5.
Chapitre 5 : Électrophysiologie Cellulaire
5.1 Introduction Et Généralités : L’électrophysiologie étudie l’activité électrique des cellules
excitables de l’organisme, telles que les cellules nerveuses (neurones) et les cellules musculaires (le muscle
cardiaque et les muscles striés). Son but est d’arriver à décrire et de comprendre le fonctionnement des
organes, à partir de l’analyse de l’enregistrement de l’activité électrique des cellules de ces derniers.
Cette activité électrique mesurable est la base des méthodes d’examens cliniques utilisées couramment
dans la pratique médicale quotidienne.
5.2 Constitution D’une Chaîne De Mesure : Les êtres vivants sont le siège de phénomènes électriques
intimement liés aux activités vitales des organes. Le phénomène physiologique transmet un signal électrique
(une intensité ou tension) et celui-ci est recueilli par un capteur adapté appliqué en surface ou introduit en
profondeur dans les tissus. Généralement le signal est faible et ne peut être analysé, une amplification du signal
nous permet de l’interpréter.
La chaîne de mesure est généralement formée par :
Un Capteur Amplificateur Enregistreur
5.2.1. Capteurs Et Signaux Électro Physiologique.
Un capteur électro physiologique est un dispositif très sensible, qui permet de recueillir l’activité du
phénomène physiologique sous forme de signal (charge, tension, courant, son...). En Général le signal est très
faible et ne peut être analysé.
Puisque ces capteurs sont généralement appliqués au corps
du patient, ils doivent obéir aux différentes contraintes
suivantes :
Très haute sensibilité, pour pouvoir capter le signal.
Supportent la stérilisation dans le cas d’un multi usage.
Résister aux agressions du corps humain.
Provoquer le minimum de perturbation du signal
mesuré, minimiser les effets de contacts.
Fiabilité et stabilité de leurs caractéristiques.
Haute sécurité du patient.
Un gel spécifique est utilisé afin de minimiser les effets de contact (les bruits).
L’information recueillie par le capteur est composée d’une information utile notée (S(t)) et appelée signal,
et d’une information inutiles notée (B(t)) et appelée le bruit.
Cette information recueillie est une fonction du temps notée généralement notée X(t). Elle est donnée
par :
X(t) = S(t) + B(t).
Avec X(t) est l’information totale recueillie par le capteur;
S (t) est l’information utile le signal.
B (t) est le bruit ou l’information inutile.
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Par exemple le stéthoscope permet de capter des sons qui proviennent du
thorax. L’origine de ces sons captés peut être les sons des battements du cœur ou
le son de l’air qui circule dans les poumons.
Pour le cardiologue le son qui provient des battements du cœur est
l’information principale (utile) et celui qui provient de la circulation de l’air
dans les poumons est l’information secondaire (bruit).
Pour le pneumologue le son qui provient de la circulation de l’air dans les
poumons est une information principale (utile), celle qui provient des battements du cœur est une
information secondaire (bruit).
5.2.1.1. Informations Utile. Cette information utile est émise par l’organe, elle est appelée Signal.
Elle nous permet d’étudier le phénomène désiré. Le signal est toujours accompagné d’une information
inutile.
5.2.1.2. Informations Inutile. Cette information appelée aussi le Bruit (parasite) peut provenir
d’autres organes (autres phénomènes physiologiques), comme elle peut être externe n’ayant aucune
relation avec la physiologie du corps comme les effets de contacts. Le bruit est inévitable.
t (ms)
Information inutile
Il faut signaler qu’il existe deux natures de signaux recueillis.
Les signaux résultants de l’activité électrique de la source, tel que les muscles, le cerveau ou le cœur.
Les phénomènes biologiques qui doivent être traduits en phénomènes électriques.
5.2.2 Amplificateur. L’amplificateur possède deux rôles principaux.
Séparer entre l’information utile (signal) et l’information inutile (parasite) recueillie par le capteur.
Amplifier l’information utile recueillie afin d’être analysé.
5.2.2. Enregistreurs : Ils permettent d’enregistrer l’information amplifiée et traitée. Il existe deux types
d’enregistrements :
5.2.2.1. Enregistreurs Sur Bande : L’information est enregistrée sur une feuille millimétrée
simplifiant l’analyse de l’information, tel que Électrocardiographe (ECG), électroencéphalographe (EEG)
et électromyographe (EMG).
5.2.2.2. Enregistreurs Vidéo : Ils permettent d’enregistrer des images telles que l’échographie, et la
radiographie.
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5.3. Électrophysiologie Cellulaire.
5.3.1. Généralités. La membrane cellulaire a une perméabilité dite sélective, elle se laisse traverser par
certaines substances mais pas par d'autres. Elle comporte des canaux et des pompes capables de réguler la
répartition des ions de part et d’autre de la membrane.
Le passage de substance à travers la membrane peut se faire soit par :
Des Transports Passifs (Canaux Passifs) : transport ne nécessitant aucune dépense d'énergie de la
part de la cellule. Les transports passifs ont pour origine une "force" physique extérieure (non
membranaire).
Des Transports Actifs (Canaux Actifs) : transport nécessitant une dépense d'énergie de la part de
la cellule. L'énergie nécessaire pour ce transport est fournie par un mécanisme membranaire.
5.3.2. Rôle Et Fonction D’une Cellule Excitable. Le rôle fondamental d’une cellule excitable par
exemple le neurone est de recevoir propager et transmettre l’information recueillie (signal nerveux).
