cultivable qui ne sera guère rompu que par quelques grands
bouleversements comme ceux de la guerre de Trente Ans.

La vocation pastorale du massif jurassien est établie dès le 2ème Age

du Fer avec l'usage de la faux mais lui est certainement antérieure. Les
pâturages, donc les pelouses, sont certainement étendus dès cette époque.
D'après G. POTTIER-ALAPETITE (1942), STRABON à l'époque gallo-
romaine souligne les aptitudes pastorales du Jura: "si les forêts nourrissent
les porcs, dit-il, les pâturages situés en lieux ouverts servent à pâturer les
autres troupeaux" et ajoute "l'alimentation du peuple comprend surtout le
lait et la viande de ses moutons". Il est probable qu'à cette époque les
meilleures terres étaient cultivées, les plus lourdes difficiles à travailler
réservées à la prairie fauchée, les plus ingrates réservées aux pâturages
extensifs. Les forêts et les bois fournissaient par ailleurs un pâturage
d'appoint important par leurs clairières nombreuses et étendues. Il faut
attendre la fin du 17ème siècle pour que ces pratiques soient limitées. Si le
territoire dévolu à la prairie fauchée reste certainement stable au cours des
siècles, le territoire des pelouses extensives, en général biens communaux
sera fluctuant au gré des reculs ou des avancées démographiques. Il est
toutefois probable que les terres les plus ingrates, non forestières, aient joué
ce rôle en permanence durant de nombreux siècles. Avec la fin du 19ème
siècle, le développement industriel utilisateur de main d'oeuvre favorisera
la dépopulation des campagnes. Par ailleurs la concurrence interrégionale
défavorisera le massif jurassien au niveau de la culture céréalière. De
nombreux champs sont alors abandonnés et transformés en prés alors que
les pâturages les plus ingrats sont laissés à l'abandon ou reboisés en
résineux. En 1930 on compte sur les Moyens Plateaux du Doubs 7 hectares
sur 100 en prairies artificielles contre 15 en 1882, 43 hectares sur 100 en
prairies naturelles contre 7 en 1882, 31 hectares sur 100 en pâturages contre
30 en 1882, 18 hectares sur 100 en culture contre 48 en 1882 (G. POTTIER-
ALAPETITE, 1942) ! En 1970, les herbages occupent plus de 72 % de la
Surface Agricole Utile du département du Jura, étant multipliés par plus de
trois en moins d'un siècle. A l'heure actuelle, les surfaces en herbe occupent
une place prépondérante au niveau du massif jurassien, excepté pour
certaines zones du Jura méridional.

1.2.4. L'état actuel des pelouses jurassiennes

Comme nous le développons précédemment, les pelouses résultent

en général de l'action humaine. Plus ou moins développées selon les siècles
passés, elles connaissent actuellement une période de très fort déclin,
comme nous le soulignons plus haut à diverses reprises. Seules les pelouses
primaires échappent à cette règle puisqu'elles ne sont que peu soumises aux
activités humaines, encore que certaines d'entre elles soient dégradées par
les activités de loisir (delta plane, escalade). Pour des raisons économiques,
l'utilisation agricole des pelouses à brome n'est plus rentable: elles sont
donc systématiquement améliorées et transformées en prairies grasses
19
lorsque celà est possible ou abandonnées. Dans ce dernier cas elles sont
fréquemment reboisées (en résineux) ou encore se reboisent selon un
processus naturel très rapide dans le Jura favorisé par une pluviométrie
partout supérieure à 1000 mm annuels. Ainsi G. POTTIER-ALAPETITE
écrit-elle en 1942 pour les Plateaux du Doubs: "Sur les plateaux, les parcs
enclos (dont les prairies se rattachent aux arrhénathéraies) se font rares. Les
prairies sont de type mésophile et se rattachent aux Brometum d'Europe
centrale. Elles sont fauchées au moins une fois l'an, la seconde coupe étant
souvent remplacée par le pâturage... Enfin les communaux, qui
comprennent en 1882 près de 30 000 ha, comprennent surtout de très
maigres pâturages. Si le sol est assez profond, on tente de le reboiser. Sinon,
leurs pelouses xérophiles .... sont broutées par les moutons". En l'espace de
40 ans, ce tableau s'est profondément modifié: les "prairies" mésophiles
fauchées du "Brometum" ont pratiquement disparu, laissant place à des
prairies grasses fumées de type arrhénathéraie ou cynosuraie alors que les
pâturages communaux sont presque totalement reboisés. Lorsqu'ils
subsistent, ils sont souvent fertilisés et transformés en cynosuraies. Il
devient difficile de rencontrer une pelouse à brome sur surface plane entre
Besançon et Maiche ! En altitude également, on décèle de profonds
changements. Ainsi la plus grande partie des mésobromaies cartographiées
par M. GUINOCHET (1955) dans la région de Frasne (Chaux d'Arlier) a
disparu, faisant place à des prairies grasses de l'Arrhenatherion ou du
Cynosurion.

Les pelouses ne se maintiennent en état que lorsqu'elles sont utilisées

comme parcours extensif, ce qui reste plus fréquent dans les zones
montueuses. A l'heure actuelle les pelouses à brome sont encore bien
répandues au niveau du Revermont et de la Petite Montagne, ainsi que
localement au niveau des Avants-Monts (Dolois), du Bugey, de l'Ile
Crémieu, de la Combe d'Ain et du Vignoble. Elles sont par contre très
réduites au niveau des Plateaux, du Lomont et du Pays de Montbéliard. Elles
se maintiennent en altitude plus ou moins selon les zones. Le Mont d'Or, le
Larmont, la région de Mouthe, la région de Morez-St-Claude et le Haut
Bugey (Retord) sont des sites encore privilégiés pour les prairies maigres à
brome.

A l'échelle du Jura français on peut considérer que les pelouses à

brome constituent un biotope en sursis qui ne se maintient que par leur
utilisation extensive liée à des usages précis (pâtures à jeunes bovins à basse
et moyenne altitude, pâturages d'été à haute altitude). Dans la plupart des
pays d'Europe centrale et occidentale, elles sont considérées comme biotope
menacé et à ce titre bénéficient de mesure de protection (F. WOLKINGER et
al. 1980). Il est temps pour le Jura de suivre cette démarche si l'on veut
conserver des phytocénoses et des biocénoses d'une richesse remarquable.
Le même constat est d'ailleurs valable pour la France entière.

20
 1.3.1. Aperçu historique

Pour décrire les groupements végétaux présentés dans cet ouvrage,

nous avons utilisé la méthode classique de la phytosociologie sigmatiste,
issue des échanges entre J. BRAUN-BLANQUET et J. PAVILLARD. Née
voici 70 ans à Montpellier, cette méthode est qualifiée de sigmatiste du nom
de la station de J. BRAUN-BLANQUET ou encore de zuricho-
montpelliéraine, son fondateur étant d'origine zurichoise. Les buts de la
phytosociologie sont avant tout la description des groupements végétaux et
leur classification, ce qui passe par la description des individus d'association,
objet essentiel de la science phytosociologique. Deux étapes se succèdent
dans tout travail phytosociologique : l'une analytique dans un premier
temps, l'autre synthétique dans un second. Le résultat en est la classification
des individus en catégories abstraites dont certaines porteront le nom
d'association végétale et dont on pourra préciser la causalité ou le
déterminisme. Une synthèse plus vaste conduit à comparer ces catégories et
à les ordonner en système hiérarchique.

Si au départ la phytosociologie sigmatiste est apparue comme une

discipline relativement empirique - ce qui lui valut de nombreuses critiques
- progressivement, elle a été codifiée alors que parallèlement s'est
développée une réflexion théorique en liaison avec elle. La première
oeuvre de codification est celle de J. BRAUN-BLANQUET et J. PAVILLARD
(1922), auteurs du "Vocabulaire de Sociologie végétale". Ces principes seront
repris par R. TUXEN, précisés et codifiés de façon plus rigoureuse. La
phytosociologie sigmatiste devient alors une science plus précise, tant au
niveau analytique qu'au niveau synthétique. Ainsi les recommandations
données par J. BRAUN-BLANQUET (1965) dans son ouvrage
"Pflanzensoziologie" montrent le chemin parcouru. Très récemment, J.M.
GEHU et S. RIVAS-MARTINEZ (1980) ont proposé un texte réunissant les
données classiques et les données nouvelles de la phytosociologie. Ces
notions fondamentales de phytosociologie constituent un bon résumé de la
méthode sigmatiste. La phytosociologie théorique est moins avancée, bien
que la plupart des auteurs cités plus haut aient travaillé également dans ce
sens. C'est à M. GUINOCHET que l'on doit les réflexions épistomologiques
les plus approfondies, parallèlement à une réflexion formaliste très poussée
avec d'abord "Logique et Dynamique du Peuplement Végétal" (1955), puis
"La Phytosociologie" (1973). Plus récemment, B. DE FOUCAULT (1984)
s'oriente vers une réflexion qui doit déboucher sur une théorie formelle de
la phytosociologie sigmatiste.

Dans le cadre de ce travail, nous ne développerons pas en détail la

méthodologie sigmatiste pour la connaissance de laquelle nous renvoyons
21
le lecteur aux ouvrages cités ci-dessus. Nous nous contenterons de donner
un résumé des principales étapes. Nous soulignerons cependant
particulièrement quelques points de la méthodologie qui nous ont posé
problème en espérant que ces réflexions seront utiles à l'édification de
l'ouvrage phytosociologique.

1.3.2. L'étape analytique

Elle consiste essentiellement en la prise de la liste des espèces

végétales présentes sur une surface déterminée (liste floristique). Chaque
espèce sera dénommée par une flore de référence : nous avons choisi ici le
seul ouvrage synthétique à l'échelle de l'Europe, Flora Europaea (T.G.
TUTIN et al., 1964-80). A chaque espèce nous avons ajouté les coefficients
classiques d'abondance-dominance (+ à 5) et de sociabilité (1 à 5). Un
problème important est celui de l'intégration des bryophytes et des lichens.
Certains auteurs (D. KORNECK, J.H. WILLEMS ... etc) intègrent
systèmatiquement ces derniers dans leurs relevés de pelouses. Pour M.
GUINOCHET, les bryophytes et lichens constituent à eux seuls des
groupements particuliers: il n'est donc pas indispensable de les relever.
Nous avons suivi ce point de vue partagé par de nombreux bryologues (F.
GILLET, B. DE FOUCAULT, J.c. VADAM par exemple), considérant qu'il est
valable en grande partie pour le milieu étudié. Il n'est pas rare aussi qu'au
sein des pelouses soient disséminés des arbustes. Certains auteurs éliminent
systématiquement tout phanérophyte de leurs relevés. Une fruticée, si petite
soit-elle, modifie la composition floristique de la pelouse. Un genèvrier
isolé lorsqu'il atteindra une certaine taille, modifiera par sa seule présence
la structure floristique de la pelouse favorisant l'implantation d'espèces
d'ourlets, ce qui ne sera que rarement le cas pour un seul pied
d'amélanchier. Cette dernière espèce, à l'état isolé, sera relevée
contrairement aux genéyriers qui ne seront relevés que lorsqu'ils sont
jeunes. Nous pensons ainsi qu'il est indispensable de relever les éléments
arbustifs isolés au sein de la pelouse, notamment lorsqu'ils sont jeunes.

Un problème fondamental de l'étape analytique est celui du choix de

la surface à étudier et de sa délimitation. Cette surface devra être homogène
en fonction des facteurs du milieu déterminant l'homogénéité floristique
du relevé (M. GUINOCHET). Toutefois comme l'homogénéité absolue
n'existe pas, "la décision du phytosociologue sera un compromis entre une
microhétérogénéité négligeable et une macrohétérogénéité déterminante"
(B. DE FOUCAULT, 1984). Au niveau des pelouses ce problème est
fondamental car la végétation est souvent constituée d'une mosaïque
comme différents auteurs l'ont démontré (J.M. ROYER, 1973, J.L. VERRIER,
1979, par exemple). Les premiers auteurs n'ont pas fait cette distinction et
incluaient en général dans le même relevé les différents éléments de la
mosaïque. A. IMCHENETZKY, A. QUANTIN et dans une certaine mesure
G. POTTIER-ALAPETITE ont procédé de cette façon autrefois pour les
pelouses du Jura, ce qui rend l'utilisation de leurs données délicate. La
22
surface du relevé devra au mInimUm recouvrir l'aire minimale du
groupement et se situer en deçà de l'aire maximale (M. GŒNOCHET, 1955,
1973). La surface de ces aires varie en fonction du groupement. Dans le cas
des pelouses, l'aire minimale est voisine de 10 mètres carrés; mais elle peut
descendre dans quelques cas particuliers à 1 à 2 mètres carrés. En général
nous n'avons pas spécifié la surface relevée par individu d'association sauf
pour les cas où elle s'écarte du chiffre signalé ici. Ces deux concepts
(homogénéité de l'aire relevée et aire minimale) ont valu bien des critiques
à la phytosociologie sigmatiste, taxée d'imprécision et d'empirisme. Certains
phytosociologues ont expérimenté des méthodes moins "aléatoires",
pratiquant leurs relevés sur des surfaces définies mathématiquement; on
conçoit aisément que l'on ne puisse obtenir par ce biais que des relevés
souvent incomplets (l'aire relevée étant généralement de l'ordre du m 2) et
souvent hétérogènes. Les relevés effectués dans ces conditions sont par
ailleurs pris au hasard, selon la démarche statisticienne. Au contraire, le
phytosociologue sigmatiste ne travaille pas en pratique de cette façon et
choisit l'emplacement de son relevé en fonction des critères développés
plus haut. Ce qui lui vaudra souvent une nouvelle critique portant cette
fois sur la subjectivité de son choix ! Toujours est-il que quelques relevés
effectués selon la méthode sigmatiste au sein d'une pelouse de plusieurs
dizaines d'hectares pourront suffire à donner une image fidèle de la totalité
de la végétation. alors que plusieurs dizaines de relevés de surface définie
dispersés au hasard au sein de la même pelouse ne donneront souvent
qu'une approche déform.ée de la réalité, les listes obtenues étant
généralement incomplètes et fréquemment hétérogènes. De plus,le
"hasard" conduira à négliger les groupements rares, ponctuels (dalles) ou
linéaires et privilégiera l'association dominante. On conçoit aisément que
malgré ses détracteurs, la phytosociologie sigmatiste ait eu davantage de
faveurs que les autres méthodes.

1.3.3. L'étape synthétique: le traitement des données

Elle consiste en une comparaison analogique des relevés par la

technique des tableaux à laquelle on associe fréquemment des méthodes
automatiques. Cette comparaison conduit à l'élaboration du système
hiérarchique phytosociologique.

Le but de la comparaison est donc de ranger en catégories homogènes

les relevés pris sur le terrain. Deux méthodes sont utilisées actuellement
pour traiter les relevés.

La technique des tableaux utilise plusieurs étapes successives (J.M.

GEHU et al., 1980 ; B. DE FOUCAULT, 1984) : tableau brut réunissant les
relevés par ordre de dépouillement, tableau ordonné faisant apparaître les
groupes statistiques en réunissant les uns près des autres les relevés qui se
ressemblent le plus, tableau phytosociologique définitif classant les espèces
23
essentiellement par catégorie phytosociologique et à l'intérieur de chaque
catégorie par présence décroissante. En général on réalise un tableau
définitif par syntaxon et donc plusieurs tableaux à partir d'un seul tableau
brut. Cette méthode manuelle est très performante lorsque le nombre de
relevés à dépouiller ne dépasse pas quelques dizaines mais devient délicate
à manier et surtout requiert des temps très longs lorsque le nombre de
relevés s'approche d'un millier comme nous l'avons constaté pour notre
étude jurassienne !

Une seconde méthode, automatique, nécessitant une ordination s'est

développée à l'instigation de M. GUINOCHET, en France, de E. VAN DER
MAREL aux Pays-Bas, de L. ORLOCI aux Etats-Unis. M. GUINOCHET a
préconisé l'utilisation du traitement automatique par analyse factorielle en
composantes principales, ou mieux des correspondances. De nombreux
travaux expliquent les techniques de l'analyse numérique et leur
application au domaine de la phytosociologie (J.P. BENZECRI, 1966 ; B.
CORDIER, 1965 ; E. VAN DER MAREL, 1969 ; M. GUINOCHET, 1973 ; J.P.
BRIANE et al., 1974 et 1977 ; J.G. JANSSEN, 1975, etc.). Ces techniques ont
pour objet la représentation, avec le minimum de perte d'information, dans
un espace à 2 (à 3) dimensions d'un ensemble de points d'un espace à n
dimensions : à x relevés correspondent x points dans un espace à z
dimensions, z étant le nombre d'espèces (et inversement les z espèces
correspondent à z points dans un espace à x dimensions). Le
phytosociologue travaille sur des figures ou cartes factorielles inscrites dans
un espace à deux dimensions défini par deux axes orthogonaux. En général
le travail s'effectue sur les cartes factorielles définies par les axes les plus
discriminants (axes 1-2, 1-3 et 2-3) ; en principe les cartes factorielles
correspondant aux relevés et celles correspondant aux espèces sont séparées
mais superposables et donc comparables. On obtient ainsi une image
spatiale permettant la réunion ou la séparation des groupes de relevés. On
obtient parfois un résultat probant avec une seule carte mais il faut souvent
avoir recours à la comparaison de plusieurs cartes avant de pouvoir
conclure (cf. chapitre 3.1.2.).

Les applications à la phytosociologie sont fort nombreuses depuis une

quinzaine d'années. En France, la méthode fut d'abord testée sur la totalité
des types de végétation d'une petite région (par ex. J. RITTER, 1972 ; A.
LACOSTE et M. ROUX, 1971 ; J. MAYOT, 1977 ; J. BARBE, 1974), ainsi que
sur un type de végétation unique d'une région plus vaste (pelouses de
Bourgogne, J.M. ROYER, 1973 ; forêts de Bourgogne, J.c. RAMEAU, 1974 ;
pelouses du Bassin Parisien, P. MAUBERT, 1978...). Le nombre de relevés
analysés est alors de l'ordre d'une centaine, puis de quelques centaines.
Depuis dix ans, le traitement de 500 à quelques milliers de relevés est
possible grâce à une méthode d'analyse en données groupées (A.D.G.)
précédant les analyses factorielles directes. C'est ainsi que des synthèses à
vaste échelle ont été esquissées pour les forêts d'Europe tempérée (5.
MULLER, 1978), les pelouses à thérophytes d'Europe occidentale (J.L.
24
VERRIER, 1979), les groupements aquatiques d'Europe occidentale (H.
BARREAU, 1980), etc. Pour notre part, nous avons utilisé le traitement
classique, mais nous n'avons pu analyser nos 840 relevés à la fois, les
capacités techniques de l'ordinateur de Besançon ne pouvant dépasser 200
relevés. Nous avons donc traité séparément les relevés du Xerobromion et
du Mesobromion, aux caractères floristiques bien tranchés. Un problème
s'est posé pour le Mesobromion, puisque nous disposions de plus de 600
relevés: nous avons sélectionné 200 relevés représentant tous les types de
végétation rencontrés dans le Jura avant de procéder aux analyses. Ensuite
lors des analyses partielles, nous avons utilisé aussi bien ces relevés que
ceux mis de côté. Nous ne présenterons pas toutes les AFC que nous avons
effectuées (AFC globales, AFC partielles) dans le cadre de ce travail: nous
avons conservé en illustration les principales AFC globales et quelques AFC
partielles.

Nous avons toujours travaillé avec les deux méthodes, méthode

manuelle et méthode numérique, afin de comparer leurs résultats respectifs
et nous avons pu constater une parfaite corrélation entre elles, ce qui nous
permet de conclure que la seconde n'est pas plus objective que la première.
Elle est surtout plus rapide lorsque le nombre de données à traiter est
imposant! Elle permet certainement de mieux visualiser les séparations,
encore que celà soit discutable. Un intérêt supplémentaire de l'AFC est
l'interprétation écologique directe puisque l'on peut attribuer une valeur
écologique aux axes (A. LACOSTE, 1975, etc.). Nous pensons que la méthode
numérique ne dispense pas le phytosociologue de l'élaboration d'un tableau
définitif classique: trop de résultats sont présentés, suite à des AFC, sous
forme de tableaux bruts inutilisables! A la suite de J.D. GALLANDAt (1982)
nous noterons qu'''il est bien évident que sans une parfaite connaissance de
la flore et sans la compréhension des relations chronologiques et
dynamiques qui s'établissent entre les associations, l'analyse numérique
n'est qu'un trompe l'oeil". Malheureusement, certains chercheurs ont
utilisé l'ordinateur de façon quasi mythologique et ont procédé à des
découpages rapides sans se préoccuper des données de terrain. Des groupes
arbitraires ont été définis ainsi, avec des espèces caractéristiques fantômes.
Plusieurs travaux concernant les pelouses conduisent à de tels résultats (p.
PUTOT, par exemple). Il est bien évident que la méthode manuelle peut
conduire aussi à de tels excès. Mais, lourde à manier, elle n'est utilisée à
grande échelle que par des chercheurs plus chevronnés. En conclusion,
nous dirons que l'analyse numérique est un outil fort précieux pour le
phytosociologue, mais il ne s'agit que d'un outil qui ne dispense pas du
reste du travail à effectuer.

25
 1.3.4. L'étape synthétique: la mise en évidence des syntaxons

1.3.4.1. Le syntaxon de base

Le traitement des données conduira à isoler des ensembles de relevés

d'individus qui se ressemblent, aux variations aléatoires près: les syntaxons
élémentaires (B. DE FOUCAULT, 1984). Le syntaxon élémentaire est donc
défini de façon floristique et statistique; il est caractérisé par la répétitivité
de la combinaison floristique, avec des éléments communs à ses différents
relevés et s'oppose aux autres syntaxons élémentaires par des éléments
différentiels. Par ailleurs il admet également une définition écologique (B.
DE FOUCAULT, 1984). Comme le souligne B. DE FOUCAULT, le syntaxon
élémentaire ne correspond pas obligatoirement à l'association végétale.
Ainsi tant la méthode manuelle que l'AFC nous ont conduit à reconnaître
davantage de syntaxons élémentaires que d'associations au niveau du
Mesobromion jurassien (chapitre 3.1.) : le Ranunculo-Agrostietum
capillaris est représenté par exemple par trois syntaxons bien différenciés
que nous avons considérés comme des sous-associations (chapitre 3.1.). De
même le Carici-Anthyllidetum montanae réunit quatre syntaxons de base
différents interprétés cette fois comme des races géographiques séparées
(chapitre 2.2.2.). .

1.3.4.2. L'association végétale

L'unité de base du système phytosociologique n'est pas le syntaxon

élémentaire (au sens qui lui est donné par B. DE FOUCAULT) mais
l'association végétale. Il faut bien avouer avec ce dernier que l'association
demeure une entité à définition relativement arbitraire. D'après J.M. GEHU
et S. RIVAS-MARTINEZ (1980) "l'association végétale réunit les individus
d'association possédant en commun à peu près les mêmes caractères
floristiques, statistiques, écologiques, dynamiques, chorologiques et
historiques". Pour les mêmes auteurs, elle doit notamment posséder une
combinaison statistiquement répétitive des espèces caractéristiques,
différentielles et compagnes. Pour M. GUINOCHET (1973), "une association
végétale est une combinaison originale d'espèces dont certaines, dites
caractéristiques, lui sont plus particulièrement liées, les autres étant
qualifiées de compagnes". De fait en pratique, il est délicat de délimiter les
contours de telle ou telle association végétale ; pour les uns elle
correspondra plutôt au syntaxon élémentaire, pour les autres à divers degrés
de réunion des mêmes syntaxons. Ainsi le Mesobrometum erecti
correspondra, selon les auteurs, à une partie de l'Onobrychido-Brometum
ou à la totalité de cette association (ce sera notre position), ou à tous les
syntaxons mésophiles collinéens et submontagnards d'Europe occidentale et
centrale du Mesobromion (selon J.H. WILLEMS).

26
 L'avantage de la définition de J.M. GEHU et al. (1980) en ajoutant aux
caractères floristico-statistiques des éléments dynamiques, écologiques,
chorologiques et historiques, est de préciser davantage les contours de
l'association. Toutefois ces différents éléments ne sont pas toujours à la
portée de la connaissance du chercheur et donc difficiles à utiliser.

1.3.4.3. Coupure géographique des associations

Le problème de la coupure séparant une association d'une autre

association est donc fondamental en phytosociologie. TI se situe d'ailleurs à
deux niveaux différents: niveau écologique et niveau géographique. Dans
le second cas la tendance actuelle est de considérer que les associations sont
représentées dans des contextes géographiques différents par des associations
territoriales vicariantes occupant la même situation écologique et
réunissables en groupes d'associations. Elles se distinguent les unes des
autres par la présence de différentielles géographiques. Notons que les races
d'associations diffèrent également par des différentielles géographiques,
mais de façon plus discrète.

Ainsi le Mesobromion xérophile du Jura diffère-t-il suffisamment du

Mesobromion xérophile bourguignon pour être traité comme une
association géovicariante ou Antherico-Brometum , remplaçant le Festuco
lemanii-Brometum plus occidental. Entre le Jura Sud et le Jura Nord les
différences plus atténuées permettent de distinguer seulement 2 races
(chapitre 3.2.). Dans la région de Dole se rencontre un groupement
homologue aux précédents mais possédant à la fois des éléments de
l'Antherico-Brometum et des éléments du Festuco lemanii-Brometum!
Nous l'avons réuni à ce dernier, mais nous aurions pu tout aussi bien le
réunir au premier. Des problèmes du même type existent sur le plan
altitudinal qui est assimilable au plan géographique, l'élévation d'altitude
simulant un éloignement latitudinal. Le Mesobromion xérophile diffère
suffisamment pour être considéré comme une .nouvelle association à
l'étage montagnard (Carici humilis-Brometum ), ce qui n'est pas le cas du
Mesobromion mésophile ou du Mesobromion acidophile qui présentent
des différences plus ténues et sont représentés par des formes altitudinales
équivalentes à des races d'association.Il existe d'ailleurs toujours des
différentielles géographiques entre les syntaxons vicariants provenant de
deux régions différentes, même très rapprochées. Ainsi les relevés du Bugey
diffèrent toujours de ceux du Revermont et de la Petite Montagne, qui
diffèrent de ceux du Plateau d'Ornans. Globalement, les relevés du Jura Sud
sont en général différenciables de ceux du Jura occidental. Réunis dans le
cadre du Jura franco-suisse pris dans son ensemble, ces relevés se séparent
de ceux du Jura souabe qui eux mêmes diffèrent de ceux du Jura franconien.
Selon les auteurs, la notion de race ou d'association géovicariante pourra
donc se situer à différents niveaux de perception. A notre avis le premier

27
niveau, celui de petit pays est trop fin pour ces concepts qui doivent être
reservés à des entités plus vastes.

1.3.4.4. Coupure écologique des associations

Le problème de la coupure écologique des associations est encore plus

important car le problème géographique ne se pose guère qu'au niveau des
comparaisons ou des synthèses, alors que celui-ci se pose dans le cadre de
tout travail phytosociologique, même limité. Où arrêter une association par
rapport à une autre? Pourquoi réunir tel syntaxon élémentaire à telle
association plutôt qu'à telle autre ? Nous avons vu plus haut que la
méthode numérique comme la méthode manuelle ne permettent de
déterminer que des coupures, le chercheur restant maître de leur
interprétation. Lors des phases préliminaires de la phytosociologie, les
chercheurs ont défini les premières associations souvent à partir de relevés
peu nombreux et bien typés. Les relevés "intermédiaires" à cette époque ne
sont pas pris en considération. Ainsi A. QUANTIN (1935) définit quatre
associations de pelouses pour le Jura méridional, très bien délimitées les
unes par rapport aux autres. Après vérification sur le terrain, il s'avère
qu'A. QUANTIN a négligé la plupart des types de pelouses existant dans le
Jura méridional, les associations décrites correspondant à 4 syntaxons de
base sur une vingtaine pour l'aire prospectée. De la même façon G.
POTTIER-ALAPETITE (1942) n'étudie qu'un nombre réduit de syntaxons,
huit sur une douzaine, pour la région de Besançon. A l'heure actuelle les
travaux exhaustifs ne permettent plus de négliger les types jugés autrefois,
souvent à tort, comme intermédiaires: il s'ensuit qu'il devient difficile de
séparer les associations, problème qui n'existait guère pour les premiers
auteurs!

Les différents auteurs étudiant un même type de végétation ne

s'appuient pas toujours sur les mêmes critères écologiques (et floristiques)
pour proposer le découpage des associations. Prenons l'exemple du
Mesobromion. Les auteurs allemands réunissent pour la plupart les
mésobromaies mésoxérophiles, les mésobromaies marnicoles, les
mésobromaies mésophiles et les mésobromaies à tendance acidiphile dans
le Mesobrometum (= Onobrychido-Brometum ) pour les formes fauchées et
dans le Gentiano-Koelerietum pour les formes pâturées. Pour le Jura, nous
avons séparé pour chaque niveau géographique quatre associations sur des
bases édaphiques et non biotiques comme le font les auteurs allemands. Par
exemple, pour la région de Besançon : nous trouvons l'Antherico-
Brometum, le Plantagini-Tetragonolobetum, l'Onobrychido-Brometum, le
Sieglingio-Brachypodietum correspondant respectivement à une asso-
ciation mésoxérophile, une association marnicole, une association
mésophile et une association acidocline, toutes fauchées ou pâturées. J.H.
WILLEMS (1982) dans sa synthèse sépare l'Antherico-Brometum des trois

28
autres syntaxons qu'il réunit dans le Mesobrometum erecti ! Nous avons
ici trois conceptions différentes pour un même type de végétation.

Un autre exemple montrera que les limites écologiques sont souvent

difficiles à cerner. Ainsi l'Antherico-Brometum possède-t-il une sous-
association genistetosum pilosae où transgressent des taxons marnicoles,
constituant un pont floristique avec le Plantagini-Tetragonolobetum. Faut-il
réunir ces deux associations en une seule? Si l'on suit notre décision de
conserver deux associations, où faut-il placer les individus d'association
situés exactement à la limite? L'Antherico-Brometum possède une autre
sous-association chamaespartietosum, sur sol brun calcique, différenciée par
des taxons acidoclines (Chamaespartium sagittale, Agrostis capillaris ).
Lorsque le sol devient plus épais, le passage se fait soit vers le Sieglingio-
Brachypodietum si l'acidification est poussée soit vers l'Onobrychido-
Brometum typicum (variante acidocline à Chamaespartium et Agrostis
capillaris ). Faut-il envisager une association indépendante à
Chamaespartium et Agrostis capillaris, ou séparer les uns des autres les
relevés à Chamaespartium pour les réunir à 3 associations différentes
comme nous l'avons fait? Si nous posons ces questions, c'est que ni l'AFC
ni la méthode manuelle ne permettent de répondre avec certitude au
problème posé ici. Fort heureusement, il s'agit de cas limites et le plus
souvent la séparation est plus aisée.

1.3.4.5. Caractéristiques et différentielles

Nous avons vu plus haut que l'association est normalement définie

par des espèces caractéristiques, c'est-à-dire qui lui sont plus
particulièrement liées. Si les premiers auteurs, pour les raisons développées
plus haut, ont trouvé sans problème de bonnes caractéristiques pour les
associations qu'ils ont définies, la multiplication des travaux a montré
qu'en réalité il n'existe guère d'espèces caractéristiques excepté pour.
quelques régions privilégiées à flore riche et diversifiée. Ce n'est pas le cas
de l'Europe non méditerranéenne où les espèces caractéristiques strictes
n'existent que rarement. On considère actuellement que les espèces
caractéristiques n'ont qu'une valeur régionale ou locale. C'est dans ce sens
qu'il faudra interpréter nos tableaux floristiques, où les espèces précédées
par As ne sont que des caractéristiques régionales d'association (ou locales,
ce qui est précisé sur le tableau). Nous y avons adjoint des espèces
différentielles (cf J.M. GEHU et S.RIVAS-MARTINEZ, 1980) notées DAs
dans le sens où elles différencient l'association par rapport aux associations
les plus proches, en général de la même alliance. Ainsi des espèces du
Xerobromion différencient-elles l'Antherico-Brometum par rapport à la
plupart des autres associations du Mesobromion jurassien. Certaines
associations jurassiennes ne possèdent pas réellement de caractéristiques
régionales, ce qui à notre avis ne présente pas de problème de fond si nous
suivons M. GUINOCHET (1973) qui conclue "qu'en réalité, une association
végétale est caractérisée par la liste totale des espèces résultant de la réunion
29
des relevés qui servent à la définir". Le chapitre 3.2.2. développe notre point
de vue. De nombreux auteurs, à la suite de J. MORAVEC et d'autres
phytosociologues, utilisent des combinaisons caractéristiques réunissant un
petit groupe d'espèces différentielles (ou caractéristiques locales) présentant
en général une fréquence élevée et souvent un recouvrement important.
Nous n'avons pas suivi cette voie qui nous semble mal adaptée à la
pelouse, préférant en rester à des conceptions plus classiques.

1.3.4.6. Description des associations végétales

Un texte bref accompagné d'un ou plusieurs tableaux décrit chacune

des associations reconnues.

Nous avons présenté les tableaux d'associations de façon habituelle

en disposant de haut en bas: espèces caractéristiques régionales (désignées
As) ou locales et espèces différentielles d'association (DAs), espèces
différentielles de variantes notamment de sous-association (sAs), espèces
caractéristiques ou différentielles des unités supérieures: sous-alliance (sA!),
alliance (Al, DA!), ordre (0), classe (Cl), espèces compagnes soit réunies
globalement (Co) soit séparées par groupe phytosociologique (Alysso-Sedion
AS, Seslerietalia Sesl, Prunetalia et Berberidion Ber, Origanetalia et
Geranion Ori, Ger) ou plus rarement écologique (Dealp déalpine, Acid
acidocline). Dans chaque groupe sociologique, les espèces sont en principe
disposées par fréquence décroissante.

Les relevés sont matriculés selon leur ordre de prise dont les
numéros renvoient à une liste annexe. Nous avons ajouté sur le tableau
pour chaque relevé l'altitude en 10 mètres, la pente en degrés, l'exposition,
le recouvrement phanérogamique (en %) et le nombre spécifique
(bryophytes et lichens exclus). Nous n'av:ons pas mentionné la surface du
relevé qui est toujours de l'ordre de 10 à 15 m 2 (cf. chapitre 1.3.2.) à de rares
exceptions près. Les dates de prise des relevés ne sont pas indiquées: elles
s'échelonnent du printemps 1974 à l'été 1984. Chaque tableau est complété
par une colonne de présence avec des classes de fréquences allant de l à V.

Un texte explicatif accompagne chaque tableau qui reste l'élément

essentiel de la diagnose de l'association. En général ce texte s'articule de cette
façon:

- Historique et nomenclature, avec un rappel de la synonomie et une

justification de la nomenclature retenue. L'historique résume les données
concernant l'association au niveau du Jura et des régions voisines.

- Composition floristique, avec une discussion du tableau élaboré

comprenant la définition du noyau spécifique de l'association, l'analyse des
différentielles et caractéristiques (séparation par rapport aux associations
voisines), la variation interne à l'association (sous-associations, variantes).
30
 - Chorologie, c'est-à-dire répartition géographique de l'association
décrite avec une représentation cartographique à l'échelle du Jura. A ce
niveau est envisagée la variation floristique de l'association au niveau
régional.

- Comparaisons floristiques, où l'association décrite plus haut est

comparée aux associations géovicariantes et également aux races de
l'association externes au Jura. La discussion peut porter sur d'autres
groupements proches non géovicariants. Elle permet de mieux saisir la
dimension géographique de l'association.

- Physionomie, traitée très brièvement. On envisagera dans ce

paragraphe la description de l'association (dominance, stratification, types
biologiques). Ce paragraphe n'est pas de première importance dans le cadre
de notre étude, aussi est-il traité très succintement.

- Synécologie. Ce paragraphe est important puisque selon divers

auteurs, une association peut être définie par des caractères écologiques au
même titre que par des caractères floristico-statistiques. Il faut toutefois
souligner que dans le cadre de notre travail il n'était pas envisageable
d'étudier de façon détaillée les facteurs écologiques abiotiques
(climatologiques, pédologiques) et biotiques (action de l'homme, des
animaux ; concurrence. interspécifique végétale) à l'échelle de chaque
association! Nous ne donnerons donc que des indications brèves et donc
incomplètes : d'abord d'ordre macroclimatique et microclimatique, ces
dernières restant empiriques, ensuite d'ordre pédologique. N'ayant pu
aborder l'étude des sols au niveau de la chaîne du Jura, nous ne donnerons
pour chaque groupement que les points essentiels. Enfin, nous
envisagerons, lorsque nous disposerons de données, les facteurs biotiques.

- Contacts et dynamisme. En général, la position physiographique est

illustrée par un ou plusieurs transects théoriques ou réels qui permettent de
résumer le paysage végétal dans lequel s'inscrit l'association (géosigmetum).
Nous n'avons pas abordé dans le cadre de ce travail l'étude détaillée des
géosigmetum. Si le transect étudié ne relève que d'un territoire
suffisamment homogène pour ne porter qu'un seul climax, il ne réunit
alors que les groupements végétaux d'une même série dynamique
(sigmetum ou synassociation). On peut alors aborder l'étude de ce
dynamisme. Si nous avons pu décrire de façon satisfaisante la position
physiographique des associations étudiées ici, il reste encore trop
d'incertitudes pour bâtir des séries dynamiques définitives. Quelques
ébauches sont néanmoins proposées.

31
 Les pelouses jurassiennes de la classe des Festuco-Brometea se
rangent sans problème dans l'ordre des Brometalia (cf. chapitre 4.7.1.) dont
elles possèdent les principales caractéristiques. Certaines sont
particulièrement abondantes : Bromus erectus, Carex caryophyllea,
Globularia punctata, Hippocrepis comosa, Koeleria pyramidata, Orobanche
gracilis, Potentilla tabernaemontani, Scabiosa columbaria, Seseli
montanum. D'autres sont plus localisées: Cytisus decumbens, Euphrasia
stricta, Helianthemum n. nummularium, Himantoglossum hircinum,
Ononis natrix, Pulsatilla rubra, Pulsatilla v. vulgaris, Veronica pro scheereri,
Allium c. pulchellum..

Les influences subsarmatiques restent très ténues avec seulement

trois espèces de l'ordre Festucetalia valesiacae, d'ailleurs très localisées dans
le Jura méridional (Scabiosa canescens, Thesium linophyllon, Onobrychis
arenaria ). Il en est de même pour les influences italo-balkaniques, avec
deux espèces provenant des Stipeto-Poion (Galium corrudifolium,
Petrorhagia saxifraga ).

Les Brometalia jurassiens sont représentés par trois alliances :

- pour les Xerobromenalia : le Xerobromion et le Diantho-Melicion

ciliatae

- pour les Mesobromenalia : le Mesobromion.

Nous avons pu différencier plus d'une soixantaine de syntaxons de

base (au sens de B. DE FOUCAULT) réunissables en vingt-trois associations
dont 3 associations ou groupements provisoires. En outre 34 sous-
associations ont pu être discernées, ainsi que 11 races géographiques et huit
formes altitudinales.

Nous donnons ici la liste des syntaxons analysés:

Xerobromion (Br.Bl. et Moor 38) Moravec 67

Seslerio-Xerobromenion Oberd. 57
Carici-Anthyllidetum montanae Pottier-Alapetite 42
Typicum nov.
Brometosum nov.
Coronillo-Caricetum humilis Richard (72) 75
Genisto pilosae-Laserpitietum sileris nov.
Eu-Xerobromenion Oberd. 57
Teucrio-Fumanetum Pabot 40
Euphorbietosum seguieranae nov.
Ononido pusillae-Brometum (Quantin 35 emend.) nov.
32
 Stipetosum nov.
Argyrolobietosum nov.
Inops nov.
Helianthemetosum nov.
Onobrychido arenariae-Pulsatilletum rubrae nov.
Carici halleranae-Brometum Pottier-Alapetite 42 emend.
Diantho-Melicion ciliatae (Korneck 74) nov.
Diantho-Festucetum pallentis Gauckler 38
Mesobromion erecti Br.Bl. et Moor 38
Teucrio-Mesobromenion nov.
Antherico-Brometum (Schleumer 34) Willem.s 82
Typicum nov.
Genistetum pilosae nov.
Chamaespartietosum nov.
Festuco lemanii-Brometum Royer (73) 78 nom. inv. corr.
Typicum Royer 73
Chamaespartietosum nov.
Carici humilis-Brometum (Kuhn 37) Zielonkowski 73
Genistetosum pilosae nov.
Chamaespartietosum nov.
Equiseto ramosissimae-Brometum (Zielonkowski 73) nov.
Seslerio-Mesobromenion Oberd. 57
Koelerio-Seslerietum (Kuhn 37) Oberd. 57
Silenetosum glaerosae nov.
Molinietosum littoralis nov.
Epipactetosum nov.
Typicum nov.
Globularietum punctatae-cordifoliae (Simeray 76) provo
Tetragonolobo-Mesobromenion nov.
Chloro perfoliatae- Brometum (Royer et Bid. 66) Royer 73 nom. inv.
Euphorbietosum seguieranae nov.
Typicum Royer 73
Molinietosum littoralis nov.
Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum Pottier-Alapetite 42
Potentilletosum erectae nov.
Teucrietosum nov.
Calamagrostio-Molinietum littoralis (Scherrer 25) nov. nom.
Chamaespartio-Agrostidenion Vigo 79
Sieglingio-Brachypodietum Zielonkowski 73
Festucetosum capillatae Mayot 77
Trisetetum flavescentis Mayot 77
Allietosum pulchelli nov.
Ranunculo-Agrostietum capillaris nov.
Molinietosum littoralis nov.
Filipenduletosum nov.
Typicum nov.
Traunsteineretosum nov.
33
 Eu-Mesobromenion Oberd. 57 emend.
Onobrychido-Brometum (Scherrer 25) T. Muller 66
Centaureetosum scabiosae (Mayot 77) provo
Typicum Br.BI. et Moor 38
Groupement à Medicago sativa falcata
Gentiano vernae-Brometum Kuhn 37
Acinetosum Simeray 76
Typicum Oberd. 57
Cerastio-Festucetum curvulae (Fernex 83) provo

La plupart des associations décrites sont déjà connues, excepté pour

trois d'entre elles qui sont inédites. Nous avons par ailleurs émendé et
redéfini plusieurs associations anciennement décrites, notamment le
Xerobrometum lugdunense qui devient l 'Ononido pusillae-Brometum. La
plupart des sous-associations que nous proposons sont pour leur part
nouvelles.

Il peut paraître à certains que ce nombre de groupements soit excessif

pour le Jura français. Il faut néanmoins considérer que parmi ces 23
associations et groupements, quatre sont périphériques à la chaîne du Jura,
notamment le Tèucrio-Fumanetum et l'Equiseto ramosissimae-Brometum
(plaine de l'Ain), le Festuco lemanii-Brometum (Avants-Monts de Dole) et
l'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae (Ile Crémieu). Ensuite sur les 19
associations véritablement jurassiennes quatre sont très localisées
géographiquement : Ononido pusillae-Brometum (Bugey), Carici
halleranae-Brometum (rebord occidental de la chaîne), Globularietum
punctatae-cordifoliae (région de Saint-Claude), groupement à Medicago
falcata (Bugey) et quatre très localisées topographiquement aux corniches:
Carici-Anthyllidetum montanae, Coronillo-Caricetum humilis, Genisto
pilosae-Laserpitietum, Diantho-Festucetum pallentis.

Il ne reste donc que 11 associations qui se partagent les vastes

étendues de pâturages des terrains calcaires et marneux de la chaîne du Jura.
Il est vrai que suivant d'autres conceptions on pourrait soit réunir ces Il
associations en une seule (Mesobrometum sensu lato ), soit les rassembler
dans 5 associations plus vastes (Koelerio-Seslerietum, Calamagrostio-
Molinietum littoralis, Mesobrometum, Antherico-Brometum, Gentiano
vernae-Brometum suivant les conceptions de J.H. WILLEMS; Koelerio-
Seslerietum, Calamagrostio-Molinietum littoralis, Mesobrometum,
Gentiano-Koelerietum, Gentiano vernae-Brometum selon les conceptions
d'E. OBERDORFER). Nous développerons au fil des chapitres notre point de
vue qui se rapproche davantage de celui de H. ZOLLER, K. KUHN ou W.
ZIELONKOWSKI que de celui des auteurs précédemment cités.

34
~o ILlE§ JPllEIL«J)lU§lE§ XlE~«J)JPlIHITIILlE§ DlU JlU~A lF~ANCATI§
fKtt1f(fJlbl1,.(fJm~(fJ1I1J ~fr J[j)~a1l1JtJJo.(fJ=MItta~d(fJ1I1J ~

Comme le montre le tableau l, le Xerobromion jurassien est bien

caractérisé par une trentaine d'espèces caractéristiques d'alliance ou
différentielles vis-à-vis du Mes 0 br 0 m ion, en majorité
latéméditerranéennes Allium sphaerocephalon, Carex hallerana,
Helianthemum canum, Stipa pennata pennata, Minuartia rubra, Artemisia
alba, Festuca hervieri, Dichantium ischaemum, Trinia glauca, Thesium
divaricatum, Inula montana, Koeleria vallesiana, Leontodon crispus,
Sedum ochroleucum, Helianthemum apenninum, Scilla automnalis,
Convolvulus cantabrica, Ranunculus gramineus, Carex liparocarpos,
Ononis pusilla, Argyrolobium zanonii, Festuca patzkei (F. glauca auct.).
Quelques taxons caractérisant régionalement le Xerobromion sont
oroméditerranéens (Dianthus silvestris, Anthyllis montana, Iberis saxatilis),
médioeuropéens (Orobanche teucrii, Scabiosa canescens ) ou
italobalkaniques (Galium corrudifolium, Petrorhagia saxifraga ). Cet
ensemble est très représentatif du Xerobromion classique (chapitres 4.7.6. et
4.7.7.).

En outre diverses espèces caractéristiques d'ordre (Koeleria

pyramidata, Orobanche gracilis ) et de classe (Brachypodium pinnatum,
Galium verum, Pimpinella saxifraga ) sont peu représentées dans le
Xerobromion jurassien, alors que d'autres comme Carex humilis, Pulsatilla
rubra, Stachys recta y sont plus fréquentes que dans le Mesobromion. Enfin
manquent la plupart des nombreuses espèces caractéristiques ou
différentielles des mésobromaies : seules une dizaine d'entre elles sont
présentes et localisées essentiellement dans deux associations
mésoxérophiles (Genisto pilosae - Laserpitietum sileris et Onobrychido
arenariae - Pulsatilletum rubrae ).

Diverses analyses factorielles ont permis de reconnaître les différentes

unités phytosociologiques présentes dans le Xerobromion jurassien. La
figure 2 est relative à une analyse portant sur 160 relevés relevant de cette
alliance. Les relevés se distribuent essentiellement selon un gradient de
thermophilie représenté par l'axe 2 (les relevés de la plaine de l'Ain sont à
l'extrême gauche et ceux d'altitude élevée à l'extrême droite), ainsi que
selon un gradient de xérophilie édaphique représenté par l'axe 1 (les stations
les plus sèches se situent vers le haut du diagramme, les moins sèches vers
le bas).

Six nuages se différencient et peuvent être rapportés à six associations

différentes:

35
 o

o
o

CO)
0 0
0 AA
0 0 A

Li. 0 • CID
~Li. ~ 0 0
• • •
•
6.6.16. 6-
cfP •• • • •
DO
o • •
0.6.
o 0 • •• ••
000
• •
Fig. 2 : DIAGRAMME D'A.F.C.
selon les axes 1-2
XEROBROMION DU JURA
FRANÇAIS 160 relevés
• •
1:::. Teucrio-Fumanetum } Eu-
o
o
Onobrychido-Puisatilletum Xerobromenion
Ononido-Brometum
À Carici-Anthyllidetum } Seslerio-
•
•
Coronillo-Caricetum
Genisto-Laserpitietum
Xerobromenion
axe 1 : axe de xérophilie édaphique •
axe 2 : axe de thennophilie
•
 - A gauche de l'axe l, le Teucrio-Fumanetum Pabot 40
euphorbietosum seguieranae subass. nov., l'Onobrychido arenariae-
Pulsatilletum rubrae ass. nov. et l'Ononido pusillae-Brometum erecti
(Quantin 35) représentent des festuçaies et des bromaies se rapportant à l'Eu-
Xerobromenion ;

- A droite de l'axe l, le Carici - Anthyllidetum montanae Pottier-

Alapetite 42, le Coronillo-Caricetum humilis Richard (72) 75 et le Genisto
pilosae-Laserpitietum sileris ass. nov. sont essentiellement des seslériaies se
rapportant au Seslerio-Xerobromenion.

Le tableau l donne la composition floristique des six associations

mentionnées ci-dessus ainsi que du Carici halleranae - Brometum Pottier-
Alapetite 42 emend., non intégré dans l'analyse précédente. Les deux sous-
alliances s'individualisent nettement avec respectivement 24 taxons
particuliers pour le Seslerio-Xerobromenion et 36 taxons pour l'Eu -
Xerobromenion. S'il n'existait un fort contingent commun d'espèces
xérophiles caractéristiques du Xerobromion , on pourrait considérer qu'il
s'agit là de deux alliances séparées. La physionomie, la physiographie et la
dynamique diffèrent par aillleurs nettement pour ces deux types de
groupements (cf. plus loin).

Le Seslerio-Xerobromenion Oberd. 57 est surtout différencié par les

espèces déalpines du Seslerion (Sesleria albicans, Carduus defloratus, etc.),
quelques taxons oroméditerranéens (Anthyllis montana, Laserpitium siler )
et diverses espèces d'ourlets (Anthericum ramosum, Rosa pimpinellifolia,
Bupleurum falcatum , etc.) et de fruticées (Amelanchier ovalis, Rhamnus
alpina ). L'Eu-Xerobromenion au contraire renferme surtout de
nombreuses latéméditerranéennes absentes des seslériaies : Koeleria
vallesiana, Inula montana, Coronilla minima, Eryngium campestre,
Dichantium ischaemum, etc.

Une des particularités du Xerobromion jurassien est son extrême

localisation contrastant fortement avec la large distribution du
Mesobromion. Bien que très localisés, les groupements sont fort bien
caractérisés du point de vue floristique, comme nous l'avons montré ci-
dessus. Les xérobromaies et les festuçaies de l'Eu-Xerobromenion se situent
sur les rebords du Jura méridional et dans les régions avoisinantes: ile
Crémieu, plaine alluviale de l'Ain (colonies xérothermiques d'A.
QUANTIN, 1930, 1935). Au nord de Pont d'Ain, elles disparaissent et ne se
retrouvent que de façon très sporadique sous forme d'une association très
appauvrie, le Carici halleranae-Brometum Pottier-Alapetite 42 emend... Les
seslériaies du Seslerio-Xerobromenion Oberd. 57 sont moins localisées
géographiquement et se retrouvent disséminées çà et là au niveau des
corniches rocheuses des étages collinéen et montagnard, lorsque les
conditions topogéographiques permettent leur développement. Nous
envisageons successivement l'étude des deux sous-alliances.
37
Fig. 3 : DIAGRAMME DIA.F.C.
selon les axes 1-2
"Â. CD o
SESLERIO-XEROBROMENION oui Â. Â.
JURA FRANÇAIS (75 relevés)
00
Â.
o
Â. Â.
Â. 0
. Coronillo-Caricetllm llUmilis (1)
o Gellisto pilosae-Laserpitietllm (2) 0 0
• transition vers (3) 00 0 00 0
[1 transition vers (l) 0
Â..Â
o Carici-Alltllyllidetllm mOlltallae (3) .ÂÂ. 0
• race méridionale Â. 0 0
o race septentrionale appauvrie 0 00 0
t transition vers (2)
. 0 0
0 0
0
. 0
. 1
• ••
0
0
0
[II
[II • • • ®
: 1
D •
D 1
• • •
D D
• • 1 •
D
D
1 •
• 1 •
D
• • •
 2.2.1. Présentation du Seslerio-Xerobromenion

Les groupements de cette sous-alliance se localisent sur les corniches

et les vires rocheuses et occupent souvent des sites imboisables. A ce titre, ils
constituent des ensembles relictuels de végétation herbacée primaire. Ils
constituent des groupements vicariants du Seslerio-Festucion pallentis
d'Europe centrale. Les principaux caractères du Seslerio-Xerobromenion
sont développés dans le chapitre 4.7.7.3.

2.2.2. Analyse statistique

La figure 3 donne les résultats d'une analyse factorielle portant sur 72

relevés rapportables aux seslériaies xérophiles des étages montagnard et
collinéen du Jura français. Les relevés s'échelonnent en fonction d'un
gradient géographique lié à un appauvrissement floristique (représenté par
l'axe 1) et en fonction d'un gradient climatique lié à l'élévation d'altitude
(axe 2).

En haut à gauche, le nuage de relevés correspond au Coronillo-

Caricetum humilis Richard (72) 75, association septentrionale d'altitude,
appauvrie floristiquement.

En bas et à gauche, un ensemble de relevés très étalé s'identifie au

Genisto pilosae-Laserpitietum sileris ass. nov., association vicariante de la
précédente mais plus méridionale.

A droite de l'axe l, se situe un nuage complexe se rapportant au

Carici-Anthyllidetum montanae Pottier-Alapetite 42, dont les relevés
proviennent d'altitudes inférieures (étages collinéen et montagnard
inférieur). En bas, un groupe de 11 relevés est assimilable à une race
méridionale de l'association. Au-dessus de l'axe 2 il s'agit d'une race
septentrionale et d'une race occidentale (mieux séparées en diagramme
d'axes 1-3). Les relevés les plus proches de l'axe 1 correspondent à des
formes de passage du Carici-Anthyllidetum montanae au Coronillo-
Caricetum humilis et au Genisto pilosae-Laserpitietum sileris.

Une autre analyse présentée plus loin (fig. 33, ch. 2.11.) souligne
l'originalité du Seslerio-Xerobromenion vis-à-vis des autres unités
phytosociologiques collinéennes et montagnardes dominées par la seslérie :
Diantho-Melicion ciliatae et Seslerio-Mesobromenion.

39
Fig. 4 : REPARTITION Fig,5: REPARTITION DE
D'ANTHYLLIS MONTANA STIPAPENNATAPENNATA
 dans le Seslerio-Xerobromenion  dans le Seslerio-Xerobromenion
/:, dans le Drabo-Seslerienion • dans l' Ell-Xerobromenion
o dans un groupement indétemliné

.,'

,,'
",

=0 =0
 2.2.3. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 1. Nous avons déjà évoqué plus haut les
principales particularités de la sous-alliance : bonne représentation en
espèces déalpines venues du Seslerion (Carduus defloratus, Sesleria
albicans, Laserpitium siler, Leucanthemum ad us tu m, Euphrasia
salisburgensis, Coronilla vaginalis ), présence de quelques espèces
oroméditerranéennnes (Anthyllis montana, Iberis saxatilis, Dianthus
silvestris ) et de nombreuses caractéristiques d'alliance en majorité laté-
méditerranéennes (Festuca patzkei, Carex hallerana, Fumana procumbens,
Allium sphaerocephalon, Helianthemum canum, Stipa pennata pennata ).
Ces dernières sont cependant rares et leur nombre décroit du sud au nord de
la chaîne (gradient de l'axe 1 de la figure 3) et en altitude (idem gradient de
l'axe 2). C'est le cas notamment du Coronillo-Caricetum humilis et du
Genisto pilosae-Laserpitietum sileris montrant le passage au Seslerion, avec
une réduction très sensible de ces espèces.

Les espèces xérophiles caractéristiques d'ordre et de classe sont très

bien représentées notamment Potentilla tabernaemontani, Genista pilosa,
Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, Carex humilis, Globularia
punctata, Stachys recta. Quelques espèces xérophiles présentent ici une
fréquence nettement plus élevée qu'en Eu-Xerobromenion et pourraient
être considérées comme différentielles de sous-alliance pour le Jura :
Genista pilosa , Carex humilis , Allium sphaerocephalon , Anthericum
ramosum.

Une autre particularité du Seslerio-Xerobromenion est la forte

fréquence d'espèces des ourlets comme Anthericum ramosum (cf. ci-
dessus), Bupleurum falcatum, Viola hirta, Rosa pimpinellifolia. De même
la présence régulière d'arbrisseaux isolés, Amelanchier ovalis et Rhamnus
alpina entre autres, est significative. Leur présence s'explique par la
situation zonale des seslériaies de corniches qui occupent toujours de faibles
espaces entre la falaise et la forêt. Les mosaïques sont fréquentes dans ces
sites linéaires, permettant la pénétration d'espèces des groupements
contigus. On peut expliquer de la même manière la présence élevée
d'espèces de dalles (Sedum album, Allium senescens montanum ) et de
falaises (Athamantha cretensis ) .

2.2.4. Particularités floristiques

La flore du Seslerio-Xerobromenion des corniches présente diverses

particularités méritant d'être signalées et qui ne sont pas sans rappeler les
processus de microspéciations (J.M. ROYER, 1987).

Centaurea scabiosa est représentée par une variété particulière C.

tenuifolia Schleich, parfois élevée au rang de sous-espèce (M. WELTEN et

41
Fig. 6 : REPARTITION Fig.7: REPARTITION
D'HEUANTHEMUM APENNINUM D'IBERIS SAXATIUS

,..
...

: ..
!
.,' .. '

4-
i

• var. velutinum

~ ~
• var. velutinum et latifolium
b. var, non précisée
R. SUTTER, 1982). De nombreux caractères séparent cette forme du C.
scabiosa type des pelouses du Mesobromion et du C. aIpestris du Sesierion.

Dianthus silvestris est représenté surtout par la variété saxicola

Jord., alors qu'en altitude la variété juratensis Jord. est propre au Sesierion
(e. BEGUIN, 1972) et que dans l'Eu-Xerobromenion se rencontre la variété
collivagus Jord. Notons que nous avons cependant rencontré cette dernière
à Evosges dans le Carici-Anthyllidetum montanae.

Helianthemum apenninum est représenté au niveau des seslériaies

du Jura méridional par une forme robuste velutinum Jord. bien différente
de l'Helianthemum apenninum type de la plaine de l'Ain (CARIOT ET D.
SAINT-LAGER, 1897).

De même Thesium alpinum est représenté sur les corniches du Haut

Doubs et du Dessoubre par une variété robuste et très branchue :
tenuifolium De. (R. HENDRYCH, 1966).

La fétuque glauque se rapporte au Festuca patzkei d'après Flora

Europaea. Mais dans la région du Dessoubre (St Julien, Plaimbois), les
caractères deviennent intermédiaires avec ceux du Festuca pallens d'Europe
centrale, signalée par ailleurs du Jura suisse. La nomenclature des Festuca
glauca est actuellement très embrouillée. Il est probable que le F. patzkei du
nord-est de la France n'ait qu'une valeur très relative par rapport aux autres
fétuques du groupe glauca (M. BIDAULT, 1969 ; M. GUINOCHET et al.,
1973-84).

Enfin Helianthemum canum semble particulier et se différencie bien

du type par plusieurs caractères rappelant H. pourretii Timb. Lagr. du Midi
(M. GUINOCHET et R. de VILMORIN, 1982).

2.2.5. Comparaisons biogéographiques

En 1973 nous interprétions les associations du Sesierio-

Xerobromenion bourguignon comme étant vicariantes et dérivées des
associations méditerranéo-montagnardes (Ononidetalia, notamment
Genistion Iobelii ) du sud de la France propres aux mêmes stations
(corniches et vires, voire éboulis fixés). Si cette analyse reste valable pour
l'essentiel, du moins pour ce qui concerne le Jura et la Bourgogne, elle doit
être nuancée à la lumière de nouvelles données. Ainsi les taxons
oroméditerranéens et latéméditerranéens d'Europe centrale (Jura et
Bourgogne inclus) sont souvent polyploïdes alors que les taxons diploïdes se
cantonnent dans la région méditerranéenne ou sur les montagnes proches
de la Méditerranée (e. FAVARGER, 1971). C'est le cas d'Anthyllis montana ,
d'Amelanchier ovalis, etc. Une étude d'ensemble des taxons de Sesierio-
Xerobromenion devra être entreprise pour mesurer l'importance de ce
43
phénomène. Par ailleurs, les espèces déalpines généralement absentes des
groupements oroméditerranéens des Ononidetalia sont bien représentées
dans le Seslerio-Xerobromenion du Jura et des Préalpes (moins en
Bourgogne). Enfin, les espèces des Festuco-Brometea préd,ominent alors
qu'elles sont beaucoup plus diluées dans les groupements
oroméditerranéens. Toutes ces données relativisent la ressemblance du
Seslerio-Xerobromenion et des groupements équivalents
suspraméditerranéens. Parmi ces derniers, malgré une certaine similitude
avec le Genistion lobelii (J.M. ROYER, 1973), c'est avec le Seslerion
elegantissimae que les analogies sont les plus marquées. Les espèces
déalpines s'infiltrent dans les associations du Seslerion elegantissimae
comme dans celles du Seslerio - Xerobromenion : l'alliance méridionale
contient ainsi Thesium alpinum, Sesleria albicans (var. elegantissima ),
Euphrasia salisburgensis, Laserpitium siler. Par rapport aux autres alliances
des Ononidetalia striatae ,le Seslerion elegantissimae présente davantage
d'espèces en commun avec le Seslerio-Xerobromenion , avec notamment
Allium senescens, Daphne cneorum, Rosa pimpinellifolia, Anthericum
ramosum, Thalictrum minus, qui, à côté des déalpines, se réfugient à ce
niveau (d'après M. BARBERO et al, 1972). Le Seslerion elegantissimae se
localise d'ailleurs au niveau des vires et des corniches des Causses à la
Provence, en ubac (alors que dans le Jura, les groupements équivalents sont
en adret).

Notre conception actuelle ne sera donc plus de considérer le Seslerio -

Xerobromenion comme un ensemble de groupements méditerranéo -
montagnards relictuels dérivant du Seslerion elegantissimae ou du
Genistion lobelii . Nous admettrons plutôt qu'il s'agit d'associations
typiquement médioeuropéennes infiltrées fortement de sippes d'origines
laté et oroméditerranéennes d'une part, déalpines d'autre part.

2.2.6. Mise en place des végétations du Seslerio-Xerobromenion

Le problème de l'origine et de la mise en place de cette végétation est

fort intéressant. Rappelons qu'il s'agît d'un des rares cas de végétation
herbacée primaire pour le Jura. Comme nous le soulignons ci-dessus, ces
groupements sont caractérisés par l'abondance d'espèces laté- et
oroméditerranéennes, à côté des espèces déalpines et de nombreux taxons
représentatifs des pelouses des Festuco-Brometea à l'échelle européenne
(Carex humilis, Asperula cynanchica, etc.).

On admettra à la suite d'autres auteurs comme A. BERNARD et R.

CARBIENER (1978-80), que les espèces boréocontinentales, qui constituent,
rappelons-le, le fond de la végétation des gazons du Seslerio-
Xerobromenion , ont dû s'installer dans nos régions dès le Pré-Boréal et le
Boréal avec l'arrivée des forêts steppiques de pins sylvestres, de bouleaux et
de noisetiers (8200 à 5500 B.P.), bien que certains taxons puissent subsister
44
depuis l'époque des steppes tardiglaciaires. A cette époque, les steppes
règnent sur le Jura (H. RICHARD, 1983). Des espèces comme
Helianthemum n. obscurum, Carex humilis, ]uniperus communis
peuvent se maintenir depuis cette période.

Les espèces thermoxérophiles oroméditerranéennes et latémédi-

terranéennes se seraient installées ensuite pendant la phase dite de la
"chênaie mixte" qui correspond à la période atlantique (5500 à 3000 B.P.). Il
est fort probable qu'à l'instar de ce qui s'est produit dans les Vosges, ces
espèces aient gagné l'ensemble de la chaîne du Jura jusqu'aux plus hauts
sommets. Il est remarquable en effet de noter que le Haut Jura conserve au
niveau du Drabo-Seslerienion de nombreux taxons sub- ou oromé-
diterranéens (Anthyllis montana, Trinia glauca, Teucrium montanum,
Helianthemum canum et même Astragalus sempervirens ) ou
continentaux (Euphorbia cyparissias, Anthericum ramosum ), peu à leur
place à 1700 m d'altitude (c. BEGUIN, 1972). On peut penser que ces espèces
sont restées piégées en altitude après 3000 B.P., alors que le climat s'est
modifié, favorisant l'installation des forêts montagnardes avec hêtre et
sapin sur l'ensemble de la chaîne. Les particularités climatiques des
sommets de la Haute Chaîne empêchant tout boisement (c. BEGUIN, 1972)
ont permis paradoxalement le maintien de ces espèces. Le même
raisonnement peut être appliqué, en dehors du Haut Jura, aux rares sites
favorables non colonisables par la forêt, comme les sommets des Monts
d'Ain ou les rebords des corniches de la Loue ou de la Cluse des Hôpitaux.

Nous retrouverions ici des processus comparables à ceux qui ont été
démontrés pour le peuplement des Hautes Chaumes des Vosges (R.
CARNIENER, 1969 ; A. BERNARD et R. CARBIENER, 1978-80). Il faut
toutefois souligner que contrairement aux Vosges aucune étude
démonstrative ne vient étayer ces hypothèses pour le Jura, et il reste un
beau travail à entreprendre.

D'autres hypothèses concernant l'installation des oroméditer-

ranéennes sont relatives à l'interglaciaire Riss/Würm : G. POTTIER-
ALAPETITE (1942), en s'appuyant sur l'extrême morcellement de l'aire de
certains taxons (comme Iberis saxatilis ) et sur la capacité de ces espèces à
résister à des froids intenses, puisqu'on rencontre certaines d'entre elles
actuellement jusqu'à 2000 m d'altitude dans les Alpes méridionales ou les
Pyrénées, admet qu'elles ont survécu sur place à la glaciation würmienne.
Cette démarche est analogue à celle de G.H. PARENT (1980) qui pense que le
buis s'est maintenu durant le Würm en Lorraine. Nous ne suivrons pas ici
ce point de vue qui n'est cependant pas à écarter définitivement.

li est à remarquer que nos hypothèses de travail ne sont pas gratuites

et reposent sur diverses observations de terrain, analogues à celles qui ont
décidé les auteurs alsaciens à entreprendre leurs travaux : localisation
d'espèces oroméditerranéennes et latéméditerranéennes dans des sites
45
actuellement peu favorables à leur extension, forte tendance à la
différenciation de sippes particuliers au niveau des groupements du
Seslerio - Xerobromenion , caractère primaire et immuable de ces gazons
dans les conditions actuelles. Il donc hautement probable que l'installation
de cette végétation soit ancienne, mais il est plus difficile d'affirmer que
certains de ses éléments soient des survivants de l'époque interglaciaire
Riss-Würm. La palynologie permettrait peut-être d'éclaircir ce dernier
point.

