Gestion de l’avifaune
Les méthodes de recensement d’oiseaux appliquées
aux suivis pluriannuels
Bernard FROCHOT*
Résumé
Les recensements d’oiseaux se sont développés en France sous l’impulsion de C. Ferry à partir de son article sur l’avifaune
d’une chênaie calcaire (Alauda, 1960). De nombreux travaux ont depuis démontré l’intérêt du quantitatif pour mieux interpréter
l’abondance des espèces et la diversité des communautés.
Après la recherche illusoire de la méthode parfaite, les ornithologues ont accepté d’assumer les biais inévitables en travaillant
à méthode constante. La standardisation des recensements est en particulier requise lors des suivis pluriannuels, la technique
devant être reproductible dans le temps et entre observateurs différents. L’abondance des oiseaux peut fluctuer fortement d’une
année à l’autre, pour des raisons qui nous échappent le plus souvent (aléas méthodologiques, météo annuelle, réussite de la
reproduction précédente,…). Les suivis des populations doivent être suffisamment prolongés pour dépasser ces fluctuations
désordonnées, et mettre en évidence les tendances à moyen ou long terme : leur durée doit s’exprimer en dizaines d’années.
Les suivis portant sur des peuplements plurispécifiques sont plus riches d’information, permettant en particulier d’apprécier les
effets de la transformation des habitats. D’une manière générale, les méthodes doivent donc être suffisamment simples et peu
coûteuses pour être employées en grand et durablement.
Mots-clés : méthodes de recensement d’oiseaux, abondance des populations, peuplements d’oiseaux, suivis pluriannuels,
transformations des habitats.
* 8 rue Montesquieu - 21000 DIJON - [email protected]
Les populations d’oiseaux sont loin d’être stables, même sur les lieux de reproduction.
Leurs effectifs fluctuent au fil des années, selon divers scénarios : oscillations désordonnées,
accroissement ou déclin brusque, cycles pluri-annuels, tendances positives ou négatives à plus
ou moins long terme…
La connaissance de ces changements démographiques est une préoccupation importante
des ornithologues, aussi bien amateurs que chercheurs professionnels. Elle permet d’organiser la
surveillance des espèces sur des bases objectives et quantifiées, en particulier en dégageant sur
des temps longs des tendances significatives affectant divers paramètres biologiques tels que,
pour une population, l’abondance ou les taux de natalité ou mortalité, ou pour une communauté,
le nombre d’espèces ou la diversité. L’observation en parallèle des modifications des habitats,
à différentes échelles, facilite d’autre part la détection des causes des changements démogra-
phiques ; elle contribue donc à la gestion des espèces, que celles-ci soient menacées, en danger
de disparition ou au contraire envahissantes. D’une manière plus générale, les corrélations trouvées
entre habitats et espèces contribuent à enrichir notre connaissance de l’écologie des oiseaux.
C’est la mise au point, à partir du milieu de siècle dernier, de méthodes de recensement
standardisées et reproductibles au cours du temps qui a permis de lancer des suivis pluriannuels
de populations aviennes fondés sur des bases objectives et précises.
Cet article se contente de décrire les grands types de suivis et de rappeler quelques règles
élémentaires permettant de les optimiser. L’exploitation fine des données quantitatives récoltées
sur des séries d’années mérite des analyses statistiques spécialisées, décrites en particulier dans
l’ouvrage classique de LEGENDRE et LEGENDRE (1979) et celui tout récent de SCHERRER
(2007, 2009).
Que suivre ?
Une population
Le paramètre biologique le plus fréquemment suivi est sans conteste l’abondance d’une
population, c’est-à-dire le nombre d’individus ou de couples nicheurs d’une espèce observés
chaque année sur un secteur défini. Elle peut être mesurée à des échelles très diverses, telles
qu’un massif boisé, une région, un fleuve ou un pays. Par simplification, on appelle « popula-
tion » l’ensemble des individus de la zone étudiée, alors qu’il s’agit le plus souvent d’une fraction
arbitrairement limitée d’une population plus grande.
Rev. sci. Bourgogne-Nature - 11-2010, 123-130 123
Par exemple, ABEL et
STRENNA (2005) ont dénombré
les Pie-grièches grises Lanius
Nombre d’individu / 100 km
excubitor le long de trajets routiers
d’environ 100 km réalisés tous les
ans de 1988 à 2005 dans l’Auxois.