Sa membrane plasmique possède des propriétés électrochimiques particulières. Elle peut réagir à un
stimulus et propager son action jusqu’à sa terminaison nerveuse.
Remarque : La conduction du signal dans un fil électrique se fait par le biais du flux d’électrons, alors
que dans le cas de la membrane plasmique c’est une onde d’échange ionique qui s’effectue à travers la
membrane cellulaire. Cette propagation est de nature électrochimique.
Dépolarisation de la membrane du neurone
5.3.3. Propriétés Électrique D’une Cellule : L’électrophysiologie consiste à étudier les propriétés
électriques des cellules. Ces propriétés dépendent des caractéristiques électrochimiques de la membrane
cellulaire.
Á l’état de base, toutes les cellules vivantes possèdent une répartition de charges différente entre le
milieu intra et le milieu extra cellulaire. Ces charges électriques donnent à la cellule vivante des
propriétés électriques.
La répartition (concentration) des ions de part
et d’autre de la membrane cellulaire est inégale.
[P − ] : sont des molécules organiques, des
protéines de charges négatives(HCO3− ), (PO3 )2−
et(COO− ).
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5.3.4. Potentiel De Repos : Deux électrodes très fines sont utilisées pour mesurer la différence de potentiel
au niveau de la membrane cellulaire. L’une est placée dans le milieu extra cellulaire et l’autre dans le milieu
intra cellulaire. La différence de potentiel est amplifiée et visualisée sur un oscilloscope.
Lorsque la microélectrode pénètre dans la cellule, le potentiel devient brusquement négatif et reste stable
en fonction du temps. La valeur de cette différence de potentiel membranaire (Em) varie selon les types de
cellules, elle est de l’ordre de -90 mV dans les fibres musculaires, de -65 mV dans les cellules du ventricule
du cœur, de -85 mV dans l’oreillette.
Pour comprendre la différence de polarisation de repos au niveau de la membrane, Il faut connaître :
Les différentes forces responsables du mouvement des ions à travers des canaux dits "de fuite"
ouverts au repos,
Les équilibres de Donnan (mouvements des particules électriquement chargées).
Na+
Les transports actifs, notamment, la pompe ( K+ Atpase) qui permet le maintien de la polarisation
de repos.
5.3.4.1. Répartition Des Charges Ioniques : L’inégalité de la répartition des charges ioniques entre les
deux faces de la membrane cellulaire entraîne une différence de potentiel strictement localisée à la
membrane. La face interne étant toujours chargée négativement alors que la face externe chargée
positivement. Le milieu extra cellulaire est surtout composé d’ions de sodium (Na+ ) et de chlore (Cl− )
alors que le potassium (K + ) est surtout intra cellulaire.
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5.3.4.1.1. Forces Mises En Jeux : Il existe trois types de forces permettant le déplacement des ions
(charges) à travers la membrane cellulaire.
a) Différence De Concentration : (𝐅⃗𝑪𝒐𝒏𝒄 ) la charge électrique ou l’ion se déplace du milieu le
plus concentré vers le milieu le moins concentré.
Le sodium (Na+ ) étant plus concentré dans le milieu extra cellulaire, sous l’effet de la force de
concentration, il va se déplacer vers le milieu intra cellulaire.
Le chlore (C𝑙 − ) se trouvant plus concentré à l’extérieur de la membrane cellulaire, la force de
concentration le fait déplacer vers l’intérieur de la membrane cellulaire.
Alors que le potassium (K + ) plus concentré dans le milieu intra cellulaire va tendre à être déplacer
vers l’extérieur de la cellule.
b) Différence De Potentiel : (𝐅⃗é𝒍𝒆𝒄𝒕 ) la différence de potentiel qui existe entre les deux milieux
extra et intra cellulaire génère un champ électrique. Ce champ électrique est orienté dans le sens des
potentiels décroissant (au repos il est orienté vers l’intérieur de la cellule). Des forces électriques induites
par ce champ tendent à faire déplacer les ions. Les cations se déplacent dans le sens du champ et les
anions se déplacent dans le sens opposé. Ce qui donne :
Le sodium (Na+ ) qui se trouve dans le milieu extra cellulaire va être déplacé vers le milieu intra
cellulaire.
L’ion potassium (K + ) se trouvant dans le milieu extra cellulaire va se déplacer vers l’intérieur de la
membrane.
Alors que l’ion (C𝑙 − ) se trouvant à l’intérieur de la membrane cellulaire va se déplacer vers
l’extérieur de la membrane cellulaire.
c) Différence De Pression : La différence de pression entre deux milieux génère une force qui est
à l’origine du mouvement de particules entre ces deux milieux. Bien que cette force soit négligée dans
les phénomènes d’électrophysiologie, elle ne peut être négligé au niveau des alvéoles ou se fait
l’échange gazeux (oxygène, gaz carbonique), et au niveau des reins ou se fait la filtration des toxines.
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d) Conclusion. En analysant uniquement les forces, le chlore et le potassium peuvent rentrer et
sortir de la membrane cellulaire grâce aux deux forces citées précédemment, la force de concentration et
la force électrique. L’une des forces déplace l’ion vers l’extérieur de la membrane cellulaire et l’autre le
ramène vers l’intérieur de la cellule.