Nous concluerons sur la nécessité impérieuse de conserver

intégralement ces groupements précieux, étant donné leur caractère
relictuel et leur rôle de conservatoire d'une flore témoin des migrations
postglaciaires.

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2.3.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Anthyllido-Teucrietum Quantin 35 p.p., Seslerio-

Anthyllidetum montanae Barbe 74 non Breton
Holotype: relevé 211, tableau 3

A. IMCHENETZKY (1926) ne différencie pas cette association qu'il

interprète comme une forme sèche du "Brometum". A. QUANTIN décrit
le premier ce groupement sous le nom d'Anthyllido-Teucrietum (1935).
Nous n'avons pas retenu le nom proposé par cet auteur, étant donné
l'extrême hétérogénéité des relevés publiés : on compte dans certains
relevés jusqu'à 19 espèces des Sedo-Scleranthetalia (Sedum et thérophytes)
ajoutées aux Festuco-Brometea . Certes, les thérophytes et les orpins
pénétrent les associations de pelouses, mais jamais dans de telles
proportions au niveau des corniches. Ayant revu les sites étudiés par A.
QUANTIN, nous avons constaté que l'Anthyllido-Teucrietum Quantin 35
tel qu'il est défini par son auteur regroupe systématiquement le Seslerio-
Xerobromenion et une association de l'Alysso-Sedion , le Cerastietum
pumili. Certains relevés de son tableau (4 et 5) sont presque assimilables au
Cerastietum ! Dans ces conditions il est impossible de retenir le nom
proposé par A. QUANTIN puisqu'il recouvre plusieurs entités. G.
POTTIER-ALAPETITE (1942) donne une description plus conforme à la
réalité. Son étude est très détaillée notamment au niveau de l'écologie du
groupement. Les relevés de cet auteur proviennent surtout des Jura
lédonien, salinois et bisontin.

Plus récemment J. BARBE (1974) étudie dans le Jura salinois le

même groupement, mais retient curieusement le nom de Seslerio-
Anthyllidetum montanae décrit postérieurement de la région de Dijon. La
46
même ligne est SUIVIe par d'autres auteurs jurassiens, notamment F.
GILLET (1984), J.C. RAMEAU et A. SCHMITT (1979). A notre avis, le
Seslerio-Anthyllidetum montanae et le Carici-Anthyllidetum montanae
diffèrent suffisamment pour être élevés tous deux au rang d'associations
vicariantes. De plus s'ils sont regroupés en une seule association le nom
donné par G. POTTIER-ALAPETITE sera le seul valide (principe
d'antériorité).

2.3.2. Composition floristique

Elle est donnée par les tableaux 2, 3 et 4 relatifs respectivement à la

race du Jura méridional de l'association (Anthyllido-Teucrietum Quantin
35 p.p.), à la race du Jura occidental central et à une race appauvrie du Jura
occidental septentrional. Le tableau l résume la composition floristique
globale de l'association. Le noyau spécifique est constitué par les espèces
suivantes de haute fréquence : Sesleria albicans, Allium sphaerocephalon,
Hippocrepis comosa, Genista pilosa, Helianthemum nummularium
obscurum, Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Anthericum
ramosum, Asperula cynanchica, Potentilla tabernaemontani, Bromus
erectus, Festuca patzkei (pour les 3 races), Centaurea scabiosa tenuifolia,
Carex humilis (excepté pour le Jura méridional), Anthyllis montana,
Dianthus silvestris (excepté pour le Jura septentrional).

La flore du Carici-Anthyllidetum montanae est mieux caractérisée

que celle des autres associations du Seslerio-Xerobromenion en éléments
oroméditerranéens et surtout latéméditerranéens. Par contre, les espèces
déalpines ont ici une présence très discrète et Carduus defloratus, Coronilla
vaginalis, Laserpitium siler, Euphrasia salisburgensis manquent le plus
souvent.

Les espèces caractéristiques de l'association présentent toutes un

grand intérêt biogéographique. Nous donnons pour plusieurs d'entre elles
une représentation cartographique régionale (figures 4 à 7). Anthyllis
montana est une espèce oroméditerranéenne représentée ici par une variété
polyploïde que l'on rencontre aussi en altitude dans le Drabo-Seslerienion
(C. BEGUIN, 1972). Iberis saxatilis connu de la seule station de Pont-de-
Roide pour le Jura français (G. POTTIER-ALAPETITE, 1942) est très localisé
dans ce groupement : il s'agit d'une oroméditerranéenne à aire très
fractionnée. Stipa pennata pennata (= lutetiana ) se rencontre dans le Jura
surtout dans le Carici - Anthyllidetum montanae mais il pénètre aussi les
faciès les plus secs des xérobromaies (chapitres 2.7 et 2.8). Enfin
Helianthemum apenninum velutinum est une forme remarquable (cf.
plus haut) par sa robustesse, ses rameaux florifères dressés, ses feuilles
couvertes surtout en-dessus d'un duvet blanchâtre persistant: il est propre
au Carici-Anthyllidetum montanae du Jura méridional et de la région de
Salins. En France on le trouve aussi dans les Alpes et le Massif Central (G.
ROUY et J. FOUCAUD, 1895 ; CARlOT ET D. SAINT-LAGER, 1897).
47
 Outre les variations d'ordre géographique développées plus loin, on
notera les variations suivantes :

- variante des vires, crêtes et encorbellements, sur pente forte (20 à 80

degrés) : réduction du nombre spécifique ("groupement pur"), fréquence
plus élevée de Saponaria ocymoides et Melica ciliata, présence rare de
Achnatherum calamagrostis (tableau 2 : relevés 410, 428 ; tableau 3 : relevés
97 à 780 ; tableau 4: relevé 631) ;

- variante centrale des vires moins raides et des corniches avec une
pente de 0 à 20 degrés: enrichissement en espèces de pelouse comme
Anthyllis vulneraria, Euphrasia stricta, Bromus erectus, Scabiosa
columbaria ;

- variante herbeuse des corniches à sol enrichi de terre fine et pauvre

en graviers : développement maximum de Bromus erectus et Festuca
patzkei qui supplantent Sesleria albicans, alors qu'Anthyllis montana et
Anthericum ramosum disparaissent.

Il s'agit dans ce dernier cas d'une sous-association particulière

brometosum bien développée surtout dans les Jura lédonien et salinois
(tableau 2, relevés 115 à 142), mais présente aussi dans la région de Baume-
les-Dames (tableau 3, relevé 665) et dans le Bugey (tableau l, relevé 299).
Nous avions reconnu une sous-association équivalente dans le Seslerio-
Anthyllidetum bourguignon (J.M. ROYER, 1973).

2.3.3. Répartition et variation géogaphique

La figure 8 représente la localisation géographique des associations du

Seslerio-Xerobromenion et donc du Carici-Anthyllidetum montanae au
niveau du Jura. Cette association spécialisée n'est pas très répandue: elle
disparaît lorsque les chaînes parallèles remplacent les plateaux, ne
permettant plus l'installation d'une association de corniche (G. POTTIER-
ALAPETITE, 1942). Le fractionnement de l'aire a permis la différenciation
floristique de trois races géographiques, toutes localisées au Jura français.

Dans le Jura méridional, le groupement se localise surtout aux abords

de la Cluse des Hôpitaux (et d'après A. QUANTIN au niveau des coteaux du
Rhône) entre 400 et 700 m d'altitude. Il réapparaît au niveau des
escarpements du Bugey entre 900 et 1200 m (St Innimond, Grand
Colombier) et au niveau des Monts d'Ain (1100 m) près de Nantua. Cette
race particulière possède en propre Festuca hervieri, Galium obliquum,
Helianthemum apenninum velutinum. Elle est presque dépourvue de
Centaurea scabiosa tenuifolia, alors que Carex humilis et An thericum
ramosum sont peu fréquents. Dans l'ensemble les espèces

48
 ..
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--.,
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o
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o

Fig. 8 : SESLERIO-XEROBROMENION
REPARTITION DANS LA CHAINE DU JURA

Carici-Anthyllidetum montanae
o race du Jura septentrional
o race du Jura central
~ idem - sous-ass. Brometosum
o. • idem - forme montagnarde à L. sUer
'.
.'
.., t::. race du Jura méridional
• idem - variante montagnarde
• Coronillo-Caricetum humilis
Teucrio-Iberidetum saxatilis
)(0.
• Genisto-Laserpitietum
latéméditerranéennes, Trinia glauca, Thesium divaricatum, Carex
hallerana, Fumana procumbens sont mieux représentées que plus au nord.
Les relevés d'altitude de St Innimond et du Grand Colombier, outre
certaines différences liées à l'altitude (passage au Genisto pilosae -
Laserpitietum sileris ) possèdent des espèces originales, Aconitum anthora
et Artemisia alba virgata.

Dans le Jura occidental central, le Carici-Anthyllidetum montanae se

localise surtout au niveau des reculées des Jura lédonien et salinois d'une
part, du bassin supérieur de la Loue d'autre part. Très bien représentée aux
environs de Salins et d'Ornans, l'association se raréfie et s'appauvrit vers
Lons où subsiste seule la sous-association brometosum. Cette race ne
présente pas de particularités floristiques mais est légèrement appauvrie en
espèces latéméditerranéennes. Par exemple, Trinia glauca et Thesium
divaricatum sont très localisés dans la région d'Amancey. Toutefois
Centaurea scabiosa tenuifolia et Carex humilis sont beaucoup plus fréquents
ici que dans le Bugey.

En altitude, notamment dans la région de Champagnole, ainsi que

vers Salins (Mont Poupet) et plus rarement près d'Arbois en station
abyssale, s'observe une variante montagnarde de cette race centrale (tableau
3, relevés 101 à 826). Cette forme particulière, légèrement individualisée par
l'AFC (figure 3) ne diffère guère du type central que par l'abondance de
Laserpitium siler, et la présence très sporadique de déalpines comme
Leucanthemum adustum, Euphrasia salisburgensis, Thesium alpinum, etc.
On notera aussi des formes de passage vers le Coronillo-Caricetum humilis
(cf. plus loin).

Dans le Jura occidental septentrional, le Carici-Anthyllidetum

montanae est très localisé en quelques points privilégiés de la vallée du
Doubs (entre Besançon et Saint-Hippolyte) et de la vallée du Dessoubre.
L'appauvrissement floristique est considérable et l'on pourrait envisager
qu'il s'agisse d'une autre association. Il est préférable de considérer qu'il
s'agit des derniers individus d'une association mieux développée plus au
sud. Il manque dans le Jura alsatique Dianthus silvestris, Laserpitium siler
ainsi que la plupart des latéméditerranéennes : Fumana procumbens, Carex
hallerana, Trinia glauca, Thesium divaricatum. Des espèces très répandues
plus au sud comme Globularia punctata et Anthyllis montana deviennent
exceptionnelles. Deux stations disjointes font figure d'exception: le piton de
la fente de Babre près de Baume-les-Dames qui renferme encore Anthyllis
montana et les roches de Pont-de-Roide qui abritent Globularia punctata,
Helianthemum canum et surtout Iberis saxatilis. Pour ce dernier site nous
ne suivrons pas J.L. RICHARD (1983) qui décrit à Pont-de-Roide un Teucrio-
Iberidetum saxatilis qu'il range dans le Seslerion. Si les relevés du Jura
suisse contenant Iberis saxatilis constituent bien une association
particulière, il n'en est pas de même à notre avis pour ceux de la localité de

50
Pont-de-Roide qui représentent un cas extrême de Carici-Anthyllidetum
montanae.

2~.4. Comparaisons floristiques

Le Carici-Anthyllidetum montanae , groupement vicariant des autres

associations du Seslerio-Xerobromenion, présente des affinités floristiques
marquées avec plusieurs associations de cette sous-alliance, notamment
avec le Seslerio-Anthyllidetum montanae de Bourgogne dont il diffère peu
(R. BRETON, 1952 ; J.M. ROYER, 1973). Nous résumons ici les principales
différences avec le tableau ci-joint:

Espèces propres au Espèces propres au

Carici-Anthylidetum Seslerio-Anthyllidetum
du Jura de Bourgogne

CARACTERISTIQUES Helianthemum Laserpitium gallicum,

apenninum velutinum, Orobanche elatior,
Iberis saxatilis Scorzonera austriaca,
Biscutella varia

SOUS-ALLIANCE Carduus defloratus,

Laserpitium siler

ALLIANCE Helianthemum
apenninum (type),
Koeleria vallesiana,
Inula montana

ORDRE, CLASSE Helianthemum n. Coronilla minima

obscurum,
Orobanche gracilis

Les caractéristiques mentionnées ci-dessus sont des espèces rares et

localisées mais bien représentatives des 2 régions floristiques bour-
guignonne et jurassienne. L'association jurassienne présente une touche
plus montagnarde alors que son homologue bourguignonne est plus riche
en espèces latéméditerranéennes.

Il est difficile de comparer le Carici-Anthyllidetum montanae avec les

groupements homologues du Jura suisse qui restent à décrire. Le Teucrio-
Iberidetum saxatilis du Jura suisse septentrional (J.L. RICHARD ,1983)
51
constitue une association très localisée, introgressée en espèces du Seslerion,
bien différente du groupement du Jura occidental.

L'autre association du Seslerio-Xerobromenion du Jura, le Coronillo-

Caricetum humilis, est également enrichie en espèces du Seslerion et
appauvrie en caractéristiques du Xerobromion (cf. plus loin). Il en est
certainement de même pour les Préalpes, où les associations à Anthyllis
montana restent à décrire. De tels groupements existent notamment en
Savoie, en Dauphiné et dans les Préalpes vaudoises où R. DELARZE étudie
actuellement des groupements à Sesleria albicans, Dianthus silvestris,
Laserpitium siler appartenant au Seslerio-Xerobromenion (région d'Ollon,
Aigle, Dorénaz)

Au nord du Jura, dans le sud de la Bade, le Seslerio-Xerobromenion a

perdu toutes les espèces xérophiles excepté Carex humilis et Teucrium
montanum (M. WITSCHEL, 1980). Ce groupement très appauvri pourrait
représenter une forme extrême du Carici-Anthyllidetum montanae
alsatique. En Allemagne du sud, les groupements équivalents du Carici-
Anthyllidetum, Teucrio- Seslerietum du Maintal et du Taubertal, Bromo-
Seslerietum des Jura souabe et franconien (E. OBERDORFER, 1978) sont
également très appauvris en espèces latéméditerranéennes et occupent les
derniers postes de la sous-alliance vers le nord.

2.3.5. Physionomie

Le Carici-Anthyllidetum montanae se présente comme une pelouse

discontinue (60 à 90 % de recouvrement) parsemée d'affleurements rocheux
et de dalles occupés par les groupements lichéniques ou l'Alysso-Sedion. On
distingue différents faciès selon la graminée dominante (Sesleria albicans
ou Festuca patzkei , plus rarement Bromus erectus ). Les chaméphytes sont
particulièrement bien représentés. Signalons également l'existence d'un
faciès à Laserpitium siler , proche d'aspect des ourlets du Ceran ion
sanguinei.

2.3.6. Synécologie

Le Carici-Anthyllidetum montanae se localise sur les rebords des

corniches, les vires et les terrasses des falaises de calcaire compact,
lithographique, sublithographique, corallien, d'étages variés (surtout
Rauracien, Bathonien, Bajocien et Séquanien).

Ce sont des stations chaudes, bien ensoleillées, exposées en grande

majorité au sud ou au sud-ouest. Elles se trouvent de la sorte exposées à une
insolation intense, soumises aux vents violents notamment d'ouest et à des
variations de température journalières et saisonnières considérables.
Toutefois, l'insolation est compensée dans une certaine mesure par la

52
pluviosité assez forte (1200 mm en moyenne), la roche compacte retenant
l'eau en grande partie au niveau des excavations de surface.

Le sol est peu épais, squelettique, dépourvu d'horizons. Riche en

matières organiques, constitué de débris rocheux mêlés à de la terre fine, il
remplit les infractuosités de la roche. Le pH varie de 6,9 à 7,9 et la teneur en
calcaire est variable (A. QUANTIN, 1935; G. POTTIER-ALAPETITE, 1942).

L'influence humaine est nulle dans ces stations excepté le

piétinement local lié au tourisme ou aux activités sportives. Le pâturage
n'existe pas à ce niveau.

2.3.7. Contacts et dynamique

Les figures 9, 10, 11 et 12 résument la sene topographique

d'associations à laquelle participe le Carici-Anthyllidetum montanae.

- En général, la falaise héberge une association du Potentillion

caulescentis, dont certains éléments pénètrent le Carici-Anthyllidetum,
notamment Draba aizoides et Athamantha cretensis.

- Lorsque le sol est extrêmement réduit, les vires et le rebord de la

corniche sont peuplés par une association du Diantho-Melicion, le
Diantho-Festucetum (chapitre 2.11.4.) qui entre alors en contact avec notre
groupement.

- En intercalation avec le Carici-Anthyllidetum, les zones dénudées

des affleurements rocheux présentent des groupements fragmentaires de
l'Alysso-Sedion (J.M. ROYER, 1985) rapportables soit au Cerastietum pumili
(Jura méridional, Jura salinois et lédonien), soit à l'Allio montani-Poetum
badensis (vallée de la Loue). Allium montanum se rencontre d'ailleurs
souvent dans la pelouse à seslérie.

En mosaïque avec la seslériaie se développe également un

groupement du Berberidion, dominé par Rhamnus alpina, Amelanchier
ovalis et Cotoneaster integerrimus: le Cotoneastro-Amelanchieretum décrit
récemment du Jura suisse par M.MOOR (1979).

En arrière de la corniche les contacts sont plus variés et dépendent

notamment de la topographie et des activités humaines. Lorsqu'une pente,
même légère, suit la corniche, un groupement fragmentaire du
Mesobromion succède au Carici-Anthyllidetum montanae: les espèces
caractéristiques de ce dernier notamment Anthyllis montana pénètrent la
pelouse contiguë et peuvent se retrouver parfois loin de la corniche, ainsi à
Oncieu, à Ornans (Roche Lahier) ou à Hautepierre. Lorsque les conditions
sont proches de l'état primaire, la zonation préforestière s'observe avec
53
 Fig. 9 : SITE DES GARIDES D'HOSTIAS
(Jura méridional)

a Carici-Anthyllidetum
b Cotoneastro-Amelanchieretum
c Geranio-Peucedanetum à
Laserpitum siler et L.latifolium
d Quercion pubescentis à
Carex brevicollis
e Mesobromion acidophile
f Quercion robori-petreae

Fig. 10 : SITE DES ROCHES D'ORNANS

(Bassin de la Loue)
· '

f
a Carici-Anthyllidetum
b Cotoneastro-Amelanchieretum
c Potentillion caulescentis(fra ')
d Allio-Poetum badensis gmentarre
e Coronillo-Prunetum
f Antherico-Brometum
g Geranio-Peucedanetum cervariae
h Scillo-Carpinetum
 Fig. 11-: SITE DU VALLON DE NOIRVAUX,
AMANCEY

a Carici-Anthyllidetum
b Cotoneastro- Amelanchieretum
c Potentillion caulescentis
d Allio-Poetum badensis
e Mesobromion acidocline
(fragmentaire)
f Geranio-Peucedanetum
g Coronillo-Quercetum
h Aceri-Tilietum

Fig. 12 : SITE DES CORNICHES

DE NEY

a Carici-Anthyllidetum
b Berberidion àLaburnum alpinum
C Poo-Allietum montani
d Geranio-Peucedanetum cervariae
e Carici albae-Fagetum
l'ourlet du Geranio-Peucedanetum cervariae (J.C. RAMEAU et A.
SCHMITT, 1979) et les broussailles du Coronillo-Prunetum mahaleb
précédant la forêt rabougrie du Coronillo - Quercetum pubescentis.
Différentes variations géographiques s'observent du nord au sud de la
chaîne au niveau de l'ourlet, des broussailles et de la forêt. Notons
seulement que le Geranio-Peucedanetum cervariae s'appauvrit dans le Jura
alsatique ("Rosetum spinosissimae" , J.1. RICHARD, 1975) et que dans le
Jura méridional, il est représenté par une race contenant à la fois
Laserpitium siler et Laserpitium latifolium.

Lorsque l'association se développe sur une corniche horizontale elle

n'occupe souvent qu'une bande très étroite de quelques mètres plus ou
moins interrompue par les broussailles. Elle est alors directement en contact
avec l'ourlet xérophile du Geranio-Peucedanetum cervariae et la forêt du
Quercion pubescentis. Elle peut être également en contact avec des
associations plus mésophiles comme le Coronillo-Vicietum tenuifoliae
précédant le Scillo-Carpinetum par exemple à Mesnay, à la Châtelaine ou à
Gouailles. Localement, en zonation avec le Carici-Anthyllidetum montanae
s'observent des groupements acidophiles : Mesobromion à Genista
germanica, Calluna, Molinia, Geranio-Peucedanetum cervariae à Genista
germanica et Quercion robori-petraeae (cf. chapitre 3.10) ainsi à Hostiaz et à
Briod, près de Lons. La forte pluviosité régionale accentue le lessivage des
sols établis localement sur des limons et favorise l'installation de cette
végétation surprenante au contact du Seslerio-Xerobromenion.

Le Carici-Anthyllidetum ne présente pas d'évolution décelable vers

le stade forêt. Les arbustes isolés du Cotoneastro-Amelanchieretum ou du
Coronillo-Prunetum mahaleb arrivent à se maintenir de justesse dans ces
gazons sans être capables d'induire une telle dynamique. Nous admettrons,
comme nous le faisions en 1973, à la suite de P. CHOUARD (1926) et de G.
POTTIER-ALAPETITE (1942) qu'il s'agit d'un groupement édapho-
climacique.

~o41o Val~~<mltiiallbi<mrnJ. cIDC01rolJ/lliUa 'Dag-a1Jl1,aHs œ!ft Ca".~z lk1Ptm-aHs ~

co"'o1Jl1,-aaao=Ca".-aIC~it1Ptm lk1Ptm-aHs mdJ.u~ ~1~~ 15)

Synonyme : Teucrio-Caricetum humilis Richard 72

Holotype : Relevé 6, Tableau 2, J.1. RICHARD, 1972

2.4.1. Historique et dynamique

Le Coronillo-Caricetum humilis est primitivement décrit par J.1.

RICHARD (1972) sous le nom de Teucrio-Caricetum humilis. Cette
dénomination est abandonnée par le même auteur en 1975 pour cause de
priorité. Les observations de J.1. RICHARD sont relatives à la partie suisse

56
du Jura central. A notre connaissance, nos observations sont les premières
pour le Jura français.

2.4.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 5.

Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces de

haute fréquence suivantes : Coronilla vaginalis, Sesleria albicans, Carduus
defloratus, Hippocrepis comosa, Helianthemum n. obscurum, Teucrium
montanum, Carex humilis, Anthericum ramosum, Sanguisorba minor,
Vincetoxicum hirundinaria.

Les espèces caractéristiques du Xerobromion sont ici faiblement

représentées (Festuca patzkei, Orobanche teucrii et très rarement Allium
sphaerocephalon ) tout comme celles du Mesobromion excepté des
différentielles comme Briza media, Carex flacca, Linum catharticum , plus
répandues. La même observation peut être faite pour le Genisto pilosae-
Laserpitietum (chapitre 2.5.2.). Par ailleurs, dans ces 2 associations le lot
d'espèces déalpines provenant du Seslerion est élevé: outre Sesleria et les
caractéristiques, notons Carduus defloratus, Leucanthemum adustum, et
plus exceptionnellement Scabiosa lucida, Carex ornithopoda, Anthyllis
alpestris (que nous n'avons pas distingué dans les tableaux d'A.
vulneraria ).

Coronilla vaginalis constitue une excellente caractéristique

d'association dans le cadre du Jura montagnard, puisqu'elle n'est par
ailleurs présente que dans le Genisto-Laserpitietum et dans le Carici-
Anthyllidetum , groupements où elle est très rare (Monts d'Ain, environs
d'Amancey et de Champagnole). Dans le cadre du Haut Jura, elle participe à
d'autres associations. .

Thesium alpinum tenuifolium est également une remarquable

caractéristique de l'association, que l'on ne retrouve guère ailleurs que dans
les groupements du Carici-Anthyllidetum à Pont-de-Roide.

Les espèces du Geranion et les arbustes isolés du Berberidion sont

fréquents comme dans tous les groupements du Seslerio-Xerobromenion .

En outre on observe les variations suivantes en fonction de la

pédologie et de la géomorphologie :

- lorsque le sol est très peu épais, existe une variante différenciée par
les espèces du Potentillion caulescentis (Draba aizoides, Athamantha
cretensis, Hieracium humile, relevés 616-610).

57
 - lorsque le sol est mieux constitué, une variante avec des prairiales
parfois acidoclines : Chamaespartium sagittale, Bromus erectus, Sanguisorba
min or, et très localement Stachys officinalis et Danthonia decumbens
(relevés 609-640).

2.4.3. Répartition et variation géographique

La figure 8 représente la localisation géographique du Coronillo-

Caricetum humilis au niveau du Jura. Cette association se rencontre, outre
le Jura suisse centro-oriental (J.L. RICHARD, 1972-75), au niveau des Côtes
du Doubs et du Dessoubre, dans le même contexte phytogéographique (Jura
centra-oriental). Il n'y a pas de variation floristique entre le groupement du
Jura suisse et celui du Jura français.

2.4.4. Comparaisons floristiques

Le Coronillo-Caricetum humilis apparaît donc comme un

équivalent montagnard et oriental du Carici-Anthyllidetum montanae. Il
s'en distingue surtout par une diminution importante des espèces
latéméditerranéennes et oroméditerranéennes (disparition d'Anthyllis
montana, Dianthus silvestris, Anthericum liliago, Fumana procumbens,
Carex hallerana, Helianthemum apenninum, etc.). De nombreuses autres
espèces xérophiles manquent au Coronillo-Caricetum (cf. tableau I) :
Potentilla tabernaemontani, Genista pilosa, Globularia punctata, Stachys
recta, entre autres. Il rappelle en celà les groupements décrits en Allemagne
du Sud (E. OBERDORFER, 1978) et en Allemagne de l'Est appartenant au
Seslerio-Xerobromenion et apparaît très proche de certains d'entre eux,
notamment du Bromo-Seslerietum du Jura souabe.

Le Coronillo-Caricetum humilis est également proche du Teucrio-

Iberidetum saxatilis qui le remplace vers le nord-est, dans le Jura
septentrional. Ce dernier est toutefois plus riche en déalpines du Seslerion,
bien que se trouvant à des altitudes plus basses. Les différences sont plus
marquées par le Genisto-Laserpitietum qui le remplace dans les mêmes
situations écologiques, plus au sud (chapitre 2.5.4.).

2.4.5. Physionomie

L'aspect du Coronillo-Caricetum humilis est comparable à celui du

Carici-Anthyllidetum : gazon ras dominé par la seslérie, Carex humilis et
divers chaméphytes. Ces derniers sont toutefois moins bien représentés que
dans l'association précédente. Divers phanérophytes sont dispersés dans la
pelouse, comme dans les autres associations du Seslerio-Xerobromenion.

58
 2.4.6. Synécologie

La localisation topogéomorphologique est la même que pour les

autres associations du Seslerio-Xerobromenion : rebords de corniches, vires
et terrasses des falaises de calcaire compact. Les formations géologiques
favorables vont du calcaire corallien du Rauracien aux calcaires
sublithographiques du Kimméridgien et du Séquanien supérieur.

Dans le Jura suisse, le Coronillo-Caricetum humilis se développe

surtout au niveau d'étroites vires, au pied ou au milieu de falaises, alors
que dans le Jura français, le groupement se situe surtout en corniche. Les
différences floristiques très faibles indiquent que les conditions écologiques
sont sensiblement identiques au niveau des corniches et des vires, comme
nous l'avions déjà noté pour le Carici-Anthyllidetum montanae.

Ces stations au mésoclimat venté, ensoleillé et chaud, sont exposées

au sud, plus rarement au sud-ouest et à l'est. La xérophilie est ici moins
marquée qu'au niveau du Carici-Anthyllidetum montanae puisque
l'altitude plus élevée (900 m en moyenne contre 550 m) favorise une
augmentation considérable de la pluviométrie et la permanence des
brouillards. Ceci se traduit par la présence d'espèces mésophiles comme
Briza media, voire acidoclines comme Chamaespartium sagittale, témoin
de l'évolution pédologique de ces sols pourtant très peu épais! Ce type
d'espèce est totalement absent du Carici-Anthyllidetum montanae.

Le sol de ces stations est squelettique, constitué de graviers et de débris

rocheux mêlés à de la terre fine remplissant les anfractuosités de la roche. li
est riche en humus calcique et présente des carbonates jusqu'en surface
d'après J.L. RICHARD (1972).

2.4.7. Contacts et dynamique

Les figures 13, 14 et 15 résument la série topographique d'associations

à laquelle participe le Coronillo-Caricetum humilis.

Il fait suite au-dessus des falaises aux groupements du Potentillion

caulescentis qui renferment Hieracium humile, Kernera saxatilis, Saxifraga
paniculata, Draba aizoides, et localement Daphne alpina (Mt Olivot),
Primula auricula (Crêt de Chatillon). En mosaïque avec le gazon à seslérie
se développe la fruticée du Cotoneastro-Amelanchieretum, avec
Cotoneaster tomentosa, Amelanchier ovalis, Cotoneaster integerrimus,
Rhamnus alpina, Coronilla emerus.

Lorsque la corniche est contiguë à un pâturage, au Coronillo-

Caricetum succède une pelouse du Mesobromion ou un pré du Cynosurion
59
 Il

c:

Fig. 13 : SITE DE LA ROCHE DU MIROIR

PLAIMBOIS-DU-MIROIR

a Coronillo-Caricetum humilis
b Onobrychido-Brometum
• c "Rosetum spinosissimae"
d Seslerio-Fagetum
e Cal.-Molinietum littoralis
et Carici-Fagetum

Il

Fig. 14 : SITE DES COTES DU DOUBS

FOURNET-BLANCHEROCHE

a Coronillo-Caricetum humilis
b Cotoneastro-Amelanchieretum
c Knautietum silvaticae
d Mesobromion acidocline
e Abietî-Fagetum à myrtille

Fig. 15 : SITE DU CRET DE CHATILLON,

ROCHE FENDUE

c: a Coronillo-Caricetum humilis
b Cotoneastro-Amelanchieretum
c Potentillion caulescentîs
d "Rosetum spinosissimae"
e Coronillo-Quercetum pubescentis
montagnard
(par ex. à Plaimbois-du-Miroir). Dans des conditions primaires, une forêt
jouxte le gazon climacique de la corniche. Divers cas sont alors possibles:

- Si une pente rocailleuse, même légère, surplombe la corniche, la

forêt peut relever d'une forme montagnarde du Coronillo-Quercetum
pubescentis (par ex. au Mt Olivot et au Crêt de Chatillon). La strate
arborescente est dominée par Quercus pubescens et son hybride avec
Quercus petraea, accompagnés d'Acer opalus et Sorbus aria. La strate
arbustive contient outre les espèces précédentes Rhamnus alpina,
Viburnum lantana, Coronilla emerus. La strate herbacée renferme Sesleria
albicans, Mercurialis perennis, Carex humilis, Teucrium chamaedrys,
Melica nutans, Laserpitium latifolium, etc. A cette altitude le Quercion
pubescentis est mal développé et souvent remplacé par le Carici-Fagetum
(Bremoncourt par ex.) ou le Seslerio-Fagetum.

Entre la forêt et le Coronillo-Caricetum s'intercalent les broussailles

du Coronillo-Prunetum mahaleb (sous une forme montagnarde à Rosa
alpina) et l'ourlet du "Rosetum spinosissimae". Cette association décrite
par J.L. RICHARD (1975) du Clos du Doubs à partir d'un relevé reste à
étudier en détail: il pourrait s'agir d'une forme montagnarde du Geranio -
Peucedanetum cervariae dépourvue de Peucedanum cervaria, et dominée
par Rosa pimpinellifolia, Vincetoxicum hirundinaria, Seseli libanotis,
Laserpitium latifolium.

- Si la corniche est en bordure d'un plateau couvert de limons, on

retrouve un cas déjà mentionné avec le Carici-Anthyllidetum montanae:
en retrait de la corniche, le sol limoneux et lessivé permet l'installation de
groupements acidoclines et mésophiles qui contrastent fortement avec le
gazon calcicole et xérophile du Seslerio-Xerobromenion. Ce cas s'observe
surtout en altitude au niveau des Côtes de Doubs. En zonation avec le
Coronillo - Caricetum humilis, se développe une pelouse, souvent très
fragmentaire, à Molinia caerulea altissima, Danthonia decumbens, Agrostis
capillaris, Cirsium acaule, Anthericum ramosum, Carlina acaulis
(Mesobromion acidophile, voir chapitre 3.11). L'ourlet se rapproche du
Knautietum silvaticae, avec Knautia silvatica, Origanum vulgare,
Laserpitium latifolium, Trifolium medium et Geranium silvaticum (J.e.
RAMEAU et A. SCHMITT, 1979). La forêt contiguë se rapporte à l'Abieti-
Fagetum.

Le Coronillo-Caricetum humilis constitue comme les autres

groupements du Seslerio-Xerobromenion une pelouse primaire, non
influencée par l'homme. Dans les conditions climatiques actuelles, il occupe
des milieux imboisables.

61
 ~o§o JLO.ID~~<ll)d..IDfu1<ll)Jm & rGre1l1ttista 1PtiOtrPsa œfr ILasretr1Ptitti1Jll1J1]fJ. stiOretr =

rGre1l1ttisttrP 1PtiOtrPsare = ILasretf7Pltittiret1Jll1J1]fJ. stiOretrtis .ID~~o Jm<ll)Wo

2.5.1. Historique et nomenclature

Synonyme: Seslerio-Laserpitietum Putot 75 non Moor 57 !

Holotype : relevé 32, tableau 6

Cette association n'a été que peu étudiée à l'heure actuelle dans le
Jura français. Elle est observée par P. PUTOT (1975) dans la région de Morez.
Cet auteur en donne une courte description et la range dans le Seslerio -
Mesobromenion sous le nom de Seslerio-Laserpitietum ce qui est en
désaccord avec M.MOOR (1957) qui en fait un groupement du Seslerion.
Notons que J. BARBE (1974) mentionne vers Salins un Seslerio-
Laserpitietum qui n'est qu'une forme à Laserpitium siler du Carici-
Anthyllidetum (chapitre 2.3.3.).

Nous avons beaucoup hésité avant de séparer le Genisto pilosae -

Laserpitietum sileris du Seslerio-Laserpitietum. En effet la physionomie,
l'écologie et la composition floristique rapprochent indubitablement les 2
groupements. Toutefois le premier appartient indiscutablement par son
cortège aux Festuco-Brometea et le second aux Seslerietea. S'il existe une
logique au niveau de la classification phytosociologique il convient de
reconnaître ici deux associations différentes puisqu'elles se rangent dans
deux classes distinctes !

2.5.2. Composition {loristique

La composition floristique du Genisto-Laserpitietum est donnée par

le tableau 6 qui regroupe 17 relevés provenant surtout de l'étage
montagnard du Jura centro-oriental.

Une quinzaine d'espèces de haute fréquence constitue le noyau

spécifique de l'association : Laserpitium siler, Sesleria albicans, Carduus
defloratus, Bromus erectus, Genista pilosa, Hippocrepis comosa, Teucrium
chamaedrys, Teucrium montanum, Helianthemum n. obscurum, Thymus
praecox, Anthyllis vulneraria, Asperula cynanchica, Teucrium montanum,
Carex flacca.

On remarquera la faible représentation des espèces différentielles ou

caractéristiques d'alliance qui par ailleurs ont une fréquence peu élevée (1
à 3) : Dianthus silves tris, Fumana procumbens, Orobanche teucrii,
Helianthemum canum, Festuca patzkei. Les espèces mésophiles du
Mesobromion sont également peu nombreuses et très diluées (Carlina
acaulis, Centaurea pannonica, diverses orchidées) mais les différentielles de
l'alliance sont relativement fréquentes (Carex flacca, Briza media, Linum
62
catharticum, Lotus corniculatus, etc.) Enfin le Seslerion est bien représenté
avec une quinzaine d'espèces de fréquence souvent moyenne (2 à 3 surtout),
comme Carduus defloratus, Thesium alpinum, Leucanthemum adustum,
Euphrasia salisburgensis, Globularia cordifolia, etc.

Le Genisto pilosae-Laserpitietum sileris se situe donc à la charnière

de trois unités phytosociologiques : Seslerion, Seslerio-Mesobromenion et
Seslerio-Xerobromenion. Divers arguments nous ont conduit à choisir cette
dernière unité: les résultats des AFC (figures 2, 3 et 33), en accord avec la
composition floristique expliquent ce choix.

Le groupement n'a pas de caractéristiques propres dans le cadre

jurassien. Orobanche laserpitii-sileris localisée ici à l'étage montagnard se
retrouve dans le Seslerio-Laserpitietum subalpin. Par aileurs, Laserpitium
siler existe en dehors de l'étage subalpin dans diverses formes du Carici-
Anthyllidetum montanae, même s'il trouve ici son optimum à l'étage
montagnard.

Nous avons décelé les variations suivantes

- une variante pauvre en Laserpitium siler se rencontre dans les

zones les plus sèches lorsque la dalle affleure au niveau de la corniche
(relevés 26 à 178). Cette variante représente l'optimum pour
Helianthemum canum, Festuca patzkei au sein de l'association. Elle
contient même Anthyllis montana à Montepile, dans un individu
constituant un passage au Carici-Anthyllidetum montanae.

- une variante sur vires raides avec Acnatherum calamagrostis

(relevé 470) identique aux variantes à Acnatherum signalées dans le
Coronillo - Caricetum et le Carici-Anthyllidetum.

- une variante centrale sans caractères particuliers (relevés 478 à 51).

- une variante mésophile propre aux sols relativement profonds,

gravelleux, dérivés de calcaires oolithiques ou marneux avec une
disparition des espèces du Xerobromion au profit de celles du
Mesobromion (passage au Koelerio-Seslerietum - relevés 13 à 793).

2.5.3. Répartition géographique

La figure 8 donne la répartition du Genisto pilosae-Laserpitietum,

essentiellement distribué au niveau du Jura centro-oriental depuis
Pontarlier jusqu'à Champfromier. Une localité isolée est reconnue dans le
Jura méridional, à Hauteville-Lompnès, sous une forme proche du Carici-
Anthyllidetum montanae méridional d'altitude (chapite 2.3.3.).

63
 2.5.4. Comparaisons floristiques

Le Genisto pilosae-Seslerietum apparaît comme un groupement

vicariant du Coronillo-Caricetum humilis situé plus au nord, ce dernier
étant appauvri floristiquement en liaison avec le gradient géographique
mentionné plus haut (chapitre 2.2.2.et 2.4.4.) ; ainsi la fréquence de
Laserpitium siler, de Dianthus silvestris, de Genista pilosa, de Globularia
punctata, espèces inconnues plus au nord, suffit pour différencier les 2
associations.

Nous ne reviendrons pas sur les différences séparant le Genisto

pilosae-Laserpitietum montagnard du Carici-Anthyllidetum montanae, fort
nombreuses, bien qu'il existe des termes de passage dans la région de
Champagnole - Saint-Laurent-en-Grandvaux.

C'est avec le Seslerio-Laserpitietum que les ressemblances sont les

plus nettes comme nous le mentionnons plus haut. Le tableau simplifié,
présenté ci-dessous fait ressortir les principales différences séparant les 2
associations; il mentionne les espèces exclusives avec leur fréquence:

SESLERIO-LASERPITIETUM F GENISTO PILOSAE -LASERPITIETUM F

Carex sempervirens 4 Asperula cynanchica 4

Globularia cordifolia 4 Helianthemum n.ovatum 4
Helianthemum grandiflorum 5 Bromus erectus 4
Sempervivum tectorum 3 Genista pilosa 4
Arctostaphyllos uva-ursi 3 Briza media 3
Cotoneaster tomentosa 2 Potentilla tabernaemontani 2
Sanguisorba minor 2
Aster alpinus 2 Pimpinella saxifraga 2
Galium anisophyllum 4 Globularia punctata 2
Laserpitium latifolium 3 Buphtalmum salicifolium 2
Polygonatum odoratum 4 Festuca patzkei 2
Acinos alpinus 2 Linum tenuifolium 2

Malgré un fond commun imprimant une physionomie particulière

due à Laserpitîum siler, Sesleria albicans, Anthericum ramosum, Teucrium
chamaedrys, Teucrium montanum, Carduus defloratus entre autres, il
existe suffisamment de différences pour ranger le premier groupement dans
le Seslerion et le second dans le Seslerio-Xerobromenion. Le premier se
cantonne surtout à l'étage subalpin au-dessus de 1200 mètres, alors que le
second se renconte à l'étage montagnard entre 800 et 1100 m.

64
 Notons cependant qu'il existe ici encore des formes de passage entre
les 2 groupements. Vers 1100 m d'altitude (dès 950 m en exposition nord),
les espèces du Seslerion augmentent rapidement, ainsi à la Roche Blanche
près de St-Claude, à Champfromier et au nord du Fort de Joux.

2.5.5. Physionomie

La physionomie du Genisto pilosae-Laserpitietum est celle d'un

gazon ras constitué par la seslérie, et divers chaméphytes, surtout le genêt
pileux et les germandrées. L'originalité du groupement est dû aux grandes
tiges de Laserpitium siler constituant une seconde strate, plus élevée.

2.5.6. Synécologie

La localisation topogéomorphologique est partiellement la même que

pour les autres associations du Seslerio-Xerobromenion : rebord de
corniches, vires et terrasses des falaises de calcaire compact, notamment
calcaire corallien du Rauracien et calcaire sublithographique du Séquanien
supérieur. Dans ce cas, le Genisto-Laserpitietum se présente sous la forme
de la variante centrale, ou de la variante xérophile à Laserpitium siler peu
abondant (chapitre 2.5.2.).

Le Genisto pilosae-Laserpitietum se développe également sur des

vires raides adossées à des calcaires friables (calcaires marneux ou
oolithiques, entre autres) ou à des grèves périglaciaires: il s'agit alors de la
variante mésophile (relevés 13 à 793) dont la présence est déterminée par
une alternance de calcaires et de marno-calcaires notamment au niveau du
Kimméridgien et du Portlandien. Cette situation est alors identique à celle
du Seslerio - Laserpitietum du Haut Jura (C. BEGUIN, 1972), ce qui induit
une certaine convergence physionomique et floristique entre cette variante
mésophile et l'association d'altitude. On observe ce cas dans la région de St-
Claude (corniches de la Bienne), aux environs du Fort de Joux, de la Chaux
du Dombief, etc.

Les sols développés dans ces stations sont identiques à ceux du

Coronillo-Caricetum humilis (chapitre 2.4.6.).

2.5.7. Contacts et dynamique

Les figures 16, 17 et 18 résument la série topographique d'associations

à laquelle participe le Genisto pilosae-Laserpitietum. Il est en contact de
groupements chasmophytiques contenant Kernera saxatilis, Erinus alpinus,
Saxifraga paniculata. En mosaïque avec lui s'intercalent les buissons du
Cotoneastro-Amelanchieretum, (avec Cotoneaster tomentosa, Amelanchier
ovalis, Rhamnus alpina ) et les dalles du Cerastietum pumili ou du Sedo-
Poetum alpinae.
65
 •
(Fig. 16: SITE D'AVIGNON-LES-St CLAUDE)

CALCAIRES

a Genisto pilosae-Laserpitietum
al variante mésophile
a2 variante xérophile
b Berberidion à Laburnum alpinum
c Cerastietum pumili
d Geranio-Peucedanetum cervariae
e Coronillo-Quercetum pubescentis
f Onobrychido-Brometum

( Fig. 17 : SITE DE LA CHAUX-DU-DOMBIEF)

.2

a Genisto pilosae-Laserpitietum
al variante mésophile
a2 variante xérophile
b Kœlerio-Seslerietum
c passage du K-S à l'Onobrychido-
Brometum

(Fig. 18 : SITE DE LA ROCHE BLANCHE)

(St CLAUDE)
c b

Nord

a3 Genisto pilosae-Laserpitietum
central à déalpines
b Gentiano vernae-Brometum
c groupement à Globularia cordifolia
d Seslerio-Fagetum
e Potentillion cau1. à Kernera
f Cotoneastro-Amelanchieretum
 En situation naturelle, le Genisto-Laserpitietum est en zonation avec
la chênaie pubescente (Coronillo-Quercetum ) ou la hêtraie sèche (Carici
albae-Fagetum ), développées en sommet de corniches (figure 16). Divers
groupements de broussailles rapportables au Coronillo-Prunetum mahaleb
(avec Laburnum anagyroïdes, Laburnum alpinum, Amelanchier ) et
d'ourlets proches du Geranio-Peucedanetum cervariae (avec Peucedanum
cervaria, Laserpitium siler, Laserpitium latifolium ) s'intercalent alors entre
le gazon à seslérie et la forêt.

En situation naturelle, en contrebas, le Genisto pilosae -

Laserpitietum est en contact de hêtraies de type Seslerio-Fagetum ou Carici-
Fagetum (figure 18), avec des groupements arbustifs et herbacés de lisière
identiques à ci-dessus.

Lorsque la forêt a disparu, le Genisto pilosae-Laserpitietum cotoîe

divers groupements du Mesobromion. Un cas intéressant est celui de la
figure 17 représentant le vaste pâturage de la Chaux du Dombief où le
Seslerio-Mesobromenion alterne avec le Genisto pilosae-Laserpitietum en
fonction de la topographie et de la géologie, le second préférant nettement
les zones à calcaire dur.

Le Genisto pilosae-Laserpitietum constitue comme les autres

groupements du Seslerio-Xerobromenion une pelouse primaire non
influencée par l'homme. Toutefois dans certaines conditions un boisement
semble possible, à partir du Coronillo-Prunetum mahaleb (notamment s'il
est riche en buis). L'évolution conduirait vraisemblablement vers le
Seslerio-Fagetum.

2.6.1. Présentation de l'Eu-Xerobromenion

Les groupements de cette sous-alliance, exclusivement localisés en

bordure de la chaîne du Jura, surtout dans la partie méridionale, occupent
soit des situations primaires (corniches et vires non peuplées par le Seslerio-
Xerobromenion , zones alluviales du lit majeur de l'Ain), soit des situations
secondaires résultant de la déforestation du Quercion pubescenti-petraeae.

2.6.2. Analyse statistique

La figure 19 donne les résultats d'une analyse factorielle des

correspondances portant sur 73 relevés phytosociologiques de xérobromaies
du Jura. Le diagramme s'organise en fonction de 2 gradients: un gradient
géographique de thermophilie décroissante (et de xéricité ?) de la gauche
vers la droite suivant l'axe 2 ; un gradient édaphologique complexe
67
 DO D
CD
r Fig. 19: DIAGRAMME D'A.F.C. SELON LES AXES 1-2'
EU-XEROBROMION DU JURA FRANÇAIS . D
(73 relevés) D
o DO
o
o
o o
o o
o
0
0 0
><
0 90
-0 0
•• •
0
C6 • 000
000
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• 1 • ~
6 Â

• 1 • •
6
00 0
• 0
.1 • • Â
6

• • • •
Â

o Fllmano-Teucrieillm
• variante à Slypa pennata
• Â
6
o Ollollido
Ollobrychido-Pllisali/leillm TlIbrae 6

•
pllsi/lae-Bromeillm
argyrolobielosllIn
6 illops 0 slypelosllm •
• Carici Iwllerallae-Bromeillm

• •• •
Il
déterminé en partie par l'épaisseur croissante des sols du bas vers le haut
suivant l'axe 1.

Les relevés se regroupent en quatre nuages distincts:

- A gauche de l'axe 1, sont rassemblés les relevés des festuçaies du

Fumano-Teucrietum de la plaine alluviale de l'Ain.

- A droite et au niveau de l'axe 1 et au-dessus de l'axe 2 se regroupent

les relevés les plus mésophiles marquant le passage au Mesobromion (=
Onobrychido-Pulsatilletum rubrae ).

- A droite et au-dessus de l'axe 2 un ensemble complexe de relevés

correspond aux xérobromaies typiques de l'Ononido pusillae-Brometum
(Xerobrometum lugdunense p.p.).

- En bas et à droite, un petit nuage ramassé réunit quelques relevés du

Carici halleranae-Brometum Pottier-Alapetite 42 emend., xérobromaies très
appauvries floristiquement.

Dans chaque nuage on observe une distribution des relevés en

fonction de leur richesse en latéméditerranéennes (gradient géographique
de l'axe 2), les relevés les plus riches étant situés à gauche: variante à Stipa
pennata du Teucrio-Fumanetum, variante type et variante à Stipa de
l'Ononido pusillae-Brometum, etc.

2.63. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 1 (chapitre 2.2.3.). Nous avons évoqué
plus haut les principales particularités de la sous-alliance. L'Eu -
Xerobromenion du Jura est très richement caractérisé avec une trentaine
d'espèces caractéristiques ou différentielles d'alliance (inclus des
caractéristiques d'association et des différentielles de sous-alliance). Parmi
les plus fréquentes mentionnons Festuca patzkei, Dianthus silvestris (var.
collivagus surtout), Fumana procumbens, Orobanche teucrii, Carex
hallerana, Helianthemum canum, Festuca hervieri, Trinia glauca, Thesium
divaricatum pour les espèces communes avec le Seslerio-Xerobromenion,
Dichantium ischaemum, Inula montana, Koeleria vallesiana, Lotus
corniculatus hirsutus, Sedum ochroleucum ochroleucum, Leontodon
crispus crispus, Helianthemum apenninum, Ononis pusilla, Euphorbia
seguierana pour les espèces plus spécifiques de la sous-alliance. il faut aussi
souligner la présence de quelques espèces du Stipeto-Poion carniolicae des
vallées internes des Alpes (ordre des Festucetalia valesiacae ), ce qui est
rarement mentionné pour le Xerobromion: Galium corrudifolium,
Petrorhagia saxifraga, Scabiosa canescens, Onobrychis arenaria. A côté de ces
quelques espèces "steppiques", la xérobromaie jurassienne est surtout
caractérisée par sa grande richesse en taxons latéméditerranéens, nombre
69
d'entre eux atteignant ici leur extrême limite nord (Scorzonera hirsuta,
Argyrolobium zanonii, Pulsatilla rubra, Sedum o. ochroleucum, Leontodon
c. crispus, Helichrysum stoechas, Centaurea paniculata) . D'autres se
rencontrent jusqu'en Bourgogne (Inula montana, Ononis pusilla, Thesium
divaricatum, Convolvulus cantabrica, Ranunculus gramineus ). Quelques-
uns atteignent l'Alsace et le sud de l'Allemagne (Carex halIera na, Koeleria
vallesiana ), voire montent plus au nord (Helianthemum apenninum et
canum, Trinia glauca ) .

La xérobromaie jurassienne est pratiquement dépourvue d'espèces

subatlantiques (excepté Thesium humifusum, très localisé dans la plaine de
l'Ain) et les déalpines comme les oroméditerranéennes y sont très peu
fréquentes.

2.6.4. Particularités floristiques

L'Eu-Xerobromenion jurassien ne comporte que peu de

particularités floristiques remarquables en comparaison du Seslerio -
Xerobromenion. On notera cependant l'existence de variétés particulières :

- Thesium gallicum Gürcke, forme spéciale de Thesium humifusum,

localisée pour le Jura dans la plaine de l'Ain (J.M. ROYER, 1987),

- Alyssum beugesiacum Jord. et Four., microendémique proche

d'Alyssum montanum, propre au Jura méridional,

- Helianthemum velutinum Jord., plus répandu dans le Seslerio-

Xerobromenion (chapitre 2.2.4.).

En outre, on rencontre dans l'Eu-Xerobromenion jurassien,

plusieurs formes particulières, décrites antérieurement du Midi de la France
et souvent considérées comme caractéristiques de l'ordre Ononidetalia
striatae (voir M. BARBERa et al, 1972). Il semble donc que leur répartition
dépasse largement les contreforts méditerranéens et qu'elles atteignent le
Jura méridional. Ainsi Potentilla tabernaemontani rappelle par son port et
sa villosité la variété (australis ?) de l'Ononidion striatae des Causses et de
Provence : il s'agit vraisemblablement du même microtaxon qu'il convient
de distinguer du Potentilla australis des Scorzonero-Chrysopogonetalia. De
même certains thyms de la plaine de l'Ain sont proches par divers
caractères de Thymus longicaulis du Midi (ainsi que de Thymus glabrescens
des vallées internes des Alpes) : nous ne les avons pas séparés de Thymus
praecox, mais des doutes subsistent. Enfin, le lotier très velu du Jura
méridional présente certains caractères propres au Lotus delortii du Midi (=
Lotus pilosus Jord.). Nous l'avons maintenu sous le nom de Lotus
corniculatus var. pilosus mais certains auteurs (M. WELTEN et R.
SUTTER, 1982) l'assimilent à Lotus delortii ! Un travail taxonomique serait
à entreprendre pour vérifier l'identité des microtaxons méridionaux et des

70
microtaxons jurassiens. Ces remarques soulignent d'ailleurs une nouvelle
fois la parenté floristique existant ente les xérobromaies et les associations de
l'Ononidion striatae (cf. J.M. ROYER, 1984).

2.6.5. Comparaisons biogéographiques

Nous ne détaillerons pas ce paragraphe, les affinités biogéographiques

de l'Eu-Xerobromenion étant discutées par ailleurs (chapitre 4.7.7). En
superposition à un fond d'espèces eurosibériennes et médioeuropéennes,
s'ajoute un lot très important d'espèces à affinités méditerranéennes. Sur
les 85 espèces les plus répandues de l'Eu-Xerobromenion jurassien (tableau
1), on dénombre 40 espèces à affinités méditerranéennes, dont 22 espèces
latéméditerranéennes occidentales (Ranunculus gramineus, Inula
montana, etc.), quatorze espèces subméditerranéennes pontiques (Teucrium
montanum, Trinia glauca, etc.), quatre espèces italobalkaniques (Galium
corrudlfolium, Allium carinatum pulchellum, etc.). Ces faits illustrent
parfaitement la parenté reliant notamment l'Eu-Xerobromenion et les
associations oroméditerranéennes de l'Ononidion striatae (J.M. ROYER,
1982). Une parenté très forte, liée à un fond floristique commun important,
relie aussi ces groupements au Stipeto-Poion carniolicae (chapitre 4.4.11).

2.6.6. Mise en place des végétations de l'Eu-Xerobromenion

Seules quelques crêtes rocheuses ou éboulis de l'Ile Crémieu et du

Bugey hébergent des xérobromaies primaires. Bien que leurs caractères
physiques soient favorables au Seslerio-Xerobromenion , ces sites sont
peuplés par des festuçaies et des bromaies car leur environnement
climatique est trop xérique pour le développement des xéroseslériaies. Les
festuçaies de la plaine de l'Ain (Teucrio-Fumanetum des brotteaux)
représentent en partie une végétation primaire: les divagations et les crues
incessantes de l'Ain provoquent un renouvellement continu des alluvions
tout en détruisant périodiquement les formations végétales du lit majeur, et
bloquent l'évolution vers la forêt. La totalité des espèces de l'Eu-
Xerobromenion trouve donc des sites refuges au niveau de deux types de
pelouses primaires fort différentes d'aspect: brotteaux de la plaine d'Ain et
corniches-clairières du Bugey et de l'Ile Crémieu.

Cette végétation s'est vraisemblablement installée partiellement au

préboréal et au boréal (cf. chapitre 2.2.6.), certains éléments survivant peut-
être depuis le tardiglaciaire (Artemisia campestris, Carex humilis, Veronica
spicata). L'essentiel des taxons de la xérobromaie, notamment le contingent
à affinités méditerranéennes occidentales, a dû s'installer avec la période
atlantique dite de la "chênaie mixte" (5500 à 3000 B.P.), ces espèces
progressant alors fortement vers le nord. C'est à cette époque certainement
que se constituent les xérobromaies des corniches du Bugey et de l'Ile
71
 Plaine de l'Ain Plaine de l'Ain Ile Crémieu et Bugey Pourtour du Jura
partie occidentale, partie centrale rebord du Jura occidental
aval de Loyettes Loyettes-Pont d'Ain

.,îjlllllii._lll lill
d
15 espèces 10 espèces
~
35 espèces 32 espèces 27 espèces
caractéristiques caractéristiques caractéristiques caractéristiques caractéristiques

HeliantJœmum n. obscurum

CI)
~ 1 l ' c;.llULU 1",,1 l'lc;I. 1 1 1 1
Ci
~
CI)

~
C I)

Ô
~
CI)
~ 1 • -"'0-'- _....- 1 1 Fig. 20: GRADIENT D'APPAUVRISSEMENT
FLORISTIQUE DE L'EU-
XEROBROMENION JURASSIEN
Crémieu et les festuçaies des brotteaux de l'Ain. Les différentes activités
humaines, déforestation et élevage notamment, élargissent ensuite les
clairières. La destruction de la chênaie pubescente favorise le
développement des xérobromaies dont la flore se constitue notamment à
partir des sites refuges. Il est probable que l'enrichissement en espèces
latéméditerranéennes se soit produit en différentes étapes postérieures à la
mise en place des xérobromaies. Les défrichements ont certainement facilité
la progression vers le nord de nombre de ces espèces héliophiles parvenues
dans le Jura sud par la vallée du Rhône. Des exemples de ce type
d'expansion sont observables à l'heure actelle par ex. avec Stahelina dubia
pour le sud-ouest de la France ou Lagoseris sancta pour l'ensemble du pays.

2.6.7. Localisation et gradient d'appauvrissement floristique

Nous avons souligné à diverses reprises l'extrême importance d'un

gradient d'appauvrissement floristique, influant sur la séparation des
associations jurassiennes de l'Eu-Xerobromenion (chapitre 2.6.2.). La
richesse floristique maximum pour ces groupements se situe au niveau de
la plaine de l'Ain et de la partie occidentale de l'Ile Crémieu. A mesure que
l'on se rapproche des premiers escarpements de la chaîne du Jura, cette
richesse (notamment en espèces latéméditerranéennes) décroît, pour
devenir très faible au-delà du Bugey. Au nord d'une ligne rejoignant Culoz
à Pont d'Ain, les xérobromaies disparaissent pratiquement, permettant le
développement dans les sites favorables d'une mésobromaie xérophile
(Antherico-Brometum). Ponctuellement, les xérobromaies réapparaissent
au nord de cette ligne sous une forme très appauvrie (Carici halleranae-
Brometum Pottier-Alapetite 42 emend.), dans des sites pourtant
extrêmement favorables à leur implantation.

La figure 20 résume ce gradient d'appauvrissement floristique.

Exceptés quelques sites favorables situés au nord de Pont d'Ain, les

xérobromaies apparaissent donc étroitement localisées au Jura méridional
ou plutôt à ses pourtours. Les raisons expliquant cette situation sont
évidemment d'ordre climatique. Divers auteurs, notamment A. QUANTIN
(1932, 1935), G. POTTIER-ALAPETITE (1942), ont analysé en détail
l'extension de l'élément méditerranéen dans la flore du Jura méridional,
sans toutefois dégager l'importance des facteurs climatiques actuels
favorisant leur permanence. Ces auteurs ont plutôt mis l'accent sur
l'origine de ce cortège floristique.

Plus récemment, J. GIREL (1982) donne une interprétation climatique

expliquant le maintien actuel de cette flore latéméditerranéenne. Les
xérobromaies les plus riches (plaine de l'Ain, Ile Crémieu, rebord du Bugey)
sont en liaison avec un faciès thermophile de la série delphino-jurassienne,
ou série septentrionale du chêne pubescent. Ce faciès est lié à des
températures moyennes d'environ 11 0 , à des températures hivernales
73
 Fig. 21 : CORRESPONDANCES ENTRE FACfEURS
CLIMATIQUES ET DISTRIBUTION DE L'EU-XEROBROMENION

Fig. 21a : DISTRIBUTION DE L'EU-XEROBROMENIO 0'ig. 21b: FACTEURS CLIMATIQUES)

(Jura français exclusivement)

·0
90°
.:" ,.
~

i ~,

..
iII;l •
.. iI'l ,.
\
~ \
~\

isohyètes: 1000 et 1200 mm

- - - - ligne des 2000 h d'ensoleillement
Sites d'Eu-Xerobromenion annuel (inférieur à 2000 h au
• richesse maximum en nord-est de la ligne)
latéméditerranéennes isothermes subconfondus des
o richesse atténuée en -' - . moyennes annuelles (5°) et des
latéméditerranéennes moyennes des maxima (13°) - Les
températures s'abaissent au
nord-est de la ligne
minimales égales ou supérieures à 2°, à un bon ensoleillement et à peu de
vents. Les autres xérobromaies sont en liaison avec la véritable série
septentrionale du chêne pubescent liée à un microclimat chaud également
mais moins clément que le précédent.

Sur la côte bourguignonne, les xérobromaies sont liées à des zones de

sécheresse dues à un déficit pluviométrique (J.M. ROYER, 1973). Dans la
région jurassienne, la sécheresse favorisant l'Eu-Xerobromenion n'est pas
liée à un déficit pluviométrique mais plutôt à de fortes températures liées à
un fort ensoleillement (cf. plus haut), car partout la pluviométrie approche
ou dépasse les 1000 mm annuels, même en dehors de la chaîne. Le
Xerobromion se localise dans des zones à pluviométrie comprise entre 1000
et 1200 mm, et présentant un ensoleillement annuel supérieur à 2000
heures de soleil, ainsi que des caractères thermiques très favorables (cf. plus
haut). Signalons qu'il s'agit par ailleurs des sites où le nombre de jours de
gel est le moins élevé du Jura (inférieur à 80 jours et même à 50 pour l'Ile
Crémieu et la plaine de l'Ain). La figure 21 résume la répartition de l'Eu-
Xerobromenion jurassien en liaison avec diverses caractéristiques
climatiques.

'2..'1. ILQ&~~<Ol<di&ltii.<Olml. ~
7f te1Jll1C1l'1i 1JIlm mlO 1JfJ ta1JfJ1JIlm œlt IF 1JIl m a 1JfJ a
'1l'lOIC1JIlmlbJte1JfJs g 7fte1Jll1C1l'1ilO=IF1JIlma1JfJtet1Jllm !p&1bJ<Ollt 4l.(Q)

2.7.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Festucetum duriusculae Guinochet 32, Xerobrometu m

genevense Weber 57
Holotype: relevé 404, tableau 7

Le Teucrio-Fumanetum est défini par H. PABOT (1940) à partir d'une

liste synthétique de 15 relevés provenant de la Côtière de la Dombes,
escarpement abrupt dominant les vallées de la Saône, du Rhône et de l'Ain
dans la région de Lyon. Il correspond au Festucetum duriusculae (nomen
ambiguum) décrit de la même région par M. GUINOCHET (1932). Ce n'est
pas sans quelque réticence que nous avons réunis le groupement de la
plaine de l'Ain, décrit ici et le Teucrio-Fumanetum de la Côtière de Dombes,
des différences floristiques et écologiques marquées les séparant (cf. plus
loin). Cependant les convergences étant très fortes entre ces phytocoenoses
propres aux terrains meubles récents (graviers limono-argileux, moraines
glaciaires, terrasses fluviatiles, alluvions récentes), nous avons préféré les
rassembler au sein d'une même association. Le groupement alluvial
différencié floristiquement et écologiquement sera considéré comme une
sous-association nouvelle, euphorbietosum seguieranae.

Le groupement alluvial a été étudié par G. FAURIE (1971) à Loyettes,

et par J. GIREL et G. PAUTOU (1984) dans la même région.
75
~ Polygala exilis o Onobrychis arenaria
~ Scorzonera mrstlla
o Argyrolobium zanonii

........

....
.'
.'

Fig, 22 : REPARTITION REGIONALE DE

POLYGALA EXILlS ET Fig. 23 : REPARTITION REGIONALE
ARGYROLOBIUM ZANONII D'ONOBRYCHIS ARENARIA
ET SCORZONERA HIRSUTA
 2.7.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 7 dont les relevés proviennent de la

vallée de l'Ain, depuis Oussiat jusqu'à Loyettes.

Le noyau spécifique du Teucrio-Fumanetum euphorbietosum est

constitué par les espèces suivantes de haute fréquence: Carex liparocarpos,
Euphorbia seguierana, Koeleria vallesiana, Festuca hervieri, Fumana
procumbens, Helianthemum canum, Dichantium ischaemum, Thesium
divaricatum, Bromus erectus, Globularia punctata, Potentilla
tabernaemontani, Galium corrudifolium, Teucrium chamaedrys, Teucrium
montanum, Thymus praecox, Asperula cynanchica, Linum tenuifolium,
Sanguisorba minor, Eryngium campestre, Hypericum perforatum ...

Le Teucrio-Fumanetum est au vu de sa composition floristique

l'association régionale des Festuco-Brometea la plus riche en ~?pèces
latéméditerranéennes, dont on ne compte ici pas moins de quarante
représentants. Nombre de ces espèces sont ici à leur extrême limite de
répartition vers le nord-est: Polygala exilis, Scorzonera hirsuta, Ranunculus
gramineus, Leontodon crispus crispus, Helichrysum stoechas, Convolvulus
cantabrica, Centaurea paniculata, etc.

Un autre caractère du Teucrio-Fumanetum, en commun avec

d'autres associations régionales de l'Eu-Xerobromenion, est la présence
d'espèces "continentales", les plus notables étant Scabiosa canescens,
Petrorhagia saxifraga, Alyssum montanum et Euphorbia seguierana.

La présence de ces espèces continentales et l'extrême richesse en

espèces latéméditerranéennes rapprochent fortement le Teucrio-
Fumanetum du Stipeto-Poion carniolicae, souvent établi sur des sols
identiques dans les proches vallées internes des Alpes. On notera d'ailleurs
que certains relevés (404, 405, 406, 519, 377) très pauvres en caractéristiques
d'ordre Brometalia se rapprochent encore davantage du Stipeto-Poion.

Le Teucrio-Fumanetum est très bien caractérisé par plusieurs espèces.

Carex liparocarpos est spécifique régionalement de ce groupement quoiqu'il
transgresse rarement dans l'Ononido-Brometum ; cette espèce latémé-
diterranéenne des Thero-Brachypodietea affecte vers le nord les
xérobromaies établies sur les sols meubles et gravelleux, par exemple dans le
Chinonais (R. CORILLON et J.M. COUDERC, 1978). Plusieurs espèces rares
sont localement exclusives du Teucrio-Fumanetum : Scorzonera hirsuta (en
limite d'aire), Polygala exilis (en limite d'aire), Euphorbia seguierana,
Biscutella laevigata qui trouve ici ses seules localités de plaine (voir figures
22 et 23).

77
Fig. 24 : REPARTITION DE L'EU-XEROBROMENION
Chaîne du Jura

.,-.' ."
'. " CI, CI • • ' 1
• 0" ,
-"''"t I.- J
1...... /

.'

