Thèse présentée pour obtenir le grade de

Docteur de l'Université Louis Pasteur

Strasbourg I

Discipline : Sciences de la Vie

Par Claude STOLL

HISTOIRE DES IDEES SUR

L'EVOLUTION DE L'HOMME

Tome II

Soutenue publiquement le 24.10.2008

Membres du Jury

Directeur de Thèse : M. Jean-Marie VETTER, Professeur, ULP

Co-Directeur de Thèse : M. Jean-Claude GALL, Professeur, ULP
Rapporteur Interne : M. Jean-Jacques ROEDER, DR, CNRS
Rapporteur Externe : Mme Brigitte SENUT, Professeur, MNHN
Rapporteur Externe : M. Josué FEINGOLD, DR INSERM, U.155
ANNEXE 1 : LINNÉ

A cette époque, un changement radical s'était manifesté dans l'interprétation de

l'harmonie de la nature. Les théologiens naturels avaient repris un thème déjà en vogue chez
certains philosophes grecs, selon lequel il y aurait une merveilleuse harmonie entre les
animaux, les plantes et leur environnement. Tout était ordonné, de telle sorte que tout était en
équilibre avec tout. Si une espèce se répandait par trop, quelque chose se passait pour la
ramener à son effectif antérieur. La notion d'interdépendance des diverses formes de vie était
la preuve de la sagesse et de la bonté du Créateur (Derham, 1713). Bien entendu, les
prédateurs détruisent les espèces qui leur servent de proies. Mais ces prédateurs, une fois
créés, doivent vivre. Les proies ont été providentiellement façonnées afin de produire un
surplus reproductif, et ainsi de la subsistance pour les prédateurs. L'apparente lutte pour
l'existence n'est qu'un phénomène superficiel; nulle part, elle ne perturbe l'harmonie de la
nature, si grande que les espèces ne peuvent ni changer ni s'éteindre. Elles n'ont pas besoin
non plus de s'améliorer, parce qu'il n'y a pas de degré plus élevé de perfection.
Le concept, et le terme même de "lutte pour l'existence", est tout à fait ancien. Les XVIIe
et XVIIIe siècles y font fréquemment allusion, selon Zirckle (1941). Cependant, cette lutte
était considérée par Linné (Hofsten, 1958), Kant, Herder, Cuvier et beaucoup d'autres, comme
une affaire relativement bénigne, permettant les corrections nécessaires à l'équilibre de la
nature. A mesure que les connaissances progressèrent, une interprétation opposée gagna du
terrain : on parla de la férocité de la lutte pour l'existence. Cette nouvelle vision est esquissée
dans quelques écrits de Buffon, et dans des déclarations de Linné; elle est exprimée chez
l'historien allemand Herder, et elle fut soulignée par de Candolle, à qui Lyell la reprit. Dans
les écrits de Lyell — et non pas chez Malthus —, Darwin rencontra pour la première fois le
concept de lutte pour l'existence.
Comme nous l’avons vu, du Moyen Age au XIXe siècle, la pensée occidentale fut
dominée par l'essentialisme. L'accent était mis sur l'espèce, et il n'est pas étonnant que le
problème de l'espèce suscite les premières réflexions au sujet de l'hérédité — celles de Linné,
de Kölreuter, de Unger et de Mendel.
Linné ne se demanda jamais quelle importance biologique avait la variation. « Les
variétés sont des plantes changées par quelque cause accidentelle. » (Phil. Bot., 1751: para.
158)
Dans sa Philosophia Botanica (para. 158), Linné caractérisa la variété de cette façon : «
Il y a autant de variétés qu'il y a de plantes différentes produites par les graines d'une espèce.
Une variété est une plante changée par une cause accidentelle : le climat, le sol, la
température, les vents, etc. Une variété revient donc à sa condition originelle lorsque l'on
change le sol. » Par cette définition, il donne à la variété le statut de ce que nous appellerions
aujourd'hui une modification non-génétique du phénotype. Dans sa discussion des variétés
dans le règne animal (para. 259), Linné indique qu'il inclut sous le terme de "variété" non
seulement les variations climatiques non génétiques, mais aussi les races d'animaux
domestiques et les variants génétiques intra-populationnels. Lorsqu'on parcourt attentivement
ses écrits, on découvre que sous le nom "variété", Linné inclut au moins quatre sortes de
phénomènes : 1) les modifications non-génétiques dues aux différences d'alimentation, de
climats, de contextes agricoles, et à d'autres effets de l'environnement sur le phénotype; 2) les
races d'animaux domestiques ou de plantes cultivées; 3) les variations génétiques à l'intérieur
des populations; 4) les races géographiques, telles que les races humaines.

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 Le temps passant, on s'aperçut de l'hétérogénéité des phénomènes que l'on avait
regroupés sous le terme de "variété" et de nouveaux termes furent proposés pour les
différentes sortes de variétés. Cependant, la terminologie complexe qui en résulta (voir Plate,
1914 :124-143) n'élimina pas le problème, puisqu'elle n'avait pas éliminé la confusion
conceptuelle. La plupart des auteurs furent incapables de distinguer 1) variation génétique et
non-génétique; 2) variation continue et discontinue; 3) variation géographique et individuelle.
Par conséquent, lorsque différents auteurs discutaient des "variétés", ils se référaient souvent à
des phénomènes différents. Cette situation fut aggravée par le fait qu'à partir de Linné, deux
traditions se développèrent, qui divisèrent les botanistes et les zoologistes. Lorsque ces
derniers parlaient de variétés, ils désignaient généralement les races géographiques, tandis que
les botanistes visaient des variétés cultivées ou des variants intra-populationnels. Cependant,
l'institution de ces deux traditions représenta le premier signe d'une tentative pour distinguer
les différentes variations.
On décrit souvent Linné comme un professeur pédant, qui ne s'intéressait à rien d'autre
qu'à la classification artificielle. Il est vrai qu'il fit preuve d'une application obsessionnelle à
classer tout ce qui, sous le soleil, arborait quelque variation. D'un autre côté, il surprend
souvent qui s'aventure à lire ses essais, par des réflexions hétérodoxes sur toutes sortes de
sujets d'histoire naturelle. Comme c'est le cas pour les auteurs riches d'idées, il avança souvent
simultanément, ou au moins consécutivement, des points de vue contradictoires. Son
changement de conception, en ce qui concerne la nature des espèces, illustre bien ce fait. Dans
ses premiers travaux, la notion fondamentale était l'invariance de l'espèce. Sa devise, Tot sunt
species (1735), est le plus connu de ses dogmes. Cependant, durant la dernière partie de sa
vie, il émit l'idée que les espèces naturelles s'hybrident librement entre elles. Dans l'une de ses
thèses (Haartman, 1764; Amoen. Acad., 3 : 28-62), pas moins d'une centaine d'espèces,
supposées hybrides, sont énumérées, dont 59 décrites en détail. Dans un essai (1760) traitant
de la nature du sexe chez les plantes, composé pour l'Académie des Sciences de Saint-
Pétersbourg, Linné décrit deux hybrides qu'il dit avoir produit artificiellement par
pollinisation croisée réalisée manuellement. L'un était un salsifis hybride (Tragopogon
pratensis x T. porrifolius), l'autre une véronique hybride (Veronica maritima x Verbena
officinalis).
Il n'est pas très important de savoir si oui ou non les plantes que Linné avait produites
étaient issues du croisement entre les espèces parentales mentionnées ci-dessus (ce qui est
assez douteux). Mais ce que Linné affirmait à ce moment-là était remarquable : une nouvelle
espèce invariante — c'est-à-dire une essence entièrement nouvelle — pouvait être obtenue par
hybridation de deux espèces. Cette position était en contradiction avec ses idées antérieures et
celles d'autres essentialistes. L'hybride, à moins qu'il n'ait eu les deux essences à la fois, devait
avoir une essence intermédiaire, et s'il s'hybridait de nouveau avec l'un des parents, ou avec
une autre espèce, il devait conduire à une gradation continue d'essences, ce qui était
incompatible avec les discontinuités nettes entre espèces rencontrées dans la nature.
Néanmoins, Linné était tellement convaincu d'avoir produit de nouvelles essences, qu'il donna
de nouveaux noms d'espèce à ses deux hybrides dans son fameux traité Species Plantarum
(1753).
Linné envoya quelques graines de son salsifis hybride à Saint-Pétersbourg, où elles
furent mises en culture par le botaniste allemand Kölreuter qui s'occupait aussi de croisements
entre espèces de plantes. Les salsifis cultivés par Kölreuter en 1761, probablement des
générations F2, manifestèrent une variation considérable, ce qui réfutait totalement
l'affirmation de Linné selon laquelle il avait produit de nouvelles espèces invariantes.
On a régulièrement trouvé, chez les plantes cultivées, des variants aberrants; en fait, la
plupart d'entre eux ont été à l'origine de beaucoup des variétés d'horticulture les plus connues

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(en particulier lorsque les variations affectaient la forme ou la couleur des fleurs). De même,
on a toujours observé des variants aberrants chez les animaux domestiques, comme des
vaches sans cornes ou des moutons aux pattes très courtes (cette souche, dite "Ancon", a joui
à une époque d'une grande popularité, parce que ces moutons ne pouvaient sauter par-dessus
les clôtures). Dans tous ces cas, les éleveurs avaient pu obtenir des souches pures grâce au
croisement en retour avec les parents, et à des croisements consanguins ultérieurs. Ils avaient
alors observé ce que nous appellerions aujourd'hui une hérédité mendélienne stricte. Il n'y
avait pas de "mélange", pas de retour graduel au type parental, contrairement à ce qu'avait
trouvé Kölreuter avec les hybrides entre espèces. Curieusement, ce fait resta ignoré de Jenkin
et de Darwin, dans leur fameuse controverse sur l'hérédité par mélange.
Linné n’était pas évolutionniste. Cependant Zimmermann (1953 :195-210) souligne à juste
titre que Linné connaissait très bien de nombreux faits utilisés ensuite par Darwin comme
preuves de l'évolution. Comme l'apparition d'une mutation frappante (celle de Peloria), qui
restait constante dans les générations suivantes et cependant pouvait être croisée avec l'espèce
parentale (Linaria). Il connaissait la riche faune fossile trouvée dans certaines régions de son
pays, mais il était incapable de lui trouver une interprétation évolutionniste. Sachant
pertinemment à quel point les flores et les faunes différaient d'un continent à l'autre, Linné ne
put pourtant atteindre les conclusions de Darwin, parce qu'il restait attaché à l'interprétation
littérale de la Bible, selon laquelle Adam et Ève avaient nommé toutes les créatures et l'arche
de Noé avait déposé tous ses passagers en un seul lieu. Cependant, il admit que les flores
locales d'Amérique du Nord, d'Afrique, et d'autres parties du monde, contenaient tant
d'espèces similaires «que leur apparition originelle à partir d'une seule espèce paraît possible»
(in ses Fundamentum Fructifications, 1762; in Amœnitates Academicae, 6: 279-304). La
manière dont Linné avait traité la systématique de l'homme et des grands singes se prêtait
facilement à une interprétation évolutionniste. Finalement, on trouve, disséminés dans ses
écrits, des signes qu'il en était venu à accepter l'idée que le monde pouvait être très âgé
(Nathorst, 1908).

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ANNEXE 2.1 : DARWIN SELON LE MUSEUM OF NATURAL HISTORY OF NEW-
YORK. (http://www.amnh.org/exhibitions/darwin/

Ce brillant observateur de la nature garde ses idées les plus originales et les plus
révolutionnistes sous le manteau pendant des décennies. Aujourd’hui, 200 ans après sa
naissance, tout le monde connaît son nom. Pourquoi ? Car Darwin perçut que des fossiles de
paresseux aux oiseaux moqueurs, des primevères aux enfants, nous sommes tous apparentés.
Toutes les choses vivantes ont un ancêtre commun et la grande diversité de la vie sur Terre
résulte de processus actifs au cours de millions d’années et encore en action aujourd’hui. Pour
expliquer cela, Darwin propose la théorie de l’évolution par sélection naturelle. Cette
proposition transforme notre compréhension du monde vivant tout autant que les idées de
Galilée et de Newton révolutionnèrent notre compréhension de l’univers physique.
La théorie de l’évolution par sélection naturelle nous permet de comprendre les
collections de fossiles terrestres et la riche biodiversité. Simple aujourd’hui, controversée, mal
comprise et mal utilisée pour des buts sociaux après sa formulation, cette théorie demeure le
concept central de la biologie.

LE MONDE AVANT DARWIN

Le monde, avant Darwin, était figé. Les espèces n’étaient pas reliées en un seul
arbre familial. Elles n’étaient pas apparentées, elles ne changeaient pas depuis le moment de
leur création. On pensait que la Terre elle-même était si jeune – peut-être à peine 6000 ans –
que les espèces n’auraient pas eu le temps de changer. Le monde était perçu comme stable et
sans changement. Il y avait un ordre naturel pour les choses.
La nature des espèces :
Vers 1800, les naturalistes européens avaient un grand nombre de connaissances
sur les plantes et les animaux. Ils récoltaient des spécimens, les étudiaient soigneusement et
même classaient les espèces similaires en groupes. Mais seulement un nombre restreint de
penseurs, comprenant Jean-Baptiste Lamarck et Erasmus Darwin, le grand-père de Charles
Darwin, supposaient que les espèces ont évolué.
Pourquoi pas plus de personnes ne saisirent que les similitudes des structures
squelettiques – si clairement visibles – étaient un argument pour penser que les espèces sont
apparentées ? En partie car personne ne pouvait expliquer avec conviction comment
l’évolution fonctionne, comment des caractères distinctifs, comme le long nez des fourmiliers,
sont apparus au cours du temps. Comment de nouvelles espèces pouvaient-elles apparaître ?
Peu de naturalistes se posaient ces questions. La plupart d’entre eux se contentaient de la
pensée dominante que chaque espèce était le résultat d’une action créatrice spéciale d’un
Créateur.
L’évolution avant Darwin
Les premiers évolutionnistes comme Lamarck avaient des difficultés à expliquer
comment apparaissent de nouvelles espèces. Lamarck avait réalisé que de nombreux animaux
semblaient avoir acquis des adaptations utiles, le grand cou de la girafe, par exemple, était
parfait pour se nourrir de plantes situées en hauteur. Mais comment la girafe a-t-elle obtenu
son long cou ? Lamarck pensait que cela était dû aux efforts constants pour atteindre la
nourriture. L’usage constant d’une partie du corps le rend plus grand et plus fort, pensait
Lamarck. Mail, il y avait un problème crucial. Etait-il possible que des changements produits
pendant la durée de vie d’un animal soient transmis à ses descendants ? Lamarck pensait que

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de tels caractères peuvent être hérités, mais peu de gens étaient de son avis. Un mécanisme
concluant pour expliquer l’évolution devait être découvert.