La situation d'équilibre ‘repos’ correspond à une situation où les forces de diffusions sont exactement
contrebalancées par les forces électrostatiques. Un équilibre électrochimique se réalise pour les ions de
potassium et les ions de chlore.
Mais pour le sodium, la force de concentration et la force électrique sont orientées dans le même sens
(vers l’intérieur de la cellule) ce qui risque de déséquilibrer la répartition des charges de sodium. Cette
remarque a amené Boyle et Conway à dire que la membrane cellulaire est imperméable au sodium.
5.3.4.2 Potentiel D’équilibre Des Charges. Les flux des charges (𝐊 + ) et (𝐂𝐥− ) sont opposés entre le
milieu extra et intra cellulaire. Ces deux flux opposés s’équilibrent au repos.
5.3.4.2.1 Équation de NERNST. NERNST montre qu’il est possible de calculer pour un ion
quelconque (𝒙), connaissant ses concentrations dans les milieux extra et intracellulaire, la différence de
potentiel entre les deux faces de la membrane. Cette différence de potentiel d'équilibre théorique (appelé
aussi potentiel d’équilibre) permettrait de maintenir stables dans le temps les concentrations de l’ion (𝒙).
L’équation de NERNST est donnée pour un ion quelconque par :
𝐑×𝐓 [𝐢𝐨𝐧𝐢𝐧𝐭𝐫𝐚 ]
𝐄𝐢𝐨𝐧 = 𝐄𝐢𝐧𝐭𝐫𝐚 − 𝐄𝐞𝐱𝐭𝐫𝐚 = × 𝐥𝐧 ( )
|𝐙| × 𝐅 [𝐢𝐨𝐧𝐞𝐱𝐭𝐫𝐚 ]
Avec : E𝑖𝑜𝑛 ∶ la différence de potentiel de l’ion entre les deux faces de la membrane cellulaire.
E𝑒𝑥𝑡𝑟𝑎 : Le potentiel électrique du milieu extra. [ion𝑒𝑥𝑡𝑟𝑎 ] : Concentration de l’ion extracellulaire.
E𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 : Le potentiel électrique du milieu intra. [ion𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 ] : Concentration de l’ion intracellulaire.
𝑗𝑜𝑢𝑙𝑒𝑠
R : Constante des gaz parfait(R = 8,31 𝑚𝑜𝑙𝑒.𝐾°). T : température en degré Kelvin.
𝑐𝑜𝑢𝑙𝑜𝑚𝑏
𝐅 : Constante de Faraday : F = 96500 ( ) ; Z : la valence de l’ion (𝑍𝑁𝑎+ = 1 𝑒𝑡 𝑍𝑆𝑂4−2 = −2)
𝑚𝑜𝑙𝑒𝑠
Exemple : Soit une membrane neuronale de concentration suivante :
+
[K +
𝑒𝑥𝑡𝑟𝑎 = 4 (𝑚𝑀𝑜𝑙𝑒] ; [K 𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 = 160 (𝑚𝑀𝑜𝑙𝑒] ;
−
[Cl𝑒𝑥𝑡𝑟𝑎 = 147 (𝑚𝑀𝑜𝑙𝑒] ; [Cl− 𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 = 14 (𝑚𝑀𝑜𝑙𝑒] .
Calculer le potentiel d’équilibre du potassium et du chlore à la température de (𝐓 = 𝟑𝟕°𝐂).
R×T [ionintra ]
Eion = Eintra − Eextra = × ln ( )
Z×F [ionextra ]
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a) Potentiel D’équilibre Des Charges(𝐊 + ). Les flux des charges sont opposés entre le milieu extra
intra cellulaire. L’égalité de ces deux flux nets correspond à l’état d’équilibre, et le déplacement des ions à
travers la membrane s’arrête.
Le potentiel d’équilibre du potassium est : EK+ = − 87 mV.
b) Potentiel D’équilibre Des Charges(𝐂𝐥− ). Les flux des charges sont aussi opposés entre le milieu
extra et intra cellulaire. Même chose pour cet élément, l’égalité des deux flux nets correspond à l’état
équilibre, et le déplacement à travers la membrane s’arrête.
Le potentiel d’équilibre du chlore est de l’ordre de : Cl− = + 60 mV.
5.3.4.3 Équilibre de DONNAN.
5.3.4.3.1 Observation. Le phénomène ‘Donnan’ est le phénomène qui caractérise la répartition
d’équilibre passive d’ions diffusibles de part et d’autre d’une membrane en présence d’une espèce
ionique non diffusible (protéines chargées négativement). Les protéines chargées négativement
génèrent une force d’attraction coulombienne et empêchent les charges positives de se déplacer
librement à travers la membrane.
5.3.4.3.2 Théorie de GOLDMAN-HODGKIN. La membrane plasmique présente une perméabilité
sélective, modulable par différents facteurs. Les trois ions principaux (𝐍𝐚+ ), (𝐊 + ), et (𝐂𝐥− ) sont tous
trois diffusibles avec des perméabilités inégales. Celle du sodium étant la plus faible. Le modèle de
GOLDMAN-HODKINS donne la valeur du potentiel de membrane lorsque plus d'une substance est
active au sein de la membrane. Ils modélisent la membrane plasmique par un ensemble de
condensateurs et de résistances. L'équation donnant le potentiel membranaire est plus générale
(compliquée) que celle de NERNST.