.'~
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'

..~
.'~
..
.Jj~
...
···
·
···

t:.. Fumano-Teucrietum euphorbietosum

• Ononido p.-Brometum argyrolobietosum
o Ononido p. -Brometum inops
o Teucrio-Brometum
 Onobrychido-Pulsatilletum rubrae
~ Carici halleranae-Brometum
 Diverses variations floristiques d'ordres géographique et écologique
s'observent dans le Teucrio-Fumanetum euphorbietosum.

D'un point de vue géographique on constate un appauvrissement

continu en latéméditerranéennes, de l'embouchure de l'Ain jusqu'à
Oussiat. La région la plus riche est celle de l'embouchure (Loyettes) : proche
du Lyonnais, elle renferme encore Centaurea paniculata et Convolvulus
cantabrica. Plus au nord disparaissent après Rignieu et Priay, Stipa pennata,
Scorzonera hirsuta et Helichrysum stoechas.

D'un point de vue écologique on notera plusieurs variantes

discernables sur le tableau:

. Une première variante (relevés 377 à 516) correspond aux zones

inondables du lit majeur de la rivière: les alluvions relativement instables
sont dépourvues d'Inula montana, Helianthemum apenninum, Leontodon
crispus, Trinia glauca. Leur fraîcheur permet le développement d'espèces
mésophiles comme Agrostis stolonifera, Polygala comosa, Linum
catharticum, Thymelaea passerina, Thesium humifusum. Polygala exilis
trouve là son optimum.

Sur gros graviers et galets (relevés 518 et 290), Plantago sempervirens

et Epilobium dodonaei définissent une seconde variante très particulière.

. Une troisième variante (relevés 405 à 375) correspond aux terrasses

plus ou moins élevées surplombant la rivière. Il s'agit exclusivement des
terrasses inférieures ou moyennes. On distinguera une sous-variante à Stipa
qui occupe les zones les plus xérophiles (entre Chazey et Loyettes). Seul le
relevé 525 provient d'une terrasse supérieure : il se rapproche du
"Xerobrometum lugdunense". On fera la même remarque pour le relevé
375 fortement marqué par la dominance du brome.

2.7.3. Répartition géographique

Le Teucrio-Fumanetum euphorbietosum est propre à la plaine de

l'Ain où il se développe dès que l'Ain quitte la chaîne du Jura (figure 24). Il
existe vraisemblablement au niveau de la plaine alluviale du Rhône en
amont de Lyon. Nous n'avons pas retrouvé ce groupement dans le bassin
de Belley, mais il existe en amont dans la région de Genève où il est décrit
des terrasses de la Laire et de l'Allandon par C. WEBER (1957) sous le nom
de Xerobrometum genevense : dans cette région, l'appauvrissement en
latéméditerranéennes est considérable mais le Teucrio-Fumanetum
contient encore Carex liparocarpos. Par ailleurs des espèces très
représentatives du cortège floristique comme Petrorhagia saxifraga,
Artemisia campestris, Dichantium ischaemum, Fumana procumbens,
Eryngium campestre sont abondantes. On pourrait considérer cette forme

79
genévoise comme une race géographique appauvrie du Teucrio-
Fumanetum.

Le Teucrio-Fumanetum est, ou plutôt était, particulièrement

répandu dans le Lyonnais (M. GUINOCHET, 1935 ; H. PABOT, 1940) sous
une forme sensiblement différente que nous considérons comme une autre
sous-association que nous nommerons therophytosum, l'abondance des
thérophytes étant ici un trait fondamental avec notamment Hornungia
petraea, Arenaria leptoclados, Acinos arvensis, Minuartia tenuifolia,
Cerastium semidecandrum, Ajuga chamaepitys, Reseda phyteuma, etc. En
outre, cette sous-association renferme Stachys recta et Helianthemum n.
obscurum pratiquement absents des graviers de l'Ain, et est presque
dépourvue d'Euphorbia seguierana, Helianthemum canum, Inula
montana, Artemisia campestris, etc.

Il est probable toutefois que la fréquence des thérophytes ait été

surrévaluée par H. PABOT. A cette époque, les mosaïques n'étaient pas
analysées comme aujourd'hui et les relevés étaient donc dans une certaine
mesure hétérogènes. Seules des études minutieuses effectuées selon les
normes actuelles permettront de discerner si, en mosaïque avec le Teucrio-
Fumanetum, se développe sur la Côtière de Dombes (et dans le Lyonnais)
une assodation à thérophytes à ranger dans les Sedo-Scleranthetea. Cette
étude sera difficile à mener, la presque totalité des stations de H. PABOT et
de M. GUINOCHET étant aujourd'hui urbanisée.

Dans le Bas-Dauphiné, nous avons observé au niveau des moraines

et des terrasses de la région de Romans, aux Balmes, une pelouse dominée
par Festuca hervieri renfermant Dichantium ischaemum, Helichrysum
stoechas, Helianthemum apenninum, Silene otites, Ononis natrix,
Asperula cynanchica, Fumana procumbens, Dianthus silvestris, Scabiosa
canescens, Euphorbia seguierana mêlés à des thérophytes comme Ajuga
chamaepitys, Arenaria leptoclados, Reseda phyteuma, Poa bulbosa. Plus au
nord, près de Saint-Avit, un groupement identique renferme Artemisia
campestris et Teucrium montanum. Ces observations éparses montrent
que l'aire du Teucrio-Fumanetum therophytosum s'étend jusque dans la
Drôme.

2.7.4. Comparaisons floristiques

Nous avons vu plus haut que le Teucrio-Fumanetum se situe aux

franges du Xerobromion à proximité des associations du Stipeto-Poion
carniolicae. Il présente ainsi des affinités réelles avec le Brometo-
Koelerietum vallesianae de la Tarentaise (J. BRAUN-BLANQUET, 1961).
Récemment, C. ALLIER (1971) décrit des terrasses du Buech plusieurs
associations qu'il range dans le Stipeto-Poion carniolicae. L'une d'entre
elles, l'association à Astragalus incanus et Potentilla cinerea gaudini est très
affine du Teucrio-Fumanetum et peut être considérée comme son vicariant
80
méridional. Elle contient notamment Scorzonera hirsuta, Galium
corrudifolium, Koeleria vallesiana, Fumana procumbens, Teucrium
montanum, etc.

C'est toutefois avec les associations à Carex liparocarpos du

Xerobromion que les liens sont les plus nets: ainsi le Caricetum nitidae des
Puys du Chinonais (R. CORILLON et J.M. COUDERC, 1978) apparaît comme
étant une forme occidentale du Teucrio-Fumanetum. Localisé sur des
substrats équivalents, il renferme Carex liparocarpos (= nitida ), Fumana
procumbens, Trinia glauca, Teucrium montanum, Thesium divaricatum,
Helianthemum canum, Euphorbia seguierana, Sedum ochroleucum,
Alyssum montanum, Artemisia campestris et Ranunculus gramineus.

2.7.5. Physionomie

Le Teucrio-Fumanetum euphorbietosum, lié aux alluvions de la

plaine de l'Ain, se présente sous l'aspect d'une végétation très rase, assez
clairsemée (50 à 80 % de recouvrement, en moyenne), principalement
constituée par les touffes des chaméphytes rampants (Teucrium, Fumana,
Helianthemum, etc.) et des hémicryptophytes (Festuca, Carex, Koeleria ) .
Certains faciès dominés par Stipa pennata ou Bromus erectus sont plus
herbeux. Entre les touffes, le gravier apparaît largement: il est parsemé de
quelques thérophytes et recouvert de larges plaques de bryophytes, non
relevées ici. La prépondérance 4es chaméphytes dans cette association est
remarquable et annonce les groupements oroméditerranéens des
Ononidetalia striatae !

2.7.6. Synécologie

Les sols développés sur les alluvions de l'Ain sont d'un type brun
calcaire particulier aux alluvions récentes (G. FAURIE, 1971). Profonds,
riches en sables et limons, poreux et perméables, ils sont sensibles aux
sécheresses édaphiques estivales. Par ailleurs, ces sols à pH élevé (7,9 à 8,3)
possèdent une proportion souvent non négligeable de calcaire actif (3,6 à
8,5 %). Ces données de base, tirées du travail de G. FAURIE doivent être
modulées en fonction des variantes du groupement. Ainsi, la variante à
Plantago sempervirens est liée à des graviers grossiers plus abondants, celle
à Agrostis stolonifera à une teneur en argile plus forte. En certains points le
Teucrio-Fumanetum est remplacé par le Mesobromion (cf. plus loin)
indiquant des changements plus conséquents au niveau du sol.

L'influence biotique est fondamentale pour ce groupement.

Actuellement, elle est due aux lapins très abondants qui broutent
continuellement le tapis ras du Teucrio-Fumanetum, bloquant le
développement des broussailles et assurant sa permanence. Les lapins
succèdent seuls aux vaches et aux moutons qui parcouraient autrefois les
brotteaux, pâturages communaux des plaines alluviales. La plus grande
81
 Fig. 25 : TRANSECf THEORIQUE DES BR01TEAUX DE LA PLAINE DE L'AIN
- SERIE XERARCHE -

., Terrasse

Lit majeur

al Teucrio-Fumanetum var. à Agrostis stolonifera d ourlet à Thalictrum majus

a2 idem var. typique e Onobrychido· Pulsatilletum rubrae
b Equiseto ramosissimae-Brachypodietum f fourré à Rhamnus saxatilis
C brousse à Salit eleagnos etPopulus nigra
partie de ces espaces sauvages a maintenant disparu sous l'action conjuguée
de l'industrialisation et de l'agriculture intensive. Il est à craindre leur
disparition totale avant la fin du siècle!

2.7.7. Contacts - Dynamisme

Les caractères des brotteaux, pâturages extensifs des vallées alluviales

de l'Ain et du Rhône, sont définis depuis longtemps par les géographes et
les botanistes régionaux (voir par ex. J. GIREL et al, 1976, 1984).

Le paysage actuel du brotteau du lit majeur, dans ses parties sèches,

est caractérisé par une alternance de broussailles dominées par Populus
nigra et de clairières peuplées par le gazon ras du Teucrio-Fumanetum
(figure 25).

En général le Teucrio-Fumanetum n'est pas contigü aux broussailles:

il en est presque toujours séparé par une bande herbeuse de Mesobromion
dominée par Brachypodium pinnatum, riche en orchidées, Carlina acaulis,
Scabiosa canescens, Genista pilosa, Salvia pratensis (Equiseto-BrometumJ,
Les broussailles renferment Salix eleagnos, Salix purpurea, Viburnum
lantana, ]uniperus communis, Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare et
Populus nigra : elles semblent constituer le climax du brotteau du lit
majeur. Un ourlet original entre en contact de la saulaie à Salix eleagnos, du
Fumano - Teucrietum et de l'Equiseto-Brometum : il est caractérisé par
Thalictrum m. majus, Peucedanum oreoselinum et Origanum vulgare.

Les brotteaux des terrasses ont pratiquement disparu comme nous le

signalons plus haut. Les rares témoins subsistant donnent peu d'indications
sur la végétation contiguë au Teucrio-Fumanetum. TI semble que le plus
souvent un Xerobromion mésoxérophile rapportable à l'Onobrychido-
Pulsatilletum rubrae cotoie le Fumano- Teucrietum comme nous l'avons
constaté à Blyes, à Loyettes, à Ambronay et à Chazey (voir chapitre 2.9.) :
cette pelouse haute dominée par Bromus erectus renferme en outre
Pulsatilla rubra, Onobrychis arenaria, Anthericum ramosum, Carlina
acaulis. Localement, elle laisse la place à un Mesobromion sec que nous
avons rarement observé. A notre avis il n'y a pas de certitude pour que par
dynamique le Fumano-Teucrietum évolue vers l'Onobrychido-
Pulsatilletum rubrae (ou vers un Mesobromion ) comme le pense H.
PABOT. Ce dernier considère, au niveau de la Côtière de Dombes que le
groupement à Fumana évolue par envahissement du brome vers le
"Xerobrometum lugdunense" (synonyme du Pulsatillo-Onobrychidetum cf.
plus loin), ce dernier pouvant retourner au stade antérieur suite à une
évolution régressive. Nous pensons que H. PABOT, omnubilé par la
dominance physionomique du brome ou des chaméphytes a simplifié le
processus dynamique.

83
 [limons 1 [plus frais]
moyennement]
[ sec
MESOBROMION
à
Blackstonia ONOBRYCHIDO-
perjoliflta PULSATILLETUM
RUBRAE

EQUISETO TEUCRIO- Y ~
TEUCRIO- RAMOSISSMAE- FUMANETUM ~ ?
FUMANETUM BRACHYPODIETUM type / ~
à Agrostis J r--&--,-,---'

stolonifera i tourres a
?, Rh. saxatilis

~
1 ?•
, ri- - - - - - - . ,
1
1
1
1

TEUCRIO-
?',
., TEUCRIO-
!?
" FUMANETUM 1 •
FUMANETUM
à ~ à
Stypa pennata
t
Pl. sempervirens
.. ......
"", .. ? Brousse à
PopuJus nigra et
Sala eleagnos
QUERCION
PUBESCENTIS
c1imacique
[graviers] (CLIMAX)
[plus sec] [très sec ]

1 LIT MAJEUR 1 1TERRASSES INFERIEURES 1

Fig. 26 : RELATIONS DYNAMIQUES AU SEIN

DE LA SERIE XERARCHE DU BROTTEAU
DE L'AIN
 Nous ne disposons d'aucune indication sur la végétation forestière
correspondant au Teucrio-Fumanetum excepté pour le relevé 525, très
particulier puisqu'il provient d'une haute terrasse. Dans ce cas le
dynamisme conduit vers un Quercion pubescenti-petraeae acidophile.
Nous conviendrons que la végétation potentielle du lit majeur est une
brousse à Populus nigra et une forêt du Quercion pubescenti-petraeae pour
les autres sites (G. PAUTOU et J. GIREL, 1984).

La figure 26 résume les hypothèses de l'évolution dynamique des

brotteaux de l'Ain, suite aux observations de terrain que nous avons
effectuées. Les pelouses du Teucrio-Fumanetum paraissent être plus ou
moins permanentes et leur évolution vers un type forestier qui reste donc à
préciser semble très lente. Elles se reconstituent par ailleurs fort bien après
décapage du sol comme nous l'avons constaté à Loyettes (relevé 403) et à
Rignieu (relevé 520).

~o~o 1L°al.~~(lj)ci<iltbi(lj)Jm il 01JTl~1JTltIa JPlPtatIUa cd IB11'~mlPta <e1l'<ecftlPta g

01JTl~1JTl1Ïdl~ JPlPta1ÏUa<e=IB11'~m<eftlPtm ~tQ1lllmltiJm ~§ œlllml.œlJmlOl.oD al.~~o Jm(lj)'Wo

2.8.1. Historique et nomenclature

Synonymes: Xerobrometum Guinochet 32 p.p., Xerobrometum lugdunense

Quantin 35 p.p.
Holotype: relevé 335, tableau 8

L' 0 non id 0 - B rom e t u m correspond en grande partie au

Xerobrometum lugdunense d'A. QUANTIN (1935). Les noms
géographiques n'ayant plus cours d'après le code de nomenclature
phytosociologique (J.J. BARCKMANN et al., 1976), il est donc nécessaire de
proposer un nom actualisé pour le Xerobrometum lugdunense. Nous
avons retenus Ononis pusilla, caractéristique régionale d'association la plus
répandue et Bromus erectus, espèce physionomiquement dominante.
Argyrolobium zanonii aurait mieux singularisé le groupement
géographiquement qu'Ononis pusilla mais est trop localisé dans une
variante particulière, pour être retenu pour nommer l'association.

Les relevés d'A. QUANTIN sont hétérogènes. Comme pour

l"'Anthyllido - Teucrietum" (chapitre 2.3.1.), la proportion des espèces de
l'Alysso-Sedion est anormalement élevée dans le tableau publié par cet
auteur. Ses dix relevés sont de plus mal choisis pour définir le groupement,
puisque Ononis pusilla et Argyrolobium zanonii n'apparaissent pas dans le
tableau, alors que des espèces normalement absentes y figurent (Silene
otites, Phleum phleoides, Koeleria pyramidata, Pulsatilla vulgaris... ).

En dehors du Jura méridional, l' Ononido-Brometum est décrit sous

le nom de Xerobrometum par M. GUINOCHET (1932) de la région de Lyon,
85
et de Xerobrometum lugdunense par H. PABOT (1940) de la Côtière des
Dombes. Ce dernier publie un tableau synthétique à partir de 28 relevés. Il
semble que, comme M. GUINOCHET et A. QUANTIN, il ait regroupé
plusieurs associations au sein de son "Xerobrometum". En se basant avant
tout sur la dominance physionomique du brome dressé, il réunit l' Ononido
- Brometum, l'Onobrychido - Pulsatilletum et certains stades du Teucrio-
Fumanetum. L'étude de ce groupement serait à reprendre sur des bases
modernes dans la région de Lyon, par exemple près de Valbonne où G.
NETIEN (1982) signale sa persistance actuelle.

2.8.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 8 qui regroupe 33 relevés provenant du

Jura méridional et de l'Ile Crémieu.

Le noyau spécifique de l'Ononido-Brometum est constitué par les

espèces suivantes de haute fréquence : Fumana procumbens, Carex
hallerana, Dichantium ischaemum, Festuca patzkei, Bromus erectus,
Globularia punctata, Potentilla tabernaemontani, Hippocrepis comosa,
Teucrium chamaedrys, Thymus praecox, Teucrium montanum, Anthyllis
vulneraria, Stachys recta, Helianthemum n. obscurum, Hypericum
perforatum, Ononis pusilla, Dianthus silvestris, Inula montana, Trinia
glauca.

L' 0 non id 0 - B rom e t u m est moins riche en espèces

latéméditerranéennes que le Teucrio-Fumanetum. Toutefois, ces dernières
avec 35 espèces constituent l'élément le plus marquant du groupement;
certaines d'entre elles comme Argyrolobium zanonii, Sedum ochroleucum
et Leontodon crispus crispus pénètrent rarement les xérobromaies ! Les
espèces continentales sont présentes ici comme dans les autres associations
du Xerobromion régional; mais leur fréquence est faible. Leur présence liée
à la grande richesse en espèces latéméditerranéennes rappelle encore le
Stipeto-Poion carniolicae, mais le lien est moins marqué que pour le
Teucrio-Fumanetum.

Une variation floristique d'ordre géographique est à souligner. Les

relevés provenant de l'Ile Crémieu (398 à 344, exc. 318) sont plus riches en
espèces latéméditerranéennes avec Koeleria vallesiana, Helianthemum
canum et Leontodon crispus, absentes en dehors de cette région du
groupement.

Quatre sous-associations déterminées par l'écologie sont identifiables:

- Stipetosum, avec Stipa pennata pennata. Propre aux corniches de

l'Ile Crémieu et du Bugey, cette sous-association marque le passage avec le
Carici-Anthyllidetum montanae. Son écologie est proche de celle de la sous-
association brometosum qu'elle remplace à basse altitude.
86
 - Argyrolobietosum, avec Argyrolobium zanonii, Coronilla mZnIma,
Galium corrudifolium, sur plateau ou sur versants bien exposés (sud à sud-
ouest), essentiellement au niveau de l'Ile Crémieu et du Bugey.

- Inops, appauvrie en espèces latéméditerranéennes et pratiquement

dépourvue des espèces signalées ci-dessus. Cette sous-association propre au
Jura méridional, à une altitude plus élevée que précédemment (440 m au
lieu de 310 m, en moyenne), montre le passage à l'Antherico-Brometum et
au Carici halleranae-Brometum.

- Helianthemetosum, appauvrie en espèces latéméditerranéennes

mais avec un grand développement de Trinia glauca, Helianthemum
canum, Helianthemum apenninum velutinum, accompagnés de Silene
glaerosa et Scrophularia hoppei. Cette sous-association se rencontre au
niveau de la Cluse des Hôpitaux et surtout dans la vallée du Rhône à partir
de Pierre Chatel. Elle correspond à une phase dynamique succédant souvent
aux groupements d'éboulis (relevé 348) ou de graviers (relevé 235).

2.8.3. Répartition géographique (fig. 24)

La xérobromaie à Ononis pusilla se rencontre essentiellement au

niveau de l'Ile Crémieu et du Jura méridional: Bugey (bassin de Belley),
rebord occidental du Jura de Lagnieu à Izieu, Jura savoisien. Quelques
relevés isolés restent typiques dans la région de Thoirette (fig. 24).

Nous avons vu plus haut que l'Ononido pusillae-Brometum se

développe sous une forme particulière au niveau des collines du Lyonnais
(Côtière des Dombes, Bas-Dauphiné). On pourrait considérer qu'il s'agit
dans cette région d'une sous-association spéciale, liée aux moraines et
différenciée par Centaurea paniculata, Artemisia campestris, Peucedanum
oreoselinum, Convolvulus cantabrica. La dénomination "centaureetosum
paniculatae" conviendrait parfaitement pour désigner ce groupement.
L'étude doit en être reprise à la lumière des méthodes modernes comme
nous le signalons plus haut (chapitre 2.8.1.), notamment pour ce qui
concerne l'abondance des thérophytes mentionnée par H. PABOT (1940) et
M. GUINOCHET (1932).

Contrairement à ce que laissaient penser les listes d'A. MAGNIN

(1879) l'Ononido pusillae-Brometum semble absent de la chaîne du Mont
d'Or lyonnais comme nous avons pu le constater. Dans cette région, le
Mesobromion est dominant. Par contre, l'Ononido pusillae-Brometum
existe au Sud de Lyon dans la vallée du Rhône, par exemple vers
Chateaubourg où nous avons effectué le relevé suivant sur une croupe
ventée (15° SE - 75 % recouvrement) :

87
 AS Ononis pusilla +, Argyrolobium zanonii 1.1.
Al, DAI Helianthemum apenninum LI, Helichrysum stoechas LI,
Dichan tium ischaemum 2.2, Allium sphaerocephalon +.2, Se du m
ochroleucum 1.1, Carex hallerana +, Convolvulus cantabrica LI, Centaurea
paniculata +, Festuca hervieri 1.2, Fumana procumbens 2.1, Inula
montana 1.2, Leontodon c. crispus +, Stipa p. pennata LI, Dianthus
silvestris +, Koeleria vallesiana 1.1.
a Globularia punctata 1.1, Bromus erectus 2.2, Potentilla
tabernaemontani 2.2, Coronilla minima +.
FV Gallium corrudifolium +.
Cl Teucrium chamaedrys 2.2, Eryngium campestre +.
AS Taraxacum erythrospermum +, Poa bulbosa +, Sedum album +.2.

Outre le Jura méridional, l'Ile Crémieu, le Lyonnais et la vallée du

Rhône (vers Romans), l'Ononido pusillae-Brometum est susceptible d'être
retrouvé çà et)à sur les contreforts des Préalpes en Savoie et en Isère,
d'après les listes de CARlaT et SAINT-LAGER (1897) et d'A. MAGNIN
(1879).

2.8.4. Comparaisons floristiques

L' Ononido pusillae-Brometum est une association vicariante des

différentes xérobromaies développées sur les calcaires durs renfermant
Fumana procumbens, Carex hallerana, Inula montana, Trinia glauca,
Thesium divaricatum, Ononis pusilla et des Festuca du groupe glauca. Tous
ces groupements proches les uns des autres se différencient par des
caractéristiques régionales particulières et constituent des associations
vicariantes.

L'lnulo montanae-Brometum ("Xerobrometum divionense" ) de

Bourgogne (Yonne et Côte d'Or) apparaît comme la xérobromaie la plus
proche du groupement du Jura : dépourvue d'Argyrolobium zanonii, de
Lotus c. hirsutus, Sedum ochroleucum, Leontodon c. crispus,
Helianthemum n. obscurum, Galium corrudifolium, Petrorhagia saxifraga,
très pauvre en Dichantium ischaemum et Dianthus silvestris, elle constitue
une forme appauvrie de l'Ononido-Brometum possédant quelques
particularités floristiques (Seseli montanum, Pulsatilla vulgaris, Galium
glaucum, etc.) (J.M. ROYER, 1973, 1982).

Il en est de même pour le Micropeto-Caricetum halleranae qui

occupe une situation géographique intermédiaire sur les collines de Saône-
et-Loire, et apparaît comme une forme transitoire appauvrie entre les deux
associations précédentes (J.M. ROYER et M. BIDAULT, 1966 ; J.M. ROYER,
1973).

88
 Le Sideritido-Koelerietum vallesianae du Périgord, quoique éloigné
géographiquement, présente des liens floristiques marqués avec le
groupement du Jura, avec en commun Argyrolobium zanonii, Leontodon
crispus, Sedum ochroleucum, etc. Les variations d'ordre géographique sont
importantes avec Sideritis guillonii, Ononis striata, Astragalus
monspessulanus, Carduncellus mitissimus... etc dans le Périgord, Festuca
patzkei, Lotus c. hirsutus, Galium corrudifolium, Petrorhagia saxifraga... etc
dans le Jura.

L'Ononido pusillae-Brometum est également apparenté au Teucrio -

Xerobrometum du Jura suisse (H. ZOLLER, 1954 ; J.D. GALLANDAT, 1972 ;
C. PERRET-GENTIL et A. PIGUET, 1977). Les deux associations quoique
proches se différencient bien, l'Ononido-Brometum étant beaucoup plus
riche en espèces latéméditerranéennes : Argylorobium, Ononis pusilla,
Inula montana, Thesium divaricatum, Helianthemum canum,
Helianthemum apenninum, Sedum ochroleucum, Stipa pennata,
Leontodon crispus manquent sur le versant suisse dont le groupement
possède par contre Aster linosyris, Potentilla puberula, Koeleria ciliata,
Pulsa tilla vulgaris, etc. L'association du Jura suisse occupe quelques points
privilégiés dans un cadre climatologique non favorable au Xerobromion, ce
qui explique sa relative pauvreté floristique. De même, elle est plus ou
moins pénétrée d'éléments du Mesobromion et présente en cel à des points
communs avec le Carici halleranae-Brometum du versant français.

Les liens sont également très nets avec le Teucrio-Brometum de la

région de Chambéry (G. LAPRAZ, 1968 i L. RICHARD, R. FRITSCH, 1970)
sorte de forme altitudinale d'Ononido-Brometum à Aphyllanthes et
Globularia cordifolia, infiltrée d'espèces mésophiles du Mesobromion et de
déalpines.

Des affinités réelles quoique plus faibles existent enfin avec

l'association auvergnate à Koeleria vallesiana et Helianthemum apen-
ninum (A. LUQUET, 1937) et avec le Xerobrometum d'Alsace (E.
OBERDORFER,1978).

Vers le Sud, le passage entre l'Ononido-Brometum et l'Ononidion

striatae se fait graduellement dans la vallée du Rhône. Ainsi, les affinités
sont réelles avec le Potentillo-Ononidetum striatae des Préalpes du Sud, qui
présente de nombreuses espèces en commun (M. BARBERO et al., 1972).
Dans la région de Valence, nous avons pu observer des individus
d'association intermédiaires entre les 2 groupements. Ces remarques
permettent de souligner une fois de plus les liens existant entre
Xerobromion et Ononidion striatae.

89
 2.8.5. Physionomie

L'Ononido pusillae-Brometum se présente sous la forme d'une

pelouse rase, souvent peu recouvrante (50 à 80 % en généra!), dominée par
diverses hémicryptophytes graminoïdes, Bromus erectus, Festuca patzkei et
hervieri, Carex caryophyllea, Dichantium ischaemum, Carex hallerana, avec
une très bonne représentation des chaméphytes sousfrutescents, Fumana
procumbens, Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, Thymus
praecox.

2.8.6. Synécologie

Cette xérobromaie occupe le plus souvent des sites au microclimat

sec, chaud et ensoleillé : pentes orientées du sud-ouest au sud-est, plus
rarement à l'ouest ou à l'est. Le substrat est très généralement constitué de
calcaires durs (lithogaphiques ou autres) dont les caractéristiques renforcent
la xérophilie du site. Seuls les relevés 319 (provenant d'une terrasse
alluviale) et 426 (provenant d'un substrat calcaréo-marneux) échappent à la
règle.

Il s'agit en dehors des zones alluviales occupées par le Teucrio-

Fumanetum et des corniches peuplées par le Carici-Anthyllidetum
montanae des sites régionaux les plus favorables à l'installation d'une
végétation thermoxérophile latéméditerranéenne. Il faut noter par ailleurs
que l'Ononido-Brometum se localise aux régions présentant un
macroclimat clément essentiellement en bordure, ou en dehors de la chaîne
du Jura. Dès qu'il pénètre la chaîne, il s'appauvrit (sous-association inops)
ou disparaît (cf. chapitre 2.6.7.).

Nous n'avons pas d'indications précises sur le sol. Nous pouvons

retenir à la suite d'A. QUANTIN qu'il s'agit d'un sol squelettique, riche en
graviers, présentant un pH neutre à alcalin, ce qui est en accord avec ce qui
est connu pour les xérobromaies vicariantes.

D'un point de vue biotique, ces pelouses ne sont que très rarement
pâturées actuellement. Le rôle des lapins est ici encore fondamental: nous
avons pu constater que leur présence permet le maintien du groupement en
de nombreux endroits.

2.8.7. Contats - Dynamique

Les figures 27,28 et 29 représentent quelques transects typiques relatifs

à l'Ononido-Brometum. Les groupements entrant en contact avec cette
xérobromaie sont les suivants:

90
 ---i.~ Nord

a Ononido pusilae-Brometum argyrolobietosum

b idem stypetosum
c idem forme à stipe exhubérant sur éboulis fixés
d Onobrychido-Pulsatilletum rubrae
. '4.::
1 sur périglaciaire
• e Cerastietum pumili à Poa badensis
f Mesobromion acidophile

Fig. 27 : SJTE D'OPTEVOZ CHANTELOUP

ASTIPAPENNATA

(Fig. 28: MONTALIEU)

a Ononido pusillae-Brometum argyrolobietosum

b Poetum badensis
c Geranion sanguinei
e Mesobromion acidophile
f "Rhamno saxatilis-Prunetum"

Fig. 29 : TRANSECT THEORIQUE ---4"~ NW

DE L'ILE CREMIEU d

• SE

a Ononido p.-Brometum
b Onobrychido-Pulsatilletum rubrae
c Poetum badensis/Cerastietum pumili
d Mesobromion acidophile
e Arrhenatherion
~ Sol
 - sur sol extrêmement réduit recouvrant les dalles rocheuses, une
association de l'Alysso-Sedion rapportable, soit au Poetum badensis, avec
Poa badensis, Euphorbia exigua, Anagallis arvensis , soit à une forme du
Cerastietum pumili con tenan t Minuartia rubra, Scilla automnalis,
Trifolium scabrum (J.M. ROYER, 1985) ;

- sur sol profond, par exemple au niveau des poches d'argile de

décalcification remplissant les lapiaz, un groupement de Mesobromion
xérophile voire acidocline, avec Brachypodium pinnatum, Cirsium acaule,
Poa angustifolia, Genista germanica, Calluna vulgaris (chapitre 3.10.7.) ;

- sur sol profond, mais en situation de bas de pente, un groupement

mésoxérophile à la limite du Meso et du Xerobromion : l'Onobrychido -
Pulsatilletum rubrae (cf chapitre 2.9.) ;

- en mosaïque ou en bordure de la xérobromaie, une association de

broussailles riche en Rhamnus saxatilis et Prunus mahaleb, avec ]uniperus
communis, Viburnum lantana, Evonymus europaeus, Lonicera xylosteum,
Quercus pubescens. Le buis est souvent présent, mais non constant dans ces
fruticées. Etudiées par A. QUANTIN (1935) sous une forme à buis, ces
broussailles sont rapportées par A. DELELI5-DUSOLLIER (1973) au Rhamno
saxatilis - Prunetum mahaleb, ce qui serait à reconsidérer, de l'avis même
de cet auteur. Nous avons pu constater pour notre part que Rhamnus
saxatilis constitue en général un prémanteau en liaison avec le Geranion
sanguinei et ne pénètre pas à l'intérieur de la broussaille;

- en ourlet, autour des broussailles ou sous une forme extensive, une

association de hautes herbes du Geranion sanguinei qui reste à étudier avec
Trifolium rubens, Geranium sanguineum, Limodorum abortivum, Viola
hirta, Rubia peregrina, Anthericum liliago.

La forêt contiguë à l'Ononido pusillae-Brometum est généralement le

"Buxo-Quercetum". Cette chênaie pubescente très thermoxérophile
renferme Quercus pubescens ,Buxus et de nombreuses espèces
méditerranéennes comme Acer monspessulanum, Lonicera etrusca, Osyris
alba, Coronilla emerus, Rubia peregrina, Pistacia terebinthus, Calamintha
sylvatica ascendens (par exemple à Murs et à Pierre-Chatel).

Dans la plupart des sites, il est clair que la xérobromaie n'est pas
primitive mais qu'elle dérive de la destruction de la chênaie pubescente.

92
Nous admettrons la série dynamique suivante:

CERASTIETUM pumili ONONIDO PUSILLAE - RHAMNO SAXATILIS-

à Trifolium SCilbrum BROMETUM PRUNETUM MAHALEB

ourlet extensif
duGERANION
----------,
1BUX~UERCETUM
/
L'évolution, en principe très lente, paraît être localement rapide au
niveau du Jura méridional: nous n'avons pu retrouver de nombreux sites
du Bugey où les auteurs de la fin du siècle dernier signalaient de beaux
cortèges du Xerobromion (CARlaT et SAINT-LAGER, 1897). Ces sites sont
aujourd'hui envahis par des broussailles et des bois peu élevés rapportables
au Buxo - Quercetum. Ce phénomène semble lié à la forte vitalité du buis,
favorisé par un climat relativement humide en bordure de la chaîne du
Jura. Lorsque le buis est moins abondant, par exemple dans l'Ile Crémieu,
les xérobromaies subsistent et la vitesse d'évolution semble comparable à ce
qui est connu ailleurs, par exemple en Bourgogne (J.M. ROYER, 1973).
Signalons enfin que l'association se reconstitue très bien à l'heure
actuelle comme en témoignent les relevés 325 et 348. Le premier provient
de la terrasse abandonnée du Fort de Pierre-Chatel: ce milieu artificiel est
colonisé par une xérobromaie typique. Le second provient des éboulis de
Rossillon : il correspond à une forme spéciale d'Ononido-Brometum
succédant à l'Erysimo-Kentranthetum lorsque l'éboulis est fixé. Dans ce
dernier cas, il s'agit d'une des rares xérobromaies primaires de cette région,
un autre cas étant constitué par les xérobromaies à Stipe des corniches
(relevés 418, 494, 318) qui remplacent le Carici-Anthyllidetum montanae
dans l'Ile Crémieu et le bassin de Belley.

~o~o JLOcil~~OOciltm<lDl11l. il 01JfllCP/bIuydllt1s dl1fe1Jfld1l1ffldl lefr IP1JitOsdlftflOOdl ff1Uz/bl1fd1l:

01JfllCP/bIuyclkt1d1lCP d1l1fe1Jfldl1ffldle=IP1JdsdlftflOOeft1Jlt1J1Jfl 1!1JIt/bl1fdle cil~~o l11l.<lDWo

2.9.1. Historique et nomenclature

Synonymes: Xerobrometum Guinochet 32 p.p., Xerobrometum lugdunense

Quantin 35 p.p.
Holotype : relevé 417, tableau 9

L' Onobrychido-Pulsatilletum rubrae est inclus dans le

Xerobrometum lugdunense d'A. QUANTIN (1935) avec l'Ononido
pusillae-Brometum et le Cerastietum pumili (Chapitre 2.8.1.). Plusieurs
relevés de cet auteur contiennent en effet Pulsatilla rubra (nommée

93
Fig, 30: REPARTITION REGIONALE DE Fig, 31 : REPARTITION REGIONALE
PULSATILLA RUBRA ET DE D'HELIANTHEMUM NUMMULARIUM
PULSATILLA VULGARIS SSP NUMMULARIUM ET
SSP OBSCURUM

0 ......

.
'

,.'

o Pulsatilla vulgaris • Helianthemum n. ssp, nummularium

• Pulsatilla ruhra o Helianthemum n. ssp,obscurum

~o
(partout)

J--;
 Anemone pulsatilla ) et diverses mésophiles habituellement absentes de
l'Ononido pusillae-Brometum... Toutefois il est difficile de juger ce qui
correspond dans les relevés d'A. QUANTIN à l'Onobrychido-Pulsatilletum
ou à la xérobromaie sensu stricto.

2.9.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 9 dont les 14 relevés proviennent de

l'ne Crémieu, de la plaine de l'Ain et du Jura méridional.

Le noyau spécifique de l'Onobrychido-Pulsatilletum est constitué par

les espèces suivantes de haute fréquence : Pulsa tilla rubra, Onobrychis
arenaria, Thesium divaricatum, Centaurea pannonica, Briza media,
Bromus erectus, Potentilla tabernaemontani, Coronilla minima, Galium
corrudifolium, Teucrium chamaedrys, Asperula cynanchica, Teucrium
montanum, Thymus praecox, Carex caryophyllea .
.'
L'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae apparaît comme l'une des
associations régionales du Xerobromion les moins riches en espèces
latéméditerranéennes, avec un cortège sensiblement appauvri par rapport à
l'Ononido pusillae-Brometum ou au Teucrio-Fumanetum ! Si la fréquence
de Thesium divaricatum, Koeleria vallesiana, Inula montana, Trinia glauca
est encore élevée, leur abondance-dominance est généralement faible.
Comme pour les 2 autres associations régionales du Xerobromion, il faut
souligner la présence d'espèces continentales (Onobrychis arenaria, Scabiosa
canescens, Veronica spicata, Euphorbia seguierana ) et italo-balkaniques
(Galium corrudifolium, Allium c. pulchellum ) rappelant les Festucetalia
valesiacae des vallées internes des Alpes.

L'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae se différencie bien des autres

xérobromaies par un lot important d'espèces mésoxérophiles appartenant
au Mesobromion (Briza media, Centaurea gr. jacea, Prunella grandiflora,
Carlina vulgaris, Cirsium acaule, etc.).

Les espèces caractéristiques sont Pulsatilla rubra et Onobrychis

arenaria. Helianthemum n. nummularium pourrait, dans une certaine
mesure, être considéré comme caractéristique locale du groupement car il
trouve ici ses seules localités du Jura sud (Ile Crémieu). Il est rarissime au
niveau de toute la chaîne et en dehors de ses quelques stations de l'Ile
Crémieu, on ne l'oberve que vers Dole et près de Bourg dans le
Mesobromion xérophile (cf. chapitre 3.2.), ainsi que sur le versant suisse
(voir fig. 31).

Pulsatilla rubra est une excellente caractéristique du groupement où

elle détermine souvent des faciès remarquables lors de sa floraison. Cette
espèce sud-ouest européenne est remplacée à partir de la région de Nantua
par Pulsatilla vulgaris (Fig. 30), qui reste rare par ailleurs au niveau de la
95
chaîne jurassique. Pulsatilla rubra se rencontre, outre dans l'Onobrychido-
Pulsatilletum du Sud Jura, dans diverses associations des Festuco-Brometea
(Koelerio-Phleion du Massif Central, Festucetalia valesiacae des Alpes
internes, Ononidion striatae des Causses, M. GUINOCHET et R. DE
VILMORIN, 1978). Dans le Jura, Pulsatilla rubra se situe à son extrême
limite vers le nord et présente quelques caractères particuliers rappelant P.
montana (sépales et pétales recourbés légèrement, couleur foncée de la
fleur) dont elle est le vicariant occidental (J.M. ROYER, 1987).

Onobrychis arenaria est une espèce continentale récemment signalée

en France par P. JOVET et R. DE VILMORIN (1972) qui indiquent à son
sujet: "Espèce confondue à tort avec O. sativa - Assez répandue depuis
l'Europe centrale jusqu'au centre de la France". Dans le Jura, elle se localise
bien dans cette association à laquelle elle est plus fidèle que Pulsatilla rubra
qui se rencontre çà et là dans l'Ononido-Brometum et dans le Teucrio-
Fumanetum (voir Fig. 23).

Peu de variations sont observables au niveau du tableau 9. Certains

relevés pauvres en espèces mésophiles se rapprochent de l'Ononido-
Brometum (relevés 400, 526, 395, 332).

2.9.3. Répartition et variation géographique (voir Fig. 24)

L.'Onobrychido-Pulsatilletum présente un développement optimum

au niveau de l'Ile Crémieu où il constitue l'élément essentiel des pelouses
calcicoles des plateaux. On le rencontre encore au niveau du Jura
méridional (relevés 332 et 423) sous une forme montagnarde appauvrie en
éléments latéméditerranéens, et dépourvue d' Onobrychis arenaria, Galium
corrudifolium, Koeleria vallesiana, etc. passant au Mesobromion xérophile
(Antherico-Brometum ). Il semble constituer l'essentiel des pelouses
mésoxérophiles des terrasses de la plaine de l'Ain, où il remplace le
Teucrio-Fumanetum dès que le sol s'épaissit (relevés 361, 513 et 526). Outre
les relevés mentionnés plus haut, nous l'avons observé à Chazey/Ain et à
Loyettes, avec Pulsatilla rubra et Onobrychis arenaria. Mais dans cette
région, l'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae a presque disparu, remplacé par
les cultures des céréales.

2.9.4. ComparaisOns florîstiques

L'Onobrychido arenariae-Pulsatilletum rubrae occupe une place à

part dans le Xerobromion avec ses espèces continentales et son cortège
mésoxérophile important de Mesobromion.

Il apparaît comme un vicariant original des xérobromaies

mésoxérophiles à Ranunculus gramineus de Bourgogne (J.M. ROYER,
1973), du Berry (p. MAUBERT, 1978) et du Quercy (J.L. VERRIER, 1982). Dans
le Ranunculo graminei-Brometum de Bourgogne, se mêlent également des
96
espèces du Xero et du Mesobromion, mais le fond de la végétation est
sensiblement différent de celui du groupement jurassien, avec Filipendula
vulgaris, Galium glaucum, Pulsa tilla vulgaris, Seseli montanum,
Ranunculus gramineus très abondants. Les mêmes remarques peuvent
s'appliquer au groupement du Berry (qui contient Carduncellus mitissimus,
Linum salsoloïdes, Euphorbia seguierana et Filipendula vulgaris ) et à celui
du Quercy, d'ailleurs rangés par leurs auteurs dans le Mesobromion.

2.9.5. Physionomie

L'Onobrychido-Pulsatilletum rubrae constitue une pelouse fermée,

très recouvrante (90 à 100 % en moyenne) dont l'aspect rappelle davantage
celui du Mesobromion que celui du Xerobromion. Les hémicryptophytes
dominent (Bromus erectus surtout), avec Pulsatilla rubra, Carex caryo-
phyllea, Galium corrudifolium, alors que les chamaephytes sont plus
discrets que dans les autres xérobromaies régionales.
.'

2.9.6. Synécologie

Les stations de l'Onobrychido-Pulsatilletum sont sensiblement

différentes de celles de l'Ononido-Brometum. Il laisse à ce dernier les sites
thermoxérophiles orientés au sud et se situe essentiellement sur les
plateaux et les pentes peu marquées orientées du sud-ouest au nord-ouest.
Dans différents sites (Dizimieu, relevé 392, Soleymieu, relevé 386) où se
côtoient les deux associations, l'Ononido-Brometum se cantonne aux
pentes les mieux exposées. Le mésoclimat moins xérique permet le
développement de certaines espèces du Mesobromion dans l'Onobrychido-
Pulsatilletum.

Les sols se différencient de ceux de l'Ononido-Brometum par leur

profondeur plus grande et une richesse en terre fine plus importante. Ils
sont par ailleurs mieux pourvus en eau, ce caractère étant d'ailleurs favorisé
par le mésoclimat.

Contrairement à l'Ononido-Brometum très lié aux calcaires

compacts, l 'Onobrychido - Pulsatilletum se rencontre sur différents
substrats géologiques : calcaires compacts sur les plateaux (Hyères,
Soleymieu), terrasses de la plaine de l'Ain, calcaires crayeux à oolithiques
(Dizimieu, Lhuis), éboulis périglaciaires (Optevoz).

2.9.7. Contacts - Dynamisme (voir Fig. 27 et 29)

L'Onobrychido-Pulsatilletum est en contact avec l'Ononido-

Brometum qu'il remplace dès que la xérophilie s'atténue (cf. plus haut).
Lorsque le sol devient plus profond, il est remplacé à son tour par une
association plus mésophile et acidocline, le Sieglingio-Brachypodietum,
97
appartenant au Mesobromion. Il existe des formes de transition entre ces
différents groupements.

Les dalles qui parsèment l'Onobrychido-Pulsatilletum ont une

végétation se rapportant au Poetum badensis (J.M. ROYER, 1985) alors que
les nombreux buttons qui parsèment les plateaux occupés par notre
groupement s'enrichissent en Convolvulus cantabrica, Argyrolobium
zanonii, Dianthus silvestris, Ononis pusilla. Les fourrés qui envahissent
l'association à pulsatille se rapportent au Rhamno saxatilis-Prunetum
mahaleb. L'ourlet, non défini actuellement, renferme Trifolium alpestre,
Trifolium rubens, Geranium sanguineum, Filipendula vulgaris.

On observe dans certaines conditions un envahissement de la

pelouse par les espèces de l'ourlet rappelant les groupements d'ourlets
extensifs. Ainsi à Hyères/Amby nous avons observé un tel stade dynamique
dans une pelouse fermée à Bromus erectus dominant (5.5), renfermant
Pulsatilla rubra, Allium c. pulchellum, Galium corrudifolium, Veronica
spicata, Orobanche teucrii, mais aussi des espèces d'ourlets (Trifolium
alpestre, Trifolium rubens, Geranium sanguineum ), des espèces
mésophiles (Anthoxanthum odoratum 1.2, Poa angustifolia 2.2, Silene
vulgaris, Centaurium erythraea, Trifolium pratense ) et des espèces de
friches (Campanula rapunculoïdes, Vicia lutea ), en contact d'une chênaie
pubescente à Acer monspessulanum et Rubia.

L'Onobrychido-Pulsatilletum est une association secondaire dérivant

d'un type forestier qui reste à étudier. Dans un cas (relevé 400), nous avons
constaté que la forêt contiguë occupant le même site est une chênaie
pubescente mésoxérophile à Quercus pubescens, Acer monspessulanum,
Rubia peregrina, Coronilla emerus, Ruscus aculeatus (" Li thospermo-
Quercetum" d'A. QUANTIN, en réalité Coronillo-Quercetum pubescentis
ou forme mésophile du Buxo-Quercetum ). L'Ile Crémieu n'étant pas
étudiée d'un point de vue forestier, nous ne pouvons généraliser mais il est
certain que le groupement forestier correspondant est plus mésophile que le
Buxo-Quercetum type conduisant à l'Ononido-Brometum.

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2.10.1. Historique - Nomenclature

Holotype: relevé 289, tableau 10

Le Carici halleranae-Brometum défini par G. POTTIER-ALLAPETITE

(1942) n'a guère été étudié depuis cette date, bien que présent dans les
régions de Salins et de Lons-le-Saunier prospectées respectivement par J.
BARBE et J. MAYOT. Une partie des relevés de G. POTTIER-ALAPETITE
98
correspond à l'association telle que nous la décrivons ici. Nous émendons le
groupement décrit en 1942, dont il faut retirer certains relevés plus
mésophiles rapportables à l'Antherico-Brometum (cf. chapitre 3.2). Par
ailleurs, dans plusieurs relevés de G. POTTIER-ALAPETITE, le nombre
élevé de thérophytes fait penser à une introgression par l'Alysso-Sedion
(notamment au Cerastietum pumili ), groupement non reconnu à cette
époque.

2.10.2. Analyse statistique

Le Carici halleranae-Brometum est relié à l'Antherico-Brometum

par une série de relevés intermédiaires, ce qui rend parfois la distinction des
deux associations délicates. Nous avons donc procédé à différentes analyses
factorielles des correspondances dans le but de mieux comprendre le passage
régional du Mesobromion au Xerobromion. La figure 32 présente une de
ces analyses qui situe effectivement le Carici halleranae-Brometum à la
jonction des deux alliances: nous le considérerons comme l'aile la moins
caractérisée de l'Eu-Xerobromenion jurassien.

2.10.3. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau la dont les relevés proviennent du

rebord du Jura occidental. Le Carici halleranae-Brometum possède un
noyau spécifique constitué d'une quinzaine d'espèces de haute fréquence :
Dichantium ischaemum, Seseli montanum, Bromus erectus, Potentilla
tabernaemontani, Globularia elongata, Hippocrepis comosa, Thymus
praecox, Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Stachys recta,
Anthyllis vulneraria, Linum tenuifolium, Carex caryophyllea, Sanguisorba
minor, Hieraceum pilosella, Hypericum perforatum.

Ce groupement est dépourvu de caractéristiques propres vis à vis des

trois autres associations jurassiennes de l'Eu-Xerobromenion. Seul Seseli
montanum, par ailleurs répandu dans le Mesobromion, différencie
positivement le Carici halleranae-Brometum (cf. tableau 1).

Quoique proche de l'A ntherico-Brometum (M esobrom i on

xérophile), le Carici halleranae-Brometum héberge peu d'espèces du
Mesobromion : c'est autant l'absence de ces espèces que la présence de
quelques bonnes caractéristiques du Xerobromion qui nous décide de le
rattacher à cette dernière alliance. Remarquons que les espèces
latéméditerranéennes sont cependant encore au nombre d'une dizaine (cf.
chapitre 2.6.7.)

Une variation stationnelle s'observe pour quelques relevés

provenant de corniches (545, 549, 282, 827, 828). Avec Dianthus sylvestris,
Melica ciliata, Saponaria ocymoïdes et souvent une grande richesse en

99
 6.6.
6.
CD 6.
6
Fig. 32: DIAGRAMME D'A.F.C. SELON LES AXES 1-2 .,
Relevés de Xerobromion et de Mesobromion 6

• •
xérophile
6
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6 6 6 6

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o 8
o
XEROBROMION :
o ••
•

o
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•
Ononido-Brometum argyr%bietosum
Ononido-Brometum inops
Carici lzalleralzae-Brometum
•
Onobrycilido-Pu/satilletllln rubrae

MESOBROMION : •
6. Antllerico-Brometum
• Groupement à Globularia cordifoIia
et Globularia punctata
•
•1
Allium sphaeroeephalon ils montrent le passage au Diantho-Melicion
(chapitre 2.11).

2.10.4. Répartition et signification biogéographique

La carte de la figure 24 donne la répartition du Carici halleranae -

Brometum au niveau du Jura. Il apparaît très localisé en bordure de la
chaîne en quelques points privilégiés (région de Besançon, de Salins, de
Gizia-St Laurent-de-Ia-Roche). Par ailleurs il réapparaît çà et là au niveau de
la partie moyenne de l'Ain (de Poncin et Cerdon aux environs d'Arinthod).

Contrairement aux autres associations jurassiennes du Xerobromion,

ce groupement présente un développement ponctuel et non spatial. Les
individus constituent le plus souvent des ilots réduits au sein d'une "mer"
de Mesobromion, localisés aux sites les plus thermoxérophiles. Le Cariei
halleranae-Brometum représente un cas limite de Xerobromion qui ne
subsiste qu'en quelques points favorables dans une région où le
macroclimat ne convient pas au développement de l'alliance (cf. figure 20).
Il constitue le terme ultime d'un gradient d'appauvrissement continu en
espèces latéméditerranéennes du sud vers le nord de la région (cf. figures 20
et 21). Plus au nord et plus à l'est en altitude, les rares espèces de ce type qui
subsistent se réfugient dans le Mesobromion sec.

On trouve dans la littérature phytosociologique de fréquentes

descriptions de groupements de ce type. Ainsi le Teuerio-Brometum du
versant suisse du Jura rappelle ce phénomène d'appauvrissement (chapitre
2.8.4.). De même, au nord de la Bourgogne, l'Inulo montanae-Brometum
(Xerobrometum divionense) disparaît pour être remplacé par un
Mesobromion sec (Festueo lemanii-Brometum ). Ponctuellement, dans les
sites les plus favorables, réapparaît un Xerobromion très pauvre qui rappelle
à bien des égards le Cariei halleranae-Brometum. Des études en cours
permettront de mieux caractériser ce groupement rencontré sur le plateau
de Langres, dans la vallée de la Marne, la région de Champlitte entre autres.

2.10.5. Physionomie

Il s'agit d'une pelouse rase et très ouverte (75 % de recouvrement en

moyenne) dominée par diverses hémicryptophytes graminoïdes, Bromus
ereetus, Festuea patzkei, Carex hallerana, Diehantium isehaemum, avec
une très bonne représentation des chaméphytes sousfrutescents, Teuerium
ehamaedrys, Helianthemum n. obseurum, Fumana proeumbens.

2.10.6. Synécologie

Le groupement se localise dans des sites particulièrement favorables

sur le plan thermoxérophile, avec des microclimats chauds et secs (cf. plus
haut) : pentes ou corniches majoritairement exposées au sud, souvent assez
101
raides (la à 40°), sous-sol constitué le plus souvent de calcaires compacts et
durs, de divers étages géologiques.

Pour le reste, ce qui est dit pour l'Ononido-Brometum reste valable

ici (chapitre 2.8.6.). Les sols, squelettiques, sont riches en graviers et en sables
notamment.

2.10.7. Contacts - Dynamique

Le Carici halleranae-Brometum entre en contact avec diverses

associations thermoxérophiles. On l'observe très fréquemment en mosaïque
avec l'Alysso-Sedion (Cerastietum pumili ). Comme nous le soulignons
plus haut, il se trouve fréquemment en enclave au sein de l'Antherico-
Brometum, occupant alors les sols les plus médiocres. On passe parfois
insensiblement d'un groupement à l'autre, ce qui pose alors des problèmes
d'identification (relevés 107 et 108, relevé 139, relevé 498). Le Carici
halleranae-Brometum est en contact également avec un ourlet
thermoxérophile rapportable au Geranio - Peucedanetum cervariae, une
association de broussailles, le Coronillo - Prunetum mahaleb , et la chênaie
buissonnante ou Coronillo - Quercetum pubescentis.

Plus rarement, sur certaines pentes raides, le Carici halleranae -

Brometum côtoie des groupements fragmentaires à Melica ciliata et Festuca
patzkei affines du Diantho-MeZicion (chapitre 2.11).

Il ne s'agit pas d'une association primaire : le Carici halleranae-

Brometum s'inscrit dans la série dynamique conduisant à la chênaie
pubescente jurassienne dont il constitue un des stades ultimes de
dégradation. .

2.11.1. Caractères généraux du Diantho-Melicion ciliatae

Les groupements de cette alliance se localisent sur les rebords de

corniche et les vires rocheuses exiguës non favorables au développement
du Seslerio-Xerobromenion. TI s'agit donc en général de sites imboisables.
C'est une alliance vicariante du Seslerio-Festucion pallentis d'Europe
centrale, ce qui est aussi le cas du Seslerio-Xerobromenion. Le Diantho-
MeZicion correspond au Festucion pallentis défini par D. KORNECK (1974).
Cet auteur range le Festucion pallentis dans les Sedo-Scleranthetea, ce qui
est fort discutable au vu des tableaux. Par ailleurs il admet q'il s'agit d'une
partie du Seslerio-Festucion pallentis de J. KLIKA (1931) qu'il émende.
Nous ne le suivrons pas sur ce point, considérant qu'il s'agit d'une alliance
des Brometalia vicariante du Seslerion-Festucion, alliance des FestucetaZia
valesiacae. Nous ne pouvons donc retenir le nom d'alliance proposé par D.
KORNECK et nous proposons à la place le nom de Diantho-Melicion
102
ciliatae. Dianthus gratianopolitanus, typique de l'alliance, est très rare dans
le Seslerio-Festucion d'Europe centrale. Melica ciliata est la graminée la
plus régulièrement répandue dans les associations réunies au sein de cette
alliance. Les caractères floristiques de l'alliance sont développés dans le
chapitre 4.7.8.

2.11.2. Analyse statistique

La figure 33 présente les résultats d'une analyse factorielle des

correspondances, relative à 101 relevés de corniches, de vires et de pentes
rocheuses dominés physionomiquement par la seslérie et les fétuques
glauques. Le Dia ntho-Festucetum (représentant le Diantho-Melicion
ciliatae) se détache fort bien et constitue un nuage très individualisé par
rapport aux groupements du Seslerio-Xerobromenion et du Seslerio-
Mesobromenion.

Il faut noter cependant l'existence de quatre relevés intermédiaires

entre le Diantho-Festucetum, le Carici - Anthyllidetum et le Coronillo -
Caricetum humilis.

2.11.3. Groupements jurassiens du Diantho-Melicion ciliatae

Le Diantho-Melicion ciliatae est essentiellement représenté dans le

Jura français par une race particulière du Diantho-Festucetum pallentis, où
Festuca pallens est remplacée par Festuca patzkei (chapitres 2.11.4. et
suivants).

Différents autres groupements rapportables au Diantho-Melicion

restent à étudier plus en détail. li ne s'agit que de groupements ponctuels,
peu représentés dans le Jura. Les relevés suivants proviennent des régions
de Besançon et de Salins. Ils peuvent représenter une forme occidentale du
Teucrio-Melicetum d'Allemagne méridionale (O. VOLK, 1937 ; E.
OBERDORFER,1978).

103
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• IZI.
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r Fig. 33 : DIAGRAMME D'A.F.C. SELON ~

LES AXES 1-2 - 101 relevés
SESLERIO-XEROBROMENION,
o SESLERI0-MESOBROMENION
ET DIANTH0-MELICION CILIAT AE..J

o Diantho-Festucetum
o IZI
idem intennédiaires vers le
Seslerio-Xerobromenion
O Carici-Anthyllidetum
• Coronil/o-Caricetum
A Genisto-Laserpitietum
o Kœlerio-Seslerietum
00
 TABLEAU 11

N° du relevé 829 114

Melica ciliata +.2 2.2

Stachys recta 1.2 1.1
Teucrium chamaedrys 2.2 2.2
Allium sphaerocephalon 2.2 +.2
Lactuca perennis 1.1 +
Sedum album 2.2 1.2
Bromus erectus +.2 +
Seseli montanum 1.1
Sesleria albicans +.2
Festuca patzkei 3.2
Dianthus silvestris 1.1
Potentilla tabernaemontani 2.2
Arabis hirsuta +
Arenaria leptoclados 1.1
Campanula rotundifolia 1.2
Calamintha acinos +
Trifolium scabrum +
Hippocrepis comosa +
Trifolium campestre +
Euphorbia cyparissias +

Relevé 829 - Larnod - rocher de Valmy - Exposition Ouest-Sud-Ouest - 30

degrés
Relevé 114 - Salins - rochers de Fort Belin - Exposition Sud-Est - 40 degrés

2.11.4. L'association à Dianthus gratianopolitanus et Festuca pallens -

Diantho-Festucetum pallentis Gauckler 38

2.11.4.1. Historique et nomenclature

Synonyme: Alysso-Festucetum glaucae Barbe 74 p.p.

Excepté J. BARBE qui publie un relevé rapportable au Diantho -

Festucetum en 1974, aucun botaniste jurassien n'a mis en évidence cette
association pourtant fort répandue. Dans le Jura, le Diantho-Festucetum
pallentis est représenté par une race particulière à Festuca patzkei.

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Fig. 34 : LES GROUPEMENTS DU DIANTRO-MELlCION

CILIATlE DU JURA

• Diantho-Festucetum pallentis
race à Festuea pat'lkei
() groupement intennédiaire entre le
D-Festucetum et le
Coronillo-Caricetum
00

'. .., f) groupement proche du Diantho-Festucetum

o
00

stations deDianthus gratianopolitanus

non revues (étage subalpin exclu)
6. groupement proche du Teucrio-Melicetum
 2.11.4.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 12 dont les 9 relevés proviennent de la

partie centrale et septentrionale du Jura occidental.

Le noyau spécifique de l'association est constitué par quatre espèces de

haute fréquence : Dianthus gratianopolitanus, Draba aizoïdes, Sesleria
albicans, Sedum album, accompagnés fréquemment de Melica ci lia ta,
Festuca patzkei, Teucrium chamaedrys et Coronilla emerus.

Le nombre d'espèces présentes par relevés est généralement faible (de

la à 12). Un des traits saillants du groupement est le passage de nombreux
taxons des Potentilletalia caulescentis, différentiels par ailleurs de l'alliance
(Draba aizoïdes, Asplenium trichomanes, Saxifraga paniculata, Arabis
arenosa borbasii ). De même le Seslerio-Xerobromenion est assez bien
représenté avec plusieurs espèces différentielles de sous-alliance et
caractéristiques d'alliance. Les espèces des Festuco-Brometea au nombre
d'une douzaine dominent largement celles des Sedo-Scleranthetea, surtout
représentées par Sedum album.

Les individus du Diantho-Festucetum occupent des surfaces exiguës,

cernées par les groupements d'ourlets et de broussailles: diverses espèces du
Geranion sanguinei (Rosa pimpinellifolia entre autres) et du Berberidion
(Coronilla emerus, Amelanchier ovalis ) sont donc disséminées dans le
gazon du Diantho-Festucetum.

Dianthus gratianopolitanus constitue une excellente caractéristique

d'association, même s'il transgresse quelquefois dans le Carici - Anthyl-
lidetum montanae.

Quelques variations sont discernables dans le groupement: les

relevés de la partie droite du tableau (658 à 628), plus riches en éléments des
Brometalia et des Festuco-Brometea, sont plus proches du Seslerio -
Xerobromenion alors que le relevé 617 rappelle davantage le Potentillion
caulescentis. Nous avons par ailleurs ajouté au tableau un relevé
intermédiaire entre le Diantho-Festucetum et le Seslerio-Xerobromenion
(relevé 656 cf. fig. 33).

2.11.4.3. Répartition géographique (fig. 34)

La race jurassienne à Festuca patzkei du Diantho-Festucetum est

essentiellement distribuée dans la partie septentrionale du Jura occidental
depuis Besançon jusque vers St-Hippolyte et Montbéliard.

La région d'Arbois présente quelques stations favorables au

développement de l'association, constituant ses bastions méridionaux.
107
Fig. 35a : SITE DE BIEF
d
Fig. 35b : SITE DE MONTECHEROUX

a Diantho-Festucetum
b Cotoneastro-Amelanchieretum
c Potentillion caulescentis
d Coronillo-Quercetum pubescentis
e Coronillo-Prunetum mahaleb
f "Rosetum spinosissimae"

Fig. 36 : SITE DU PITON DE LA

ROUTE ROYALE, A
MOUTHIER

a Diantho-Festucetum
b Cotoneastro-Amelanchieretum
c Potentillion caulescentis
g Carici-Anthyllidetum montanae
h Kœlerio-Seslerietum
 P. LHOTE et F. GILLET ont observé dans le Jura méridional, aux
roches de Léaz, un groupement proche du Diantho-Festucetum qu'il
conviendra d'étudier.

2.11.4.4. Comparaison floristique

Le Diantho-Festucetum pallentis est répandu en Allemagne

méridionale dans le pays de Bade, dans le Jura franconien et le Jura Souabe
(E. OBERDORFER, 1978 ; M. WITSCHEL, 1980). La composition floristique
du groupement allemand et du groupement français est pratiquement
identique, Festuca pallens remplaçant F. patzkei. En Allemagne, le
groupement renferme en plus Leontodon incanus, Erysimum crepidi-
folium, Allium montanum. En France, Coronilla emerus et Festuca
patzkei constituent la seule particularité floristique.

2.11.4.5. Physionomie, synécologie

Le Diantho-Festucetum est constitué de gazons ras très ouverts

dominés par l'oeillet de Grenoble, la seslérie, la fétuque glauque auxquels se
mêlent divers chaméphytes (thyms, germandrées, drave faux-aizoon),
piquetés çà et là de petits arbustes (rosiers, coronilles, amélanchiers).

il prospère sur de petites corniches ou vires non boisables, établies sur

des calcaires durs de différents étages (essentiellement Rauracien, mais aussi
Kimméridgien et Bathonien inférieur). Le sol squelettique de ces stations est
constitué de débris rocheux mêlés à de la terre fine, riche en matières
organiques. Une caractéristique climatique essentielle est la non localisation
du groupement dans les stations les plus chaudes, ce qui le différencie du
Seslerio-Xerobromenion. On le rencontre en toute exposition, même nord.
Il ne s'agit donc pas d'une association thermophile. Dès 1874, C. GRENIER
signale que Dianthus caesius (= gratianopolitanus) se rencontre plutôt dans
les .stations fraîches et un peu ombragées.

2.11.4.6. Contacts - Dynamisme

Nous avons déjà souligné plusieurs fois le caractère primaire de ces

gazons constituant un climax stationnel.

Ils participent à une série topographique d'associations résumée par

les figures 35 et 36. Le Diantho-Festucetum surplombe généralement une
association du Potentillion caulescentis renfermant Hieraceum humile,
Kernera saxatilis, Saxifraga paniculata, Draba aizoïdes, Athamantha
cratensis, Daphne alpina, et localement Potentilla caulescens (à Mouthier)
ou Primula auricula. Il est par ailleurs en contact étroit avec le Cotoneastro
- Amelanchieretum (Cotoneaster tomentosa, C. integerrima, Amelanchier
ovalis ... ) et un groupement du Geranion sanguinei appauvri, le "Rosetum
109
spinosissimae" (chapitres 2.3.7. et 2.4.7.). La forêt contiguë au Diantho-
Festucetum est souvent une forme montagnarde du Coronillo-Quercetum
pubescentis (chapitre 2.4.7.), parfois précédée des broussailles du Coronillo-
Prunetum mahaleb (forme à Rosa alpina et Laburnum ). Plus rarement, le
Diantho-Festucetum est en contact avec le Coronillo-Caricetum humilis ou
le Carici-Anthyllidetum montanae : il laisse alors à ce dernier les zones les
plus gravelleuses et se situe sur les sols les plus squelettiques (sommet de
piton ou extrême rebord de falaise).

110
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3.1.1. Caractérisation et composition floristique

Le tableau 13 donne la composition floristique du Mesobromion

jurassien. Ce dernier apparaît très bien caractérisé vis-à-vis du Xerobromion.
Si ce dernier possède une trentaine d'espèces spécifiques (cf chapitre 2.1.), le
Mesobromion est riche d'environ soixante espèces particulières pour la
plupart absentes ou très rares dans les xérobromaies :

- 26 espèces caractéristiques d'alliance : Cirsium acaule, Centaurea

pannonica, Prunella grandiflora, Carlina acaulis, Polygala comosa,
Ranunculus bulbosus, Rhinanthus minor, Festuca lemanii, Ophrys
insectifera, Ophrys apifera, Orchis ustulata, Aceras anthropophorum,
Anacamptis pyramida lis, Medicago lupulina, Ononis repens, Ononis
spinosa, Onobrychis viciifolia, Primula veris, Gentiana cruciata, Gentianella
germanica, Gentianella ciliata, Trifolium montanum, Plantago media,
Euphorbia brittingeri, Euphrasia rostkowiana campestris, Ophrys fuciflora.

