Ecologie générale

CHAPITRE 1 : GÉNÉRALITÉS SUR L’ÉCOLOGIE

1. Définition
Le mot « écologie » a été créé en 1866, par le
biologiste allemand Ernst Haeckel, à partir de
deux mots grecs : oikos qui veut dire : maison,
habitat, et logos qui signifie science. L’écologie
apparaît donc comme la science de l’habitat,
étudiant les conditions d'existence des êtres
vivants et les interactions de toute nature qui
existent entre ces êtres vivants et leurs milieux. Il
s'agit de comprendre les mécanismes qui
permettent aux différentes espèces d'organismes
de survivre et de coexister en se partageant ou en
se disputant les ressources disponibles (espace,
temps, énergie, matière). Par extension, l’écologie
s’appuie sur des sciences connexes telles la
climatologie, l'hydrologie, l'océanographie, la
chimie, la géologie, la pédologie, la physiologie, la
génétique, l’éthologie, ... etc. Ce qui fait de
l’écologie, une science pluridisciplinaire ! (Fig. 1).

2. Domaines d’intervention Fig. 1. Représentation sous forme de « gâteau feuilleté

Les études écologiques portent » de la hiérarchie des sciences biologiques par ordre de
conventionnellement sur trois niveaux : complexité croissante. Si l’on figure sous forme d’un
gâteau l’ensemble des sciences biologiques, les
 Un individu est un spécimen d’une espèce tranches verticales du gâteau représentent les
subdivisions traditionnelles (botanique, cryptogamie,
donnée.
zoologie, etc.) tandis que les coupes selon des plans
 Une population est un groupe d’individus de la horizontaux parallèles figurent depuis la base des
même espèce occupant un territoire particulier à degrés d’organisation de plus en plus complexes, le
une période donnée. haut du feuilleté représentera les diverses subdivisions
 Un peuplement (ou communauté ou de l’écologie du niveau le plus simple (population),
biocénose) est l’ensemble des populations d’un jusqu’au plus complexe (biosphère).
même milieu, peuplement animal (zoocénose) et
peuplement végétal (phytocénose) qui vivent 3. Notion d’écosystème
dans les mêmes conditions de milieu et au Un système écologique ou écosystème fut défini
voisinage les uns des autres. par la botaniste anglais Arthur Tansley en 1935.
Un écosystème est par définition un système,
Chacun de ces trois niveaux fait l’objet d’une c’est-à-dire un ensemble d’éléments en
division de l’écologie : interaction les uns avec les autres. C’est un
 l’individu concerne l’autoécologie : c’est la système biologique formé par deux éléments
science qui étudie les rapports d’une seule indissociables, la biocénose et le biotope.
espèce avec son milieu. Elle définit les limites de L’Écosystème : est un complexe dynamique
tolérances et les préférences de l’espèce étudiée composé de plantes, d’animaux, de micro-
vis-à-vis des divers facteurs écologiques et organismes (biocénose), et de la nature morte
examine l’action du milieu sur la morphologie, la environnante (biotope) agissant en interaction.
physiologie et l’éthologie. (Biocénose x Biotope = Écosystème).
 la population concerne l’écologie des C’est l’unité fonctionnelle de base en écologie
populations ou la dynamique des constituée par un ensemble d’éléments en
populations : c’est la science qui étudie les perpétuelles interactions formant un ensemble
caractéristiques qualitatives et quantitatives des cohérent et ordonné.
populations : elle analyse les variations La biocénose est l’ensemble des organismes qui
d’abondance des diverses espèces pour en vivent ensemble (zoocénose, phyocénose,
rechercher les causes et si possible les prévoir. microbiocénose, mycocénose,…).
 la biocénose concerne la synécologie : c’est la Les biocénoses sont caractérisées par : (i) une
science qui analyse les rapports entre les composition spécifique (ii) phénomènes
individus qui appartiennent aux diverses espèces d’interdépendances (iii) occupation d’un espace
d’un même groupement et de ceux-ci avec leurs défini (biotope).
milieux. Le biotope (écotope) est le fragment de la
(L’écophysiologie : étudie les relations entre les biosphère qui fournit à la biocénose le milieu
processus physiologiques des êtres vivants en abiotique indispensable. Il se définit également
relation et les facteurs environnementaux). comme étant l’ensemble des facteurs écologiques
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abiotiques (substrat, sol « édaphotope », Les écosystèmes sont souvent classés par
climat « climatope ») qui caractérisent le milieu référence aux biotopes concernés. On distingue :
où vit une biocénose déterminée.
 Les écosystèmes continentaux (terrestres) :
La biosphère est la partie de l’écorce terrestre écosystèmes forestiers (forêts), écosystèmes
où la vie est possible. La biosphère comprend une prairiaux (prairies, steppes, savanes), agro-
partie de la lithosphère (partie solide de l’écorce écosystèmes (systèmes agricoles),…
terrestre), une partie de l’atmosphère (la couche  Les écosystèmes des eaux continentales :
gazeuse entourant la Terre) et une partie de écosystèmes lentiques (lacs, étangs) ou
l’hydrosphère (partie du système terrestre écosystèmes lotiques (rivières, fleuves)
constituée d'eau). La biosphère désigne  Les écosystèmes marins ou océaniques (mers,
l’ensemble de ces milieux et tous les êtres vivants
océans)
qui y vivent (Fig. 2). (Agro-écosystème, … manmade-ecosystems…)
La biosphère est caractérisée par : (i)
existence de zones de contacts (échanges et On classe les écosystèmes selon leur
recyclages) ; (ii) présence de l’eau liquide en
étendues : Micro-écosystème (tronc d’arbre mort,
quantité suffisante ; (iii) le soleil représente la
petit îlot,…) ; Méso-écosystème (forêt, étang,…) ;
source majeure de l’énergie ; (iv) système
complexe (grande biodiversité) ; (v) structure Macro-écosystème (océan, désert,…).
irrégulière en mosaïque (océans, continents).
(Le rapport entre biosphère et écosphère est le même Les "Biomes" sont des regroupements
qu'entre communauté et écosystème) biogéographiques homogènes d'écosystèmes par
(Biosphère x Biodiversité = Écosphère) régions climatiques couvrant une vaste surface
(toundra, steppe,…).

Fig. 2. Zonation verticale de la biosphère et répartition des macro-écosystèmes.

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CHAPITRE 2. LES FACTEURS ECOLOGIQUES ET LEUR INFLUENCE SUR LES ETRES VIVANTS

1. Notions de facteur écologique empêchera l’installation et la croissance d’un

Facteur écologique : Tout élément du milieu organisme dans un milieu.
susceptible d’agir directement sur les êtres Lorsqu’un facteur écologique est absent, ou
vivants au moins durant une phase de leurs descend au dessous d’un minimum critique ou
cycles de développement. accède à un niveau maximal tolérable, il est dit :
Facteur limitant.
2. Classifications des facteurs écologiques
- SELON LEUR ORIGINE : facteurs écologiques Chaque être vivant possède des limites de
abiotiques (physico-chimiques) et biotiques (en tolérance entre lesquelles se situe son optimum
relation avec les êtres vivants) écologique.
Facteurs abiotiques : ensemble des
caractéristiques physico-chimiques du milieu tel C. Loi de tolérance (intervalle de tolérance)
que les facteurs climatiques (température, Enoncée par Shelford en 1911, la loi de la
pluviosité, lumière, vent…), édaphiques (texture tolérance stipule que pour tout facteur de
et structure du sol, composition chimique,…)… l’environnement existe un domaine de valeurs (ou
Facteurs biotiques : ensemble des interactions qui intervalle de tolérance) dans lequel tout
existent entre des individus de la même espèce processus écologique sous la dépendance de ce
ou d’espèces différentes : prédation, parasitisme, facteur pourra s’effectuer normalement. C’est
compétition, symbiose, commensalisme, ...etc. seulement à l’intérieur de cet intervalle que la vie
- SELON QU’ILS SOIENT DEPENDANTS OU INDEPENDANTS de tel ou tel organisme, population ou biocénose
DE LA DENSITE (abondance des espèces) est possible. La borne inférieure le long de ce
- SELON LA NATURE : facteurs édaphiques, gradient délimite la mort par carence, la borne
climatiques, topographiques, hydrologiques,… supérieure délimite la mort par excès. A
- SELON LEUR PERIODICITE : périodique (primaire, l’intérieur de l’intervalle de tolérance, existe une
secondaire), apériodique, valeur optimale, dénommée « préférendum » ou
« optimum écologique » pour lesquelles le
L’action des facteurs écologiques peut se métabolisme de l’espèce ou de la communauté
manifester sur : considérée s’effectue à une vitesse maximale
- Le métabolisme des individus (diapause, (Fig. 3).
hivernation, estivation, réactions (Loi de tolérance Shelford, intérêt connaissance facteur
photopériodiques, horloge biologique, rythmes limitant : gestion des populations).
d’activité,…)
- La densité des populations (fécondité, fertilité,
mortalité, cycles de développement,
migration,…)
- La répartition géographique des populations et
des peuplements

A. Loi du minimum
Loi du minimum ou Loi de Liebig (1840) «Tout
processus écologique est conditionné par celui du
facteur qui est le plus faiblement représenté dans
le milieu ». Ex : Besoins des végétaux en
éléments minéraux.
La loi du minimum stipule que la croissance
d’un être vivant n’est possible que dans la mesure
où tous les éléments indispensables pour l’assurer
sont présents en quantités suffisantes dans le
milieu. Ce sont les éléments déficitaires (dont la
valeur est inférieure à une valeur minimum) qui Fig. 3. Limites de tolérance d’une espèce en
conditionnent et limitent la croissance. fonction de l’intensité du facteur écologique étudié.
La loi de Liebig est généralisée à l’ensemble (L’abondance de l’espèce est maximale au voisinage
des facteurs écologiques sous forme d’une loi dite de l’optimum écologique=Préférendum. Ex.
« loi des facteurs limitant ». Thermopréférendum).