Malgré la relativement faible abon-
dance de l’espèce à cette période,
la répétition des années apporte
un nombre d’observations suffi-
samment important pour montrer
la décroissance de sa population,
aujourd’hui pratiquement disparue
(tableau I).
Les paramètres liés à la repro-
duction peuvent aussi faire l’objet
de suivis. Bien que leur mesure
Tableau I. Suivi de l’abondance de la Pie-grièche grise Lanius excubitor dans l’Auxois en
soit souvent plus délicate que Bourgogne, le long de circuits routiers réalisés chaque hiver. Malgré le nombre relativement
celle de l’abondance des adultes, faible de contacts, la répétition du protocole pendant 17 années rend compte de
ils sont d’un grand intérêt pour l’effondrement des effectifs (d’après ABEL & STRENNA, 2005).
comprendre la démographie d’une
espèce. Chez les oiseaux, il s’agit
le plus souvent du nombre d’œufs par couple ou par
nid, ou, donnée plus intéressante, du nombre de
jeunes à l’envol, par couple ou pour une population.
Ces données peuvent parfois être obtenues par le suivi
de nids connus et observables. C’est ainsi que WAHL
et BARBRAUD (2005) ont mesuré pendant 19 ans
le nombre de jeunes produits par la population de
Balbuzards pêcheurs Pandion haliaetus près de la
Loire en région Centre (tableau II). Pour les espèces
dont l’observation des nids est délicate, il est parfois
possible d’estimer le succès de la reproduction en
dénombrant les nichées et leurs effectifs lorsque les
jeunes volent mais sont encore groupés. C’est le cas
chez certains Galliformes, comme les Tétraonidés,
dont le succès de reproduction peut être suivi par des
comptages en battue effectués en été (DESBROSSES,
1996 ; LECLERCQ 1987) (tableau III).
Une communauté
D’autres indications peuvent être fournies en étu-
diant d’année en année la communauté (communauté
plurispécifique) des espèces habitant un même milieu.
Ce suivi peut aussi ne concerner qu’une partie des
espèces de la communauté (un peuplement), délimi-
tée par des choix arbitraires ou méthodologiques ; par
exemple, on limite l’étude du peuplement aux oiseaux
diurnes, ou bien aux rapaces, aux oiseaux sédentaires,
aux espèces inscrites sur des listes rouges, etc. La
communauté ou le peuplement possèdent des para-
mètres « collectifs » en plus de ceux présentés par
chacune des populations (monospécifiques) qui les Tableau II. Nombre de couples reproducteurs et de jeunes à l’envol
composent. Les deux principaux, et les plus simples, dans la population de Balbuzards pêcheurs Pandion haliaetus de la
région Centre (d’après WAHL & BARBRAUD, 2005).
sont la richesse spécifique (nombre d’espèces) et la
composition (liste et identités des espèces). Si l’on
connaît l’abondance de toutes les espèces présentes on peut aussi calculer l’abondance
totale de l’ensemble ou des indices qui représentent la structure du peuplement, tels que
les indices de diversité, qui rendent compte des différences d’abondance entre espèces
d’un même ensemble.
124 Bernard FROCHOT Rev. sci. Bourgogne-Nature - 11-2010, 123-130
14
(a)
12 Vanneau huppé
10
Nombre de couples
8
Petit gravelot
2
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
80
(b)
70
60
Nombre de couples
50
40
30 Rousserolle effarvatte
20
10 Grèbe castagneux
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
(c)
250
Nombre de couples d'oiseaux nicheurs
200
150
Variation des densités de grands tétras mâles et femelles sur le Risoux 100
(obtenues par battues en ligne en été
50
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
20
(d)
18
Nombre d'espèces d'oiseaux nicheurs
16
14
12
10
S
8
2 SI
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Age de la sablière (en années)
Tableau IV. Suivi du peuplement des oiseaux d’eau nichant sur un
Variation des densités de gelinottes sur le Risoux
ensemble de 4 carrières contiguës totalisant 40 hectares en eau
(obtenues par battues en ligne en été)
(d’après FROCHOT & GODREAU, 1995). Les paramètres suivis
sont :
Tableau III. Comptages en battues organisés pendant 11 années -- l’abondance spécifique : à titre d’exemple, Vanneau huppé Vanellus vanellus
dans le massif forestier du Risoux (Jura) sur deux Galliformes : et Petit gravelot Charadrius hiaticula (a), Grèbe castagneux Tachybaptus
le Grand tétras Tetrao urogallus et la Gélinotte des bois Bonasa ruficollis et Rousserolle effarvatte Acrocephalus scirpaceus (b),
bonasia. La méthode permet de distinguer les jeunes des adultes -- l’abondance totale des oiseaux nicheurs (c),
et ainsi d’estimer le succès annuel de la reproduction (d’après -- le nombre total d’espèces (ou richesse spécifique S) (d) et aussi le nombre
LECLERCQ, 1987). d’espèces inscrites au titre de leur rareté (SI).