- 11 espèces différentielles d'alliance largement répandues

Leontodon hispidus, Lotus corniculatus, Briza media, Linum catharticum,
Carex flacca, Gymnadenia conopsea, Daucus carota, Orchis mascula,
Centaurium erythraea, Orchis militaris, Orchis morio.

- 21 espèces différentielles d'alliance présentes surtout dans l'aile

mésophile du Mesobromion : Plantago lanceolata, Dactylis glomerata,
Trifolium pratense, Achillea millefolium, Festuca rubra, Leucanthemum
vulgare, Cerastium fontanum triviale, Tragopogon pratensis orientalis,
Rhinanthus alectorolophus, Vicia cracca, Lathyrus pratensis, Trifolium
repens, Colchicum autumnale, etc. (groupes X et XI du tableau 13).

En outre, 11 espèces caractéristiques d'ordre ou de classe présentent

dans les mésobromaies une fréquence bien plus élevée que dans les
xérobromaies : Galium verum, Pimpinella saxifraga, Brachypodium
pinnatum, Carex caryophyllea, Salvia pratensis, Campanula glomerata,
Cytisus decumbens, Galium pumilum, Orobanche gracilis, Koeleria
pyramidata, Poa angustifolia.

Le Mesobromion jurassien est très bien pourvu en espèces

caractéristiques d'ordre et de classe (de l'ordre d'une cinquantaine
d'espèces). Nombre de ces espèces très recouvrantes déterminent la
physionomie des groupements de l'alliance, notamment Bromus erectus,

III
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Mesobromion du Jura français - 189 relevés
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0 voir légende Fig. 37b
o 0
Brachypodium pinnatum, Sanguisorba minor, Koeleria pyramida ta,
Hippocrepis comosa, Euphorbia cyparissias, Anthyllis vulneraria.

Le Mesobromion jurassien est bien pourvu en espèces déalpines,

non seulement à l'étage montagnard supérieur mais aussi à l'étage
montagnard inférieur, certaines espèces se retrouvant même à l'étage
collinéen (voir chapitre 3.1.4.). Ces caractères différencient fortement le
Mesobromion jurassien des Mesobromion de plaine où manquent la
plupart de ces espèces. Ainsi en Bourgogne qui occupe pourtant une place
privilégiée sur ce point en comparaison du reste de la plaine française, on
ne retrouve que 9 des 36 espèces déalpines du Jura.

Il faut souligner enfin une bonne représentation de nombreuses

espèces xérophiles, souvent caractéristiques d'ordre ou de classe, dans la
plupart des associations du Mesobromion jurassien. Des espèces comme
Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, Genista pilosa, Seseli
montanum, Globularia punctata, Stachys recta et dans une moindre mesure
Linum tenuifolium, Carex humilis sont largement répandues dans une
grande partie du Mesobromion, à l'exception des groupements les plus
altitudinaux et des groupements les plus mésophiles. Rappelons que la
plupart de ces espèces ont longtemps été considérées à tort comme
caractéristiques du Xerobromion.

Enfin, contrairement au Xerobromion et notamment au Seslerio-

Xerobromenion, le Mesobromion jurassien ne présente pas de parti-
cularités floristiques remarquables.

3.1.2. Analyse statistique

La figure 37 donne les résultats d'une analyse factorielle portant sur

189 relevés de mésobromaies jurassiennes. Nous avons jugé nécessaire de
présenter les résultats obtenus selon les axes 1-2 (figure 37 a), les axes 1-3
(figure 37 b) et les axes 2-3 (figure 37 c). En effet certains groupes de relevés
ne sont clairement séparés que sur l'une ou l'autre des figures; par ailleurs
la position relative des groupes peut changer de façon très significative
d'une figure à l'autre.

On constatera que les différents nuages de relevés sont mal séparés les
uns des autres, souvent reliés par des relevés intermédiaires, constituant
une sorte de "continuum". L'analyse comparée de différentes figures (cf. ci-
dessus) permet de bien séparer certains groupes sans toutefois résoudre
totalement ce problème, problème que nous retrouverons plus loin à

113
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5 • Chloro perfoliatae-Brometum
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7 • Calamagrostio-Molinietum littoralis
8 * Kœlerio-Seslerietum
9 .Sieglingio-BrachypoJietum allietosum
pulcheUi
10 li,Sieglingio-B rachypodium
11 + Ranunculo-Agrostietum
120 Ranunculo-Agrostietum trausteineretosum
13<)fJentiano vernae-Brometum
14 'V&ou~ment à Festuca cu.TVula
15 ~-Onobrychido-Brometum
Fig. 37b: DIAGRAMME D'A.F.C. SELON
*
16 groupement à Globularia punctata et
Globularietum punctatae cordifoliae
LES AXES 1-3 - MESOBROMION
DU JURA FRANÇAIS -
189 relevés
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Fig. 37c : DIAGRAMME A.F.C.

SELON LES AXES 2-3
MESOBROMION DU JURA
FRANçAIS - 189 Relevés
voir légende Fig. 37b
différentes reprises. Ces remarques étant faites, l'analyse globale relative au
Mesobromion jurassien a permis de séparer 15 groupements principaux.

L'axe 1 a une signification climatique, correspondant à une élévation

continue d'altitude de la gauche vers la droite. L'axe 2 est un axe complexe
de signification édaphique de même que l'axe 3. Il semble que l'axe 2
corresponde surtout à des caractères de xérohygrophilie du sol, les relevés
provenant des conditions les plus xérophiles étant situés en bas du
diagramme, les relevés provenant des conditions les plus hygrophiles étant
situés en haut du diagramme pour la figure 37 a (respectivement à gauche et
à droite pour 37 c). L'axe 3 pourrait être en liaison avec des caractères de
profondeur du sol et (ou) de richesse trophique, les relevés correspondant
aux sols squelettiques se situant en haut des figures 37 b et c, les relevés
provenant de sols profonds et bien pourvus en aliments minéraux se
situant au centre et en bas des mêmes figures. Il est curieux de noter que le
degré d'acidification des sols, caractère fondamental dans le Jura, ne
caractérise par l'un des trois axes principaux. Il est vrai qu'il se superpose en
partie à l'axe 1, ce phénomène augmentant avec l'altitude.

Les 15 groupements séparés par l'analyse factorielle sont les suivants:

Equiseto-Brometum des sols profonds de la vallée alluviale de l'Ain ;
Antherico-Brometum mésoxérophile de l'étage collinéen ; Carici humilis-
Brometum mésoxérophile de l'étage montagnard inférieur ; Chloro-
Brometum marnicole de l'étage collinéen (Jura méridional) ; Plantagini-
Tetragonolobetum marnicole de l'étage montagnard ; Calamagrostio-
Molinietum littoralis subprimaire, des marnes ravinées de l'étage
montagnard supérieur; Koelerio-Seslerietum mésoxérophile des rendzines
de l'étage montagnard; Sieglingio-Brachypodietum mésophile et acidocline
des étages collinéen et montagnard inférieur; Ranunculo-Agrostietum
capillaris vicariant du précédent à l'étage montagnard supérieur ;
Onobrychido-Brometum mésophile et neutrophile des étages collinéen et
montagnard inférieur; Gentiano vernae-Brometum vicariant du précédent
à l'étage montagnard supérieur ; Globularietum punctatae-cordifoliae
mésoxérophile montagnard de la région de St-Claude; Cerastio-Festucetum
curvulae groupement mésoxérophile de l'étage montagnard supérieur;
groupement à Medicago sativa falcata groupement mésophile à tendance
rudérale de l'étage collinéen.

3.1.3. Principes de division du Mesobromion sur des bases floristiques

Nous avons vu plus haut que le Mesobromion jurassien peut se

scinder en une quinzaine de groupements, plus ou moins reliés les uns aux
autres par des relevés intermédiaires, groupements déterminés
essentiellement par des facteurs macroclimatiques d'une part et des facteurs
édaphologiques d'autre part.

116
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" Fig. 38 ; DIAGRAMME A.F.c. SELON LES AXES 1-2
MESOBRûMION Jura français
Superposition relevés el espèces
légende: 1 à 16 - Groupes de relevés (voir figure 37 a-b)
,.1
1 à XII - Groupes d'espèces discriminenles (voir chapîlre 3.).3)
DEALP ; déalpines - ACID : acidiphiles - MESû : mésophiles -
THX ; themloxérophiles - MESOlIACID : mésohygrophiles acidoclines
MESûHYG ; mésohygrophiles - MARN : mamicoles
 Le tableau 13 représentatif de l'ensemble du Mesobromion du Jura
français permet de donner une interprétation floristique des résultats mis
en évidence plus haut. Il n'est pas totalement construit en fonction des
unités phytosociologiques classiques (association, alliance, ordre, etc.) mais
fait intervenir aussi des groupes d'espèces discriminants des associations et
des ensembles d'associations.

Douze groupes discriminants sont mis en évidence: trois groupes

macroclimatiques et neuf groupes surtout édaphologiques et édapho-
climatiques. Nous avons distingué pour les groupes macroclimatiques :

- un groupe de seize déalpines strictes (groupe IX : Gentiana verna,

Poa alpina, Potentilla crantzii, Trollius europaeus, Ranunculus montanus,
etc.) ;

- un groupe de douze déalpines communes au Seslerio-

Mesobromenion et au Seslerio-Xerobromenion (Sesleria albicans, Thesium
alpinum, Leucanthemum adustum ) auquel on peut adjoindre Epipactis
atrorubens, Globularia cordifolia, Carex ornithopoda, Euphrasia
salisburgensis,... (groupe lIT) ;

- un groupe de sept déalpines "larges" (Carex montana, Scabiosa

lucida, Gentiana lutea, Trifolium montanum, etc.) (groupe VITI).

Les groupes édaphologiques et édaphoclimatiques sont les suivants:

- un groupe de douze marnicoles (Inula salicina, Senecio erucifolius,

Gymnadenia odoratissima, etc.) auquel peut s'ajouter Blackstonia
perfoliata, Tetragonolobus maritimus, Plantago serpentina et dans une
certaine mesure Odontites lutea, Aster amellus, Peucedanum cervaria,
Ononis spinosa (groupe IV) ;

- un groupe de quatre espèces mésohygrophiles, proche du précédent:

Succisa pratensis, Cirsium tuberosum, Parnassia palustris, Serratula
tinctoria (groupe IV b) ;

- un groupe de deux espèces mésohygrophiles et acidoclines

Potentilla erecta, Danthonia decumbens (groupe V) ;

- un groupe de quatre espèces acidoclines non mésohygrophiles :

Agrostis capillaris, Anthoxantum odoratum, Stachys officinalis,
Chamaespartium sagittale (groupe VI) ;

- un groupe de quinze espèces acidophiles avec Festuca capillata,

Genista germanica, Calluna vulgaris, Viola canina, etc (groupe VII) ;

118
 - un groupe de quinze espèces mésophiles strictes provenant surtout
de la classe Agrostio-Arrhenatheretea (Veronica chamaedrys, Rhinanthus
alectorolophus, Cynosurus cristatus, Avenula pubescens, Tragopogon
orientalis, etc.) (groupe X) ;

- un groupe de 11 espèces mésophiles relativement répandues, plus

tolérantes comprenant des espèces prairiales, mais aussi des caractéristiques
d'alliance comme Plantago media, Euphorbia brittingeri, Ononis repens
(groupe XI) ;

- un groupe de neuf espèces thermoxérophiles tolérantes

caractéristiques de classe (Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum ),
d'ordre (Seseli montanum, Genista pilosa ) ou d'alliance (Ophrys fuciflora,
Carlina vulgaris ) auquel on pourrait ajouter une grande partie des espèces
du Geranion sanguinei (groupe XV a et groupe II) ;

- un groupe de sept espèces thermoxérophiles strictes auquel on peut

ajouter les douze espèces caractéristiques d'associations. Ces espèces sont
transgressives du Xerobromion (Carex hallerana, Fumana procumbens,
Festuca patzkei, Festuca hervieri, etc), des Festucetalia valesiacae (Scabiosa
canescens, Thesium linophyllon ) ou sont caractéristiques d'ordre (pulsatilla
vulgaris, Globularia punctata ) ou de classe (groupes l a et lb).

Ces groupes d'espèces sont assez proches des groupes écologiques. Ils
sont utilisés ici pour définir floristiquement les associations du
Mesobromion. Nous ne reprendrons pas maintenant en détail la
caractérisation de chaque groupement (voir à ce sujet les chapitres 3.2. et
suivants) et nous développerons seulement un exemple. L'Equiseto-
Brometum possède une grande partie des espèces thermoxérophiles
(groupes l b et II) mais contrairement aux autres groupements possédant
également les espèces du groupe l b, il possède également (à faible fréquence
il est vrai !) des taxons du groupe marnicole IV. Le Globularietum
punctatae-cordifoliae possède comme le précédent en commun avec
l'Antherico-Brometum, le Carici-Brometum et le Festuco lemanii-
Brometum les espèces du groupe l b mais il est le seul à contenir les espèces
du groupe III (Seslerio-Mesobromenion ). Par ailleurs, il est dépourvu des
espèces du groupe VI (acidoclines) et surtout de celles du groupe XI
(mésophiles) présentes dans les autres associations comparables. Enfin il
contient en commun avec le Carici humilis-Brometum des espèces du
groupe VIII absentes des premières associations.

Il est remarquable de noter que ces douze groupes d'espèces

discriminants mis en évidence dans le tableau 13 jouent un rôle primordial
dans l'AFC présentée précedemment. La figure 39 illustre ce fait: elle
reprend les résultats du diagramme 37 a auxquels on superpose les résultats
de l'AFC des espèces. On constate que les groupes floristiques coïncident

119
~
édaphiques Sol squelettique Sol plus ou moins Sol enrichi en argile, Sol plus ou moins profond Sol riche en graviers
eutrophe profond eutrophe eutrophe mésotrophe eutrophe
Facteurs (subst. calacaire) (subst. calcaire) (subst. marneux) (subst. limoneux) (subst. oolithique)
climatiques

Etages CERAS'fIO- RANUNCULO-

GENTIANO VERNAE- AGROSTIETUM KŒLERIO-
montagnard supérieur FESTUCETUM SESLERIETUM
et subalpin inférieur CURCULAE BROMETUM CAPILLARIS
(forme altitude)

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(forme collinéenne) §U-lÈ
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Sous - alliance TETRAGONOLOBO-
MESOBROMENION MESOBROMENION AGROSTIOENION MESOBROMENION
MESOBROMENION

(F~HE SYSTEMEDUMESOBROMION JURASSIEN)

avec les groupes de relevés, et constituent le principal justificatif de la
séparation des associations proposée plus haut.

3.1.4. Importance des facteurs climatologiques pour la division du

Mesobromion et signification

Nous avons vu plus haut (chapitres 3.1.2. et 3.1.3.) que le facteur

écologique prépondérant pour la division du Mesobromion et donc sa
diversification est d'ordre climatique en liaison directe avec l'étagement de
la végétation. L'importance fondamentale des facteurs climatiques est
soulignée à maintes reprises notamment par J.H. WILLEMS (1982) pour le
Mesobromion des plaines nord- et centreuropéennes. Cet auteur met en
évidence un gradient transitionnel depuis le nord-ouest de l'Europe
jusqu'au centre-ouest correspondant à des paramètres pluviométriques et
thermiques, gradient qu'il relie aux modifications floristiques
accompagnant le Mesobromion sur cette aire.

Nous retrouvons les mêmes phénomènes au niveau du Jura, en

liaison cette fois avec les variations d'altitude. Il est connu de tous qu'en
montagne les changements d'altitude provoquent en raccourci des
modifications climatiques considérables. Pour le Jura, c. GRENIER (1844)
dans sa thèse sur la géographie botanique du Doubs, résume parfaitement ce
phénomène: "le voyageur qui s'élèverait en un jour des bords de l'Ognon
aux cimes des montagnes qui dominent Mouthe, Pontarlier et Morteau,
verrait successivement se dérouler sous ses yeux toutes les formes de
végétation qu'il rencontrerait, si, à travers les plaines il dirigeait sa course de
Paris en Sibérie... A la faveur de l'élévation progressive du sol, nous avons
pu observer en un jour toutes les modifications que le climat, en se
rapprochant des pôles, imprime à la végétation". Il faudrait moduler ce texte
en fonction des connaissances modernes, mais le fond reste exact à un siècle
et demi d'intervalle.

Classiquement, trois étages de végétation sont reconnus pour le Jura.

Mais il faut déplorer à ce sujet l'absence d'études modernes, les descriptions
les plus complètes que nous ayons trouvées datant d'A. MAGNIN (1893) !
Un essai de définition des étages à partir des forêts est esquissé par J.c.
RAMEAU et al. (1980) pour la Franche-Comté. Nous distinguerons un étage
collinéen dont la limite supérieure décroît du nord au sud de la chaîne, de
350 à 550 mètres environ, un étage montagnard dont la limite supérieure
oscille des environs de 1150 mètres au nord aux abords de 1250 mètres au
sud (C. BEGUIN, 1972), un étage subalpin aux altitudes supérieures, lui-
même comprenant un subalpin inférieur jusqu'aux environs de 1300
mètres au nord et 1400 mètres au sud. Nous décomposerons l'étage
montagnard en montagnard inférieur (incluant le submontagnard de J.c.
RAMEAU et al.) et un montagnard supérieur (incluant le montagnard
moyen). Les chiffres proposés pour les limites sont encore hypothétiques en
121
grande partie et il varient beaucoup en fonction du mésoclimat d'adret ou
d'ubac.

L'étage collinéen est essentiellement développé au niveau du Jura

méridional (Bugey, Ile Crémieu, Revermont) et se localise ailleurs en
bordure de la chaîne (Vignoble). Au nord de Besançon, il est ponctuel et à
notre avis n'aborde qu'exceptionnellement la chaîne, se localisant sur les
Avants-Monts. L'étage montagnard inférièur occupe les premiers plateaux,
une partie du Bugey, de la Petite Montagne, de la Combe d'Ain et des
seconds plateaux (Dessoubre) ainsi que le Lomont. L'étage montagnard
supérieur se développe surtout au niveau de la Haute Chaîne jurassienne.
Les seconds plateaux de la région Nozeroy-Levier représentent une zone
intermédiaire entre le montagnard inférieur et le montagnard supérieur
(montagnard moyen de certains auteurs).

Les principales variations climatiques en fonction de l'étagement

sont d'ordre pluviométrique et d'ordre thermique; M. BOURGEOIS et D.
MATHIEU (1979) indiquent une hausse pluviométrique de 170 mm pour
100 m de dénivellation et un écart thermique de 0,540 pour 100 m également
pour le Jura franc-comtois. L'étage collinéen reçoit moins de 1100 mm de
précipitations (dont moins de 15 jours de neige) pour plus de 1500 mm pour
le montagnard supérieur (dont plus de 30 jours de neige). La température
moyenne de juillet est supérieure à 19°C pour le collinéen et inférieure à
16°C pour le montagnard s':lpérieur, celle de janvier supérieure à PC pour
le collinéen et inférieure à -1°C pour le montagnard supérieur.

Une première conséquence sera l'augmentation progressive de la

fréquence des espèces montagnardes (= déalpines) : presque nulles au
niveau du collinéen (présence rarissime de Carex montana, Buphthalmum
salicijolium, Polygala amarella) elles sont au nombre d'une bonne dizaine
dans le montagnard inférieur, certaines étant très répandues, comme Carex
montana, Gentiana lutea, Scabiosa lucida, Anthyllis alpestris (groupe 8 du
tableau 13 : déalpines larges) et d'une vingtaine supplémentaire dans le
montagnard supérieur (groupe 3 du tableau 3 : déalpines strictes). Certaines
espèces du dernier groupe peuvent descendre très bas dans des stations
abyssales à la base du montagnard, ainsi Gentiana verna, Ranunculus
montanus ou Traunsteinera globosa. D'autres n'apparaissent qu'aux
abords de l'étage subalpin, comme Carex sempervirens ou Galium
anisophyllum remplacé en dessous de 1200 m par Galium pumilum. Les
déalpines n'ont pas toujours été identifiées, car il s'agit souvent de formes
peu distinctes des espèces types: ainsi Anthyllis alpestris proche d'Anthyllis
vulneraria, Scabiosa lucida proche de Scabiosa columbaria, Thymus
polytrichus proche de Thymus praecox. La présence d'individus
d'intermédiaires rend souvent leur détermination délicate.

Une seconde conséquence de l'élévation d'altitude sera l'élimination

progressive des espèces th€?rmoxérophiles. Ainsi des espèces comme
122
Fumana procumbens, Eryngium campestre et diverses orchidées (Ophrys
fuciflora, Ophrys apifera, Ophrys sphegodes, Aceras anthropophorum,
Himantoglossum hircinum ) se localisent à peu près exclusivement au
niveau de l'étage collinéen. D'autres sont plus largement répandues mais
ne pénètrent pas ou exceptionnellement le montagnard supérieur :
Globularia punctata, Linum tenuifolium, Seseli montanum, Stachys recta,
Genista pilosa, Scabiosa columbaria, Prunella laciniata, Euphrasia stricta.
Quelques-unes, très rares, arrivent à l'étage montagnard supérieur et se
retrouvent même au niveau du subalpin où elles coexistent avec des taxons
du Xerobromion : Teucrium montanum, Anthericum ramosum par
exemple. On conçoit très bien que le facteur thermique influe directement
sur la répartition de ces espèces notamment avec l'influence du gel et de la
neige (voir J.M. ROYER, 1987).

Une troisième conséquence de l'élévation d'altitude est

l'introduction de groupes importants d'espèces de quatre provenances
différentes au sein des pelouses du Mesobromion : espèces mésophiles
d'origine prairiale, espèces acidoclines et acidophiles, espèces
mésohygrophiles, espèces forestières. De ce fait, les groupements du
Mesobromion sont de plus en plus riches en espèces variées avec
l'augmentation d'altitude. Les chiffres suivants rendent bien compte de ce
phénomène:

Etage collinéen : 35 espèces en moyenne par relevé

Etage montagnard inférieur: 40 espèces en moyenne par relevé
Etage montagnard supérieur: 44 espèces en moyenne par relevé

Les espèces forestières constituent le groupe le moins important et

intéressent surtout le montagnard supérieur : différents taxons habi-
tuellement inféodés à la forêt se rencontrent communément dans les
mésobromaies, notamment Lathyrus montanus, Ranunculus nemorosus
(var. ?), Pulmonaria tuberosa. Il peut s'agir d'écotypes ou encore d'adap-
tations au climat, ces espèces se réfugiant à altitude plus basse dans des
milieux plus frais que les pelouses découvertes.

Les autres groupes sont très répandus et leurs représentants

augmentent en nombre de la base de l'étage montagnard à l'étage subalpin.
Les espèces mésophiles strictes (groupe la du tableau 13), soit une bonne
quinzaine d'espèces issues essentiellement de l'ordre Arrhenatheretalia,
sont très abondantes dans les mésobromaies de l'étage montagnard
supérieur alors qu'elles sont totalement absentes de l'étage collinéen et
localisées dans certains groupements de lrétage montagnard inférieur. Des
espèces comme Prunella vulgaris, Cynosurus cristatus, Plantago lanceolata
qu'il serait vain de chercher dans le Mesobromion de Bourgogne ou de
Lorraine abondent dès 800 mètres d'altitude. L'influence pluviométrique est
ici indéniable.
123
 De la même façon l'élévation de la pluviométrie induit
l'introduction d'espèces mésohygrophiles dont la présence est surprenante
au sein des mésobromaies. ,Avant la limite séparant montagnard inférieur
et supérieur des espèces du Molinion comme Galium boreale, Parnassia
palustris, Succisa pratensis apparaissent dans les pelouses pour voir leur
fréquence augmenter régulièrement avec l'altitude. Ces espèces ne sont pas
liées seulement aux marnes, mais se rencontrent également sur différents
substrats calcaires, indiquant bien l'influence prépondérante de la
pluviométrie à ce niveau. D'autres espèces plus rares, Epipactis palustris,
Herminium monorchis, et même Tofieldia calyculata se comportent de la
même façon mais recherchent des substrats marnicoles en général. Des
études détaillées montreraient s'il s'agit d'une influence directe (degré
d'hygrométrie de l'air) ou (et) indirecte par facteurs édaphiques interposés.

Enfin, l'influence pluviométrique se traduit de façon indirecte par

l'acidification croissante des sols depuis l'étage collinéen jusqu'à l'étage
montagnard. Ce phénomène est marqué dès la base de la chaîne : ainsi les
mésobromaies du collinéen renferment-elles fréquemment Agrostis
capillaris, Anthoxantum odoratum, Stachys officinalis, Chamaespartium
sagittale, espèces acidoclines indiquant une certaine acidification du sol. En
Bourgogne par exemple ces espèces sont beaucoup moins répandues dans
les mésobromaies (J.M. ROYER, 1973, 1978). Dans cette région la
pluviométrie atteint rarement 1000 mm alors qu'elle les dépasse dès les
contreforts de la chaîne jurassienne. Dans de nombreux groupements du
montagnard inférieur, les espèces acidoclines mésohygrophiles (Potentilla
erecta, Danthonia decumbens ) et mésoxérophiles constituent un élément
important de la pelouse. Des espèces nettement acidophiles apparaissent dès
le montagnard inférieur et deviennent plus haut un élément fondamental
de la pelouse, ainsi Veronica officinalis, Festuca capillata ou Hypochoeris
maculata. Il n'est pas rare d'observer des espèces comme Vaccinium
myrtillus, Nardus stricta, Gentiana kochiana 0 u Antennaria dioica
dispersées au sein d'une pelouse. calcicole. A l'étage montagnard supérieur,
les éléments acidophiles et acidoclines se retrouvent même sur les sols
squelettiques: ainsi, le groupement à Festuca curvula présente-t-il Agrostis
capillaris, Anthoxantum odoratum, Veronica officinalis et (rarement il est
vrai), Festuca capillata et Potentilla erecta ! Le phénomène d'acidification
lié à l'augmentation de la pluviométrie est manifeste au niveau des
substrats marneux : à l'étage collinéen, le C hloro- Brometu m est
pratiquement dépourvu d'espèces acidoclines (excepté Genista tinctoria,
dont le statut reste imprécis). A l'étage montagnard inférieur, le Plantagini
serpentinae-Tetragonolobetum contient encore peu d'espèces de ce type
(cinq environ), alors qu'à l'étage montagnard supérieur, le Ranunculo-
Agrostietum traunsteineretosum apparaît richement pourvu d'éléments
acidoclines et acidophiles (plus d'une dizaine couramment répandus).

124
 De la même façon l'influence climatique conduit à des changements
de dominance induisant des changements physionomiques. Des espèces
omniprésentes dans les mésobromaies jurassiennes comme Bromus erectus
et Brachypodium pinnatum se raréfient le premier vers 1100 m, le second
dès 1000 m pour laisser localement une place prépondérante à Avenula
pratensis, réputée acidocline.

Ces phénomènes ne sont pas sans rappeler ce qui s'observe en

Normandie et dans le Boulonnais (J.M. GEHU, V. BOULLET et al., 1982) où
des espèces mésohygrophiles (Parnassia palustris, Succisa pratensis,
Epipactis palustris, Herminium monorchis ) pénètrent les pelouses du
Mesobromion. Le brome y est supplanté comme dans le montagnard
supérieur du Jura par Avenula pratensis (mais aussi par Brachypodium
pinnatum). Diverses thermophiles manquent comme Eryngium campestre,
Teucrium montanum, Linum tenuifolium alors que les mésophiles strictes
sont bien répandues. On ne note cependant pas de phénomène marqué
d'acidification, mais peut-être est-ce dû à un substratum différent, la craie.
La Normandie et le Boulonnais reçoivent des précipitations élevées, de
l'ordre de 900 à 1100 mm, favorisant ces phénomènes floristiques
inexistants par ailleurs dans le Bassin Parisien.

De la même façon, les mésobromaies des régions les plus arrosées des
Iles Britanniques, comme l'Irlande, le Pays de Galles (1000 mm et plus)
présentent une forte proportion d'espèces acidoclines voire acidophiles
(Agrostis capillaris, Leontodon taraxacoides, Danthonia decumbens,
Centaurea nigra, Anthoxantum odoratum, Stachys officinalis, Potentilla
erecta, etc.), d'espèces mésophiles strictes (Plantago lanceolata, Dactylis
glomerata, Trisetum flavescens, Cynosurus cristatus, Arrhenatherum
elatius, etc.), d'espèces forestières (Viola riviniana, par exemple), d'espèces
mésohygrophiles (Gentianella amarella, Carex distans, Carex pulicaris,
Molinia caerulea, etc.), d'espèces déalpines (Gentiana verna, Carex
montana, Euphrasia salisburgensis, etc.) (D.W. SHIMWELL, 1971). L'étage
montagnard du Jura rappelle dans un saisissant raccourci ce que l'on
observe à l'extrême nord-ouest de l'Europe, où le brome et même le
brachypode sont remplacés par Koeleria pyramidata, Avenula pratensis et
divers Festuca, et accompagnés de toute une série d'espèces indicatrices de
pluviométrie élevée et de températures fraîches.

3.1.5. Importance des facteurs édaphiques pour la division du

Mesobromion et signification

Nous avons vu plus haut que les facteurs édaphiques sont

directement prépondérants, suite aux facteurs climatiques, pour la division
et la diversification du Mesobromion (chapitres 3.1.2. et 3.1.3.). Notons au
passage que notre interprétation s'oppose à celle classiquement admise par
les auteurs allemands (E. OBERDORFER, 1978 ; T. MULLER, 1966 ; D.
125
KORNECK, 1974) pour qui le facteur biotique est l'élément fondamental de
division du Mesobromion. Dans le Jura français pourtant proche de
l'Allemagne, nous n'avons pas reconnu de place prépondérante à ce facteur.

L'influence édaphologique est éminemment complexe au niveau de

la mésobromaie. Notre but n'est pas d'élucider ce problème, d'autant que
nous n'avons pas procédé à des analyses pédologiques. Malgré tout, en nous
basant sur des observations de terrain nous avons pu reconnaître les
influences édaphiques prépondérantes, liées surtout à la profondeur du sol,
à la teneur relative en éléments fins et éléments grossiers, à la richesse en
éléments nutritifs (et au degré d'acidification), à la rétention en eau. Cinq
grands types de mésobromaies se dégagent en fonction de la prépondérance
de tel ou tel facteur. Ils correspondent à cinq sous-alliances différentes, si
l'on admet que les variations géographiques mentionnées plus haut
relèvent de groupes d'associations (sensu J.H. WILLEMS, 1982 et J.M.
ROYER, 1985) plutôt que de sous-alliances (voir chapitre 4.7.5.5) :

- Le Teucrio-Mesobromenion nov. sous-aIl., sur sols squelettiques, en

général non ou peu acidifiés, sur substratum calcaire, plus ou moins riches
en éléments grossiers;

- le Tetragonolobo-Mesobromimion nov. sous-aIl., sur sols plus ou

moins profonds, en général peu acidifiés, sur substratum marneux à
éléments fins prépondérants ;

- le Seslerio-Mesobromenion Oberd. 57, sur sols de type rendzine,

riches en éléments grossiers de type sableux, en général non ou peu
acidifiés, sur substratum oolithique le plus souvent;

- l'Eu-Mesobromenion Oberd. 57, sur sols profonds, plus ou moins

riches en éléments grossiers et bien pourvus en éléments nutritifs, sur
substratum calcaire en général ;

- le Chamaespartio-Agrostidenion Vigo 82, sur sols plus ou moins

profonds, plus ou moins riches en éléments grossiers, appauvris en
éléments nutritifs, généralement nettement acidifiés, sur substratum
calcaire ou marneux.

Ces différentes sous-alliances ont une valeur relative, certaines

associations montrant des caractéristiques communes à deux sous-alliances
et se situant donc à leur charnière: ainsi le Calamagrostio-Molinietum
littoralis intègre-t-il des éléments floristiques du Seslerio-Mesobromenion
et du Tetragonolobo-Mesobromenion.

Du point de vue floristique, seuIl' Eu-Mesobromenion est dépourvu

du contingent xérophile (groupe 2 du tableau 13). Il présente le maximum
de mésophiles strictes et contient souvent des espèces acidoclines et des
126
mésohygrophiles. Dans le Jura cette sous-alliance est représentée par
l'Onobrychido-Brometum , le Gentiano vernae-Brometum ainsi que par le
groupement à Medicago falcata.

De même, seul le Teucrio-Mesobromenion possède les xérother-

mophiles strictes à côté des autres espèces thermoxérophiles. Il est dépourvu
de tous les autres groupes indicateurs, et notamment en grande partie des
mésophiles tolérantes (groupe la, tableau 13). Dans le Jura, il est représenté
par l'An theri co-Brometum, le Carici humilis-Brometum et l'Equiseto-
Brometum (ce dernier proche de l'Eu-Mesobromenion).

Le Tetragonolobo-Mesobromenion est différencié par les espèces

marnicoles qu'il possède seul (groupe 4, tableau 13). Il est représenté par le
Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum, le Chloro-Brometum (passage
au Teucrio-Mesobromenion ) et le Calamagrostio-Molinietum littoralis
(passage au Seslerio-Mesobromenion ).

Le Seslerio-Mesobromenion est surtout différencié par un groupe de

dé alpines liées à la seslérie (groupe 3, tableau 13) et par des
thermoxérophiles. Dans le Jura, il renferme le Koelerio-Seslerietum et le
groupement à Globularia cordifolia (passage au Teucrio-Mesobromenion ).

Le Chamaespartio-Agrostidenion est le seul à posséder des espèces

acidophiles (groupe 7, tableau 13). TI est bien pourvu en espèces acidoclines.
Il possède aussi différents éléments des groupes d'espèces xérophiles,
mésophiles strictes et mésohygrophiles. Cette sous-alliance apparaît plus
hétérogène que les précédentes du fait de son rôle charnière vis-à-vis des
autres sous-alliances, Seslerio-Mesobromenion excepté. Dans le Jura elle est
représentée par diverses formes du Sieglingio-Brachypodietum et du
Ranunculo-Agrostietum.

Les cinq sous-alliances sont représentées aux différents étages

climatiques définis plus haut, excepté le Tetragonolobo-Mesobromenion
pratiquement absent du montagnard supérieur, le substratum marneux très
acidifié en altitude portant alors des groupements du Ch-Agrostidenion. De
même le Teucrio-Mesobromenion est pratiquement absent du montagnard
supérieur, à moins que l'on ne considère le groupement à Festuca curvula
comme son expression ultime.

La figure 39 résume le système du Mesobromion jurassien en

fonction des données édaphologiques et climatiques. On notera que dans
certains cas, l'édaphisme est prépondérant et les variations altitudinales ne
sont pas suffisantes pour induire un changement déterminant au niveau de
l'association (Seslerio-Mesobromenion en totalité, Onobrychido-Brometum,
Sieglingio-Brachypodietum ). Mais ce cas est peu fréquent et le plus souvent
les influences climatiques sont suffisantes pour déterminer l'existence
d'associations propres pour chaque étage. Chaque case est remplie et le
127
 So\stprofonds acidip-,
Iles
Sieglingio-
Brachypodietum
- ... -...

Fig. 40 : DIAGRAMME CIRCULAIRE ECOLOGIQUE DU MESOBROMION DU JURA

Etage collinéen du Bugey excepté
système proposé apparaît cohérent: il s'agit d'une vérification à posteriori
de la phytosociologie prévisionnelle (B. DE FOUCAULT, 1984) : à chaque
possibilité offerte par le milieu correspond un groupement bien défini.

3.1.6. Interprétation synthétique du Mesobromion jurassien

Lors des chapitres précédents (3.1.3. à 3.1.5.), nous avons fait ressortir
l'importance des groupes d'espèces discriminants, justificatifs des
associations proposées suite aux AFC (fig. 37 et 38). Nous avons établi les
corrélations existant entre ces groupes et les facteurs, macroclimatiques
d'une part, édaphologiques d'autre part. Ces derniers sont reflétés fortement
par les groupes discriminants et nous avons pu établir un diagramme
théorique mettant en évidence un véritable "système" du Mesobromion
jurassien.

La figure 40 intègre toutes les données précédentes et se rapproche de

la réalité du terrain en donnant l'importance réelle de chaque groupement
décrit. Ce diagramme circulaire intègre à la fois les données
macroclimatiques (avec trois étages altitudinaux) et les facteurs d'ordre
édaphologique avec 6 types principaux de substrats. Les différents
groupements discriminés par l'AFC ont pu prendre place sur le diagramme
qui fait bien ressortir leur position vis-à-vis des facteurs et surtout leur
position relative par rapport aux autres groupements. Un seul cas d'affinité
floristique n'a pu être exprimé directement par le diagramme, celui
rapprochant le Mesobromion acidophile et le Mesobromion xérophile sur
sols bruns calciques peu épais. Seul un diagramme tridimensionnel
pourrait représenter la totalité des affinités existant au sein de l'alliance!

3.1.7. Comparaisons biogéographiques

Dans l'ensemble la végétation des mésobromaies jurassiennes est très

riche floristiquement et analogue à celle des mésobromaies les plus typées
(cf. chapitre 4.7.5.). Celà tient à la position géographique particulière du Jura,
assez proche du centre actuel de dissémination de ce type de végétation. Le
fond de la végétation du Mesobromion jurassien est donc constitué par les
éléments floristiques eurosibériens et médioeuropéens fondamentaux de
l'alliance, auxquels s'adjoignent de nombreuses déalpines liées à l'altitude
(cf chapitre 3.1.4.). On notera également une bonne réprésentation des
espèces latéméditerranéennes, avec de nombreuses orchidées (Ophrys
fuciflora, Ophrys apifera, Aceras anthropophorum, Orchis militaris,
Anacamptis pyramidalis, etc.), Teucrium montanum, Linum tenuifolium,
Globularia punctata, Eryngium campestre, Prunella laciniata, Seseli
montanum, etc. On peut ajouter à ce groupe quelques espèces de dispersion
italo-balkaniques comme Allium c. pulchellum et Cytisus decumbens. Ce
dernier possède une aire fractionnée avec un îlot balkanique et un îlot
129
français (de Paris à Lyon, Pontarlier et Nancy essentiellement). Quelques
espèces subatlantiques-subméditerranéennes contrairement aux précédentes
restent surtout en bordure de la chaîne (Veronica prostrata scheereri,
Polygala calcarea, Thesium humifusum). Ces différentes espèces
latéméditerranéennes et affines définissent un groupe d'associations sud-
ouest-européennes (J.M. ROYER, 1985) présent à l'étage collinéen et
partiellement à l'étage montagnard du Jura. En altitude, ces espèces
disparaissant, il est relayé par le groupe d'associations centre-ouest-
européennes (J.H. WILLEMS, 1982), certains groupements du montagnard
supérieur rappelant même le groupe d'associations nord-ouest-
européennes, comme nous le démontrons à la fin du chapitre 3.1.4.

Une autre particularité du Mesobromion jurassien est la présence

très discrète des espèces orientales, caractéristiques de la classe ou rarement
de l'ordre Festucetalia valesiacae. On ne note guère que Thesium
linophyllon (dispersé surtout dans le Revermont), Scabiosa canescens (dans
la vallée de l'Ain), Veronica spicata, Aster amellus (dispersés), Seseli
an nu u m (surtout dans le Bugey), Euphorbia seguierana, Artemisia
campestris et Medicago sativa falcata (surtout dans la vallée de l'Ain).
Même si ce nombre d'espèces est supérieur à ce qui est connu dans les
mésobromaies des régions proches, Bourgogne, Lorraine, Savoie par
exemple, il est très peu élevé surtout si l'on considère la proximité
géographique de l'Europe centrale. De ce point de vue, le Mesobromion
jurassien apparaît comme étant très pur.

3.1.S. Origine et mise en place des végétations du Mesobromion

jurassien

Contrairement à l'Eu-Xerobromenion et surtout au Seslerio-

Xerobromenion, le Mesobromion jurassien n'occupe, sauf exception, pas
de situation primaire. On peut considérer que les mésobromaies dérivent
presque toutes de la déforestation. Une exception pourrait être cependant la
mésobromaie alluviale, notamment au niveau des vallées de l'Ain et du
Rhône, où les crues incessantes bloquaient l'évolution vers la forêt (cf
chapitre 2.6.6.). Toutefois cette hypothèse reste surtout valable pour le
Teucrio-Fumanetum, les mésobromaies occupant généralement dans ces
vallées les meilleurs sols se boisant rapidement (chapitre 3.4.4.). Plusieurs
mésobromaies montagnardes sont vraisemblablement primaires,
notamment certaines relevant du Calamagrostio-Molinietum littoralis
peuplant des pentes marneuses très raides et instables où la végétation
forestière ne peut que difficilement s'installer (plaimbois-du-Miroir par
exemple). De même certains individus du Koelerio-Seslerietum succédant
à des éboulis instables sont indubitablement des groupements primaires.
Dans ces stations les espèces déalpines du Seslerio-Mesobromenion sont
bien représentées à côté des espèces classiques des mésobromaies. H.
ZOLLER (951) relate des observations identiques pour le Jura suisse.
130
 A côté de cette éventualité, assez rare par ailleurs, l'origine des
espèces du Mesobromion se trouvera partiellement au niveau des
xérobromaies primaires, du moins pour les taxons xérophiles et
mésoxérophiles comme Teucrium chamaedrys, Teucrium. montanum,
Asperula cynanchica, Euphorbia cyparissias, Anthyllis vulneraria,
Hippocrepis comosa, Scabiosa columbaria, etc. Pour les autres espèces,
notamment toutes celles qui sont vraiment représentatives de l'alliance,
l'origine est à rechercher au niveau des lisières et clairières forestières qui
trouaient la forêt primitive (J.M. ROYER et J.e. RAMEAU, 1981). Ainsi les
relevés des ourlets forestiers des Trifolio-Geranietea du Jura occidental (I.e.
RAMEAU et A. SCHMITT, 1983) renferment-ils de nombreux taxons du
Mesobromion qui pourraient trouver là leur origine.

Il est délicat d'envisager la mise en place des mésobromaies

jurassiennes. Nous manquons d'éléments pour en brosser les grandes
lignes. S'il est probable que l'installation des taxons s'est faite
progressivement au préboréal, au boréal puis à l'atlantique comme pour les
xérobromaies (cf chapitres 2.2.6. et 2.6.6.), il est plus difficile d'affirmer que
les groupements actuels sont constitués avec l'Atlantique comme nous
l'écrivons pour le Xerobromion. Toutefois il est probable que la vallée de
l'Ain recèle à cette époque un Chloro-Brometum et un Equiseto-Brometum
proches des associations actuelles. Au cours de l'Atlantique survient un
événement majeur, la "révolution néolithique" : pour installer ses champs
et ses prairies, l'homme ouvre des clairières dans la forêt primitive à partir
de 6000 B.P. dans le Jura (P. PETREQUIN et R. NUFFER, 1983). On peut dater
vraisemblablement la formation des associations actuelles du Mesobromion
de cette époque, les groupements se constituant à partir des végétations de
clairières, d'ourlets forestiers et de pelouses primaires (cf. plus haut). il est
probable que les vicissitudes climatiques ont modifié graduellement leur
composition floristique, le refroidissement progressif ayant conduit à une
descente de déalpines et à une régression des thermoxérophiles, mais pour
l'essentielles groupements devaient être proches des groupements actuels.

35.2?. 1I,o~~~«lld~!bl«ll1ffi & AlJfl tlltt ~ld ~8It m 11'iPt m I!P a 8It m œlit IB 11' I!P m 8It a
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3.2.1. Historique et nomenclature

Synonymes Xerobrometum rhenanum typicum Br.Bl. 31 pp,

Mesobrometum erecti subass. typicum, subass. à Cytisus sagittalis, subass. à
Daucus carotta, v. Rochow 51, Seselieto libanotidis-Mesobrometum Zoller
54, Teucrio-Mesobrometum subass. à Ophrys et Globularia elongata Zoller
54, Mesobrometum linetosum Oberdorfer 57, Carici halleranae-Brometum
Pottier-Alapetite 42 pp, Bromo-Festucetum trachyphyllae Mayot 78 pp,
Mesobrometum "xérophile" J. Barbe 74.

131
 L'Antherico-Brometum récemment défini par J.H. WILLEMS (1982)
à partir des travaux de H. SLEUMER (1934), de M. VON ROCHOW (1951) et
de H. ZOLLER (1954) correspond à l'aile thermoxérophile du Mesobromion
des pays rhénans, faisant passage au Xerobromion. Cette association n'est
pas reconnue en tant que telle par les auteurs allemands qui l'incorporent
au Mesobrometum erecti typicum (E. OBERDORFER, 1978). Les
Mesobrometum globularietosum et genistetosum sagittalis mentionnés par
E. OBERDORFER (1978) correspondent à l'Antherico-Brometum, de même
que le Mesobrometum linetosum du même auteur (1957).

L'Antherico-Brometum correspond également au Teucrio-Meso-

brometum subass. à Ophrys et Globularia elongata du Jura suisse et au
Seselieto-Mesobrometum de la région de Schaffouse (H. ZOLLER, 1954).
Pour le Jura français il correspond à une partie du Carici halleranae-
Brometum de G. POTTIER-ALAPETITE (1942), seuls les relevés les plus
xérophiles de ce dernier appartenant au Xerobromion (chapitre 2.10.) : nous
rejoignons ici l'optique de J.H. WILLEMS qui découpe de la même manière
le Xerobrometum rhenanum de J. BRAUN-BLANQUET. J. BARBE (1974)
et surtout J. MAYOT (1978) ont donné des études assez détaillées de la
mésobromaie xérophile jurassienne. Le premier auteur définit de façon
succinte un Mesobrometum xérophile alors que le second fort
judicieusement considère le groupement jurassien comme une forme de la
mésobromaie xérophile bourguignonne. Il le nomme Bromo-Festucetum
trachyphyllae, en référence au groupement bourguignon appellé par nous-
même Bromo-Festucetum burgundense (= Festuco lemanii-Brometum,
Festuca lemanii correspondant au Festuca que nous dénommions alors F.
trachyphylla ). Le tableau de J. MAYOT incorpore quelques relevés de
moyenne altitude rapportables au Carici humilis-Brometum (chapitre 3.3.).
Il constitue, malgré cet aspect, une approche très satisfaisante de la
mésobromaie xérophile jurassienne, vicariante du Festuco lemanii-
Brometum bourguignon (chapitre 3.2.4.).

3.2.2. Composition floristique

Elle est donnée par les tableaux 14 et 15 dont les relevés proviennent
respectivement du Jura méridional et sud-occidental (tableau 14) et du Jura
nord-occidental (tableau 15), correspondant à deux races géographiques
différentes. Le tableau 13 résume par ailleurs la composition floristique
globale de l'association au niveau du Jura.

Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces

suivantes de haute fréquence : Bromus erectus, Seseli montanum,
Hippocrepis comosa, Teucrium chamaedrys, Asperula cynanchica, Carex
caryophyllea, Thymus praecox, Briza media, Lotus corniculatus, Potentilla
tabernaemontani, Anthyllis vulneraria, Euphorbia cyparissias, Sanguisorba
132
minor, Helianthemum n. obscurum, Hieracium pilosella, Hypericum
perforatum. Plusieurs espèces xérophiles atteignant une fréquence de 3 dans
les deux races sont très représentatives de l'Antherico-Brometum : Festuca
patzkei, Stachys recta, Teucrium montanum, Globularia punctata. D'une
façon générale, les espèces xérophiles ou thermoxérophiles fort bien
représentées différencient l'Antherico-Brometum de la plupart des autres
associations régionales du Mesobromion. A côté des précédentes, signalons
plus diluées Anthericum ramosum, Prunella laciniata, Linum tenuifolium,
Eryngium campestre, Sedum sexangulare et surtout les espèces issues des
xérobromaies : Carex hallerana, Festuca hervieri, Fumana procumbens,
Dichantium ischaemum, Allium sphaerocephalon, Lotus corniculatus
hirsutus.

L'Antherico-Brometum se différencie négativement de la plupart

des associations régionales du Mesobromion par l'absence totale des
déalpines et par la grande rareté des espèces mésophiles issues des Agrostio-
Arrhenatheretea. De même les espèces caractéristiques d'alliance ou
différentielles d'alliance, fort nombreuses (respectivement 23 et 18) sont
plus diluées que dans les autres mésobromaies jurassiennes et ne dépassent
que rarement la fréquence de 3. Un autre fait est très significatif: parmi les
caractéristiques d'alliance les thermophiles comme Carlina vulgaris et
diverses orchidées (Anacamptis pyramidalis, Ophrys fuciflora, Aceras
anthropophorum, etc.) sont par contre mieux représentées que dans les
autres mésobromaies jurassiennes. Ces caractères sont typiques de la sous-
alliance Teucrio-Mesobromenion.

C'est donc la composition floristique globale avec toutes ses

particularités mises en évidence ci-dessus qui caractérise l'Antherico-
Brometum. Ce fait très important est généralisable à l'ensemble des
mésobromaies jurassiennes, comme des xérobromaies par ailleurs (cf.
chapitre 1.3.4.5.). Mais alors que ces dernières possèdent des espèces
caractéristiques de l'association (au moins régionales), les mésobromaies en
sont généralement dépourvues. Il est rare que des taxons puissent être
considérés comme spécifiques de telle ou telle association du Mesobromion
au niveau du Jura... à moins de considérer que ce dernier n'y soit représenté
que par deux ou trois associations "mammouth" pour reprendre un terme
consacré. H. ZOLLER (1954) pour la partie suisse du Jura,a rencontré les
mêmes problèmes que nous et a défini chaque groupement avec une
"charakteristiche Artenkombination" comprenant des constantes, des
dominantes et subdominantes et des différentielles.

L'Antherico-Brometum est donc dépourvu de caractéristiques

propres. Il est essentiellement différencié par les espèces issues du
Xerobromion (cf. plus haut). Deux espèces sont particulières au
groupement : Thesium linophyllon pour le Jura méridional, Veronica

133
 Fig. 41 : REPARTmON REGIONALE

DE TllESIUM LJNOPIIYu.~.~, ..... /l

Fig. 43 : REPARTITION REGIONALE

DE TllESIUM HUMIFUS~.../;.
l
} --, ~.,

, {' ._---:;J
} --7' ,{' 1-.._-_.......

• Thesium /inophylion o Th. humifusum

• Th. cf. var.gallicum

Fig. 42: REPARTITION REGIONALE

DE VERONICA PROSTRATA SCHEERERI
........ ........................'Ô?>cs--
Fig. 44 : REPARTmON REGIONALE
D'EQUISE11JM RAMOSISSIMUM
l
................... ,
...

°/', --... . _--:r O 1

{'
-'
} --7
---- :;--

o Veronica prostraro. scheereri

 Equisetum ramosissimum
prostrata scheereri pour le Jura nord-occidentaL Remarquons cependant
que ces espèces sont susceptibles de se retrouver dans la forme altitudinale
de l'Antherico-Brometum, le Carici humilis-Brometum (chapitre 3.3.).
Thesium linophyllon est une espèce médioeuropéenne qui présente un ilot
disjoint de stations au niveau du Jura français (figure 41). Cette espèce est
restée méconnue pour le Jura jusqu'à une date récente : seul P.
PARMENTIER (1898) signalait sa présence au niveau de la vallée de la Loue,
région où elle n'a pas été revue par ailleurs (J.M. ROYER, 1987). Thesium
linophyllon est une caractéristique particulière dans le sens où elle préfère
certaines formes de l'association, liées à des sols riches en carbonates. Il en
est de même pour Veronica prostrata scheereri localisée sur des sols de type
calcique plus ou moins décarbonatés, surtout au nord du Jura français. Cette
espèce est cependant susceptible de se rencontrer dans l'Antherico-
Brometum méridional puisqu'on la retrouve localement dans la plaine de
l'Ain (figure 42). Notons que Veronica pr. scheereri du Jura n'est pas
typique. G. POTTIER-ALAPETITE (1942) l'avait d'ailleurs confondu avec
Veronica austriaca. Nous avons rapporté le taxon jurassien à V. scheereri
mais il présente également des affinités avec le V. prostrata prostrata
d'Europe centrale (J.M. ROYER, 1987).

Outres les variations géographiques déjà évoquées, les variations

suivantes s'observent au niveau de l'association:

- une sous-association genistetosum pilosae présente surtout au

niveau du Jura méridional et sud-occidental, avec Genista pilosa,
Orobanche gracilis, Anthericum ramosum, Prunella grandiflora
(remplaçant Pr. laciniata) et un optimum pour Thesium linophyllon. Une
variante à Peucedanum cervaria se rattache à la sous-association (passage
au Chloro-Brometum !).

- une sous-association chamaespartietosum, avec Chamaespartium

sagittale, Agrostis capillaris, Galium verum, Stachys offi ci nalis, Dianthus
carthusianorum, Trifolium campestre.

- une sous-association typicum dépourvue des espèces précédentes.

Prunella laciniata et Plantago lanceolata sont communes aux deux
dernières sous-associations, de même que Veronica pr. scheereri.

Ces variantes sont déterminées par des caractères édaphiques

(chapitre 3.2.6.).

3.2.3. Répartition et variation géographique

La figure 45 donne la localisation géographique des associations

mésoxérophiles du Teucrio-Mesobromenion au niveau du Jura. On
constate que l'Antherico-Brometum se localise essentiellement en bordure
135
 ......... ,
o

o ..

..

........
.
.
....
~
~
~-
1

1
,."
.. ~--"
Fig. 45 : REPARTITION DES MESOBROMAIES MESOXEROPHILES-
Chaîne du Jura
1:;-Antherieo-Brometum, race du Jura méridional
... idem race du Jura nord occidental
o idem race du Jura suisse
o Cariei humilis-Brometum, race du Jura méridional
• idem race du Jura nord occidental
o Equiseto ramosissimae-Brometum
o Festueo lemanii-Brometum, race doloise
de la chaîne selon un mode de distribution déjà analysé pour la
xérobromaie (chapitre 2.6.7.). Dans la partie sud du Jura il pénètre vers
l'intérieur de la chaîne au niveau de la Petite Montagne et du Bugey. Il est
peu développé dans l'extrême sud jurassien, domaine préférentiel du
Xerobromion. Cette répartition est en liaison avec des facteurs climatiques
(chapitre 3.2.5.).

Nous avons vu plus haut que l'Antherico-Brometum présente des

variations floristiques importantes conduisant à la séparation de races
géographiques bien séparées. La race du Jura méridional répandue du Bugey
à la région de Lons possède comme particularités Thesium linophyllon,
Festuca hervieri, Lotus c. hirsutus, Sedum o. ochroleucum (et pour le seul
Bugey, Galium obliquum ), alors que la race du Jura nord-occidental
répandue de Poligny à Montbéliard renferme Veronica pro scheereri,
Thymus pulegioides, Carex humilis. Remarquons que ces 3 espèces sont
susceptibles de se rencontrer plus au sud: la race nord-occidentale apparaît
surtout comme une forme appauvrie du groupement, notamment en
latéméditerranéennes. Ce phénomène est analogue au phénomène déjà
analysé pour le Xerobromion. Les listes de H. ZOLLER (1954) montrent une
grande parenté floristique entre la race nord-occidentale et le "Teucrio-
Mesobrometum" du versant suisse: il s'agit certainement de la même race.
Plus à l'est, le "Seselieto libanotidis-Mesobrometum" est une race orientale
de l'Antherico-Brometum contenant Thesium bavarum, Aster amellus,
Buphthalmum salicifolium, assez proche du type nord-occidental. Enfin
l'Antherico-Brometum des pays rhénans est également très proche du
groupement bisontin. Il ne s'en différencie guère que par quelques espèces
continentales (Potentilla heptaphylla, Scabiosa canescens, Medicago s.
falcata, Euphorbia seguierana, Seseli annuum ) et quelques autres espèces
comme Phleum phleoides, Thymus p. froelichianus, Peucedanum
oreoselinum. On peut considérer qu'il s'agit d'une quatrième race.

3.2.4. Comparaisons floristiques

Nous avons vu plus haut (chapitre 2.10) les liaisons importantes

existant entre l'Antherico-Brometum et le Carici halleranae-Brometum pp.
La distinction des 2 associations se fait surtout au niveau des espèces du
Mesobromion, leur richesse en éléments du Xerobromion étant assez
proche: alors que l'Antherico-Brometum renferme plus de 50 espèces
représentatives du Mesobromion, le Carici halleranae-Brometum n'en
contient qu'une douzaine, une seulement présentant une fréquence égale à
deux.

L'Antherico-Brometum est également affine du Carici humilis-

Brometum développé au chapitre suivant qui ne représente guère plus
qu'une forme d'altitude de ce groupement (cf. chapitre 3.3.4.). Ces deux
associations présentent par ailleurs des affinités avec les associations
mésoxérophiles situées plus à l'ouest: les affinités sont très fortes avec le
137
Festuco lemanii-Brometum (= Bromo-Festucetum burgundense, J.M.
ROYER, 1973, 1978, 1982). Ce dernier présent en Bourgogne de Mâcon à
Auxerre, en Champagne au moins jusque vers Troyes et St Dizier, et
certainement en Lorraine d'après les listes de P. HAFFNER (1960) entre en
contact avec l'Antherico-Brometum au niveau des Avants-Monts du Jura.
Encore présent dans la région de Vesoul sous une forme à Carex halIerana,
notamment au Sabot de Frotey (travaux de P. VIAIN, inédits), il existe aux
environs de Dole sous une forme proche de l'Antherico-Brometum. Ces
deux associations sont vicariantes l'une de l'autre comme le soulignait J.
MAYOT (1977). Elles possèdent en commun le même fond floristiqe et un
bloc de différentielles analogues, notamment Carex hallerana, Fumana
procumbens, Veronica prostrata scheereri, espèces moyennement
répandues par ailleurs dans les 2 groupements. Elles sont séparées par
quelques différences d'ordre biogéographique que nous résumerons ici :

FESTUCO LEMANII-BROMETUM ANTHERICO-BROMETUM

- Orobanche alba - Orobanche gradlis

- Polygala calcarea - Polygala comosa
- Helianthemum n. nummularium - Helianthemum n. obscurum
(fig. 31) (fig. 31)
- Thesium humifusum (fig. 43) - Thesium linophyllon (fig. 42)
- Festuca lemanii dominant - Festuca patzkei et
F. hervieri dominants

Présence plus importante de latémédi- Présence discrète d'espèces

terranéennes (Helianthemum apenninum, centreuropéennes, absentes à
Coronilla minima, Linum leonii, Cytisus l'ouest (Thesium linophyllon,
decumbens, etc.) etc.)

- Abondance de Dichantium
ischaemum

Dans la région de Dole, les pelouses se rapportent plutôt au Festuco

lemanii-Brometum, par la présence de Thesium humifusum, par
l'abondance de Cytisus decumbens (caractéristique régionale de
l'association, absente de l'Antherico-Brometum), par l'omniprésence
d'Helianthemum n. nummularium. Par contre comme pour le Jura,
Polygala comosa remplace P. calcarea. Le tableau 16 résume la composition
floristique du groupement dolois que nous n'analyserons pas par ailleurs en
détail. Pour l'essentiel la synécologie, la physiographie et la syndynamique
sont analogues à celles de l'Antherico-Brometum, le fond floristique étant
très proche également. Notons que dans le Dolois, le Festuco lemanii-
B rom e t u m est représenté souvent par une sous-association
chamaespartietosum à espèces acidoclines comparable aux sous-associations
à Chamaespartium de l'Antherico-Brometum et du Carici humilis-

138
Brametum. Cette sous-association peu répandue en Bourgogne annonce la
mésobromaie xérophile jurassienne.

3.2.5. Physionomie

L'Antherica-Brametum est une pelouse rase, assez recouvrante (80 à

95 % en général). On distingue différents faciès en fonction des espèces
dominantes : faciès à chaméphytes avec Genista pilasa, Teucrium
mantanum, Teucrium chamaedrys surtout sur sols de type rendzinoide,
faciès herbeux à hémicryptophytes, à Dichantium ischaemum (cas assez
rare), à Brachypadium pinnatum (cas peu fréquent), à Festuca patzkei et
surtout à Bramus erectus. Le brome est l'élément fondamental de la
pelouse: il est présent dans tous les faciès. Quelques autres espèces par leur
abondance peuvent déterminer des aspects particuliers: Chamaespartium
sagittale et Seseli mantanum sur sol brun calcique, Hippacrepis camasa,
Carex humilis, Carex caryaphyllea, Patentilla tabernaemantani ...

3.2.6. Synécologie

Les stations occupées par l'Antherica-Brametum présentent des

caractères communs : sites à orientation favorable (majoritairement
orientés au sud-est ou sud-ouest, plus rarement à l'est ou à l'ouest), à sol
peu épais, souvent à pente marquée (5 à 10° en moyenne), à altitude peu
élevée (250 m à 650 m, avec 410 mètres en moyenne, s'élevant du nord au
sud). Il s'agit dans l'ensemble de conditions favorables au développement
des groupements thermoxérophiles de type xérobromaie (chapitre 2.6.7).
Deux cas sont à envisager:

- dans l'aire du Xerabramian, l'Antherica-Brametum est

généralement absent, les sites favorables étant occupés par l'Onanida-
Brametum et par l'Onabrychida-Pulsatilletum rubrae. Il est rare que ces
associations cohabitent avec le Mesabramian xérophile sauf au niveau du
Bugey, où l'Antherica-Brametum laisse les sites les plus secs à l'Onan ida-
Brametum, occupant les zones délaissées par ce dernier. Par exemple dans la
région de Contrevoz et Rix où les deux groupements sont contigüs, la
xérobromaie occupe la pente légèrement déclive alors que l'Antherico-
Brametum se situe sur le plateau.

- au nord de l'aire du Xerabramian, l'Antherica-Brametum se

développe largement au niveau des sites thermoxérophiles, la xérobromaie
de type Carici halleranae-Brametum étant reléguée dans des stations
particulièrement favorables (chapitres 2.10.4. et 2.10.6.). De tels sites sont
fréquents en bordure de chaîne de Baume-les-Dames à Ambérieu-en-Bugey
et plus à l'intérieur au niveau du Revermont et de la Petite Montagne.

139
 112 c
Fig. 46 : TRANSEcr THEORIQUE D'UN
VERSANT DU REVERMONT

a Cerastietum pumili
111 bl Antherieo-Brometum
typieum ou genistetosum
b2 A. Br. ehamaespartietosum
c Sieglingio -Braehypodietum
d Onobryehido-Brometum
e Coronillo-Prunetum mahaleb
f ourlet à Tri/oliwn rubens

Fig. 47 : TRANSEcr THEORIQUE

DES AVANTS-MONTS
Butte de Lons 111-2 il
Nord

CALCAIRES

- MARNES

a Cerastietum pumili
b Antherieo-Brometum
bl typieum
b2 chamaespartietosum
b3 passage à l'Onobrychido-Brometum
h Chloro.Brometum
i Cariei hall.-Brometum

Fig. 48 : SITE DE VALPIN SUR VALLOUSE

route d'Arinthod
•

Sud CALCA1RE
S DURs

a Cerastietumpumili
blAntherico . Brometum
e Coronillo·Prunetum mahaleb
h Chloro· Brometum
i Cariei hall.-Brometum
 Les facteurs mésoclimatiques sont donc essentiels pour le
développement de l'association. Ils sont liés à des facteurs édaphologiques,
relatifs à la xéricité du sol. D'une façon générale toutes les stations propices à
l'Antherico-Brometum possèdent des sols peu profonds, sensibles à la
sécheresse, établis sur des niveaux calcaires. Nous pouvons distinguer trois
groupes de stations:

- stations à sol de type rendzine, développé à partir de substrats

calcaréo-marneux, calcaréo-oolithiques ou proches, plus ou moins
ébouleux, favorisant des espèces calcicoles (sous-association genistetosum
pilosae )

- stations à sol très squelettique, développé à partir de substrats

calcaires compacts (lithographique, récifal, sublithographique, etc.),
favorisant les espèces les plus thermoxérophiles (sous-association typicum )

- stations à sol brun calcique peu épais, plus ou moins dépourvu de

calcaire actif, avec passage d'espèces acidodines et disparition de certaines
thermoxérophiles (sous-association chamaespartietosum).

Tous ces groupements autrefois pâturés ne le sont plus que rarement

à l'heure actuelle. La seule action biotique importante est due aux lapins qui
jouent localement un rôle important pour le maintien de la mésobromaie.

3.2.7. Contacts et Dynamisme

Les figures 46,47 et 48 représentent quelques transects typiques relatifs

à l'Antherico-Brometum. Les groupements suivants sont en zonation avec
la mésobromaie mésoxérophile :

- sur sol très réduit recouvrant les dalles rocheuses, une association
de l'Alysso-Sedion rapportable soit au Cerastietum pumili avec Trifolium
scabrum, Cerastium pumilum, Minuartia tenuifolia, soit plus rarement au
Poetum badensis (J.M. ROYER, 1985),

- sur sol plus profond, surtout en bas de pente, la mésobromaie

mésophile de l'Onobrychido-Brometum,

- sur sol plus profond et souvent décalcifié, en général sur plateau ou

rebord de plateau, la mésobromaie acidophile du Sieglingio-
Brachypodietum,

- en mosaïque, l'association de broussailles du Coronillo-Prunetum

mahaleb, avec Berberis vulgaris, Buxus sempervirens, Prunus mahaleb,
Coronilla emerus, Ligustrum vulgare...

141
 - en ourlet entre les broussailles et la mésobromaie, une association
souvent fragmentaire du Geranion sanguinei (à étudier), avec Trifolium
rubens, Inula conyza, Geranium sanguineum, Viola hirta, Origanum
vulgare, etc.

Plus rarement, l'Antherico-Brometum entre en contact avec des

associations du Xerobromion : Carici halleranae-Brometum ou Ononido
pusillae-Brometum (cf. chapitre 3.2.6.) ou du Mesobromion marnicole :
Chloro-Brometum, Tetragonolobo-Molinietum littoralis.

La forêt contiguë à l'Antherico-Brometum ne relève qu'excep:.

tionnellement du Quercion pubescentis-petraeae. Il s'agit en général de
formes sèches du Carpinion calcicole local, rapportables au Scillo-
Carpinetum. Cette chênaie-charmaie mésoxérophile, considérée par J.C.
RAMEAU (1984) comme une sous-association particulière du Scillo-
Carpinetum, constitue pour d'autres phytosociologues une bonne
association. Elle renferme entre autres Iris foetidissima, Ruscus aculeatus et
Carex depauperata. Nous considérons que l'Antherico-Brometum dérive de
ce type forestier selon la série dynamique suivante:

CERA5TIETUM PUMIU
à Tr. scabrum
'-----------'
_1 ~HERICO-BROMETUM 1- CORONILLO-
PRUNETUM MAHALEB

1du
OURLëT EXTENSIF
GERANlON
•
"5CILLO-CARPINETUM"
thermoxérophile

L'Antherico-Brometum n'est pas une association primaire. A

l'heure actuelle, en l'absence de pâturage elle tend à évoluer, assez
rapidement, vers des stades forestiers, le climat pluvieux jurassien
favorisant le dynamisme, notamment dans les stations riches en buis (cf.
chapitre 2.8.7.).