NON SEULEMENT UN AUTRE ANIMAL

Avant Darwin, les humains n’étaient pas considérés comme faisant partie du
monde naturel. Malgré d’indéniables similarités entre les hommes et les autres primates, tels
l’orang-outan ou le chimpanzé, seulement quelques rares naturalistes classaient les humains
également comme des animaux.
Pendant le 18ème siècle et le début du 19ème siècle, peu de personnes remettaient en
question l’histoire biblique de la création. La vision prédominante était que les humains
avaient été créés pour être au-dessus des animaux. Les naturalistes pouvaient percevoir qu’un
chimpanzé pouvait avoir un peu l’apparence d’un humain, mais l’idée que nous pouvions,
d’une certaine manière, être apparentés aux singes, était impensable.
Quel est l’âge de la Terre ?
Avant 1800, en rapport avec l’interprétation de la Bible, la plupart des personnes
pensaient que la Terre n’avait que 6000 ans et qu’elle n’était pas assez vieille pour avoir pu
évoluer.
Aujourd’hui, grâce à des datations radiométriques, nous savons que la Terre est
âgée de 4,5 milliards d’années. Si les naturalistes des 18ème et 19ème siècles avaient su cela, les
premières idées sur l’évolution auraient pu être prises plus au sérieux.

DARWIN, JEUNE NATURALISTE

Darwin est né en 1809 d’une famille aisée de l’Angleterre rurale. Il passa des
heures à observer les oiseaux et, couché sous la table de la salle à manger, à lire. Enfant, il
collectionne les crustacés, les scarabées, les phalènes et les minéraux. Il était un écolier
moyen et l’école l’ennuyait. Il n’aimait pas étudier le latin et mémoriser des vers, car chaque
vers était oublié en 48 heures. Mais il n’était jamais fatigué d’étudier les détails du monde
naturel.
Adolescent, Darwin était intéressé par la chimie, la biologie, la botanique et la
géologie. Par devoir, il envisageait les carrières que son père avait choisies pour lui : docteur
et ensuite homme d’Eglise. Etudiant, à l’Université de Cambridge, Darwin était repéré par un
cercle élitiste d’enseignants qui reconnurent ses potentialités. Finalement, son vrai talent pour
l’histoire naturelle émergea.
La famille Wedgwood
La mère de Darwin, Susannah, était la fille de Josiah Wedgwood, le fondateur de
la poterie Wedgwood célèbre dans le monde entier et qui était un exemple de la révolution
industrielle britannique naissante.
Les parents de Darwin, bien que non aristocrates, étaient issus de familles
représentant la classe émergeante d’entrepreneurs progressistes et technologistes. Les familles
étaient unies par l’amitié, les affaires et de nombreux mariages : le père de Charles, sa sœur et
lui-même épousèrent des Wedgwood.

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 La famille Darwin
Le grand-père de Charles, Erasmus, a rendu la famille célèbre, bien avant la
naissance de Charles. Il était l’une des sommités médicales anglaises. Le roi Georges III lui
demanda d’être son médecin personnel. Il était également un poète populaire et un philosophe
naturel. Il émis une théorie de l’évolution des décennies avant Charles. Son fils Robert, le
père de Charles, était également médecin.
Chasse, chiens et capture de rats ?
Charles était le 5ème de 6 enfants. La mère de Darwin meurt lorsqu’il avait 8 ans.
Darwin fut alors envoyé dans une école locale à Shrewsbury. Il haïssait le curriculum de cette
école basé sur la mémorisation du latin et du grec. Son père l’envoya alors à l’Université
d’Edimbourg en Ecosse, pour étudier la médecine comme son père et son grand-père. Le
jeune Charles n’était pas intéressé par la médecine. Son père, qui lui reprochait de n’être
intéressé que par la chasse, les chiens et la capture de rats, l’envoya alors à l’Université de
Cambridge pour préparer une carrière d’homme d’Eglise. Charles n’y vit pas d’objection.
Toutefois, il était si passionné de botanique qu’il suivit trois fois le cours de botanique.
Une passion de toute une vie.
Pour lui, une passion scientifique était au-dessus de tout : la collection de
papillons. Il fut encouragé par un professeur libre-penseur et évolutionniste précoce,
admirateur des écrits sur l’évolution de Lamarck et d’Erasmus Darwin. Grant était intéressé
par la vie primitive de la mer comme les éponges et les bryozoaires car il croyait que toutes
les plantes et tous les animaux ont un ancêtre commun marin. Darwin s’intéressa également à
cette idée et, en 1827, il fit une présentation sur un bryozoaire appelé « Flustra » à un groupe
d’étudiants.
Un monde de changement
Lorsque Darwin était étudiant dans les années 1820, aucune science n’exerçait une
plus grande emprise sur l’imagination populaire que la géologie. A cette époque, les
géologues avaient démontré que la Terre n’est pas statique ou fixée, mais qu’elle avait subi
des changements au cours du temps et qu’elle était, en fait, toujours en changement. Cette
idée eut une grande influence sur la pensée de Darwin, ce qui l’aidera plus tard à façonner ses
idées sur les changements que les plantes et les animaux ont également subi au cours de
millions d’années.
A Cambridge, l’intérêt de Darwin pour l’histoire naturelle se développa en quelque
chose bien plus qu’en passe-temps. Un cercle d’éminents professeurs servit comme mentor et
modèle à Darwin qui devint le protégé du Révérend J.S. Henslow, un botaniste brillant et
charismatique. Darwin dira que sa rencontre avec Henslow a été l’événement qui a influencé,
plus que tout autre, sa carrière.
Henslow introduisit Darwin à Adam Sedgwick, l’un des plus éminents géologues
britanniques . Le Révérend Sedgwick emmena Darwin dans des expéditions géologiques à
travers le Pays de Galles.
L’homme qui marche avec Henslow
Darwin et Henslow devinrent si proches que Darwin était connu comme l’homme
qui marche avec Henslow. Ce dernier façonna profondément la pensée de Darwin sur la
nature des espèces.
Darwin obtint son diplôme en Janvier 1831, finissant 10ème sur 178. Il reste à
Cambridge deux semestres de plus pendant lesquels il fut obsédé par le désir de voyager et il
commença à envisager un voyage aux Iles Canaries.

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 UN VOYAGE AUTOUR DU MONDE.
En 1831, Darwin reçut une invitation stupéfiante, celle de venir se joindre au
Beagle comme naturaliste, pour un voyage autour du monde. Pendant 5 ans, le Beagle
inspecte la côte de l’Amérique du Sud, laissant la liberté à Darwin d’explorer le continent et
les îles, y compris les Galápagos. Darwin remplit des dizaines de cahiers d’observation avec
une observation soigneuse des animaux, des plantes et de la géologie. Il rassemble des
milliers de spécimens qu’il renvoya en Angleterre pour des études ultérieures.
Plus tard, Darwin appela le voyage sur le Beagle comme l’évènement le plus
important de sa vie disant qu’il détermina toute sa carrière. Quand il embarque, le jeune
Darwin âgé de 22 ans était un jeune diplômé de l’Université, envisageant encore une carrière
de clergyman. A son retour, il était un naturaliste expérimenté, bien connu à Londres par les
étonnantes collections qu’il y avait envoyées. Il était également passé d’un observateur
prometteur à un théoricien. Le voyage du Beagle lui procure les semences d’une théorie sur
laquelle il travaille pour le reste de sa vie.
Un tout petit navire de seulement 90 pieds de longueur.
Le voyage initialement prévu devait durer 2 ans. En réalité, il dura près de 5 ans,
de décembre 1931 à octobre 1836. Le but du voyage, payé par le gouvernement britannique,
était de surveiller et de cartographier les ports d’Amérique du Sud. De plus, il était entendu
que Darwin devait faire des observations scientifiques. Deux tiers de son temps étaient passés
à terre pour explorer et rassembler des spécimens. Il en ramena plus de 1500 espèces
différentes dont des centaines n’avaient jamais été vues auparavant en Europe. Le Beagle
appareille de Plymouth le 27 décembre 1831 et il va s’arrêter au Cap Vert (il ne put s’arrêter
aux Iles Canaries dont rêvait Darwin à cause d’une épidémie de choléra), à Salvador, Rio de
Janeiro, Punta Alta, la Terre de feu, les îles Falkland, Rio Négro, le détroit de Magellan,
Chiloé, Valdivia, Valparaiso, les Galápagos, Sydney, les îles Cocos, l’île Maurice, le Cap de
Bonne Espérance, Bahia et Felmouth le 2 octobre 1836.
Darwin emporte 2 pistolets, un fusil, un bon télescope, une bible, un clinomètre
pour ses observations géologiques. Pendant ce voyage, Darwin s’intéresse aux relations des
espèces vivantes avec les espèces éteintes, avec les espèces similaires vivant à proximité et
avec les autres espèces isolées sur les îles. Ces relations, initialement obscures, l’amenèrent,
dans les années suivantes, à une conclusion que toutes les espèces, en fait, sont apparentées.
Durant son voyage, Darwin vit que la Terre a subi de grands changements: les
montagnes sont issues de la mer, les climats ont changé, de nombreuses espèces ont subi une
extinction, laissant des fossiles comme preuve. Comment ces choses ont-elles pu survenir ?
Les études géologiques de Darwin le convainquirent que la plupart de ces changements se
sont produites au cours d’une très longue durée. Darwin se demanda si les montagnes se sont
formées au cours de millions d’années, était-il possible que la même chose soit vraie pour les
espèces.
Darwin rassembla, à chaque étape, un grand nombre de scarabées, de papillons, de
mouches et autres insectes. Il observa les adaptations. Par exemple, les oies et les oiseaux sur
les îles n’ont pas peur de l’homme alors que sur le continent les mêmes espèces ont peur des
chasseurs et évitent les humains. Certains animaux ont une adaptation idéale comme, par
exemple, le canard des îles Falkland dont le bec est assez puissant pour casser les crustacés,
son alimentation de base, et dont les ailes, trop petites pour voler, sont utilisées uniquement
comme pagaie pour se déplacer sur l’eau.
Les fossiles font se poser beaucoup de questions : ils démontrent que le monde a
été habité par des espèces différentes des espèces modernes, les anciennes espèces ont disparu
et nouvelles espèces sont apparues et ceci au même endroit. Les relations entre anciennes et

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nouvelles espèces deviendront une des principales évidences qui vont amener Darwin à sa
théorie de l’évolution.
Aux îles Falkland, Darwin casse, avec son marteau, quelques rochers qui
paraissent primitifs et trouve des fossiles. Les îles Falkland étaient pleines de fossiles de
brachiopodes. Avec 35000 espèces vivant à des époques différentes, au cours de 570 millions
d’années, les brachiopodes sont excellents pour dater les roches dans lesquelles ont les trouve.
En Argentine, Darwin trouve une similarité intrigante entre les petits armadillos
qu’il vit et les fossiles qui ressemblent à des armadillos géants. Beaucoup d’espèces anciennes
éteintes semblaient être des versions géantes des espèces vivantes. Est-ce que de si
nombreuses espèces sont devenues éteintes uniquement pour être remplacées par des espèces
similaires ?
De retour en Angleterre, Darwin se demandera si, au cours de longues périodes de
temps, les espèces anciennes n’auraient pas évolué en de nouvelles espèces.
A Punta Alta , Argentine, Darwin trouva d’innombrables os dans les falaises, des
crânes et des plaques d’armures de 6 animaux différents puisqu’il trouva un squelette entier
d’un paresseux géant, le Mégathérium, certains de la taille d’éléphants. Les paresseux vivants,
à trois orteils, vivent dans les forêts d’Amérique du Sud. « Les merveilleuses relations, sur le
même continent, entre les animaux vivants et ceux qui sont morts, donnera plus de lumière sur
l’apparition des êtres organiques sur notre terre » écrit Darwin à Henslow.
Durant son voyage, Darwin remplit des cahiers d’observation. Il écrit 368 pages de
notes sur les animaux mais remplit 1383 pages avec de la géologie. Ces notes représentent les
observations de base qu’il transcrivit à son retour par thèmes, dans de nouveaux cahiers
d’observation. A son retour, il prévoyait d’écrire plusieurs livres sur la géologie et la zoologie.
La distribution intrigante des plantes et des animaux en Amérique du Sud et aux
Galápagos amènera plus tard Darwin à se poser la question : Comment les espèces
surviennent-elles ? Si chaque plante et chaque animal avaient été créés pour leur propre
habitat, pourquoi les mêmes espèces n’apparaissent-elles pas dans des environnements
similaires ? Pourquoi créer une autruche en Afrique et un oiseau courant différent, le
marsupial (rhea) en Amérique ? Et pourquoi dans chaque continent y a-t-il tant de variations ?
De plus, il y a 2 rhéa différents en Amérique du Sud, vivant dans des régions adjacentes.
Comme Darwin réalisera plus tard, si les deux espèces étaient issues d’un même ancêtre, il
serait censé pour elles de vivre proches l’une de l’autre. Les modalités de la séparation
géographique que Darwin observe, sont exactement ce que l’on pourrait prévoir si de
nouvelles espèces évoluaient à partir d’espèces existantes.
Evidence pour l’évolution : les espèces des îles : les étranges plantes et animaux
des îles Galápagos intriguèrent Darwin. Beaucoup vivaient uniquement dans les îles
Galápagos et quelquefois même sur une île spécifiée. Comment ces espèces sont-elles venues
ici ? Et pourquoi n’étaient-elles pas les mêmes que celles qui sont sur des îles similaires
autour du monde. A la place, dans de nombreux détails, elles étaient plus semblables aux
espèces du continent sud-américain. Cela aurait du sens si elles étaient migrantes. Mais bien
que ressemblant aux espèces sud-américaines, elles étaient différentes.
Avant que le Beagle ne retourne en Angleterre, Darwin commença à se demander
si les espèces du continent n’avaient pas atteint les Galápagos et ensuite changées comme
elles s’adaptaient à ce nouvel environnement. Qu’est-ce qui est possible ? Les espèces
peuvent-elles changer au cours du temps ?