À titre d’exemple, le tableau IV présente quelques données extraites d’un suivi réalisé
de 1972 à 1992 en Côte-d’Or sur des carrières en eau alors toute récentes (FROCHOT &
GODREAU, 1995). Le peuplement des oiseaux d’eau nicheurs fut dénombré chaque année
de manière quasi exhaustive. Deux paramètres sont présentés sur la figure : la richesse
totale et la richesse réduite aux seules espèces inscrites sur des listes de protection. On
voit que ces deux caractères du peuplement d’oiseaux d’eau se modifient fortement en
seulement quelques 20 années, les plans d’eau neufs étant plus favorables à la diversité
avienne que les plans d’eau plus âgés.
Les méthodes de recensement d’oiseaux appliquées aux suivis pluriannuels 125
Quelles techniques Quel échantillonnage ?
de comptage adopter ? Lors d’un suivi, l’effort d’échantillonnage global
Le choix de la technique de comptage doit doit être suffisamment important pour permettre à
être particulièrement étudié lorsqu’il s’agit de la fois de recenser fidèlement la population chaque
lancer un suivi qui va se prolonger pendant de année et de pratiquer des comparaisons fiables
nombreuses années. En effet, la nécessité de tra- entre années successives. C’est ce qui entraîne
vailler à méthode constante reste incontournable, le coût souvent élevé de l’opération. Le plus sou-
pour pouvoir comparer entre années différentes vent, et toujours lorsqu’on emploie des méthodes
des données ornithologiques comportant inévita- indiciaires, l’échantillon comporte annuellement un
blement un certain biais méthodologique. certain nombre d’unités d’échantillonnage (u.e.)
réparties sur le terrain : N transects kilomériques
La technique choisie doit donc résister à l’usure de même longueur, N séances de comptages de
du temps, aux modifications méthodologiques, au 20 minutes, N séances de capture de même durée
changement d’observateurs … et donc être aussi avec le même protocole, etc. Pour la meilleure
standardisée et reproductible que possible. Le biais exploitation statistique des données, ces unités
personnel, qui accompagne toujours la mise en d’échantillonnage doivent être standardisées, res-
œuvre d’une technique de comptage, doit être le tant identiques aussi bien dans l’espace la même
plus faible possible, pour éviter des dérives, entre année qu’au cours du temps entre années. Si
observateurs successifs et même chez le même l’effectif N annuel des u.e. est assez important, il
observateur, dont le comportement peut se modi- fournit en outre des informations sur la dispersion
fier avec l’âge ou l’habitude ! La description de des données, telles que l’intervalle de confiance de
la méthode doit aussi être claire et assez simple la moyenne annuelle des abondances mesurées.
pour éviter des différences dans son application, Le plan d’échantillonnage définit la manière
notamment lors des changements d’observateur. dont les u.e. sont réparties. Dans le cas d’un suivi,
Par ailleurs, le coût de la technique doit être il comporte donc une dimension spatiale et une
examiné avec soin, car il représente souvent un autre temporelle.
facteur limitant lorsqu’il faut répéter les cam- Dans l’espace, la répartition des comptages
pagnes de recensement pendant de longues séries cherche à représenter aussi fidèlement que pos-
d’années. Ce coût comporte aussi bien celui en sible l’unité géographique étudiée et sa population
personnel qualifié disponible que le coût financier. d’oiseaux : les u.e. seront par exemple réparties
L’expérience montre que les financeurs sont sou- régulièrement sur le territoire, ou bien aléatoire-
vent plus friands de projets neufs, flatteurs pour leur ment, ou encore selon un échantillonnage stratifié…
image, que du soutien répétitif du même protocole (FRONTIER, 1983 ; SCHERRER, 2007).