L'abandon des terrains conduit au développement des espèces des

ourlets (Trifolion rubens, Peucedanum cervaria notamment) et à
l'implantation des broussailles. Brachypodium pinnatum supplante
souvent Bromus erectus à ce stade. Nous ne reconnaîtrons à ce stade que la
valeur d'une phase évolutive, contrairement à 1973 où nous élevions ce
type de groupement au rang d'association ("Coronillo-Brachypodietum" ).
Le relevé suivant provenant de Cornaud (Ain) donne une idée de ce
type dynamique = Brachypodium pinnatum 4.4, Trifolium rubens 1.2,
Origanum vulgare 1.2, Coronilla varia 1.1, Trifolium medium +,
Peucedanum cervaria 1.2, Viola hirta +, Dactylis glomerata +, Carex flacca
1.1, Centaurea pannonica +, Briza media +, Lotus corniculatus +, Cirsium
142
acaule +, Medicago lupulina +, Prunella grandiflora +, Euphorbia
brittingeri +, Festuca patzkei +, Linum tenuifolium +,Stachys recta +,
Genista pilosa LI, Seseli montanum +, Sanguisorba minor 1.1, Euphorbia
cyparissias +, Pimpinella saxifraga +, Potentilla tabernaemontani +,
Teucrium chamaedrys 1.2, Dia n th us cart h usia noru m +, Asperu la
cynanchica +, Anthyllis vulneraria +, ]uniperus communis +, Hypericum
perforatum +, Corylus avellana +, Primula veris, Hieracium laevigatum +.

Cette phase évolue ensuite vers un ourlet extensif du Geranion

rappelant le Coronillo-Vicietum tenuifoliae. O. KIENZLE (1984) décrit
récemment ces phases pour le nord du Jura Suisse sous le nom d' Origano-
Brachypodietum.

~o~o 1L°<il.~~<OJt1:l1<il.ltii<OJlI1l. àl. C~1fe% 1ltl1JMt1lflt1H~ (!ft JB1f@m1JU e'Il'eiCtlUl~ 0

C~1ftld 1ltllUlmtlHsoJB1f@metlUlm ~JK1llllhw ~'l~ Zl1(!ll<OJmùk<OJw~lkl1 'l~

3.3.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Mesobrometum subass. à Carex humilis et Carlina acaulis

(Beger) Br.-Bl. et Moor 38 (?), Cariceto-Sieglingietum Beger 22 (?), Pulsatillo-
Caricetum humilis Gauckler 38 pp, Carlino-Brometum Oberd. 57 pp,
Gentiano-Koelerietum Knapp 42 ex Bornk. ·60 pp, Bromo-Festucetum
trachyphyllae Mayot 78 pp.

Le Carici humilis-Brometum est défini dès 1922 par H. BEGER sous

une forme proche sous le .nom de Cariceto-Sieglingietum. Ce nom est peu
approprié au groupement : Danthonia decumbens, espèce acidiphile, n'est
pas représentative de l'association aussi nous préférons le nom donné par
W. ZIELONKOWSKI (1973) à partir des travaux de K. KUHN sur le Jura
souabe (937). D'après W. ZIELONKOWSKI, cette forme xérophile
montagnarde de Mesobromion serait incluse dans le Pulsatillo-Caricetum
humilis de K GAUCKLER (1938). Plus récemment E. OBERDORFER (1978)
ne sépare pas ce groupement du Gentiano-Koelerietum. Il n'est pas
distingué par H. ZOLLER (1954) bien que présent dans le Jura suisse. Dans le
Jura français, J. MAYOT (1978) ne l'individualise pas du Bromo-Festucetum
trachyphyllae bien que certains de ses relevés se rapportent à ce groupement
plutôt qu'à l'Antherico-Brometum. Enfin P. PUTOT (1975) ne sépare pas ce
groupement de l'Onobrychido-Brometum, alors que son tableau
(notamment les relevés de la sous-association genistetosum pilosae)
correspond partiellement à cette association.

3.3.2. Composition floristique

Elle est donnée par les tableaux 17 et 18, dont les relevés proviennent
respectivement du Jura méridional et des Jura occidental et oriental,
correspondant à 2 races géographiques différentes. Le tableau 13 résume par
ailleurs la composition floristique globale de l'association pour le Jura.
143
 Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces
suivantes de haute fréquence : Prunella grandiflora, Cirsium acaule, Briza
media, Linum catharticum, Lotus corniculatus, Bromus erectus, Potentilla
tabernaemontani, Koeleria pyramidata, Hippocrepis comosa, Sanguisorba
minor, Helianthemum n. ovatum, Asperula cynanchica, Pimpinella
saxifraga, Euphorbia cyparissias, Teucrium chamaedrys, Teucrium
montanum, Anthyllis vulneraria, Thymus praecox, Carex caryophyllea,
Campanula rotundifolia, Brachypodium pinnatum, plus Seseli annuum
pour la 1ère race et Seseli montanum pour la 2ème. Plusieurs espèces
xérophiles, quoique moins fréquentes que dans l'Antherico-Brometum
sont représentatives du groupement: Festuca patzkei, Fumana procumbens
et pour la race méridionale Lotus c. hirsutus. Comme dans l'Antherico-
Brometum les espèces xérophiles d'une façon générale sont bien
représentées et différencient le Carici humilis-Brometum des autres
mésobromaies jurassiennes : citons Carex humilis, Globularia punctata,
Prunella laciniata, Lin.Trlm tenuifolium, Anthericum ramosum, Genista
pilosa, Allium s. montanum entre autres.

Comme la mésoxérobromaie collinéenne, le Carici humilis-

Brometum se différencie négativement des associations régionales du
Mesobromion par la rareté des espèces mésophiles des Agrostio-
Arrhenatheretea et la fréquence relativement faible des espèces
caractéristiques et différentielles d'alliance, nombreuses au demeurant
(caractères de la sous-alliance Teucrio-Mesobromenion). Contrairement à
l'Antherico-Brometum on note logiquement une certaine présence des
déalpines (Carlina acaulis, Trifolium montanum, Carex montana, Scabiosa
lucida, etc.), présence tempérée par le mésoclimat des stations.

Le Carici humilis-Brometum est dépourvu de caractéristiques

propres tout comme l'Antherico-Brometum (chapitre 3.2.2.). Outre les
différentielles d'association mentionnées plus haut (Festuca patzkei, Lotus
c. hirsutus, Fumana procumbens) communes à l'Antherico-Brometum et
Thesium linophyllon, caractéristique régionale de cette dernière qui
transgresse localement ici, quelques espèces peuvent être considérées
comme caractéristiques régionales (= locales) de l'association pour le Jura
français. C'est surtout le cas de Seseli annuum pour la race méridionale, de
Pulsatilla vulgaris et de Carex humilis pour la seconde race. Le Carex en
dehors des xérobromaies et des seslériaies se rencontre exclusivement dans
ce groupement. Quant à la pulsatille, elle semble pour le Jura, localisée dans
le Carici humilis-Brometum. Elle n'est jamais commune par ailleurs dans
le Jura français (voir figure 30).

Différentes variations floristiques s'observent dans le Carici humilis-

Brometum. Liées à des conditions édaphiques elles s'assimilent à des sous-
associations équivalentes de celles définies pour l'Antherico-Brometum
(voir chapitre 3.3.5.) :
144
 - une sous-association genistetosum pilosae, avec Genista pilosa,
Carex humilis, Anthericum ramosum, Aster amellus, Allium s.
mon.tanum et dans une certaine mesure Orobanche gracilis (Jura
occidental seul).

- une sous-association chamaespartietosum, avec Chamaespartium

sagittale, Agrostis capillaris, Dianthus carthusianorum et dans une certaine
mesure Galium verum (Jura méridional).

une forme (sous-association ?) type souvent plus ou moins

appauvrie dépourvue des taxons précédents.

3.3.3. Répartition et variation géographique

La figure 45 donne la répartition du Carici humilis-Brometum. On

constate qu'il délaisse le pourtour de la chaîne, le Revermont et la Petite
Montagne, domaines de la mésobromaie mésoxérophile collinéenne. Il est
absent par ailleurs de la Haute Chaîne et de la plus grande partie du second
plateau. Sa présence sur le versant suisse est probable mais reste à
confirmer. Le domaine du Carici humilis-Brometum jurassien est donc
essentiellement circonscrit aux premiers plateaux et à leur passage au
second plateau, dans des régions privilégiées: Combe d'Ain et région de
Champagnole, vallée de la Loue, vallée de la Bienne et région moyenne de
la vallée de l'Ain, Valromey et Haut Bugey. En dehors de ces régions, le
Carici-Brometum reste localisé et est souvent appauvri. C'est le cas des 2
relevés provenant de la Haute Chaîne (La Cluse-et-Mijoux, Foncine) et des 3
relevés provenant du nord du département du Doubs (St-Juan, Belvoir et
Pont-de-Roide). Le Carici-Brometum s'échelonne d'une altitude de 420 à
980 mètres, avec une moyenne de 815 m (race méridionale) et de 592 m (race
occidentale). Ces chiffres sont sensiblement plus élevés que ceux de
l'Antheric.o-Brometum (respectivement 439 m et 379 m), ce qui illustre
bien le relais altitudinal des deux groupements. Localement dans la région
de Salins-Arbois, le groupement arrive en bordure de la chaîne à la faveur
d'un climat défavorable à l'Antherico-Brometum. Cette remarque rejoint
les observations de J.e. RAMEAU (1984) qui constate la dominance de la
forêt submontagnarde dans cette zone aux dépens de la forme collinéenne.

Nous envisagerons plus loin les variations floristiques dans les

régions non jurassiennes. La race du Jura méridional, centrée sur le
Valromey et le Haut Bugey possède en propre Seseli annuum, Lotus c.
hirsutus, Allium c. carinatum. La race plus nordique, dépourvue des
espèces précédentes, présente Seseli montanum, Carex humilis, Pulsa tilla
vulgaris entre autres. Notons que M. WITSCHEL (1980) décrit dans le sud
de la Bade une sous-association à Carex humilis d'un" Mesobrometum "
montagnard très proche de notre race jurassienne nordique.
145
 3.3.4. Comparaisons floristiques

Le Carici humilis-Brometum des reglons d'Europe centrale est

représenté par d'autres races géographiques. La race du Jura souabe
comprend d'après les travaux de K. KUHN (1937) et de W. ZIELONKOWSKI
(1973) des espèces absentes du groupement jurassien, Centaurea rhenana,
Festuca rupicola, Aster linosyris, Phleum phleoides. On y observe
également une sous-association à Chamaespartium. La race orientale des
Waldstufe des Schaufiggs (Grisons - Suisse) est plus différenciée
floristiquement : peut-être pourrait-elle être maintenue sous le nom de
Carici humilis-Sieglingietum Beger? Le fond de la végétation est identique
à celui du Carici humilis-Brometum, avec quelques espèces particulières
(Potentilla puberula, Dianthus silvestris, Crepis alpestris, Acinos alpin us,
Arabis corymbiflora ). Une partie des relevés est enrichie en espèces
acidoclines voire acidophiles (Danthonia decumbens, Agrostis capillaris,
Anthoxantum odoratum, Potentilla erecta ) (H. BEGER, 1922). lis pourraient
représenter l'équivalent de la sous-association chamaespartietosum du Jura
français.

Nous avons noté précédemment que le Carici humilis-Brometum est

proche de l'Antherico-Brometum dont il représente une forme d'altitude
(chapitre 3.2.4.). Nous avons évoqué leurs différences précédemment:
présence discrète de déalpines pour le premier, forte introgression de taxons
du Xerobromion pour le second. Pour le reste ce qui est écrit pour
l'Antherico-Brometum au chapitre 3.2.4. est valable pour son équivalent
montagnard. Ce point ne sera donc pas davantage développé.

Des groupements équivalents sont à rechercher dans les Préalpes

françaises où ils ne sont pas étudiés, ainsi que vraisemblablement dans les
Pyrénées.

3.3.5. Physionomie et synécologie

A quelques nuances près (Carex humilis à la place de Dichantium

ischaemum par ex.), la physionomie est identique à celle de l'Antherico-
Brometum et nous renvoyons le lecteur à ce chapitre (3.2.5.). Du point de
vue synécologique, le type des stations est également comparable à celui de
l'association précédente: orientation majoritairement au sud, rarement à
l'est, à l'ouest ou nulle; sol peu épais; pente souvent marquée, toutes ces
caractéristiques induisant des conditions de type xérophile. Ici la
thermophilie est tempérée par l'altitude, relativement à l'Antherico-
Brometum : 703 mètres en moyenne contre 410 m pour le second.

Les facteurs mésodimatiques sont donc essentiels pour le

développement de l'association. Ils sont liés par ailleurs à des facteurs
146
édaphiques : sols peu profonds, sensibles à la sécheresse, établis sur des
niveaux calcaires. Deux principaux types de stations peuvent être dégagés,
contre trois à l'Antherieo-Brometum (chapitre 3.2.6.). En effet, les stations à
sol très squelettique sur calcaire compact sont ici exceptionnelles. On
rencontre surtout des sols de type rendzine liés aux calcaires marneux,
oolithiques ou autres calcaires tendres (sous-association genistetosum
pilosae ) et des sols de type brun calcique peu épais établis sur calcaires durs
le plus souvent (sous-association ehamaespartietosum ). Deux cas
particuliers sont à envisager : celui de la Combe d'Ain où le substrat très
original (moraines fluvioglaciaires) favorise particulièrement les espèces
xérophiles (cf. relevés 566 à 91, tableau 18), celui des arrières des corniches
peuplées par le Carici-Anthyllidetum, où le Carici-Brometum occupe une
bande étroite entre la seslériaie et la mésobromaie vraie. Dans ces deux cas il
s'agit de la sous-association genistetosum pilosae bien que le sol ne soit pas
obligatoirement une rendzine.

3.3.6. Contacts et dynamisme

Les figures 49, 50 a et b et la (chapitre 2.3.7.) résument les principaux

contacts du Carici humilis-Brometum. Plusieurs cas sont à analyser:

- le Ca-riei humilis-Brometum occupe parfois une situation

privilégiée en arrière de la corniche (figure la), en intercalation entre la
seslériaie et la mésobromaie acidocline. Ceci s'observe dans la vallée de la
Loue, à la Chatelaine près Arbois, dans la région de Champagnole, au-dessus
de la Cluse des Hôpitaux... Il constitue alors une bande plus ou moins
étroite de quelques mètres à quelques dizaines de mètres, entre le Carici-
Anthyllidetum et le Sieglingio-Braehypodietum (cf. plus haut, fig. la).

- Dans le Valromey, le Haut-Bugey et plus localement au niveau du

premier plateau entre Lons et Montbéliard, le Carici humilis-Brometum se
développe sur plateau (sous-association ehamaespartietosum ) en
intercalation avec le Sieglingio-Braehypodietum qui occupe les sols les plus
profonds, les dalles de l'Alysso-Sedion et parfois les associations de
l'Arrhenatherion (figure 50 a).

- le Carici humilis-Brometum occupe également une position de

plateau dans la région de Champagnole où les dépôts fluvioglaciaires sont
fréquents, selon un schéma physiographique identique au précédent (figure
49 a).

- Enfin, le Carici humilis-Brometum se rencontre souvent au niveau

de pentes raides, bien exposées (figures 10,49 b, 50 b). Représenté par la sous-
association genistetosum pilosae, il entre en contact fréquemment avec le
Tetragonolobo-Molinietum littoralis, plus rarement l'Onobryehido-
Brometum.

147
Fig. 49 : TRANSEcr THEORIQUE
SUR FLUVIOGLACIAIRE
Combe d'Ain

MORAINE DAllE MORAINE DALLE MORAINE

(sur plateau)

al Carici-Brometum genistetosum
(sur versant) a3 idem passage au Xerobromion
b Coronillo-Prunetum mahaleb
C Sieglingio-Brachypodietum à
Thalictrum galioïdes
d Geranio-Peucedanetum cervariae
e Allio montani-Poetum badensis

DOLINE A SOL
PROFOND
Fig. 50 : TRANSEcr THEORIQUE
DE CORMORANCHE
Valromey

az
t•
•...
!
Fig. 50 bis: TRANSEcr THEORIQUE
d'ARENC
HtBu e

al Carici-Brometum chamaespartietosum. } race à: Seseii an.nuum

a2 idem genistetosum pilosae
b fonne altitudinale du Coronillo-Prunetum mahaleb
C Sieglingio -Brachypodietum
d Polygono-Trisetion ou Arrhenatherion acidocline
e Sedo acri-Poetum alpinae
f Tetragonolobo-Molinietum littoralis
 Les principales associations entrant en contact avec le Carici-
Brometum sont donc:

- au niveau des dalles l'Allio montani-Poetum badensis

(Champagnole, la Loue), le sedo acri-Poetum alpinae (Valromey), plus
rarement le Cerastietum pumili (Les Hôpitaux) - sur sol plus profond
acidifié le sieglingio-Brachypodietum - sur marne, en intercalation, le
Plantagini - Tetragonolobetum - plus rarement, sur sol profond non acidifié
l'Onobrychido-Brometum et sur sol squelettique l'Ononido-Brometum
(Valromey).

Les dalles qui sont fréquemment en mosaïque avec la pelouse

hébergent souvent les taxons xérophiles de cette dernière notamment
Globularia punctata, Fumana procumbens, ainsi que diverses espèces
étonnantes à de telles altitudes (Minuartia rubra, Trifolium scabrum dans
le Valromey par ex. à 900 m.). Il n'est pas rare que Gentiana verna, absente
de la pelouse, se rencontre aussi sur les dalles par ex. vers Champagnole et
Hotonnes, au voisinage de Fumana procumbens dans un
microgroupement intermédiaire entre l'Alysso-sedion et le Carici-
Brometum.

En outre au sein de la pelouse se développent fréquemment des

fruticées rapportables au Coronillo-Prunetum mahaleb avec Buxus,
]uniperus, Coronilla emerus, Rhamnus cathartica, Sor bus aria, Prunus
mahaleb, Rhamnus alpina, et localement Rhamnus saxatilis (Hauteville-
Lompnès). En altitude, par ex. dans le Haut Bugey ce groupement perd
Buxus, Rhamnus alpina et s'enrichit en Corylus, Berberis, Cornus
sanguinea, Ribes alpinum. Un ourlet du Geranion rapportable au
Geranio-Peucedanetum cervariae, avec Geranium sanguineum, Aster
amellus, Peucedanum cervaria, Orobanche cervariae côtoie parfois le
groupement (Ornans, Cogna, Hotonnes).

Nous n'avons que peu de données sur les forêts contiguës du Carici-
Brometum. Dans l'Ain où les forêts ne sont pas étudiées, il est difficile de
définir les types phytosociologiques forestiers dont dérive le Carici-
Brometum. Ailleurs, on peut penser qu'il remplace diverses formes de
Carpin ion calcicole (scillo-Carpinetum submontagnard notamment) ou de
Cephalanthero-Fagion. Il est difficile d'ébaucher dans ces conditions des
schémas syndynamiques. Lorsque le pâturage cesse, l'évolution est par
ailleurs rapide en direction de l'enforestement comme nous l'avons déjà
souligné à plusieurs reprises.

149
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3.4.1. Historique et nomenclature

Synonyme: groupement à Avena pratensis et Equisetum ramosissimum

Zielonkowski 73
Holotype: relevé 2, tableau 25, Zielonkowski 1973

A notre connaissance, cette association très peu fréquente n'a jamais

été étudiée en France.

3.4.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 19 dont les relevés proviennent de la

vallée de l'Ain, excepté un relevé de la vallée du Doubs. Le noyau spécifique
de l'association est constitué par une dizaine d'espèces de haute fréquence:
Equisetum ramosissimum, Equisetum hiemale, Ophrys fuciflora elatior,
Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Peucedanum oreoselinum,
Pimpinella saxifraga, Asperula cynanchica, Scabiosa canescens, Salvia
pratensis.

L'Equiseto ramosissimae-Brometum est très bien pourvu en espèces

thermoxérophiles (groupes 1 et 2 du tableau 13) ce qui permet de l'intégrer
au Teucrio-Mesobromenion (avec Genista pilosa, Teucrium chamaedrys,
Festuca patzkei, Eryngium campestre... et même Sideritis hyssopifolia !). Il
se différencie de l'Antherico-Brometum par la présence diluée d'espèces
mésohygrophiles plus ou moins marnicoles (Senecio erucifolius, Agrostis
stolonifera, etc.), d'espèces mésophiles plus ou moins strictes (Euphorbia
brittingeri, Salvia praterisis, Ononis repens, Colchicum automnale...) et
surtout par une série d'espèces d'origine centrorientale présentant une
fréquence élevée (3 à 5) : Scabiosa canescens, Artemisia campestris,
Euphorbia seguierana, Peucedanum oreoselinum. Ces dernières peuvent
être considérées comme différentielles régionales de l'Equiseto-Brometum
puisqu'elles se localisent essentiellement dans cette association pour le
Mesobromion (on observe aussi les 3 premières dans le Xerobromion
régional).

Un autre caractère remarquable de l'Equiseto-Brometum est la

présence de diverses espèces déalpines comme Carlina acaulis et Sideritis
hyssopifolia venues du Jura avec les alluvions de l'Ain.

Equisetum ramosissimum et son hybride constituent deux

excellentes caractéristiques, quasi exclusives, de l'association (fig. 44). Ils
peuvent être accompagnés par Equisetum hiemale, le second parent
150
d'Equisetum moorei. Il semble que dans la plupart des stations, l'hybride
soit le prêle dominant au sein de la pelouse.

Nous avons noté deux types de groupements différents rapportables à

l'Equiseto-Brometum : un groupement de type xérophile observé dans la
vallée de l'Ain (relevés 368 à 517) et un groupement beaucoup plus
mésohygrophile appauvri en espèces thermoxérophiles, avec Eupatorium
cannabinum, Cirsium oleraceum, Angelica silvestris, Succisa pratensis
(relevé 648). Cet exemple unique provient de la vallée du Doubs, à
Mandeure. Nous considérons qu'il s'agit d'une sous-association particulière
que nous nommerons succisetosum pratensis. Les autres relevés se
rapportent à la sous-association type ou typicum.

3.4.3. Répartition, comparaisons floristiques

Il s'agit d'une association rare et en voie de disparition que nous

n'avons reconnue qu'en trois endroits sous deux formes différentes (cf. plus
haut) : vallée de l'Ain à Oussiat et St Maurice de Rémens, vallée du Doubs à
Champvermol près Mandeure. En effet ce groupement occupe les meilleurs
sols des terrasses alluviales, zones susceptibles de donner de bons résultats
agricoles lorsque les inondations sont maîtrisées. Ce groupement
actuellement relictuel fut autrefois plus répandu, notamment dans les
vallées de l'Ain et du Rhône, si l'on en croit les listes de stations
d'Equisetum données par CARlOT et SAINT-LAGER (1897).

L'Equiseto ramosissimae-Brometum existe localement dans la vallée

du Danube, où il est également très rare, selon W. ZIELONKOWSKI (1973).
Cet auteur publie trois relevés d'un groupement à Equisetum
ramosissimum et Avenula pratensis provenant de la région de Regensburg
(Bavière) possédant également Bromus erectus, Poa angustifolia, Salvia
pratensis, Euphorbia cyparissias, Orobanche gracilis, Artemisia campestris,
Medicago falcata, Peucedanum oreoselinum, etc. On peut considérer le
groupement du Danube comme une race spéciale à Centaurea rhenana et le
groupement du Jura comme une race particuière à Ophrys fuciflora elatior
et Brachypodium pinnatum. Selon W. ZIELONKOWSKI (1973), le même
groupement existe (ou existait) dans la vallée du Rhin d'après E.
OBERDORFER (1957), avec Centaurea rhenana mais sans Equisetum
ramosissimum. E. OBERDORFER en 1957 range ce groupement dans le
Peucedano-Brometum et ne le mentionne plus dans sa synthèse de 1978.

3.4.4. Physionomie, synécologie, contacts, dynamisme

L'Equiseto ramosissimae-Brometum constitue un élément particulier

du paysage du brotteau décrit au chapitre 2.7.7., (figure 25). Par son aspect
très recouvrant et sa végétation élevée, dus à la dominance de
Brachypodium pinnatum et de Bromus erectus accompagnés d'espèces de
151
grande taille (Equisetum divers, Peucedanum oreoselinum), l'Equiseto-
Brometum contraste fortement avec les autres groupements qui constituent
le parcours extensif du brotteau : Chloro-Brometum et Onobrychido-
Pulsatilletum rubrae à gazons ras, Teucrio-Fumanetum très ouvert.

Rappelons que l'Equiseto-Brometum semble occuper les meilleurs

sols de la vallée alluviale, laissant au Chloro-Brometum des sols plus
argileux et aux associations du Xerobromion des sols plus secs. Cette
situation fait qu'il évolue beaucoup plus vite que les autres associations de
la vallée vers la forêt. Il est parsemé d'arbustes, notamment de jeunes
Populus nigra, indiquant l'évolution dynamique (figure 26) vers la brousse
à peupliers.

~.s. lUalmm<CJd.allbi<CJlI1l & lKoeUe1ftilfJl lPY1fIfJl1J1Jft1ÏdillfJltlfJl <efr Set1Ue1ftilfJl IfJlUJbtitClfJl1Jflt1

'" lKoeUe1ftio",Set1Be1ftietgg1J1Jft {IKlUllbum ~7~ <C»lbu<dl. s7

3.5.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Seslerio-Mesobrometum Kuhn 37, Mesobrometum

seslerietosum (Kuhn 37) Br.-Bl. et Moor 38, Teucrio-Mesobrometum
Coronilla vaginalis - Globularia cordifolia subass. Zoller 54 pp.

Le Koelerio-Seslerietum est défini à partir des travaux de K. KUHN

(1937) sur le Jura souabe. il s'agit d'une seslériaie à flore de mésobromaie
infiltrée de déalpines. Ce groupement quoique présent çà et là dans le Jura,
n'a jamais été décrit du moins pour la partie française. J.L. RICHARD (1975)
est à notre connaissance le seul auteur à décrire cette association pour la
partie suisse du Jura, au niveau du Clos du Doubs, sous le nom de Seslerio-
Mesobrometum. La seslériaie à koélérie est incluse dans le Teucrio-
Mesobrometum sous-association à Coronilla vaginalis et Globularia
cordifolia de H. ZOLLER (1954). Mais cet auteur n'ayant pas publié ses
relevés il est impossible de juger ce qui dans son groupement revient au
Koelerio-Seslerietum et ce qui revient au Globularietum punctatae-
cordifoliae (chapite 3.6.). Notons que le terme de Koelerio-Seslerietum est
particulièrement mal adapté au groupement jurassien, la koélérie
présentant une fréquence peu élevée (2) et étant localisée dans une forme
particulière de l'association (typicum ). Il ne nous a pas semblé utile malgré
celà d'élever la race jurassienne au rang d'association vicariante autonome,
le groupement du Jura Souabe étant très proche du groupement du Jura
français.

3.5.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 20 dont les relevés proviennent

essentiellement du Jura occidental et du Jura oriental, à altitude moyenne à

152
élevée. Le tableau 13 résume la composition floristique globale de
l'association au niveau du Jura.

Le noyau spécifique de l'association (pour le Jura) est constitué par les

espèces suivantes de haute fréquence: Sesleria albicans, Carex ornithopoda,
Carex flacca, Lotus corniculatus, Scabiosa lucida, Hippocrepis comosa,
Asperula cynanchica, Campanula rotundifolia. Ces espèces sont peu
nombreuses, de nombreux taxons atteignant seulement une fréquence de 3.
Ceci est lié à la variabilité floristique du Koelerio-Seslerietum. Certaines
sous-associations sont peu riches en espèces et correspondent à des stades
d'implantation du groupement : leur pauvreté spécifique entraine une
faible fréquence générale pour plusieurs taxons. Carlina acaulis, Cirsium
acaule, Gentiana lutea, Bromus erectus, Pimpinella saxifraga, Sanguisorba
minor etc., sont mieux représentés dans la sous-association type.

Le Koelerio-Seslerietum est caractérisé par une forte représentation

des espèces déalpines issues du Seslerion, la plupart étant différentielles de
la sous-alliance Seslerio-Mesobromenion. Outre Sesleria albicans, on note
Carex ornithopoda, Leucanthemum adustum, Euphrasia salisburgensis,
Carduus defloratus, Hieracium bifidum (fréquence 3), Thesium alpinum,
Hieraceum caesium, etc. D'autres déalpines non spécifiques du Seslerio-
Mesobromenion sont bien représentées, ainsi Gentiana lutea, Scabiosa
lucida, Polygala amarella.

Le Koelerio-Seslerietum est également bien pourvu en taxons

xérophiles, voire thermoxérophiles. On notera ainsi Festuca patzkei,
Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, et plus rarement Globularia
punctata et Carex humilis.

On notera une représentation relativement faible des espèces

différentielles d'alliance, et surtout caractéristiques d'alliance, rappelant le
cas du Teucrio-Mesobromenion. En effet ces dernières, au nombre d'une
vingtaine, sont très clairsemées au niveau des relevés et deux d'entre elles
seulement atteignent une fréquence moyenne de 3 (Carlina acaulis, Cirsium
acaule ), la plupart n'ayant qu'une fréquence de 1. Ceci est dû au caractère
relativement xérophile du groupement.

Une autre particularité du Koelerio-Seslerietum est la fréquente

pénétration de jeunes arbustes du Berberidion (Juniperus communis,
Coronilla emerus, Rhamnus alpina, Amelanchier ovalis, Corylus, etc.) et
des grandes herbes des Origanetalia (Galium album, Laserpitium
latifolium, Seseli libanotis, Bupleurum falcatum, Anthericum ramosum ).
Ceci s'explique par le caractère dynamique du groupement qui peuple des
pentes raides en intercalation avec les associations de broussailles du
Berberidion et d'ourlets du Geranion sanguinei.

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Fig, 51 : REPARTITION DU SESLERIo.MESOBROMENION

(Chaîne du Jura)
• Kœlerio-Seslerietum typicum
o idem autres·sous-associations
... Globularietum punctatae-cordifoliae
'. e, .,. o Seslerio-Mesobromenion du
" Jura suisse incluant les 2 associations précédentes
 Comme la plupart des associations du Mesobromion jurassien, le
Koelerio-Seslerietum est dépourvu de caractéristiques exclusives. Carex
ornithopoda peut être considéré comme une bonne différentielle puisqu'il
trouve ici sa fréquence maximum pour le Jura (hors de l'étage subalpin). li
en est de même pour Leucanthemum adustum, surtout localisé ici en
dehors de l'étage subalpin et du Seslerio-Xerobromenion. Dans une
certaine mesure, il pourrait en être de même pour Hieracium bifidum.

On distinguera une sous-association typicum parallèle au

groupement allemand défini par E. OBERDORFER (1957, 1978) et plusieurs
sous-associations correspondant à des stades évolutifs. La sous-association
typicum, souvent plus recouvrante, est bien pourvue en espèces
caractéristiques de classe (Pimpinella saxifraga, Sanguisorba minor,
Euphorbia cyparissias, Thymus praecox), d'ordre (P 0 t en tilla
tabernaemontani, Koeleria pyramidata, Bromus erectus), d'alliance
(Cirsium acaule, Plantago media, Primula veris, Ranunculus bulbosus), de
sous-alliance (Thesium alpinum, Valeriana montana). Cette forme type du
Koelerio-Seslerietum se rencontre surtout au-dessus de 800 m. Les autres
sous-associations sont en général dépourvues de ces espèces. La plus
répandue est propre aux pentes raides mal fixées et constitue le biotope
électif d'Epipactis atrorubens (sous-association epipactetosum). Lorsque
l'éboulis est à peine fixé, des taxons comme Silene v. glaerosa,
Gymnocarpium robertianum, Leontodon h. hyoseroïdes sont spécifiqus
d'une sous-association particulière montrant le passage au Leontodontion
hyoseroïdes. Enfin, lorsque l'éboulis est riche en particules argileuses on
passe progressivement au Calamagrostio-Molinietum littoralis avec une
sous-association intermédiaire à Calamagrostis varia, Molinia c. littoralis et
Aster bellidiastrum. L'amplitude altitudinale de ces formes est plus large
que celle de la sous-association typicum. Leur composition floristique
appauvrie en espèces prairiales et surtout leur physionomie peuvent
rappeler la xérobromaie. Ceci explique que certains auteurs, comme W.
SCHUBERT (1973) aient élevé ces groupements au rang d'associations
autonomes, par exemple Epipacteto-Seslerietum. Ce point de vue peut être
admis, par contre leur rangement dans le Seslerio-Xerobromenion apparaît
des plus contestables.

3.5.3. Répartition et variation géographique

La figure 51 donne la localisation géographique des associations du

Seslerio-Mesobromenion jurassien. On constate que le Koelerio-
Seslerietum présente une répartition typiquement montagnarde centrée
sur le Jura oriental: région de St-Claude (Jura austrau-oriental), côtes du
Doubs et du Dessoubre, Haut-Doubs (Jura central). La sous-association
typicum est pratiquement limitée à cette zone. Le Koelerio-Seslerietum
semble rarissime dans le Jura méridional et très localisé en quelques points
privilégiés du Jura occidental (reculées de Lons, vallée de la Loue, région de

155
Montbéliard, région de Champagnole). Il est alors présent sous des formes
appauvries floristiquement par rapport à la forme type (cf. chapitre 3.5.2.).

3.5.4. Comparaisons floristiques

Le Koelerio-Seslerietum jurassien constitue une race bien typée par

rapport au Koelerio-Seslerietum du Jura souabe (K. KUHN, 1937, E.
OBERDORFER, 1978). Ce dernier contient davantage d'Orchidaceae, ainsi
que diverses espèces presque absentes du groupement jurassien (Onobrychis
viciifolia, Gentiana verna, Potentilla heptaphylla, Avenula pratensis,
Avenula pubescens, etc.). Il est plus riche également en déalpines (Crepis
alpestris, Ranunculus montanus, grande fréquence de Buphthalmum,
Aster bellidiastrum). Le groupement jurassien, en dehors de Festuca
patzkei, Leucanthemum adustum (et peut être Scabiosa lucida) n'a pas
d'espèces particulières. Ceci s'explique par le fait qu'il n'occupe pas,
contrairement à l'Alb Souabe, de vastes superficies et qu'il est souvent
représenté par des formes pionnières peu riches en espèces.

Le Koelerio-Seslerietum jurassien présente des affinités avec les

autres associations du Seslerio-Mesobromenion d'Europe centrale,
notamment -le Carlino-Caricetum sempervirentis des Préalpes bavaroises (J.
LUTZ, 1947, E. OBERDORFER, 1978) beaucoup plus riche en espèces
déalpines. Les liens floristiques sont également marqués avec les seslériaies
mésoxérophiles des montagnes calcaires de la Saxe et de la Thuringe,
notamment avec le Polygalo-Seslerietum (H. KaHLER, 1967, R.
SCHUBERT, 1973), l'Helianthemo-Seslerietum (W. SCHUBERT, 1963 , R.
SCHUBERT, 1973) et le Parnassio-Seslerietum (mêmes auteurs). Ces trois
associations décrites par les auteurs est-allemands semblent proches les unes
des autres. Le Polygalo-Seslerietum s'observe également en Westphalie,
Basse-Saxe et Hesse (W. LOHMEYER, 1953; R. TUXEN, 1955) : il représente
un équivalent submontagnard appauvri en déalpines du Koelerio-
Seslerietum. Les auteurs est-allemands décrivent par ailleurs un Epipacteto-
Seslerietum, qu'ils rangent dans le Seslerio-Xerobromenion : à notre avis, ce
groupement a plutôt sa place dans le Seslerio-Mesobromenion et il apparaît
comme l'équivalent de la sous-association epipactetosum du Koelerio-
Seslerietum jurassien (cf. plus haut).

Le Koelerio-Seslerietum possède un groupement vicariant en

Bourgogne dans les zones froides du Chatillonnais (J.M. ROYER, 1973, 1978).
Dans cette région de plaine, le Violo rupestris-Seslerietum apparaît
paradoxalement plus riche en déalpines que diverses formes du Koelerio-
Seslerietum du Jura occidental, pourtant développées à une altitude plus
élevée. On rencontre également des groupements vicariants du Koelerio-
Seslerietum dans les Iles Britanniques, notamment l'Irlande occidentale, le
Cumberland, les Pennines nordiques et le Durham (D. SHIMWELL, 1968).
Le Seslerio-Helictotrichetrum du Durham, contenant notamment Sesleria
156
albicans, Epipactis atrorubens, et le Seslerio-Caricetum pulicariae des
Pennines avec Sesleria albicans, Gentiana verna, Polygala amarella,
Epipactis atrorubens sont les plus proches du Koelerio-Seslerietum mais
leur composition floristique reste très différente dans l'ensemble.

Des groupements équivalents du Koelerio-Seslerietum existent

également au niveau des Préalpes françaises et certainement des Pyrénées
où ils sont peu étudiés. Signalons cependant le Teucrio-Festucetum
macrophyllae du plateau du Vercors, beaucoup plus riche en déalpines et
occupant une position topographique différente (J. RITTER, 1972), plus
proche par exemple du Carlino-Caricetum sempervirentis de Bavière.

3.5.5. Physionomie
Le Koelerio-Seslerietum est un gazon ras, dominé par Sesleria
albicans. Les autres graminoïdes marquant physionomiquement le
groupement sont Carex [lacca, Carex ornithopoda, et plus rarement
Anthericum ramosum, Bromus erectus ou Brachypodium pinnatum. Il
s'agit d'une pelouse généralement ouverte (de 60 à 90 % en général de
recouvrement, sauf pour la forme type avec souvent 95 %) avec des plages
nues de rendzine. La pelouse est souvent piquetée de broussailles du
Berberidion et parsemée de hautes herbes du Geranion sanguinei comme
nous l'avons déjà mentionné.

3.5.6. Synéco logie

Les stations occupées par le Koelerio-Seslerietum sont en général très

pentues (25° en moyenne, en général entre 15 et 40°). La sous-association
typicum se rencontre parfois au niveau de stations horizontales ou
subhorizontales. L'exposition semble peu importante puisque l'on relève
toutes les possibilités; toutefois, à basse altitude, on relève essentiellement
des expositions au nord, les expositions franchement au sud manquant
alors. Par ailleurs, le groupement sous sa forme type est exclusivement
montagnard, s'étageant de 700 à 1130 m, avec une exception à 600 m (895 m
en moyenne). Les sous-associations molinietosum et epipactetosum se
rencontrent également à altitude relativement élevée (755 m en moyenne,
de 440 m à 1030 m pour les extrêmes). Seule la sous-association silenetosum
glaerosae, par ailleurs rarissime et appauvrie floristiquement, se développe
entre 350 et 520 m. Le Koelerio-Seslerietum est donc un groupement lié aux
climats montagnards, ce qui est corroboré par sa répartition géographique
centrée sur le Jura oriental (fig. 51).

Un deuxième élément détermjnant ce type d'association est le sol. Il

s'agit exclusivement de rendzines typiques beiges à brunes, finement
grumeleuses, limono-sableuses, très fortement calcaires, riches en cailloux
fins (notamment oolithes et graviers friables). La teneur en calcaire est très
élevée en général (jusqu'à 75 %), de même que le pH (jusqu'à 7,8). Ces sols
sont en général très sensibles à l'érosion. Lorsqu'ils se rencontrent en
157
Fig. 52 : TRANSEcr THEORIQUE DES PELOUSES
DU JURA AUSTRO-ORIENTAL
Région de St CLAUDE· LES ROUSSES

a2
c

DALLE SOL
CORNICHE + PROFOND

SOL + PROFOND

al Kœlerio-Seslerietum epipactetosum
a2 Kœlerio-Seslerietum typicum
b Gentiano vernae-Brometum
c Globularietum p. -cordifoliae
d Genisto pilosae -Laserpitietum
e Sedo acri-Poetum alpinae
surface horizontale, leurs propriétés sont modifiées. Ils se développent alors
au niveau de zones lapiazées très délitées par le gel, ainsi à Foncine, à Loulle
ou à la Chaux-du-Dombief. Notons que ces caractéristiques pédologiques
sont très générales pour les associations du Seslerio-Mesobromenion (H.
ZOLLER, 1954; J.M. ROYER, 1973, par exemple).

Ces rendzines se développent à partir de roches varIees, le plus

souvent des calcaires tendres de type oolithique, coquillier ou détritique. On
les rencontre également sur les niveaux de grouines périglaciaires. Ces
matériaux sont abondants au niveau de la dition étudiée alors que le
Koelerio-Seslerietum est peu fréquent. Deux raisons expliquent cette rareté
relative: le Koelerio-Seslerietum est relayé dès l'étage montagnard
inférieur par l'Antherico-Brometum genistetosum pilosae plus adapté aux
conditions thermoxérophiles, et à l'étage montagnard supérieur les stations
qui lui sont favorables sont rarement déboisées en égard à leur pente. Le
Koelerio-Seslerietum n'est plus qu'épisodiquement pâturé à l'heure
actuelle ce qui provoque son évolution rapide vers le boisement.

3.5.7. Contacts et dynamisme

Les figures 17 et 52 donnent des indications sur la position

topographique du Koelerio-Seslerietum. La figure 17 est relative à un
exemple concret (la Chaux du Dombief) alors que la figure 52 synthétise les
données relatives au Jura oriental (région de Pontarlier à St Claude).
D'autres situations topographiques sont possibles notamment pour les
zones du Doubs, du Dessoubre, les reculées de Lons, la Loue ou la Combe
d'Ain: il s'agit alors de groupements ponctuels, souvent en situation de
clairière forestière.

Le Koelerio-Seslerietum entre en contact à l'étage montagnard

inférieur avec les groupements d'éboulis auxquels il succède: Iberidetum
intermediae à Mandeure (J.L. RICHARD, 1971) et Gymnocarpietum
robertiani de la Loue et de la région de Salins (J. BARBE, 1974) entre autres.
Essentiellement inclus dans des clairières forestières, il est en liaison avec
divers groupements préforestiers et forestiers. Les premiers ne sont pas
encore étudiés à l'heure actuelle. Il s'agit pour le Geranion sanguinei, d'une
association inédite à Epipactis muelleri, Knautia silvatica, Laserpitium
latifolium, Teucrium scorodonia, Anthericum liliago vicariante du
Gentiano-Daphnetum cneori du Chatillonnais (J.M. ROYER, 1971, 1979) et
pour les broussailles du Berberidion d'une association à Amelanchier,
Corylus, Frangula alnus, Rhamnus alpina, Sorbus aria, Buxus sempervirens
proche du Sorbo-Franguletum du Chatillonnais (J.c. RAMEAU, 1974). Le
groupement forestier relève alors du Carici albae-Fagetum ou de formes
proches (chênaies sessiliflores à Carex alba ). La série dynamique est ana-
logue à celle du Chatillonnais :

159
LEONTODONTION KOELERID- KOELERID- SORBD-FRANGULETUM
ou __ SESLERŒIUM - SESl.ERIETUM __ et
ST/PION SILENETOSUM EPIPACTETOSUM ourlet àEpipactis
CALAMAGROSTIDIS / muelleri
/
/
/
./
JI
CARlCI- ETAGE MONTAGNARD
FAGETUM INFERIEUR

Pour l'étage montagnard supérieur correspondant à l'optimum du

Koelerio-Seslerietum, les groupements contigus sont plus variés,
notamment les groupements herbacés représentés par les associations
suivantes:

- Calamagrostio-Molinietum littoralis lorsque le sol s'enrichit en

particules argileuses sur pente raide;
- Genisto pilosae-Laserpitietum au niveau des corniches délitées en
éléments fins ;

- Gentiano vernae-Brometum sur plateau et Globularietum

punctatae-cordifoliae pour les stations plus xérophiles, des zones peu
pentues.

Bien que ne disposant que de peu d'éléments nous pouvons affirmer

que le Koelerio-Seslerietum du montagnard supérieur se situe également
dans la série dynamique du Carici-Fagetum et de ses groupements satellites,
développés aussi bien sur pente que sur des surfaces relativement plates.
Nous aurions le schéma dynamique suivant:

KOELERID- groupement montagnard diverses formes

SESLERIETUM
EPIPACTETOSUM - proche du SORBO-FRANGULETUM
et ourlet à Knautia sylvatica
du CARlCI-FAGETUM

et TYPICUM

ETAGE MONTAGNARD
SUPERIEUR

160
 ~ .Œi. 1V al~~<lJ)dal\tii<lJ)mJ. lP'lf<lJ)Wli.~<lJ)li.lfŒ! àl G aIf» /bJ 1JIt at!Il1f'1i t!Il 1P 1JIt 1J1J tC ft t!Il ft t!Il Œ!\t
Galf»/bJ1JItat!lltr~t!Il tClf»trd1~fIf»Ht!Il a Galf»/bJ1JItat!lltr~eft1Jlt1JfJ1]. 1P1JIt1J1JtCftt!llftt!lleotClf»trd1~fIf»Ht!Ile
1§iimmŒ!lfalY '1Œi~ lP'lf<lJ)W.

3.6.1. Historique et nomenclature

Synonymes : groupement provisoire à Globularia cordifolia Simeray 76,

Teucrio-Mesobrometum Coronilla vaginalis - Globularia cordifolia subass.
Zoller 54 pp.
Holotype : relevé 11, tableau 21

Ce groupement inédit est défini par J. SIMERAy (1976) à partir de

quatre relevés provenant de la région de Saint-Claude. Il est
vraisemblablement inclus dans la sous-association à Coronilla vaginalis et
Globularia cordifolia du Jura suisse, qui contient aussi le Koelerio-
Seslerietum (cf. chapitre précédent). Il n'est pas étudié par ailleurs. Nous
considérons le nombre actuel de données comme trop faible pour définir
définitivement le statut de ce groupement que nous laisserons ici en
association provisoire.

3.6.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 21 dont les 14 relevés proviennent

exclusivement du Jura austrau-oriental, notamment de la région de Saint-
Claude, le tableau 13 résumant par ailleurs la composition floristique
globale du groupement.

Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces

suivantes de haute fréquence: Sesleria albicans, Globularia cordifolia, Briza
media, Linum catharticum, Carex flacca, Bromus erectus, Globularia
punctata, Hippocrepis comosa, Teucrium montanum, Teucrium
chamaedrys, Carex caryophyllea, Thymus praecox, Helianthemum n.
obscurum, Anthyllis vulneraria, Asperula cynanchica, Euphorbia
cyparissias, Hieracium pilosella.

Le Globularietum est relativement pauvre en espèces caractéristiques

et différentielles du Mesobromion (5 espèces de fréquences 3 et 4, 4 espèces
de fréquence 2, les autres de fréquence 1) ce qui le rapproche du Koelerio-
Seslerietum, de l'Antherico-Brometum et du Carici humilis-Brometum.
Comme ces deux derniers, il est très bien pourvu en espèces xérophiles qui
présentent souvent des fréquences élevées: Globularia punctata, Potentilla
tabernaemontani, Prunella laciniata, Teucrium montanum, Teucrium
chamaedrys, Stachys recta, Festuca patzkei, Dianthus silvestris, Orobanche
teucrii et ce qui est remarquable à des altitudes élevées (de 900 m et plus),
161
Linum tenuifolium et Fumana procumbens, plus localisés. Plusieurs de ces
espèces sont préférantes des xérobromaies.

Le Globularietum est assez bien pourvu en taxons du Seslerion,

mais en dehors de Sesleria albicans et de Globularia cordifolia, ils présentent
une fréquence faible (2 à 1) : Carex ornithopoda, Viola rupestris, Epipactis
atrorubens, Euphrasia salisburgensis. Le Globularietum contient encore
Coeloglossum viride, Gentiana verna, Scabiosa lucida, Polygala amarella
peu fréquents. Le caractère montagnard du groupement est donc moins
accusé que chez le Koelerio-Seslerietum. Par ailleurs, contrairement à ce
dernier, les espèces du Berberidion et du Geranion sanguinei restent très
discrètes.

Le Globularietum punctate-cordifoliae est donc caractérisé par la

mixité des déalpines du Seslerio-Mesobromenion et des xérophiles comme
les Teucrium, Globularia punctata, etc. Globularia cordifolia constitue une
bonne caractéristique régionale du groupement (hors l'étage subalpin) mais
non exclusive puisqu'il se rencontre (rarement) dans le Genisto-Laser-
pitietum, le Carici-Anthyllidetum montanae, le Koelerio-Seslerietum.

Malgré son contingent relativement important de déalpines, le

Globularietum se rapproche autant du Carici humilis-Brometum que du
Koelerio-Seslerietum. On pourrait à la rigueur le considérer comme une
sous-association globularietosum cordifoliae du Carici-Brometum. Sa
richesse en éléments xérophiles issus pour certains du Xerobromion permet
ce rapprochement, la différence étant surtout due aux taxons du Seslerio-
Mesobromenion. Les situations édaphiques du Globularietum sont
également proches de celles de certaines formes du Carici humilis-
Brometum.

En conclusion, le Globularietum punctatae.,.cordifoliae apparaît

comme un groupement particulier intermédiaire entre le Teucrio-
Mesobromenion et le Seslerio-Mesobromenion, et localisé à une partie
déterminée du Jura.

3.6.3. Répartition géographique

La figure 51 montre la répartition du Globularietum punctatae-

cordifoliae au niveau du Jura, seule région où il ait été observé. On constate
qu'il se concentre exclusivement au niveau du Jura austrau-oriental,
essentiellement dans la région de St-Claude-Morez. Deux relevés isolés,
moins typiques, proviennent de Le FranoIs et de Lalleyriat. Ce groupement
se rencontre à des altitudes relativement élevées (550 à 1130 m, avec une
moyenne de 850 m).

162
 3.6.4 Comparaisons floristiques

Nous n'avons pas rencontré dans la littérature de groupements du

Seslerio-Mesobromenion analogues au Globularietum jurassien, bien
qu'ils doivent exister au niveau des Préalpes.

Le Globularietum est à rapprocher du Koelerio-Seslerietum, autre

association régionale du Seslerio-Mesobromenion. Les différences floris-
tiques nous semblent suffisamment marquées pour considérer
contrairement à H. ZOLLER (1954) que les deux groupements peuvent être
séparés: richesse beaucoup plus grande en xérophiles et grande abondance
de Globularia cordifolia pour le premier, richesse plus marquée en
déalpines et en mésophiles pour le second. Par ailleurs, leurs préférences
édaphiques sont différentes : dalles à sol très mince pour le premier,
rendzines pour le second.

3.6.5. Physionomie et synécologie

Contrairement au Koelerio-Seslerietum et à la plupart des

associations du Mesobromion, le Globularietum punctatae-cordifoliae est
dominé physionomiquement par les chaméphytes dont les coussins ras
constituent l'essentiel de la végétation (Globularia cordifolia, Teucrium
montanum, Teucrium chamaedrys ). Les hémicryptophytes graminoïdes
sont discrets (Bromus erectus, Sesleria albicans) constituant avec les autres
hémicryptophytes (Globularia punctata, Potentilla tabernaemontani,
Hieracium pilosella) de·s faciès alternant avec les coussins des chaméphytes.

Le Globularietum contrairement au Koelerio-Seslerietum occupe des

stations peu accidentées, planes ou peu pentues (0 à 5°, exceptionnellement
10°) situées soit en arrière de corniche comme le mentionne J. SIMERAY,
soit plus fréquemment sur plateau ou au niveau de ressauts rocheux. Le sol,
très peu épais, rappelle par certaines caractéristiques les rendzines favorables
au Seslerio-Mesobromenion (même texture et caractéristiques chimiques
proches). Par sa faible épaisseur, il se rapproche aussi des sols pionniers liés
au Seslerio-Xerobromenion ou à certaines formes de l'Antherico-
Brometum.

En outre le Globularietum se développe essentiellement en adret,

presque exclusivement en exposition sud. Bien que l'altitude soit élevée
(850 m en moyenne), la conjonction d'une exposition en adret, d'un sol très
peu épais, gravelleux et d'un sous-sol calcaire favorise le développement
d'un tel groupement, riche en xérophiles, voire en thermophiles comme
Fumana procumbens et Linum tenuifolium. Notons qu'au nord de Saint-
Claude, dans des situations identiques, de telles associations n'existent plus
à cette altitude, ce qui implique également l'existence de conditions

163
macroclimatiques favorables dans la région de la Bienne, terre d'élection du
Globularietum.

3.6.6. Contacts et dynamisme

Les figures 18 et 52 donnent des indications sur les contacts du

Globularietum. Il s'agit souvent d'un groupement ponctuel à
développement spatial faible. Il entre en contact avec les différents
groupements de pelouses de l'étage montagnard supérieur de la vallée de la
Bienne:

- Sedo acri-Poetum alpinae des dalles rocheuses, souvent développé

en son sein, dans les zones où le sol est extrêmement réduit;

- Gentiano vernae-Brometum prairial, très représenté localement;

- Genisto pilos'ae-Laserpitietum sileris des corniches.

Plus rarement, le Globularietum entre en contact du Plantagini-

Tetragonolobetum, par ex. à Croiserette : il occupe alors les ressauts
rocheux, la moliniaie occupant les zones plus marneuses. TI entre rarement
en contact avec le Mesobromion acidocline d'altitude.

Nous avons peu d'éléments concernant la série dynamique à laquelle

appartient le Globularietum punctatae-cordifoliae. Il semble qu'il constitue
la forme de dégradation herbacée de certaines variantes du Carici-Fagetum,
très xériques et développées sur faible pente dans les zones où la chênaie
pubescente ne peut s'exprimer. Nous avons constaté par exemple à
Longchaumois la contiguïté du Globularietum et d'un tel Carici-Fagetum
con tenan t Carex alba et Rubus saxatilis. De même le Berberidion
développé au sein du Globularietum rappelle un Sorbo-Franguletum
xérophile avec par exemple à Croiserette Rhamnus alpina, Sorbus aria,
]uniperus communis, Buxus sempervirens, Ligustrum vulgare, Picea abies,
Fraxinus excelsior.

3.'7. II.a~~OOallbi.aDlDl ~ IBUatC7kst~nflia ptE1fjoUata (!fr IB1fo1J1Jfl1Jfls tE1ftEtCt1JflS

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iilDlW.

3.7.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Chloro-Tetragonolobetum Quantin 35 provo (pp),

Mesobrometum - Chlora perfoliata - Tetragonolobus siliquosus subass.
(Quantin) Br.Bl. et Moor 38, Mesobrometum erecti chloretosum Royer et
Bid.66

164
 Le Chloro perfoiiatae-Brometum (que l'on pourrait nommer
Blackstonio perfoliatae-Brometum ) est défini pour nous-même en 1973. Les
mésobromaies à Blackstonia perfoliata décrites des collines de Saône-et-
~oire (J.M. ROYER et M. BIDAULT, 1966), du Tonnerrois (J. GASQUEZ,
1970) et de Haute-Marne (J.c. RAMEAU, 1971) sont suffisamment
différenciées pour être considérées comme une association à part entière. Ce
groupement est répandu dans toute la Bourgogne et la Champagne
méridionale (J.M. ROYER, 1973, 1978, 1982).

Dans le Jura, A. QUANTIN décrit dès 1935 un groupement provisoire

à "Chlora perfoliata et Tetragonolobus siliquosus" : nous n'avons pas
retenu le nom d'A. QUANTIN pour 2 raisons. La première est que cet
auteur indique qu'il s'agit d'une description provisoire: le code ne fait pas
obligation de retenir prioritairement les nomenclatures provisoires. La
seconde est que le groupement jurassien diffère du groupement
bourguignon: si dans l'avenir on décide de les séparer en 2 associations, le
nom proposé par A. QUANTIN pourra être retenu pour l'association
jurassienne. Un problème beaucoup plus grave semble être d'ordre
méhodologique : nous avons revu les sites étudiés par A. QUANTIN et il
s'avère que comme pour les autres groupements étudiés par cet auteur (cf.
chapitres 2.3.1. et 2.8.1.) les relevés publiés ne correspondent pas aux
observations actuelles de terrain. On pourrait objecter qu'en l'espace de 50
ans les groupements se soient sensiblement modifiés: ceci est improbable
puisque les groupements étudiés par ex. par G. POTTIER-ALAPETITE dans
le Jura central sont actuellement identiques à la description qui date de 40
ans maintenant! Les relevés d'A. QUANTIN sont très incomplets (25
espèces en moyenne contre 40 pour la normale) et surtout non
représentatifs car très enrichis en espèces prairiales (Avenula pubescens,
Trifolium repens, Prunella vuîgaris, Holcus lanatus, Bellis perennis,
Arrhenatherum elatius, Taraxacum officinalis ). Ils possèdent aussi des
espèces acidoclines (Agrostis capillaris, fréquence 5 !, Anthoxantum
odoratum ) et xérophiles (Echium vulgare ). Toutes ces espèces sont
génér~lement absentes de la totalité des pelouses marnicoles du Jura... Il est
possible qu'A. QUANTIN ait effectué ses relevés exclusivement dans des
zones en conversion vers l'Arrhenatherion, ce qui n'est absolument pas
représentatif de l'association. Il n'est donc pas étonnant qu'en analyse
factorielle le groupement d'A. QUANTIN s'écarte sensiblement des autres
mésobromaies à Blackstonia (J. MAYOT, 1978) : ceci est lié à la mauvaise
qualité des relevés de l'auteur et non à une différenciation géographique!

Le Chloro-Brometum a été étudié par ailleurs par A. LIBOIS et al.

(1969) et surtout par J. MAYOT (1977) au niveau de la Petite Montagne et du
Revermont, qui en donne une description fort complète.

165
 3.7.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 22 dont les 32 relevés proviennent du

Jura méridional et du Jura sud-occidental ; le tableau 13 résume la
composition floristique globale de l'association au niveau du Jura.

Le noyau spécifique de l'association (pour le Jura) est constitué par les

espèces suivantes de haute fréquence : Blackstonia perfoliata, Peucedanum
cervaria, Centaurea pannonica, Prunella grandiflora, Cirsium acaule,
Carlina vulgaris, Carex flacca, Lotus corniculatus, Briza media, Gymnadenia
conopsea, Genista tinctoria, Linum catharticum, Bromus erectus, Orobanche
gracilis, Hippocrepis comosa, Carex caryophyl1ea, Brachypodium pinnatum,
Sanguisorba minor, Asperula cynanchica, Euphorbia cyparissias, Thymus
praecox, Teucrium chamaedrys. On notera surtout une bonne
représentation des espèces à tendance marnicole représentatives du
Tetragolobo-Mesobromenion comme Blackstonia perfoliata, Tetrago-
nolobus maritimus, Ononis spinosa, Senecio erucifolius, Centaurium
erythraea, Inula salicina, ainsi que des espèces mésohygrophiles du
Molinion comme Molinia caerulea (et c. littoralis ), Cirsium tuberosum. De
même Peucedanum cervaria, Carex flacca, Genista tinctoria présentent ici
une fréquence et une abondance-dominance particulièrement élevées.

Au sein de la sous-alliance, le Chloro-Brometum se différencie des

autres associations, notamment du Plantagini-Tetragonolobetum par sa
richesse en espèces xérophiles et mésoxérophiles : Globularia punctata,
Teucrium chamaedrys, Teucrium montanum, Bupleurum falcatum, Seseli
montanum, et dans une moindre mesure, Linum tenuifolium, Potentilla
tabernaemontani, Festuca hervieri, Aster amel1us. Inversement le Chloro-
Brometum est peu pourvu en espèces du Molinion (citées plus haut), et
presque totalement dépourvu des espèces déalpines. Il s'agit donc d'une
association typiquement collinéenne. La richesse en orchidées variées
corrobore cette appréciation.

Comme les autres mésobromaies, le Chloro-Brometum est dépourvu

de caractéristiques strictes. Seule Blackstonia perfoliata, régulièrement
présente, est spécifique de l'association. Notons cependant qu'elle existe
également dans diverses formes de Plantagini-Tetragonolobetum (chapitre
3.8.). Odontites lutea représente une caractéristique locale. Enfin Peu ce-
danum cervaria, espèce du Geranion sanguinei, est comme en Bourgogne,
fréquemment associé à Blackstonia dans le Chloro-Brometum. On pourrait
parler d'une combinaison caractéristique d'association, réunissant entre
autres Blackstonia et Peucedanum cervaria.

Diverses variations d'ordre édaphologique s'observent au sein de

l'association :

166
 - une sous-association euphorbietosum seguieranae localisée à la
vallée alluviale de l'Ain, avec diverses espèces particulières Euphorbia
seguierana, Dichantium ischaemum, Eryngium campestre, Senecio
jacobaea, Trifolium pratense, etc.;

- une sous-association typicum nommée globularietosum par J.

MAYOT (1977) enrichie des taxons thermoxérophiles, Festuca hervieri,
Aster amellus, Potentilla tabernaemontani, Linum tenuifolium, passant à
l'Antherico-Brometum genistetosum pilosae (chapitre 3.2.2.) ;

une sous-association molinietosum littoralis, nommée

trifolietosum montani par J. MAYOT (1977) avec des taxons
mésohygrophiles, Molinia c. caerulea et littoralis, Agrostis stolonifera,
Tetragonolobus maritimus, Succisa pratensis, Cirsium tuberosum passant
au Plantagini serp . - Tetragonolobetum (chapitre 3.8.) ;

- une sous-association ou une variante intermédiaire avec les espèces

des deux groupes précédents.

3.7.3. Répartition et variation géographique

La figure 53 donne la localisation géographique des associations

marnicoles du Mesobromion jurassien (Tetragonolobo-Mesobromenion ).
On constate que le Chloro-Brometum se localise exclusivement au niveau
du Jura méridional (Bugey, à basse altitude, et Jura savoisien) et surtout du
Jura sud-occidental (Revermont et Petite Montagne). La présence du
groupement est à confirmer dans l'Ile Crémieu (région d'Optevoz) où les
conditions édaphiques semblent favorables à son installation.

TI n'existe pas de variation géographique significative au sein de l'aire

jurassienne de l'association, par ailleurs peu étendue. La race du Jura sud est
différenciée de la race de Bourgogne et de Champagne méridionale : le
Chloro-Brometum jurassien renferme en propre Orobanche gracilis,
Polygala comosa, Festuca hervieri et plus curieusement Carex caryophyllea,
alors que son homologue bourguignon contient Cytisus decumbens et
Eryngium campestre en propre. Les différences nous semblent trop faibles
pour séparer ici deux associations vicariantes, reprenant ainsi l'analyse de J.
MAYOT (1977). Par ailleurs en Bourgogne et en Champagne, si la sous-
association xérophile domine, il n'en existe pas moins une sous-association
mésohygrophile à Molinia discernée dès 1971 par J.c. RAMEAU. Le Chloro-
Brometum semble manquer totalement au niveau de la chaîne jurassienne
au nord de Lons-le-Saunier. Mais il n'est pas impossible qu'il existe hors de
la chaîne au niveau des Avants-Monts de la région de Besançon, puisqu'il
est reconnu de Haute-Saône (J.M. ROYER, 1973).

167
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Fig. 53 : REPARTITION DES MESOBROMAŒS MARNICOLES

(Chaîne du Jura)

o Chloro perfoliatae-Brometum
race du Jura sud
o Plantagini-Tetragonolobetum
race du Jura méridional, passage au Chloro-Brometum
• idem, race du Jura occidental
~ idem, race du Jura suisse
... Calamagrostio-Molinietum littoralis
 3.7.4. Comparaisons floristiques

Le Chloro-Brometum est affine des diverses associations marnicoles

du Mesobromion, décrites de France notamment: association provisoire à
Ophrys scolopax et Carex flacca du Périgord (J.M. ROYER, 1982), Orchido-
Brometum des Corbières et des Cévennes (J. BRAUN-BLANQUET, 1952),
Blackstonio-Senecietum erucifolii du Centre (R. BRAQUE et J. LOISEAU,
1972), groupement à Chlora perfoliata et Carex flacca (M. BOURNERlAS,
1979) etc. Le Chloro-Brometum bourguignon et jurassien se différencie par
un net appauvrissement en espèces latéméditerranéennes et subatlantiques-
subméditerranéennes, et par l'apparition de taxons médioeuropéens
comme Aster amellus, Gentianella germanica (J.M. ROYER, 1985).

Le Chloro-Brometum est également affine des associations

marnicoles d'altitude moyenne, comme le Plantagini serpentinae-
Tetragonolobetum décrit au chapitre suivant. Cette variante montagnarde
et médioeuropéenne de la pelouse marnicole se différencie nettement du
Chloro-Brometum par l'abondance de certaines espèces déalpines
(Trifolium montanum, Carex montana) et surtout par l'abondance des
mésohygrophiles (Molinia c. littoralis, Tetragonolobus maritimus, Succisa
pratensis, Parnassia palustris, Potentilla erecta, Carex panicea, etc.).
Inversement Blackstonia perfoliata, Peucedanum cervaria et les xérophiles
se raréfient sensiblement dans le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum.
Notons toutefois qu'il existe des formes intermédiaires entre les deux
associations notamment dans le Jura Sud en altitude où la plupart des
relevés contiennent à la fois Tetragonolobus maritimus, Molinia c.
littoralis, Blackstonia perfoliata, Globularia punctata et Succisa pratensis
(tableau 24) !

Le Chloro-Brometum présente également des affinités marquées

avec le Bonjeanio hirsutae-Caricetum flaccae des Préalpes de la Drôme. Ce
dernier apparaît comme un équivalent méridional du Chloro-Brometum
puisqu'il est caractérisé par Blackstonia perfoliata, Tetragonolobus
maritimus et par l'abondance de Carex flacca (p. VIDAL, 1982). Il contient
en propre Bonjeania hirsuta, Echinops ritro, Catananche caerulea, Psoralea
bituminosa, Carlina acanthifolia, Crepis alpestris, Dorycnium
suffruticosum, etc. Remarquons que certaines de ces espèces remontent dans
les pelouses marnicoles jusque dans l'Ain (Catananche caerulea à
Montagnieu) ou la région de Besançon (Dorycnium suffruticosum à
Dannemarie et Velesmes, A. MAGNIN et F. HETIER, 1897) (figure 54).

3.7.5. Physionomie

Le Chloro-Brometum est une pelouse moyennement élevée, assez

recouvrante en général (80 à 100 %). Dominée par les hémicryptophytes
(Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Peucedanum cervaria) et les
géophytes graminoïdes (Carex flacca, Carex caryophyllea), le Chloro-
169
Brometum est une pelouse particulièrement fleurie où abondent, à
diverses périodes de l'année des fleurs variées: Orchidaceae au printemps,
Blackstonia, Prunella grandiflora, Odontites lutea, Peucedanum cervaria en
été, Aster amellus, Centaurea, Gentianella en automne. On note également
des variations très importantes en fonction des espèces dominantes,
notamment des faciès élevés à Peucedanum cervaria et des faciès à Molinia
c. littoralis.