B. Facteur limitant D. LA VALENCE ECOLOGIQUE d'une espèce

Un facteur écologique joue le rôle d’un facteur représente sa capacité à supporter les variations
limitant lorsqu’il est absent ou réduit au-dessous plus ou moins grandes d'un facteur écologique.
d’un seuil critique ou bien s’il excède le niveau Elle représente la capacité à coloniser ou à
maximum tolérable. C’est le facteur limitant qui peupler un biotope donné.
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 Une espèce à forte valence écologique c’est-à- F. Notion d’habitat
dire capable de peupler des milieux très Contrairement à la niche, l’habitat d’un
différents et supporter des variations organisme est l’environnement physique dans
importantes de l’intensité des facteurs lequel un organisme est trouvé.
écologiques, est dite : Euryèce. Les habitats contiennent beaucoup de niches
 Une espèce à faible valence écologique ne et maintiennent de nombreuses espèces
pourra supporter que des variations limitées des différentes.
facteurs écologiques, elle est dite : Sténoèce.
 Une espèce à valence écologique moyenne, est Ex : Une forêt comporte un vaste nombre de
dite : Mésoèce. niches pour un choix d’oiseaux (sitelles,
(Eurytope ou cosmopolite, Eurytherme, Euryhalin,…) bécasses), de mammifères (souris de bois,
(Ubiquiste = Euryèce + Eurytope) renards), d’insectes (papillons, coléoptères,
pucerons) et de plantes (anémones de bois,
E. Niche écologique (Eng: ecological niche) mousses, lichen).

Le terme de niche écologique, créé par Grinell 2.1. FACTEURS ABIOTIQUES

en 1917, a été en fait vulgarisé par Elton (1927). 2.1.1. Facteurs climatiques
La niche écologique peut se définir de la façon la 2.1.1.1. Définition du climat
plus simple comme la place et la spécialisation Le climat est l'ensemble des conditions
d’une espèce à l’intérieur d’un peuplement. atmosphériques et météorologiques propres à
une région du globe. Le climat d'une région est
Elle correspond à l’ensemble des paramètres déterminé à partir de l'étude des paramètres
qui caractérisent les exigences écologiques météorologiques (température, taux d'humidité,
(climatiques, alimentaires, reproductives, etc.) précipitations, force et direction du vent, durée
propres à une espèce vivante et qui la d'insolation, etc.) évalués sur plusieurs dizaines
différencient des espèces voisines d’un même d'années.
peuplement. Le recoupement de ces facteurs
décrit la niche, qui est la position que l’organisme 2.1.1.2. Principaux facteurs climatiques
occupe dans son environnement, comprenant les Les éléments du climat qui jouent un rôle
conditions dans lesquelles il est trouvé, les écologique sont nombreux. Les principaux sont la
ressources qu’il utilise et le temps qu’il y passe. température, l’humidité et la pluviosité,
l’éclairement et la photopériode (Répartition,
Dans tout écosystème, il est fréquent que de dans la journée, entre la durée de la phase diurne
nombreuses espèces se rencontrent dans un et celle de la phase obscure). D’autres, comme le
même habitat voire occupent des microhabitats vent et la neige, ont une moindre importance,
très voisins sinon identiques. En revanche, une mais ils peuvent dans certains cas avoir un rôle
étude détaillée de leur biologie confirme qu’elles non négligeable.
occupent chacune une niche écologique bien
distincte. 2.1.1.2.1. TEMPERATURE