à moyen ou long terme. Quant aux observateurs Dans le temps, la répartition des comptages
bénévoles, ils peuvent eux aussi se lasser de la doit représenter lors de chaque année d’étude l’état
répétition de campagnes de terrain dont l’intérêt de la population recensée, donc prévoir chaque fois
n’apparaîtra que sur le long terme. des nombres d’u.e. suffisamment importants. Le
En conséquence, la technique devant être plus souvent, et dans l’idéal, on conserve d’année
standardisée, simple, bien décrite et peu coûteuse, en année le même effectif N d’u.e. Se pose alors
les méthodes de recensement « rapides », de type la question de leur répartition spatiale : elle peut
indiciaire (ou méthodes relatives) sont à privilégier être redéfinie chaque année ou au contraire rester
dans la plupart des cas. Elles permettent d’obtenir fixée une fois pour toutes, les mêmes points ou
au moindre coût des lots de données suffisamment secteurs géographiques étant recensés tout au
importants pour permettre des interprétations. long du suivi.
Elles sont en tous cas les seules possibles lorsque Le plus souvent c’est ce second choix qui est
le milieu ou la population à étudier couvrent de privilégié lorsqu’il s’agit de recenser des oiseaux
grandes surfaces. dans leur habitat. En effet, la variabilité spatiale est
Lorsque le milieu à étudier est petit (un parc souvent grande sur un territoire d’étude étendu :
urbain, un grand étang …), les méthodes indiciaires un point de comptage se trouve en forêt, l’autre
sont inapplicables et il reste possible de recenser en bord de rivière ou dans les champs, etc. Cette
exhaustivement les oiseaux, par une méthode dite diversité des habitats se répercute bien entendu
absolue (plans quadrillés, captures…). Comme sur celle des oiseaux ; ainsi, l’abondance moyenne
l’effectif de chaque population est faible, les com- d’une espèce mesurée chaque année sera assortie
paraisons entre années successives ont peu de d’une incertitude provenant de cette variabilité
validité. Par contre, la répétition de recensements spatiale. Cette variation entre points risque souvent
annuels sur des temps longs permettra de grossir de masquer celle, entre années, que l’on cherche
suffisamment l’échantillon des données pour déga- justement à mesurer. Ce risque est d’autant plus
ger des tendances significatives (tableaux I et IV). grand que le milieu est hétérogène et les années
semblables.
126 Bernard FROCHOT Rev. sci. Bourgogne-Nature - 11-2010, 123-130
L’avantage d’un plan d’échantillonnage géographiquement fixe (la localisation des
lieux de recensement reste la même pendant tout le suivi) est donc de réduire l’effet des
fluctuations d’échantillonnage en termes d’hétérogénéité spatiale pour mieux faire ressortir
les différences entre années. Il peut arriver que l’habitat soit modifié ponctuellement entre
deux années d’étude : ce changement reste souvent partiel (beaucoup de facteurs restant
inchangés : altitude, sol, paysage général …) et, s’il modifie l’abondance des oiseaux,
son observation peut aussi faire partie des objectifs du suivi. En tous cas, les différences
d’habitat survenant certaines années sur des points fixes restent plus faibles que celles
qui proviendraient d’un changement de répartition des points entre années d’étude.
Ces plans d’échantillonnage pour « données appariées » ou « répétées » permettent
des interprétations statistiques et des tests adaptés et plus puissants.
Exemple Les oiseaux nicheurs ont été recensés le long de la Saône en Bourgogne
pendant 10 années consécutives sur 21 points par la méthode des IPA. Les fluctuations
d’abondance entre années consécutives sont importantes chez la plupart des espèces
Au-delà de ce bruit de fond, certaines restent stables tandis que d’autres montrent des
tendances significatives à l’accroissement (Héron cendré Ardea cinerea, Fauvette à tête
noire Sylvia atricapilla) ou une chute brutale après les hivers froids 1986-1987 (Poule d’eau
Gallinula chloropus, Martin-pêcheur Alcedo atthis) (HERMANT et al., 1992) (tableau V).
Tableau V. Dix années de comptage des oiseaux nichant le long d’un secteur de la Saône en Bourgogne, par des I.P.A.