𝐑×𝐓 (𝐊) [𝐊 + 𝐞𝐱𝐭𝐫𝐚 ] + (𝐍𝐚) [𝐍𝐚+ 𝐞𝐱𝐭𝐫𝐚 ] + (𝐂𝐥) [𝐂𝐥− 𝐢𝐧𝐭𝐫𝐚 ]
𝐄𝐦𝐞𝐦𝐛𝐫𝐚𝐧𝐞 = 𝐄𝐢𝐧𝐭𝐫𝐚 − 𝐄𝐞𝐱𝐭𝐫𝐚 = × 𝐥𝐧 ( )
𝐙×𝐅 (𝐊) [𝐊 + 𝐢𝐧𝐭𝐫𝐚 ] + (𝐍𝐚) [𝐍𝐚+ 𝐢𝐧𝐭𝐫𝐚 ] + (𝐂𝐥) [𝐂𝐥− 𝐞𝐱𝐭𝐫𝐚 ]
𝒊 ∶ est la mobilité de l′ ion(i)
5.3.4.3.3 Effet DONNAN. À l’intérieur de la cellule, il y a des protéines chargées négativement,
mais pas à l’extérieur. Lorsqu’un ion ne peut pas diffuser librement à travers la membrane celle-ci est
dite semi-perméable. La distribution des autres ions est modifiée de façon prévisible.
On peut imaginer la situation suivante :
Deux milieux sont séparés par une membrane semi-perméable laissant passer les ions (𝐊 + ) et les
ions (𝐂𝐥− ), mais étant imperméable aux protéines chargées négativement à cause de leurs tailles
importantes.
S’il n’y avait pas ces protéines, on peut considérer que la concentration de cations et d’anions est égale
de part et d’autre de la membrane cellulaire, l’ion (𝐂𝐥− ) va diffuser vers l’intérieur de la cellule, et l’ion
(𝐊 + ) l’accompagne de manière à préserver l’électro neutralité du côté extracellulaire.
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La charge négative des protéines (intracellulaire) réduit la
diffusion de cations (𝐊 + ) et favorise celle des anions(𝐂𝐥− ). La
force d’attraction Coulombienne existante entre ces protéines et
les charges ioniques positives empêchent ces derniers de
traverser librement la membrane cellulaire.
On aura donc à l’équilibre une concentration plus élevée de
(𝐊 + ) à l’intérieur de la cellule. Ce phénomène s’accompagne
d’une répartition inégale d’ions diffusibles de part et d’autre de la
membrane cellulaire, et entraîne une différence de potentiel transmembranaire.
DONNAN et GIBBS ont démontré que les ions diffusibles se distribuent de façon que les rapports de
concentration soient égaux à l’équilibre.
[K + ]𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 [Cl− ]𝑒𝑥𝑡𝑟𝑎
=
[K + ]𝑒𝑥𝑡𝑟𝑎 [Cl− ]𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎
Cette expression permet d’obtenir de GIBBS-DONNAN :
[K + ]𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 × [Cl− ]𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 = [K + ]𝑒𝑥𝑡𝑟𝑎 × [Cl− ]𝑒𝑥𝑡𝑟𝑎
Cette équation n’est valable que pour toutes les paires de cations et d’anions de même valence.
L’équilibre sera réalisé quand les deux conditions suivantes seront satisfaites.
La condition d’électro neutralité doit être satisfaite entre les deux milieux extra et
intracellulaire.
À l’équilibre les flux d’ion s’annulent.
5.3.4.4 Potentiel De Repos.
Si l’on considère que plusieurs ions sont impliqués (𝐍𝐚+ , 𝐊 + , 𝐂𝐥− et 𝐂𝐚++ ) le potentiel de repos (VR )
(noté aussi P0 ), stable de la membrane est obtenu lorsque la somme de tous les courants ioniques à
travers la membrane est nulle.
Les gradients des concentrations ioniques sont établis par l’intermédiaire de deux pompes ioniques
situées dans la membrane cellulaire :
𝐍𝐚+
Pompe ( + ) ATPase. La pompe transporte activement, contre leurs gradients, trois ions de sodium
𝐊
(Na+ ) du milieu intracellulaire vers le milieu extracellulaire en échange de deux ions de potassium
(K + ) du milieu extracellulaire vers le milieu intracellulaire.
Pompe (𝐂𝐚++ ) ATPase. La pompe calcium transporte activement les ions (Ca++ ) en dehors du
cytoplasme, à travers la membrane cellulaire.
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Le potentiel de repos est compris entre −𝟗𝟎 (𝐦𝐕) ≤ 𝐏𝟎 ≤ −𝟒𝟎 (𝐦𝐕). Celui de l’hématie (globule
rouge) est de l’ordre de−10(mV).
𝐍𝐚+
5.3.4.4.1 Pompe ( + ) ATPase. La pompe sodium-potassium est une protéine transmembranaire
𝐊
dont l'activité enzymatique utilise de l'énergie (ATP) pour transporter des ions de potassium et de
sodium contre leur gradient de concentration. Elle joue un rôle important dans le maintien du
potentiel de repos des cellules nerveuses, musculaires et cardiaques. La pompe permet d'échanger les
ions sodium (Na+ ) issus du milieu intracellulaire avec les ions potassium (K + ) issus du milieu
𝟑 𝐍𝐚+
extracellulaire dans un rapport précis de ( 𝟐 𝐊+ ).Cette pompe est responsable aussi du rétablissement
de l'équilibre initial après un potentiel d'action.