Les organismes peuvent changer de niches a. Limites de tolérance et températures

quand ils se développent. préférentielles
La température est l’élément du climat le plus
Ex : les crapauds communs occupent un important étant donné que tous les processus
environnement aquatique (s’alimentent d’algues métaboliques en dépendent. Des phénomènes
et de détritus) avant de se métamorphoser en comme la photosynthèse, la respiration, la
adultes, où ils deviennent terrestres (s’alimentent digestion suivent la loi de van’t Hoff qui précise
d’insectes). que la vitesse d’une réaction est fonction de la
Ex 1 : crapauds communs température.
Stade Têtard Adulte Les êtres vivants ne peuvent théoriquement
Environnement Aquatique Terrestre subsister au-delà de 50° et en deçà de 0° ; ce
Alimentation Algues + détritus Insectes sont généralement les limites de tolérance où les
Ex 2 : Papillon activités vitales sont possibles. Certains êtres
Stade Larve Adulte vivants, les microorganismes en particulier, sont
Environnement Feuillage Fleurs capables de supporter des températures
Alimentation Herbivore Nectarivore supérieures ou inférieures à ces limites.
Les limites des aires de répartition
Une confusion fréquente est faite entre niche géographique sont souvent déterminées par la
écologique et habitat. Ce dernier correspond aux température qui agit comme facteur limitant. Très
emplacements particuliers où l’espèce considérée souvent ce sont les températures extrêmes plutôt
se rencontre. La niche, elle, représente la fonction que les moyennes qui limitent l’installation d’une
de l’espèce dans un écosystème. espèce dans un milieu.
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En fonction du Thermopréférendum, on 2.1.1.2.2. HUMIDITE ET PLUVIOSITE
distingue les catégories d’espèces suivantes:
- Psychrophile "Désigne les espèces vivantes qui L’eau représente de 70 à 90% des tissus de
se développent aux basses températures : beaucoup d’espèces en état de vie active.
régions froides", L’approvisionnement en eau et la réduction des
- Microthermophile "espèce qui se développe dans pertes constituent des problèmes écologiques et
des biotopes à température faible", physiologiques fondamentaux.
- Mésothermophile " organisme se développant
a. Classification des êtres vivants selon leurs
dans les conditions climatiques des régions
besoins en eau
tempérées",
En fonction de leurs besoins en eaux, et par
- Macrothermophile "espèce qui se développe
conséquent de leur répartition dans les milieux,
dans des biotopes situés dans la zone
on distingue :
intertropicale donc de climats chauds",
- Hyperthermophile "espèce vivant dans les  Des espèces aquatiques qui vivent dans l’eau en
régions arides très chaudes". permanence (ex : poissons) ;
 Des espèces hygrophiles qui vivent dans des
b. Action de la température sur la biocénose milieux humides où humidité relative est proche
Le plus souvent, ce sont les températures de la saturation (ex : amphibiens) ;
extrêmes plutôt que les moyennes qui présentent  Des espèces mésophiles dont les besoins en eau
des actions sur les êtres vivants. Ces actions sont modérés et qui supportent des alternances
portent sur les niveaux suivants : de saison sèche et de saison humide (ex :
organismes terrestres des régions tempérées);
- Les activités vitales : la quantité de  Des espèces xérophiles qui vivent dans les
l’alimentation consommée ; la Vitesse de milieux secs où le déficit en eau est accentué
développement (le Zéro de développement (Ex : organismes supportant des degrés élevées
correspond à la température au dessous de de sécheresse : espèces des régions
laquelle la vitesse de développement est nulle) ; sahariennes).
le nombre de générations (supérieur dans les
régions tropicales) ; la fécondité et la fertilité b. Bilan et métabolisme hydrique chez les
(activité reproductrices, optimum de l’ovulation, êtres vivants
taille de la progéniture,…)
Apports :
- La densité des populations : Pullulations ou
extinction de certaines populations - Absorption directe par voie digestive ou par le
- La répartition géographique : en latitude système racinaire,
(Hémisphères, limites des isothermes) - Pénétration par la cuticule ou les téguments,
- Localisation des espèces : altitude ; exposition - Utilisation de l’eau métabolique : eau préformée
(Adret : Sud, Ubac : Nord) ; recherche de (combinée aux aliments) ou par oxydation des
microclimats ;…
réserves.
c. Adaptation aux températures extrêmes Pertes :
Certains organismes peuvent subsister en - Respiration,
conditions extrêmes en manifestant différents - Excrétion (urines, digestion),
types d’adaptations : - Transpiration (chez les animaux) et
évapotranspiration (chez les végétaux),
- Morphologiques : Taille de l’organisme et des - Évaporation à travers les téguments.
appendices, coloration,…
Loi de Bergman : T°  Vol/Surf ;
c. Approvisionnement en eau
Règle d’Allen : Réduction de la longueur des Les végétaux ont des besoins différents en eau
appendices chez animaux à sang chaud (Ex. : selon leurs localisations et leur phénologie.
Renards polaires  renards d’Europe  Fennec) Les Animaux présentent plusieurs modes
- Physiologiques (Acclimatation) : élévation ou d’abreuvement :
ralentissement du métabolisme (Diapause
hivernale et estivale). Les températures trop - Abreuvement régulier : rythme de prise
basses ou trop élevées déclenchent chez spécifique dans les régions où l’eau est
certains animaux un état de dormance disponible en quantités suffisantes (Régions
(quiescence) appelé hibernation ou estivation. tropicales et tempérées)
Dans les deux cas, le développement est - Abreuvement irrégulier et utilisation de l’eau
quasiment arrêté. préformée (Espèces vivants dans les milieux à
- Éthologiques (comportementales) : précipitations faibles et irrégulières)
Enfouissement, activités nocturnes, - Espèces réputées ne jamais boire (Milieux
comportement grégaire, divers comportements,… xériques : Ex. Addax nasomaculatus)
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d. Influence de l’humidité sur la biocénose L’éclairement a une action importante non
- Influence sur la longévité et la vitesse du seulement par son intensité et sa qualité
développement : organismes gaspilleurs (longueur d’onde) mais aussi par la durée de son
(longévité varie en fonction de la disponibilité de action (photopériode).
l’eau) ; organismes économiseurs (longévité ne La photopériode croit de l’Equateur vers les
varie pas en fonction de l’eau) Pôles. A l’Equateur, les jours sont rigoureusement
- Influence sur la fécondité (Copulation et rythme égaux aux nuits, pendant toute l’année. Au
de pontes ou de naissances) Tropiques, l’inégalité reste faible et pratiquement
- Influence sur la localisation et la répartition sans influence. Aux très hautes latitudes, c’est-à-
géographique des espèces selon leurs besoins dire au-delà du cercle polaire, nuits et jours
en eau (exposition, altitude, microclimat, dépassent les 24h, pour atteindre 6mois de jours
Isohyètes) et 6mois de nuit aux Pôles mêmes.
- Influence sur le comportement (Périodes L’atmosphère joue le rôle d’écran ou mieux de
d’alimentation et caractéristiques des aliments filtre en arrêtant certaines radiations et en
en fonction de l’humidité) laissant passer d’autres. En effet, l’atmosphère
absorbe une part du rayonnement solaire, et
e. Adaptation aux conditions extrêmes diffuse une autre portion. A ces deux actions
Dans les conditions extrêmes, les êtres vivants s’ajoute un phénomène de réflexion.
manifestent plusieurs types d’adaptations. Ces
adaptations sont plus au moins liées aux a. Action sur les végétaux
adaptations aux températures extrêmes Les végétaux sont adaptés à l’intensité et à la
(morphologiques et éthologiques). durée de l’éclairement. Cette adaptation est
La connaissance des effets de l’action importante lorsque les végétaux passent du stade
combinée des températures et de l’humidité végétatif (phase de croissance et de
permet de décrire l’optimum écologique de la développement) au stade reproductif (floraison).
majorité des activités des êtres vivants. L’intensité de l’éclairement influence sur la
photosynthèse chez les végétaux (plantes
Les êtres vivants s’adaptent à la sécheresse héliophiles : savanes, steppes, …et Sciaphiles ou
selon des modalités très variées : à ombre).
Chez les végétaux Les végétaux peuvent être divisés en trois
 Réduction de l’évapotranspiration par catégories :
développement de structures cuticulaires  Les végétaux de jours courts : ils ne
imperméables, fleuriront que si la photopériode au moment de
 Réduction du nombre de stomates, l’éclosion des bourgeons est inférieure ou égale
 Réduction de la surface des feuilles qui sont à 12h d’éclairement.
transformées en écailles ou en épines,  Les végétaux de jours longs : qui ont besoin
 Les feuilles tombent à la saison sèche et se pour fleurir d’au moins 12h d’éclairement.
reforment après chaque pluie,  Les indifférents : la durée d’éclairement ne
 Le végétal assure son alimentation en eau grâce joue aucun rôle dans la floraison.
à un appareil souterrain puissant,
 Mise en réserve d’eau dans les tissus aquifères b. Action sur les animaux
associés à une bonne protection épidermique… Chez les animaux, le rôle essentiel de la
Chez les animaux photopériode réside dans l’entretien des rythmes
 La thermorégulation est un ensemble de biologiques (biorythme). On distingue
phénomènes écophysiologiques permettant: principalement 3 types de biorythme :
 Pertes importantes du poids corporel suite à  Le rythme circadien (quotidien ou
l’oxydation des graisses pour utilisation de l’eau journalier) : Rythme dont la période dure un
formée du métabolisme, nycthémère (24 heures, Photophase +
 Variation de la température corporelle, Scotophase, jour + Nuit). Rythme entretenu par
 Excrétions concentrées et peu hydratées (urine), un mécanisme biologique inconnu chez les
 Sudation à des températures élevées, animaux "Horloge biologique" (espèces
 Rétention hydrique, nocturnes ou diurnes).Ex. Blatte, Chauve souris.
 Récupération de la vapeur atmosphérique,  Le rythme lunaire : Rythme en relation avec la
 Utilisation de l’eau contenue dans les aliments… position lunaire et le changement des marées.
Influence sur les activités à marées hautes ou à
2.1.1.2.3. LUMIERE ET ENSOLEILLEMENT marées basses. Ex. Moules.
L’ensoleillement est définit comme étant la  Le rythme saisonnier : induit principalement
durée pendant laquelle le soleil a brillé. par la photopériode et sa variation saisonnière.
Le rayonnement solaire est composé Son influence se manifeste sur :
essentiellement de lumière visible, de rayons (a) les cycles de développement notamment lors
Infrarouge et de rayons Ultraviolet. de la période de reproduction avec activation des
organes reproducteurs, des modifications
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morphologiques et comportementales. (Ex. du sol l'eau et les sels minéraux et trouvent l’abri
végétaux annuels et majorité des animaux des et/ou le support indispensable à leur
régions non tropicales ; ils ont pour résultat de épanouissement.
faire coïncider la période de reproduction avec la
saison favorable), 2.1.2.2. La texture du sol
(b) Sur le déclenchement des phénomènes de La texture du sol est définie par la grosseur
diapauses et de dormance (avant que ne des particules qui le composent : graviers, sables,
survienne la saison défavorable), limons, argiles (granulométrie : mesure de la
(c) l’induction de mouvements de déplacement et forme, de la dimension et de la répartition en
de migration. différentes classes des grains et des particules de
la matière divisée) :
2.1.1.2.4. VENT Particule Diamètre
Le vent résulte du mouvement de l'atmosphère Graviers >2 mm
entre les hautes et basses pressions. Les zones Sables grossiers 2 mm à 0,2 mm
trop ventées présentent une grande gêne Sables fins 0,2 mm à 20 µm
physique pour le déroulement des activités Limons 20 µm à 2µm
vitales. Argiles < 2µm
L’impact de ce facteur sur les êtres vivants
peut se résumer comme suit : En fonction de la proportion de ces différentes
 Il a un pouvoir desséchant car il augmente fractions granulométriques, on détermine les
l’évaporation. textures suivantes :
 Il a aussi un pouvoir de refroidissement
considérable.  Textures fines : comportent un taux élevé
 Le vent est un agent de dispersion des animaux d’argile (>20%) et correspondent à des sols dits
et des végétaux. « lourds », difficiles à travailler, mais qui
 L’activité des insectes est ralentie par le vent. présentent un optimum de rétention d’eau.
 Les coups de vent, en abattant des arbres en  Textures sableuses ou grossières : elles
forêt, créent des clairières dans lesquelles des caractérisent les sols légers manquant de
jeunes arbres peuvent se développer. cohésion et qui ont tendance à s’assécher
 Le vent a un effet mécanique sur les végétaux saisonnièrement.
qui sont couchés au sol et prennent des formes  Textures moyennes : on distingue deux
particulières appelées anémomorphose. types :
- Les limons argilo-sableux qui ne contiennent pas
2.1.1.2.5. NEIGE plus de 30 à 35% de limons, qui ont une texture
Dans les régions enneigées, la neige peut parfaitement équilibrée et qui correspond aux
constituer un facteur limitant vis-à-vis de meilleurs terres dites « franches ».
l’activité des êtres vivants et de l’accessibilité à - Les sols à texture limoneuse, qui contiennent
l’alimentation. plus de 35% de limons, sont pauvres en humus
C’est un facteur écologique important en (matière organique du sol provenant de la
montagne. La couverture de neige protège le sol décomposition partielle des matières animales et
du refroidissement. Sous un mètre de neige, la végétales).
température du sol est de -0,6°C, alors qu’elle est Cette classification est représentée à l'aide
de -33,7°C à la surface. d'un triangle, appelé triangle des textures (Fig. 4)
Des adaptations physiologiques (utilisation de
réserves de graisses), morphologiques (pelage
épais, poussées de griffes et de poils entre les
orteils) et comportementales (utilisation de la
neige comme abri) peuvent apparaître.

2.1.2. Facteurs édaphiques

2.1.2.1. Définition du sol

Le sol est un milieu vivant complexe et
dynamique, définit comme étant la formation
naturelle de surface, à structure meuble et
d'épaisseur variable, résultant de la
transformation de la roche mère sous-jacente
sous l'influence de divers processus : physiques,
chimiques et biologiques, au contact de
Fig. 4. Le triangle des sols est un triangle
l'atmosphère et des êtres vivants.
équilatéral comportant trois variables dont
Il est formé d'une fraction minérale et de
la somme est de valeur constante (100%).
matière organique. Végétaux et animaux puisent
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Sur le plan biologique, la granulométrie  L’eau de gravité : occupe de façon temporaire
intervient dans la répartition des animaux et des les plus grands pores du sol. Cette eau s’écoule
eaux souterraines. Nombreux organismes tels sous l’action de la pesanteur.
que les vers de terre préfèrent les sols limoneux
ou argilo-sableux, tout comme quelques espèces 2.1.2.4. Le pH du sol
de coléoptères qui préfèrent les sols argileux Le pH du sol est la résultante de l’ensemble de
et/ou limoneux, présentant une teneur élevée en divers facteurs pédologiques. En effet, la solution
éléments fins et qui ont la faculté de retenir l’eau du sol contient des ions H+ provenant de :
nécessaire, contrairement aux éléments grossiers
qui permettent une dessiccation trop rapide du  L’altération de la roche mère
sol.  L’humification de la matière organique
(synthèse d’acide humique)
2.1.2.2. La structure du sol  L’activité biologique
La structure est l'organisation du sol. Elle se  L’effet des engrais acidifiants
définit également comme étant l’arrangement
spatial des particules de sables, de limons et Le pH dépend également de la nature de la
d’argiles. On distingue principalement trois types couverture végétale et des conditions climatiques
de structures : (température et pluviosité) :