3.7.6. Synécologie

Les stations occupées par le Chloro-Brometum sont à plat ou en pente

peu marquée (50 en moyenne), très fréquemment en exposition sud
(quoique des expositions à l'est ou au nord s'observent), à altitude peu
élevée (452 m en moyenne). Par ailleurs, rappellons que le groupement se
localise au sud de Lons et surtout en bordure de la chaîne. Il s'agit de
conditions relativement comparables à celles de l'Antherico-Brometum
(chapitre 3.2.6.), les facteurs macro et mésoclimatiques étant semblables pour
les deux associations et favorables à l'épanouissement des différents taxons
thermoxérophiles mentionnés plus haut. En exposition nord, le
groupement tend nettement vers le Plantagini serpentinae-Tetrago-
nolobetum.

Le Chloro-Brometum comme en Bourgogne est lié. à un substratum

géologique particulier de type marneux, essentiellement de l'étage
Oxfordien (et notamment du faciès Argovien), plus rarement des étages
Kimmeridgien ou Toarcien. Les sols de ces stations sont des sols bruns
calcaires constamment rajeunis par l'érosion. Ils sont très calcaires, leur
complexe absorbant est saturé et leur pH nettement alcalin. La couleur claire
du sol indique par ailleurs une faible teneur en humus liée à une faible
activité biologique et à l'effet déprimant de l'érosion (J. MAYOT, 1977 ; A.
LIBOI5 et al., 1969). On notera quelques variations déjà soulignées par J.
MAYOT : la sous-association molinietosum littoralis se localise sur des sols
bruns calcaires typiques alors que la sous-association typicum souvent située
à la partie supérieure des pentes se développe sur un sol à tendance
rendzinoïde. Ce fait explique le passage progressif du Chloro-Brometum
typicum à l'Antherico-Brometum genistetosum pilosae dans certains sites
(Treffort, Cuvergnat, etc.) dont les relevés sont parfois difficilement
rapportables à un groupement plutôt qu'à un autre...

Le Chloro-Brometum est un groupement encore pâturé de façon

extensive. On n'observe pas de différence marquée entre les individus
pâturés et les individus non pâturés.

170
 3.7.7. Contacts et dynamisme

Les figures 47 et 48 (chapitre 3.2.7.) représentent quelques transects

typiques relatifs au Chloro-Brometum jurassien. Il s'agit typiquement d'un
groupement de nature édaphologique (cf. plus haut) qui apparaît dès qu'un
substrat favorable affleure. Les groupements entrant en contact avec le
Chloro-Brometum sont de ce fait limités. Les marnes alternant
généralement avec des calcaires marneux ou des calcaires durs, le Chloro-
Brometum entre alors en contact avec l'Antherico-Brometum genistetosum
pilosae (cf. ci-dessus), plus rarement avec le Carici halleranae-Brometum
ou l'Ononido pusillae-Brometum (à Poisieu, Chanaz, Thoirette par
exemple). Les buissons qui parsèment la mésobromaie à chlorette relèvent
de formes à Cornus sanguinea du Coronillo-Prunetum mahaleb avec
Buxus sempervirens, Coronilla emerus, Prunus mahaleb, Cornus
sanguinea, Ligustrum vulgare, Populus tremula, ]uniperus communis. Les
ourlets contigus à la pelouse sont proches du Coronillo-Vicietum
.'
tenuifoliae comme nous l'avons constaté dans le Revermont au Mont de
Croix-de-Ia-Dent. Les ravins qui dissèquent la pelouse ne présentent pas le
plus souvent une végétation spéciale. Localement on rencontre des
groupements paucispécifiqes qui ne sont pas sans rappeler les groupements
à Linum leonii de Bourgogne (J.e. RAMEAU, 1971, J.M. ROYER, 1982).
Ainsi à Thoirette s'observe un tel groupement avec Reseda lutea, Linum
tenuifolium, Sideritis hyssopifolia, Teucrium chamaedrys et Teucrium
montanum.

Le Chloro-Brometum jurassien comme son homologue

bourguignon est un groupement qui se reconstitue facilement. Nous
l'avons observé fréquemment au niveau de vignes abandonnées (Lons,
Jujurieux, etc.) sous des formes proches des formes stabilisées. Seuls Picris
hieracoides, Allium vineale et quelques ceps trahissent l'origine récente du
groupement. Dans certaines conditions le Chloro-Brometum évolue
rapidement vers un stade d'ourlet extensif que nous avons relevé vers
Lons, vers Martigna, et dans le Bugey : Peucedanum cervaria et
Brachypodium pinnatum deviennent dominants alors que s'implantent
Origanum vulgare, Trifolium rubens, Clinopodium vulgare, Agrimonia
eupatoria , Trifolium medium. Ce stade évolutif correspond au Coronillo-
Brachypodietum peucedanetosum bourguignon (J.M. ROYER, 1973, 1978).
Nous n'avons pas repris l'étude détaillée de ces formes de passage entre
Brometalia et Origanetalia dans le cadre de notre étude jurassienne. Notre
tendance actuelle serait de les considérer comme un stade évolutif plutôt
que comme une association autonome. M. GREMAUD (1978) décrit des
groupements analogues sur le versant suisse du Jura dans les environs de
Neuchatel. Ces pelouses élevées sont rapidement colonisées par les
broussailles à Cornus sanguinea décrites plus haut. Nous n'avons pas
d'indications précises sur le type forestier succédant au Chloro-Brometum.
Il est probable qu'il s'agisse de formes calcicoles, relativement thermophiles
171
et mésophiles du Carpin ion et plus rarement de formes marnicoles du
Coronillo-Quercetum pubescentis comme des observations faites à Croix-
de-la-Dent semblent l'indiquer. Le schéma suivant résume la série
dynamique du Chloro-Brometum :

1ravins à Rt5eda lutea 1

It
-1r-D-!I\-UC-o--P-'ICRID--ETUM--I-ICHWRO-BROMETUMI,- r--------,.
stade à Coronilla
\ varia et Trifolium
\ rubens
\
"SauO-eARPINETUM" CORONILLO-PRUNETUM
calcicole et mésophile ... MAHALEB à Cornus
sanguinea

1CORONlILOQUERCEfUM 1
PUBESCENTlS

3lo~o [.v um<Olci&1bi.(!l)lIll à IPUa1J1ttago m. se1!'JPl1mti1J1ta tefr 'JI'ettrago1J1toUolb1Jlls

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IP<Olfrfriitell'",ARallP'C!frlifrte 41~

3.8.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Tetragonolobo-Molinietum littoralis Zoller 54, association à

Tetragonolobus et Chlora perfoliata Barbe 74, groupement à
Tetragonolobus et Carex tomentosa Rameau, Royer 76, Molinietum
Weber 57, Mesobrometum collinum typicum Willems 74 pp

Le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum est défini et étudié dès

1942 par G. POTTIER-ALAPETITE dans la région de Besançon sous le nom
d'association à Plantago serpentina et Tetragonolobus maritimus. H.
ZOLLER (1954) étudie le même groupement sur le versant suisse, surtout en
Aargau et lui donne un nouveau nom, plus adapté à notre avis que celui de
G. POTTIER-ALAPETITE : Tetragonolobo-Molinietum littoralis. En effet
Plantago m. serpentina est une plante rare, le plus souvent absente de
l'association. Toutefois les règles actuelles de nomenclature nous
conduisent à retenir le nom de G. POTTIER-ALAPETITE comme valide,
celui de H. ZOLLER pouvant être considéré comme nomen optimum.
Remarquons que le groupement de H. ZOLLER renferme peut-être
172
partiellement le Calamagrostio-Molinietum littoralis mais cet auteur
n'ayant pas publié de tableau détaillé, il est difficile de l'affirmer. J. BARBE
(1974) donne une étude succinte de la même association pour la région de
Salins mais reprend le nom donné par A. QUANTIN "association à
Tetragonolobus et Chlora perfoliata ". J.H. WILLEMS (1972) intègre le
groupement au Mesobrometum erecti typicum à partir d'une étude faite
vers Champagnole.

En dehors du Jura, un groupement proche a été étudié par nous-

même et J.e. RAMEAU (1976) sur le Plateau de Langres. Ce groupement à
Tetragonolobus et Carex tomentosa peut être considéré comme une race
langroise du Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum.

3.8.2. Composition floristique

Elle est donnée par les tableaux 23 et 24 dont les relevés proviennent
respectivement du Jura occidental et du Jura méridional, où le groupement
est représenté par deux races différentes, la seconde montrant une nette
transition vers le Chloro-Brometum.

Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces

suivantes de haute fréquence : Tetragonolobus maritimus, Molinia c.
littoralis, Succisa pratensis, Centaurea pannonica, Prunella grandiflora,
Cirsium acaule, Festuca lemanii, Ononis spinosa, Gentianella germanica,
Carlina vulgaris, Carex flacca, Briza media, Gymnadenia conopsea, Bromus
erectus, Orobanche gracilis, Hippocrepis comosa, Brachypodium pinnatum,
Pimpinella saxifraga, Sanguisorba minor, Asperula cynanchica (pour les
deux races), Trifolium montanum, Koeleria pyramida ta (pour la race
occidentale). La race méridionale passant au Chloro-Brometum est riche en
Blackstonia et en Carex caryophyllea.

Les espèces marnicoles comme Tetragonolobus maritimus, Ononis

spinosa, Senecio erucifolius, Plantago m. serpentina, Inula salicina, et
mésohygrophiles comme Molinia c. littoralis, (également M. c. caerulea ),
Succisa pratensis, Cirsium tuberosum, Parnassia palustris, Silaum silaus,
Carex panicea, Agrostis stolonifera, Epipactis palustris, différentielles de
l'alliance Tetragonolobo-Mesobromenion, sont particulièrement bien
représentées.

Les autres caractères floristiques du Plantagini serpentinae-

Tetragonolobetum sont: l'apparition de quelques espèces acidoclines et
acidophiles comme Potentilla erecta, Danthonia decumbens, Stachys
officinalis dans l'aile la plus humide du groupement ; une relative
fréquence des espèces déalpines les plus larges, notamment Carex montana
souvent très recouvrant, Trifolium montanum, Polygala amarella, Scabiosa
lucida, Ranunculus nemorosus var., Carlina acaulis. Par ailleurs, les
173
 Fig, 54 : REPARTITION REGIONALE DE
CATANANCHE C~RULEA ET DE Fig. 55 : REPARTITION REGIONALE DE
DORYCNIUM SUFFRUTICOSUM PLANTAGO M. SERPENTINA

..,-.:
-~.. c"
,"
.' .'
...................
-~.. c"
,
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'........ _-_/ fil I,,~

--- ./

", .,'

o Catananche cœruJea • Plantago m. serpentina

o Dorycnium suffruticosum • idem, îles du rhône

>-;
'.......
\0.

5-;
espèces xérophiles sont présentes comme il est de règle dans le
Tetragonolobo-Mesobromenion mais elles sont peu nombreuses et se
localisent surtout dans l'aile la moins humide du groupement en dehors de
Carex humilis et de Genista pilosa à répartition plus égale !

Le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum possède deux espèces

caractéristiques en propre. Plantago m. serpentina est une espèce rare pour
le Jura, localisée aux environs de Besançon et de Bellegarde (figure 55) en
deux ilots géographiquement isolés de l'aire principale située plus au sud.
De plus cette espèce est surtout présente dans certains faciès souvent ravinés
(cf. chapitre 3.8.7.). Tetragonolobus maritimus est une caractéristique
beaucoup plus répandue, mais moins stricte puisqu'elle se rencontre aussi
dans les variantes les plus humides du Chloro-Brometum (tableau 22). Elle
manque également dans certaines régions, notamment entre Baume-Ies-
Dames et Montbéliard. L'association possède par ailleurs plusieurs espèces
différentielles vis à vis des autres groupements proches : Molinia c.
littoralis, Succisa pratensis et Cirsium tuberosum, constituant une véritable
combinaison caractéristique.

Diverses variations d'ordre édaphologique s'observent au sein de

l'association:

- une sous-association teucrietosum, surtout répandue dans le Jura

méridional, avec Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Blackstonia
perfoliata, Potentilla tabernaemontani, Globularia punctata, Anthericum
ramosum, équivalente de la sous-association asperuletosum cynanchicae
de l'Aargau (H. ZOLLER, 1954);

- une sous-association potentilletosum erectae, avec Parnassia

palustris, Silaum silaus, Carex panicea, Potentilla erecta, Danthonia
decumbens, Agrostis stolonifera, Epipactis palustris ;

- une sous-association ou une variante intermédiaire avec les espèces

des deux groupes précédents.

3.8.3. Répartition et variation géographique

La figure 53 donne la répartition jurassienne du Plantagini

serpentinae-Tetragonolobetum et des autres associations du Tetragonolobo-
Mesobromenion. On constate que ce groupement évite le Jura Sud, le
Revermont et la Petite Montagne laissés au Chloro-Brometum. li se localise
dans le Jura méridional surtout en altitude, à partir de 700 mètres, excepté
sur le versant oriental. Au nord d'une ligne Bellegarde-Lons il remplace
totalement le Chloro-Brometum dès le rebord de la chaîne, ainsi aux
environs de Besançon à Beurre ou près de Montbéliard, à Mandeure.
Notons que la limite altitudinale supérieure du groupement est peu élevée
(850 m). Au-dessus de cette altitude il est remplacé par le Ranunculo-
175
Agrastietum traunsteineretasum. Le Plantagini serpentinae-Tetragana-
labetum est donc un groupement montagnard.

Contrairement au Chlara-Brametum, le Plantagini serpentinae-

Tetraganalabetum présente des variations floristiques importantes selon sa
localisation géographique dans la chaine du Jura. Nous avons déjà noté
pour la race méridionale du Haut Bugey et de la région de St Claude, la
prédominance de la sous-association teucrietasum, et donc une plus grande
abondance des espèces xérophiles (Glabularia punctata, Teucrium, etc.), de
Blackstania, de Carex caryaphyllea, une diminution sensible de Trifalium
mantanum, Kaeleria pyramidata, etc. La race du Jura occidental où domine
la sous-association patentilletasum erectae présente des caractères inverses.
Cette race n'est pas homogène par ailleurs: dans la Combe d'Ain, elle est
dépourvue de Plantaga m. serpentina et possède Carex humilis, alors
qu'entre Baume-les-Dames et Montbéliard, elle est appauvrie. De
nombreuses espèces manquent ou sont rarissimes dans cette région qui
marque la limite géographique des associations marnicoles typiques :
Tetraganalabus maritimus (rarement présent), Plantaga m. serpentina,
Blackstania, Genista pilasa, etc. Le groupement montbéliardais présente
certains caractères des groupements allemands très appauvris
floristiqu,ement (J.M. ROYER, 1985). Le Plantagini serpentinae-Tetra-
ganalabetum est particulièrement typique dans les régions de Salins,
Besançon et Ornans où il fut défini par G. POTTIER-ALAPETITE.

Dans l'Aargau, le groupement n'est pas différent et présente la

composition floristique de la race du Jura occidental, excepté Plantaga m.
serpentina absent (H. ZOLLER, 1954). On le rencontre aussi sous une forme
peu modifiée aux environs de Genève (c. WEBER, 1957).

3.8.4. Comparaisons floristiques

Nous avons développé plus haut (chapitre 3.7.4.) les différences et les
liens existant entre Chlara-Brametum et Plantagini serpentinae-
Tetraganalabetum, associations vicariantes marnicoles respectivement
collinéenne et montagnarde. Nous avons démontré précédemment (J.M.
ROYER, 1985) que le Plantagini serpentinae-Tetraganalabetum (inclus le
Tetraganalaba-Malinietum littaralis ) constitue une variante montagnarde
et médioeuropéenne des associations marnicoles. Bien qu'apparenté aux
autres associations marnicoles du Tetraganalabo-Mesobromenian, le
Plantagini serpentinae-Tetragonalobetum s'en différencie donc bien
comme le montre la comparaison avec le Chloro-Brometum. Au delà du
Jura suisse, les associations marnicoles autonomes disparaissent comme
semblent le montrer les travaux de D. KORNECK (1974), E. OBERDORFER
(1978), M. WITSCHEL (1980). TI ne subsiste localement que quelques espèces
du Molinion comme Cirsium tuberosum permettant de définir des sous-
associations et non des associations autonomes. Rappelons que
176
contrairement à la plupart des autres auteurs, les auteurs allemands
construisent la synsystématique des mésobromaies en s'appuyant sur le
facteur biotique et individualisent un Mesobrometum (Onobrychido-
Brometum ) fauché et un Gentiano-Koelerietum pâturé. Dans le Jura, cette
distinction n'est pas valable, les facteurs édaphologique et climatique
l'emportant sur le facteur biotique (chapitres 3.1.4., 3.1.5.). Toutefois si l'on
suit en Allemagne notre démarche, le Gentiano-Koelerietum cirsietosum
tuberosi (E. OBERDORFER, 1978), décrit précédemment par K. KUHN (1937)
dans le Jura Souabe sous le nom de Tetragonolobo-Mesobrometum pourrait
être élevé au rang d'association autonome vicariante du Plantagini-
Tetragonolobetum. Le groupement du Jura Souabe contient notamment
Tetragonolobus maritimus, Festuca arundinacea, Cirsium tuberosum,
Galium boreale, Stachys officinalis, Carex tomentosa, Ononis spinosa,
Senecio erucifolius, Molinia c. littoralis et pourrait se nommer
Tetragonolobo-Brometum (Kuhn 37). Des remarques identiques peuvent
être faites pour le Mesobrometum cirsietosum tuberosi (E. OBERDORFER,
1978) de la vallée du Rhin, peu éloigné du Chloro-Brometum.

3.8.5. Physionomie

Le Plantagini serpen tinae- Tetragonolobetum est une pelouse

moyennement élevée, assez recouvrante en général (80 à 100 %) sauf pour
les faciès de ravinement où le recouvrement tombe à 50 % ou à 40 % de la
surface. Les espèces dominantes sont des hémicryptophytes et des géophytes
graminoïdes : Molinia c. littoralis, Carex flacca, Carex montana,
Brachypodium pinnatum, Bromus erectus . Le brome est très rarement
l'espèce la plus abondante de la pelouse dont la physionomie est marquée
surtout par le grand recouvrement de la molinie, du brachypode ou de la
laîche des montagnes. En dehors de ces espèces, les hémicryptophytes bas
comme Prunella grandiflora, Tetragonolobus maritimus, Succisa pratensis
sont bien représentées, de même que les géophytes de la famille des
Orchidaceae.

3.8.6. Synécologie

Contrairement au Chloro-Brometum, les individus du Plantagini

serpentinae-Tetragonolobetum n'occupent pas des situations macro et
mésoclimatiques à tendance thermoxérophile : macroclimat nettement plus
montagnard (altitude de 600 m en moyenne au lieu de 450 m et situation
plus septentrionale), mésoclimat non systématiquement thermophile
(pentes exposées indifféremment "au nord, à l'est, à l'ouest ou au sud, ou
plateaux). On constate que les expositions sud sont très minoritaires et
propres surtout à la sous-association teucrietosum plus thermoxérophile.

Le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum est avant tout un

groupement édaphologique lié à un substratum géologique particulier de
177
type marneux, notamment de l'étage Oxfordien (faciès Argovien : vers
Montbéliard, Besançon, Ornans; en Aargau), de l'étage Kimméridgien (vers
St Claude notamment), des dépôts glaciaires (région de Bellegarde et de la
Combe d'Ain). Les sols sont identiques à ceux du Chloro-Brometum : sols
bruns calcaires très riches en calcaire, à complexe absorbant saturé, à pH
nettement alcalin, à faible teneur en humus (G. POTTIER-ALAPETITE, 1942,
H. ZOLLER, 1954). Par rapport au Chloro-Brometum, le sol est plus
régulièrement pourvu en eau permettant un meilleur développement des
espèces mésohygrophiles, ce caractère étant déterminé par le climat.

Le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum est pâturé très

fréquemment de façon extensive, action qui ne détermine pas de variation
floristique notable.

3.8.7. Contacts et dynamisme

Les figures 49 et 50 représentent quelques transects typiques relatifs au

Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum. Les groupements entrant en
contact avec cette association édaphologique sont peu variés:

- lorsque la marne passe au calcaire marneux, ou lorsque le sédiment

glaciaire s'appauvrit en éléments argileux, le Plantagini-Tetragonolobetum
entre en contact avec le Carici humilis-Brometum, plus rarement avec le
groupement à Globularia cordifolia (région de St Claude).

- lorsque des écoulements réguliers d'eau se produisent (ce qui est

fréquent dans la Combe d'Ain, la région de la Loue ou le Montbéliardais), le
Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum entre en contact avec un
Molinion riche en Molinia caerulea, Carex panicea, Carex pulicaris, Carex
davalliana, Carex fulva, Eriophorum latifolium, Festuca capillata, Juncus
inflexus, Ranunculus polyanthemoides, Gentiana pneumonanthe, Epipactis
palustris, Pedicularis palustris rappelant le Cirsio tuberosi-Molinietum (N.
GOBET, 1983) et le Ranunculo polyanthemoides-Molinietum (J.C.
RAMEAU, J.M. ROYER, 1976).

Les buissons qui parsèment le' Plantagini serpentinae-Tetrago-

nolobetum sont dominés par ]uniperus communis, Cornus sanguinea,
Frangula alnus, Ligustrum vulgare, Fraxinus excelsior, Pinus sylvestris,
Viburnum lantana, Corylus avellana. Ce groupement non décrit est plus
proche du Ligustro-Prunetum que du Coronillo-Prunetum mahaleb. Il
pourrait s'agir d'une association particulière.

Il faut mentionner enfin la fréquence de zones ravinées au sein de la

pelouse. Bien qu'aucune association particulière n'apparaisse dans ces
endroits, il faut souligner la grande réduction des espèces du Plantagini
serpentinae-Tetragonolobetum et un bon développement du plantain,

178
lorsqu'il est présent. Le relevé suivant est relatif à une zone ravinée à
Coulans-sur-Lizon (Doubs) - 2° W -la % Rvt:

Plantago m. serpentina 2.1, Carex flacca 1.1, Teucrium chamaedrys 1.2,

Bromus erectus +, Molinia caerulea +, Campanula rotundifolia +,
Hippocrepis comosa +, Hieraceum bifidum +, Prunella grandiflora +,
Thymus praecox +, Teucrium montanum +.

On peut considérer qu'il s'agit de la forme extrême de dégradation de

ce type de milieu, le groupement à Plantago serpentina étant l'équivalent,
moins typé, de l'Alysso-Sedion des pelouses établies sur calcaires compacts.

Nous n'avons pas de données sur la série dynamique et le type

forestier en liaison avec le Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum et ne
pouvons donc esquisser le schéma évolutif relatif à cette association.
Notons cependant qu'en cas d'abandon s'observe une évolution avec
envahissement d'espèces d'ourlets du Geranion sanguinei ; nous avons pu
observer ce stade évolutif équivalent à ce qui est connu pour le Chloro-
Brometum (chapitre 3.7.7.) à Mandeure, à Ornans et dans la région de
Champagnole. Le relevé suivant provenant de Mandeure (côte de
Champvermol) donne une bonne idée de ce stade dynamique:

· Peucedanum cervaria 22, Aster amellus 12, Melittis

melissophyllum +, Viola. hirta +, Agrimonia eupatoria +, Origanum
vulgare +, Hypericum montanum +, Anthericum ramosum +

· Viburnum lantana +, Quercus pubescens+, Coronilla emerus +,

Pinus silvestris +, Cornus sanguinea +

· Molinia c. littoralis 44, Inula salicina· 22

· Carex montana 22, Carex flacca 22, Plantago media +, Trifolium

montanum 11, Cirsium acaule +, Polygala calcarea +, Polygala comosa +,
Gymnadenia conopsea 11, Euphorbia brittingeri +, Lotus corniculatus +,
Ononis repens 11, Linum catharticum +, Anacamptis pyramidalis +

· Carex caryophyllea 11, Euphorbia cyparissias +, Hippocrepis comosa

11, Helianthum n. ovatum +

· Dactylorhiza maculata +, Listera ovata +, Calamagrostis varia +3,

Pteridium aquilinum +.

179
 ~.~. 1Loau~~<tll<l:ialtbl<D>ll1l
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ll1l<D>W. ll1l<D>mIil.

3.9.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Molinietum littoralis Scherrer 25 em.Br.-Bl. et Moor 38, Xero-

Mol in i etum Rikli 07, Pineto-Molinietum littoralis Schmid 36 pp,
Calamagrostis varia Ass. Kuhn 37 pp

Le Calamagrostio-Molinietum littoralis n'a pas été décrit à notre

connaissance dans le Jura français. Il est mentionné dans le Jura suisse par
H.ZOLLER (1951) très localement à Kambenflühe et à Wandflühe
(Brügglibergflühe) sous le nom de Molinietum littoralis. A Rôtifluh et à la
Dent de Vaulion, sous le nom de Festuco amethystinae-Seslerieto-
.'
Semperviretum, H. ZOLLER (1951) décrit un groupement proche dépourvu
de Molinia c. littoralis. Le terme de Calamagrostio-Molinietum littoralis
nous semble préférable à celui de Molinietum littoralis, trop vague et
ambigu qui peut s'appliquer à d'autres associations dominées par la
molinie.

3.9.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 25 dont les relevés proviennent du Jura
austrau-orienta!.

Le noyau spécifique de l'association pour le Jura français est constitué

par les espèces suivantes de haute fréquence: Calamagrostis varia, Molinia
c. littoralis, Hieracium vulgatum (= levicaule ), Sesleria albicans, Cirsium
acaule, Carex flacca, Carex montana, Gymnadenia conopsea, Sanguisorba
minor, Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys, Juniperus
communis, Frangula alnus..

A côté d'un contingent important d'espèces caractéristiques de

l'alliance Mesobromion (onze espèces) ainsi que différentielles de l'alliance
(quinze espèces) on notera la bonne représentation de trois groupes
d'espèces différents:

- groupe d'espèces mésohygrophiles issues surtout du Molinion avec

Potentilla erecta, Succisa pratensis, Epipactis palustris, Tofieldia calyculata,
Molinia c. littoralis, etc.

- groupe d'espèces déalpines du Seslerion avec Calamagrostis varia,

Sesleria albicans, Leucanthemum adustum, Coronilla vaginalis, etc.

180
 - groupe d'espèces xérophiles surtout caractéristiques d'ordre et de
classe : Globularia punctata, Genista pilosa, Teucrium montanum,
Teucrium chamaedrys, Carex humilis.

Cette combinaison floristique très particulière exprimée notamment

par la réunion de Calamagrostis varia, Molinia c. littoralis, Sesleria albicans
caractérise parfaitement cette association originale où Globularia punctata
côtoie Epipactis palustris et Tofieldia calyculata. Cette combinaison situe
par ailleurs clairement le Calamagrostio-Molinietum littoralis aux confins
des trois sous-alliances Teucrio-Mesobromenion, Tetragonolobo-Mesobro-
menion et Seslerio-Mesobromenion.

Un autre caractère de l'association est la bonne pénétration des

espèces des ourlets des Origanetalia (Anthericum ramosum, Bupleurum
falcatum, Laserpitium latifolium, Seseli libanotis, Origanum vulgare).

Le Calamagrostio-Molinietum littoralis ne possède pas de

caractéristiques exclusives. Calamagrostis varia est une"bonne
caractéristique de l'association régionale pour l'étage montagnard
exclusivement. Hieracium vulgatum (= H. levicaule Jord. non lachenalii 1)
paraît être localisé dans cette association également au niveau de l'étage
montagnard.

3.9.3. Répartition et variation géographique

La figure 53 donne la répartition jurassienne du Calamagrostio-

Molinietum littoralis. Il s'agit d'un groupement rare localisé d'une part
dans la région de St Claude (vallées de la Bienne et de la Rixouse), d'autre
part au niveau des côtes du Doubs et du Dessoubre, pour le Jura français. Il
pourrait exister aussi au niveau des Reculées de la Loue et il serait à
rechercher également dans la région de la Chapelle-des-Bois. Il se situe à
altitude relativement élevée en général (710 m à 950 mètres, 800 m en
moyenne), plus élevée que pour les autres associations du Tetragonolobo-
Mesobromenion.

Le Calamagrostio-Molinietum littoralis est également un

groupement rare dans le Jura suisse où il se développe à une altitude
supérieure (1160 m à Kambenflühe, 1350 m à Brügglibergflühe près
Wandflühe). H. ZOLLER (1951) considère qu'il s'agit d'une sous-association
particulière caricetosum sempervirentis avec Carex sempervirens, Festuca
amethystina, Hieracium juranum, Aster bellidiastrum comme
particularités. Rappelons que le "Festuco amethystinae-Seslerio-
Semperviretum" décrit du même auteur du Jura neuchatelois (Dent de
VauHon, 1320-1140 m) et du Jura septentrional (Rôtifluh, 1360 m) est encore
plus montagnard: il s'agit du vicariant subalpin de l'association étudiée ici.

181
 3.9.4. Comparaisons floristiques

Le Calamagrostio-Molinietum littoralis diffère sensiblement des

autres associations marnicoles du Tetragonolobo-Mesobromenion surtout
par la fréquence des espèces déalpines du Seslerion, comme Sesleria,
Calamagrostis, Coronilla vaginalis et apparaît comme une association
transitoire en direction du Seslerion (cf. chapitres précédents). On note
toutefois des relevés relativement intermédiaires avec le Plantagini-
Tetragonolobetum qui est le groupement le plus proche floristiquement
(comme l'indique le relevé 10 du tableau 25 par exemple).

Le Calamagrostio-Molinietum littoralis représente le vicariant

altitudinal inférieur du Laserpitio-Calamagrostietum variae Th. Müller 61
(auquel on peut assimiler le "Festuco amethystina Seslerio-
Semperviretum" de H. ZOLLER). Le premier est dominé par les espèces des
Festuco-Brometea alors que le second est plus riche en taxons déalpins,
notamment des Seslerietalia (T. MULLER, 1961, E. OBERDORFER, 1978).

Le Calamagrostio-Molinietum littoralis est décrit par ailleurs de la

région de Zürich par M. SCHERRER (1925) et J. BRAUN-BLANQUET (J.
BRAUN-BLANQUET et M. MOOR, 1938) sous une forme très proche de
celle du Jura, appauvrie en Calamagrostis varia et contenant quelques
particularités locales comme Polygala chamaebuxus, Crepis praemorsa,
Festuca amethystina. li existe également dans le Jura souabe d'après les listes
de K. KUHN (1937). Le tableau 31 publié par cet auteur en 1937 montre des
similitudes très importantes entre l'association à Calamagrostis varia sous-
association à Peucedanum cervaria et le Calamagrostio-Molinietum
littoralis. Nous considérons qu'il s'agit d'une même association et il nous
semble abusif de mettre en synonymie l'association à Calamagrostis varia
de K. KUHN et le Laserpitio-Calamagrostietum comme le fait Th. MULLER
(1961). A notre avis ce dernier correspond surtout à la variante à
Pleurospermum austriacum des pentes nord du Lemberg, décrite par K.
KUHN (1937), variante beaucoup plus riche en taxons déalpins comme
Pleurospermum austriacum, Anemone narcissiflora, Pedicularis foliosa,
Petasites albus, etc. Pour l'essentiel l'association à Calamagrostis varia du
Jura souabe correspond au Calamagrostio-Molinietum littoralis du Jura et
de Suisse septentrionale.

L'association est par ailleurs reconnue sous des formes voisines par
H. MEUSEL (1940) en Bavière dans les régions d'Augsburg et de l'Isar (440 à
580 m d'altitude) : les relevés composites du "Molinia - Calamagrostis varia
- Brachypodium pinnatum - Hochgraswiesen" incluent pelouse, ourlet,
fruticée et forêt de pins. On reconnaît cependant dans la liste floristique une
race orientale ou une association vicariante, proche floristiquement du
Calamagrostio-Molinietum littoralis, renfermant Calamagrostis varia,
Carex montana, Anacamptis pyramidalis, Gymnadenia odoratissima,
182
Ophrys insectzfera, Tofieldià calyculata, Anthericum ramosum, Molinia c.
littoralis, Carex flacca, Epipactis palustris, Potentilla erecta, Brachypodium
pinnatum, à côté d'espèces particulières comme Thesium rostratum,
Linum viscosum, Erica herbacea, Pleurospermum austriacum, etc.

3.9.5. Physionomie

Le Calamagrostio-Molinietum littoralis présente un aspect très

particulier puisqu'il s'agit souvent d'une pelouse ouverte (65 à 80 % de
recouvrement en général, rarement 90 à 95 %), marquée par le ravinement,
dominée par les grandes touffes de Molinia c. littoralis et de Calamagrostis
varia, rarement coassociés, constituant en général des faciès en mosaïque.
Le niveau moyen de la strate herbacée est constitué par divers
hémicryptophytes et géophytes graminoïdes (Carex montana, Sesleria
albicans, Carex flacca ).

Les multiples broussailles qui peuplent cette pelouse lui confèrent un

aspect particulier rappelant celui du Seslerio-Xerobromenion (cf. plus haut).
Sont particulièrement abondants : Frangula alnus, ]uniperus communis,
Corylus, Coronilla emerus, Sorbus aria, Viburnum lantana, Picea abies,
Populus tremula, Bèrberis vulgaris, Pinus silvestris.

3.9.6. Synécologie

Par rapport au Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum et surtout

au Chloro-Brometum, le Calamagrostio-Molinietum littoralis apparaît
comme un groupement au caractère montagnard très marqué (BOO m en
moyenne en altitude contre respectivement 600 m et 450 m pour les deux
autres associations), même si l'exposition préférentielle au sud tempère
l'élévation d'altitude. La principale originalité du groupement n'est pas
climatique mais essentiellement édaphique ou plus exactement
géomorphologique. Si les roches favorables à l'association sont encore de
type marneux (notamment faciès Argovien de l'Oxfordien et marnes
purbeckiennes), la pente est très raide, ce qui n'est pas le cas des deux autres
groupements cités plus haut. La pente varie en effet de 15 à 60°, avec une
moyenne de 30° ce qui est considérable. Dans de telles conditions, un tel
substrat riche en particules fines est soumis continuellement à l'érosion,
empêchant le développement d'un véritable sol. Le groupement se
développe donc directement sur le niveau géologiqe, à peine modifié par les
processus de pédogénèse. Les caractères très particuliers de ces stations en
font des sites difficilement boisables. Quoique généralement non pâturés, en
égard à la raideur de la pente, ces groupements semblent stabilisés et
l'évolution vers un stade forestier est vraisemblablement très lente.

183
 3.9.7. Contacts et dynamisme

La figure 13 (chapitre 2.4.7.) donne la situation topographique d'un

Calamagrostio-Molinietum se développant dans des conditions primaires à
Plaimbois-du-Miroir, sous la Roche du Miroir, au niveau des marnes
oxfordiennes. Les individus d'association des Côtes du Doubs
(Charquemont, Fournet-Blancheroche) occupent des situations primaires
analogues.

Par contre le Calamagrostio-Molinietum de la région de St Claude se

situe dans un contexte plus secondaire et semble être issu de la déforestation
de forêts thermophiles.

Les groupements herbacés contigus du Calamagrostio-Molinietum

sont peu nombreux étant donné la situation intraforestière du groupement.
Il entre en contact rarement avec un éboulis du Petasition paradoxi à
Campanula cochlearifolia, Adenostyles alpina, Leontodon hyoseroïdes,
terme ultime de dégradation de la série dynamique. Il côtoie surtout les
pelouses du Seslerio-Mesobromenion qui peuplent les zones les moins
marneuses des sites érodés (Koelerio-Seslerietum, groupement à Globularia
cordifolia ).

Le Calamagrostio-Molinietum littoralis entre essentiellement en

contact avec une fruticée du Berberidion dominée par ]uniperus
communis, Frangula alnus, Populus tremula (chapitre 3.9.5.).

Au niveau de la région de St Claude et des Côtes du Dessoubre, un

Taxo-Fagetum riche en Molinia littoralis, Taxus baccata, Cephalanthera
damasonium jouxte le Calamagrostio-Molinietum. Au niveau des Côtes
du Doubs, c'est une forêt" de pins sylvestres clairiérée, le Molinio-Pinetum
qui côtoie l'association. Ce type forestier relictuel à pins sylvestres et épicéas
réfugié sur les pentes marneuses très raides à l'abri de la concurrence du
hêtre (J.L. RICHARD, 1975) constitue le stade climacique du Calamagrostio-
Molinietum. Il est cité très fréquemment par différents auteurs au contact
du groupement (H. ZüLLER, 1951 : "Pineto-Molinietum littoralis" avec
Pinus silvestris, Picea abies, Pinus mugo uncinata pour le Jura
septentrional; K. KUHN, 1937, pour le Jura Souabe). Il existe par ailleurs au
contact du groupement en Bavière, d'après les listes de H. MEUSEL
mentionnées ci-dessus.

184
 Nous aurions donc le schéma dynamique suivant:

MOLINIO-PINETUM
(Côte du Doubs)

ANTHYLLIDO-
LEONTODONTETUM
HYOSEROlDES
- CALAMAGROSTIO-
MOUNIETUM
LITTORAUS
- fourrés à
Populus tremula
Frangula alnus
]uniperus

TAXO-FAGETUM
(ailleurs)

érosion

~.1l.(Q). lLO~~~(Q)d~Ibi(Q)lI!l à JD)a1llJtlhernmdacd1ete1Jilmll»e1llJti <ett lBtratelhrllP ocd1 d1Jilm

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3.10.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Gentiano-Koelerietum agrostietosum Korn. 60, Coronillo-

Brachypodietum jurassicum Mayot 77, Festuco capillatae-Brachypodietum
Putot 75 pp., Coronillo-Brachypodietum callunetosum (Royer et Bid. 66)
Royer 73 pp, Mesobrometum seselietosum (Imchen.) Br.Bl. et Moor 38 pp,
Mesobrometum gentianetosum lutae Barbe 74 pp, Trifolio-Brometum
callunetosum Lapraz 68.

Le Sieglingio-Brachypodietum défini comme association autonome

par W. ZIELONKOWSKI (1973) est vraisemblablement répandu sous
diverses formes en Europe occidentale, notamment en Allemagne du Sud
et en France orientale (chapitre 3.10.4.). Le plus souvent, il est considéré
comme une sous-association acidiphile d'une association du Mesobromion,
par exemple du Gentiano-Koelerietum = Gentiano-Koelerietum agros-
tietosum (E. OBERDORFER, 1978). La création d'une association acidocline
autonome du Mesobromion se justifie toutefois pleinement, comme le
montre l'analyse floristique qui suit.

Pour le Jura français, ce type de groupement n'est que rarement

mentionné. Les premiers à reconnaître un groupement acidocline du
Mesobromion sont A. LIBOIS, M. BIDAULT et J. CHRETIEN (1969) qui
étudient dans la Petite Montagne un Mesobrometum callunetosum
analogue au Coronillo-Brachypodietum callunetosum bourguignon. J.
185
 MAYOT (1977) donne une description remarquablement détaillée du
Mesobromion acidocline de la même région qu'il considère comme un
groupement vicariant du Coronillo-Brachypodietum bourguignon et qu'il
propose de nommer Coronillo-Brachypodietum jurassicum. Il démontre
par ailleurs son individualité floristique à l'aide de l'AFC. Nous avons vu à
diverses reprises que le Coronillo-Brachypodietum tel que nous le
concevions en 1973 n'est pas homogène et recouvre à la fois des ourlets
extensifs dérivant du Chloro-Brometum ou du Festuco lemanii-Brometum
et des brachypodiaies à callune. Seules ces dernières sont comparables au
groupement acidocline jurassien et de ce fait le nom proposé par J. MAYOT
(tout comme le nôtre) est peu approprié. P. PUTOT (1975) décrit également
une association acidocline autonome le Festuco capillatae-Brachypodietum,
pour la région de Morez-Bois d'Amont. L'association définie par P. PUTOT
recouvre à la fois le Sieglingio-Brachypodietum et son équivalent
montagnard (chapitre 3.11.). Les autres auteurs jurassiens n'ont pas discerné
de tels groupements qu'ils incluent dans le Mesobrometum seselietosum
(G. POTTIER-ALAPETITE, 1942), dans le Mesobrometum gentianetosum
"lutae (J. BARBE, 1974). Les relevés de G. POTTIER-ALAPETITE sont pour
moitié rapportables au Sieglingio-Brachypodietum pour moitié à
l 'Onobrychido-Brometum.

3.10.2. Composition floristique

La composition floristique de la race jurassienne du Sieglingio-

Brachypodietum est donnée par les tableaux 26 et 27 dont les relevés se
rapportent respectivement à une forme collinéenne du Jura Sud et à une
forme montagnarde du reste de la chaîne. Le tableau 13 résume la
composition floristique globale de l'association au niveau de la chaîne.

Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces

suivantes de haute fréquence : Agrostis capillaris, Stachys officinalis,
Anthoxantum odoratum, Chamaespartium sagittale, Cirsium acaule,
Centaurea pannonica, Lotus corniculatus, Carex flacca, Briza media, Genista
tinctoria, Bromus erectus, Brachypodium pinnatum, Euphorbia cyparissias,
Pimpinella saxifraga, Sanguisorba minor, Helianthemum n. obscurum,
Campanula rotundifolia (pour les 2 formes), Potentilla erecta, Prunella
grandiflora, Koeleria pyramida ta, Galium verum, Asperula cynanchica,
Viola hirta (pour la forme montagnarde), Teucrium chamaedrys, Potentilla
tabernaemontani, Hypericum perforatum (pour la forme collinéenne).

Le Sieglingio-Brachypodietum est avant tout caractérisé par un fort

contingent d'espèces acidoclines, parfois acidophiles différentielles de la
sous-alliance Chamaespartio-Agrostidenion: Genista germanica (diffé-
rentielle d'association), Agrostis capillaris, Stachys officinalis,
Anthoxantum odoratum, Chamaespartium sagittale, Potentilla erecta,
Danthonia decumbens, Polygala vulgaris Cà la place de P. comosa), Carlina
186
vulgaris, Festuca capillata, Viola canina, et plus rarement Dactylorhiza
sambucina, Dactylorhiza maculata, Pteridium aquilinum. La plupart de ces
espèces sont issues du Violion caninae (et du Genistion ), peu répandu par
ailleurs dans le Jura. Les espèces caractéristiques de l'ordre Brometalia et de
la classe Festuco-Brometea dominent largement les espèces acidoclines du
Violion caninae (53 en incluant le Mesobromion, différentielles exceptées,
contre 17) justifiant pleinement le rangement du Sieglingio-Brachypo-
dietum au sein du Mesobromion.

A côté d'une bonne représentation des espèces acidoclines (cf. ci-

dessus), d'une forte présence des espèces caractéristiques d'alliance, d'ordre
et de classe, le Sieglingio-Brachypodietum contient un taux non négligeable
d'espèces mésophiles issues des Arrhenatheretalia, souvent différentielles
d'alliance (Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Leucanthemum
vulgare, Trifolium pratense, Festuca rubra, Cerastium f. triviale, etc.) ainsi
que des espèces d'ourlets (notamment Trifolium rubens, Trifolium
medium, Anthericum ramosum ). Les espèces déalpines absentes natu-
rellement de la forme collinéenne sont assez bien représentées dans la
forme montagnarde avec Scabiosa lucida, Gentiana lutea, Trifolium
montanum, Carex montana, etc.

Les espèces xérophiles sont très peu fréquentes dans le Sieglingio-

Brachypodietum montagnard, alors qu'elles sont assez bien développées
dans la forme collinéenne avec Teucrium chamaedrys, Stachys recta,
Teucrium montanum, Potentilla tabernaemontani, Prunella laciniata par
exemple. Leur fréquence reste cependant très faible par rapport aux
mésobromaies du Seslerio-Mesobromenion, du Teucrio-Mesobromenion
et du Tetragonolobo-Mesobromenion.

Comme autres particularités floristiques nous mentionnerons la

rareté des Orchidaceae, comme celle d'Anthyllis vulneraria, de Carex
caryophyllea et de Thymus praecox (remplacé par Thymus pulegioides ).
Enfin, Spiranthes spiralis pourrait être une bonne caractéristique régionale
du groupement, mais sa sortie très inégale nous a empêché de confirmer
cette possibilité.

Outre les variations géographiques liées à des différences d'altitude

notées plus haut, nous décrivons trois sous-associations édaphologiques au
sein du Sieglingio-Brachypodietum :

- une sous-association festucetosum capillatae Mayot 77 présentant

une richesse maximum en espèces acidophiles et acidoclines, et
relativement appauvrie surtout dans le Jura méridional en caractéristiques
du Mesobromion ;

187
 Fig. 56: REPARTITION DES GROUPEMENTS DUCHAMAESPARTIO-AGROSTIDENION

• Sieglingio-Brachypodietum !estllcetosum capillatae et trisetetosum

fonne collinéenne
o idem - fonne montagnarde
o Sieglingio- Brachypodietumallietosum' pulchelli
• Ranunculo-Agrostietum filipenduletosum
o ....
.
idem typicum ... ... . . ". .....' ....' ,,"
'

/
.. idem traunsteineretosum ..... --., I.- J
L:::. idem molinietosum 1,~ ....... --/-
--------------

.'
....
...• e
.
....
···

···
·

....
. .~'
.
 - une sous-association trisetetosum flavescentis Mayot 77 appauvrie
en espèces acidophiles et acidoclines (perte de Calluna, Festuca capillata,
Viola canina et rareté de Danthonia et de Potentilla erecta ), souvent plus
riche en éléments mésophiles du Mesobromion et de l'Arrhenatherion
(Dactylis, Achillea millefolium, Salvia pratensis, Campanula glomerata,
Trisetum ). Ce groupement marque le passage à l'Onobrychido-Brometum ;

- une sous-association allietosum pulchelli, inédite, très bien

caractérisée floristiquement par l'apport d'éléments du Molinion (Galium
boreale, Cirsium tuberosum, Thalictrum simplex galioides ) et de deux aulx
réputés xérophiles (Allium c. pulchellum et Allium s. montanum).
Allium c. pulchellum présente ici son optimum jurassien : abondance
maximum, fort développement. On le rencontre aussi dans l'Alysso-Sedion
et le Xerobromion mais plus rarement. Ce groupement montre un passage
au Plantagini serpentinae-Tetragonolobetum.

3.10.3. Répartition et variation géographique

La figure 56 donne la localisation géographique des associations du

Chamaespartio-Agrostidenion jurassien. Le Sieglingio-Brachypodietum est
une association répandue largement sur tout le pourtour de la chaine
jusqu'à une altitude de 800 mètres où il est relayé par une association
nettement montagnarde, le Ranunculo-Agrostietum capillaris. Il est
particulièrement répandu dans l'ne Crémieu, le Bugey, le Revermont, la
Petite Montagne (forme collinéenne, 250 m à 600 m, avec une moyenne de
460 m), la Combe d'Ain, la région de Champagnole, le Premier Plateau
depuis Lons jusqu'à Montbéliard (forme montagnarde, 410 à 840 m, avec
une moyenne de 630 m). Dans la région de Quingey, les individus observés
sont intermédiaires entre les deux formes. La forme collinéenne se
distingue par l'absence des déalpines, une raréfaction de certaines espèces
comme Potentilla erecta, Koeleria pyramidata et une assez bonne
représentation des xérophiles notamment Teucrium chamaedrys et
Potentilla tabernaemontani. .

Sur le versant oriental de la chaine jurassienne, le Sieglingio-

Brachypodietum se rencontre au niveau du Pays de Gex (Vesancy par
exemple), ainsi que dans le canton de Vaud, entre Ferreyres et la Sarraz.
Dans cette région, on note d'après A. CHANSON (inédit) un groupement à
Chamaespartium sagittale, Carlina vulgaris, Agrostis capillaris, Genista
germanica, Allium c. pulchellum, Bromus erectus, Brachypodium
pinnatum, Helianthemum n. obscurum, Galium verum, Trifolium rubens,
etc. à notre avis assimilable au Sieglingio-Brachypodietum jurassien.

189
 3.10.4. Comparaisons floristiques

Le Sieglingio-Brachypodietum du Jura franco-suisse constitue une

race particulière vis à vis des autres Sieglingio-Brachypodietum décrits dans
la littérature. Le fond de la végétation est identique pour ces différents
groupements qui se différencient par de faibles variations floristiques
d'ordre géographique:

- Festuca rupicola, Viscaria vulgaris, Phleum phleoides, Potentilla

heptaphylla, Odontites lutea, Medicago s. falcata pour la race du Jura
franconien et des collines de Basse-Bavière (W. ZIELONKOWSKI, 1973) ;

- Spiranthes spiralis, Cynosurus cristatus, Lolium perenne, Agrostis

coarctata, Avenula pratensis pour la race des régions de Taunus, de
Wetterau, du Main et du Jura franconien (D. KORNECK in E.
OBERDORFER, 1978 : Gentiano-Koelerietum agrostietosum);

- Orobanche gradlis, Allium c. pulchellum, Galium boreale, Scabiosa

lucida, Gentiana lutea, Gymnadenia conopsea, Genista germanica pour la
race du Jura franco-suisse.

En dehors de ces régions, un "Sieglingio-Brachypodietum " est

mentionné en Belgique et aux Pays-Bas près de Maastricht par J.H.
WILLEMS et F.G. BLANCKENBORG (1975). Ces auteurs n'ayant pas eu
connaissance du travail de W. ZIELONKOWSKI, décrivent un nouveau
groupement subatlantique, mixte entre Violion caninae et Mesobromion,
sous le même nom. L'écart entre les deux associations dénommées
Sieglingio-Brachypodietum est considérable. Le groupement néerlandais est
dominé par Hieracium umbellatum, Agrostis ca pillaris, Brachypodium
pinnatum, Lotus corniculatus, Festuca rubra, Festuca "ovina". Il contient
notamment Rhinanthus angustifolius, Genista anglica et il est très pauvre
en espèces (moins de 20 par relevé). Il mérite d'être considéré comme une
association vicariante subatlantique du Sieglingio-Brachypodietum:
"Genisto anglicae-Brachypodietum". Il est répandu au niveau du Benelux
et notamment de la Belgique où il est mentionné par J. LEBRUN et al. (1949)
sous le nom de Mesobrometum genistetosum.

En Bourgogne, Champagne et Lorraine se développe un groupement

tout à fait comparable à la forme collinéenne jurassienne du Sieglingio-
Brachypodietum, que nous avions considéré (1973, 1978) comme une sous-
association callunetosum du Coronillo-Brachypodietum. A notre avis, ce
groupement peut prendre place dans le Sieglingio-Brachypodietum en tant
que race occidentale collinéenne. La principale différence avec le Jura du
Sud est l'absence de Genista germanica.

190
 De tels groupements existent également au niveau des Préalpes, par
exemple en Chartreuse où G. LAPRAZ (1968) décrit un Trifolio-Brometum
callunetosum, très proche du Sieglingio-Brachypodietum montagnard
jurassien, sinon identique. Ce type de groupement est certainement très
répandu dans les Préalpes mais il n'est pas étudié en général. Dans les
Pyrénées, il est également très fréquent : citons le Chamaespartio-
Agrostidetum tenuis, qui en dehors d'espèces méridionales (Silene ciliata,
Carlin a c. cynara, Prunella grandiflora pyrenaica, Rhinanthus
mediterraneus, Dianthus monspessulanus ), présente une composition
floristique assez proche du Sieglingio-Brachypodietum (J. VIGO, 1982).

3.105. Physionomie

Le Sieglingio-Brachypodietum est en général une pelouse dense, très

recouvrante, dominée par Brachypodium pinnatum, plus rarement par
Bromus erectus, Koeleria pyramidata et Agrostis capillaris. Les chamé-
phytes et les nanophanérophytes parsèment très régulièrement la pelouse,
constituant divers faciès : Genista tinctoria, Genista germanica, et plus
rarement Calluna vulgaris, Helianthemum n. obscurum, Thymus
pulegioides. Les grandes herbes comme Trifolium rubens et plus rarement
Filipendula vulgaris, les nanophanérophytes et le fort développement du
brachypode donnent à la pelouse un aspect luxuriant, proche de celui de
certains ourlets extensifs.

Le Sieglingio-Brachypodietum allietosum pulchelli présente un

aspect très particulier en été avec la floraison d'Allium c. pulchellum, très
exhubérant dans ce milieu, de Galium boreale et de Thalictrum s. galioides.

3.10.6. Synécologie

Les stations occupées par le Sieglingio-Brachypodietum sont le plus

souvent horizontales. Lorsqu'elles sont en pente cette dernière est faible (10°
maximum, le plus souvent 5°) et en exposition variable. Toutefois les
expositions franchement au sud sont rarissimes, les expositions dominantes
étant est, ouest ou nord. On ne décèle donc pas de particularité
mésoclimatique pour le Sieglingio-Brachypodietum. Rappelons qu'il se
développe de 250 m à 840 m d'altitude, avec une moyenne de 550 m. Le
déterminisme du Sieglingio-Brachypodietum n'est donc pas d'ordre
climatique. Il est davantage d'ordre édaphique. Dans de nombreuses stations
(Arinthod, Coyron-le-Désert,Montalieu, etc.) il est confiné aux dépressions
qui parsèment le plateau karstique, là où s'est déposé un sol plus épais.
Ailleurs il se rencontre souvent en mosaïque avec l'Antherico-Brometum
ou le Carici-Brometum chamaespartietosum, les supplantant dès que le sol
devient plus profond. D'après A. LIBOI5 et al. (1969), les sols du Sieglingio-
Brachypodietum sont de type brun calcique profond sur calcaire dur, à brun
191
évolué sur limon d'apport. Une tendance acide marquée et une relative
importance des réserves hydriques les différencient des sols bruns calciques
superficiels qui portent l'Antherico-Brometum ·ou le Carici-Brometum
chamaespartietosum. Le plus souvent ces sols tendent vers le type brun
lessivé mais le lessivage n'est jamais très intense (J. MAYOT, 1977). Le pH
est de l'ordre de 5,5 à 6 en général. Lorsque le lessivage s'accentue et que le
pH devient plus acide, le Violion caninae remplace le Sieglingio-
Brachypodietum. Le Sieglingio-Brachypodietum est 'souvent pâturé
extensivement. Nous avons même rencontré un individu fauché (relevé
127, tableau 27).

3.10.7. Contacts et dynamisme

Les figures 9, 11, 27, 28, 29, 46, 49 donnent les principales situations
topographiques du Sieglingio-Brachypodietum. Les figures 9 et 11 sont
relatives à une situation subnaturelle du groupement, en bordure de
corniche, où il se rencontre souvent sous une forme fragmentaire à Molinia
c. littoralis (relevé 308, tableau 27). Nous avons relevé cette situation à
Hostiaz, au niveau des reculées de Lons et de la vallée de la Loue. Le
Sieglingio-Brachypodietum constitue alors une mince bande coincée entre
le Carici-Anthyllidetum montanae de la corniche et le Geranio-
Peucedanetum cervariae. Ce dernier contient parfois Genista germanica
(J.C. RAMEAU et A. SCHMITT, 1979). Il remplace le Carici humilis-
Brometum qui occupe normalement cette position dès que le sol devient
plus profond (dépôts de limons à Norvaux près d'Amancey, par exemple).

Les figures 27 à 29 expliquent la situation du Sieglingio-

Brachypodietum au niveau de l'Ile Crémieu et du rebord méridional du
Jura, dans un contexte favorable au Xerobromion. Il entre en contact avec la
xérobromaie (Ononido-Brometum, Pulsatillo-Onobrychidetum), la méso-
bromaie xérophile (Antherico-Brometum), l'Alysso-Sedion (Poetum
badensis, . Cerastietum pumili ), le Gera n ion à Trifolium rubens et
Limodorum abortivum (chapitre 2.8.7.). Plus rarement, à Trept, par
exemple il est contigü du Calluno-Genistion à Pteridium aquilinum et du
Thero-Airion à Vulpia, Aira, Sedum.

La figure 46 donne la situation du Sieglingio-Brachypodietum au

niveau du Revermont et de la Petite Montagne. Il est en général contigu à
l'Antherico-Brometum chamaespartietosum, plus rarement au Chloro-
Brometum.

La figure 49 donne sa situation au niveau du plateau de

Champagnole et de la Combe d'Ain. Présent essentiellement sous la forme
allietosum pulchelli, il occupe les stations morainiques marneuses
décalcarifiées et entre en contact avec l'Allio montani-Poetum badensis très
répandu au niveau des dalles, avec le Carici humilis-Brometum des zones

192
sèches, avec le Geranio-Peucedanetum cervariae à Filipendula vulgaris et
plus rarement avec le Calluno-Genistion.

Enfin au niveau du Premier Plateau de Lons à Montbéliard, le

Sieglingio-Brachypodietum entre en contact avec l'Antherico-Brometum
chamaespartietosum (ou le Carici humilis-Brometum chamaespartietosum)
sur sol peu profond, avec l'Onobrychido-Brometum dès que le sol plus
profond est moins acidifié. Il occupe alors de grandes surfaces exploitées
extensivement, pâturages communaux, piquetés de broussailles du
"Ligustro-Prunetum". Ce dernier qui reste à étudier pour le Jura comprend
Prunus spinosa, ]uniperus communis, Crataegus monogyna, Corylus
avellana, etc. L'ourlet qui envahit le Sieglingio-Brachypodietum du
premier plateau dès que le pâturage cesse est très original. Il contient en
abondance Trifolium rubens, Viola hirta, Vincetoxicum hirundinaria,
Seseli libanotis, Tnfolium medium, Bupleurum falcatum, Galium album,
Laserpitium latifolium, Dianthus carthusianorum, Coronilla varia, Digitalis
grandiflora, Origanum vulgare, Clinopodium vulgare. J.e. RAMEAU et A.
SCHMITT (1979) le rapportent à une race jurassienne du Coronillo-
Vicietum tenuifoliae ; nous pensons qu'il pourrait être élevé au rang
d'association autonome vicariante. Cet ourlet accompagne le Sieglingio-
Brachypodietum également dans le Bugey (Brognin), la Petite Montagne, le
Revermont, etc.

La forêt contiguë au Sieglingio-Brachypodietum est en général un

Carpinion mésotrophe contenant Carpinus betulus, Quercus petraea,
Populus tremula, Betula pendula, Castanea sativa, Pteridium aquilinum,
Viola riviniana et souvent Fagus silvatica. Le Sieglingio-Brachypodietum
constitue un groupement de substitution de ce type forestier (Poo chaixii-
Carpinetum ), exclusivement des variantes mésophiles de la sous-asso-
ciation centrale et de la sous-association mésoacidophile (J.e. RAMEAU et
al., 1980). Toutefois, le Sieglingio-Brachypodietum allietosum pulchelli
pourrait dériver d'autres variantes plus fraîches.

193
 Nous esquissons ici la série dynamique relative au Sieglingio-
Brachypodietum

1"UGUSTRO-PRUNETUM" 1- POO CHAIXII-CARPINETUM

mésoacidophile ou

/ central mésophile

SIEGUNGID-
BRACHYPODIETUM - ourlet à Trifolium rubens
et Digitalis grandiflora

lengrais]

\ déforestation -
pâturage

j 1pâturage
intensif
,

\
ONOBRYCHIDO-
BROMETUM
1C(NOSURION 1

Remarquons que le Sieglingio-Brachypodietum a beaucoup régressé

depuis quelques décennies. TI est actuellement très souvent remplacé par des
pâtures intensives du Cynosurion. L'évolution est marquée au niveau de la
sous-association trisetetosum flavescentis, bien étudiée par J. MAYOT
(1977). Par abandon du pâturage, le Sieglingio-Brachypodietum évolue avec
une forte introduction des espèces d'ourlets mentionnées plus haut.
Certains relevés (230,308,314) correspondent à de telles phases dynamiques.

194
 ~.1l.1l.. 1L 0 al~~<!l)dallbi.<!l)mJ. ,ID JR.1fJl.1I1J 1/4111J1C1/4 B1/.11 S 1i1J!J. r!»1I1J tlfJl.1I1J 1/4 S ~\t A ttr r!» S ti S
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3.11.1. Historique et nomenclature

Synonymes: Festuco capillatae-Brachypodietum Putot 75 pp., Ranunculus

montanus Mesobrometum Kühn 37 pp., Genistetum tinctoriae-
Cytisetosum sagittalis Krahenbuhl 68, Brometo-Brachypodietum Dutoit
24 (?)

Holotype : relevé 715, tableau 28

C. KRAHENBUHL (1968) donne un tableau de quatre relevés de ce

groupement qu'il dénomme à partir de 2 papilionacées dominantes Genisto
tinctoriae-Cytisetosum sagittalis. En dehors de cette mention du
groupement dans les Franches Montagnes (Jura suisse), on relève les
observations de P. PUTOT (1975) relatives au Festuco capillatae-
Brachypodietum de la région de Morez-Bois d'Amont. Comme nous
l'avons déjà mentionné, l'association définie par P. PUTOT recouvre à la
fois le Sieglingio-Brachypodietum et le Ranunculo-Agrostietum capillaris.
Cette association quoique très répandue n'est donc guère étudiée dans le
Jura. Il en est de même en Allemagne du Sud où il semble qu'elle
corresponde partiellement au Ranunculus montanus- Mesobrometum de
K. KUHN (1937), mais la synthèse récente d'E. OBERDORFER ne mentionne
pas de groupement de ce type (1978).

3.11.2. Composition floristique

La composition floristique du Ranunculo-Agrostietum capillaris est

donnée par le tableau 28 dont les relevés proviennent exclusivement de
l'étage montagnard du Jura français, le tableau 13 résumant la composition
floristique globale de l'association.

Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces

suivantes de haute fréquence: Ranunculus montanus, Agrostis capillaris,
Potentilla erecta, Anthoxantum odoratum, Cirsium acaule, Carlina acaulis,
Euphorbia brittingeri, Carex flacca, Lotus corniculatus, Briza media, Carex
montana, Trifolium montanum, Koeleria pyramida ta, Bromus erectus,
Sanguisorba minor, Brachypodium pinnatum, Galium verum, Pimpinella
saxifraga, Campanula rotundifolia, Plantago lanceolata.

Le Ranunculo-Agrostietum capillaris est caractérisé par le fort

contingent d'espèces acidoclines, voire acidophiles de la sous-alliance
Chamaespartio-Agrostidenion, de l'ordre de 22 espèces. Sept d'entre elles
atteignent ou dépassent des fréquences de 3 : Agrostis capillaris, Potentilla
erecta, Anthoxantum odoratum, Stachys officinalis, Festuca capillata,
195
Danthonia decumbens, Succisa pratensis. Chamaespartium sagittale est
moins fréquent qu'à altitude plus basse et peu recouvrant. Par contre des
espèces comme Hypochoeris maculata, Nardus stricta sont mieux
représentées, alors qu'apparaissent Vaccinium myrtillus et Erythronium
dens-canis inconnus dans le Sieglingio-Brachypodietum. Les espèces
caractéristiques du Mesobromion, des Brometalia et des Festuco-Brometea
l'emportent largement (43 espèces contre 22 aux précédentes) mais elles sont
souvent peu fréquentes et peu abondantes, ce qui souligne la position
périphérique du Ranunculo-Agrostietum capillaris par rapport à la classe
des Festuco-Brometea.

Cette situation charnière est illustrée également par la très forte

représentation des espèces mésophiles issues des Arrhenatheretalia qui
constituent le lot essentiel des différentielles d'alliance Mesobromion
(notamment Trifolium pratense, Achillea millefolium, Leucanthemum
vulgare, Dactylis glomerata, Tragopogon pro orientalis, Rhinanthus
alectorolophus, Lathyrus pratensis ). De même, les espèces déalpines sont
très bien représentées. Elles différencient le Ranunculo-Agrostietum
capillaris par rapport au Sieglingio-Brachypodietum : Ra n u n cu l us
montanus, Gentiana kochiana, Crocus vernus, Narcissus angustifolius,
Ranunculus nemorosus (variétés amansïi et ambiguus ), Trifolium
montanum, Carex montana, Gentiana lutea, Phyteuma orbieulare, Scabiosa
lucida, Alchemilla filicaulis. Le caractère montagnard du groupement est
accentué par l'existence de taxons habituellement forestiers ou propres aux
ourlets, ici dispersés dans la pelouse: Ranunculus nemorosus, Pulmonaria
tuberosa, Lathyrus montanus, Knautia silvatica, rarement Lathyrus
bauhinii...

En conclusion, le Ranunculo-Agrostietum capillaris se situe aux

confins de la classe Festuco-Brometea, au voisinage des groupements
prairiaux acidophiles montagnards.

Le Ranunculo-Agrostietum capillaris présente une certaine variation

tant floristique que physionomique, justifiant la création de sous-
associations:

- une sous-association molinietosum littoralis propre aux arrières des

corniches du Doubs, marquant le passage au Violion caninae. il en existe
un équivalent dans le Sieglingio-Brachypodietum (corniches d'Hostiaz et
de la Loue);

- une sous-association filipenduletosum très répandue sur le

deuxième plateau dans les régions de Levier, de Chapelle d'Huin et présente
également dans les Monts d'Ain, avec Carduus defloratus, Laserpitium
latifolium, Cytisus decumbens, Filipendula vulgaris, Avenula pratensis, et
une certaine raréfaction des espèces acidoclines. On rencontre dans cette

196
variante Lathyrus bauhinii à Boujailles. Elle prospère sur des sols acidifiés
épais recouvrant les calcaires;

- une sous-association traunsteineretosum, propre aux marnes fines,

avec Traunsteinera globosa, Trollius europaeus, et une grande fréquence
pour Ranunculus nemorosus, Dactylorhiza maculata, Carex montana ;

- une sous-association typicum dépourvue des espèces précédentes,

propre aux substrats plus limoneux.

3.11.3. Répartition et variation géographique

La carte 56 donne la localisation géographique des associations du

Chamaespartio-Agrostidenion jurassien. Le Ranunculo-Agrostietum
capillaris est une association largement répandue dans tout le massif
jurassien au-dessus de 800 mètres d'altitude en général (de 730 à 1300 m.
avec une moyenne de 980 mètres). La sous-association traunsteineretosum
se rencontre exclusivement au-dessus de 1000 mètres au niveau du Jura
méridional et du Jura austrau-oriental.

Le Ranunculo-Agrostietum capillaris est particulièrement répandu

au niveau du Deuxième Plateau (Plateau de Levier, Plateau de Nozeroy,
région de St-Laurent-en-Grandvaux) ainsi qu'au niveau de la Haute Chaîne
(Plateau du Retord et régions voisines, Monts d'Ain, région de St Claude et
des Rousses). Il semble absent de la Haute Chaîne dans la région de
Pontarlier-Mouthe où il est remplacé par des variantes acidoclines du
Gentiano vernae-Brometum. Il apparaît également peu fréquent dans le
nord de la chaîne où il est représenté notamment par la sous-association
molinietosum. On le rencontre du côté suisse au niveau des Franches
Montagnes (Genisto-Cytisetum, C. KRAHENBUHL, 1968) sur la rive droite
du Doubs.