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 Différents sur chaque île : Darwin était étonné de découvrir que chaque île des
Galápagos était habitée par des séries différentes d’animaux. Par exemple les tortues géantes
(200 livres) étaient un peu différentes sur chaque île. En regardant leur carapace le vice-
gouverneur pouvait dire de quelle île elles étaient issues. Il en était de même pour certaines
plantes que l’on ne trouvait que sur les Galápagos, de plus chaque espèce n’était que sur une
seule île.
Darwin trouva des espèces de Cormoran (qui ne savaient pas voler et dont les ailes
étaient adaptées pour la nage) et de pingouins (vivant près des tropiques), des espèces uniques
qui ne vivaient que dans les îles Galápagos.
Peu de temps après avoir quitté les Galápagos, Darwin note, pour le première fois,
que les oiseaux moqueurs qu’il avait récoltés dans différentes îles, n’étaient pas tous pareils. Il
découvrit plus tard qu’ils différaient même d’une île à l’autre tout comme les pinsons. En
1836, Darwin, dans ses notes ornithologiques, se demanda si ces variétés d’oiseaux moqueurs
ne représentaient pas les premiers stades d’apparition de nouvelles espèces. Darwin ne notait
pas toujours la provenance exacte de son matériel.

L’IDEE PREND FORME

Après son retour en Angleterre, Darwin s’installa à Londres. Avec l’ambition de
rejoindre les « vrais naturalistes », il se plongea dans la tâche d’écrire sa recherche sur le
Beagle. En même temps, une idée importante prend forme dans sa tête : de nouvelles espèces
pouvaient-elles survenir à partir d’anciennes espèces ? si oui, comment cela se produit-il ?
Les années londoniennes de Darwin furent intenses, pleines de fièvre créatrice. Là,
il se fera un nom en science. Là, il se mariera et aura ses deux premiers enfants. Et là, il
commencera un autre voyage, celui à l’intérieur de sa pensée. C’est là qu’il rassembla les
parties de sa théorie de l’évolution par sélection naturelle. Et ensuite, en tout juste 5 années, il
abandonne la cité de brouillard pour sa campagne anglaise bien aimée.
Darwin attendait avec anxiété les avis des experts sur son matériel. Darwin n’était
pas un botaniste. Il comptait que Henslow étudierait les plantes qu’il avait envoyées et
ramenées, mais ce dernier en étudia très peu. Par contre, l’ornithologiste renommé James
Gould lui dira que les oiseaux que Darwin considérait comme étant des espèces différentes
étaient tous, en réalité, des pinsons, Darwin avait ramené 3 espèces totalement nouvelles de
pinsons, deux des trois provenant d’îles différentes. Darwin perçut rapidement ce que cela
signifiait pour l’évolution. Les îles et l’isolement auraient-ils menacé des espèces nouvelles ?
Ces pinsons et oiseaux moqueurs tous différents se seraient-ils diversifié à partir d’ancêtres
sud-américains ? Ces oiseaux avaient des becs de forme et de taille très différents les uns des
autres. Voyant cette sorte de variation, Darwin se posa la question de la fixité et du non
changement des espèces.
Il en fut de même pour les autruches et pour des fossiles comme ceux du Toxodon
qui n’a pas de descendants modernes mais beaucoup des fossiles de Darwin semblaient des
variants énormes du même genre d’animaux qu’il avait vu dans la nature pendant ses
explorations.
Richard Owen, le paléontologiste analysa les fossiles de mammifères du voyage
du Beagle. Darwin édita un livre : la zoologie du voyage du H.S.M. Beagle. Le livre ne fut
qu’une partie de la production scientifique de Darwin pendant ses années londoniennes. Il
écrivit également un traité sur la formation des récifs de corail et son populaire Journal de
Recherches.

491
 Je pense : dans ses cahiers de notes, Darwin inscrit des idées privées, des questions
et des fragments de conversation en relation avec ce qu’il pense de la transmutation, ce que
nous appelons aujourd’hui l’évolution. Ces cahiers révèlent une
grande idée : les plantes et les animaux ne sont pas fixés et
inchangés. Au lieu de cela, toutes les espèces sont apparentées
par des ancêtres communs et ils changent au cours du temps.
Darwin avança rapidement. Un mois seulement après avoir
ouvert le premier cahier de notes sur la transmutation, en juillet
1837, il dessina le premier arbre évolutionniste: l’arbre de vie.
Les formes les plus anciennes étant en bas et leurs descendants se
branchent irrégulièrement le long du tronc, révélant que Darwin
avait compris que toutes les plantes et tous les animaux sont
apparentés. Au-dessus de son arbre, Darwin écrivit : «Je pense».

Une épouse : ce spécimen le plus intéressant.

Après un an à Londres, le jeune Darwin, âgé de 29
ans, pense sérieusement à se marier. Il propose le mariage à une
cousine germaine qu’il connaissait depuis son enfance : Emine Wedgwood. Les deux parties
et les deux familles étaient d’accord : c’est une liaison parfaite. Le scepticisme croissant de
Darwin sur la religion cause une grande peine à Emine. Darwin commença à souffrir
d’épisodes maladifs sévères et mystérieux qui retentiront sur toutes sa vie de travail.
Variété infinie : Darwin savait que dans un nid ou une fratrie, deux individus ne
sont pas tout à fait pareils et il commença à se poser des questions sur les petites différences
entre individus de la même sorte. Darwin, gentleman de la campagne, savait aussi que les
éleveurs d’animaux domestiques croisent entre eux des animaux avec des caractères
désirables et qu’un cheval croisé pour la chasse est très différent d’un cheval croisé pour tirer
de lourdes charges, de même pour les chiens. Darwin pensait que la variation est la clé pour
comprendre comment les espèces changent.
Une théorie sur laquelle travailler : Darwin lisait beaucoup. Fin septembre 1838, il
lut, pour amusement « L’Essai sur les populations » d’un économiste politique, le révérend
Thomas MALTHUS. Dans cet essai, Malthus argumentait que la population humaine pourrait
rapidement dépasser les ressources en aliment. La compétition pour les éléments ou l’espace
est une force constante qui maintient la population en suspicion. Darwin vit immédiatement
que l’idée pouvait s’appliquer au monde naturel. Plus d’animaux sont nés que d’animaux qui
peuvent survivre. Ils se battent constamment entre eux pour la nourriture ou l’espace. Ceci
signifie qu’un animal avec une tendance compétitive, une tolérance à la sécheresse, un pelage
plus épais que la moyenne, pourrait vivre plus longtemps et laisser plus de descendants que
ses compagnons. Darwin vit ainsi que les individus avec des caractères utiles pourraient, en
moyenne, survivre pour se reproduire et donner ces caractères utiles à leurs descendants.
Trois principes : le cahier de notes E : Octobre 1838 – Juillet 1939, est le dernier
de la série consacré à la transmutation. Darwin y considère des sujets comme l’adaptation de
la capacité entre organismes et leur place, dans la nature, et la démarche du changement
géologique. Peut-être plus important dans son cahier de notes, il appelle la théorie de la
sélection naturelle :
Trois principes comptent pour tous :
1. petits enfants comme grands-parents
2. tendance à un petit changement, particulièrement avec changement
physique

492
 3. grande fertilité en proportion de l’aide des parents
Le dernier principe fait référence à la pression de la population de Malthus.
L’ajoutant : A la fin de l’été 1842, Darwin se sentit prêt pour mettre sa théorie sur
papier. Au cours du temps, les espèces peuvent changer sous l’effet de ce processus de
« sélection naturelle ». C’est la première fois que Darwin utilise ce terme. Cependant Darwin
garde ses idées sous le manteau, pendant presque deux décennies. Pourquoi ? Parce-qu’il
n’avait pas fini de penser. Certains détails critiques devaient encore venir et il savait qu’il
fallait qu’il amène un grand nombre d’évidences pour convaincre les autres d’une idée aussi
radicale. Mais le temps n’était pas venu. En train d’établir sa carrière, Darwin redoutait le
ridicule venu de scientifiques respectés comme Charles Lyell et Richard Owen. Et il savait
que ces idées seraient perçues comme des attaques contre la religion et la société établie. Il
était préférable d’attendre.
L’été 1842, Darwin et sa femme visitèrent la famille de cette dernière dans la
campagne anglaise. C’est là que Darwin prit la plume et remplit 35 pages de papier rugueux
avec un aperçu de sa théorie. Ce premier jet que Darwin révisa et étendit jusqu’à ce que ses
idées trouvent place dans l’origine des espèces, était uniquement pour ses yeux.
Hommes et singes :
Un orang-outan appelé Jenny, fut le premier singe que vit Darwin et l’un des
premiers jamais apparu au zoo de Londres. Les gardiens du zoo accroissaient les qualités
humaines de ces expositions populaires en habillant les animaux avec des vêtements d’enfants
et en leur apprenant les habitudes humaines. Mais Darwin aurait vu une ressemblance entre
Jenny et ses propres enfants sous le costume. Il écrivit que lorsque Jenny était fâchée contre
son gardien, l’animal se couchait sur le dos, donnait des coups de pieds et pleurait comme un
enfant vilain.
Pratiquement, dès qu’il commença à penser évolution, Darwin comprit ceci : ce
qui s’applique aux plantes et aux animaux s’applique également aux humains. Nous avons
évolué, également. Il écrivit dans un cahier de notes : «Il est absurde de parler d’un animal
qui est supérieur à un autre» et dans un autre «les singes font les hommes». A cette époque,
cette pensée était outrageuse.
Thomas Huxley, le bulldog de Darwin, publie dans son livre : «La place de
l’Homme dans la nature», 8 ans avant la Descendance de l’Homme de Darwin, une
illustration montrant des squelettes de gibbon, d’orang-outan, de chimpanzé, de gorille et
d’homme marchant debout, de profil. Huxley, un orateur doué et provocateur, lors de ses
conférences sur l’évolution, mettait souvent son bras autour du squelette d’un gorille.

UN TRAVAIL DE TOUTE UNE VIE.

En 1842, Darwin et sa famille quittèrent Londres pour trouver la paix et la
tranquillité dans un petit village à 16 miles en dehors de la cité. C’est là que pour les 40
prochaines années, la maison appelée Down House, fut la retraite, l’endroit de recherche et le
centre du vaste réseau scientifique de Darwin.
Mais pour presque deux décennies, Darwin garde son secret à l'abri du monde. Il
fallut une lettre de l’archipel malais, une lettre décrivant la version d’un autre homme de la
sélection naturelle – pour le décider à publier. S’enfermant dans son étude, travaillant
fébrilement, Darwin produit finalement l’origine des espèces. Toute la recherche que fit
Darwin à Down pendant 40 ans tourne autour d’un seul grand thème : l’évolution par
sélection naturelle. Dans au moins 16 livres et de nombreux articles, Darwin explore variation
et adaptation. Il travailla infatigablement pour démontrer comment la sélection naturelle agit
493
sur la variation pour produire la merveilleuse adaptation qu’il voyait. Les études directes sur
la nature sauvage étaient inimaginables pour tout naturaliste de cette époque.
Darwin se tourna vers les animaux domestiques, il éleva des pigeons, il en avait 90
à un moment donné, qu’il croisa entre eux après sélection pour des caractères désirés, pour
obtenir de nouvelles espèces. Couleur, taille et placement des plumes sont les marqueurs des
croisements entre pigeons mais aussi le squelette, crânien en particulier. Si la sélection
artificielle pouvait produire une telle diversité en quelques décennies, que pourrait produire la
sélection naturelle en des millions d’années ?
Darwin travailla aussi sur les plantes et il appelait ses expériences sur les plantes
« un grand amusement ». Darwin était intéressé, dans la structure et le comportement des
plantes. Sa recherche sur les plantes démontre le pouvoir de l’évolution par la sélection
naturelle. Il s’intéresse aux moyens variés par lesquels les orchidées anglaises et étrangères
sont fertilisées par les insectes. Darwin vit dans les adaptations qui permettaient aux orchidées
de recevoir leurs insectes pollinisateurs, un cas parfait de sélection naturelle. Il disséquait les
orchidées. Il manipula les fleurs avec un crayon, mimant l’action d’un insecte. Observant une
masse de pollen collée à la pointe de son crayon, il réalise que les fleurs et les insectes
pollinisateurs ont évolué ensemble, il écrivit : »j’ai trouvé le travail sur les orchidées
éminemment utile ».
La lettre reçue en 1858 à Down House était choquante,. Envoyée par le jeune
naturaliste Alfred Russel Wallace, elle décrivait une théorie de l’évolution par sélection
naturelle, comme celle de Darwin. Wallace citait même le passage de Malthus que Darwin
avait cité dans ses cahiers de notes, 20 ans auparavant. Darwin était égaré : après toutes ces
années de travail, un autre allait en tirer le bénéfice. Mais les amis de Darwin, le botaniste
Joseph Hooker et le géologue Charles Lyell savaient que Darwin avait écrit un essai contenant
ces idées 15 ans auparavant. Ainsi il avait développé la théorie le premier. Ils arrangeront un
compromis : Wallace et Darwin pouvaient tous deux présenter des communications sur la
théorie à la « Linnean Society » de Londres. Wallace fut satisfait et Darwin décida de publier
sa théorie sans autre délai. En un peu moins d’un an, il publia son livre le plus important : sur
l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle (préservation des races favorisées
dans la lutte pour l’existence).
Le monde réagit
L’origine des espèces causa une sensation non seulement en Angleterre mais
autour du monde. Le livre fut épuisé le premier jour. L’éditeur réédita 3000 exemplaires de
plus tout de suite.
Les scientifiques réagirent également intensément. Horschel l’astronome appelle la
sélection naturelle la loi du marchandage. Mais beaucoup de jeunes étaient admiratifs. Darwin
laissa sa défense publique à d’autres. Huxley, en particulier, mena le combat et en un temps
très court, l’orage passa, du moins pour les scientifiques. L’évolution par sélection naturelle
fit partie de leur langage.

494
 Le problème le plus élevé et le plus intéressant
« La descendance de l’homme », publiée une douzaine d’années après l’origine des
espèces, en 1871, traite de ce que Darwin savait être le sujet le plus controversé de l’évolution
par sélection naturelle : les humains aussi. Darwin répondit clairement à ce qu’il appelait le
problème le plus élevé et le plus intéressant pour un naturaliste. L’homme, avec toutes ses
nobles qualités, porte dans le cadre de son corps, la marque indélébile de ses basses origines.
Ce qui signifie que nous partageons un ancêtre avec les autres primates.
Dans ce livre, Darwin proposa un mécanisme évolutionniste additionnel, la
sélection sexuelle. Considérant les oiseaux, suggère Darwin « les femelles ne pourraient-elles
pas avoir un standard de beauté qui les conduiraient à sélectionner durant des milliers de
générations, les mâles les plus mélodieux et les plus beaux. Si cela se passe ainsi, cela
compterait pour la queue si belle mais si peu maniable d’un paon et la couleur si vive d’un
mâle cardinal, les deux semblant rendre les mâles plus vulnérables aux prédateurs. Si les
femelles choisissent ces mâles avec la plus longue queue et les couleurs les plus brillantes, ces
mâles pourraient avoir plus de petits que leurs frères sans attrait ». On admet maintenant que
la sélection sexuelle est une force évolutionniste puissante.