 Particulaire : où les éléments du sol ne sont  les pH basiques (supérieurs à 7,5) caractérisent
pas liés, le sol est très meuble (sols sableux). les sols qui se développent sur une roche mère
 Massive : où les éléments du sol sont liés par calcaire. On les rencontre généralement dans les
des ciments (matière organique, calcaire) climats secs ou saisonnièrement secs et sous
durcies en une masse très résistante discontinue une végétation présentant des feuilles à
ou continue (sols argileux). Ce type de sol est décomposition rapide.
compact et peu poreux. Il empêche cependant,  Les pH acides (inférieurs à 6,5) se rencontrent
les migrations verticales des animaux sensibles beaucoup plus sous les climats humides et froids
à la température et à l’humidité et ainsi en favorables à une accumulation de la matière
interdire l’existence. organique. Ils caractérisent les forêts de
 Fragmentaire : où les éléments sont liés par conifères (F. boréales). Ils se forment surtout
des matières organiques et forment des sur les roches siliceuses et les roches
agrégats (Assemblage hétérogène de granitiques.
substances ou d’éléments qui adhèrent
solidement entre eux) de tailles plus ou moins Les organismes vivants tels que les
importantes. Cette structure est la plus Protozoaires supportent des variations de pH de
favorable à la vie des êtres vivants, car elle 3,9 à 9,7 suivant les espèces : certaines sont
comporte une proportion suffisante de vides ou plutôt acidophiles alors que d’autres sont
de pores qui favorisent la vie des racines et basophiles (alcalinophiles). Les neutrophiles
l’activité biologique en général, en permettant la sont les plus représentées dans la nature.
circulation de l’air et de l’eau. (Euryionique "amphitolérante", Sténoionique)

2.1.3. L’eau du sol 2.1.2.5. La composition chimique

L’eau est présente dans le sol sous quatre Les divers types de sols ont des compositions
états particuliers : chimiques très variées. Les éléments les plus
étudiés en ce qui concerne leur action sur la
 L’eau hygroscopique : provient de l’humidité faune et la flore sont les chlorures et le calcium.
atmosphérique et forme une mince pellicule Les sols salés, ayant des teneurs importantes
autour des particules du sol. Elle est retenue en chlorure de sodium, ont une flore et une faune
très énergiquement et ne peut être utilisée par très particulière. Les plantes des sols salés sont
les organismes vivants. des halophytes.
 L’eau capillaire non absorbable : occupe les En fonction de leurs préférences, les plantes
pores d’un diamètre inférieur à 0,2 mm. Elle est sont classées en calcicoles (espèces capables de
également retenue trop énergiquement pour supporter des teneurs élevées en calcaire), et
être utilisée par les organismes vivants. Seuls calcifuges (espèces qui ne supportent que de
certains organismes très adaptés peuvent faibles traces de calcium).
l’utiliser. Les sols dits anormaux renferment de fortes
 L’eau capillaire absorbable : située dans les concentrations d’éléments plus ou moins
pores dont les dimensions sont comprises entre toxiques : soufre, magnésium…etc. Les métaux
0,2 et 0,8mm. Elle est absorbée par les lourds exercent sur la végétation une action
végétaux et elle permet l’activité des bactéries toxique qui entraine la sélection d’espèces dites
et des petits Protozoaires comme les flagellés. toxico-résistantes ou métallophytes formant
des associations végétales particulières.
Ecologie générale
fécondité, la diminution de la natalité,
2.2. FACTEURS BIOTIQUES l’augmentation de la mortalité, le cannibalisme,
déplacements, ... Chez certains organismes, le
Les facteurs biotiques sont l’ensemble des surpeuplement entraine des phénomènes appelés
actions que les organismes vivants exercent phénomènes d’auto-élimination (Fig. 5).
directement les uns sur les autres. Ces
interactions, appelées coactions, sont de deux
Principe d’Allee : Ce principe stipule que la
types :
densité constitue un facteur écologique limitant
 Homotypiques (intraspécifiques) lorsqu’elles se
pour une population naturelle tant à ses faibles
produisent entre individus de la même espèce.
valeurs qu’à ses fortes valeurs. Évident pour les
 Hétérotypiques (interspécifiques) lorsqu’elles
fortes densités, car le surpeuplement exacerbe
ont lieu entre individus d’espèces différentes.
la compétition entre individus pour l’accès aux
ressources indispensables en particulier la
2.2.1. Coactions homotypiques
nourriture, ce principe est aussi valable pour ses
2.2.1.1. Relations entre individus
faibles densités. Ce fait apparemment paradoxal
Les êtres vivants peuvent communiquer entre
résulte de ce qu’un minimum de densité peut
eux de différentes façons : visuelle, sonore,
s’avérer nécessaire pour assurer la pérennité
chimique, …
d’une population ou d’un groupe d’individus. Il est
Les phéromones sont des substances chimiques
donc d’importance majeure en biologie de la
circulant entre les individus de la même espèce et
conservation car les populations des espèces
servent à transmettre divers types d’information.
menacées sont toujours très réduites (Fig. 5).
Reçues par un autre individu elles peuvent induire
une réaction caractéristique (modification du
comportement, de développement).
Les phéromones existent chez différents
groupes de végétaux et d’animaux. Ils agissent à
des doses minimes et la variation de leurs
concentrations provoque une variation dans les
réactions.

2.2.1.2. L’effet de groupe (grégarisme)

Lorsque les êtres vivants d’une même espèce
animale sont groupés en 2 ou plus, ces derniers
en tirent des avantages, notamment pour la
vitesse de croissance, la défense et l’accès aux
ressources du milieu.
L’effet de groupe est connu chez de
nombreuses espèces d’insectes ou de vertébrés,
qui ne peuvent se reproduire normalement et
survivre que lorsqu’elles sont représentées par Fig. 5. Diagramme illustrant le principe d’Allee.
des populations assez nombreuses (Fig. 5). On constate que la réponse écologique d’une
Ex : On estime qu’un troupeau d’éléphants population tend à s’annuler tant pour les faibles
d’Afrique doit renfermer au moins 25 individus densités (absence d’effet de groupe) que pour les
pour pouvoir survivre : la lutte contre les ennemis fortes densités (effet de masse excessif).
et la recherche de la nourriture sont facilitées par
la vie en commun. 2.2.1.4. La compétition intraspécifique
Ce type de compétition se manifeste entre les
individus d’une population en surpeuplement et il
Principe du minimum : Il est impossible
peut intervenir pour de très faibles densités.
d’éviter la disparition d’espèces grégaires
Niveaux d’influence de la compétition
devenues rares en raison de la diminution de
intraspécifique sur les populations :
leurs populations à un effectif minimum tolérable
- Augmentation de la mortalité et baisse de la
pour leur développement.
natalité suite à un ensemble d’effets socio-
physiologiques néfastes appelé "Maladie de choc"
2.2.1.3. L’effet de masse
(batailles répétées, baisse de l’activité gonadique,
A l’inverse de l’effet de groupe, l’effet de
infestations diverses, migrations,…).
masse se produit, quand le milieu, souvent
- Comportement territorial et constitution de
surpeuplé, provoque une compétition sévère aux
groupes et de sociétés. Le phénomène de
conséquences néfastes pour les individus. Les
"Compétition de combat" se manifeste lorsqu’un
effets néfastes de ces compétitions ont des
individu, un couple ou un groupe d’individus
conséquences sur le métabolisme et la
s’approprient une ressource environnementale en
physiologie des individus qui se traduisent par
la défendant énergiquement.
des perturbations, comme la baisse du taux de
Ecologie générale
- Induction de phénomènes de compétitions en Espèces sympatriques (même aire, compétition
mêlée (fluctuations cycliques de situations de pourra être forte ou nulle, selon leurs exigences)
sureffectifs et de sous effectifs des différentes "Sympatrie. Désigne la coexistence de deux
classes d’âge de la même population). espèces taxonomiquement voisines dans une
- Déclenchement de mouvements de même aire de distribution géographique et dans
déplacements et de migration. le même habitat".
Chez les végétaux, la compétition
intraspécifique, liée aux fortes densités, se fait 2.2.2.3. La prédation (Consommation de nourriture)
surtout pour l’eau et la lumière. Elle a pour Le prédateur est tout organisme libre "espèce
conséquence une diminution du nombre de prédatrice" qui se nourrit aux dépens autres
graines formées et/ou une mortalité importante espèces appelées proies. La prédation est
qui réduit fortement les effectifs. favorable au prédateur et à la population proie
car elle permet de maintenir l’équilibre et la santé
2.2.2. Coactions hétérotypiques de cette dernière (le prédateur capture en priorité
La cohabitation de deux espèces peut avoir sur les individus jeunes, malades ou âgés).
chacune d’entre elles une influence nulle, — Le cannibalisme (coaction homotypique) est
favorable ou défavorable. une forme extrême de la prédation.
Les prédateurs peuvent être polyphages
2.2.2.1. Le neutralisme (s’attaquant à un grand nombre d’espèces),
On parle de neutralisme lorsque les deux espèces oligophages (se nourrissant de quelques
sont indépendantes : elles cohabitent sans avoir espèces), ou monophages (ne subsistant qu’au
aucune influence l’une sur l’autre. Ex : Espèces à dépend d’une seule espèce).
niches écologiques totalement différentes.
2.2.2.4. Le parasitisme
2.2.2.2. La compétition interspécifique C’est une situation dans laquelle un être vivant
La compétition interspécifique peut être définie appelé parasite vit aux dépens d’un autre être
comme étant la recherche active, par les vivant appelé hôte. C’est un phénomène observé
membres de deux ou plusieurs espèces, d’une chez les végétaux et tous les groupes d’animaux
même ressource du milieu (nourriture, abri, lieu connus. C’est une interaction négative qui peut
de ponte, etc.). entrainer des chutes considérables des effectifs
Dans la compétition interspécifique, chaque des populations. On distingue :
espèce agit défavorablement sur l’autre. La  les endoparasites (parasites des viscères) et les
compétition est d’autant plus intense entre deux ectoparasites (parasites extérieurs).
espèces qu’elles sont plus voisines.  les parasites permanents et les parasites
Cependant, deux espèces ayant exactement temporaires.
les mêmes besoins ne peuvent cohabiter, l’une  les parasites obligatoires et les parasites
d’elle étant forcément éliminée au bout d’un facultatifs.
certain temps. C’est le principe de Gause ou
principe d’exclusion compétitive. 2.2.2.5. Le commensalisme
Mode d’exploitation non parasitaire d’une
Principe d’exclusion réciproque de Gause. espèce par une autre.
Loi écologique découverte par Gause en 1934. Interaction entre une espèce, dite
Elle peut s’énoncer ainsi : « deux espèces ayant commensale, qui en tire profit de l’association et
des exigences écologiques voisines ne peuvent une espèce hôte qui n’en tire ni avantage ni
coexister, la population de l’une d’entre elles nuisance. Les deux espèces exercent l’une sur
éliminant obligatoirement celle de l’autre ». l’autre des coactions de tolérance réciproque.
En corrélaire de ce principe, deux espèces ne
peuvent occuper une même niche écologique, ce Ex : Les animaux qui s’installent et qui sont
que Gause exprimait par l’égalité : tolérés dans les gites des autres espèces.
Une espèce = Une niche écologique
Kleptoparasitisme. Forme de commensalisme
De ce fait, les espèces cohabitant dans un propre à certaines sociétés animales dans laquelle
même milieu développent un mécanisme une espèce vole la nourriture à une autre espèce
d’isolement écologique qui est à l’origine de la afin de nourrir sa propre progéniture
spécialisation des espèces (Niche écologique).
Dans un écosystème, la distribution des niches 2.2.2.6. L’amensalisme
écologiques peut être divisée en : Une espèce est inhibée dans sa croissance ou
dans sa reproduction par une autre espèce
Espèces allopatriques (aires distinctes, inhibitrice (amensale) qui secrète dans le milieu
compétition inexistence ou absente) "Allopatrie: des substances toxiques. C’est une action
Désigne deux espèces dont les populations ne bénéfique pour l’espèce amensale mais néfaste
cohabitent pas".
Ecologie générale
pour l’autre. Dans les interactions entre végétaux, C’est la forme la plus évoluée des interactions
l’amensalisme est souvent appelé allélopathie. positives entre espèces et représente le type de
mutualisme le plus achevé. Elle tient en un
Ex : Le Noyer émette par son feuillage une phénomène d’association obligatoire, donc
substance volatile toxique qui empêche permanente, entre les organismes qui la
l’installation des plantes sous sa couronne. pratiquent. Dans cette association, chaque espèce
Allélopathie (Télétoxie). Phénomène par lequel ne peut survivre, croitre et se développer qu’en
les plantes d’une espèce donnée peuvent présence de l’autre.
empêcher le développement d’autres plantes en Dans les cas les plus évolués, et aussi les plus
sécrétant par leurs racines ou par leurs feuilles fréquents, elle se traduit par le fait qu’une des
des substances toxiques qui inhibent la espèces héberge à l’intérieur de son organisme
germination des graines ou la croissance des l’autre espèce du couple de symbiotes
autres végétaux présents dans leur voisinage.. (endosymbiose), par opposition aux cas moins
évolués où les deux organismes restent
2.2.2.7. Le mutualisme extérieurs l’un à l’autre (exosymbiose).
Phénomène d’association bénéfique entre deux Ex : Endosymbiose : Association des Végétaux
espèces vivantes. Celle-ci peut être facultative avec les bactéries fixatrices d’azotes, Flore
(coopération), ou obligatoire. On la dénomme bactérienne vivant dans le tube digestif des
alors symbiose. animaux ; Exosymbiose : termites/fourmis en
association avec des champignons basidiomycètes.
2.2.2.8. La coopération
Deux espèces ou plus forment une coopération 2.2.2.10. Inquilinisme
non réciproque et/ou non obligatoire, relation Interaction positive entre espèces différentes
bénéfique aux différentes espèces coopérantes. dans laquelle l’une "inquiline" se fait héberger et
Ex : Oiseaux coloniaux. utilise les déchets alimentaires ou autres présents
dans le nid de l’espèce hôte sans que cette
2.2.2.9. Le symbiose dernière ne tire un bénéfice particulier de sa
présence – à la différence d’une relation
coopération.