Na+
Donc la pompe ( K+ ) ATPase rempli la cellule de potassium et la vide de sodium, elle mobilise à
chaque fois un bilan d’une charge positive vers l’extérieur de cellule.
Na+
En plus de la pompe ( K+ ) ATPase, la force de concentration intervient et fait ressortir l’excès d’ion
+
(K ) vers le milieu externe en apportant de plus en plus de charges positives avec elle.
Le milieu intra cellulaire de la membrane devient chargé négativement ce qui limite la diffusion des
molécules de potassium à l’extérieur.
5.3.4.5 Potentiel D’action:
5.3.4.5.1 Excitabilité D’une Cellule : l’excitation des cellules peut se faire par le biais de
nombreux excitants ; thermique, chimique, mécanique, électrique, etc...
5.3.4.5.1.1 Avantages De L'excitation Électrique : L’excitation électrique est mesurable,
quantifiable, reproductible, facile à délivrer. Un courant électrique peut se quantifier, en
intensité (I en ampères) et en durée (t en secondes). La quantité d'électricité Q délivrée (en
coulombs) est fonction de deux paramètres. La Rhéobase et la Chronaxie.
5.3.4.5.1.2 Expérience Historique De Lapicque : LAPICQUE étudie l'excitabilité d'un nerf
(population d'axones) et établit une courbe (intensité/durée), pour des excitations dont la
durée est supérieure à 60 ms. Il a remarqué qu’il faut une intensité minimale pour obtenir une
réponse à l’excitation, et il appelle cette intensité la Rhéobase, la courbe suivante permet
d’explicité cette Rhéobase.
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Ainsi l'efficacité d'un courant électrique sur un nerf ne dépend pas seulement de son intensité, mais
aussi de la durée pendant laquelle il est appliqué. LAPICQUE définit aussi l’intensité qui correspond
à deux fois la valeur de la Rhéobase par la Chronaxie.
5.3.4.5.1.3 Action D'un Courant Électrique Sur Une Membrane : Il s'agit de comprendre la
transition entre l'état de repos et l’état d’activité (Potentiel d'action).
Comme le montre l'expérience de LAPICQUE, seuls les courants électriques d'intensité égale ou
supérieure à une rhéobase font apparaître un potentiel d’action.
Les courants d'intensité moindre ne produisent pas de potentiel d’action. Ils déclenchent de petites
variations de potentiel dont les caractéristiques révèlent les propriétés de la membrane.
5.3.4.5.2 Description Du Potentiel D’action: Si l’on stimule la membrane cellulaire avec une
excitation externe mécanique ou électrique, on aboutit à la courbe suivante.
L’amplitude et la durée du potentiel d’action sont
indépendantes de la durée et de l’intensité de
l’excitation. Elles dépendent de la nature du tissu et
de l'espèce.
On distingue deux situations différentes :
Soit l'intensité de la stimulation est insuffisante pour
atteindre le seuil critique (infraliminaire) et le
potentiel d'action n'apparaît pas.
Soit l'intensité de stimulation est suffisante pour atteindre le seuil critique (supraliminaire) le
potentiel d'action est immédiatement maximal. On dit que la fibre obéit à la loi du tout ou rien.
Sur le graphe, l’axe des abscisses représente le temps en millisecondes (ms) et l’axe des ordonnées la
différence de potentiel (𝐕) en millivolts (mV).
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On distingue quatre phases différentes.
a) 1ere phase : Dans cette phase, l’excitation externe a provoqué une augmentation du potentiel, il s’annule
puis se positive. Cette phase est dite la phase de (dépolarisation rapide), extrêmement brève puisqu'elle
ne dure qu'une fraction de milliseconde et qui se traduit par une brusque inversion du potentiel de
membrane. On passe en moyenne d’une valeur de – 70 mV à une valeur de + 40 mV. L’excitation a
provoqué une inversion de la différence du potentiel électrique. L’intérieur de la cellule devient chargé
positivement et l’extérieur devient négatif.
b) 2eme phase : Elle représente la phase de la repolarisation rapide plus lente que la précédente et qui
permet au potentiel de membrane de revenir à son niveau de repos.
c) 3eme phase : C’est une phase d’hyperpolarisation, Plus lente que la précédente (plusieurs millisecondes).
La courbe continue à descendre.
d) 4eme phase : C’est une phase de repolarisation lente qui permet à la cellule de revenir à sa normale si
l’excitation n’est pas poursuivie. C’est à dire une polarité positive à l’extérieure et négative à ’intérieur
de la membrane cellulaire.
Ce sont les mouvements de sodium et de potassium qui sont à l'origine des différentes phases du
potentiel d'action.
5.3.4.5.3 Origine De La Dépolarisation Rapide (1ere phase) : Il existe dans la membrane
cellulaire, en plus des canaux passifs, des canaux actifs voltage dépendant. Ces canaux actifs ne
s’ouvrent que si l’excitation est supraliminaire.
Au repos, la perméabilité membranaire au sodium (𝐏𝐍𝐚 ) est très faible car la plupart des canaux
sodium voltage dépendant sont fermés, une légère excitation suffit à provoquer leurs ouvertures. Ces
canaux sodium étant ouvert, les deux forces citées précédemment (la force de concentration et la force
électrique) s’activent pour faire rentrer massivement les ions sodium dans la cellule, ce qui augmente
la dépolarisation et finit par inverser le potentiel membranaire et qui peut atteindre une valeur
d'environ (+ 𝟒𝟎 𝐦𝐕). Le milieu intra cellulaire devient chargé positivement et le milieu extra
cellulaire négativement.