495
ANNEXE 2.2. : DARWIN ET L’ORIGINE DES ESPECES.

Tous les biographes de Darwin s'accordent pour reconnaître que sa participation au

voyage sur le Beagle fut l'événement crucial de sa vie. Lorsque le Beagle quitta Plymouth le
27 décembre 1831, Darwin avait vingt-deux ans, et à son retour en Angleterre, le 2 octobre
1836, cinq ans plus tard, c'était un naturaliste accompli. Lorsqu'il quitta le Beagle, il était
mieux entraîné et plus expérimenté que beaucoup de ses pairs. Ce voyage lui avait donné une
expérience plus complète et plus riche qu'aucune université au monde. Il fallait quelqu'un
d'enthousiaste, doté d'une grande capacité d'observation, capable de travailler des heures
d'affilé, d'accumuler méthodiquement des notes, et peut-être, par-dessus tout, animé d'une
curiosité inextinguible, pour en bénéficier à ce point. La contre-partie du voyage, c'était une
vie à bord extrêmement inconfortable, d'autant plus que Darwin était sensible au mal de mer.
Il resta allongé les trois premières semaines du voyage. Il eut très envie, lorsque la terre ferme
fut en vue, de plier bagages et de s'en retourner; mais il resta à bord bien que, durant tout le
voyage (prévu pour deux ans, mais qui en dura cinq), il fût malade chaque fois que la mer
devenait mauvaise.
Darwin s'était joint au voyage sur le Beagle en tant que naturaliste, mais il était mieux
préparé comme géologue, et c'est sur la géologie qu'il se concentra la plupart du temps. Il
avait avec lui les Principles of geology de Lyell, qui venaient juste d'être publiés. A son
passage à Montevideo en octobre 1832, il reçut le second volume, contenant les arguments de
Lyell à l'encontre de Lamarck et de l'évolution. Ces deux tomes donnèrent à Darwin de
solides connaissances sur l'uniformitarisme, mais ils lui donnèrent aussi des doutes, qui
réapparaîtront bien plus tard. Sur le Beagle, Darwin était obligé de faire des observations et de
les ranger dans un cadre d'interprétation signifiant. Lui qui se décrit dans son autobiographie
comme un incorrigible flâneur, il était sans doute de l'équipage celui qui travaillait le plus. Sa
cabine étroite l'obligea à un rangement draconien, et il attribue à la discipline acquise sur le
bateau sa méthode de rangement systématique des notes. Son intention de devenir prêtre, dit-il
« mourut de mort naturelle, lorsqu'ayant quitté Cambridge, je rejoignais le Beagle, en tant que
naturaliste » (A u t o : 57). En fait, les lettres que Darwin envoyait à Henslow et à sa famille,
ainsi que les fragments de ses journaux et les spécimens qu'il expédiait en Angleterre, avaient
causé beaucoup d'excitation, de sorte que le jeune Darwin était déjà célèbre lorsqu'il revint au
pays. On ne pouvait plus rien objecter à son désir de faire une carrière de naturaliste.
Après avoir quitté le Beagle, en octobre 1836, Darwin alla à Cambridge, pour trier et
distribuer ses collections, puis le 7 mars 1837, il partit pour Londres. En janvier 1839, il
épousa sa cousine Emma Wedgwood, et en septembre 1842, le jeune couple s'installa dans
une maison de campagne dans le petit village de Down (Kent), à vingt-cinq kilomètres au sud
de Londres, où Darwin vécut jusqu'à sa mort, le 19 avril 1882. Il fit peu de visites à Londres,
et ne voyagea en Angleterre que pour assister à des colloques scientifiques et faire des cures
thermales. Après 1827, il n'a plus jamais traversé la Manche.
Son état de santé, qui avait commencé à se détériorer peu après son arrivée à Londres,
rendait nécessaire une installation à la campagne. Les symptômes consistaient en de sévères
maux de tête, des accès de nausées presque quotidiens, des troubles digestifs, des insomnies,
une irrégularité du rythme cardiaque et des périodes de fatigue extrême. Après trente ans, il
connut de longues périodes pendant lesquelles il était incapable de travailler plus de deux ou
trois heures par jour; parfois, il était même invalide durant des mois. L'étiologie exacte de ces
maux reste controversée (Colp, 1977), mais tous ces symptômes indiquent un
dysfonctionnement du système nerveux autonome. Selon Mayr (1980), « Il est presque
incroyable qu'en dépit de son mauvais état de santé, il ait été capable de mener à bien un tel

496
labeur. Ce lui fut possible parce qu'il avait adopté une extraordinaire discipline de travail, et
s'était réfugié dans une retraite à la campagne, loin de toute obligation ».
Jusqu'à il y a peu, tout ce que nous savions de Darwin reposait sur ses ouvrages publiés,
une autobiographie expurgée, et deux correspondances soigneusement sélectionnées. Depuis
le jubilé de Darwin, en 1959, une véritable "industrie" s'est développée autour de lui. Chaque
année, deux ou trois volumes lui sont consacrés ainsi que de nombreux articles, et des aspects
encore inconnus de son oeuvre sont rendus publics. L'épluchage du riche trésor que
constituent ses notes inédites, ses manuscrits et ses lettres (regroupés à la bibliothèque de
l'université de Cambridge) se poursuit, et l'ensemble de la littérature darwinienne ne peut
plus être maîtrisé par une seule personne. En outre, le nouveau matériel mis à jour n'a pas
permis de résoudre toutes les divergences d'interprétation; il a, en fait, probablement soulevé
plus de nouvelles questions qu'il n'en a résolu d'anciennes. Comme le dit Mayr (1989) : « On
ne peut comprendre comment Darwin devint évolutionniste, ni l'opposition qui s'éleva contre
lui, si l'on n'a pas débrouillé les fils multiples dont est tissée sa théorie de l'évolution ».
Pour bien comprendre Darwin, Mayr (1989) pense qu’il faut bien séparer les deux
composantes qui définissent l’évolution, la transformation qui relève de la composante
verticale, adaptative et la composante horizontale, la diversification.
« Un survol rétrospectif des diverses définitions de l'évolution proposées depuis 1800,
révèle les ambiguïtés et les incertitudes qui ont troublé les évolutionnistes pratiquement
jusqu'à aujourd'hui (Bowler, 1975). Est-il utile de dire : « L'évolution est l'histoire du monde
vivant ?» Non, car on serait obligé de faire entrer dans cette définition les créations spéciales
épisodiques, et surtout parce que cet énoncé ne mentionne pas que l'évolution organique
comprend deux processus indépendants, qu'on pourrait appeler la transformation et la
diversification. La définition adoptée au cours des dernières décennies — «l'évolution est le
changement de fréquence des gènes dans les populations» — ne prend en compte que la
transformation. Elle ne dit rien de la multiplication des espèces ou de l'apparition de la
diversité. Une définition plus large serait nécessaire, qui inclurait la diversification. La
transformation relève de la composante "verticale" (généralement adaptative) du changement
au cours du temps. La diversification relève de processus qui se produisent simultanément, et
peut être appelée composante "horizontale" ; elle se manifeste dans les populations
divergentes et les espèces naissantes. Quoique Darwin ait été conscient de cette différence
(Red Notebook, p. 130; Herbert, 1979), il ne souligna pas suffisamment par la suite
l'indépendance de ces composantes de l'évolution, et cela a été à la source de plusieurs
controverses après lui. Deux auteurs post-darwiniens, cependant, firent une nette distinction
entre ces deux modes. Gulick (1888) utilisa le terme d'évolution monotypique pour désigner
la transformation et celui d'évolution polytypique pour la diversification. Romanes (1897:
21), qui adopta la terminologie de Gulick, se référa aussi à la transformation comme à une
"transformation dans le temps", et à la diversification comme à une "transformation dans
l'espace". Gulick et Romanes (ce dernier surtout) se rendaient compte qu'il s'agissait de
composants très différents de l'évolution, opinion oubliée après 1897, jusqu'à ce que Mayr
(1942) et d'autres la ramènent à la surface au moment de la synthèse évolutionniste ».
« Lamarck s'était intéressé à l'évolution vue sous l'angle (vertical) de la transformation.
Il avait mis l'accent sur le changement avec le temps et le développement conduisant des
groupes inférieurs aux groupes perfectionnés. Darwin, au contraire, s'intéressa à la
diversification (évolution horizontale), surtout dans les premières années de sa carrière. Les
deux fondateurs de l'évolutionnisme établirent ainsi deux traditions, qui persistent encore
(Mayr, 1977). La plupart des évolutionnistes se sont concentrés sur l'une des deux
composantes et ont montré peu de compréhension pour l'autre. Les chefs de file de la nouvelle
systématique, par exemple, portèrent presque exclusivement leur attention sur l'origine de la

497
diversité, tandis que les paléontologistes ne s'occupaient, il y a peu de temps encore, que de
l'évolution verticale, c'est-à-dire de l'évolution phylétique, du progrès évolutif, des alternances
adaptatives et de l'acquisition de nouveautés évolutives. Les spécialistes de l'anatomie
comparée, et la plupart des biologistes expérimentalistes avaient, de même, des intérêts
restrictifs. Ils ne se préoccupaient pas de l'espèce en tant qu'ensemble de populations
reproductivement isolées, ils ne cherchaient pas à savoir comment s'acquéraient les
mécanismes de l'isolement reproductif; en d'autres termes, ils fermaient les yeux sur
l'évolution des populations et sur le problème de la multiplication des espèces ».
A la question de savoir comment Darwin a-t-il élaboré ses conceptions, Mayr (1989)
répond qu’il y a d’abord eu des changements dans sa foi. « On s'est longtemps demandé
quand et comment Darwin était devenu évolutionniste. Le passage d'une démarche
créationniste à une attitude évolutionniste exige une profonde réorientation conceptuelle — en
fait, une réorientation idéologique; il nous faut par conséquent examiner la position de Darwin
vis-à-vis du christianisme. Il est impossible à un fondamentaliste qui croit que le monde a été
créé, de développer une théorie de l'évolution, et pour comprendre la conversion de Darwin à
l'évolutionnisme, il nous faut examiner les changements intervenus dans sa foi.
Darwin fut élevé dans une stricte obédience religieuse; beaucoup plus tard, il réalisa que
son père avait été agnostique, ou comme le disait Darwin, sceptique. Sa lecture favorite était
le Paradis perdu de Milton, livre qu'il emportait avec lui dans toutes ses excursions lors de son
périple avec le Beagle. Avant d'aller à Cambridge étudier la théologie, il avait lu de nombreux
traités dans ce domaine. «Et comme alors, je n'avais pas le moindre doute sur la stricte et
littérale vérité de chaque mot de la Bible, je me persuadai bientôt que le credo de notre [Église
d'Angleterre] devait être totalement accepté. » Parmi ses lectures d'alors, il y avait aussi
plusieurs volumes du théologien naturel Paley. «Et faisant confiance aux prémisses de Paley,
j'étais subjugué et convaincu par toute son argumentation. » A bord du Beagle, dit Darwin, «
j'étais tout à fait orthodoxe et je me rappelle avoir suscité les rires de plusieurs officiers parce
que j'avais cité la Bible comme autorité irréfutable sur quelque point de moralité » (Auto.:
85).
Son conformisme impliquait qu'il croyait en un monde créé, peuplé d'espèces
invariables. Les scientifiques et philosophes avec qui il eut des contacts, à Cambridge et à
Londres — Henslow, Sedgwick, Lyell et Whewell — professaient des vues similaires. Avant
1859, Lyell affirmait l'invariabilité des espèces (bien qu'il rejetât l'idée d'un âge récent de la
terre).
Darwin abandonna le christianisme dans les deux années qui suivirent son retour en
Angleterre. En partie parce qu'il eut une approche plus critique de la Bible (de l'Ancien
Testament), et en partie à cause de sa découverte que l'argument du Dessein n'était pas
tenable. En effet, lorsqu'il eût trouvé un mécanisme — la sélection naturelle — qui pouvait
rendre compte de l'évolution graduelle, de l'adaptation et de la diversité, il n'eut plus besoin du
recours à l' "Horloger" surnaturel. Sa femme et nombre de ses amis restant de pieux théistes,
Darwin s'exprima avec beaucoup de précautions dans son autobiographie, mais conclut : « Le
mystère du commencement de toute chose nous est incompréhensible, et je me contenterai
pour ma part de rester agnostique.» (Auto. : 94, 45)
Dans ses écrits scientifiques, Darwin n'aborde ce problème qu'une seule fois, en
conclusion de l'ouvrage intitulé "The Variation of Animals and Plants under Domestication",
publié en 1868. Il déclare carrément qu'on a le choix entre croire à la sélection naturelle ou
croire en «un Créateur omnipotent et omniscient qui ordonne et prévoit toute chose. Ainsi, on
arrive à une difficulté aussi insoluble que celle de la libre volonté ou de la prédestination » (p.
432; voir aussi Gruber, 1974). Ce qui est certain, c'est que, lorsqu'il se mit à étudier de près