On n'observe pas de différences floristiques majeures du sud au nord

de l'aire du groupement. Toutefois au niveau du plateau du Retord,
Dactylorhiza sambucina et Erythronium dens-canis apparaissent dans le
Ranunculo-Agrostietum.

3.11.4. Comparaisons floristiques

Le Ranunculo-Agrostietum capillaris remplace en altitude le

Sieglingio-Brachypodietum. La principale différence entre les deux
associations est due aux déalpines très nombreuses dans le premier et
presque absentes du second. Par ailleurs, la race jurassienne du Sieglingio-
Brachypodietum est différenciée par Genista germanica pratiquement
absent du Ranunculo-Agrostietum capillaris. On note en outre dans ce
dernier une raréfaction importante de Chamaespartium sagittale et de
diverses caractéristiques d'alliance (Prunella grandiflora, Festuca lemanii,
197
Ononis spin osa ), d'ordre (Seseli montanum, Scabiosa columbaria,
Potentilla tabernaemontani), de classe (Euphorbia cyparissias, etc.). Ces
espèces mésoxérophiles faiblement présentes dans le Sieglingio-Brachy-
podietum sont ici complètement absentes.

il existe les mêmes différences floristiques avec les autres associations

du Chamaespartio-Agrostidenion vicariantes du Sieglingio-Brachypo-
dietum (cf. chapitre 3.1004.).

En dehors du Jura franco-suisse, des groupements vicariants du

Ranunculo-Agrostietum capillaris existent vraisemblablement dans les
montagnes d'Europe centrale. En Allemagne du Sud, K. KUHN (1937) décrit
pour le Jura Souabe un Ranunculus montanus - Mesobrometum assez
analogue au Ranunculo-Agrostietum traunsteineretosum. Ce groupement
contient des déalpines (Ranunculus montanus, Traunsteinera globosa,
Carex montana, Gentiana verna, Phyteuma orbiculare, Crepis alpestris ), des
mésophiles issues des Arrhenatheretalia et des acidoclines (Potentilla
erecta, Hypochoeris maculata, Avenula pratensis, Antennaria dioica ) ainsi
que Filipendula vulgaris par exemple. Cette association est toutefois moins
acidocline que son homologue jurassien. Dans les Préalpes de Vevey, D.
DUTaIT (1924) décrit un Brometo-Brachypodietum entre 970 et 1260 m, qui
correspond au groupement jurassien. Il renferme notamment
Brachypodium pinnatum (dominant), Agrostis capillaris, Potentilla erecta,
Carlina acaulis, Chamaespartium sagittale, Vaccinium myrtillus, Carex
montana, Nardus stricta, Dactylorhiza maculata, Ranunculus nemorosus,
Traunsteinera globosa.

Il est probable que d'autres associations vicariantes se rencontrent

dans les Alpes au niveau de l'étage montagnard. Dans les Préalpes de
Provence, l'Anthoxantho-Plantaginion brutiae (M. BARBERa et P.
QUEZEL, 1975) contient des associations vicariantes d'altitude du
Chamaespartio-Agrostidenion. Cette alliance est définie par Gentiana
campestris, Plantago media var. brutia, Anthoxantum odoratum var.
villosum, Agrostis verticillata, Alchimilla pubescens var. flabellata, Carex
montana, Carex caryophyllea, Trifolium montanum var. rubrifolium,
Trifolium pratense var. nivale. La position phytosociologique de
l'Anthoxantho-Plantaginion brutiae n'est pas déterminée actuellement.
Dans les Préalpes de la Drôme, P. VIDAL (1982) décrit plusieurs
groupements rappelant le Ranunculo-Agrostietum capillaris: un
groupement à Agrostis verticillata, Anthoxantum odoratum, Poa violacea
(proche de l'Anthoxantho-Plantaginion brutiae ) et aussi un groupement
acidocline à Calluna vulgaris, Anthoxantum odoratum (var. villosum ),
Festuca capillata renfermant Coeloglossum viride, Dactylorhiza sambucina,
Saxifraga granulata, Lathyrus montanus, Chamaespartium sagittale, et
dominé par Bromus erectus, Carex caryophyllea, Briza media. Ces
observations montrent que les recherches doivent être poursuivies au

198
niveau des Préalpes pour définir ces groupements acidoclines encore mal
connus.

3.11.5. Physionomie

Le Ranunculo-Agrostietum capillaris est une pelouse dense dont le

recouvrement est très généralement égal ou supérieur à 90 %. Les
graminées et graminoïdes hémicryptophytes dominent très largement,
notamment Agrostis capillaris, Carex montana, Briza media, Bromus
erectus, Koeleria pyramidata, Brachypodium pinnatum (de même que le
géophyte C. flacca). Carex montana est particulièrement recouvrant dans la
variante traunsteineretosum. De nombreuses autres espèces sont bien
développées et constituent des faciès en fonction de leur abondance:
Potentilla erecta, Stachys officinalis, Succisa pratensis, Carlina acaulis,
Euphorbia brittingeri, Gentiana lutea, Leontodon hispidus, Galium verum,
Festuca rubra, etc.

L'aspect printanier du groupement est fort différent avec de

nombreuses vernales qui parsèment la pelouse; notamment Ranunculus
montanus, Crocus vernus, Narcissus angustifolius, et plus rarement
Gentiana kochiana. Ces espèces ont complètement disparu en été et les
relevés estivaux doivent être complétés au printemps sous peine d'être
incomplets. Ainsi P. PUTOT ne cite aucune de ces espèces dans son "Festuco
capillatae-Brachypodietum" alors qu'elles abondent dans la région qu'il a
prospectée.

3.11.6.Synécologie

Les stations occupées par le Ranunculo-Agrostietum capillaris se

situent à une altitude moyenne de 980 mètres et s'échelonnent de 730 à 1300
m, relayant en altitude le Sieglingio-Brachypodietum observé de 250 à 840
m (chapitre 3.11.3.) : il s'agit donc d'un groupement nettement montagnard
comme nous l'avons souligné à diverses reprises. Ce caractère climatique
n'est pas accentué par le mésoclimat, les stations étant soit horizontales, soit
d'inclinaison peu accentuée (de quelques degrés à 15°, excepté pour la
variante traunsteineretosum ) et d'exposition variable. Les expositions au
sud sont cependant rares, les expositions à l'ouest, au nord et à l'est
dominant largement (cf. tableau 28).

Tout comme le Sieglingio-Brachypodietum le déterminisme est

essentiellement d'ordre édaphologique. Nos observations conduisent à
admettre que les sols du Ranunculo-Agrostietum capillaris sont en général
profonds et acidifiés, contrairement à ceux du Gentiano vernae-Brometum
généralement contigu. Les sols du Ranunculo-Agrostietum capillaris
apparaissent variés, ces variations justifiant pleinement la séparation des
sous-associations mentionnées plus haut. A la sous-association
199
Fig. 57 : TRANSECT THEORIQUE DU
PLATEAU DE RETORD (AIN)

a Gentiano vernae-Brometum
b Ranuneulo-Agrostietum
c Nardion ( Ass. à Nardus strieta)
d Polygono-Trisetion ( à Trollius, Narcissus, Polygonum bistorta)

Fig. 58: TRANSECT THEORIQUE DU

PLATEAU DE LEVIER

a Ranuneulo-Agrostietum filipenduletosum c Berberidion à Corylus

b Arrhenatherion. montagnard
d Tri/olion medii

variante avec dalle :

il • f
• il

"'t' \lE' \1/ fi< "*: '* . . . . J.. .... y

e Gentiano vernae-Brometum
f Sedo aeri-Poetum alpinae
filipenduletosum correspondent des sols bruns polycycliques et plus
rarement des sols bruns à pellicule calcaire (S. BRUCKERT et al., 1980), dont
le matériau dominant est limono-argileux. La sous-association typicum se
développe essentiellement sur des substrats épais à dominante limoneuse
(lehm d'altération, d'après C. KRAHENBUHL, 1968), avec des sols bruns
lessivés rappelant ceux du Sieglingio-Brachypodietum. Enfin la sous-
association traunsteineretosum est propre aux marnes des étages Oxfordien
(faciès Argovien). Elle se développe sur des pentes souvent fortes (5 à 35°,
moyenne de 19°). Il s'agit de sols bruns constamment rajeunis par l'érosion.
Ce type de sol héberge à altitude plus basse les associations du
Tetragonolobo-Mesobromenion. Une étude pédologique serait indis-
pensable pour expliquer pourquoi au-dessus de 1000 m d'altitude ces sols
s'acidifient sensiblement conduisant au remplacement du Plantagini-
Tetragonolobetum par le Ranunculo-Agrostietum capillaris, très différent
par son aspect et par sa flore ! L'augmentation considérable de la
pluviométrie à cette altitude est certainement un facteur déterminant.

Le Ranunculo-Agrostietum est pâturé extensivement dans de

nombreuses régions du Jura. Son abandon conduit à un évolution rapide
vers la forêt.

3.11.7. Contacts et dynamisme

Les figures 57 et 58 donnent les principales situations topographiques

relatives au Ranunculo-Agrostietum capillaris. La figure 14 représente le cas
particulier du Ranunculo-Agrostietum molinietosum littoralis des Côtes du
Doubs qui entre en contact avec le Coronillo-Caricetum humilis (chapitre
2.4.6.) : il pourrait s'agir dans ce cas peu fréquent d'une situation primaire,
analogue à celle du Sieglingio-Brachypodietum de la Loue et d'Hostiaz
(chapitre 3.10.7.)

Le Ranunculo-Agrostietum typicum constitue une grande proportion

des pâtures d'altitude du Jura (plus rarement des fauches). Il entre en
contact sur les sols plus profonds avec les prairies luxuriantes du Polygono-
Trisetion (figure 57) au-dessus de 1000 m, plus bas avec les prairies de
l'Arrhenatherion (ou du Cynosurion), représentées par différents
groupements encore peu décrits dans le Jura. Lorsque le sol est très acidifié,
il est en contact avec le Nardion, par exemple sur le plateau de Retord
(figure 57) ; ce cas est cependant peu fréquent. Il entre également en contact
lorsque le sol est peu profond et moins acidifié avec le Gentiano vernae-
Brometum, association très fréquente des pâturages du montagnard
supérieur et moyen. Les forêts situées à proximité du Ranunculo-
Agrostietum sont des formes acidoclines de l'Abieti-Fagetum, avec
notamment Vaccinium myrtillus (variante acidocline des sols bruns
lessivés). Les ourlets contigus au Ranunculo-Agrostietum capillaris
relèvent du Trifolion medii (Trifolium medium, Laserpitium latifolium,
Geranium silvaticum .. .).
201
 Le Ranunculo-Agrostietum filipenduletosum présente des contacts
analogues à ceux du précédent (fig. 58) : Gentiano vernae-Brometum (et
Koelerio-Seslerietum vers Foncine), Arrhenatherion et Cynosurion,
Abieti-Fagetum acidocline, Trifolion medii à Laserpitium latifolium. Situé
à une altitude relativement basse (plateau de Levier et de Nozeroy), il entre
rarement en contact avec le Nardion et le Polygono-Trisetion à répartition
plus altitudinale. Le Trifolion medii renferme Trifolium medium,
Laserpitium latifolium, Helleborus foetidus, Viola hirta, Galium album,
Vicia sepium, Vicia cracca, Geranium silvaticum, diverses acidoclines
(Agrostis capillaris, Avenula pratensis ), diverses forestières (Stellaria
holostea, Polygonatum verticillatum) et prairiales (Lathyrus pratensis,
Dactylis, Peucedanum carvifolia ). Il contient parfois Lathyrus bauhinii,
Bupleurum longifolium, Origanum vulgare. Bien que riche en Knautia
silvatica il diffère à notre avis du Knautietum silvaticae décrit du Jura
central par J.C. RAMEAU et A. SCHMITT (1979), groupement très
mésophile, et se rapproche davantage du Veronico-Lathyretum heterophylli
du Jura suisse (J.1. GOBAT, 1978) et du Lathyro-Vicietum silvaticae des
Préalpes suisses occidentales (J.1. RICHARD, 1977). Le Berberidion qui
parsème le Ranunculo-Agrostietum est dominé par Corylus avellana. Il
contient Prunus spinosa, Rosa pendulina, Rosa canina, Crataegus
monogyna, Crataegus oxyacantha, Viburnum lantana et reste à étudier.
Lorsqu'il n'est plus pâturé, le Ranunculo-Agrostietum est envahi peu à peu
par diverses espèces d'ourlet et passe à un stade dynamique de type
Coronillo-Brachypodietum. Des espèces comme Trifolium medium,
Knautia silvatica, Laserpitium latifolium, Viola hirta, Pulmonaria tuberosa
prennent un développement important, de même que Filipendula vulgaris
et Brachypodium pinnatum.

Nous pouvons résumer ainsi la série dynamique

RANUNCULO-AGROSTIETUM
CAPILLARIS TYPICUM - - __- - - - - . . . . . ,
BERBERIDION à
Corylus et Rosa
pendulina et
TRIFOLION MEDII
- ABIETI-FAGETUM
addocline

RANUNCULO-AGROSTIETUM à Laserpitium
FIUPENDULETOSUM latifolium et
Knautia silvatica

Nous n'avons que peu de renseignements sur la série dynamique

propre au Ranunculo-Agrostietum traunsteineretosum. Les contacts dans

202
ce cas sont relatifs au Calamagrostio-Molinietum littoralis (zones érodées),
au Molinion et au Caricion davallianae (zones à plat). L'ourlet est proche
du précédent, avec Laserpitium latifolium, Origanum vulgare, Trifolium
medium, Vicia cracca.

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3.12.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Brometum Scherrer 25, Mesobrometum erecti typicum

(Scherrer 25) Br.Bl. et Moor 38, Mesobrometum erecti seselietosum (Imch.)
Br.Bl. et Moor 38 pp., Orchio morionis-Mesobrometum Zoller 54, Colchico-
Mesobrometum Zoller 54 pp., Mesobrometum collinum Oberd. 57 pp.,
Mesobrometum collinum hypericetosum Willems 72, Centaureo scabiosae-
Brometum Mayot 77

Le Mesobrometum erecti typicum est une association répandue dans

toute l'Europe centrale et l'Europe du nord-ouest. Définie dès 1925 par M.
SCHERRER à partir d'études relatives aux terrains morainiques et
mollassiques du nord du Plateau Suisse (Limmattal), le Mesobrometum
erecti typicum (nommé par M. SCHERRER Brometum ! et rebaptisé par J.
BRAUN-BLANQUET et M. MOOR, 1938) apparaît comme une association
mésophile riche en taxons issus des Arrhenatheretalia. Par la suite le
Mesobrometum n'a pas toujours été compris dans ce sens et bien des
groupements ont été décrits sous ce terme bien qu'ils s'éloignent très
sensiblement de la description de M. SCHERRER. La confusion est telle à
l'heure actuelle qu'il nous semble préférable de retenir la dénomination
proposée par T. MULLER (1966) qui a l'avantage d'avoir été utilisée dans un
sens plus restrictif. Nous rejetons donc le terme de Mesobrometum comme
nomen confusum, au contraire d'E. OBERDORFER (1978) ou J.H.
WILLEMS (1982) qui adoptent ce terme et rejettent celui d'Onobrychido-
Brometum. Notons d'ailleurs que le Mesobrometum d'E. OBERDORFER
recouvre à la fois l'Antherico-Brometum, le Chloro-Brometum et
l'Onobrychido-Brometum considérés respectivement comme trois sous-
associations. Nous nous tiendrons quant à nous à la diagnose de départ de
M. SCHERRER (1925) et de J. BRAUN-BLANQUET et M. MOOR (1938). Le
tableau de ces derniers établi à partir de 33 relevés du nord-ouest de la Suisse
éclaire le problème. Presque dépourvu de xérophiles, il ne peut recouvrir
l'Antherico-Brometum. Par ailleurs sa richesse en mésophiles des
Arrhenatheralia est caractéristique du groupement, (par exemple la
fréquence de Trifolium pratense est de S, celle de Knautia arvensis de 4, celle
de Dactylis glomerata de 3, celle de Leucanthemum vulgare de S, celle de
Festuca rubra de 4, celle de Daucus carota et d'Achillea millefolium de 4,
etc).

203
 Dans le Jura, l'Onobrychido-Brometum (ou Mesobrometum erecti
typicum ) compris dans ce sens a été étudié du côté suisse par M. MOOR (cf.
ci-dessus) et par J.L. RICHARD (1975) pour la région du Clos du Doubs. Dans
son travail synthétique sur les pelouses du Jura suisse, H. ZOLLER (1954)
scinde l'Onobrychido-Brometum en plusieurs associations qui à notre avis
n'ont qu'une valeur locale : l'Orchio morionis-Mesobrometum des
plateaux de l'Aargau et de Soluthern, le Colchiceto-Mesobrometum du Jura
proprement dit (Vaud, Bernois, Aargau, Soluthern) et des collines de
Schaffausen et de Zürich. Toutefois, ce dernier comprend aussi le Gentiano
vernae-Brometum plus montagnard (chapitre 3.13.1).

Du côté français, l'Onobrychido-Brometum est étudié par A.

QUANTIN très brièvement sous le nom de Mesobrometum erecti. Cet
auteur présente un tableau de 6 relevés provenant du Jura méridional. G.
POTTIER-ALAPETITE (1942) ne sépare pas l'Onobrychido-Brometum du
Sieglingio-Brachypodietum qu'elle réunit sous le nom de Mesobrometum
seselietosum. Ceci ne nous semble pas justifié car dans l'esprit de J.
BRAUN-BLANQUET et M. MOOR (1938), cette sous-association définie à
partir des relevés d'A. IMCHENETZKY (1926) est un équivalent
subatlantique plus xérophile du Mesobrometum typicum. Le
Mesobrometum est également étudié par J.H. WILLEMS (1972) sous le nom
de Mesobrometum collinum. Seule la sous-association hypericetosum
correspond d'ailleurs à l'Onobrychido-Brometum, les relevés typicum se
rapprochant plutôt du Plantagini-Tetragonolobetum ! L'Onobrychido-
Brometum est" étudié enfin par J. BARBE (1974) qui en donne une étude
très succinte provenant de la région de Salins (Mesobrometum erecti
typicum ) ; par J. SIMERAY (1976) pour la région de St Claude; par P.
PUTOT (1975) pour la région de Morez. Toutefois le tableau de ce dernier
inclue également les groupements plus secs du Carici humilis-Brometum.
Enfin, J. MAYOT (1977) étudie en détail l'Onobrychido-Brometum de la
Petite Montagne (Jura central) qu'il scinde en 2 associations très proches à
notre avis l'une de l'autre et donc réunissables : Onobrychido-Brometum et
Centaureo scabiosae-Brometum.

Il ressort de ce qui précède que l'Onobrychido-Brometum est d'une

part un groupement très répandu dans le Jura et par ailleurs un
groupement déjà bien étudié. Quoique toutes les études publiées à ce jour
ne soient pas satisfaisantes, elles fournissent une documentation
appréciable et peuvent être utilisées à l'exception des données d'A.
IMCHENETZKY (1926) trop anciennes et de G. POTTIER-ALAPETITE (cf.
plus haut).

3.12.2. Composition fIoristique

Elle est donnée par le tableau 29 dont les 43 relevés proviennent de la

totalité du Jura français, exception faite de l'Ile Crémieu. Les principales
204
variantes décelables au sein du groupement sont représentées dans le
tableau mais le nombre de relevés n'est pas proportionnel à leur
importance respective. Nous présenterons ici de nombreux relevés des
stations d'altitude moyenne (variante montagnarde du groupement),
souvent pâturées alors que les auteurs précédents ont surtout publié des
relevés des stations d'altitude plus basse, souvent fauchées. Nous
présentons deux fréquences : la première propre à notre tableau, la seconde
réunissant nos relevés et ceux de différents auteurs ayant travaillé sur le
Jura français (J. MAYOT, J. BARBE, P. PUTOT, J. SIMERAY, auxquels nous
ajoutons J.L. RICHARD) en nous limitant évidemment aux relevés
assimilables au groupement. Nous raisonnerons donc à partir des chiffres
de la seconde fréquence représentative de l'ensemble.

La composition floristique de l' Onobrychido-Brometum jurassien est

ainsi définie à partir de 134 relevés. Le noyau spécifique de l'association est
constitué par les espèces suivantes de haute fréquence: Plantago media,
Primula veris, Ranunculus bulbosus, Medicago lupulina, Briza media,
Carex flacca, Lotus corniculatus, Achillea millefolium, Dactylis glomerata,
Trifolium pratense, Leucanthemum vulgare, Bromus erectus, Sanguisorba
minor, Brachypodium pinnatum, Salvia pratensis, Plantago lanceolata,
Hippocrepis comosa, Asperula cynanchica, Pimpinella saxifraga, Carex
caryophyllea, Leontodon hispidus. Ce noyau d'espèces de fréquence 4 et 5
est très caractéristique de cette association mésophile introgressée par les
éléments des Arrhenatheratalia.

Cette mésophilie marquée isole l'Onobrychido-Brometum des autres

associations jurassiennes du Mesobromion (excepté le Gentiano vernae-
Brometum, plus riche en déalpines). A côté des espèces citées plus haut
comme Achillea millefolium, Dactylis, Trifolium pratense, Leucanthemum
vulgare, on relève encore 24 taxons issus des Arrhenatheretalia, certains
atteignant des fréquences de 3 (Knautia arvensis, Avenula pubescens) et la
plupart de 2 (Cynosurus cristatus, Holcus mollis, Trifolium repens,
Tragopogon pro orientalis, etc.). A côté de ces espèces prairiales, on notera
l'abondance des autres espèces mésophiles, dont des ubiquistes répandues
dans la plupart des mésobromaies (Lotus, Briza, Carex flacca, Linum
catharticum, Trifolium montanum, etc.), et d'autres plus spécifiques de
l'Onobrychido-Brometum (Orchis morio, Phleum pro bertelonii par
exemple).

L'association possède plusieurs espèces ayant valeur de

caractéristiques régionales, notamment Onobrychis viciifolia, espèce
largement distribuée mais assez bien localisée dans ce groupement pour le
Jura et Trifolium ochroleucon, trèfle mésophile peu répandu. D'autres
taxons comme Salvia pratensis et Achillea millefolium présentant ici une
fréquence nettement plus élevée que dans les autres associations locales du
Mesobromion pourraient avoir valeur de différentielles (ou

205
caractéristiques) régionales. Il pourrait en être de même pour des espèces
plus rares comme Gentiana cruciata et Campanula glomerata.

En dehors des espèces mésophiles il faut souligner une présence

discrète des espèces xérophiles représentées surtout par Scabiosa columbaria,
Potentilla tabernaemontani, Teucrium chamaedrys (fréquence de 2 à 1)
ainsi que des taxons acidoclines qui en dehors d'Anthoxantum odoratum
ne sont guère représentés que par Agrostis capillaris, Chamaespartium
sagittale, Potentilla erecta et Stachys officinalis (fréquence de l, rarement 2).

Les espèces caractéristiques d'alliance, d'ordre et de classe sont

particulièrement nombreuses (une soixantaine), la plupart d'entre elles
ayant des fréquences de 2, 3 voire de 4. Malgré un fort contingent prairial
issu des Arrhenatheretalia, l'Onobrychido-Brometum se rattache donc sans
problème à la classe Festuco-Brometea.

Les variations sont importantes au sein de l'association comme nous

l'avons souligné dans le chapitre précédent. Outre des variantes
géographiques que nous développerons plus loin, nous distinguerons des
variantes d'ordre édaphologique :

- sur les sols profonds, se développe le groupement typique,

Onobrychido-Brometum typicum, avec une grande richesse en prairiales
notamment et l'optimum pour Onobrychis viciifolia. Ce type de
groupement est souvent utilisé en fauche ce qui a conduit abusivement
certains auteurs à considérer l'Onobrychido-Brometum comme une
association biotique liée à la fauche. li est particulièrement étudié sous cette
forme par J. BARBE (1974), J. MAYOT (1977), J. SIM:ERAY (1976). Lorsqu'il
est pâturé, le groupement reste sensiblement le même mais s'enrichit en
Cirsium acaule, et en altitude en Carlina acaulis, Gentiana lutea : nous
avons surtout étudié cette forme, à la suite de J.H. WILLEMS (1972) et P.
PUTOT (1975). Les espèces acidoclines propres aux sols légèrement acidifiés
sont plus fréquente~ dans la forme pâturée (cf. notre tableau).

- sur les sols moins profonds et plus sensibles à la sécheresse,

l'Onobrychido-Brometum passe insensiblement au Teucrio-Mesobro-
menion. Il s'appauvrit sensiblement en prairiales mésophiles : il subsiste
alors essentiellement Achillea millefolium, Dactylis glomerata, Trifolium
pratense, Knautia arvensis, alors que les xérophiles Teucrium chamaedrys,
Scabiosa columbaria, Potentilla tabernaemontani ainsi que Centaurea
scabiosa sont plus fréquentes. Cette variante est reconnue par J.H. WILLEMS
("Teucrium chamaedrys var.") et par J. MAYOT ("Centaureo scabiosae-
Brometum" ). Nous proposons de la considérer comme une sous-
association particulière, marquée par un appauvrissement plus que par un
apport floristique : nous la nommerons centaureetosum scabiosae en
référence au travail de J. MAYOT.

206
 Nous aurions au sein de l'Onobrychido-Brometum jurassien:

+ une forme collinéenne, sans déalpines (cf. plus loin) comprenant:

- sous-association centaureetosum scabiosae (Mayot 77) provo

- sous-association typicum Br.BI. et Moor 38

avec pour chacune:

- une variante pâturée à Cirsium acaule abondant

- une variante fauchée à Cirsium plus rare

et par variante:

- une sous-variante acidocline à Agrostis

- une sous-variante type sans acidoclines

+ une forme montagnarde à déalpines (cf. plus loin), Carlina acaulis,

Trifolium montanum, Scabiosa lucida comprenant:

- sous-association centaureetosum scabiosae (Mayot 77) provo

- sous-association typicum Br.BI. et Moor 38

avec les mêmes variantes et sous-variantes (Carlina acaulis abondant dans

la variante pâturée).

3.12.3. Répartition et variation géographique

La carte 59 donne la localisation géographique des associations de

l'Eu-Mesobromenion jurassien. Comme nous l'avons déjà souligné,
l'Onobrychido-Brometum est largement répandu dans tout le massif
jurassien, depuis la base jusqu'aux environs de 900 mètres d'altitude. Il est
toutefois peu représenté dans le Jura méridional et dans l'Ile Crémieu à
basse altitude où il est remplacé par une association plus xérophile (cf. plus
loin). Il devient le groupement dominant du Mesobromion jurassien au
nord d'une ligne allant de Besançon à Montbenoit. Une telle amplitude
altitudinale, assez rare pour les groupements des Festuco-Brometea du Jura,
favorise les variations floristiques liées au macroclimat. Nous avons
distingué ainsi deux formes altitudinales (cf. ci-dessus). Une forme
montagnarde riche en espèces déalpines contient notamment Trifolium
montanum, Scabiosa lucida, Alchemilla filicaulis, Phyteuma orbiculare et
dans les zones pâturées Carlina acaulis. Notre tableau rassemble
essentiellement des relevés de cette forme, pâturés, mais aussi fauchés. Les
travaux de J. SIMERAY (1976) notamment pour les stations fauchées et de P.
PUTOT (1975) pour les stations pâturées complètent nos données. La forme
207
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Fig. 59 : REPARTITION DES GROUPEMENTS

DE L'EU-MESOBROMENION
o Onobrychido-Brometum collinéen
• Onobrychido-Brometum montagnard
L:::.. groupement à Medicagofa/cara
o Gentiano vernae-Brometum
• idem forme altitudinale

' ... ..,

.'
collinéenne est dépourvue pratiquement de dé alpines et renferme
davantage d'Orchidaceae malheureusement peu relevées par les auteurs
car de floraison précoce. Elle est particulièrement étudiée par J. MAYOT
(1977). Cette forme se rencontre sur tous les contreforts du Premier Plateau
de Montbéliard à Besançon et à Lons, ainsi qu'au niveau de la Petite
Montagne, du Revermont et du Jura méridional. La forme montagnarde se
rencontre plus à l'intérieur au niveau du Premier et du Second Plateau,
ainsi que du Jura méridional. Elle passe insensiblement au Gentiano
vernae-Brometum par exemple dans la région de Morteau.

En dehors de ces variations d'ordre altitudinal il n'y a pas de

variations floristiques majeures selon le gradient latitudinal comme celà
s'observe pour d'autres associations. L'originalité floristique semble plus
marquée sur le versant suisse, notamment au niveau du Jura septentrional
où s'observent des faciès à Aquilegia vulgaris, Crepis praemorsa, Aquilegia
atrata et Orchis palIens (H. ZOLLER, 1954).

Dans le sud du Jura (Bugey et Ile Crémieu), l'Onobrychido-Brometum

est très modifié. Il est remplacé localement par une forme semi-rudérale à
Medicago sativa falcata dont nous avons collecté 5 relevés présentés dans le
tableau 30. Ce groupement particulier renferme constamment Medicago s.
falcata, espèce semi-rudérale affectionnant les ourlets extensifs dans notre
région (plus à l'est, elle caractérise surtout les Festucetalia valesiacae ) et
divers taxons ayant la même écologie (Agrimonia eupatoria , Coronilla
varia notamment). La présence de Picris hieracoides, de Sedum reflexum,
de Silene vulgaris, de Convolvulus arvensis renforce ce caractère semi-
rudéral, de même que l'abondance de Poa angustifolia. Il s'agit par ailleurs
d'un groupement à tendance xérophile se rapprochant de l'Antherico-
Brometum par Festuca hervieri, Stachys recta, Eryngium campestre,
Galium corrudifolium, etc., ce qui est confirmé par sa position particulière
sur le diagramme d'AFC présenté par la figure 37 (chapitre 3.1.2.). Nous
avons trop peu de relevés pour décider s'il s'agit d'une association
vicariante de l'Onobrychido-Brometum, plus collinéenne et thermo-
xérophile que ce dernier ou s'il s'agit d'une variante de l'association. De tels
groupements sont décrits ailleurs, par exemple par J.L. VERRIER (1982) qui,
dans le Quercy, observe un "Mesobrometum erecti" semi-rudéral à
Medicago s. falcata, Allium vineale, Muscari comosum, Lathyrus aphaca,
Vicia sativa, Poa angustifolia, fort proche du groupement du Bugey.

3.12.4. Comparaisons floristiques

L'Onobrychido-Brometum jurassien est proche de nombreux groupe-

ments affines d'Europe centrale. En Suisse et en Allemagne du Sud, le
groupement n'est pas sensiblement différent du groupement jurassien.
Toutefois la comparaison n'est pas très aisée puisque comme nous l'avons
indiqué à différents reprises, de nombreux auteurs (D. KORNECK, 1974; E.
OBERDORFER, 1978 ; M. WITSCHEL, 1980) réunissent Antherico-
209
Brometum, Onobrychido-Brometum et Chloro-Brometum au sein de la
même association dont ils séparent les formes pâturées qu'ils élèvent au
rang d'association autonome sous le nom de Gentiano-Koelerietum. Nous
avons montré plus haut (chapitre 3.1.5.) que cette opinion n'est guère
fondée, du moins pour nos régions. Ces réserves étant faites, la comparaison
détaillée des tableaux montre une profonde identité pour tous ces
groupements répandus de la Saxe et de la Bavière au Jura français et à la
Lorraine. Les listes floristiques de l'Onobrychido-Brometum de Saxe (DDR)
sont encore comparables à celles du Jura.

J.H. WILLEMS (1982) propose une synthèse pour le Mesobromion du

nord-ouest européen. Contrairement aux auteurs précédents il sépare l'aile
sèche (Antherico-Brometum ) des autres variantes qu'il réunit au sein de la
même association qu'il dénomme Mesobrometum erecti. Le" Meso-
brometum" d'Allemagne du Sud, de Suisse et du Jura présente une
originalité marquée par rapport au même groupement d'Allemagne du
Nord et du Bénelux. Ce dernier mérite au moins d'être considéré comme
une race vicariante, sinon comme une association en propre: absence
d' Onobrychis viciifolia, Teucrium chamaedrys, Dianthus carthusianorum,
Salvia pratensis, Orchis ustulata, Euphorbia brittingeri, forte abondance de
Carlina vulgaris, présence de Fragaria viridis, Festuca pratensis, Solidago
virgaurea, rareté de Bromus erectus (R. TUXEN, 1928 ; R. BORNKMANN,
1960 ; M. BRAND, 1970 ; W. DIEMONT et J. VAN DE VEN, 1953 ; J.H.
WILLEMS et al., 1975).

Plus à l'ouest, l'Onobrychido-Brometum est remplacé par des

groupements vicariants subatlantiques ou atlantiques dans les Iles
Britanniques (Cirsio-Brometum, D. SHIMWELL, 1971, par exemple) ainsi
qu'en France occidentale (Avenulo-Festucetum lemanii, Succiso-
Brachypodietum pinnati, J.M. GEHU et al., 1985). Ces groupements
correspondent à la fois à l'Eu-Mesobromenion et partiellement au
Tetragonolobo-Mesobromenion, voire au Teucrio-Mesobromenion : ils se
différencient bien de l 'Onobrychido-Brometum (présence d'espèces
subatlantiques ou atlantiques, absence des espèces médioeuropéennes).

On retrouve l'Onobrychido-Brometum localement en Bourgogne et

en Champagne, sur sol profond: dans ces régions, il s'agit d'une race
particulière peu répandue dans un contexte dominé par les mésobromaies
mésoxérophiles du Festuco lemanii-Brometum (J.M. ROYER, 1978).

Vers le sud, des mésobromaies affines de l'Onobrychido-Brometum

sont décrites au niveau des Préalpes. Dans le Massif de la Grande
Chartreuse, le Trifolio-Brometum décrit par G. LAPRAZ (1968) est
pratiquement identique à l'Onobrychido-Brometum jurassien montagnard,
constituant au plus une race des Préalpes, à peine différenciée. Plus à
l'intérieur du Massif alpin, F. VERTES (1983) décrit également un
groupement du Mesobromion rapportable à l' Onobrychido-Brometum. Les
210
descriptions restent trop peu nombreuses cependant pour bien connaître la
mésobromaie préalpine d'altitude moyenne. Dans les Préalpes de Grasse, M.
GUINOCHET (1975) décrit un "Mesobrometum " très proche à bien des
égards de l'Onobrychido-Brometum, si l'on excepte la présence de
différentielles géographiques comme Polygala nicaensis, Potentilla hirta,
Helianthemum italicum, Astragalus danicus ; ce groupement peu étudié
est soit une association vicariante, soit une race régionale de l' Onobrychido-
Brometum. Dans les vallées des Alpes Maritimes s'observent également
des groupements très affines de la mésobromaie à Onobrychis, possédant
quelques différentielles géographiques Campanula spicata, Thalictrum
foetidum, Inula hirta, etc. (M. BARBERO et R. LOISEL, 1971) : ce
"Brometum pedemontanum" (= Campanulo spicatae-Brometum)
représente une association vicariante qui pourrait être rapprochée du
Trifolio-Brometum décrit du Piémont apennin par E. OBERDORFER et A.
HOFMANN (1967). Ce dernier renferme aussi Polygala nicaensis de même
que diverses différentielles géographiques comme Moenchia mantica,
Achillea tomentosa, Thymus longicaulis, Trifolium incarnatum molinerii,
etc.

Dans les Alpes centrales et orientales existent enfin des associations

proches de l'Onobrychido-Brometum comme le "Plantagini mediae-
Brometum" des Grisons (J. BRAUN-BLANQUET, 1976) : ce groupement
que J. BRAUN-BLANQUET met en synonymie avec le Mesobrometum
erecti, n'est pas sensiblement différent de l'Onobrychido-Brometum dont il
représente une race orientale, avec Potentilla puberula et Galium
corrudifolium comme particularités essentielles. De même dans les
Préalpes de Vevey, le "Brometum" et le "Brometum-Arrhenatheretum"
de D. DUTOIT (1924) sont assimilables à l'Onobrychido-Brometum. Plus à
l'est, le Mesobromion semble représenté par des associations particulières:
ainsi le "Mesobrometum" des Karawanken, à la frontière yougoslave
mérite d'être élevé au rang d'association indépendante (Lino viscosi-
Brometum ). Il renferme Linum viscosum, Thymus· carniolicus, Festuca
pseudovina, alors qu'il est appauvri en nombreuses espèces de
l'Onobrychido-Brometum (E. AICHINGER, 1933).

3.125. Physionomie

La physionomie de l'Onobrychido-Brometum, décrite maintes fois,

est bien connue à l'heure actuelle. Il s'agit d'une pelouse dense,
moyennement élevée, se rapprochant de la prairie à Arrhenatherum. Le
brome est généralement l'espèce largement dominante du groupement;
plus rarement Brachypodium pinnatum ou Agrostis capillaris peuvent
prendre une grande importance. Les autres espèces bien représentées sont
Briza media, Plantago media, Koeleria pyramidata, Sanguisorba minor.

211
 3.12.6. Synécologie

L'Onobrychido-Brometum se développe à toutes les altitudes des

étages collinéen et montagnard mais il se raréfie considérablement à partir
de 900 mètres, altitude à partir de laquelle il est remplacé par le Gentiano
vernae-Brometum (chapitre 3.13.). Il n'affectionne pas d'exposition
particulière mais il faut remarquer qu'il se situe moins fréquemment en
exposition sud que d'autres groupements du Mesobromion jurassien. Les
influences climatiques ne sont donc pas directement déterminantes pour
l'existence du groupement.

Comme nous l'avons souligné à plusieurs reprises le déterminisme

est essentiellement d'ordre édaphologique. Bien que nous ne disposions que
de peu de données, nous pouvons affirmer que les sols relatifs à ce
groupement sont assez profonds, bien drainés, neutres en général et assez
bien pourvus en alimentation minérale. Ces caractères sont en liaison avec
la forte proportion d'espèces mésophiles issues des Arrhenatheretalia
présentes dans l'Onobrychido-Brometum. J. SIMERAY (1976) indique que
les sols sont d'une épaisseur supérieure à 40 cm, et possèdent un pH voisin
de 6. J. MAYOT (1977) donne des indications de même ordre: pH neutre ou
légèrement alcalin, sol relativement profond, bon drainage lié à la nature
perméable du substratum ou à l'inclinaison de la pente. Lorsque le sol
devient moins épais, on passe à la sous-association centaureetosum
scabiosae. Dans divers cas on note également un passage vers le Sieglingio-
Brachypodietum lorsque le sol tend à s'acidifier légèrement (cf. chapitre
suivant).

L'Onobrychido-Brometum est assez dépendant des facteurs biotiques,

notamment agricoles. Certaines formes du groupement pourraient
provenir de l'amélioration d'autres types de mésobromaies, notamment sur
substrats marneux où le Chloro-Brometum et le Plantagini-Tetrago-
nolobetum peuvent être transformés en Onobrychido-Brometum comme
le montre le relevé 594 pris dans un biotope de Chloro-Brometum. De
même l'Antherico-Brometum, le Carici humilis-Brometum, le Sieglingio-
Brachypodietum, le Koelerio-Seslerietum semblent pouvoir évoluer vers
diverses formes de l'Onobrychido-Brometum suite à une amélioration
culturale. Les modifications sont dues d'une part à un apport plus ou moins
régulier d'engrais organiques comme le fumier, voire d'engrais chimiques
(scories), d'autre part à un traitement en fauche. Il est souvent impossible de
différencier un Onobrychido-Brometum primitif d'un Onobrychido-
Brometum dérivant d'un autre groupement par action humaine. Toutefois
dans certains cas (relevés 33 et 262 par exemple), la composition floristique
très modifiée indique une telle origine secondaire. Mais contrairement à H.
ZOLLER (1954) nous n'avons que peu relevé ce type de pelouse: H. ZOLLER
décrit notamment un groupement particulier, le Dauco-Salvieto-Meso-
brometum correspondant à cet aspect secondaire cultural. li faut remarquer
212
par ailleurs que si l'action humaine s'intensifie, de tels groupements
évoluent rapidement vers l'Arrhenatherion, puis vers le Cynosurion.
Ainsi dans la région de Besançon, les plateaux ne présentent plus guère
d'Onobrychido-Brometum alors que G. POTTIER-ALAPETITE l'indiquait
comme groupement dominant en 1942 : l'Arrhenatherion et le
Cynosurion l'ont remplacé.

3.12.7. Contacts et dynamisme

Les figures 16, 17, 46 et 60 donnent divers transects relatifs à

l'Onobrychido-Brometum. Sur pente, le groupement entre en contact avec
différentes associations du Mesobromion réfugiées sur des sols plus secs
souvent en haut de versant (Koelerio-Seslerietum, Antherico-Brometum,
Carici humilis-Brometum ) . En contrebas, il entre en contact avec
l'Arrhenatherion qui occupe généralement les alluvions de la vallée, du
moins dans les zones saines non hygrophiles. Il s'agit dans ce cas de
pâturages "naturels" peu modifiés.

L'Onobrychido-Brometum, notamment dans sa zone optimale au

nord de la ligne Besançon-Montbenoit, se rencontre fréquemm~nt au
niveau des plateaux calcaires. La figure 60 résume les principaux contacts
observés dans ce cas précis. Le Sieglingio-Brachypodietum souvent disposé
en mosaïque avec l'Onobrychido-Brometum (surtout en zone pâturée) se
localise sur les sols les plus acidifiés. Le passage est parfois insensible entre
les deux groupements (sous-variante à Agrostis capillaris ) . Lorsque le sol
devient moins épais, la sous-association centaureetosum annonce le
Teucrio-Mesobromenion qui succède alors à l'Onobrychido-Brometum.

Nous n'avons que peu d'observations sur la série dynamique

correspondant à l'Onobrychido-Brometum. Les buissons qui parsèment les
pâtures ou qui bordent les parcelles fauchées ont une composition
floristique différente de celle du Coronillo-Prunetum mahaleb (série de
l'Antherico-Brometum ) et de celle du "Ligustro-Prunetum" (série du
Sieglingio-Brachypodietum ). On y observe notamment en abondance des
Rosa du groupe canina, Fraxinus excelsior, Corylus avellana. La forêt
quant à elle semble relever des formes mésophiles, notamment
neutrophiles, du Scillo-Carpinetum des sols bruns eutrophes (pour la
forme collinéenne), et de l'Asperulo-Fagetum (pour la forme monta-
gnarde). Mais ceci reste à confirmer. Il est donc délicat d'esquisser une série
évolutive en liaison avec l'Onobrychido-Brometum, d'autant que comme
nous l'avons vu plus haut (chapitre 3.12.6.) ce dernier peut dériver d'autres
types de pelouse suite à des améliorations. Il conviendrait donc de
distinguer au sein de l'Onobrychido-Brometum ce qui correspond
réellement à des forêts mésophiles neutrophiles et ce qui résulte de
l'évolution d'autres associations graminéennes et correspond à d'autres
types forestiers.

213
 Fig. 60 : TRANSEcr THEORIQUE DE LA
REGION DE VERCEL-BELVOIR
(zones parurées)

Sud
1 c Il

SOL PROFOND •
ACIDIFIE SOL PEU PROFOND
NON ACIDIFIE
SOL
SUPERFICIEL

a Sieglingio-Brachypodietum
b Onobrychido-Brometum typicum sous var. à Agrostis capillaris
c Onobrychido-Brometum tyvicum sous var. type
d Onobrychido-Brometum c!!ntaureetosum
e Antherico-Brometum ou Carici humilis-Brometum

l' Fig. 61 : TRANSEcr THEORIQUE DE LA'\

REGION DE PONTARLIER
(LARMONT, MONT D'OR)
zones parurées

Il
1 c

SOL PEU
SOL SQUELETTIQUE SOL PEU PROFOND
PROFOND SOL PROFOND
ACIDIFIE

a Sedo acri-Poetum alpinae

b Gentiano vernae-Brometum
c idem, variante à GenIiana Kochiana
d Nardion
e Corylo-Rosetum vosagiacae
 Lorsque le groupement est abandonné par l'agriculture on observe
comme pour la plupart des associations du Mesobromion un stade évolutif
marqué par l'introduction d'éléments floristiques des Origanetalia, alors
que Brachypodium pinnatum tend à dominer le brome. Ainsi à Matthey
nous avons relevé un tel stade dynamique dominé par le brachypode (4),
renfermant Coronilla varia (2), Origanum vulgare (2), Viola hirta (1),
Galium album, Agrimonia eupatoria, Inula conyza, Bromus erectus (1),
Anacamptis pyramidalis, Cirsium acaule, Seseli montanum, Prunella
gandiflora, Salvia pratensis, etc. A Passavant nous avons relevé un stade
identique dérivant d'un Onobrychido-Brometum acidocline, avec
Brachypodium pinnatum (3), Sanguisorba minor (2), Anthoxanthum
odoratum (2), Pulmonaria tuberosa (1), Trifolium medium (1), Digitalis
grandiflora (1), Clinopodium vulgare (1), Trifolium pratense (1), etc. Des
groupements semblables ont été récemment décrits dans le nord du Jura
Suisse par O. KIENZLE (1984) qui considère qu'il s'agit d'un stade transitoire
entre le Colchico-Mesobrometum et le Trifolion medii (Colchico-
Brachypodietum ).

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3.13.1. Historique et nomenclature

Synonymes : Gentiano vernae-Mesobrometum Kuhn 37, Mesobrometum

gentianetosum vernae Br.Bl. et Moor 38, Mesobrometum gentianetosum
lutae Guinochet 1955 pp., Colchico-Mesobrometum Zoller 54 pp.

Le Gentiano vernae-Brometum est une association répandue dans

les montagnes d'Allemagne du Sud, où elle fut définie par K. KUHN (1937)
dans le Jura Souabe. La synthèse récente d'E. OBERDORFER (1978) signale le
Gentiano vernae-Brometum dans le Jura Souabe (travaux de K. KUHN, T.
MULLER, o. WILMANNS) et dans les Préalpes bavaroises (travaux de E.
OBERDORFER, W. BRAUN). Dans·le Jura fanco-suisse, ce groupement très
répandu à partir de 900 mètres d'altitude n'est que peu étudié. Seul J.
SIMERAy (1976) en donne une étude détaillée pour la région de St Claude, à
partir d'un tableau de 13 relevés. Les autres auteurs ayant travaillé à cette
altitude ne distinguent pas le Gentiano vernae-Brometum qu'ils incluent
dans d'autres associations du Mesobromion, notamment J. BARBE (1974) et
P. PUTOT (1975). Le Colchiceto-Mesobrometum décrit du Jura Suisse par H.
ZOLLER recouvre à la fois l'Onobrychido-Brometum et le Gentiano
vernae-Brometum (cf. chapitre 3.12.1). Notons enfin que le Mesobrometum
gentianetosum lutae décrit succintement par M. GUINOCHET (1955)
correspond à la fois au Gentiano vernae-Brometum et au Ran u nculo-
Agrostietum capillaris.

215
 3.13.2. Composition floristique

Elle est donnée par les tableaux 31 et 32 qui représentent

respectivement une forme altitudinale du montagnard supérieur riche en
déalpines et une forme du montagnard moyen appauvrie en déalpines. Le
tableau 13 résume la composition floristique globale de l'association au
niveau de la chaîne.

Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces

suivantes de haute fréquence : Gentiana verna, Ranunculus montanus,
Plantago media, Carlina acaulis, Cirsium acaule, Ranunculus bulbosus,
Lotus corniculatus, Carex flacca, Briza media, Linum catharticum,
Leucanthemum vulgare (inclus pr. alpicola ), Trifolium montanum,
Scabiosa lucida, Alchemilla filicaulis, Trifolium pratense, Dactylis
glomerata, Hippocrepis comosa, Sanguisorba minor, Anthyllis vulneraria,
Plantago lanceolata, Campanula rotundifolia. D'autres espèces complètent
le noyau spécifique de la forme altitudinale (potentilla crantzii, Gentiana
lutea, etc.) et de la forme appauvrie (Bromus erectus, Pimpinella saxifraga,
etc.).

Le Gentiano vernae-Brometum est, comme son équivalent inférieur·

(Onobrychido-Brometum ), très riche en espèces mésophiles issues des
Arrhenatheretalia : Trifolium pratense, Dactylis, Achillea millefolium,
Thesium pyrenaicum, Cynosurus cristatus, Prunella vulgaris et une
quinzaine d'autres taxons à fréquence plus faible. Mais il se sépare très bien
de ce dernier par la présence d'une quarantaine d'espèces déalpines dont
vingt-neuf sont relativement répandues dans la forme altitudinale et vingt-
trois dans la forme appauvrie. Certaines d'entre elles comme Scabiosa
lucida, Phyteuma orbiculare, Hieracium bifidum, Polygala amarella, Carex
montana ou Gentiana lutea se rencontrent fréquemment à altitude plus
basse dans d'autres groupements. D'autres comme Gentiana verna,
Ranunculus montanus, Crocus vern us, Poa alpina, Acinos alpin us, Festuca
curvula, Gentianella campestris, Campanula rhomboidalis, Poa alpina, ne
descendent guère et sont spécifiques du Gentiano vernae-Brometum (et
pour certaines du Ranunculo-Agrostietum O, En altitude plus élevée,
apparaissent Potentilla crantzii, Alchemilla hoppeana, Thymus polytrichus
et plus rarement Carex sempervirens et Galium anisophyllum. Enfin
signalons le remplacement fréquent dans ce groupement d'Anthyllis
vulneraria par Anthyllis alpestris et de Leucanthemum vulgare par
Leucanthemum praecox alpicola. Ce sont donc les espèces déalpines qui
caractérisent le Gentiano vernae-Brometum par rapport aux autres
mésobromaies : Gentiana verna (caractéristique à l'étage montagnard 0,
Ranunculus montanus, Crocus vernus, Poa alpina, Potentilla crantzii,
Alchemilla hoppeana,Thymus polytrichus. Dans la région de Pontarlier
une variété naine et remarquable de Seseli libanotis (var. daucifolia )
constitue une bonne caractéristique locale.
216
 Il faut remarquer également la disparition presque totale des espèces
mésoxérophiles, notamment celles qui définissent le Teucrio-Meso-
bromen ion. Seules subsistent Potentilla tabernaemontani, Cytisus
decumbens (fréquence de 2), Teucrium chamaedrys (très rare). Dans la
forme altitudinale, Bromus erectus se raréfie considérablement et
Brachypodium pinnatum disparaît. Ces groupements se situent donc
clairement aux limites de la classe Festuco-Brometea.

Enfin un autre caractère remarquable du groupement est la bonne

représentation des espèces acidoclines ou acidophiles issues des Nardetalia :
Agrostis capillaris, Potentilla erecta (3 à 4 de fréquence !), Anthoxantum
odoratum, Veronica officinalis (3), Gentianella campestris, Antennaria
dioica, etc. Ces espèces sont disséminées dans la plupart des relevés et
manquent rarement.

Le Gentiano vernae-Brometum présente une certaine variation

floristique justifiant la séparation de sous-associations et variantes:

- une sous-association acinetosum Simeray propre aux sols les moins

épais, avec Festuca curvula, Acinos alpinus, Silene nutans, et très rarement
Teucrium chamedrys et T. montanum.

- une sous-association typicum dépourvue des espèces précédentes,

avec notamment Festuca lemanii, Euphrasia rostkowiana campestris. Dans
la sous-association type, on distingue une variante à Parnassia palustris sur
les sols les plus frais, souvent sur substratum marneux, différenciée par
Parnassia palustris, Gentianella ciliata, Herminium monorchis et
Gentianella germanica. Une seconde variante plus rare contient Gentiana
kochiana, Antennaria dioica, Nardus stricta (acidification plus poussée).

Quelques relevés (637, 677, 47) se rapprochent davantage du

Ranunculo-Agrostietum et pourraient représenter une sous-association
spéciale. On pourrait dans cette hypothèse y inclure la variante précédente à
Gentiana kochiana.

Notons enfin qu'il existe des formes de transition vers le Polygono-

Trisetion ou l' Arrhenatherion montagnard que nous n'avons pas
étudiées : elles pourraient constituer d'autres variantes ou sous-
associations.

3.13.3. Répartition et variation géographique

La carte 59 donne la localisation géographique du Gentiano vernae-

Brometum jurassien. Il s'agit d'une association largement répandue dans
tout le massif au-dessus de 900 mètres d'altitude (de 800 m à 1420 m avec
une moyenne de 1065 m). Au-dessous de 900 m, le groupement est peu
217
typique et passe souvent à l'Onobrychido-Brometum sauf en exposition
nord. On l'observe dans ces conditions dans les régions d'Oyonnax, de St
Laurent-en-Grandvaux, de Frasne et du Russey. A partir de 900 m, il
supplante partout l'Onobrychido-Brometum qui se réfugie alors sur les
pentes les mieux exposées jusque vers 1000 mètres. TI constitue l'essentiel
des pâturages de la région de Pontarlier (Larmont, Montrond, Mont d'Or,
Montagne du Laveron, etc.), de Mouthe, des Rousses ainsi que des plateaux
s'étendant de Morez aux Bouchoux, sans oublier le plateau de Retord. TI est
moins développé à l'est de la Valserine, les pâturages étant surtout
subalpins. Le Gentiano vernae-Brometum se rencontre également en
Suisse, dans le canton de Vaud à St Cergues et Arzier (H. ZOLLER, 1954 :
"Colchiceto-Mesobrometum" faciès à Dianthus carthusianorum ), dans la
vallée de la Brévine (J. FERNEX, 1983) et au Noirmont dans les Franches
Montagnes. Il s'agit donc partout d'une association de la Haute-Chaîne
descendant rarement au niveau du second plateau.

On n'observe pas de limite altitudinale franche entre la forme à

Alchemilla hoppeana (tableau 31) et la forme appauvrie (tableau 32). Dans
certains massifs, les 2 formes se côtoient, ainsi au niveau de la Montagne du
Larmont près de Pontarlier et de la Montagne du Laveron au-dessus de
Frasne, de même que dans la région des Molunes. Par ailleurs, à altitude
élevée, au voisinage de l'étage subalpin le Gentiano vernae-Brometum
s'enrichit en déalpines et passe insensiblement au Plantagini-Caricetum
décrit par C. BEGUIN (1972) de l'étage subalpin. Vers le sommet du Mont
d'Or, à 1420 m d'altitude, le Gentiano vernae-Brometum devient ainsi
atypique et annonce le Seslerion albicantis (Anthyllis alpestris, absence de
Bromus erectus, etc.).

En dehors des variations liées à l'altitude mentionnées ci-dessus,

nous n'avons pas reconnu de variation géographique notable au niveau de
l'association.

3.13.4. Comparaisons floristiques

Le Gentiano vernae-Brometum jurassien est proche du Gentiano

vernae-Brometum allemand. On peut considérer qu'il s'agit d'une race
particulière possédant en propre Potentilla crantzii, Alchemilla hoppeana,
Crocus vern us, Poa alpina, Thymus polytrichus, Seseli libanotis daucifolia
alors que la race allemande du Jura souabe et de la Bavière contient en
propre Onobrychis v iciifolia, Potentilla heptaphylla, Crepis alpestris,
Buphthalmum salicifolium, et en plus en Bavière Thesium rostratum,
Leontodon incanus, Gentiana clusii...

En dehors des montagnes d'Europe centrale, on rencontre des

groupements affines du Gentiano vernae-Brometum au niveau de la
chaîne alpine. Nous avons trouvé mention de tels groupements dans les
Alpes françaises. En Tarentaise, F. VERTES (1983) donne 9 relevés d'un
218
groupement vicariant du Gentiano vernae-Brometum riche en déalpines et
en transgressives des Arrhenatheretalia : ce groupement contient
Onobrychis viciifolia, Galium anisophyllum, Helianthemum grandi-
florum ; Brachypodium pinnatum y supplante Bromus erectus. Dans la
vallée de la Tinée, A. LACOSTE (1975) décrit un "Mesobrometu m
brachypodietosum" qui est en réalité une association vicariante du
Gentiano vernae-Brometum pauvre en Bromus erectus, dominée par
Brachypodium pinnatum et contenant Helianthemum grandiflorum,
Onobrychis viciifolia, Gentiana verna et de nombreuses différentielles
géographiques (Scabiosa vestita, Dianthus neglectus, Asperula aristata, etc.).
Ce groupement vicariant pourrait être baptisé Diantho neglecti-
Brachypodietum. Nous n'avons que peu de données sur l'existence de tels
groupements au niveau des Alpes suisses et autrichiennes mais leur
présence est vraisemblable. Ainsi H.W.5METTAN (1981) décrit dans le
Tyrol un "Gentiano-Koelerietum" qui est en réalité une forme xérophile de
Gentiano vernae-Brometum.

3.13.5. Physionomie

Le Gentiano vernae-Brometum comme toutes les mésobromaies est

dominé par les hémicryptophytes (graminées et graminoïdes). Mais
contrairement à la plupart des autres associations du Mesobromion
jurassien, Brachypodium pinnatum fait défaut et Bromus erectus devient
inconstant à partir de 1000 m d'altitude, disparaissant vers 1200 mètres
environ. La physionomie de l'association de ce fait est sensiblement
différente de celle des autres groupements régionaux du Mesobromion, les
espèces dominantes étant Agrostis capillaris, Carex montana, Bromus
erectus, Festuca lemanii, Avenula pratensis, Festuca curvula, Briza media,
pour les graminées, Carex flacca et Carex caryophyllea pour les géophytes
graminoïdes. Aucune de ces espèces ne domine réellement sur les autres et
chacune peut manquer d'un relevé à l'autre: l'aspect de la pelouse est
déterminé avant tout par l'extrême développement de nombreux
hémicryptophytes ou chaméphytes non graminoïdes comme Plantago
media, Carlina acaulis, Trifolium montanum, Scabiosa lucida, Pimpinella
saxifraga, Helianthemum n. obscurum, Trifolium pratense, Anthyllis
vulneraria (et alpestris ), Plantago lanceolata. Ces différentes espèces sont
souvent plus recouvrantes que les graminées, faisant de cette association
l'une des plus variées du Jura d'un point de vue physionomique.

Notons que l'aspect printanier du Gentiano vernae-Brometum

diffère sensiblement de l'aspect estival avec l'abondance des vernales
comme Ranunculus montanus, Crocus vernus, Gentiana verna souvent
méconnaissables dès le début de l'été.

219
 3.13.6. Synécologie

Les stations occupées par le Gentiano vernae-Brometum

s'échelonnent de 800 à 1420 m (moyenne de 1060 m, cf. chapitre 3.13.3.) : il
s'agit donc d'un groupement nettement montagnard. Ce caractère
climatique n'est pas accentuée par le mésoclimat, les stations étant
horizontales ou peu pentues et d'exposition variable. Notons cependant
qu'aux altitudes les plus basses, aux environs de 800 mètres, le Gentiano
vernae-Brometum est généralement confiné aux expositions nord. Par
ailleurs, de la même façon, la variante altitudinale descend parfois très bas à
la faveur d'une exposition nord: ainsi, à Longeville, au pied du Mt d'Or
(Granges Buthaud, 990 m), nous avons effectué un relevé en exposition
nord plus riche en déalpines que bien des relevés pris à 1250 m d'altitude, à
plat ou en exposition sud.

Le Gentiano vernae-Brometum est le groupement de pelouse

dominant à ces altitudes. Il laisse les sols acidifiés au Ranunculo-
Agrostietum capillaris et au Nardion. Les sols les plus superficiels sont le
domaine du Festucetum curvulae (chapitre 3.14.). Pour l'essentiel il s'agit
de sols peu profonds à moyennement profonds (30 cm, en moyenne)
généralement filtrants, au voisinage de la neutralité. Ils sont souvent
légèrement acidifiés comme en témoigne la bonne représentation des
espèces du Chamaespartio-Agrostidenion (pH mesuré de 5/8 à 6/9). Quoique
filtrants, souvent riches en graviers et cailloux, ils sont rarement secs étant
donné la très forte pluviométrie à cette altitude (2000 mm au minimum) et
l'absence de période sèche! Ce caractère explique l'absence des xérophiles et
le passage fréquent d'espèces comme Parnassia palustris. Enfin ces sols sont
assez bien pourvus en alimentation minérale comme l'indique la présence
d'espèces mésophiles issues de l'Arrhenatherion et du Cynosurion
(Trifolium pratense avec une fréquence de 4/ Cynosurus de 2...).

Dans la région de Bonnevaux-Frasne, le Gentiano vernae-Brometum

s'observe sur les sols bruns calcaires caillouteux des sommets morainiques,
sur les rendzines colluviales sur groise (Ste-Colombe), sur les sols bruns
calciques, sur les sols bruns à pellicule calcaire (d'après S. BRUCKERT et M.
GAIFFE, 1980). La sous-association acinetosum se localise sur le dernier type
de sol, alors que la sous-association typicum se rencontre sur les quatre
types. Le sol brun calcaire héberge préférentiellement la variante à
Parnassia, Gentianella ciliata, Herminium alors que la rendzine colluviale,
favorable aux espèces du Koelerio-Seslerietum permet le développement
d'un groupement proche du Seslerio-Mesobromenion (rare et non décrit
ici).

Comme l'Onobrychido-Brometum, en égard à sa richesse en espèces

prairiales intéressantes pour l'élevage, le Gentiano vernae-Brometum est
un groupement très dépendant des activités biotiques. Il est d'ailleurs
220
possible que certaines formes du groupement résultent de l'évolution du
Festucetum curvulae ou du Ra nunc u lo-Agros ti etu m suite à des
améliorations agronomiques. Ces dernières sont dues à l'apport d'engrais
organiques ou chimiques (scories). Le groupement est par ailleurs parfois
traité en fauche. Lorsque l'intensification est continue sur une durée de
plusieurs années, le Gentiano vernae-Brometum évolue vers l'Arrhena-
therion ou le Cynosurion : les vastes mésobromaies de la région de
Bonnevaux-Frasne cartographiées par M. GUINOCHET (1955) ont disparu
de la plus grande partie du bassin du Drugeon remplacées par des
groupements des Arrhenatheretalia. Les derniers bastions du Gen tiano
vernae-Brometum sont le Retord (où domine cependant le Ranunculo-
Agrostietum ), le Larmont et surtout le Mont d'Or.

3.13.7. Contacts et dynamisme

Les figures 18, 52, 57, 58 et 61 résument différentes situations

topographiques relatives au Gentiano vernae-Brometum. Les figures 18 et
52 sont relatives à la région de St Claude, la figure 57 au plateau de Retord,
la figure 58 au plateau de Levier (où le groupement est rare). La figure 61
donne un transect théorique pour la région de Pontarlier (Larmont, Mont
d'Or), terre d'élection actuelle de l'association.

Le Gentiano vernae-Brometum entre en contact sur les sols plus

profonds avec le Nardion lorsqu'ils sont acidifiés, éventuellement avec le
Ranunculo-Agrostietum qui peut constituer une mosaïque avec ces deux
groupements (Retord). Lorsque les sols profonds ne sont pas acidifiés le
contact se fait avec le Polygono-Trisetion, l'Arrhenatherion ou le Cyno-
surion montagnard (par ex Festuco-Cynosuretum à Veratrum album,
Veronica alpina du Retord, à Gentiana lutea de St Claude, J. SIMERAY,
1976). Lorsque le sol devient superficiel, le Gentiano vernae-Brometum
entre en contact avec le Festucetum curvulae ou avec le Globularietum
punctatae -cordifoliae selon les régions, les dalles à sol squelettique étant le
domaine du Sedo acri-Poetum alpinae.

Le contact est plus rare avec les groupements de corniche (Genisto

pilosae-Laserpitietum, Coronillo-Caricetum humilis) ou d'éboulis fixés
(Koelerio-Seslerietum ).

Les pâturages sont généralement parsemés de broussailles dont la

composition floristique rappelle le Corylo-Rosetum vosagiacae des
montagnes d'Allemagne du Sud. Avec Corylus dominant, s'observent
Sambucus racemosa, Rosa vosagiaca, Acer pseudoplatanus, Sorbus
aucuparia, Sorbus aria, Lonicera xylosteum, Viburnum lantana, Rubus
idaeus, Lonicera nigra, Lonicera alpigena, Rosa pendulina, Ribes alpinum,
etc. L'ourlet relève du Trifolion medii avec Origanum vulgare, Helleborus
foetidus, Knautia silvatica, Laserpitium latifolium, Trifolium medium : il
reste à étudier et à définir.
221
 Les forêts contiguës aux pâturages se rapportent à l'Abieti-Fagetum,
notamment pour la forme appauvrie à l'Abieti-Fagetum à Festuca silvatica
(de moyenne altitude) et pour la forme riche en déalpines à l'Abieti-
Faget u m à Valeriana montana et Ranunculus aconitifolius (J.e.
RAMEAU, 1984). Ce sont les variantes calcicoles et neutrophiles qui
correspondent au Gentiano vernae-Brometum, les variantes acidoclines
étant en liaison avec le Ranunculo-Agrostietum.

Nous esquissons donc la série dynamique suivante:

SEDO ACRI-
POETUM
ALPINAE
-
GENTIANAO VERNAE-
BROMETUM
diverses variantes
-
CORYLO-ROSETUM
VOSAGIACAE
+ ourlet à Helleborus
- ABIETI-FAGETUM

Variante
calcicole
neutrophile

~.1IAlo }L<e $ll'<ll>111l.!P'<emm.<emt{t ~ Ce11'lfllstd114m S t 11' dII: t 114 m <e{t

IF es t1141I:1fll 1I:11411''D 114 0Ifll C e11'lfllS tdo ~IFes t114II:et114m ~lF<em<e~ ~~~
JPlll'<ll>W' •

3.14.1. Historique et nomenclature

Synonymes: groupement à Festuca curvula et Veronica austriaca Fernex

83, groupement à Festuca curvula et Veronica scheereri Femex 83

Holotype : relevé 464, tableau 33

Les groupements à Festuca curvula sont peu répandus et mal

différenciés au niveau du Jura franco-suisse. Ce n'est pas sans quelque
réticence que nous les séparons du Gentiano vernae-Brometum avec lequel
existent des transitions (G. Brometum acinetosum ). Dans certains cas
comme sur le plateau de Retord l'identité d'un tel groupement semble
indéniable. Nous considérons le nombre de données trop faible pour statuer
définitivement et restons à un groupement provisoire. Seul J. FERNEX
(1983) a étudié actuellement ce type de végétation dans la vallée de la
Brévine où il définit deux groupements. A notre avis l'identité est
suffisante entre ces deux groupements et ceux de l'Ain pour les réunir au
sein d'un groupement provisoire à Cerastium strictum et Festuca curvula.