5.3.4.5.4 Origine De La Repolarisation (2eme Phase) : Lorsque la pointe (Spike) est atteinte, les
canaux sodium voltage dépendant se ferment, cette fermeture induit l'ouverture de canaux
potassium, également électro dépendants. Ce qui a pour effet d'augmenter la perméabilité au
potassium(𝐏𝐊 ). Les ions potassium, beaucoup plus nombreux à l'intérieur qu'à l'extérieur de la
cellule et sous l’effet des deux forces précédentes, quittent alors la cellule en masse et permettent au
potentiel de membrane de retrouver sa valeur initiale.
5.3.4.5.5 Origine De L’hyperpolarisation (3eme Phase) : Dans cette phase le potassium continue
de sortir du milieu intra cellulaire. En effet les canaux potassium voltage dépendant se ferment
lentement (subissant un léger retard) par rapport aux canaux sodium voltage dépendant. Ce qui fait
que la différence de potentiel entre le milieu extra et intra cellulaire continue de diminuer et devient
inferieur au potentiel de repos initial.
11/20
Na+
5.3.4.5.6 Origine Du Retour À La Normale (4eme Phase): Dans cette phase la pompe ( K+ )
ATPase s’active en utilisant de l’énergie métabolique pour faire sortir l’excès de sodium du milieu
intracellulaire et faire rentrer le potassium dans le milieu intracellulaire.
5.3.4.5.7 Remarque :
Si l’on restimule la membrane cellulaire, cette seconde excitation ne pourrait pas réenclencher
un deuxième potentiel d'action. La membrane étant dépolarisée, il faut attendre un certain temps
avant que celle-ci puisse de nouveau subir une dépolarisation. Cette absence d'excitabilité est due au
grand nombre de canaux sodium encore inactivés. Cette durée est dite période réfractaire absolue,
elle permet au signal de se déplacer dans un seul sens.
La troisième phase est dite période réfractaire relative, c'est la période qui se produit juste après
la période absolue. Un intervalle de temps (1 à 15 ms) durant lequel un stimulus ne déclencherait
plus un potentiel d'action sauf si celui-ci est supérieur à la normale.
Dans le cas de la cellule nerveuse la phase de repolarisation débute immédiatement après la
phase de dépolarisation, alors que dans le cas de la cellule cardiaque on retrouve un palier avant le
début de la repolarisation.
Pendant la quatrième phase la cellule est normale, elle devient excitable, elle répond
immédiatement à toute autre stimulation.
La durée d’un cycle d’activation est de l’ordre de 58 millisecondes.
5.3.4.6 Propagation Du Potentiel D’action : Après d’une excitation supraliminaire, un potentiel
d’action se forme, les canaux sodique voltage dépendant s’activent, d’autres canaux qui se trouvent à
proximité de l’excitation s’activent aussi pour faire propager l’excitation. Ce phénomène de vague de
dépolarisation/repolarisation continu jusqu’à ce que le signal de dépolarisation membranaire traverse
tout l’axone.
On appel cette vague de potentiel d’action l’influx nerveux. Sur une seule fibre nerveuse,
l’amplitude du potentiel d’action ne varie pas. Mais la vitesse de propagation de l’influx nerveux varie
d’une fibre à une autre.
Si la fibre est myélinisée le signal se propage plus vite, il se fait de manière saltatoire entre deux
nœuds de Ranvier. Cette vitesse de propagation augmente en fonction du diamètre de la fibre.
La période réfractaire des canaux sodique voltage dépendant ne permet pas au signal de faire marche
arrière. Le signal se propage toujours dans un seul sens.
12/20
5.4 Signaux Électriques Et Débit Sanguin :
5.4.1 Anatomie et fonctionnement du cœur : Le cœur est une pompe, dont le rôle principal est de
propulser le sang à travers un système de vaisseaux, les artères et les veines. On distingue deux types
de circulation, la petite circulation et la grande.
5.4.1.1 La Petite Circulation Ou Circulation Pulmonaire :
On retrouve dans la petite circulation :
L'oreillette Droite et le Ventricule Droits appelé aussi le
« Cœur Droit ».
Aorte Pulmonaire.
Les Capillaires Pulmonaires.
L'artère pulmonaire, les poumons, et les veines
pulmonaires qui permettent de ré envoyer le sang dans le
cœur gauche.
La petite circulation, est une partie de l'appareil cardio-
vasculaire dont la fonction est d'amener par l'artère pulmonaire
le sang veineux (sang pauvre en oxygène et riche en gaz
carbonique) au contact des alvéoles pulmonaires pour le ré
oxygéner totalement puis de le renvoyer par la veine pulmonaire
au niveau du cœur gauche.
5.4.1.2 La Grande Circulation :
Cette circulation permet d’irriguer le corps en matière
nutritives et en oxygène, elle comprend :
Le cœur « Gauche » composé du Ventricule Gauche et de l’Oreillette Gauche.
L'aorte : est la principale artère sortante du ventricule gauche.
Les Capillaires des différents organes.
La Veine Cave Supérieure et Inférieure qui permettent de cheminer le sang vers le cœur droit.