(Indices Ponctuels d’Abondance) effectués chaque année sur 21 points. Le tableau présente pour 9 espèces l’abondance
moyenne annuelle encadrée par son intervalle de confiance. On notera la chute très significative des effectifs de Poule
d’eau et de Martin-pêcheur dès l’hiver rigoureux de 1985 puis leur remontée rapide dès 1988 avec le retour des hivers
doux (d’après HERMANT et al., 1992).
Les méthodes de recensement d’oiseaux appliquées aux suivis pluriannuels 127
La durée des suivis dépend de leurs objectifs, des espèces d’oiseaux étudiées, de la
stabilité du milieu … Lorsqu’il s’agit seulement « surveiller » les effectifs d’une espèce ou
d’un milieu, le suivi peut être très long, souvent à durée indéterminée. Lorsque l’objectif
est d’apprécier les répercussions d’un évènement tel qu’une perturbation ou une inter-
vention, le suivi peut être un peu plus court, sauf si l’objectif est également d’explorer
la résilience de la communauté. De toute manière, les modifications des peuplements
d’oiseaux, qu’il s’agisse de la démographie d’une espèce ou de l’évolution de l’habitat,
s’exercent à l’échelle des décennies. Pour être vraiment interprétables, les suivis doivent
donc le plus souvent se prolonger sur plusieurs dizaines d’années.
Le plan d’échantillonnage doit aussi prévoir la périodicité des campagnes de terrain
qui composent le suivi. L’idéal est la répétition annuelle : elle permet d’appréhender au
mieux les changements d’abondance qui interviennent très fréquemment entre années
successives, et ainsi de mieux distinguer le bruit de fond qu’elles génèrent des tendances
à plus long terme. Il reste cependant possible d’espacer les années de comptage, pour
réduire le coût du suivi, ou bien lorsque la même équipe d’observateurs doit en mener
plusieurs en parallèle, ou encore lorsque les tendances sont mesurées à très long terme.
Exemple. Dans le cadre du programme STORI (Suivi temporel des oiseaux des rivières)
les oiseaux sont recensés en particulier tout au long de la Loire par 200 IPA espacés de
5 km. La lourdeur du protocole et les disponibilités des observateurs (qui mènent aussi des
autres recensements sur d’autres rivières) ont amené à prévoir un rythme d’un recensement
tous les 6 ans à partir de 1989. Au bout du troisième passage, en 2006, des tendances
commencent à se dessiner (tableau VI) (FROCHOT et al., 2003) mais le suivi n’obtiendra
tout son intérêt qu’après encore quelques passages supplémentaires.
Tableau VI. Trois années de dénombrement sur 198 points IPA distribués régulièrement le long du cours de la Loire. Le graphique présente
la richesse spécifique des seuls oiseaux d’eau nicheurs. On constate que le nombre des espèces reste globalement stable sur cette période
de 12 années, bien qu’il varie assez fortement dans l’espace (d’après FROCHOT et al., 2003).
Exemple. Dans le cas du programme STOC, les bénévoles qui assurent les comptages
sont assez nombreux et assidus pour organiser le suivi selon une périodicité annuelle.
Les données sont exprimées habituellement en % des effectifs de la première année du
programme. Le tableau VII, établi à partir de données récentes fournies par F. JIGUET,
montre le cas de trois espèces aux évolutions différentes.
Tableau VII. Quelques résultats du programme STOC : changements d’abondance de trois espèces au cours des 20 dernières années.
La Rousserolle effarvatte Acrocephalus scirpaceus est globalement stable (a), l’Alouette des champs Alauda arvensis en déclin (b) et la
Tourterelle turque Streptopelia decaocto (c) en forte expansion. Les données sont exprimées en % des effectifs dénombrés en 1989 au début
du programme (données fournies par F. JIGUET).
128 Bernard FROCHOT Rev. sci. Bourgogne-Nature - 11-2010, 123-130
Reconstituer le temps Interpréter un suivi
Les suivis en temps réel (ou diachroniques) L’abondance des oiseaux peut fluctuer
que nous venons de décrire sommairement, fortement d’une année à l’autre sur un
ne sont pas toujours applicables. même site, pour des raisons très diverses
et qui nous échappent souvent : effets de la
On peut être amené à « tricher » avec la
réussite de reproduction ou de la mortalité
dimension temporelle des recensements. En
l’année précédent le comptage, conditions
particulier, dans les milieux qui se transformant
météorologiques momentanées, fluctuations
au cours de longues successions écologiques,
des ressources offertes par l’habitat (fruits
les suivis doivent se prolonger sur des durées
ou graines, insectes, niveaux d’eau …) etc.