498
ses collections, sa foi chrétienne était assez affaiblie pour qu'il puisse abandonner la fixité des
espèces.
Et à ce stade, le problème de l'espèce devint le centre de son attention ».
L’ouvrage fondamental de Darwin, l’Origine des espèces, fut publié en 1859.
Darwin intitula son grand ouvrage l'Origine des espèces, parce qu'il considérait que le
changement d'une espèce en une autre était le problème fondamental de l'évolution. L'espèce
fixe, essentialiste, était un concept qui devait être détruit; ceci accompli, la pensée
évolutionniste sourdrait par la brèche.
Comme le dit Mayr (1989) : « Curieusement, l'origine des espèces n'avait pas été un
problème avant le XVIIIè siècle. Aussi longtemps que l'on n'avait pas fait de distinction réelle
entre l'espèce et les variétés, que les graines d'une plante pouvaient donner des plantes d'une
autre espèce — c'est-à-dire aussi longtemps que le concept des "sortes" d'organismes était
resté vague —, la spéciation n'était pas une préoccupation sérieuse. Elle le devint quand les
taxinomistes, en particulier Ray et Linné, eurent souligné que la diversité de la nature consiste
en espèces fixes bien définies. Puisque les espèces étaient conçues à cette époque de manière
"essentialiste", elles ne pouvaient naître que d'un événement soudain, une saltation ou
"mutation" (comme la nomma plus tard de Vries). C'était l'explication avancée par
Maupertuis: «Ne pourrions-nous expliquer de cette manière comment, à partir de deux
individus seulement, la multiplication des espèces les plus diverses s'est produite? Leur
première apparition pourrait être due simplement à quelque production faite au hasard, au
cours de laquelle les particules élémentaires n'auraient pas gardé l'ordre qu'elles avaient chez
les individus paternel et maternel : chaque degré d'erreur aurait fait naître une nouvelle
espèce; et par déviation répétée, l'infinie diversité des animaux que nous connaissons
aujourd'hui aurait pu être engendrée. » (1756 : 150-151)
Darwin n'était pas le premier à se préoccuper de l'origine de la diversité, mais les
solutions pré-darwiniennes n'étaient pas évolutionnistes. Selon les théologiens naturels, et
d'autres théistes, toutes les espèces et tous les taxa supérieurs avaient été créés par Dieu,
tandis que Lamarck voyait leur origine dans un deus ex machina, la génération spontanée.
Chaque lignée évolutive, selon lui, était le produit d'une génération spontanée distincte de
formes simples, qui évoluaient par la suite vers des organismes supérieurs. Ceci n'expliquait
rien.
Ce dont tous les essentialistes, de Maupertuis à Bateson, avaient conscience, c'est que si
l'espèce est définie typologiquement, alors la spéciation instantanée par le biais d'une
mutation drastique est l'un des modes de spéciation concevables. Qu'une spéciation
instantanée puisse réellement se produire (par le biais de la polyploïdie) ne fut pas prouvé
avant la seconde décennie du XXe siècle. Le seul mécanisme possible dans le cadre du
paradigme essentialiste, c'était la spéciation par hybridation, qu'a proposé Linné (Larson,
1971: 102). Après que Linné ait trouvé trois ou quatre hybrides naturels et les ait nommés
"nouvelles espèces", l'idée lui vint que toutes les espèces étaient nées par hybridation. Au
cours des années 1760-1770, ses conceptions devinrent de plus en plus bizarres, et à la fin de
sa vie, il pensait que Dieu avait créé seulement les ordres de plantes, et que tous les taxa des
catégories en dessous de l'ordre, jusqu'à l'espèce, étaient le résultat de "mélanges", c'est-à-dire
d'hybridations.
Cette conclusion fut vigoureusement combattue par ses contemporains. Kölreuter réalisa
de nombreuses hybridations de plantes dans les années 1760 et démontra que, contrairement à
ce qu'affirmait Linné, ces hybrides n'étaient pas stables. Dans les générations issues
d'hybrides, il observa une ségrégation des caractères et une dislocation graduelle des

499
prétendues nouvelles espèces. Ce fut un grand soulagement pour les essentialistes, car il aurait
été tout à fait inimaginable que l'on puisse produire de nouveaux eidos en mélangeant et en
faisant fusionner des eidos préexistants.
C’est pourquoi Mayr (1989) a beaucoup insisté sur ce point. « Les biologistes
aujourd'hui oublient facilement qu'avant Darwin, pratiquement tout le monde était
essentialiste. Chaque espèce avait sa propre essence, et de ce fait, il lui était impossible de
changer ou d'évoluer. Voilà la pierre de touche de la pensée de Lyell. Toute la nature, selon
lui, consiste en types constants, chacun ayant été créé en un temps défini. « Il existe des
limites fixes au-delà desquelles les descendants de parents communs ne peuvent jamais
dévier d'un certain type. » Et il déclara expressément : « Il est oiseux [...] de discuter de la
possibilité théorique qu'aurait une espèce de se convertir en une autre, alors qu'il y a des
causes connues, tellement plus actives, qui doivent intervenir en permanence pour prévenir la
réalisation de telles conversions. » (1835, II : 162) Cependant, on chercherait en vain, dans
les Principles de Lyell, mention de ces causes. Il était impossible d'arriver à un mode de
pensée évolutionniste, tant que le dogme de la fixité des espèces n'était pas détruit. Lyell, tout
comme ses opposants "catastrophistes", montrait que les fossiles étaient conciliables avec
une conception non-évolutionniste de l'histoire de la terre.
Prendre en compte la domination qu'exerçait la pensée essentialiste permet de résoudre
une autre énigme. Pourquoi, durant les cent cinquante ans qui avaient précédé l'Origine des
espèces, tous les essais pour développer une théorie conséquente de l'évolution, de Leibniz à
Lamarck et Chambers, avaient-ils échoué? On attribue généralement cet échec au fait que ces
auteurs n'avaient pas de mécanisme explicatif raisonnable. C'est vrai en partie, mais en partie
seulement; d'ailleurs, la majorité des biologistes qui acceptèrent la théorie de l'évolution après
1859 rejetèrent simultanément le mécanisme explicatif proposé par Darwin, c'est-à-dire la
sélection naturelle. Ils n'étaient pas finalement convertis à l'évolutionnisme parce qu'ils
disposaient d'un mécanisme plausible d'évolution, mais parce que Darwin avait montré le
potentiel évolutif des espèces, rendant possible la théorie de la descendance d'ancêtres
communs, laquelle expliquait pratiquement toute la diversité organique. Le renversement du
concept de fixité des espèces, la prise en compte et la résolution du problème de la
multiplication des espèces, étaient les préalables indispensables à l'édification d'une solide
théorie de l'évolution ».
Mayr insiste à nouveau sur le fait que Darwin n’avait pas été influencé par Lamarck
mais par Lyell : « Darwin n'avait pas pris chez Lamarck, ou chez l'un de ses prétendus
précurseurs, cette nouvelle manière d'approcher le problème de l'évolution. Ceux-ci se
préoccupaient de l'évolution verticale, de la montée vers la perfection, de l'évolution dans son
acception la plus vaste. Ce fut Lyell, l'anti-évolutionniste, qui apporta la contribution
cruciale, en élaborant une démarche réductionniste qui disséquait le mouvement évolutif en
ses éléments les plus simples, les espèces. Lyell avait la conviction qu'on ne pourrait jamais
atteindre de conclusions solides concernant l'histoire de la vie organique tant qu'on
formulerait le problème dans le cadre de généralités telles que progression et tendance vers la
perfection, comme l'avait fait Lamarck. La vie organique, disait-il, consiste en espèces. S'il y
avait une évolution, les espèces devaient en être l'agent. Ainsi, le problème de l'évolution ne
pouvait être résolu que par l'étude d'espèces concrètes, de leur apparition et de leur
extinction. Il en vint à s'interroger sur quelques problèmes très spécifiques : Les espèces sont-
elles constantes? Peuvent-elles changer? Si elles sont constantes, peut-on situer pour chacune
son apparition dans l'espace et dans le temps? Les espèces s'éteignent : ont-elles une vie
limitée? L'extinction et l'introduction de nouvelles espèces peuvent-elles être observées
actuellement, et attribuées à des facteurs d'environnement observables ?

500
 Lyell posait, de manière admirable, les bonnes questions, sur lesquelles Darwin et
Wallace allaient réfléchir durant les décennies suivantes. Lyell, essentialiste convaincu, ne
donna, lui, que les mauvaises réponses. Pour lui, il s'agissait de types qui naissaient et
s'éteignaient. L'extinction et la naissance des espèces étaient les deux faces de la même
médaille. Il ne comprit jamais, du moins jusqu'à ce que Darwin et Wallace le lui eurent
démontré, que l'évolution d'une nouvelle population représentant une espèce était un
processus différent de l'extinction des derniers survivants d'une espèce mourante.
Dans les années 1820, la plupart des géologues avaient admis que de nombreuses
espèces se sont éteintes au cours du temps, et qu'elles ont été remplacées par de nouvelles.
Des théories concurrentes furent proposées pour rendre compte à la fois des extinctions et de
l'introduction de nouvelles espèces. Certains géologues croyaient que les extinctions avaient
été catastrophiques, le cas le plus extrême étant celui où Dieu avait, à plusieurs reprises,
détruit sa création antérieure, comme le suggérait Agassiz. D'autres auteurs pensaient que les
espèces mouraient individuellement, soit parce qu'elles étaient arrivées à leur terme, soit
parce que les conditions de leur environnement étaient devenues insupportables. Très
important pour le développement de la théorie de Darwin : Lyell opta pour la deuxième face
de l'alternative et dirigea ainsi l'étude vers l'écologie, la géographie, et leur contribution à
l'histoire des faunes et des flores ».
Les Principles of Geology de Lyell furent la "Bible" de Darwin en ce qui concerne
l'évolution. Durant tout le voyage sur le Beagle, Darwin accepta ses conclusions sans les
remettre en question. Lyell était parti des mêmes observations que Lamarck: les espèces
vivent dans un monde changeant constamment (mais lentement); elles sont bien adaptées à
leur mode de vie. Lamarck croyait que les espèces ne pouvaient s'éteindre, et il conclut
qu'elles devaient subir un changement évolutif constant afin de rester adaptées aux
changements de leur environnement. Lyell, en tant qu'essentialiste et théiste, pensait que les
espèces étaient constantes, par suite, qu'elles ne pouvaient s'adapter aux changements de leur
environnement, et devaient s'éteindre.
L'explication de Lyell était plausible. Il avança une idée importante, qui serait, par la
suite, développée par Darwin : les seuls facteurs physiques environnementaux ne peuvent
provoquer les extinctions, la concurrence des autres espèces, mieux adaptées, joue également.
Cette explication était en accord avec le concept de lutte pour l'existence, concept connu et
accepté avant même que Darwin ait lu Malthus.
Toutefois, comme l’explique Mayr (1989), il est impossible de bâtir une théorie
évolutionniste sur les bases de l’essentialisme : Lyell était beaucoup moins convaincant dans
ses tentatives d'explication du remplacement des espèces éteintes. Afin de se conformer à son
principe d'uniformitarisme, il postula que les nouvelles espèces étaient introduites à une
vitesse constante, mais il fut incapable de fournir une donnée quelconque sur ces
introductions, ni d'en suggérer un mécanisme. Il prêta ainsi le flanc à la critique de l'auteur qui
fit le compte rendu des Principles (Bronn), lequel accusa Lyell d'avoir abandonné le principe
d'uniformité en ce qui concerne la vie organique. Lyell (1881) essaya de se défendre dans une
lettre à son ami Herschel, en disant que des causes intermédiaires inconnues pouvaient peut-
être être responsables de l'introduction de nouvelles espèces. Cependant, dans sa description
de ce processus, il invoquait autre chose que des causes secondaires : « Les espèces ont pu
être créées successivement dans tels lieux et telles époques, afin de leur permettre de se
multiplier, de durer une période déterminée, et d'occuper une place déterminée à la surface du
globe. » L'usage répété du terme « déterminé » indique que pour Lyell, chaque création était
un événement planifié (Mayr, 1972 b). Cet appel au surnaturel le troublait un peu, aussi fut-il
soulagé par les déclarations de Herschel : « Nous sommes conduits par analogie à supposer
que [le Créateur] opère par une série de causes intermédiaires, et qu'en conséquence,

501
l'apparition des nouvelles espèces, si jamais nous pouvions l'observer, nous semblerait un
processus naturel, pas du tout un miracle.» En tant que mathématicien et astronome, Herschel
ne se rendait pas compte qu'à part l'évolution (et, comme nous le savons aujourd'hui, certains
processus chromosomiques), aucune cause intermédiaire ne pourrait produire des espèces
constantes, au bon moment et à la bonne place. En fait, les théories de Herschel et de Lyell
impliquaient bien le recours au miracle, bien qu'ils s'en défendissent. Ailleurs, il est vrai, Lyell
admit franchement qu'il adhérait à "l'hypothèse de l'intervention perpétuelle" dans la Création
(Lyell, 1832: 89). Il n'est pas étonnant, dès lors, que Darwin ait consacré tant de place, dans
l'Origine des espèces, à réfuter l'hypothèse des créations spéciales (Gillespie, 1979) ».
Selon Mayr (1989) : « Il est tout à fait impossible de bâtir une théorie évolutionniste sur
les bases de l'essentialisme. Les essences étant invariables dans l'espace et dans le temps, elles
représentent des phénomènes dépourvus de dimension. Elles sont incapables de variation,
elles ne peuvent donc évoluer pour donner des espèces naissantes. Lyell pensait qu'il avait
résolu le problème de l'introduction des nouvelles espèces en soulignant qu'elles allaient
occuper des stations vides (niches). En tant qu'essentialiste, il concevait la spéciation en
termes d'introduction d'une seule paire d'individus qui serait à l'origine d'une nouvelle espèce.
Darwin, avant 1837, devait soutenir des idées typologiques similaires. Il décrivit dans ce sens
l'origine de la seconde espèce Rhea (espèce d’autruche éteinte d’Amérique du Sud). Aucun
progrès ne fut accompli dans le domaine de la spéciation avant que les naturalistes eussent
découvert que les taxa du niveau de l'espèce ont des dimensions. Les espèces s'étendent dans
l'espace et dans le temps; elles sont structurées et consistent en populations qui, au moins en
partie (lorsqu'elles sont isolées) restent indépendantes les unes des autres. Ainsi,
contrairement à ce qu'affirmait Lyell, les espèces varient, et chaque population isolée est une
espèce naissante et une source potentielle de diversité. Selon la thèse de Lyell, la niche vide
de l'oiseau moqueur des îles Galapagos devait être remplie par "l'introduction" (quel que fut le
moyen) de l'espèce "oiseau moqueur" dans ces îles. Pourtant, chaque île de l'archipel avait sa
propre espèce pour cette niche, et cela ne s'expliquait guère par la thèse de Lyell. En
revanche, les phénomènes d'isolement et d'évolution graduelle pouvaient l'expliquer. C'est la
leçon que Darwin apprit de l'avifaune des Galapagos ».
Darwin s’est approprié, sans aucun remerciement, le concept de divergence comme il
apparaît dans l’origine des espèces de l’article de Wallace de 1855 : de la loi qui a régulé
l’introduction de nouvelles espèces et du manuscrit que Wallace a adressé à Darwin tôt dans
l’année 1858. Nous reviendrons plus loin sur ce problème crucial.
En février 1863, 3 ans après la publication de son livre et un an après la première
traduction en français, Darwin écrit à Camille Dareste : « autant que je sache, mon livre n’a
produit aucun effet en France ».
En effet, des essais, pour faire une traduction, n’ont produit aucun effet. Les éditeurs
majeurs Baillière, Masson et Hachette refusent le livre.
En septembre 1861, des arrangements sont finalement faits avec l’éditeur Guillaumin et
la 3ème édition anglaise est envoyée à Clémence-Auguste Royer (1830-1902) une femme qui a
enseigné le Lamarckisme revu philosophiquement, à Lausanne quelques années auparavant.
La traduction apparut en 1862 avec le titre, sans l’autorisation de Darwin : De l’origine des
espèces ou des lois du progrès chez les êtres organisés avec, de plus, une préface de 55 pages
contenant des déclarations répétées et non équivoques sur la foi dans le progrès et une image
séculaire de la nature.
En réalité, il y eut en France, selon Huxley, une conspiration du silence qui entoura la
publication de l’Origine des Espèces dont Mlle Royer n’est pas responsable. Aucun
naturaliste français ne fut du côté de Darwin. Ses théories furent constamment mal