La grande circulation, appelée aussi circulation systémique, est une partie de l'appareil cardio-
vasculaire dont la fonction est d'amener le sang oxygéné (riche en oxygène et en matières
nutritives) qui part du cœur gauche à tous les organes du corps par le biais de l’aorte puis de
cheminer ce sang veineux au cœur droit par les veines caves.
Le système circulatoire (cœur et vaisseaux) passe par deux phases :
La Diastole (relâchement du cœur) : l’oreillette gauche reçoit du sang des veines pulmonaires et
l’oreillette droite reçoit le sang des deux veines caves (supérieures et inférieures). Les oreillettes se
remplissent ainsi de sang oxygéné, et riche en (CO2 ) respectivement.
Systole (contraction) : Quand les oreillettes se contractent, le sang est chassé dans les ventricules. Une
fois les ventricules remplis, ils éjectent le sang dans l'aorte (à gauche) et le tronc pulmonaire (à droite).
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Remarque : la contraction ventriculaire est plus rigoureuse que celle des oreillettes et engendre une
grande pression. Les valves cardiaques, un système anti-reflux, empêchent le retour du sang en
arrière une fois propulsé vers les ventricules ou en dehors du cœur.
On comprend ainsi que toute atteinte de l’un de ces éléments va gravement perturber la circulation
normale.
5.4.2 Tissus Cardiaque : Les trois tissus principaux que l’on retrouve dans la pompe cardiaque sont :
5.4.5.1 Le Tissu Nodal. Il est composé de :
Le nœud sinusal (pacemaker naturel)
Les bandelettes auriculaires.
Le nœud auriculo-ventriculaire.
Le faisceau de HIS.
Et le réseau de (PURKINJE).
Le rôle principal du tissu nodal est l’élaboration et la conduction de l’influx nerveux.
5.4.5.2 Le Tissu Myocardique : le muscle cardiaque, dont la fonction principale est la contraction.
Il permet de faire augmenter la pression dans le fluide et le faire chasser du cœur.
5.4.5.3 Un Tissu Fibreux (Anneau) : dont le rôle principal
est l’isolation électrique entre les oreillettes et les ventricules.
Il assure également une certaine rigidité aux valves cardiaques
grâce à ses prolongements.
5.4.3 Propriétés Des Cellules Cardiaques : Les cellules cardiaques sont caractérisées par quatre
propriétés très importantes :
L'excitabilité.
La conduction.
L'automatisme.
La contractilité.
L’excitabilité, et la contractilité sont des propriétés communes avec les cellules musculaires. Alors
que l’excitabilité et la conduction sont communes avec les cellules nerveuses.
L’automatisme est une propriété propre aux cellules cardiaques du Tissu Nodal.
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5.4.6 Chemin Suivit Par L’influx : Le signal électrique :
Naît au niveau du nœud sinusal.
Il est conduit à travers les oreillettes, par les bandelettes auriculaires, (contraction des oreillettes).
Il passe au niveau du nœud auriculo-ventriculaire situé à la base des oreillettes ou il subit un
retard de 0,15 secondes pour séparer entre les contractions des oreillettes et des ventricules.
Il passe à travers le faisceau de HIS et empreinte ces deux branches droite et gauche.
Il est rapidement conduit dans les cellules myocardiques ventriculaires par le réseau de
PURKINJE (contraction des ventricules).
5.4.7 L’électrocardiographe (ECG).
5.4.7.1 Généralités. Le cœur est le siège de phénomènes électriques lors de son activation. Il peut être
considéré comme une source électrique dont on peut mesurer ses effets sous forme de signal électrique.
5.4.7.2 Comparaison Entre Les Potentiels D’actions Des Cellules Cardiaques : Il faut noter que le
potentiel de repos existe dans toutes les cellules vivantes, en raison de la différence de concentrations ioniques
entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule, la différence principale est la grandeur de ce potentiel d’action. Celle-
ci est variable selon la fonction de la cellule, et sa valeur varie de -40 mv à -90 mv.
Le fonctionnement de la cellule joue un rôle crucial, pour ce qui est du potentiel d’action.
5.4.7.2.1 Le Potentiel D’action De La Cellule Du Tissu Nodal : cellule dite automatique c’est-à-
dire que son potentiel d’action ne nécessite pas un stimulus supraliminaire. Il existe des particularités
au niveau des canaux ioniques de ce type de cellule leur permettant un cycle régulier de dépolarisation
et repolarisation (Pacemaker) sans intervention externe.
On trouve trois phases distinctes dans le potentiel d’action de la cellule nodale :
ére éme
1 pha 2 pha 3érepha
a) La première phase est la conséquence de l’entrée de (Na+ ) qui perturbe le potentiel de membrane
en le rapprochant de la zone seuil d’excitabilité.
b) Une fois le seuil d’excitabilité atteint, les canaux calcium (Ca++ ) permettent une entrée massive de
Calcium responsable de la deuxième phase ascendante du potentiel d’action du tissu nodal (plutôt que
celle du (Na+ ) observé dans d’autre type de cellule).
c) La repolarisation, troisième phase, est due à l’ouverture des canaux (K + ) provoquant ainsi une
sortie du potassium et le retour au potentiel de membrane initial avant le début d’une autre
dépolarisation.