Tableau récapitulatif des différentes coactions

Espèces réunies Espèces séparées

Nature de coaction Espèce A Espèce B Espèce A Espèce B
Compétition – – 0 0
Amensalisme = Antibiose (1) 0 – 0 0
Prédation ou Parasitisme (2) + – – 0
Neutralisme 0 0 0 0
Commensalisme (3) + 0 – 0
Coopération + + 0 0
Symbiose + + – –
Inquilinisme (4) 0 + 0 0

(1) espèce A amensale de l’espèce B.

(2) espèce A prédatrice ou parasite de l’espèce B.
(3) espèce A commensale de l’espèce B (hôte).
(4) espèce A (hôte) héberge l’espèce B (inquiline).
(+) espèce favorisée.
(–) espèce inhibée.
(0) espèce non influencée.
Ecologie générale
CHAPITRE 3 : STRUCTURE ET l’accessibilité jouent un rôle en modifiant divers
FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES paramètres des populations tels la fécondité, la
(LES FACTEURS ALIMENTAIRES) longévité, la vitesse de développement, le taux de
natalité.
1. La biosphère et ses constituants 4. Besoins qualitatifs et quantitatifs en
Biosphère signifie, littéralement, sphère de la nourriture
vie, c’est-à-dire l’ensemble de la vie terrestre. Les Toutes les activités vitales des organismes
êtres vivants sont localisés sur une couche étroite vivants nécessitent des besoins alimentaires
à la surface de la Terre. Celle-ci comprend la caractérisées par la présence en quantités
basse atmosphère, Les océans, mers, lacs et suffisantes de substances chimiques
cours d’eau que l’on regroupe sous le nom indispensables (oligoéléments, glucides, protéines,
d’hydrosphère et la mince pellicule superficielle vitamines,…).
des terres émergées appelés lithosphère.
La quantité de nourriture présente et accessible
L’épaisseur de la biosphère varie
est un facteur limitant pour beaucoup d’espèces.
considérablement d’un point à un autre puisque la
vie pénètre jusque dans les fosses océaniques au- A poids égal, les besoins sont plus importants
delà de 11 000 m de profondeur alors que dans la pour les espèces de petite taille que chez les
lithosphère, on ne trouve guère trace de vie au- espèces de grande taille. Ces besoins sont plus
delà d’une dizaine de mètres. Dans l’atmosphère, élevés chez les homéothermes que chez les
par suite de la raréfaction de l’oxygène, les êtres poïkilothermes.
vivants se font plus rares avec l’altitude et vivent
rarement à plus de 10 000 m (Fig. 2). Le rapport entre la quantité ingérée chaque
jour et le poids corporel varie d’une espèce à une
La source majeure d’énergie dans la biosphère autre et d’une région à une autre pour la même
est le soleil. L’autre source importante est espèce.
l’énergie géothermique. Grâce à la photosynthèse,
les plantes transforment l’énergie solaire en 5. Classification des êtres vivants selon leurs
énergie chimique, et les animaux en mangeant besoins en alimentation
ces plantes ou en se mangeant entre eux, la
récupèrent. On distingue :
- Les Autotrophes (Producteurs) : Végétaux
2. Organisation de la biosphère chlorophylliens (plantes vertes vasculaires,
Le niveau le plus élémentaire d’organisation du phytoplancton : cyanobactéries ou algues bleus :
vivant est la cellule. Celle-ci est intégrée dans organisme procaryote) qui utilisent l’énergie
l’individu qui s’intègre dans une population. La solaire, le gaz carbonique, l’eau et des sels
population fait partie d’une communauté ou minéraux pour les transformer en matière
biocénose. La biocénose s’intègre à son tour dans biochimique élaborée.
l’écosystème. L’ensemble des écosystèmes - Les Hétérotrophes (Consommateurs primaires) :
forment la biosphère qui est le niveau le plus Dépendent entièrement des autotrophes et ne
élevé du vivant. peuvent se nourrir qu’avec des matières
organiques complexes (glucides, acides
Le biotope fournit l’énergie, la matière aminés,…) qu’ils puisent directement sur les
organique et inorganique d’origine abiotique. La autotrophes (phytophages) ou indirectement
biocénose comporte trois catégories (carnivores).
d’organismes : des producteurs de matières - Les parasites (consommateurs secondaires) qui
organiques, des consommateurs de cette tirent leurs aliments à partir d’hôtes qu’ils ne
matière et des décomposeurs qui la recyclent. tuent pas obligatoirement.
Les végétaux captent l’énergie solaire et - Les saprophytes (Décomposeurs) :
fabriquent des glucides qui seront transformés en Champignons, bactéries, levures et autres
d’autres catégories de produits, ils seront broutés organismes hétérotrophes utilisant la matière
par les herbivores qui seront dévorés par des organique morte (détritus végétaux, excréments
carnivores. Les décomposeurs consomment les et cadavres d’animaux dont ils assurent une
déchets et les cadavres de tous et permettent minéralisation progressive et totale.
ainsi le retour au milieu de diverses substances.
Par son unité, son organisation et son 6. Les types de régimes alimentaires
fonctionnement, l’écosystème apparaît comme le Le régime alimentaire varie en fonction des
maillon de base de la biosphère. espèces, des saisons, selon les disponibilités
alimentaires, l’activité de l’animal et son stade de
3. Les facteurs alimentaires développement. Il n’existe aucun type de régime
La nourriture est un facteur écologique alimentaire absolu.
important dont la qualité, la quantité et
Ecologie générale
(Intérêt relation alimentaires et leurs (éléments chimiques radioactifs : deutérium H2,
combinaisons : Chorologie, Phéromones élaborées tritium H3, C14, O18, P32,…). C’est une méthode
à base d’alcaloïdes végétaux, parasites évoluant coûteuse qui permet de dresser les chaînes
en relation avec consommation de nourriture) alimentaires en donnant des résultats quantitatifs
Certains animaux ont un régime alimentaire précis.
varié (Euryphages), d'autres suivent un régime
spécial (sténophages qui se nourrissent d'une 8. Les chaînes trophiques
seule catégorie d'aliments). Une chaîne alimentaire est une succession
d’organismes d’une biocénose dans laquelle
On distingue : diverses espèces établissent entre elles des liens
- Les Herbivores ou Phytophages ; de dépendance tels que l’espèce de rang "n"
consommateurs de végétaux classés selon la mange celle de rang "n–1" avant d’être mangée
partie du végétal consommée : Phyllophage par celle de rang "n+1".
(feuilles), Granivores (graines), Xylophages
(xylème ou bois), Carpophages ou Frugivores 8.1. Différents types de chaînes trophiques
(fruits),…
- Les Carnivores ou Carnassiers, consommateurs Il existe trois principaux types de chaînes
d’animaux classés selon le type d’animal trophiques linéaires : (chaînes de prédateurs, de
consommé : Entomophages ou Insectivores parasites, et de détritivores).
(insectes), Aphidiphages (Aphidiens ou
pucerons), Piscivores ou ichtyophages (i) LES CHAINES COMMENÇANT PAR LES VEGETAUX
(Poissons), Charognards ou Nécrophages = VIVANTS (AUTOTROPHES) OU L’ON DISTINGUE LES
sarcophage (cadavres frais),… CATEGORIES SUIVANTES (MAILLONS) :
- Les Détritivores : coprophages (excréments),
saprophages (matière organique en 1. Les producteurs
décomposition), géophage (MO en voie Ce sont les végétaux autotrophes
d’humification),… photosynthétiques. Ayant le statut de producteurs
- Les consommateurs à large spectre alimentaire : primaires, ils constituent le premier niveau
Polyphages (consomment à la fois des aliments trophique de l’écosystème.
de nature animale et végétale), les Omnivores
(alimentation très diversifiée), les Microphages 2. Les consommateurs
(Planctonophages) Il s’agit d’êtres vivants hétérotrophes se
nourrissant des matières organiques complexes
7. Méthodes d’étude des régimes trophiques déjà élaborées qu’ils prélèvent sur d’autres êtres
vivants. Ils se considèrent comme étant des
METHODES CLASSIQUES producteurs secondaires. Les consommateurs
(i) L’observation directe : est la plus simple à occupent un niveau trophique différent en fonction
mettre en œuvre mais non applicable aux espèces de leur régime alimentaire. On distingue les
de petites tailles et les espèces discrètes consommateurs de matière fraiche et les
(Mammifères et Oiseaux de grande taille). consommateurs de cadavres.