502
représentées, réduites à un renouvellement de vieux credo transformistes ou rejetées a priori
comme hypothèses épistémologiques. Entre 1870 et 1878, Darwin fut candidat six fois à
l’Académie des Sciences dans la section zoologique. Quant il fut finalement élu, en 1878, ce
fut dans la section botanique, un résultat que Darwin ne considère pas comme un succès.
Pour Mayr (1989) la théorie darwinienne a évolué en cinq sous-théories :
1. l’évolution en tant que telle,
2. la descendance commune qui furent adoptées très rapidement, en 15 ans après la
publication de "l’Origine des espèces", à l’inverse du gradualisme qui a eu à se battre, la
pensée populationnelle était un concept qui était apparemment très difficile à adopter pour
toute personne qui n’était pas un naturaliste, même encore aujourd’hui ; si l’on prend, par
exemple, les discussions sur l’équilibre ponctué. Ce qui compte n’est pas la taille de la
mutation individuelle, mais seulement si l’introduction de nouveautés évolutionnistes
fonctionnent par leur incorporation dans les populations ou par la production de nouveaux
individus isolés qui sont les progéniteurs de nouvelles espèces ou de taxa supérieurs.
3. la multiplication des espèces est maintenant admise mais comment elle fonctionne est
encore controversé. La spéciation allopatrique, et surtout sa forme spéciale de spéciation
péripatrique, son mode le plus commun, est beaucoup discuté. Il en est de même des
spéciations sympatriques et parapatriques.
4. la sélection naturelle est acceptée par tous. Des théories rivales comme les théories
finalistes, le néo-lamarckisme et le saltationnisme sont rejetées et ne sont plus
sérieusement discutées.
Là où les biologistes modernes diffèrent peut être le plus de Darwin, est de donner un
bien plus grand rôle que Darwin ou les néo-darwiniens aux processus stochastiques. La
chance joue un rôle non seulement durant la première phase de la sélection naturelle, la
production de nouveaux individus, génétiquement uniques mais également durant le processus
probabilistique de la détermination du succès reproductif de ces individus.
Si l’on regarde toutes les modifications qui ont été faites dans les théories darwiniennes
entre 1859 et 1984, on se rend compte qu’aucun de ces changements n’affecte la structure des
théories darwiniennes.
Darwin est né en 1809, l’année de la publication de la Philosophie zoologique de
Lamarck. Il est mort en 1882. Il publiera, en 1859, son travail essentiel, « L’origine des
espèces », à la hâte car il eut peur d’être précédé par Alfred Russel Wallace (1823-1913) qui
allait publier une théorie très proche de la sienne.
Comme le dit Pichot (2004,764), Darwin a été l’homme d’un seul travail : « Darwin
présente la particularité d'être l'homme d'un seul travail. L'antiquité d'Aristote et
de Galien exclut ceux-ci de la comparaison. La biologie n'était qu'un des centres
d'intérêt de Descartes ; pour l'histoire il est avant tout philosophe et
mathématicien. Les travaux d'histologie et d'anatomie de Bichat lui assurent une
gloire plus certaine que sa définition de la vie. Lamarck, s'il n'avait pas écrit sa
Philosophie zoologique, serait resté pour la postérité le grand classificateur des
invertébrés (qui représentent à peu près 80% des espèces vivantes). Quant à Cl.
Bernard, ses travaux de physiologie sont beaucoup plus célèbres que sa
conception générale de la vie exposée dans le chapitre précédent. Darwin, lui, est
l'homme d'une seule thèse, sa théorie sur l'origine des espèces ; ses autres
travaux sont tout à fait négligeables et la postérité n'en a pour ainsi dire rien
retenu. Tout cela n'est pas encore très original, il est d'autres cas semblables. Pas

503
très original non plus le fait que ce que nous appelons aujourd'hui "darwinisme"
ne soit pas véritablement ce qu'a pensé Darwin ; il est normal qu'une théorie
évolue. Nous avons déjà évoqué le fait que Darwin, tout comme Lamarck, croyait
à l'hérédité des caractères acquis ; aussi n'y reviendrons-nous pas ici, quoiqu'une
prétendue opposition Lamarck-Darwin sur cette question fasse aussi partie du
mythe darwinien.
Un point plus intéressant est la sorte de révolution, et de scandale, que
"L'origine des espèces" aurait provoquée en son temps. Il est extrêmement
difficile de se faire une idée exacte de cette question, tant la légende a brouillé
l'histoire. Avant d'essayer de comprendre le mouvement d'idées déclenché par
L'origine des espèces, il est peut-être nécessaire de présenter quelques points
historiques incontestables ».
La transformation des espèces n'était pas inconnue, comme nous l’avons vue avec
Lamarck. Darwin lui-même, dans la notice historique précédant « L'origine des espèces », cite
21 auteurs qui, entre Lamarck (1809)et lui, ont parlé de la possibilité d’une transformation des
espèces. Une fois cette idée admise, la communauté scientifique n’accepta pas d’emblée
l’explication de Darwin, qui n’est pas celle du darwinisme, comme le dit Pichot (2004,769).
Notamment le rôle de la sélection naturelle fut longtemps contesté.
Ce sont les progrès de la génétique qui, entre 1890 et 1930, élimineront les éléments
lamarckiens et imposeront une explication, que l'on appellera alors darwinisme. C'est
seulement à ce moment que la théorie de l'évolution a été confondue avec la thèse de Darwin.
Il faut prendre garde ici à éviter deux erreurs ; la première est de confondre la thèse de Darwin
avec ce que le darwinisme en a fait ; la seconde est de juger l'accueil fait à cette thèse en
oubliant cette différence et ce qu'étaient les connaissances scientifiques de l'époque (un
fixisme encore dominant mais en déclin, un transformisme en progrès, une ignorance quasi
totale de la biologie de la reproduction et de l'hérédité).
A tout cela, pour essayer de comprendre le rôle de Darwin et le "scandale" qu'il a pu
provoquer, il faut ajouter que, d'une manière générale, se sont développées autour de sa thèse
une idéologie et une manière d'argumenter qui ont favorisé les polémiques.
Darwin n'évoque nullement le cas de l'homme dans L'origine des espèces, Plus tard,
dans La descendance de l'homme et la sélection sexuelle (1871), il évoquera la question, et il
le fera dans une optique qui est celle du darwinisme social : les dangers que la civilisation fait
peser sur l'espèce humaine, avec la nécessité du célibat pour les classes inférieures.
L'exposé des idées proprement dites de Darwin n'excède pas quelques pages dans son
livre de 1859. La quasi-totalité de l'ouvrage est ce qu'on peut appeler "un exposé de cas"
plutôt qu’un développement (Pichot, 2004,776).
Le darwinisme sera marqué définitivement par ce procédé, sans cesse, il cherchera sa
justification dans l’explication de cas….d’où, ici encore, une atmosphère de polémiques et de
chicanes (Pichot, 2004,777).
Parmi les cas exposés par Darwin, on s'intéresse, comme le dit Pichot, à la description
d'écosystèmes qu'ils présentent. Certains de ces cas sont assez peu convaincants, comme par
exemple la queue de la girafe ou l’apprivoisement des lapins sauvages et domestiques. « La
queue de la girafe ressemble à un chasse-mouches artificiel ; il paraît donc d'abord incroyable
que cet organe ait pu être adapté à son usage actuel par une série de légères modifications qui
l'auraient mieux approprié à un but aussi insignifiant que celui de chasser les mouches. Nous
devons réfléchir, cependant, avant de rien affirmer de trop positif même dans ce cas, car nous
savons que l'existence et la distribution du bétail et d'autres animaux dans l'Amérique

504
méridionale dépendent absolument de leur aptitude à résister aux attaques des insectes ; de
sorte que les individus qui ont les moyens de se défendre contre ces petits ennemis peuvent
occuper de nouveaux pâturages. Ce n'est pas que, à de rares exceptions près, les gros
mammifères puissent être réellement détruits par les mouches, mais ils sont tellement harassés
et affaiblis par leurs attaques incessantes, qu'ils sont plus exposés aux maladies et moins en
état de se procurer leur nourriture en temps de disette, ou d'échapper aux bêtes féroces.
Des organes aujourd'hui insignifiants ont probablement eu, dans quelques cas, une haute
importance pour un ancêtre reculé. Après s'être lentement perfectionnés à quelque période
antérieure, ces organes se sont transmis aux espèces existantes à peu près dans le même état,
bien qu'ils leur servent fort peu aujourd'hui ; mais il va sans dire que la sélection naturelle
aurait arrêté toute déviation désavantageuse de leur conformation. On pourrait peut-être
expliquer la présence habituelle de la queue et les nombreux usages auxquels sert cet organe
chez tant d'animaux terrestres dont les poumons ou vessies natatoires modifiés trahissent
l'origine aquatique, par le rôle important que joue la queue, comme organe de locomotion,
chez tous les animaux aquatiques. Une queue bien développée s'étant formée chez un animal
aquatique, peut ensuite s'être modifiée pour divers usages, comme chasse-mouches, comme
organe de préhension, comme moyen de se retourner, chez le chien par exemple, bien que,
sous ce dernier rapport, l'importance de la queue doive être très minime, puisque le lièvre, qui
n'a presque pas de queue, se retourne encore plus vite que le chien.
Il est peu d'animaux plus difficiles à apprivoiser que les jeunes lapins sauvages, aucun
animal, au contraire, ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin domestique ; or,
comme je ne puis supposer que la facilité à apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait
jamais fait l'objet d'une sélection spéciale, il faut bien attribuer la plus grande partie de cette
transformation héréditaire d'un état sauvage excessif à l'extrême opposé, à l'habitude et à une
captivité prolongée » (Darwin, 1859).
Selon Pichot (2004) : « Comme dans le cas du darwinisme social, Darwin n'est pas tout
à fait innocent de l'usage d'arguments ad hominem auquel aura parfois recours le darwinisme.
Il n'y a certes rien de commun entre les quelques piques qu'il fait çà et là dans ses ouvrages et
le comportement de certains de ses partisans, mais le germe est là ; d'une certaine manière, la
structure même de la théorie darwinienne et l'absence de véritables démonstrations rendaient,
sinon inévitable, du moins fortement probable qu'on en vînt là ».
Prise à la manière dont elle est présentée par Darwin, la sélection naturelle est une
tautologie, comme l’ont souligné plusieurs auteurs, en particulier Pichot (2004). En effet, la
sélection naturelle établit une relation signifiante entre des entités. Dans les populations
naturelles, on a une mortalité différentielle qui élimine les gènes portés par les individus qui
meurent avant de s’être reproduits, et qui raréfie ceux des individus qui disparaissent avant
d’avoir terminé de se reproduire. Il existe également une fécondité différentielle qui augmente
la proportion des gènes portés par ceux qui se reproduisent le plus et diminue celle des gènes
portés par ceux qui se reproduisent le moins. De nombreuses études théoriques, observations
et expérimentations confirment l’existence de la sélection naturelle, non seulement pour des
caractères déterminés par des gènes mendéliens connus, mais aussi pour les caractères
quantitatifs à variation continue pour lesquels il existe des corrélations significatives entre les
caractères des parents et ceux de leurs descendants. Ceci implique que la sélection naturelle
est fondamentale pour les caractères de mesures et de formes des organismes qui répondent à
ce critère d’héritabilité, ainsi que le prouve la forte réponse de ces caractères à la sélection
artificielle, en expérimentation ou en élevage. En quelques dizaines de générations on peut
changer complètement les formes et les dimensions, en prenant comme seuls reproducteurs
les individus les plus performants de chaque génération. La sélection naturelle, qui procède de
même, quoique moins rapidement, existe donc certainement. Toutefois, de nombreux travaux