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5.4.7.2.2 Le Potentiel D’action De La cellule Myocardique : le myocarde comme la cellule
nerveuse nécessite un stimulus pour engendrer son potentiel d’action.
1
2
3
0 4
Différents étapes sont observées dans le potentiel d’action de la cellule myocardique :
a) (0) Ouverture des canaux (Na+ ), entrée massive du sodium.
b) (1) Fermeture des canaux (Na+ ) et ouverture des canaux (K + ).
c) (2) Entrée de (Ca++ ) La repolarisation est ralentie par la composante lente du courant calcique
entrant.
d) (3) Sortie de (K + ),
𝑁𝑎+
e) (4) Pompe ( 𝐾+ ) s’active.
5.4.7.3 Dérivations : Deux types de dérivations (capteurs électriques) sont utilisés pour recueillir le
signal émis par le cœur. Le cœur étant considéré comme une source électrique.
5.4.7.3.2 Dérivations Des Membres (Frontales) :
Trois électrodes (capteurs) sont placées, l’une sur la main gauche, l’autre sur la main droite et la
troisième sur l’un des pieds (par convention le pied gauche), celle que l’on place sur le pied droit est
neutre.
Ces dérivations permettent de mesurer les potentiels générés par l’activité électriques du cœur.
(VR) Mesure du potentiel électrique sur la main droite (R = Right).
(VL) Mesure du potentiel sur la main gauche (L = Left).
(VF) Mesure du potentiel faite sur le pied (F= Foot).
Ces dérivations sont dites unipolaires et permettent de mesurer une seule valeur de potentiel
électrique.
Trois autres dérivations, dites bipolaires, sont déduites des précédentes (𝐃𝟏 , 𝐃𝟐 , et 𝐃𝟑 ). Elles
représentent les différences de potentiel entre les mesures précédentes.
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(𝐃𝟏 = 𝐕𝐑 – 𝐕𝐋), est la différence de potentiel entre la
mesure de la main droite et celle de la main gauche.
(𝐃𝟐 = 𝐕𝐑 – 𝐕𝐅), est la différence de potentiel entre la
mesure de la main droite et celle du pied.
(𝐃𝟑 = 𝐕𝐋 – 𝐕𝐅), est la différence de potentiel entre la
mesure de la main gauche et celle du pied.
Ces six dérivations (VR, VL, VF, D1, D2 et D3) permettent d’explorer le cœur dans un plan
frontal. Elles permettent un enregistrement à grande distance du cœur. L’activité électrique du cœur
peut être assimilée à celle d’un dipôle électrique car la distance séparant la mesure de la source
électrique est très grande.
5.4.7.3.3 Dérivations Précordiales (Horizontales) :
Six autres dérivations unipolaires (V1, V2, V3, V4, V5 et V6) sont placées
en des endroits bien définis sur le thorax. Ces capteurs mesurent le potentiel
électrique de l’activité du cœur.
Ces dérivations permettent d’explorer le cœur dans un plan horizontal. Le
cœur est considéré comme un feuillet électrique dans ce cas, car les
distances qui séparent ces mesures du cœur sont faibles.
Les dérivations des membres et les dérivations précordiales (douze mesures) permettent d'avoir une
idée tridimensionnelle de l'activité électrique du cœur.
5.4.7.3.4 Théorie d’EINTHOVEN :
Pour expliquer facilement les tracés observés d’un électrocardiogramme ((E.C.G),
EINTHOVEN fait trois suppositions.
En voie d’activation ou de restauration, le cœur peut être assimilé à un dipôle électrique.
Le centre du vecteur moment de ce dipôle peut être considéré fixe (cœur), centre du
triangle.
Les dérivations R, L et F sont supposées être sur les sommets d’un triangle équilatéral.
5.4.7.4 Lecture d’un ECG.
5.4.7.4.2 Terminologie Et Normes. Sur un tracé d’électrocardiographie, le premier repère est la
ligne isoélectrique. Cette ligne de base correspond à l’absence de l’activité électrique. Au-dessus de
celle-ci l’onde est positive et au-dessous l’onde est négative. Une onde peut être diphasique si une
partie est positive l’autre est négative.
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5.4.7.4.3 L’onde P : Est une petite onde qui représente la dépolarisation des oreillettes qui se
propage du nœud sinusal à l’ensemble des cellules des oreillettes, une fois les oreillettes sont
dépolarisées elles se contractent, c’est la systole auriculaire.
Remarque : l’activité électrique provoquée par la diastole auriculaire (relâchement des oreillettes) et
négligeable devant l’activité électrique de la systole ventriculaire (complexe QRS), elle ne peut être
enregistrée sur un électrocardiogramme de surface.
5.4.7.4.4 Le Complexe QRS : Il commence par une déflexion vers le bas (onde Q), suivi d’une
grande onde triangulaire vers le haut (onde R) et se termine par une onde descendante (onde S). Ce
complexe représente la dépolarisation des ventricules. Tout comme les oreillettes, une fois toutes les
cellules des ventricules sont dépolarisées elles se contractent On parle alors de systole ventriculaire.
5.4.7.4.5 L’onde T : c’est la troisième onde, elle forme une déflexion vers le haut. Elle représente la
repolarisation des ventricules. Peu après le début de cette onde les ventricules se relâchent. On parle
alors de la diastole ventriculaire.
En réalité l’ECG représente la somme les potentiels d’action de toutes les cellules électriques du
cœur enregistré sur la surface de la peau.
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