Licence sciences de la vie
Semestre 4
EC MAJEURE
BIOLOGIE VEGETALE 2 ET MYCOLOGIE
AIRAUD Mickael
Année 2022-2023
CHAPITRE 3
Les symbioses entre plantes et microbes
Introduction : relations interspécifiques entre les plantes et les microbes
I. Les mycorhizes : une symbiose champignons / racines de plantes
1. Histoire des sciences et paléobotanique au sujet des mycorhizes
2. Caractéristiques et typologie des mycorhizes
3. Mycorhizes et interfaces trophiques plantes / champignons
4. Autres effets liés aux mycorhizes.
La plante possède ses propres microbiotes soulignant
des interactions multiples avec les microbes.
PLANTE + MICROBIOTES = HOLOBIONTE
Microbiote de la
phyllosphère
(microbes des
feuilles épiphytes
et endophytes)
Parasitisme /
pathogènes vs
mutualisme /
symbiotes
Vs
Commensalisme
Microbiote de la
rhizosphère
(microbes des
racines épiphytes
et endophytes)
Schenk, P. M., Carvalhais, L. C., & Kazan, K. (2012). Unraveling plant–microbe interactions : can multi-species transcriptomics help ? Trends in Biotechnology, 30(3),
177-184. [Link]
Le microbiote contribue à la santé de la plante.
BENEFICES
SANTE : → fixation d’azote, amélioration des
capacités d’absorption dans le sol,
• Stimulation de déblocage de ressources
la croissance essentielles minérales…transport
dans toute la plante.
• Contrôle des
stress → stimulation hormonale (cf cours
abiotiques interactions physiologiques S4 et
physio veg S3)
• Défense
contre les
agents → antagonisme et mécanismes de
pathogènes et résistance (cf cours écologie
les ravageurs évolutive en L3)
• Prévention → Régulation inter- communautés,
contre les favorisant un équilibre microbien.
dysbioses
Objectifs de ce chapitre 3 :
Quelles sont les interactions
entre les champignons et
bactéries diazotrophes au
niveau des racines ?
Trivedi, P., Leach, J.E., Tringe, S.G. et al. Plant–
microbiome interactions: from community assembly
to plant health. Nat Rev Microbiol 18, 607–621
(2020). [Link]
CHAPITRE 3
Les symbioses entre plantes et microbes
Introduction : relations interspécifiques entre les plantes et les microbes
I. Les mycorhizes : une symbiose champignons / racines de plantes
1. Histoire des sciences et paléobotanique au sujet des mycorhizes
2. Caractéristiques et typologie des mycorhizes
3. Mycorhizes et interfaces trophiques plantes / champignons
4. Autres effets liés aux mycorhizes.
Concept de mycorhize à travers l’histoire
Une relation très ancienne visible dans les
fossiles de végétaux terrestres
Morphologie, taille et profondeur de pénétration des systèmes racinaires au cours du Dévonien. (a)
embryophytes, type Aglaophyton ; (b) trachéophytes, type Psilophyton ; (c) lycophytes herbacées, type
Asteroxylon ; (d) lycophytes arborescentes, type Lepidodendron ; (e) progymnospermes, type
Archaeopteris ; (f) spermatophytes (plantes à graine), type Moresnetia ; (g) monilophytes, type Reconstitution d’Aglaophyton – premières plantes
Rhacophyton. [Source : Modifié d’après Algeo & Scheckler (1998) réf. [3], avec permission de la Royal terrestres du Dévonien
Society] Source :
[Link]
days-of-a-symbiosis
Une relation très ancienne visible dans les
fossiles de végétaux terrestres
Une relation très ancienne visible dans les
fossiles de végétaux terrestres
Actuellement environ 90% des Angiospermes sont mycorhizées
Parmi les champignons
mycorhiziens :
Basidiomycetes et Ascomycetes
en forets (ectomycorhizes)
Gloméromycetes
(endomycorhizes à arbuscules)
LALLEMAND, F. (2018). Evolution des interactions mycorhiziennes et
de la mycohétérotrophie chez les orchidées [Thèse de doctorat]. Paris
Museum National d’Histoire Naturelle.