505
montrent qu’en dehors des cas où elle porte sur des variations provoquant de fortes mortalités,
son action est surtout importante sous forme de fécondité différentielle. Comme une forte
fécondité a peu de raisons d’être associée avec la vigueur, la force physique ou l’aptitude, les
notions de survie des plus aptes et de lutte pour l’existence ne sont généralement pas
pertinentes. L’importance de la fécondité différentielle fait que la sélection naturelle tend plus
vers l’optimisation de la reproduction que vers celle des autres caractères du phénotype, qui
en sont souvent indépendants. Comme le note Langaney (1997), la « loi du plus fécond n’a,
en général, pas de raison de se confondre avec celle du plus fort ou du plus apte. A la
décharge de Darwin, il faut rappeler que, ne connaissant pas la génétique et croyant à la
transmission du "type", il avait des excuses que n'ont plus les néodarwiniens pour entretenir
ce genre de confusion. L'observation éthologique a confirmé dans plusieurs cas, dans la nature
ou en expérimentations, que ce n'était ni les individus dominants, ni les plus vigoureux et
encore moins les plus agressifs, qui se reproduisaient le plus. En particulier, chez les
mammifères où les femelles choisissent très souvent et préfèrent des partenaires plus discrets.
Le débat sur la sélection naturelle ne porte pas sur son existence - c'est une propriété
mécanique de toute population où il y a variation génétique - mais sur son aptitude à expliquer
une part plus ou moins grande des changements des caractères dans les lignées évolutives
d'êtres vivants. A ce jour, la sélection, à partir de variations par mutation, de gènes non encore
connus, est la seule explication vraisemblable des modifications graduelles plus ou moins
rapides de formes, de dimensions et de pigmentations observées dans la nature. C'est aussi
l'explication de système de "polymorphismes équilibrés" tels ceux qui maintiennent les gènes
des maladies génétiques récessives dans les populations en augmentant la fécondité de leurs
porteurs sains. Pourtant, ceci n'explique qu'une faible partie de l'évolution moléculaire
observée dans toutes les espèces. Par ailleurs, la théorie de la sélection, surtout dans sa
version néodarwinienne gradualiste, n'explique pas l'apparition des macromutations
indispensables à la compréhension des grands changements d'organisation des phénotypes ou
des chromosomes. Si elle s'applique, a posteriori, à ces changements, ceux-ci supposent des
mécanismes qui orientent parfois des variations des lignées évolutives avant qu'elle n'exerce
son tri. Les recherches de ces dernières années sur les caryotypes des vertébrés ou sur les
gènes maîtres et organisateurs, montrent l'insuffisance du modèle néodarwinien et la nécessité
d'introduire dans la théorie de l'évolution des mécanismes, connus ou à découvrir, mais
contradictoires avec les principes de base de ce modèle. Une théorie incluant des
macromutations, des "ponctuations" et des sauts évolutifs, ne peut être qualifiée de
néodarwinienne, ne serait-ce que par fidélité à Darwin qui, en son temps et sans nos
connaissances actuelles, avait des alibis pour refuser ce genre d'évènements, malgré les mises
en garde de Huxley ».
Quant à Pichot (2004), il envisage ainsi une critique majeure faite à la théorie de
Darwin, celle de dire qu’il s’agit de tautologie : « Voyons maintenant ce qu'il en est de la
critique qui taxe la théorie darwinienne de tautologie (c'est de ce caractère quasi tautologique
que viennent la difficulté à convaincre et l'usage d'arguments ad hominem). Ici encore,
comme toujours avec Darwin et le darwinisme, les choses ne sont pas très claires.
Une première difficulté vient de ce que Darwin semble avoir été d'un naturel assez
indécis, plus encore que prudent. Il a fallu que Wallace proposât une théorie proche de la
sienne pour qu'il se décidât à rédiger et publier (dans la hâte) L'origine des espèces (ce qui en
explique sans doute certaines faiblesses). Il n'a osé aborder le cas de l'homme que bien plus
tard, après que divers auteurs l'eurent fait dans le cadre de sa propre théorie. Dans ses textes,
chaque affirmation est tempérée d'un nombre invraisemblable de considérations, où le fil du
raisonnement se perd et d'où il n'est finalement plus possible de conclure quoi que ce soit.
Chez Cl. Bernard, les contradictions sont très nettes et leur multiplicité se ramène à une

506
contradiction fondamentale. Chez Darwin, les contradictions ne sont pas tranchées et ne
s'analysent pas aussi facilement ; le texte est protéiforme, l'impression générale qui s'en
dégage est celle d'une grande mollesse où rien n'apparaît clairement et où tout est possible.
Une deuxième difficulté vient de la nature même de la théorie, plus encore que de la
manière dont Darwin la présente. Le darwinisme a manifestement un pouvoir explicatif, et
personne ne peut nier que la sélection naturelle ait une réalité (quoi qu'on puisse dire de sa
généralité). Il n'en est pas moins vrai qu'il y a souvent, et cela chez Darwin lui-même, une
tentation généralisée de la tautologie. On trouve dans L'origine des espèces toutes sortes de
raisonnements à qui l'on peut faire dire ce qu'on a envie de leur faire dire. Par exemple, page
112, Darwin explique et argumente le fait que l'isolement géographique est particulièrement
favorable à la formation de nouvelles espèces, et ceci de manière tout à fait convaincante ;
mais, pages 113 et 114, il explique et argumente, de manière non moins convaincante, qu'une
"vaste contrée ouverte" est, elle aussi, particulièrement favorable à la formation de nouvelles
espèces ; par la suite, il se sert de l'un ou l'autre selon les besoins de ce qu'il veut démontrer. Il
y a ainsi toutes sortes de paramètres utilisables dans un sens ou dans l'autre, grâce auxquels on
peut expliquer chaque cas par un scénario vraisemblable (la complexité de l'organisation, la
densité de peuplement, la diversité des espèces, la quantité de nourriture, etc.) ». On peut aller
plus loin et dire que la sélection naturelle, elle-même, est une tautologie. En effet, en dehors
des cas où la sélection naturelle porte sur des variations entraînant une forte mortalité, son
action est marquée principalement par une fécondité différentielle. Or, une fécondité marquée
n’a pas de raisons d’être associée avec l’aptitude ou la force physique ou la survie du plus
apte ou la lutte pour la vie. L’importance de la fécondité différentielle fait que la sélection
naturelle va être plus dirigée vers l’optimisation de la reproduction que vers celle des autres
composantes du phénotype qui ne lui sont pas forcément liées ou qui lui sont, voire même,
opposées. La loi du plus apte ne doit pas être confondue avec la loi du plus fécond » (Pichot,
2004).
Pichot démontre ensuite quelques contradictions et erreurs qui sont contenues dans
l’ouvrage de Darwin, comme, par exemple :
« J'ai pensé, à une époque, et d'autres ont pensé comme moi, que la stérilité des premiers
croisements et celle des hybrides pouvait provenir de la sélection naturelle, lente et continue,
d'individus un peu moins féconds que les autres [dans les hybridations] ; ce défaut de
fécondité, comme toutes les autres variations, se serait produit chez certains individus d'une
variété croisés avec d'autres appartenant à des variétés différentes. En effet, il est évidemment
avantageux pour deux variétés ou espèces naissantes qu' elles ne puissent se mélanger avec
d'autres, de même qu'il est indispensable que l'homme maintienne séparées l'une de l'autre
deux variétés qu'il cherche à produire en même temps [il y a évidemment un avantage dans la
sélection artificielle, mais absolument aucun dans la sélection naturelle qui se préoccupe peu
de différencier les espèces les unes des autres ; ici Darwin confond l'intérêt pour la spéciation
et la valeur sélective]. En premier lieu, on peut remarquer que des espèces habitant des
régions distinctes restent stériles quand, on les croise. Or, il n'a pu évidemment y avoir aucun
avantage à ce que des espèces séparées deviennent ainsi mutuellement stériles, et, en
conséquence, la sélection naturelle n'a joué aucun rôle pour amener ce résultat ; on pourrait, il
est vrai, soutenir peut-être que, si une espèce devient stérile avec une espèce habitant la même
région, la stérilité avec d'autres est une conséquence nécessaire. En second lieu, il est pour le
moins aussi contraire à la théorie de la sélection naturelle qu'à celle des créations spéciales de
supposer que, dans les croisements réciproques, l'élément mâle d'une forme ait été rendu
complètement impuissant sur une seconde, et que l'élément mâle de cette seconde forme ait en
même temps conservé l'aptitude à féconder la première. Cet état particulier du système
reproducteur ne pourrait, en effet, être en aucune façon avantageux à l'une ou l'autre des deux

507
espèces. Au point de vue du rôle que la sélection a pu jouer pour produire la stérilité mutuelle
entre les espèces, la plus grande difficulté qu'on ait à surmonter est l'existence de nombreuses
gradations entre une fécondité à peine diminuée et la stérilité.
On peut admettre qu'il serait avantageux pour une espèce naissante de devenir un peu
moins féconde si elle se croise avec sa forme parente ou avec une autre variété, parce qu'elle
produirait ainsi moins de descendants bâtards et dégénérés pouvant mélanger leur sang avec la
nouvelle espèce en voie de formation [d'habitude Darwin considère avec raison les
croisements consanguins comme néfastes, on ne voit pas pourquoi ici il présente les
croisements entre variétés comme néfastes, si ce n'est que de tels croisements ne favorisent
pas la spéciation]. Mais si l'on réfléchit aux degrés successifs nécessaires pour que la sélection
naturelle ait développé ce commencement de stérilité et l'ait amené au point où il en est arrivé
chez la plupart des espèces ; pour qu'elle ait, en outre, rendu cette stérilité universelle chez les
formes qui ont été différenciées de manière à être classées dans des genres et dans des
familles distincts, la question se complique considérablement. Après mûre réflexion, il me
semble que la sélection naturelle n'a pas pu produire ce résultat. Prenons deux espèces
quelconques qui, croisées l'une avec l'autre, ne produisent que des descendants peu nombreux
et stériles ; quelle cause pourrait, dans ce cas, favoriser la persistance des individus qui, doués
d'une stérilité mutuelle un peu plus prononcée, s'approcheraient ainsi d'un degré vers la
stérilité absolue ? Cependant, si on fait intervenir la sélection naturelle, une tendance de ce
genre a dû incessamment se présenter chez beaucoup d'espèces, car la plupart sont
réciproquement stériles. Nous avons, dans le cas des insectes neutres [stériles], des raisons
pour croire que la sélection naturelle a lentement accumulé des modifications de conformation
et de fécondité, par suite des avantages indirects qui ont pu en résulter pour la communauté
dont ils font partie sur les autres communautés de la même espèce. Mais chez un animal qui
ne vit pas en société, une stérilité même légère accompagnant son croisement avec une autre
variété n'entraînerait aucun avantage, ni direct pour lui, ni indirect pour les autres individus de
la même variété, de nature à favoriser leur conservation ».
Il y a un mélange de raisonnement correct et de raisonnement incorrect ou
incompréhensible chez Darwin.
En ce qui concerne la théorie darwinienne de l'origine des espèces, Pichot pense que
pour Darwin, comme pour Lamarck, un problème majeur a été la difficulté de définir
précisément les espèces. C’est ce qui ressort de ce qu’écrit Darwin (1859) :
« Jusqu'à présent on n'a pu tracer une ligne de démarcation entre les espèces et les sous-
espèces, c'est-à-dire entre les formes qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient
être presque mises au rang des espèces sans le mériter tout à fait. On n'a pas réussi davantage
à tracer une ligne de démarcation entre les sous-espèces et les variétés fortement accusées, ou
entre les variétés à peine sensibles et les différences individuelles. Ces différences se fondent
l'une dans l'autre par des degrés insensibles, constituant une véritable série ; or, la notion de
série implique l'idée d'une transformation réelle (Darwin, L’origine des espèces, 56-57) ».
Selon Pichot (1993), la thèse darwinienne proprement dite est très simple, elle repose
sur quatre principes :
¾ Il naît plus d'êtres vivants que les ressources naturelles ne permettent d'en nourrir ;
par conséquent, ces êtres sont en concurrence pour la possession de ces ressources
nécessaires à leur vie.
¾ Les différents membres d'une même espèce présentent, pour de multiples raisons en
général non élucidées, des différences individuelles, le plus souvent très légères.

508
 ¾ Les êtres que favorisent leurs différences individuelles sont avantagés dans la
concurrence pour les ressources naturelles.
¾ L'accumulation de ces légères différences individuelles ainsi sélectionnées finit par
créer de nouvelles espèces.
Toute la thèse darwinienne est contenue dans ces quatre propositions.
On peut regrouper en deux parties les variations sur ces principes et leurs combinaisons :
la sélection naturelle et les variations individuelles, après quoi, il est possible de récapituler la
théorie darwinienne.
1) La sélection naturelle
La sélection naturelle se présente sous deux formes. La principale concerne la plus ou
moins bonne aptitude à accéder aux ressources naturelles (essentiellement alimentaires) dans
la compétition avec les autres individus ; elle touche donc à la capacité de l'individu à
survivre, et par là à laisser des descendants. La seconde forme est la sélection sexuelle, elle ne
concerne que la capacité de l'individu à se reproduire, en général celle du mâle dans la
concurrence vis-à-vis des femelles. Cette seconde forme est bien moins importante que la
première (elle est peu étudiée dans L'origine des espèces, et ne le sera qu'en 1871 dans La
descendance de l'homme et la sélection sexuelle).
Pour Darwin la sélection naturelle est comprise comme la sélection artificielle qu’il a vu
pratiquer par les éleveurs.
« Nous ne pouvons supposer, en effet, que toutes ces races [domestiques] ont été
soudainement produites avec toute la perfection et toute l'utilité qu'elles ont aujourd'hui ; nous
savons même, dans bien des cas, qu'il n'en a pas été ainsi. Le pouvoir de sélection,
d'accumulation, que possède l'homme, est la clef de ce problème ; la nature fournit les
variations successives, l'homme les accumule dans certaines directions qui lui sont utiles.
(Darwin, L'origine des espèces, 31)
L'homme n'a aucune influence immédiate sur la production de la variabilité ; il expose
seulement, souvent sans dessein, les êtres organisés à de nouvelles conditions d'existence ; la
nature agit alors sur l'organisation et la fait varier. Mais l'homme peut choisir les variations
que la nature lui fournit, et les accumuler comme il l'entend ; il adapte ainsi les animaux et les
plantes à son usage et à ses plaisirs. Il n'est aucune raison évidente pour que les principes dont
l'action a été si efficace à l'état domestique, n'aient pas agi à l'état de nature. La persistance
des races et des individus favorisés pendant la lutte incessante pour l'existence constitue une
forme puissante et perpétuelle de sélection. (Darwin, L'origine des espèces, 550-551) ».
Pour Pichot (2004), dans l'étude de la sélection naturelle darwinienne, il y a deux points
très importants à prendre en considération :
a) Cette sélection s'effectue essentiellement dans le cadre de la concurrence entre
individus (en général d'une même espèce) ;
b) elle présuppose qu'il y ait au départ de la compétition un grand nombre d'individus, et
même, comme en général il s'agit de compétition pour la nourriture, un nombre plus grand
que les conditions naturelles n'en peuvent admettre.
En ce qui concerne la variation, Darwin dit qu’elle est faite de différences individuelles
transmises par hérédité, fournissant des matériaux bruts sur lesquels la sélection peut agir.
« On peut donner le nom de différences individuelles aux différences nombreuses et légères
qui se présentent chez les descendants des mêmes parents, ou auxquelles on peut assigner
cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la même espèce, habitant une même