(ii) L’analyse du contenu stomacal et des rejets de 2.1. Les consommateurs de matière fraiche, il
la digestion : Analyse des éléments contenus dans s’agit de :
le tube digestif ou excrétées par celui-ci  Consommateurs primaires (C1) : Ce sont les
(excréments, régurgitations). C’est une méthode phytophages qui mangent les producteurs. Ce
qui permet de donner des résultats qualitatifs et sont en général des animaux herbivores
quantitatifs. Cette méthode nécessite parfois le (mammifères herbivores, insectes, crustacés,…).
sacrifice de l’animal (analyse du contenu  Consommateurs secondaires (C2) :
stomacal). L’identification des éléments retrouvés Prédateurs de C1. Il s’agit de carnivores se
est parfois difficile. (Vertébrés et invertébrés). nourrissant d’herbivores (mammifères
carnassiers, rapaces, insectes,…).
METHODES MODERNES  Consommateurs tertiaires (C3) : Prédateurs
(iii) La méthode sérologique : Cette méthode se de C2. Ce sont donc des carnivores qui se
base sur l’utilisation des antisérums fabriqués au nourrissent de carnivores (oiseaux insectivores,
laboratoire. C’est une méthode qui permet en rapaces, insectes,…)… (super-prédateurs)
particulier de connaître les prédateurs de Le plus souvent, un consommateur est
certaines espèces. Les antisérums ne présentent omnivore et appartient donc à plusieurs niveaux
pas une spécificité absolue et sont généralement trophiques.
coûteux. Les C2 et les C3 sont soit des prédateurs qui
capturent leurs proies, soit des parasites
(iv) La méthode des radio-isotopes : C’est une d’animaux.
méthode basée sur l’utilisation de radio-isotopes
Ecologie générale
2.2. Consommateurs de cadavres d’animaux Ex. Milieux abyssaux (grands fonds marins),
Les charognards ou nécrophages désignent les cavernicoles (grottes sombres) et dans le sol
espèces qui se nourrissent des cadavres (milieu endogé).
d’animaux frais ou décomposés. Ils terminent
souvent le travail des carnivores. 8.2. Représentation des chaînes trophiques
La schématisation graphique de la structure des
3. Les décomposeurs ou détritivores biocénoses est généralement conçue à l’aide de
Les décomposeurs sont les différents pyramides écologiques, qui correspondent à la
organismes et microorganismes qui s’attaquent superposition de rectangles horizontaux de même
aux cadavres et aux excrétas et les décomposent hauteur, mais de longueurs proportionnelles au
peu à peu. Le caractère cyclique de la chaîne nombre d’individus, à la biomasse ou à la quantité
alimentaire est assuré par les décomposeurs qui d’énergie présentes dans chaque niveau
assurent le retour progressif au monde minéral trophique. On parle alors de pyramide des
des éléments contenus dans la matière organique. nombres, des biomasses ou des énergies (Fig. 6,
9, 11).
4. Les fixateurs d’azote
Ils ont une position particulière dans la chaîne
trophique. Leur nutrition azotée se fait à partir de
l’azote moléculaire. Quant au carbone et à
l’énergie nécessaire à leur nutrition, ils utilisent
des matières organiques plus élaborées qu’ils
prennent à certains détritus ou à des racines ou
feuilles des autotrophes. Ils sont donc autotrophes
pour ce qui est de l’azote et hétérotrophes du
point de vue carbone. C’est le cas des Fig. 6. Diverse schématisation des pyramides.
Azotobacters en fixation non symbiotique et les
9. Notion de niveau et de réseau trophiques
Rhizobiums en fixation symbiotique.
Dans une chaîne alimentaire, les organismes
On distingue 2 types de chaînes alimentaires appartenant au même niveau trophique sont
commençant par des végétaux autotrophes : séparés des végétaux chlorophylliens par le même
nombre d’étapes. Les végétaux chlorophylliens
A. Chaînes de prédateurs (consommateurs) constituent ainsi le premier niveau trophique
Commence généralement par des êtres de (premier maillon).
petites tailles mais de grands nombres et va vers Un même animal peut appartenir à plusieurs
des êtres de grandes tailles et d’effectifs réduits. niveaux trophiques (polyphages et omnivores). De
Donc le nombre d’individus diminue d’un niveau ce fait, les chaînes alimentaires s’anastomosent
trophique à l’autre, mais leurs tailles augmentent pour former des réseaux trophiques complexes.
(règle d’Elton énoncée en 1921).
Ex.1 : Pin Puceron Coccinelle Araignée 10. Le réseau trophique
Oiseau insectivore Rapace Le réseau trophique se définit comme un
Ex.2 : (100) Herbe (3) Rongeur (1) Renard ensemble de chaînes alimentaires reliées entre
elles au sein d’un écosystème et par lesquelles
B. Chaînes de parasites l’énergie et la matière circulent. Il se définit
Cela mène des organismes de tailles de plus en également comme étant l’ensemble des relations
plus réduites et de plus en plus nombreux trophiques existant à l’intérieur d’une biocénose
contrairement à la précédente (la règle d’Elton entre les diverses catégories écologiques d’êtres
n’est pas vérifiée dans ce cas). vivants constituants cette dernière (producteurs,
Ex.1 : (50) Herbes (2) Mammifères herbivores consommateurs et décomposeurs) (Fig. 7 et 8).
(80) Puces (150) Leptomonas
Ex. 2 : Chenille Diptère Hyménoptère. 11. Les pyramides écologiques
La structure trophique d’un écosystème peut
(ii) LES CHAINES COMMENÇANT PAR LA MATIERE
être décrite en termes d’individus, de biomasse ou
ORGANIQUE MORTE :
d’énergie. Elle peut être représentée
graphiquement par les pyramides écologiques qui
C. Chaîne de détritivores (saprophytes) sont de 3 types (Fig. 9) :
Va de la matière organique morte vers des
organismes de plus en plus petits  La pyramide des nombres : Le nombre
(microscopiques) et nombreux (la règle d’Elton d’individus de chaque niveau trophique y est
n’est pas vérifiée dans ce cas). représenté. Ce nombre décroît d’un niveau
Les consommateurs primaires sont qualifiés de trophique à l’autre. Cette pyramide met à pied
saprophages (détritivores). d’égalité des organismes de masses différentes
Ex.: (1)Cadavre (80)Nématodes (250)Bactéries. (Fig. 9A).
Ecologie générale
 La pyramide des énergies est le mode de
représentation le plus satisfaisant car chaque
niveau trophique est mentionné par la quantité
d’énergie accumulée et de celle dépensée par les
organismes de chaque niveau (KCal) par unité
de surface (ou de volume) et de temps (Fig. 9C).

Dans les pyramides écologiques, les

décomposeurs sont placés habituellement à côté
des prédateurs.
Les chaînes d’énergie permettent de quantifier
le transfert et la productivité d’énergie dans les
chaînes trophiques et évaluer ainsi l’efficacité des
écosystèmes.
Globalement un millionième seulement du flux
solaire initial est converti en biomasse de
carnivore.

Fig. 7. Les divers types de réseaux trophiques

propres à l’océan mondial

Fig. 9. Figuration des pyramides des nombres

(A), des biomasses (B) et des énergies (C). Le
flux de l’énergie transitant dans chaque niveau
trophique est exprimé en kcal.m–2.an–1. La partie
noire figure la fraction du flux d’énergie perdue
par la respiration et par l’excrétion.