Peu de plantes non mycorhizées…souvent dans des milieux
riches en N/P
Les brassicacées sont des plantes aimant les milieux pleins de nutriments, elles n'ont donc pas besoin d'être mycorhizée pour capter les nutriments
CHAPITRE 3
Les symbioses entre plantes et microbes
Introduction : relations interspécifiques entre les plantes et les microbes
I. Les mycorhizes : une symbiose champignons / racines de plantes
1. Histoire des sciences et paléobotanique au sujet des mycorhizes
2. Caractéristiques et typologie des mycorhizes
3. Mycorhizes et interfaces trophiques plantes / champignons
4. Autres effets liés aux mycorhizes.
2 grands types de mycorhizes déterminés par leur niveau
d’interaction avec les racines : endo- et ectomycorhizes
Les ectomycorhizes
Pas de
développement 4)
intracellulaire Production
mais autour d’une d’un
manteau
ou deux assises hyphal
corticales. externe
Pas de développement intracellulaire mais 3)
Colonisation
autour d’une ou deux assises corticales. des espaces
corticaux –
réseau de
Exploration externe du mycélium extramatriciel Hartig
en filaments uniques ou en cordons.
2) Formation
d’un
Seulement en symbiose avec les arbres, trouvables en forêt manchon
protecteur
1)
Orientation
du mycélium
vers les
racines fines
Ectomycorhizes : morphologie racinaire modifiée
Ectomycorhizes : morphologie racinaire modifiée
Endomycorhizes
Endomycorhizes à arbuscules et vésicules
Coloration au bleu coton sur des racines fines
de plantain : mise en évidence
d’endomycorhizes à arbuscules et vésicules
de réserve lipidique parfois inter ou
intracellulaires
Walker, C. (2013). Arbuscular Mycorrhiza in the Living Collections at the Royal Botanic Garden Edinburgh. Sibbaldia :
the International Journal of Botanic Garden Horticulture, 11, 143-157. [Link]
Endomycorhizes à arbuscules et vésicules
Endomycorhizes à arbuscules et vésicules
Endomycorhizes à arbuscules et vésicules
Endomycorhizes d’Orchidées à pelotons
CHAPITRE 3
Les symbioses entre plantes et microbes
Introduction : relations interspécifiques entre les plantes et les microbes
I. Les mycorhizes : une symbiose champignons / racines de plantes
1. Histoire des sciences et paléobotanique au sujet des mycorhizes
2. Caractéristiques et typologie des mycorhizes
3. Mycorhizes et interfaces trophiques plantes / champignons
4. Autres effets liés aux mycorhizes.
Dialogue moléculaire dans le sol : strigolactones et facteurs Myc.
Etapes du développement d’une endomycorhize arbusculaire
Pour info : nombreux composés associés au système racinaire
Interface endomycorhize et cellule racinaire
membrane périarbusculaire (PAM) d’origine
végétale (membrane plasmique cellule racinaire)
L’interface apoplastique entre la membrane
plasmique fongique et le PAM est appelée
espace périarbusculaire (PAS).
→ Relation biotrophe
et optimisation de la
loi de Fick
Parniske, M. (2008). Arbuscular mycorrhiza : the mother of plant root endosymbioses. Nature Reviews Microbiology, 6(10),
763-775. [Link]
Concept de mycorhizosphere
Importance des champignons dans l’établissement du
microbiote de la plante cf L3 immunité des plantes.
Echanges trophiques entre partenaires
Utilisation d’isotopes radioactifs pour marquer les échanges
Un plant de pin et du mycélium de bolet (champignon) sont cultivés au voisinage
l'un de l'autre mais sur deux milieux séparés. On ajoute au milieu de culture du
champignon une solution de phosphate dans laquelle l'élément phosphore (P) est
radioactif et permet de suivre à la "trace" ce sel minéral. Après 24 heures, la
radioactivité est détectée dans les zones repérées par les points noirs
Echanges trophiques entre partenaires : résumé
Absorption P et mycorhizes
Transport membranaire et interface d’échanges au niveau d’une mycorhize
Deux interfaces complémentaires : extraracinaire (sol/mycélium) et intraracinaire
(mycelium/cellule corticale racinaire)