de un ou plusieurs siècles … Pour contourner
S’ajoute à ces causes réelles de variation
cet obstacle, on peut étudier simultanément
l’impact des imprécisions méthodologiques,
des stades successionnels d’âges différents, en
inévitables.
milieu suffisamment homogène pour réduire les
différences locales entre les échantillons. On Il faut donc analyser les données avec
peut alors retracer la succession des oiseaux soin pour savoir si ces fluctuations inte-
en reconstituant artificiellement le temps rannuelles « désordonnées » encadrent à
écoulé : c’est le suivi en temps reconstitué plus long terme une situation de stabilité
(ou synchronique). C’est ainsi que Camille moyenne, ou au contraire des tendances à
FERRY, dans une publication fondatrice, a pu la hausse ou à la baisse des effectifs, voire
retracer l’évolution des populations d’oiseaux plus rarement des cycles.
au cours de la révolution d’une chênaie traitée Lorsque c’est possible, la comparaison
en taillis-sous-futaie (FERRY, 1960). Ce travail de suivis menés en même temps sur des
a ouvert la voie à de nombreuses autres études situations différentes peut aider à généraliser
de successions écologiques en forêt. On peut ou non les changements d’avifaune observés.
reprocher à cette méthode de subir l’effet des Par exemple, les suivis menés le long des
variations locales entre les échantillons fores- rivières (programme STORI) peuvent être
tiers sélectionnés. À l’inverse, elle présente un comparés à ceux menés pendant la même
avantage : les parcelles forestières sont étu- période dans le cadre du programme STOC
diées le même année, ou en un temps court, sur le territoire français dans son ensemble
donc pendant la même période (notamment (ROCHE et al., à paraître). De telles com-
climatique). paraisons aident à déterminer les échelles
En bref, ces deux approches peuvent être géographiques des changements observés,
considérées comme complémentaires : le suivi et aussi à mieux discerner les facteurs qui
en temps réel respecte l’unité de lieu, le suivi en sont responsables.
en temps reconstitué respecte l’unité de temps. Lorsque l’objectif du suivi est d’étudier
l’influence d’un facteur ou d’une pertur-
Une autre difficulté se présente lorsque
bation particulière, il est évidemment très
l’on cherche à remonter le temps. L’état des
utile de pouvoir disposer d’une situation
populations aviennes anciennes est en effet
témoin, suivie en parallèle. Ce protocole
le plus souvent mal connu. Dans certains cas
est relativement facile à prévoir pour suivre
favorables, des publications ou documents
une intervention expérimentale (JULLIARD,
anciens sont suffisamment précis pour auto-
2007) (tableau VIII). Pour suivre les effets
riser un retour en arrière crédible, au moins
d’une perturbation naturelle moins prévi-
sur certains paramètres des communautés
sible, on peut cependant rechercher des
d’oiseaux. C’est ainsi que des statistiques de
situations témoin, comme vient de le faire
chasse peuvent renseigner sur l’abondance
MONNERET pour tester l’influence du Grand-
de certaines espèces au cours des décennies
duc d’Europe (Bubo bubo) sur le Faucon
passées. En Bourgogne, la liste des espèces
pèlerin (Falco peregrinus) en Franche-Comté
nicheuses est relativement bien documentée
(MONNERET 2010). Cet auteur a suivi un
depuis longtemps grâce à la présence de bons
nombre de sites suffisamment élevé pour
ornithologues, ce qui nous a permis de retracer
pouvoir comparer ceux soumis à l’invasion
son évolution depuis un siècle (FROCHOT et
du grand-duc à ceux qui en sont restés
al., 2008). Cette méthode de reconstitution
exempts, et qui représentent donc une situa-
historique s’apparente à un « suivi diachronique
tion témoin naturelle (tableau IX).
rétrospectif » (CASTELLA, comm. or.). Bien
que ses apports soient aujourd’hui modestes,
on peut prédire qu’elle sera plus productive à
l’avenir, puisque les oiseaux sont aujourd’hui
l’objet de nombreuses études quantifiées, fon-
dées sur des méthodes fiables et bien décrites.
Les méthodes de recensement d’oiseaux appliquées aux suivis pluriannuels 129
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