12. Transfert d’énergie et rendements

12.1. Définitions
 Productivité brute (PB) : Quantité de matière
vivante produite pendant une unité de temps,
par un niveau trophique donné.
 Productivité nette (PN) : Productivité brute
Fig. 8. Réseau trophique d’un écosystème aquatique
moins la quantité de matière vivante dégradée
par la respiration. (PN = PB – R).
 La pyramide des biomasses : Représente pour
 Productivité primaire : Productivité nette des
chaque niveau trophique la biomasse
autotrophes chlorophylliens.
correspondante (biomasse sèche). Les
 Productivité secondaire : Productivité nette
pyramides des biomasses accordent la même
des herbivores, des carnivores et des
importance à des tissus ayant des valeurs
décomposeurs.
énergétiques différentes (Fig. 9B).
Ecologie générale
12.2. Transfert d’énergie Assimilée) (NA1) sous la forme d’excréments et
Les relations trophiques qui existent entre les de déchets : I1= A1+ NA1
niveaux d’une chaîne trophique se traduisent par des  La fraction assimilée (A1) sert d’une part à la
transferts d’énergie d’un niveau à l’autre (Fig. 10). Productivité Secondaire (PS1) et d’autre part
aux dépenses Respiratoires (R2).
 Une partie de la lumière solaire absorbée par le  On peut continuer le même raisonnement pour
végétal est dissipée sous forme de chaleur (CH). les carnivores.
 Le reste est utilisé pour la synthèse de substances
organiques (photosynthèse) et correspond à la Ainsi, du soleil aux consommateurs (1er, 2ème
Productivité primaire Brute (PB). ou 3ème ordre), l’énergie s’écoule de niveau
 Une partie de (PB) est perdue pour la trophique en niveau trophique, diminuant à
Respiration (R1). chaque transfert d’un chainon à un autre. On parle
 Le reste est la Productivité primaire Nette (PN). donc de flux d’énergie. Le flux d’énergie qui
 Une partie de (PN) sert à l’augmentation de la traverse un niveau trophique donné correspond à
biomasse végétale avant d’être la proie des la totalité de l’énergie assimilée à ce niveau, c’est-
bactéries et des autres décomposeurs. à-dire à la somme de la productivité nette et des
 Le reste de (PN), sert d’aliment aux herbivores substances perdues par la respiration (Fig. 10).
qui absorbent ainsi une quantité d’énergie Dans le cas des producteurs primaires, ce flux
Ingérée (I1). est : PB = PN + R1.
 La quantité d’énergie ingérée (I1) correspond à Le flux d’énergie qui traverse le niveau
ce qui réellement utilisé ou Assimilé (A1) par trophique des herbivores est : A1 = PS1 + R2.
l’herbivore, plus ce qui est rejeté (Non

Fig. 10. Transfert d’énergie et productivité de la chaîne trophique.

Plus on s'éloigne du producteur primaire, plus la 12.3. Les rendements énergétiques

production de matière vivante est faible (Fig. 11). A chaque étape du flux, de l’organisme mangé
à l’organisme mangeur et à l’intérieur de chacun
d’eux, de l’énergie est perdue.
On peut donc caractériser les divers
organismes du point de vue bioénergétique, par
leur aptitude à diminuer ces pertes d’énergie.
Cette aptitude est évaluée par les calculs de
rendements appelés également des coefficients
d’efficacité :

 Rendement d’exploitation
Appelé aussi rendement de consommation.
Ce = In / Pn-1 × 100
Où In est la quantité de productivité nette Pn-1
du niveau trophique n-1 réellement consommée
par les organismes du niveau trophique n.

C’est le rapport de l’énergie ingérée (I) à

l’énergie disponible.
Ex. : (I1/PN ×100) ou (I2/PS1 × 100).

 Rendement d’assimilation :
Ae = An/In × 100
Fig. 11 : Biomasse des différents niveaux d'une Où An est la quantité d’énergie assimilée
chaîne alimentaire : le passage d'un niveau contenue dans les aliments ingérés In qui est et
alimentaire à un autre entraîne une perte devient disponible pour la croissance.
considérable de matière.
Ecologie générale
 Rendement de production : l’homme d’un niveau trophique peuvent amplifier
Pe = Pn/An × 100 l’un ou l’autre des deux contrôles et entrainer une
instabilité de l’écosystème.
C’est le pourcentage de la quantité d’Énergie
qui est convertie en biomasse animale Pn par
Ex.1 : Augmentation des ressources en éléments
rapport à celle assimilée An.
nutritifs (amplification du contrôle bottom-up).
Ex. : (PS2/A2 × 100) ou (PS1/A1 × 100).
Cas de la pollution organique des eaux ou
Ce rendement intéresse les éleveurs, car il
eutrophisation.
exprime la possibilité pour une espèce de former
Ex.2 : Diminution d’abondance d’un prédateur de
la plus grande quantité possible de viande à partir
haut niveau (amplification du contrôle top-down).
d’une quantité donnée d’aliments.
Cas de la chasse ou de la pêche.
 Rendement de production brute :
2. Notion de succession écologique
Rb = Ae × Pe = Pn/In × 100
C’est le produit des coefficients d’efficacité La succession écologique est l’ensemble des
d’assimilation par celui de production. phénomènes de colonisations d’un milieu par les
êtres vivants et de changements de la
 Rendement écologique : composition de la flore et de la faune au cours du
Re = Ce × Ae × Pe = Pn/ Pn-1 × 100 temps.
C’est le rapport de la production nette du La série (sère) désigne la séquence complète
niveau trophique de rang (n) à la production nette d’une succession écologique. Elle est caractérisée
du niveau trophique de rang (n-1). par une séquence rigoureuse de stades
Ex. : (PS1/PN × 100) ou (PS2/PS1 × 100). comportant chacun une biocénose particulière.
Les organismes qui s’installent en premier sont
appelés : espèces pionnières et les biocénoses qui
se succèdent correspondent aux séries. Les
*** *** *** successions écologiques se poursuivent pendant
des décennies ou des siècles jusqu’à ce qu’elle
atteigne son stade ultime d’évolution dénommé :
Climax.
Chapitre 4 : Développement et
Le Climax est une association stable d’espèces
évolution des écosystèmes
qui caractérisent qualitativement et
quantitativement l’ultime phase de développement
d’une biocénose dans une succession écologique.
1. Stabilité des écosystèmes
Les ressources disponibles, régulées par les 3. Types de successions écologiques
facteurs physico-chimiques du milieu, contrôlent
les chaînes trophiques depuis les producteurs On distingue : Les successions primaires des
jusqu’aux prédateurs. C’est la théorie du contrôle secondaires. Les successions primaires
des communautés par les ressources (éléments correspondent à l’installation des êtres vivants
nutritifs), ou contrôle bottom-up (du bas vers le dans un milieu qui n’a jamais été peuplé. Les
haut). successions secondaires apparaissent dans un
milieu qui a déjà été peuplé mais dont les êtres
Ex. : La relation existante entre la teneur en vivants ont été éliminés par des modifications
phosphates des océans + la quantité des climatiques (glaciations, incendies naturels),
planctons + taille des poissons qui s’en géologiques (érosion) ou par l’intervention de
nourrissent. l’homme.

A l’inverse, le fonctionnement d’un écosystème On distingue également les successions

dépend de la prédation exercée par les niveaux autogéniques (progressives) des successions
trophiques supérieurs sur les niveaux trophiques allogéniques (régressives).
inférieurs. C’est le contrôle top-down. Les successions autogéniques proviennent d’un
processus biotique s’exerçant à l’intérieur de
Ex. : Effet régulateur d’une population de l’écosystème (compétition, prédation,
carnivores (loups) sur une population de proies parasitisme,…).
(lièvres).
Les successions allogéniques résultent de
Les deux contrôles interviennent l’influence des facteurs perturbateurs d’origine
simultanément dans les écosystèmes et peuvent extérieure à l’écosystème (action des facteurs
être complémentaires. Les modifications par perturbateurs : feu, vent, sécheresse, homme,…).
Ecologie générale
4. Causes de l’évolution des écosystèmes - La diversité spécifique augmente le long des
On résume les causes de l’évolution des successions, passant par un maximum avant de
écosystèmes à 3 aspects différents (action, décroître légèrement au stade climax.
réaction, coaction) : - L’équitabilité faible au début devient plus élevée.
- L’action : influence exercée par le biotope sur la - Les relations interspécifiques évoluent avec la
biocénose avec induction de phénomènes succession, la symbiose et la compétition
d’adaptations (morphologiques, physiologiques, deviennent plus fréquentes.
éthologiques) et de régulation des abondances - Les chaînes alimentaires linéaires dominées par
des populations (maintien, élimination). les herbivores deviennent des réseaux ramifiés
- La réaction : Influence exercée par les êtres et complexes où les détritivores prennent une
vivants sur le biotope avec des manifestations place de plus en plus importante.
destructrices, modificatrices ou édificatrices. - Les niches écologiques deviennent de plus en
- La coaction : Influence des organismes les uns plus étroites et spécialisées à l’approche du
sur les autres (relations biotiques). Relations climax. Les cycles biologiques s’allongent et se
biocénose–biocénose compliquent.
- La mobilité des espèces tend à diminuer dans les
On regroupe les causes de l’évolution des milieux climaciques favorisant l’apparition de
écosystèmes en 4 principaux groupes : races géographiques.
(i) Facteurs climatiques (changement au cours - Les espèces pionnières sont souvent
des ères géologiques et actuels) opportunistes ayant adapté des stratégies de
(ii) Facteurs géologiques et édaphiques (érosion, type r (espèces possédant un potentiel biotique
sédimentation, volcanisme,…) élevé, une croissance rapide, une faible
(iii) Facteurs biologiques (compétition, longévité, des populations se renouvelant vite et
parasitisme, prédation,…) soumises à de fortes fluctuations). Les espèces
(iv) Facteurs anthropiques (pollution, incendies, des stades climaciques sont des espèces ayant
déforestation, introduction d’espèces,…) choisi des stratégies de type k (utilisant la
majeure partie de leur énergie dans la croissance
5. Caractères généraux des successions et la maintenance).