Transport membranaire et interface d’échanges au niveau d’une mycorhize
CHAPITRE 3
Les symbioses entre plantes et microbes
Introduction : relations interspécifiques entre les plantes et les microbes
I. Les mycorhizes : une symbiose champignons / racines de plantes
1. Histoire des sciences et paléobotanique au sujet des mycorhizes
2. Caractéristiques et typologie des mycorhizes
3. Mycorhizes et interfaces trophiques plantes / champignons
4. Interactions écologiques impliquant les mycorhizes.
Des substances produites par les mycorhizes
ex de la glomaline
Responsable de la structure grumeleuse du sol = « colle biologique »
Protection des mycorhizes et contrôle des communautés
microbiennes autour de la plante
Un exemple de démonstration d’une protection par les mycorhizes
Etude de l’influence de la mycorhization par Glomus margarita sur l’infection par
un champignon parasite Botrytis cinerea sur du tabac
Observations des taches nécrotiques Mesure des dégâts Suivi de l’infection de
après inoculation de B. cinerea sur des foliaires sur le tabac B. cinerea avec ou
feuilles de tabac avec ou sans Glomus avec ou sans Glomus sans Glomus
1, 2 et 3) Réseau
ectomycorhizien
partagé entre arbres ou
partagé entre plantes
herbacées et arbres
Spécifiité vs généralité
4) Réseau indépendant
endomycorhizien
•Un arbre peut être associé à plusieurs champignons mycorhiziens, et vice versa : il en résulte des réseaux
mycorhiziens reliant les arbres entre eux, et à certaines plantes de sous-bois.
•Des échanges de carbone ont lieu entre plantes par ce biais mais hormis quelques plantes de sous-bois, le
bilan entre protagonistes reste mal connu.
•Des échanges de signaux d’alertes, démontrés au laboratoire, pourraient exister en forêt.
•Ces échanges seraient largement sélectionnés par l’évolution du champignon, qui en est le premier
avantagé.
La mycohétérorophie ou les réseaux complexes de circulation
de la matière.
CHAPITRE 3
Les symbioses entre plantes et microbes
Introduction : relations interspécifiques entre les plantes et les microbes
I. Les mycorhizes : une symbiose champignons / racines de plantes
1. Histoire des sciences et paléobotanique au sujet des mycorhizes
2. Caractéristiques et typologie des mycorhizes
3. Mycorhizes et interfaces trophiques plantes / champignons
4. Autres effets liés aux mycorhizes
5. Utilisation des mycorhizes en production végétale
Travail du sol et impact sur les mycorhizes
Labour et fertilisation
azotée entrainent une
diminution des mycorhizes
à arbuscules
Des productions plus qualitatives…
Contrôle de la mycorhization par l’Homme
Conclusion partie 1 sur les mycorhizes
Mycorhizes : association symbiotique fréquente et ancienne chez les plantes
terrestres.
Interface pour échanges trophiques, informations améliorant le développement
des deux partenaires.
Coévolution : discussion sur l’établissement de la symbiose : parasitisme qui
aurait bien tourné ?
Ouverture : champignons endophytes
champignons essentiellement racinaires : colonisation des structures
internes d’une plante de manière asymptomatique.
Vie cachée sans extension filamenteuse dans le sol.
Ascomycètes et Basidiomycètes, dont DSE (Dark Septate Endophytes),
Sebacinales et Trichoderma.
Comme les champignons mycorhiziens, les champignons endophytes
favorisent la croissance et la résistance aux stress abiotiques de la plante hôte.
Neotyphodium coenophialum
colonisant Festuca arundinacea
Bénéfices multiples pour les plantes des microbes endophytes : champignons et bactéries
Hardoim, Pablo & LS, van & Berg, Gabriele & Pirttilä, Anna Maria & Compant, Stéphane & Campisano, Andrea & Döring, Matthias & Sessitsch, Angela. (2015). The Hidden World within Plants: Ecological and Evolutionary
Considerations for Defining Functioning of Microbial Endophytes. Microbiology and Molecular Biology Reviews. 79. 293-320. 10.1128/MMBR.00050-14.