3.14.2. Composition floristique

Elle est donnée par le tableau 33 dont les 12 relevés proviennent

exclusivement du Jura austrau-oriental et méridional. Nous avons donné
222
la fréquence du groupement français (Pl) ainsi que la fréquence globale
incluant les 24 relevés de FERNEX (P2).

Le noyau spécifique de l'association est constitué par les espèces

suivantes de haute fréquence: Festuca curvula, Cerastium a. strictum, Briza
media, Lotus corniculatus, Koeleria pyramidata, Sanguisorba minor,
Helianthemum n. obscurum, Galium verum, Carex caryophyllea, Thlaspi
sylvestre, Anthoxantum odoratum. Pour le Jura français, on peut ajouter
Silene nutans, Teucrium chamaedrys, Euphorbia brittingeri, Bromus
erectus, Hippocrepis comosa, Euphorbia cyparissias, Asperula cynanchica.

Les relevés de J. FERNEX provenant de la Brévine sont beaucoup

plus riches en déalpines que nos propres relevés et représentent une forme
altitudinale équivalente à celle mentionnée pour le Gentiano vernae-
Brometum (chapitre 3.13.). Nos relevés correspondent à une forme
appauvrie bien que situés souvent à une altitude supérieure: une première
caractéristique du C.-Festucetum curvulae est donc la richesse en espèces
déalpines : Festuca curvula (= Festuca glauca var. macrophylla ), Acinos
alpinus, Cerastium a. strictum, Leucanthemum pro alpicola, Anthyllis
alpestris, Carduus defloratus, Thlaspi sylvestre, Potentilla crantzii, Gentiana
lutea, Scabiosa lucida et une dizaine d'autres espèces peu fréquentes. La
forme altitudinale contient en plus Carex sempervirens, Thymus
polytrichus, Galium anisophyllum, Arabis corymbiflora, Phleum hirsutum.

Le Cerastio-Festucetum curvulae possède diverses espèces

thermoxérophiles absentes habituellement des groupements du
montagnard supérieur ce qui le différencie bien du Gentiano vernae-
Brometum et du Ranunculo-Agrostietum: Teucrium chamaedrys,
Veronica spicata, Silene nutans, Veronica pro scheereri, Veronica austriaca
(à la Brévine), Teucrium montanum, Potentilla tabernaemontani (dans
l'Ain).

Le lot des espèces mésophiles est important avec une quinzaine

d'espèces issues des Arrhenatheretalia, notamment Avenula pubescens,
Lathyrus pratensis, Achillea millefolium, Vicia cracca, etc. De même le lot
des espèces acidoclines est relativement élevé et certaines comme
Anthoxantum odoratum, Agrostis capillaris, Chamaespartium sagittale
atteignent des fréquences élevées (2 à 4). Toutefois ces deux lots sont
beaucoup plus faiblement représentés que dans le Gentiano vernae-
Brometum, comme le remarque d'ailleurs J. FERNEX pour la région de La
Brévine.

Le Cerastio-Festucetum curvulae apparaît donc comme un

groupement montagnard et xérophile. Il héberge ainsi quelques taxons de
l'Alysso-Sedion venus du Sedo acri-Poetum alpinae, dont Cerastium
strictum, mais aussi Sedum reflexum, Sedum album, Sedum acre, Sedum
mite, Poa compressa. Outre Cerastium strictum, les espèces différentielles
223
 ·.'

Fig. 62 : REPARTITION DES GROUPEMENTS

A FESTUCA CURVULA
o Fonne altitudinale à Carex sempervirens
• forme appauvrie en déalpines
Do forme de transition v:ers le Carici h.-Brometum
du groupement sont des xérophiles ou thermoxérophiles pour l'essentiel
(Silene nutans, Teucrium chamaedrys, Veronica pro scheereri, V. austriaca ).

3.14.3. Répartition et variation géographique

Le Cerastio-Festucetum curvulae est un groupement peu répandu

dans le Jura (carte de la figure 62), représenté par diverses formes
géographiques et altitudinales :

- une forme très montagnarde connue seulement de La Brévine (cf.

plus haut) avec Carex sempervirens, Veronica austriaca, V. pro scheereri,
Arabis corymbiflora, Phleum hirsutum, Galium anisophyllum, Thymus
polytrichus, comprenant deux variantes différentes (J. FERNEX, 1983).

- une forme appauvrie en déalpines, dépourvue des espèces

précédentes, avec Acinos alpinus, Teucrium chamaedrys, Silene nutans,
Thymus praecox, Bromus erectus, Hyperi~um perforatum en plus, connue
surtout du plateau de Retord et du Massif du Colombier. Des relevés se
rapportant à ce type ont été pris à Lamoura, à Mouthe et à Pontarlier
(Larmont). Dans le Haut Doubs cette forme apparaît fragmentaire et reste à
étudier. Dans la région de St Claude, elle semble très rare, étant remplacée le
plus souvent par le Globularietum punctatae-cordifoliae (chapitre 3.6.).

- une forme très appauvrie en déalpines (avec perte de Carduus

defloratus, Potentilla crantzii, Thlaspi sylvestre ), possédant Teucrium
montanum et Allium carinatum. Localisée aux contreforts du Retord
(commune de Songieu) elle montre le passage au Carici humilis-Brometum
chamaespartietosum, très répandu à une altitude plus basse dans le
Valromey.

3.14.4. Comparaisons floristiques

Il n'existe guère dans la littérature de description de groupements

montagnards du Mesobromion dominés par Festuca curvula. Seul J.
RITTER (1972) décrit pour le Vercors une association similaire à la nôtre.
Sur les plateaux calcaires du Vercors, le Teucrio-Festucetum macrophyllae
(F. glauca macrophylla = F. curvula ) constitue l'essentiel de la végétation
du karst, présentant un grand développement spatial contrairement au
groupement jurassien. Le Teucrio-Festucetum macrophyllae est riche en
Festuca curvula, Teucrium montanum, Veronica spicata, Koeleria
pyramidata, Potentilla tabernaemontani, Cerastium arvense, Anthyllis
alpestris, Hieracium pilosella, Carex sempervirens. Il est dépourvu de
brome; d'autre part, sa richesse en déalpines est très importante, avec
encore Ranunculus pyrenaeus, Aster alpinus, Helianthemum alpestre,
Plantago montana, etc. Développé à une altitude supérieure (1500 à 1800 m)
il apparaît comme une association vicariante mieux développée que le
groupement jurassien que l'on pourrait considérer comme une forme
225
appauvrie. Notons par ailleurs qu'il s'intègre bien dans le Seslerio-
Mesobromenion contrairement au Cerastio-Festucetum curvulae.

3.14.5. Physionomie

Le Cerastio-Festucetum curvulae est une pelouse fermée dominée

par les hémicryptophytes, avec une bonne représentation des chaméphytes
(Thymus, HeHanthemum n. obscurum, Veronica, Teucrium chamaedrys).
Bromus erectus, Festuca curvula, Briza media, Koeleria pyramidata,
Sanguisorba minor constituent l'essentiel du gazon de la festuçaie. Dans la
forme altitudinale, Carex sempervirens remplace Bromus erectus.

3.14.6. Synécologie

Le Cerastio-Festucetum curvulae est un groupement montagnard,

rencontré entre 980 et 1300 m d'altitude, avec une moyenne de 1100 m. Ces
chiffres sont semblables à ceux des autres groupements montagnards,
Gentiano vernae-Brometum (1060 m en moyenne) et Ranunculo-
Agrostietum (980 m en moyenne). Les stations occupées par le groupement
sont planes ou peu pentues et ne présentent pas de particularités
mésoclimatiques. Comme nous l'indiquons précédemment (chapitre 3.13.6.)
le Cerastio-Festucetum curvulae est limité aux sols les plus superficiels
occupant soit le sommet des buttons calcaires (La Brévine, Giron, Songieu,
Mouthe), soit les rebords des versants dominant les combes (Lamoura,
plateau de Retord). TI s'agit de sols très superficiels, constitués d'un seul
horizon très caillouteux. Ces sols sont filtrants et secs. Leur pH varie de 5,5 à
7, expliquant la présence d'espèces acidoclines au niveau de sols superficiels
établis sur des substratums calcaires !

3.14.7. Contacts et dynamisme

Le Cerastio-Festucetum curvulae entre en contact avec le Gentiano

vernae-Brometum constituant avec ce dernier des mosaïques au niveau des
pâturages. Il entre également en contact avec la végétation des dalles du
Sedo acri-Poetum alpinae constituant dans les cas les plus typiques une
sorte d'auréole autour de la table rocheuse (J.M. ROYER, 1985). Plus
rarement, le Cerastio-Festucetum curvulae côtoie d'autres groupements
prairiaux : Festuco-Cynosuretum, Nardion, Polygono-Trisetion à
Campanula rhomboidalis, Veratrum et Geranium silvaticum.

Les broussailles évoluant à partir de la festuçaie semblent se rapporter

au Corylo-Rosetum vosagiacae sous une forme xérophile. A côté de Corylus
avellana, Rosa vosagiaca, Rosa penduHna, Sorbus aria, Ligustrum vulgare,
Ribes alpinum, Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, nous avons noté
la présence de Rhamnus cathartica, Viburnum lantana, Berberis vulgaris
dans un individu relevé sur les contreforts du Retord à Songieu. L'ourlet
est voisin de celui bordant le Gentiano vernae-Brometum: TrifoHon medii
226
à Helleborus foetidus, Origanum vulgare, Clinopodium vulgare et Galium
album.

Nos observations sont beaucoup trop fragmentaires pour déduire

vers quel stade forestier conduit l'évolution dynamique de ces pâturages
mais il semble bien qu'il s'agisse soit des formes les plus séchardes de
l'Abieti-Fagetum (Gd Colombier), soit de hêtraies pures à définir
phytosociologiquement (contreforts du Retord).

227
 lE § §ilJ1 § YJNJ1rAll([J) Nf({)) lMIll CQ2lJl[JE
§lJJIIj{ JLA CCJLil§§JE
JF lE § 1rTJJI cc ([J) ~ IB3 Ij{ ({)) lMIJE JT JEil
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.'
41. lESSAIi SifN1I'A)((Q)N(Q)MII~1UlE S1UIF& 1LA CC1LASSlE JFlE§1f1]J[IC([Jd
IB IR. ([J MlE1flEA A 1L°lECClHIlE1L1LlE lE1UIF&ASIiA1I'1I~1UlE

Lorsque nous avons entrepris la synthèse des Brometalia et des

Festuco-Brometea, nous avons pensé dans un premier temps effectuer à
l'instar de l'équipe d'Orsay (J.P. BRIANE et al., 1977 ; J.L. VERRIER, H.
BARREAU, P. JUL VE, etc) une analyse avec des moyens informatiques
puissants: traitement en ADG, puis en AFC. Confrontés à des problèmes
matériels insolubles, nous avons dû renoncer à ce projet, et opérer un
traitement manuel, ce qui a pris beaucoup plus de temps. La valeur de ce tri
classique a été récemment éprouvée par B. DE FOUCAULT (1984) lors de sa
synthèse sur la végétation prairiale atlantique.

Pour effectuer cette opération, les relevés sont remplacés par des
groupes de relevés correspondant à des syntaxons, généralement association
ou groupement, plus rarement sous-association. Chaque syntaxon est
représenté par une liste synthétique avec pour chaque espèce une classe de
présence. Nous avons pu ainsi utiliser les données synthétiques de la
littérature phytosociologique, au demeurant fort nombreuses, qui ne
peuvent être traitées par les analyses faisant appel aux relevés. Diverses
critiques justifiées ont été adressées aux données synthétiques: impossibilité
de juger l'homogénéité du matériel, élimination fréquente de certaines
espèces notamment accidentelles et compagnes. Il est néanmoins difficile de
se passer de ce matériel qui est le seul à exister dans de nombreuses contrées
européennes...

Le traitement manuel a intéressé 510 syntaxons dont la liste

hiérarchisée est donnée dans l'annexe 1. Un tableau détaillé (37) présente les
résultats obtenus pour l'essentiel des Brometalia et pour une grande partie
des Festucetalia valesiacae d'Europe centrale. Nous n'avons pas présenté
d'autres tableaux synthétiques, ce qui aurait été envisageable pour la plupart
des alliances et des ordres. Nous avons dû renoncer pour des raisons
essentiellement matérielles. Il est difficile par ailleurs de réaliser de tels
tableaux à partir des syntaxons scandinaves et russes notamment, les
auteurs soviétiques et scandinaves n'utilisant pas la méthode sigmatiste
classique.

Le tableau 37 condense fortement les informations d'un tableau plus

classique bâti à partir de 280 syntaxons, chaque syntaxon étant représenté par
une colonne. Il est évident que pour des raisons pratiques nous n'avons pu
présenter ce tableau réunissant 280 colonnes et 340 espèces principales! On
trouvera en annexe du tableau 37 les syntaxons utilisés. La méthode
employée pour la condensation des données est celle préconisée par B. DE
FOUCAULT 0985, p. 17).

231
 Nous avons également élaboré des tableaux synthétiques pour les
alliances et ordres non réunis dans le tableau 37, notamment pour certaines
alliances des Brometalia (Apennins), pour les Ononidetalia striatae, pour
les Scorzoneto-Chrysopogonetalia et partiellement pour les Festucetalia
valesiacae d'Europe orientale et pour les Helictotricho-Stipetalia. Ils n'ont
pu être présentés ici (d. plus haut).

Le chapitre 4 développe outre l'aspect syntaxonomique, un aspect

phytogéographique très important pour la compréhension des Festuco-
Brometea.

Trois annexes complètent le texte. La première est constituée par la

liste des associations et groupements analysés. Une nouvelle classification
phytosociologique est proposée jusqu'au niveau de l'alliance. Les
associations sont simplement situées par rapport aux alliances et non
remodelées : la synthèse au niveau des associations reste à faire. La seconde
annexe, très brève, est relative à la validation des syntaxons nouveaux et
modifiés. La troisième annexe établit la liste de la presque totalité des
espèces notées dans les 510 syntaxons analysés, à l'exception de quelques
espèces accidentelles. Nous avons suivi strictement la nomenclature de
Flora Europaea. La localisation phytosociologique est précisée pour chaque
espèce, mais exclusivement dans le cadre des Festuco-Brometea.

41. 11.. C([l)mD1W([l)~UJÏ.([l)lItl. jfll([l)lL"JÏ.~ftJÏ.tql1UL~.. ~alll'ald<élL"JÏ.~alftJÏ.([l)lItl. ~ft [JÏ.mD1U~~

lP'lhtyft([l)$té([l)$ll'alwlhultql1ULœ~ \lil~ [al clal~~~ 1Fest1J(J~t1J-JB1T'lf)metea

4.1.1. Composition de la flore

L'annexe 3 donne la liste alphabétique de la quasi totalité des espèces

notées dans les 510 syntaxons analysés (d. ci-dessus), représentatifs de
l'ensemble des Festuco-Brometea d'Europe et d'Asie occidentale. Nous
avons comptabilisé ainsi 1243 espèces de phanérogames et de ptéridophytes,
auxquelles il faut ajouter 123 sous-espèces reconnues par Flora Europaea, ce
qui fait un total de 1366 taxons. Si l'on retranche 50 taxons exclusivement
asiatiques, nous retenons un total de 1316 taxons propres aux Festuco-
Brometea d'Europe. Ce chiffre nous semble assez proche de la réalité encore
que le dépouillement de données complémentaires pour les Balkans pourra
conduire à son augmentation. Par contre, il est probable que le chiffre global
soit légèrement sous-estimé, la partie asiatique restant encore mal connue.

Nous verrons plus loin que la position de divers syntaxons est

discutable au sein des Festuco-Brometea. C'est le cas notamment du
Festuco-Poion ligulatae et de l'ordre des Ononidetalia striatae (chapitres 4.6.
et 4.7.11.). Si l'on soustrait les espèces rigoureusement spéciales au premier
(13) et au second (24), on compte encore 1329 espèces pour les Festuco-
232
Brometea émendées des Ononidetalia et du Festuco-Poion ligulatae et 1279
si l'on se limite à l'Europe.

Parmi les 1366 espèces et sous-espèces recensées certaines sont très

répandues, d'autres très localisées dans diverses alliances. Ainsi environ 280
espèces et sous-espèces sont localisées dans une seule alliance, toutes les
autres se rencontrant dans au moins deux alliances. L'alliance la plus riche
en espèces particulières est le Festucion rupicolae (= Festucion valesiacae )
avec 32 taxons spéciaux. Dans l'ordre suivent le Ceratocarpo-Euphorbion
(27), le Pimpinello-Thymion (22), le Seslerio-Festucion (18), le Saturejon
montanae (14), le Xerobromion (13), le Mesobromion (13), le Bromo-
Festucion pallentis (11), l'Ononidion striatae (10), le Genistion lobelii (9),
le Saturejon subspicatae (9), l'Agrostio-Avenulion (9), etc.

Si certaines espèces sont spéciales à la classe des Festuco-Brometea ou

du moins y présentent leur fréquence maximum, d'autres sont des
transgressives d'autres classes phytosociologiques et peuvent pénétrer plus
ou moins les différentes alliances des Festuco-Brometea. Il n'est pas
toujours aisé de déterminer si une espèce est plutôt une caractéristique ou
plutôt une compagne transgressive provenant d'une autre classe
phytosociologique, faute de n'avoir pu dépouiller la totalité de la
bibliographie relative aux autres classes phytosociologiques ! Nous n'avons
pas pris parti dans un sens ou l'autre pour ce qui concerne les espèces les
plus répandues. Ainsi Avenula pubescens, Sesleria albicans 0 u
Peucedanum cervaria n'ont pas été notées comme transgressives, alors qu'il
est admis qu'elles proviennent respectivement des A.-Arrhenatheretea, des
Seslerietea et des Trifolio-Geranietea. Nous n'avons décidé de noter les
espèces comme transgressives que lorsqu'elles proviennent d'une autre
classe et qu'elles ne sont jamais fréquentes dans les Festuco-Brometea. Nous
avons compté ainsi 394 espèces et sous-espèces qui sont distinctement des
compagnes transgressives. Si on les retranche des 1366 taxons retenus plus
haut, on arrive à un total de 972 espèces et sous-espèces soit bien
représentées, soit particulières à des degrés divers des Festuco-Brometea.
Une analyse rapide des transgressives montre qu'elles proviennent surtout
des Seslerietea (inclus Festuco-Seslerietea ) avec 60 taxons, des Thero-
Brachypodietea (39), des A.-Arrhenatheretea (37), des Sedo-Scleranthetea
(34), des Ononido-Rosmarinetea (31), des Trifolio-Geranietea (29), des
Nardo-Callunetea (21), des Querco-Fagetea inclus Quercetea pubescentis
(18), des Onopordetalia acanthii (18), etc.

4.1.2. Caractérisation floristique de la classe

A partir du dépouillement statistique de 510 syntaxons, associations et

groupements dispersés sur l'ensemble de l'Europe, nous proposons de
considérer les espèces suivantes comme caractéristiques de la classe:

233
Ajuga genevensis Galium verum
Allium oleraceum Helianthemum n. obscurum
Allium sphaerocephalon Koeleria macrantha
Anthyllis vulneraria Linum tenuifolium
ssp vulneraria, carpathica Medicago s. falcata
Artemisia campestris Odontites lutea
Arabis hirsuta Odontites verna serotina (localement)
Asperula cynanchica Orobanche alba
Astragalus danicus Peucedanum oreoselinum
Avenula pratensis Phleum phleoides
Brachypodium pinnatum Pimpinella saxifraga
Carex humilis Poa angustifolia
Carlina vulgaris Polygala comosa
Centaurea scabiosa Prunella laciniata
Dianthus carthusianorum Salvia pratensis
Dichantium ischaemum Sanguisorba minor
Erigeron acer Silene otites
Eryngium campestre Stachys recta
Euphorbia cyparissias Teucrium chamaedrys
Euphorbia seguierana Teucrium montanum
Filipendula vulgaris Thymus praecox
Galium glaucum Veronica spicata

En Asie, dans les groupements des Festuco-Brometea subsiste une

partie importante des espèces citées plus haut notamment:

Ajuga genevensis Koeleria macrantha

Artemisa campestris Medicago s. falcata
Astragalus danicus Odontites verna serotina
Centaurea scabiosa Phleum phleoides
Erigeron acer Poa angustifolia
Euphorbia seguierana Polygala comosa
Filipendula vulgaris Silene otites
Galium verum Veronica spicata

auxquelles s'ajoutent de nouvelles espèces caractéristiques de classe.

Divers taxons considérés par de nombreux auteurs comme

caractéristiques de la classe Trifolio-Geranietea (ou de ses unités inférieures)
sont aussi très constants dans la classe Festuco-Brometea jusqu'en Asie et
leur statut pourrait être révisé, notamment pour:

Anemone silvestris Bupleurum falcatum

Anthericum ramosum Fragaria viridis
Aster amellus Thalictrum minus

234
 Notre liste diffère sensiblement des premières listes de J. BRAUN-
BLANQUET, R. TUXEN, M. MOOR qui incorporaient divers taxons des
pelouses à thérophytes (Sedo-Scleranthetea, surtout Alysso-Sedion ) et des
ourlets préforestiers (Trifolio-Geranietea, Geranion sanguinei essentiel-
lement). Ainsi, diverses espèces parfois encore considérées comme
caractéristiques de classe, ne sont que des compagnes transgressives,
notamment Campanula persicifolia, Campanula rapunculoides ou
Arenaria serpyllifolia.

Parmi les compagnes les plus fréquentes, mentionnons Arenaria

serpyllifolia s.1., Acinos arvensis (Sedo-Scleranthetea), Sesleria albicans
(Seslerietea ), Centaurium erythraea, Potentilla argentea.

Aucune caractéristique de la classe ne couvre intégralement l'aire

géographique de la classe et leur répartition présente souvent des tendances
marquées. Ainsi neuf taxons sont plus abondants vers le centre et l'est de
l'Europe et deviennent sporadiques à l'ouest : Artemisia campestris,
Astragalus danicus, Dianthus carthusianorum, Helianthemum n.
obscurum, Medicago s. falcata, Peucedanum oreoselinum, Polygala comosa,
Veronica spicata, Koeleria macrantha. Inversement, Sanguisorba minor,
Avenula pratensis, Pimpinella saxifraga, Brachypodium pinnatum, Carlina
vulgaris sont plus répandus vers l'Europe occidentale, avec pour les quatre
derniers une préférence pour les associations mésoxérophiles du
Mesobromion. Linum tenuifolium, Teucrium montanum, Dichantium
ischaemum, Carex humilis, Allium sphaerocephalon se localisent surtout
dans le sud et le sud-est de l'aire des Festuco-Brometea. Les premières
études relatives à l'Europe occidentale ont conduit à les considérer comme
caractéristiques soit des Brometalia, soit plus souvent du Xerobromion. En
réalité, leur abondance vers le sud-est de l'Europe nous conduit à envisager
un statut de caractéristique de classe, ce qui n'empêche pas localement de les
élever au rang de caractéristique locale du Xerobromion ou d'une autre
alliance xérophile... Les dix-sept dernières caractéristiques, bien que plus
régulièrement réparties que les précé~entes, peuvent manquer çà et là.

Parmi les espèces caractéristiques de classe, certaines présentent une

tendance mésophile et sont plus abondantes dans les groupements de type
Mesobromion ou Cirsio-Brachypodion : Astragalus danicus, Avenula
pratensis, Carlina vulgaris, Pimpinella saxifraga, Polygala comosa,
Filipendula vulgaris, Brachypodium pinnatum, Galium verum, Poa
angustifolia... Inversement d'autres espèces présentent une tendance
xérophile plus marquée et se rencontrent davantage dans les groupements
de type Xerobromion ou Festucion rupicolae: Allium sphaerocephalon,
Linum tenuifolium, Teucrium montanum, Dichantium ischaemum,
Euphorbia seguierana, Stachys recta, et dans une moindre mesure Carex
humilis, Teucrium chamaedrys, Eryngium campestre.

235
 't-
...
~ .. + + ~
't~.+++"06-++-t-~ ..

1 Région floristique arctique (toundra) Fig. 63 : SITUATION GEOGRAPHIQUE

II Région floristique boréale (taïga) DELA CLASSE
IIII Région floristique atlantique FESTUCO-BROMETEA
III2 Région floristique médioeuropéenne
lIB Région floristique sud-sibérienne limites des régions floristiques
IV Région floristique pontique
V Région floristique méditerranéenne ... aire de la classe Festuco-Brometea
Vb région euxinique
VI Région floristique iranienne - - - - limites probables de la classe
VII Région floristique touranienne 00
VIII Région floristique centrosibérienne 00 végétation proche des Festuco-Brometea
IX Région floristique nordmongole +-t
végétation vicariante des Festuco-Brometea
++
 Certaines espèces caractéristiques de classe ont enfin des
comportements écologiques variables selon la zone géographique
considérée. Ainsi Salvia pratensis devient mésophile vers l'ouest alors
qu'elle est plus largement répandue ailleurs, il en est de même pour Aster
linosyris dans une moindre mesure. Erigeron acer et Odontites verna
serotina, spécifiques des Festuco-Brometea vers l'est, se situent souvent
dans d'autres groupements vers l'ouest et présentent alors fréquemment un
comportement semi-rudéral. Il en est de même pour Bromus inermis,
Calamagrostis epigeios, Melampyrum arvense, Asparagus officinalis,
Artemisia pontica que l'on pourrait considérer comme caractéristiques de
classe en Asie et qui se localisent dans des phases secondaires vers l'ouest.

4.1.3. Limites géographiques orientales de la classe

Les figures 63 et 64 donne les limites géographiques de la classe des

Festuco-Brometea. Les groupements rapportés aux Festuco-Brometea se
répartissent sur une grande partie de la région européo-ouestsibérienne
(sensu A. ENGLER, 1964; H. WALTER et H. STRAKA, 1970), débordant peu
ses limites. A l'intérieur de cette région, les groupements des Festuco-
Brometea sont particulièrement répandus dans les domaines atlantique,
médioeuropéen, pontique et subméditerranéen (sensu H. WALTER et H.
STRAKA, 1970).

C'est vers l'est que les limites de la classe sont les plus floues ...
Certaines espèces caractéristiques se rencontrent très loin à l'est dans
l'espace sibérien, ainsi Astragalus danicus jusqu'au lac Baïkal. De même de
nombreuses espèces de l'ordre Festucetalia valesiacae qui parviennent vers
l'ouest au centre de l'Europe sont distribués très à l'est en Sibérie orientale:
Dracocephalum ruyschiana jusqu'au Chilka, Helictotrichon schellianum
jusqu'à la Mandchourie, Phlomis tuberosa jusqu'à l'Argoun... Pour
l'essentiel cependant les espèces caractéristiques de la classe ne dépassent pas
vers l'est la Sibérie occidentale, ce qui conduit M. GUINOCHET (1982) à
proposer une classe nouvelle pour la Sibérie centrale, ainsi qu'un ordre
inédit (Carici duriusculae-Agropyretalia cristati ). Les cinq relevés effectués
par M. GUINOCHET dans la région d'Irkutsk montrent peu d'espèces en
commun avec les Festuco-Brometea tout au plus une dizaine (Plantago
media, Galium verum, Astragalus danicus, Festuca pratensis, Cirsium
acaule, Campanula glomerata, Androsace septentrionalis, Poa angustifolia,
Koeleria macrantha, Stipa capillata ) pour 93 espèces citées, ce qui justifie la
création d'un ordre particulier. M. GUINOCHET s'appuie sur les travaux de
A.A. YOUNATOV (1954) relatifs à l'Asie centrale et de E.M. LAVRENKO
(1954) sur les formations steppiques eurasiatiques pour proposer cet ordre et
aussi la classe inédite des Potentillo-Artemisietea. D'après l'auteur cette
classe engloberait la totalité des associations steppiques eurasiatques. Or plus
on se dirige vers l'ouest plus les liens deviennent évidents avec les Festuco-
Brometea. Dans la région d'Abakan (haute vallée de l'Ienisseï en limite est
de la Sibérie occidentale), les listes de V.W. REVERDATTO (1928) indiquent
237
Fig. 64 : LIMITES EUROPEENNES DE LA CLASSE
FESTUCO-BROMETEA
.. - .. limites probables
• situation géographique des syntaxons analysés

?," . . .
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... , . . . . . . .
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des groupements assez proches de ceux d'Irkutsk, mais où apparaissent des
taxons comme Festuca rupicola (= F. sulcata), Medicago s. falcata, Vicia
cracca, Adonis vernalis, Phleum phleoides, Scabiosa ochroleuca, Oxytropis
pilosa répandus jusqu'en Europe centrale... Les données de W.W.
ALECHIN (1951, pp. 289-292), H. WALTER (1974) pour la Sibérie occidentale,
de T.r. ISACHENKO et E.r. RACHOVSKAJA (1961) pour le Kazhakstan
indiquent une augmentation sensible des espèces caractéristiques des
Festuco-Brometea et des Festucetalia valesiacae dans les groupements de
ces régions.

il apparaît donc très délicat de proposer une coupure entre les deux
classes Festuco-Brometea et Potentillo-Artemisietea au niveau de l'Europe
orientale comme le propose M. GUINOCHET. A notre avis, la coupure
phytogéographique majeure se situe, comme le soulignent E.M.
LAVRENKO (1954) et H. WALTER (1974), entre les groupements steppiques
de l'Asie centrale d'une part et les groupements steppiques répandus de
l'Europe orientale au Kazhakstan et à la Sibérie occidentale d'autre part. il
conviendrait alors de réserver aux Potentillo-Artemisietea le cadre
géographique de l'Asie centrale (Mongolie, Dahourie, Khangaï et régions
voisines). L'absence de travaux phytosociologiques sigmatistes pour ces
différentes régions ne nous permet pas cependant de conclure
définitivement. On trouvera des éléments bibliographques notamment
dans l'ouvrage de H. WALTER (1974).

Nous rejetons donc l'idée de limiter les Festuco-Brometea au cadre

européen et proposons d'étendre leur aire géographique jusqu'aux confins
de la Sibérie centrale, et peut-être jusqu'à la Mongolie. Cette proposition
nous semble tout à fait acceptable puisque d'autres classes européennes bien
caractérisées sont observées jusqu'en Sibérie centrale: VacciniQ-Piceetea,
Carici rupestris-Kobresietea bellardii et "Molinio-Arrhenatheretea" (M.
GUINOCHET, 1982). Elle rejoint le point de vue de plusieurs
phytosociologues européens, par exemple M. TOMAN (1969).

4.1.4. Limites géographiques septentrionales de la classe (fig. 63 et 64)

Vers le nord, les limites phytogéographiques de la classe Festuco-

Brometea coïncident grossièrement avec les limites sud de la région
floristique boréale (cf. H. WALTER et H. STRAKA, 1970). Les associations
relatives aux Festuco-Brometea ne pénètrent donc pas la zone de la forêt
résineuse boréale ou taïga, excepté à la faveur de conditions climatiques ou
édaphiques particulières déterminant des enclaves floristiques.

Les associations des Festuco-Brometea sont ainsi relevées jusqu'à

l'extrême nord des Iles Britanniques, en Ecosse (B.L. BIRSE, 1980). En
Scandinavie méridionale, les stations ultimes se situent sur la côte
239
méridionale de la Norvège (p. SUNDING, 1965), dans le Vastergotland et
l'Upplands en Suède (E. ALMQUIST, 1929 ; J. JALAS, 1950), sur la côte
méridionale de la Finlande (J. JALAS, 1950). En Russie d'Europe, les
indications de L.M. NOSAVA (1973) et de W.W. ALECHIN (1951)
permettent de limiter l'aire des Festuco-Brometea aux confins méridionaux
de la taïga au sud d'une ligne reliant Viborg, Kirov et Molotov. La limite
s'incurve vers le sud au niveau de l'Oural. En Sibérie occidentale, les
données sont moins nombreuses mais il est probable que la limite de la
classe coïncide également avec celle de la forêt feuillue et de la taïga (d.
W.W. ALECHIN, 1951). Les cartes de L.M. NOSAVA (1973) donnent des
indications allant dans le même sens.

Vers le nord de l'Europe, les groupements des Festuco-Brometea sont

de moins en moins caractérisés. Ainsi disparaissent ou deviennent très
sporadiques : Asperula cynanchica, Euphorbia cyparissias, Stachys recta,
Carex humilis, Salvia pratensis, Eryngium campestre, Odontites lutea, etc.
En Ecosse par exemple le groupement à Galium sterneri et Helictotrichon
pratense ne compte pas plus de 9 espèces de phanérogames rapportables à la
classe F.-Brometea ou à ses unités inférieures (Brometalia, Mesobromion)
sur un total de plus de 50 espèces. Il ne subsiste que Helianthemum
nummularium, Carex caryophyllea, Avenula pratensis, Ranunculus
bulbosus, Pimpinella saxifraga, Thymus pr. arcticus (= drucei ), Galium
verum, Gentianella amarella, Galium sterneri auxquels on peut ajouter
Koeleria pyramidata présente dans un groupement voisin (E.L. BIRSE,
1980). En Scandinavie, on constate le même appauvrissement, excepté en
Suède méridionale. Le phénomène est encore accentué par l'absence de
niveaux géologiques favorables, calcaires notamment. Ainsi en Upplands,
au nord de Stockholm, les groupements à Festuca ovina et Hieracium
peleteranum ne contiennent plus guère que Carex caryophyllia, Avenula
pratensis, Viscaria vulgaris, Galium verum, Filipendula vulgaris,
Pimpinella saxifraga, Pulsatilla vulgaris, Potentilla tabernaemontani (E.
ALMQUIST, 1929, J. JALAS, 1950). En Finlande méridionale, l'appau-
vrissement est identique avec le maintien de la plupart des espèces notées
en Upplands, et en plus Oxytropis campestris, Alchemilla glaucescens,
Artemisia campestris. Exception faite de l'Estonie où les groupements des
Festuco-Brometea restent typiques on note le même appauvrissement en
Biélorussie et dans les régions baltes. Les relevés de B. KIZENE (1980) et de
M. NATKEVICAITE-IVANAUSKIENE (1957) de Lithuanie montrent ainsi
un net appauvrissement en taxons des Festuco-Brometea au niveau de
prairies à "Bromus erectus".

Nous n'avons pas trouvé de données détaillées sur les groupements

des Festuco-Brometea en Russie septentrionale. Toutefois, les indications
de W.W.ALECHIN (1951), L.M. NOSAVA (1973), H. WALTER (1943 et 1974)
vont dans le même sens de l'appauvrissement des associations. Dans le
bassin supérieur de la Volga entre Moscou et Gorki, les pelouses associées à
des pinèdes contiennent encore Cytisus ruthenicus, Veronica spica ta,
240
Dracocephalum ruyschiana, Centaurea marschalliana (H. WALTER, 1943,
W.W. ALECHIN et D.5.AWERKIEV, 1927). Les groupements des Festuco-
Brometea sont donc encore assez typiques et c'est plus au nord qu'ils se
modifient sensiblement.

4.1.5. Limites géographiques méridionales de la classe (fig. 63 et 64)

Vers le sud les limites de la classe ne sont pas très bien fixées. Il est
certain que les groupements des Festuco-Brometea ne pénètrent largement
ni la région floristique méditerranéenne ni la région floristique
touranienne. Mais ils arrivent partout au contact de ces deux régions
floristiques où nombre des espèces de la classe transgressent dans d'autres
classes phytosociologiques. Nous envisagerons surtout le phénomène au
niveau de l'Europe et de la région méditerranéenne, ne disposant que de
peu d'éléments satisfaisants pour la région touranienne (ou aralo-
caspienne).

4.1.5.1. Limites méridionales occidentales de la classe - Contacts avec les

Ononido-Rosmarinetea

Au contact de la région méditerranéenne occidentale, les limites de la

classe coïncident sensiblement avec celles de la région. Les groupements des
Festuco-Brometea sont encore bien développés dans les Pyrénées, la Chaîne
Cantabrique et leurs abords. Ils ne semblent pas dépasser la Galice vers le
sud-ouest et ne pénètrent pas le Portugal. Quelques groupements relictuels
proches du Mesobromion s'observent plus au sud au niveau des
montagnes de la région de Valence (S. RIVAS-GODAY et J. BORJA-
CARBONELL, 1961 ; J. VIGO i BONADA, 1968 ; G. LOPEZ, 1976). Il s'agit
d'enclaves isolées de superficie réduite (chapitre 4.7.4.).

En Italie, les groupements des Festuco-Brometea sont très répandus

dans la plus grande partie du pays, aussi bien en plaine qu'en montagne
dans le nord, au niveau des Apennins dans la péninsule. Ils ne pénètrent
pas la Sicile et le sud de la Calabre (cf. E. BlONDI et C. BLASI, 1982) et restent
absents des côtes plus franchement méditerranéennes que l'intérieur du
pays.

En France, les groupements des Festuco-Brometea arrivent

également au contact de la zone méditerranéenne et comme en Italie et en
Espagne se distribuent surtout aux abords de cette zone sur les contreforts
montagneux (Pyrénées, Corbières, Massif Central, Alpes).

Un problème essentiel est celui du passage d'espèces des Festuco-

Brometea dans d'autres classes phytosocïologiques, essentiellement les
Ononido-Rosmarinetea. Inversement de nombreuses espèces des Ononido-
Rosmarinetea (et dans une moindre mesure des Thero-Brachypodietea )
pénètrent les Festuco-Brometea occidentaux, remontant parfois très au
241
nord (cf. chapitre 4.6.2.). Ainsi de nombreuses espèces souvent considérées
comme caractéristiques des Ononido-Rosmarinetea sont communes dans
les Festuco-Brometea d'une façon générale (Carex humilis, Asperula
cynanchica, Teucrium montanum, Teucrium chamaedrys) ou plus
particulièrement dans les Brometalia (Koeleria vallesiana, Argyrolobium
zanonii, Fumana procumbens, Galium corrudifolium, Helianthemum
canum, Seseli montanum, Trinia glauca, Coronilla minima, Ononis pusilla,
Thesium divaricatum). Nous avons déjà souligné (J.M. ROYER, 1984) le
caractère relatif de ces espèces comme caractéristiques des Ononido-
Rosmarinetea, d'autant qu'elles disparaissent pour la plupart des régions
d'Espagne et d'Afrique du Nord où cette classe s'exprime le mieux (ordres
des Anthyllidetalia terniflorae, Phlomidetalia purpurae et Gypsophiletalia).
La plupart de ces espèces communes aux Ononido-Rosmarinetea et
Festuco-Brometea se localisent surtout dans l'ordre des Rosmarinetalia,
centré essentiellement sur le nord-est de l'Espagne, la France
méditerranéenne et les côtes italiennes. Cet ordre nordique par rapport au
centre de gravité de la classe constitue une transition avec les groupements
extraméditerranéens. Ceci est particulièrement net pour l'Aphyllanthion,
alliance périphérique au sein des Ononido-Rosmarinetea qui
floristiquement est souvent proche des groupements des Brometalia. En
Catalogne, G. LAPRAZ (1972) note une transition insensible entre
Aphyllanthion (Ononido-Rosmarinetea ) et Xerobromion (Festuco-
Brometea ) dont les espèces peuvent dominer au sein de l'Aphyllanthion !
Dans les provinces de Palancia, Burgos, Santander, S. RIVAS-GODAY et
J.BORJA-CARBONELL (1968) observent le passage de l'Aphyllanthion au
Xerobromion avec des associations intermédiaires. Des observations
identiques sont à noter pour les Pyrénées (O. DE BOLOS, 1960, 1976, J. VIGO,
1979), les Causses (c. VAN DEN BERGHEN, 1963) et les Alpes du Sud (C.
MATHON, 1947, etc.).

De multiples données nous conduisent à considérer que de

nombreuses espèces communes aux deux classes 'ne sont pas caractéristiques
des Ononido-Rosmarinetea, contrairement à ce qu'affirment de nombreux
auteurs. Nous suivons E.J. JAGER (1971) qui, constatant qu'une partie de ces
espèces évite les zones les plus arides de l'Espagne, comme le bassin de
Sarragosse, considère qu'elles sont issues de la steppe eurosibérienne à Stipa
capillata et non originelles (notamment Phleum phleoides, Potentilla
cinerea, Astragalus austriacus, Astragalus vesicarius, Euphorbia seguierana,
Aster linosyris, Asperula cynanchica, Eryngium campestre, Silene otites,
Carex humilis ... ). Nous constaterons également que vers le centre de
l'Espagne par exemple dans la région de Valence, les espèces communes aux
Festuco-Brometea et aux Ononido-Rosmarinetea augmentent régu-
lièrement avec l'altitude, délaissant les zones les plus chaudes et les plus
arides (cf. figure 65 d'après les travaux de S. RNAS GODAY et al., 1961 ; J.
VIGO i BONADA, 1968 ; G. LOPEZ, 1976). Les Gypsophiletalia à peu près
dépourvus d'espèces des Festuco-Brometea se cantonnent à la base des
montagnes; ils sont remplacés vers 700 m par les Rosmarinetalia, d'abord
242
Rosmarino-Ericion puis Aphyllanthion. En altitude, vers 1400 m, les
Erinacetalia prennent le relais (cf. figure 65). D'une façon générale, on
constate vers le sud et le centre de l'Espagne, une disparition des espèces
communes aux Festuco-Brometea et aux Ononido-Rosmarinetea : ainsi
l'Aphyllanthion, particu-lièrement riche en espèces de ce type, disparait, se
localise aux versants nords, les plus frais (G. LAPRAZ, 1972), et est remplacé
graduellement par une alliance plus xérophile, le Xero-Aphyllanthion (S.
RIVA5-GODAY et S. RIVAS MARTINEZ, 1967). TI faut remarquer enfin que
dans les Iles Baléares, l'Aphyllanthion est absent et le Rosmarino-Ericion
très pur est dépourvu d'espèces communes aux Festuco-Brometea (O. DE
BOLOS et R. MOLINIER, 1958).

Si les Rosmarinetalia se rangent sans problème dans la classe

Ononido-Rosmarinetea, des réserves très importantes sont à formuler pour
ce qui concerne l'ordre des Ononidetalia striatae, comme nous l'avons
démontré récemment (J.M. ROYER, 1984). Cet ordre regroupe
essentiellement une végétation supraméditerranéenne, répandue des Alpes
du Sud à la Catalogne (M. BARBERa et a1., 1972), parfaitement
intermédiaire entre la végétation des Brometalia (surtout Xerobromion ) et
celle des Rosmarinetalia. La physionomie des groupements des
Ononidetalia de type pelouse (et non garrigue), leur syndynamique, leur
flore, leur chorologie nous ont conduit à proposer le rattachement des
Ononidetalia aux Festuco-Brometea (J.M. ROYER, 1984 et chapitre 4.6.).
Que l'on partage ou non notre point de vue, on ne pourra qu'admettre la
grande communauté de flore entre les Ononidetalia striatae et les
Brometalia : sur les 95 espèces les plus fréquentes des Ononidetalia et du
Xerobromion (Brometalia ), 67 sont communes aux deux unités, 28
seulement sont spéciales à l'une ou à l'autre. Parmi les 67 espèces en
commun, 18 sont plus communes dans les Ononidetalia et 19 dans le
Xerobromion (dont Ononis pusilla, Carex hallerana, Linum tenuifolium !),
les autres soit une trentaine ayant une fréquence égale (voir chapitre 4.6.2.).

En Espagne, les Ononidetalia sont remplacés par un ordre vicariant

supraméditerranéen qui appartient nettement aux Ononido-Rosmarinetea :
les Erinacetalia (S. RIVAS-GODAY et S. RIVAS-MARTINEZ, 1967). Les
espèces des Festuco-Brometea sont cependant encore bien représentées dans
certains groupements des Erinacetalia (cf. figure 65). Localement, en altitude
et souvent en contact avec les Erinacetalia, existent d'autres groupements
également riches en taxons des Festuco-Brometea. Dominés par Poa ligulata
et Festuca hystrix, ils constituent l'ordre des Festuco-Poetalia ligulatae (S.
RIVAS-GODAY et S. RIVAS-MARTINEZ, 1963). Le classement syntaxo-
nornique des Festuco-Poetalia n'est pas clair. D'abord placé dans les Festuco-
Brometea, puis dans les Ononido-Rosmarinetea, il est parfois rapproché
des Seslerietea ou des Thero-Brachypodietea. G. LaPEZ (1976) note le
contact existant entre les associations du "Mesobromion" et du Festuco-
Poion ligulatae. Ce dernier renferme dans la région de Cuenca
Helianthemum canum, Koeleria vallesiana, Potentilla tabernaemontani,
243
 1Serrania de Cuenca 1 1Serra de Gudar et lavalambre 1

(j)
7
SIDERITO-
ARENARION t11
:;:l
1 Z
1680m >
@XERO. Ci
tr1
ACANTHION "'"3
>
t"'l
1400m >

XERO-
i@ 1200m
1300 m 1 \

APHYLLANTHION
APHYLLANTHION

1 1 \ 1000 m @
900m
ROSMARINO-
ERICION
ROSMARINO-
ERICION
o
640m l8 0 GYPSOPHILETALIA
r-------------------------.
Fig. 65 : NOMBRE D'ESPECES COMMUNES AUX FESTUCO-BROMETEA
..
ET AUX ONONIDO-ROSMARINETEA DANS DIFFERENTS
GROUPEMENTS DES MONTAGNES D'ESPAGNE DU CENTRE-EST
Nombre d'espèces indiqué dans chaque cercle
Eryngium campestre, Seseli montanum, Carex humilis, Asperula
cynanchica, Cirsium acaule, Sanguisorba minor... D'après cet auteur le
Festuco-Poion constitue une transition entre les Festuco-Brometea et les
Ononido-Rosmarinetea (notamment l'Aphyllanthion ) et est l'équivalent
des Ononidetalia striatae. Dans la Sierra de Javalambre, le Festuco-Poion
ligulatae décrit par S. RIVAS-GODAY et al. (1961) comprend de très
nombreux taxons communs aux Festuco-Brometea, de l'ordre de 33 sur une
soixantaine d'espèces ! dont Campanula glomerata, Phleum phleoides,
Carlina vulgaris, Hippocrepis comosa, Sanguisorba minor, etc. Dans le
massif de Penyagolosa, près de Valence, le Festuco-Poion ligulatae, plus
riche en thérophytes, est également proche des Festuco-Brometea (J. VIGO,
1968). Enfin dans les Asturies, G. MARTINEZ GARCIA et a1. (1974)
décrivent un Arenario-Festucetum hystricis qu'ils rangent dans le
Xerobromion. A côté de nombreuses espèces des Festuco-Brometea
s'observent également des taxons caractéristiques des Festuco-Poetalia
soulignant à nouveau les parentés des deux groupements syntaxonomiques
(voir chapitre 4.7.11.).

4.1.5.2. Limites méridionales occidentales - Contacts avec les Seslerietea

En France, notamment dans les Alpes du Sud, existent des

groupements particuliers supraméditerranéens comprenant des espèces des
Festuco-Brometea, des espèces des Ononido-Rosmarinetea et des espèces
des Sesl~rietea. Si certains auteurs, comme A. LACOSTE (1964) rangent ces
groupements au sein des Festuco-Brometea, d'autres les regroupent avec
d'autres associations au sein d'une nouvelle classe nordméditerranéenne,
les Festuco-Seslerietea (M. BARBERO et a1., 1971, M. BARBERO, 1968 et
1972). Nous traitons ce cas particulier au chapitre 4.7.10.

Des pelouses affines du Mesobromion ou du Xerobomion

notamment sont incluses dans une nouvelle alliance Ononidion cenisiae
(Ononis cenisia = Ononis cristata ) affine du Festuco-Poion ligulatae (qui
renferme aussi O. cristata ). L'Astragalo-Onosmetum (A.LAVAGNE et G.
CHAIX, 1954; A. LACOSTE, 1967; A. LAVAGNE et al., 1983) des Alpes du
Sud constitue un de meilleurs exemples de l'Ononidion cenisiae. Il
contient à côté de nombreux éléments des Seslerietea, diverses espèces
communes aux Ononido-Rosmarinetea et Festuco-Brometea (Asperula
cynanchica, Galium corrudifolium, Koeleria vallesiana, par exemple) et des
espèces typiques des Festuco-Brometea ou des Festucetalia valesiacae
(Koeleria macrantha, Onosma echioides, Silene otites, Phleum phleoides
notamment). Nous rejoindrons A. LACOSTE (1975) qui refuse de ranger ces
pelouses ailleurs que dans les Festuco-Brometea. Rappelons ici les termes
employés par A. LACOSTE : "Faut-il créer pour ces termes de transition une
alliance spéciale ou les considérer seulement comme des types de transition
comportant un mélange des alliances en contact ?... Pour notre part '" nous
pencherions plutôt pour un mélange d'alliances déjà définies que pour une
alliance nouvelle."
245
 Notons que M. BARBERa, créateur de l'Ononidion cemSlae en 1968,
écrit pour la vallée de la Durance: "Les formations à Ononis cenisia sont
intermédiaires entre les groupements des Festucetalia valesiacae et les
Brometalia erecti ". Il considère que "dans les Préalpes de la Côte d'Azur, les
conditions climatiques et l'altitude à laquelle ces groupements se
rencontrent, rendent difficile leur appartenance au Xero-Poion carniolicae.
D'autre part il n'est pas souhaitable de les rapporter au Bromion ... Les
caractéristiques du Bromion erecti doivent donc être considérées comme
des transgressives au niveau des pelouses à Ononis cenisia. Aussi est-il
possible de regrouper ces formations où les espèces sarmatiques sont
fréquentes, dans une alliance spéciale... Ononidion cenisiae... Si plusieurs
de ces espèces caractérisent, à divers degrés, les Festucetalia valesiacae, il est
difficile pour les raisons énoncées ci-dessus, de rapporter à cet ordre les
groupements à Ononis cenisia ".

Toutes ces remarques soulignent l'extrême vitalité des espèces des

Festuco-Brometea au niveau âes Alpes du Sud. Elles se retrouvent
d'ailleurs en quantité importante dans des groupements nettement
subalpins, comme le Seslerio-Avenetum montanae répandu de 1700 à 2000
m (avec encore plus de 20 espèces des Festuco-Brometea, d'après les
données de M. BARBERa, 1968), l'Aveneto-Centaureetum triumfetti (avec
25 espèces, d'après la même source, aux altitudes de 1500 à 2000 m), le
Festucetum dimorphae (avec 15 espèces, d'après la même source).

En Italie péninsulaire on constate également en altitude une étroite

intrication entre les groupements des Festuco-Brometea, des Ononido-
Rosmarinetea et des Seslerietea, représentés par le Seslerion apenninae, le
Festucion dimorphae et le Koelerio-Astragalion (alliances rapportées par
M. BARBERa et al., 1971 aux Seslerietalia tenuifoliae ).

4.1.5.3. Limites méridionales occidentales - Contacts avec les Thero-

Brachypodietea

Aux contacts de la reglon méditerranéenne occidentale, un autre

problème d'interférence de flores doit être évoqué. Les groupements des
Festuco-Brometea entrent également en contact avec les groupements à
thérophytes des Thero-Brachypodietea, ce qui a conduit différents auteurs à
rapprocher ces deux classes sur des bases floristiques. Ainsi M. BARBERa et
R. LOISEL (1971) proposent-ils de réunir les Festuco-Brometea, les Thero-
Brachypodietea, divers ordres balkanique (Scorzonero-Chrysopogonetalia ),
et espagnol (Festuco-Poetalia ligulatae ) au sein d'une surclasse les Festuco-
Brachypodio-Brometales. Ce point de vue n'a en général pas été suivi, mais
une autre proposition allant dans le même sens a été faite par S. RIVAS-
MARTINEZ (1978) qui sépare les Brachypodetalia phoenicoides des Thero-
Brachypodietea et les place dans les Festuco-Brometea. M. BARBERa et R.
LOISEL avaient également proposé cette séparation, sans aller jusqu'à
246
réunir Brachypodietalia et Brometalia dans une même classe. Une analyse
des relevés du Brachypodion phoenicoides du Languedoc et de Provence (J.
BRAUN-BLANQUET, 1952) infirme ces propositions. En effet les
ressemblances floristiques entre les 2 groupes syntaxonomiques sont très
discutables puisqu'elles reposent essentiellement sur les thérophytes qui
comme nous l'avons démontré à maintes reprises ne sont pas typiques des
Festuco-Brometea. En dehors des thérophytes les espèces en commun ne
sont guère que Phleum pro bertolonii, Hypericum perforatum, Medicago s.
falcata, Echinops ritro, Psoralea bituminosa, Convolvulus cantabrica, Stipa
capillata, Centaurea paniculata, Eryngium campestre, Dactylis glomerata,
Poa angustifolia, Bromus erectus et diverses Orchidaceae, soit une
quinzaine d'espèces sur un total de 85. Les affinités du Brachypodion
phoenicoides sont beaucoup plus nettes avec les groupements du Thero-
Brachypodion avec lesquels nous le maintiendrons dans une même classe.

TI n'est pas inutile de rappeler que ces propositions faites par divers
auteurs méditerranéens découlent des travaux anciens concernant les
Brometalia. J. BRAUN-BLANQUET et M. MOOR notamment en 1938
citent de nombreux thérophytes caractérisant le Bromion (Arenaria
leptoclados, Cerastium semidecandrum, Cerastium brachypetalum,
Hornungia petraea, Medicago minima, Trifolium scabrum, Teucrium
bothrys ) et les Brometalia (Arenaria serpyllifolia, Minuartia hybrida,
Petrorhagia prolifera, Alyssum alyssoides, Saxifraga tridactylites, Myosotis
ramosissima ). Actuellement ces thérophytes sont considérés comme
caractéristiques d'une autre alliance l'Alysso-Sedion rangée dans la classe
Sedo-Scleranthetea et apparentée au Thero-Brachypodion (T. MULLER,
1961 ; J.M. ROYER, 1973 ; J.L.VERRIER, 1979 ; M. WITSCHEL, 1980). Les
groupements de l'Alysso-Sedion présents souvent en mosaïque au sein des
pelouses de Brometalia furent relevés avec ces derniers lors des premiers
travaux de phytosociologie conduisant à des listes hétérogènes (J.M.ROYER,
1984). En règle générale, les associations des Festuco-Brometea sont pauvres
en thérophytes, à quelques exceptions près, notamment pour les pelouses
ouvertes sur sols sableux. Un cas particulier est celui du Festuco-Bromion,
alliance provençale proposée par M. BARBERa et R. LOISEL (1971) dont les
groupements renferment à la fois des thérophytes et des espèces vivaces des
Brometalia. Ces auteurs se sont appuyés d'ailleurs sur cette alliance pour
proposer le regroupement des deux classes. Nous considérerons qu'il s'agit
d'une alliance périphérique des Brometalia, pénétrée par des annuelles. TI
est probable d'ailleurs que ce phénomène soit favorisé par le fait qu'il s'agit
souvent de groupements peuplant d'anciennes cultures, cas rare pour les
Festuco-Brometea (chapitre 4.7.9.2.).

247
 4.1.5.4. Limites méridionales de la classe au niveau des Balkans (fig. 63
et 64)

Au contact de la région méditerranéenne balkanique, les Festuco-

Brometea présentent encore une grande vitalité. Il est délicat de déterminer
les limites exactes de la classe étant donné l'absence ou la rareté des travaux
phytosociologiques dans certains pays (Albanie, Grèce) et l'utilisation de
méthodes différentes de la méthode sigmatiste en Bulgarie. Il est certain que
les Festuco-Brometea sont largement représentés en Yougoslavie, Hongrie
et Roumanie (1. HORVAT et al., 1974). La limite de la classe passe
vraisemblablement par la Bulgarie et le sud de la Yougoslavie. Il est possible
qu'elle pénètre en Grèce, notamment dans le nord du pays.

S. HORVATIC a proposé en 1958 la création d'une classe particulière,

Brachypodio-Chrysopogonetea, pour le nord-est de la Yougoslavie
. (notamment la Croatie) regroupant des associations de thérophytes et des
associations d'hémicryptophytes. Peu avant sa mort, S.HORVATIC (1975)
démembre cette classe, rapporte aux Thero-Brachypodietea les groupements
thérophytiques et replace dans les Festuco-Brometea l'ordre des
Scorzoneretalia villosae (=Scorzonero-Chrysopogonetalia ). Nous suivons
cette conception et considérons que la végétation des Scorzoneretalia
s'intègre parfaitement aux Festuco-Brometea (cf. chapitre 4.5.). Elle est
répandue dans la zone de l'Ostryo-Carpinion adriaticum
vraisemblablement jusqu'en Albanie (1. HORVAT et al., 1974) ainsi que
dans la zone du Fagion illyricum jusqu'aux confins méridionaux de la
Yougoslavie.

L'ordre des Scorzonero-Chrysopogonetalia disparaît vers l'est et le

sud pour laisser place aux groupements du Festucion rupicolae et du
Chrysopogoni-Danthonion parfaitement intégrés aux Festucetalia
valesiacae et aux Festuco-Brometea. Le Chrysopogoni-Danthonion est
particulièrement représentatif de la zone du Quercion frainetto, répandue
sur la Bulgarie, la Serbie, la Macédoine, le nord de la Grêce où ces forêts
couvrent de vastes surfaces (d'après 1. HORVAT et al.). Les tableaux
phytosociologiques publiés par R. JOVANOVIC (1956)/ M. KOJIC et M.
IVANOVIC (1953), M. KOJIC (1959)/ I.V. GANCEV (1961)/ L. RAJEVSKI in 1.
HORVAT et al. (1974) montrent l'appartenance indiscutable de l'alliance
aux Festuco-Brometea, et probablement aux Festucetalia valesiacae. Nous
ne pouvons préciser la limite exacte du Chrysopogoni-Danthonion et du
Festucion rupicolae vers le sud pour les raisons évoquées plus haut. lis ne
pénètrent vraisemblablement pas la région méditerranéenne proprement
dite, où certains de leurs éléments floristiques se retrouvent dans les
groupements des phryganas (Cisto-Micromerietea ).D'après les données d'E.
OBERDORFER (1954) on y constate la présence de Chrysopogon gryllus,
Dichantium ischaemum, Asperula aristata, Linum austriacum, Potentilla
hirta, Linum tenuifolium, Fumana procumbens. On observe là un
248
phénomène de continuité floristique identique à celui noté pour les
Ononido-Rosmarinetea à l'ouest. En altitude également on note une
pénétration, faible, des éléments des Festuco-Brometea dans les associations
des Daphno-Festucetalia, ordre endémique des montagnes de Grèce, avec
notamment Centaurea triumfetti, Teucrium montanum, Stipa
pulcherrima, Ononis pusilla, Veronica austriaca, Koeleria macrantha,
Alyssum montanum. Il semble donc bien qu'en Grèce centrale et
méridionale, les Festuco-Brometea disparaissent, seuls subsistant quelques-
uns de leurs éléments floristiques représentatifs.

En Thrace, l'existence d'une zone steppique particulière caractérisée

par des groupements éphémères à thérophytes est soulignée par divers
auteurs, notamment F. HERMANN (1936), D. JORDANOFF (1936), N.
STOJANOV et B. ACHTAROV (1951). Ces groupements se rapportent
vraisemblablement aux Thero-Brachypodietea et sont très peu pénétrés par
les espèces des Festuco-Brometea (Filipendula vulgaris, Allium
sphaerocephalon, Veronica austriaca, Festuca pseudovina, Chrysopogon
gryllus, soit 5 espèces sur 108 en Thrace bulgare O, Il est donc fort probable
que la limite des Festuco-Brometea soit située au nord de la Thrace.

Il faut enfin souligner en Bulgarie, en Macédoine, en Serbie et

probablement en Grèce, l'existence de groupements particuliers à rattacher
aux Thero-Brachypodietea mais introgressés de taxons des Festuco-
Brometea. Le phénomène est ici plus développé qu'à l'ouest de l'aire des
Festuco-Brometea, mais on peut toutefois se demander si certains relevés
en question ne sont pas hétérogènes. Ces végétations peuvent se regrouper
notamment dans l'ordre des Astragalo-Potentilletalia (K. MICEVSKI, 1970
et 1971). Selon l'auteur, elles correspondraient à la fois aux Cymbopogo-
Brachypodetalia (Thero-Brachypodietea ) et aux Scorzonero-Chrysopo-
gonetalia (F.-Brometea ) de Croatie. Les rares tableaux publiés par K.
MICEVSKI (1971), à partir de relevés de Macédoine, montrent une très nette
dominance des éléments des Thero-Brachypodietea auxquels nous
rattacherons les groupements décrits par cet auteur (Trifolion cherleri
notamment). D'autres associations présentent une flore plus composite,
notamment celles du Scabioso-Trifolion dalmatici, également décrit de
Macédoine (N. RANDELOVIC, 1975 ; M. RUZIC, 1978) : les espèces des
Thero-Brachypodietea et des Sedo-Scleranthetea y côtoient celles des
Festuco-Brometea qui sont abondantes. A notre avis, le rattachement du
Scabioso-Trifolion dalmatici aux Astragalo-Potentilletalia n'est pas justifié.
Ce groupement appartient soit aux Sedo-Scleranthetea (option de N.
RANDELOVIC), soit aux Festuco-Brometea (option de M. RUZIC). En
Bulgarie, diverses publications (par exemple, LV. GANCEV, 1958 ; V.
VELCEV, 1958) font état de groupements proches des Astragalo-
Potentilletalia, notamment du Trifolion cherleri. Les espèces des Festuco-
Brometea pénètrent ces groupements, avec Dichantium ischaemum, Poa
angustifolia, Koeleria macrantha, Medicago s. falcata, Carex caryophyllea,
Euphorbia cyparissias, Teucrium chamaedrys, Eryngium campestre,
249
Filipendula vu19aris, Festuca pseudovina, Sanguisorba minor, Danthonia
alpina, Prunella laciniata, Galium verum, etc. Les données plus anciennes
de D. JORDANOFF (1936) pour la Bulgarie indiquent également, à côté de
liste typiques de Festuco-Brometea, des listes composites riches en
thérophytes, notamment dans la région de Sofia.

En conclusion, nous considérons que dans les Balkans la classe des

Festuco-Brometea est répandue jusqu'aux abords de la région
méditerranéenne proprement dite. Elle entre en contact avec les
associations des Thero-Brachypodietea, et dans une moindre mesure des
Cisto-Micromerietea ·(et des Daphno-Festucetea en altitude).

4.1.5.5. Limite méridionale de la classe aux contacts des régions pontique

et touranienne (fig. 63 et 64)

La classe des Festuco-Brometea est omniprésente dans la reglon

pontique qui est la région par excellence des steppes eurasiatiques (cf. E.M.
LAVRENKO et J.D. KLEOPOW in H. WALTER et H. STRAKA, 1970). On
peut considérer que la limite méridionale de la région pontique coincide
avec la limite méridionale de la classe des Festuco-Brometea.

De ce fait, la classe des Festuco-Brometea serait limitée en Ukraine et

en Russie méridionale par les rivages de la Mer Noire où se développe
localement une végétation subméditerranéenne particulière (Crimée et
Géorgie notamment). D'après les listes de H. WALTER (1943 et 1974), de
W.W. ALECHIN (1951), de J.P. SELJAG-SOSONKO (1982), il apparaît très
nettement que des groupements des Festuco-Brometea existent en Crimée.
Les cartes et les données de L.M. NOSAVA (1973) et de H. WALTER (1974)
indiquent la présence de nombreuses espèces des Festuco-Brometea
jusqu'au niveau des versants septentrionaux du Caucase, qui constituent
vraisemblablement la limite de la classe. Nous ne savons pas dans quelle
mesure il y a pénétration des espèces des Festuco-Brometea dans d'autres
syntaxons, mais H. WALTER indique la présence de certaines espèces de la
classe jusque vers 1800 ou 2000 m d'altitude pour le Caucase.

Un problème général dans toute la partie sud de la région pontique,

notamment aux abords de la Crimée, dans la Dobroudja et sur la bordure de
la Mer d'Azov, est l'interférence de plus en plus grande des thérophytes au
sein des groupements des Festuco-Brometea. Nous avons évoqué plus haut
un problème identique pour la Thrace. Ne pouvant savoir si les relevés
effectués par les auteurs sont hétérogènes, la méthode employée par les
botanistes soviétiques étant nettement différente de la méthode sigmatiste,
nous concluerons provisoirement à une introgression des thérophytes au
sein des groupements des Festuco-Brometea dans cette zone (B. KELLER,
1927; H. WALTER, 1943 et 1974; W. W. ALECHIN, 1951 ; H. WALTER et H.
STRAKA, 1970 ; J.P. SELJAG-SOSONKO, 1982). Les relevés précis de G.T.
POPLAWSKAJA (1924) provenant d'Askania-Nova, au sud-est de
250
l'Ukraine, indiquent une assez forte proportion d'annuelles dans des
groupements typiques des Festuco-Brometea et aussi l'existence de
groupements à annuelles dominantes. Il est donc fort probable que dans
cette région comme dans le reste de l'Europe coexistent une classe à
hémicryptophytes dominantes (Festuco-Brometea) et une classe à
thérophytes dominantes (Thero-Brachypodietea ou vicariant). Nous
trouvons des indications similaires dans les observations de I.P. DYIDUKH
et al. (1980) pour la steppe de Chigini en Crimée.

Vers l'est, les Festuco-Brometea ne pénètrent qu'à peine la région

touranienne (ou aralo-caspienne) qui est le domaine des groupements des
sols salés et sableux. La région touranienne est apparentée aux régions
floristiques iranienne et centre-sibérienne ("Asiatische Wüstenregion de H.
WALTER et H. STRAKA, 1970). Cette zone est caractérisée en particulier par
une végétation adaptée aux sols encroutés de type solonez (Artemisia
pauciflora, Camphorosma monspeliacum, etc.) ou solontschak (Salicornia
sp., Halocnemum strobilaceum, etc.) rapportables aux classes Thero-
Salicornietea, Festuco-Puccinellietea (R. 500, 1980) et vraisemblablement
Pegano-Salsoletea (J. BRAUN-BLANQUET et O. BOLOS, 1957). Sur les sols
non sableux et non salés se développe vers le nord de la région touranienne
une végétation apparentée aux groupements des Festuco-Brometea, avec
des Stipa, Festuca rupicola, Pyrethrum achilleifolium, Artemisia incana (B.
KELLER, 1926-27 ; H. WALTER, 1943 et 1974). Ces types se développent
surtout en bordure de la région touranienne et rappellent dans une certaine
mesure l'Artemisio-Kochion de Roumanie et de Hongrie (R. 500, 1980),
rangé dans les Festuco-Brometea. Les relevés de B. KELLER (1926)
provenant de la région du lac d'Elton, au sud-est de la Russie, indiquent
ainsi une nette convergence avec les Festuco-Brometea. Ces groupements
se situent cependant à l'extrême limite de la classe et disparaissent vers le
Kazhakstan central T.I. ISACHENKO, 1961 ; H. WALTER, 1974).

4.1.6. Végétations anatoliennes vicariantes des Festuco-Brometea

Sur les plateaux et montagnes d'Anatolie se développe en altitude

moyenne (800 à 1500 m) une végéta