- Les écosystèmes les plus proches du stade

climax sont plus organisés, plus complexes que
les écosystèmes proches du stade pionnier.
- La biomasse augmente au fur et à mesure qu’on
s’approche du climax. Elle devient ensuite
constante puisque la productivité tend vers zéro.
Ecologie générale
3. Les cycles biogéochimiques
Il existe une circulation de la matière dans chaque écosystème où des molécules ou des éléments
chimiques, reviennent sans cesse à leur point de départ et que l’on peut qualifier de cyclique, à la
différence des transferts d’énergie. Le passage alternatif des éléments, ou molécules, entre milieu
inorganique et matière vivante, est appelé cycle biogéochimique. Celui-ci correspond à un cycle
biologique (cycle interne à l’écosystème qui correspond aux échanges entre les organismes) auquel se
greffe un cycle géochimique (cycle de grandes dimensions, pouvant intéresser la biosphère entière et
qui concernent les transports dans le milieu non vivant).

On peut distinguer trois principaux types de cycles biogéochimiques :

 Le cycle de l'eau.
 Le cycle des éléments à phase gazeuse prédominante (carbone, oxygène, azote).
 Le cycle des éléments à phase sédimentaire prédominante (phosphore, potassium, souffre, etc.).

5.1. Le cycle de l'eau

Le cycle de l'eau consiste en un échange d'eau entre les différents compartiments de la Terre :
l'hydrosphère, l'atmosphère et la lithosphère (Fig. 4).
Sous l'effet de la chaleur du soleil, l'eau des mers, des fleuves et des lacs s'évapore.
L'évapotranspiration joue un rôle également important dans le cycle de l'eau. Elle est accélérée par
les végétaux qui transpirent de grandes quantités d'eau par leur système foliaire. De plus, leurs racines,
accélèrent ces mouvements ascendants de l'eau dans le sens sol-atmosphère. Cette eau rejoint alors
l'atmosphère sous forme de vapeur d'eau (nuages). Les nuages sont poussés par le vent. Lorsqu'ils
traversent des régions froides, la vapeur d'eau se condense. Elle retombe sur le sol, sous forme de
pluie, de neige ou de grêle. Les 7/9 du volume total de ces précipitations retombent à la surface des
océans et les 2/9 seulement sur les continents. La circulation de l'eau dans la lithosphère emprunte
trois voies :
 Le ruissellement : phénomène d'écoulement des eaux à la surface des sols.
 L'infiltration : phénomène de pénétration des eaux dans le sol, à travers les fissures naturelles des
sols et des roches, assurant ainsi l’alimentation des nappes phréatiques.
 La percolation : phénomène de migration de l’eau à travers les sols (jusqu’à la nappe phréatique).
Ruissellement, infiltration et percolation assurent l'alimentation des cours d'eau qui restituent en
dernier lieu l'eau à l'hydrosphère.

Fig. 4. Cycle biogéochimique de l’eau.

5.2. Le cycle du carbone

Lors de la respiration, les êtres vivants consomment de l'oxygène et rejettent du dioxyde de carbone
(CO2) dans l'atmosphère. De même, les industries, les véhicules de transports rejettent du CO 2 dans
l'atmosphère après combustion d'un carburant, en présence d'oxygène. Les éruptions volcaniques sont
également considérées comme source naturelle de CO2. Le CO2 est absorbé par les plantes
Ecologie générale
(photosynthèse) et l'eau (dissolution). Photosynthèse et dissolution sont les phénomènes permettant le
recyclage du gaz carbonique (Fig. 5).
Après la photosynthèse, le carbone se combine avec d'autres éléments pour former des molécules
complexes, qui après la mort de la plante seront dégradées très lentement en charbon. Lors de leur
combustion, ces combustibles fossiles formeront à nouveau du CO 2.
Le CO2 de l'air et celui dissous dans l'eau constituent la seule source de carbone inorganique à partir
de laquelle s'élaborent toutes les substances biochimiques constituant la cellule vivante (grâce à
l'assimilation chlorophyllienne).
Au cours de la respiration des autotrophes, des hétérotrophes et de divers autres organismes, le gaz
carbonique est dégagé parallèlement à la consommation d'oxygène.
Le dégagement de CO2 a lieu également au cours des fermentations qui conduisent à une
décomposition partielle des substrats dans des conditions anaérobies.
Dans les sols, il se produit souvent un ralentissement du cycle du carbone : les matières organiques
ne sont pas entièrement minéralisées mais transformées en un ensemble de composés organiques
acides (les acides humiques). Dans certains cas les matières organiques ne sont pas entièrement
minéralisées et elles s'accumulent dans diverses formations sédimentaires. II se produit une stagnation
et même un blocage du cycle du carbone. C'est le cas actuellement de la formation de tourbe ou par le
passé de la constitution de grands dépôts de houille, de pétrole et d'autres hydrocarbures fossiles.
Cependant, nous produisons trop de dioxyde de carbone et notre Terre n'arrive plus à le recycler. Le
taux de CO2 dans l'atmosphère augmente et le climat se réchauffe. En effet, le CO 2 présent dans
l'atmosphère permet de piéger la chaleur du soleil qui rend la vie possible sur Terre. C'est ce qu'on
appelle l'effet de serre. En augmentant la concentration de CO 2 dans l'atmosphère, l'équilibre de notre
écosystème est perturbé. Le climat se réchauffe et cela peut avoir des conséquences graves sur la vie
sur Terre : les calottes glaciaires pourraient fondre et augmenter le niveau des mers en certains points
provoquant des inondations, augmentation des conditions climatiques extrêmes comme les tempêtes,
les raz de marée, la sécheresse... etc.

Fig. 5. Cycle biogéochimique du carbone.

5.3. Le cycle du phosphore

En dépit de la rareté du phosphore minéral dans la biosphère, cet élément reste important pour la
matière vivante (c’est un constituant de l’ADN, de l’ARN et de l’ATP). Son réservoir principal est
constitué par diverses roches qui cèdent peu à peu leurs phosphates aux écosystèmes.
Dans le milieu terrestre, la concentration en phosphore assimilable est souvent faible et joue le rôle
de facteur limitant. Ce phosphore est mis en circulation par lessivage (ou érosion) et dissolution et
introduit ainsi dans les écosystèmes terrestres où il est absorbé par les végétaux. Ceux-ci l'incorporent
dans diverses substances organiques et le font ainsi passer dans les réseaux trophiques. Puis les
phosphates organiques sont restitués au sol avec les cadavres, déchets et excréta produits par les êtres
vivants, attaqués par les micro-organismes et retransformés en orthophosphates minéraux, à nouveaux
Ecologie générale
disponibles pour les plantes vertes et autres autotrophes.
Le phosphore est introduit dans les écosystèmes aquatiques par les eaux de ruissellement. Celles-ci
vont ensuite rejoindre les océans, permettant ainsi le développement du phytoplancton et des animaux
des divers maillons de la chaîne trophique.
Le passage du phosphore de l’état organique à l’état inorganique est assuré par des bactéries et des
champignons.
Un retour partiel des phosphates des océans vers les terres émergées s'effectue par l'intermédiaire
des oiseaux marins ichtyophages ou piscivores par le biais de gisements de guano.
Cependant, dans les océans, le cycle du phosphore se fait avec des pertes, puisqu’une partie
importante des phosphates entrainée en mer se retrouve immobilisée dans les sédiments profonds
(fragments de cadavres de poissons, non consommés par les détritivores et les décomposeurs).
Lorsqu’il n’existe pas de courants ascendants permettant la remontée des eaux en surface, la pénurie
de phosphore est un facteur limitant. Le cycle du phosphore est donc incomplet et ouvert. Du fait de sa
rareté et en raison de ces pertes pour le cycle, le phosphore constitue donc le principal facteur limitant
qui contrôle la majeure partie de la production primaire.

5.4. Le cycle de l’azote

Le principal réservoir de l'azote est l'atmosphère qui en renferme 79% en poids. La formation de
nitrates par voie inorganique s'effectue sans cesse dans l'atmosphère par suite des décharges-
électriques lors des orages. Mais, elle ne joue qu'un rôle secondaire par rapport à celui des micro-
organismes nitrifiants. Ces derniers sont surtout représentés par des bactéries, soit libres (Azotobacter,
Clostridium, Rhodospirillum), soit symbiotiques (Rhizobium). Dans le milieu aquatique ce sont surtout
les algues cyanophycées (algues bleues) qui sont fixatrices de l'azote gazeux.
L'azote nitrique ainsi élaboré par ces nombreux micro-organismes terrestres ou aquatiques est
finalement absorbé par les végétaux, amené dans les feuilles et transformé en ammoniaque, grâce à
une enzyme spécifique, la nitrate-réductase. Ensuite, l'ammoniaque est transformée en azote aminé
puis en protéines.
Les protéines et autres formes de l'azote organique contenues dans les cadavres, excréta et déchets
organiques vont être attaquées par des microorganismes bioréducteurs (bactéries et champignons) qui
produisent l'énergie dont ils ont besoin par la décomposition de cet azote organique qui est ensuite
transformé en ammoniaque, c'est l'ammonification.

Une partie de cet azote ammoniacal peut être absorbé directement par les végétaux, mais il peut
être aussi utilisé par des bactéries nitrifiantes (les Nitrosomonas) pour produire leur énergie
métabolique. Celles-ci transforment l'ammoniaque NH4+ en nitrite, N02-, c'est la nitritation, puis les
Nitrobacter le transforment en N03-, c'est la nitratation. L'ion nitrate N03- est alors absorbé par les
végétaux.
L'azote retourne constamment à l'air sous l'action des bactéries dénitrifiantes (Pseudomonas) qui
sont capables de décomposer l'ion N03- en N2 qui se volatilise et retourne à l'air; mais le rôle de ces
bactéries est heureusement peu important.

Une partie non négligeable des nitrates peut être lessivée par les eaux de ruissellement et entraînée
en mer. L'azote peut alors être immobilisé par incorporation aux sédiments profonds. Cependant, il est
en grande partie repris par les organismes du phytoplancton et il entre dans une chaîne alimentaire
aboutissant à des oiseaux qui le ramènent, par leurs déjections, au milieu terrestre sous la forme de
guano.
Ecologie générale

Cycle biogéochimique du soufre.