509
localité restreinte. Nul ne peut supposer que tous les individus de la même espèce soient
coulés dans un même moule. Ces différences individuelles ont pour nous la plus haute
importance, car, comme chacun a pu le remarquer, elles se transmettent souvent par hérédité ;
en outre, elles fournissent ainsi des matériaux sur lesquels peut agir la sélection naturelle et
qu'elle peut accumuler de la même façon que l'homme accumule, dans une direction donnée,
les différences individuelles de ses produits domestiques. Ces différences individuelles
affectent ordinairement des parties que les naturalistes considèrent comme peu importantes ;
je pourrais toutefois prouver, par de nombreux exemples, que des parties très importantes, soit
au point de vue physiologique, soit au point de vue de la classification, varient quelquefois
chez des individus appartenant à une même espèce. (Darwin, L'origine des espèces, 47).
Pour ce qui est de la lutte pour l'existence, Darwin dit qu’elle est due à la règle que tout
être se multiplie tellement rapidement que, s’il n’est pas détruit, il n’y aurait bientôt plus de
place sur terre : « La lutte pour l’existence résulte inévitablement de la rapidité avec laquelle
tous les êtres organisés tendent à se multiplier. Tout individu qui, pendant le terme naturel de
sa vie, produit plusieurs oeufs ou plusieurs graines, doit être détruit à quelque période de son
existence, ou pendant une saison quelconque, car, autrement, le principe de l'augmentation
géométrique étant donné, le nombre de ses descendants deviendrait si considérable, qu'aucun
pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il naît plus d'individus qu'il n'en peut vivre, il doit
y avoir, dans chaque cas, lutte pour l'existence, soit avec un autre individu de la même espèce,
soit avec des individus d'espèces différentes, soit avec les conditions physiques de la vie. C'est
la doctrine de Malthus appliquée avec une intensité beaucoup plus considérable à tout le règne
animal et à tout le règne végétal, car il n'y a là ni production artificielle d'alimentation, ni
restriction apportée au mariage par la prudence. Bien que quelques espèces se multiplient
aujourd'hui plus ou moins rapidement, il ne peut en être de même pour toutes, car le monde ne
pourrait plus les contenir.
Il n'y a aucune exception à la règle que tout être organisé se multiplie naturellement avec
tant de rapidité que, s'il n'est détruit, la terre serait bientôt couverte par la descendance d'un
seul couple. L'homme même, qui se reproduit si lentement, voit son nombre doublé tous les
vingt-cinq ans, et, à ce taux, en moins de mille ans, il n'y aurait littéralement plus de place sur
le globe pour se tenir debout. Linné a calculé que, si une plante annuelle produit seulement
deux graines – et il n'y a pas de plante qui soit si peu productive – et que l'année suivante les
deux jeunes plants produisent à leur tour chacun deux graines, et ainsi de suite, on arrivera en
vingt ans à un million de plants. (Darwin, L'origine des espèces, 68-69 ».
Ceci n’est pas différent de ce que l’inspirateur de Darwin, Malthus, a écrit : « Nous
pouvons être certains que lorsque la population n'est arrêtée par aucun obstacle, elle double
tous les vingt-cinq ans, et croît ainsi de période en période selon une progression continue. Il
est moins facile de mesurer l'accroissement des produits de la terre. Cependant, nous sommes
sûrs que leur accroissement se fait à un rythme tout à fait différent de celui qui gouverne
l'accroissement de la population. Ainsi, mille millions d'hommes doubleront en vingt ans en
vertu du seul principe de population, tout comme mille hommes.
Mais on n'obtiendra pas avec la même facilité la nourriture nécessaire, pour faire face au
doublement de mille millions d'hommes (Malthus, 1826) !
Cette tendance à la multiplication des individus est confrontée à des obstacles, ce que
Darwin appelle des freins, les conditions naturelles, et c’est ce qui va entraîner la
transformation des espèces : « Une grande variabilité, et, sous ce terme, on comprend toujours
les différences individuelles, est évidemment favorable à l'action de la sélection naturelle. La
multiplicité des individus, en offrant plus de chances de variations - avantageuses dans un
temps donné, compense une variabilité moindre chez chaque individu pris personnellement, et

510
c'est là, je crois, un élément important de succès. Bien que la nature accorde de longues
périodes au travail de la sélection naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce délai
soit indéfini. En effet, tous les êtres organisés luttent pour s'emparer des places vacantes dans
l'économie de la nature ; par conséquent, si une espèce, quelle qu' elle soit, ne se modifie pas
et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle doit être exterminée. (Darwin,
L'origine des espèces, 109-110)
La seule durée du temps ne peut rien par elle-même, ni pour ni contre la sélection
naturelle. J'énonce, cette règle parce qu'on a soutenu à tort que j'accordais à l'élément du
temps un rôle prépondérant dans la transformation des espèces, comme si toutes les formes de
la vie devaient nécessairement subir des modifications en vertu de quelques lois innées. La
durée du temps est seulement importante – et sous ce rapport on ne saurait exagérer cette
importance – en ce qu' elle présente plus de chance pour l'apparition de variations
avantageuses et en ce qu'elle leur permet, après qu'elles ont fait l'objet de la sélection, de
s'accumuler et de se fixer. La durée du temps contribue aussi à augmenter l'action directe des
conditions physiques de la vie dans leur rapport avec la constitution de chaque organisme.
(Darwin, L'origine des espèces, 113) ».
Comment la sélection agit-elle ? Elle opère précisément dans le cadre de cette
concurrence. Par exemple, le climat n’agit pas directement mais par le biais de la concurrence
entre individus pour la nourriture : « Au premier abord, il semble que l'action du climat soit
absolument indépendante de la lutte pour l'existence ; mais il faut se rappeler que les varia-
tions climatiques agissent directement sur la quantité de nourriture, et amènent ainsi la lutte la
plus vive entre les individus, soit de la même espèce, soit d'espèces distinctes, qui se
nourrissent du même genre d'aliment. Quand le climat agit directement, le froid extrême, par
exemple, ce sont les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont à leur disposition le
moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent le plus. (Darwin, L'origine des espèces,
74) ».
La sélection va éliminer non pas les individus défavorisés, mais les individus moins
favorisés au profit d’individus plus favorisés, c’est une élimination concurrentielle qui va
produire une multitude d’individus différents. C’est cette concurrence qui est responsable de
l’apparition d’espèces nouvelles, mais aussi de la disparition des espèces anciennes, ce que
Lamarck était incapable d’expliquer : « D'après la théorie de la sélection naturelle, l'extinction
des formes anciennes et la production des formes nouvelles perfectionnées sont deux faits
intimement connexes. La vieille notion de la destruction complète de tous les habitants du
globe, à la suite de cataclysmes périodiques, est aujourd'hui généralement abandonnée. Le
temps pendant lequel une espèce isolée ou un genre peut persister ne paraît dépendre d'aucune
loi fixe. Il y a tout lieu de croire que l'extinction de tout un groupe d'espèces doit être
beaucoup plus lente que sa production. Il est cependant des cas où l'extinction de groupes
entiers a été remarquablement rapide ; c'est ce qui a eu lieu pour les ammonites à la fin de la
période secondaire. On a très gratuitement enveloppé de mystères l'extinction des espèces.
Quelques auteurs ont été jusqu'à supposer que, de même que la vie de l'individu a une limite
définie, celle de l'espèce a aussi une durée déterminée. (Darwin, L'origine des espèces, 393-
394) ».
La concurrence se fait préférentiellement avec les formes les plus proches, celles qui
occupent le même milieu (on dirait aujourd’hui la même niche écologique) : « Comme, dans
chaque pays bien pourvu d'habitants, la sélection naturelle agit nécessairement en donnant à
une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages sur d'autres formes dans la lutte
pour l'existence, il se produit une tendance constante chez les descendants perfectionnés d'une
espèce quelconque à supplanter et à exterminer, à chaque génération, leurs prédécesseurs et
leur souche primitive. Il faut se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit

511
ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes des autres, sous le rapport
des habitudes, de la constitution et de la structure (Darwin, L'origine des espèces, 128).
La sélection naturelle n'agit que par la conservation des modifications avantageuses ;
chaque forme nouvelle, survenant dans une localité suffisamment peuplée, tend, par
conséquent, à prendre la place de la forme primitive moins perfectionnée, ou d'autres formes
moins favorisées avec lesquelles elle entre en concurrence, et elle finit par les exterminer.
Ainsi, l'extinction et la sélection naturelle vont constamment de concert. En conséquence, si
nous mettons que chaque espèce descend de quelque forme inconnue, celle-ci, ainsi que toutes
les variétés de transition, ont été exterminées par le fait seul de la formation et du
perfectionnement d'une nouvelle forme. (Darwin, L'origine des espèces, 182)
Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharnée entre les individus appartenant
à la même espèce ; en effet, ils fréquentent les mêmes districts, recherchent la même
nourriture, et sont exposés aux mêmes dangers. La lutte est presque aussi acharnée quand il
s'agit de variétés de la même espèce, et la plupart du temps elle est courte ; si, par exemple, on
sème ensemble plusieurs variétés de froment, et que l'on sème, l'année suivante, la graine
mélangée provenant de la première récolte, les variétés qui conviennent le mieux au sol et au
climat, et qui naturellement se trouvent être les plus fécondes, l'emportent sur les autres,
produisent plus de graines, et, en conséquence, au bout de quelques années, supplantent toutes
les autres variétés. (Darwin, L'origine des espèces, 81)
La concurrence est généralement plus rigoureuse, comme nous l'avons déjà démontré
par des exemples, entre les formes qui se ressemblent sous tous les rapports. En conséquence,
les descendants modifiés et perfectionnés d'une espèce causent généralement l'extermination
de la souche mère ; et si plusieurs formes nouvelles, provenant d'une même espèce,
réussissent à se développer, ce sont les formes les plus voisines de cette espèce, c'est-à-dire
les espèces du même genre, qui se trouvent être les plus exposées à la destruction. (Darwin,
L'origine des espèces, 397) ».
En fait Darwin ne précise pas comment la sélection naturelle agit, en dehors de la
concurrence pour la nourriture. D’autres facteurs sont évoqués, comme les prédateurs, la
jeunesse ou encore le grand nombre d’individus d’une espèce, mais non précisés : « Les
causes qui font obstacle à la tendance naturelle à la multiplication de chaque espèce sont très
obscures. Considérons une espèce très vigoureuse ; plus grand est le nombre des individus
dont elle se compose, plus ce nombre tend à augmenter. Nous ne pourrions pas même, dans
un cas donné, déterminer exactement quels sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui
puisse surprendre, quand on réfléchit que notre ignorance sur ce point est absolue,
relativement même à l'espèce humaine, quoique l'homme soit bien mieux connu que tout autre
animal. Les oeufs ou les animaux très jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il
n'en est pas toujours ainsi ; chez les plantes, il se fait une énorme destruction de graines ;
mais, d'après mes observations, il semble que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce
qu'ils germent dans un terrain déjà encombré d'autres plantes. Différents ennemis détruisent
aussi une grande quantité de plants.
La quantité de nourriture détermine, cela va sans dire, la limite extrême de la
multiplication de chaque espèce ; mais, le plus ordinairement, ce qui détermine le nombre
moyen des individus d'une espèce, ce n'est pas la difficulté d'obtenir des aliments, mais la
facilité avec laquelle ces individus deviennent la proie d'autres animaux. Le climat joue un
rôle important quant à la détermination du nombre moyen d'une espèce, et le retour
périodique des froids ou des sécheresses extrêmes semble être le plus efficace de tous les
freins. (Darwin, L'origine des espèces, 73-74).

512
 D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une même espèce comporte un grand nombre
d'individus relativement au nombre de ses ennemis, pour pouvoir se perpétuer. Ainsi nous
cultivons facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs, parce que les
graines sont en excès considérable comparativement au nombre des oiseaux qui viennent les
manger. (Darwin, L'origine des espèces, 75).
Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la sélection naturelle en prenant
pour exemple un pays soumis à quelques légers changements physiques, un changement
climatique, par exemple. Le nombre proportionnel de ses habitants change presque
immédiatement aussi, et il est probable que quelques espèces s'éteignent. Nous pouvons
conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports complexes et intimes qui relient
les uns aux autres les habitants de chaque pays, que tout changement dans la proportion
numérique des individus d'une espèce affecte sérieusement toutes les autres espèces, sans
parler de l'influence exercée par les modifications du climat. Si ce pays est ouvert, de
nouvelles formes y pénètrent certainement, et cette immigration tend encore à troubler les
rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle, à ce sujet, quelle a toujours été
l'influence de l'introduction d'un seul arbre ou d'un seul mammifère dans un pays. Mais s'il
s'agit d'une île, ou d'un pays entouré en partie de barrières infranchissables, dans lequel, par
conséquent, de nouvelles formes mieux adaptées aux modifications du climat ne peuvent pas
facilement pénétrer, il se trouve alors, dans l'économie de la nature, quelque place qui serait
mieux remplie si quelques-uns des habitants originels se modifiaient de façon ou d'autre,
puisque, si le pays était ouvert, ces places seraient prises par les immigrants. Dans ce cas, de
légères modifications, favorables à quelque degré que ce soit aux individus d'une espèce, en
les adaptant mieux à de nouvelles conditions ambiantes, tendraient à se perpétuer, et la
sélection naturelle aurait ainsi des matériaux disponibles pour commencer son oeuvre de
perfectionnement. (Darwin, L'origine des Espèces, 87-88) ».
Darwin multiplie les exemples mais sans préciser ce qu’est vraiment la sélection
naturelle. Pichot (2004,801) dit que la multiplication des exemples exposés par Darwin rend
perplexe sur cette sélection qui est une sorte de concept à tout faire.
La sélection sexuelle n’est qu’un cas particulier de la sélection naturelle : « Cette forme
de sélection ne dépend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres êtres organisés, ou avec
les conditions ambiantes, mais de la lutte entre les individus d'un sexe, ordinairement les
mâles, pour s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine pas par la mort du
vaincu, mais par le défaut ou par la petite quantité de descendants. La sélection sexuelle est
donc moins rigoureuse que la sélection naturelle. Ordinairement, les mâles les plus vigoureux,
c'est-à-dire qui sont le plus aptes à occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand
nombre de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne dépend pas tant de la vigueur
générale de l'individu que de la possession d'armes spéciales qui ne se trouvent que chez le
mâle. Un cerf dépourvu de bois, ou un coq dépourvu d'ergots, aurait bien peu de chances de
laisser de nombreux descendants. (Darwin, L'origine des espèces, 94-95) ».
La sélection naturelle est un principe purement théorique. La notion de sélection
naturelle est malléable à l’infini comme le démontre le texte suivant : « Faut-il donc s'étonner,
quand on voit que des variations utiles à l'homme se sont certainement produites, que d'autres
variations, utiles à l'animal dans la grande et terrible bataille de la vie, se produisent dans le
cours de nombreuses générations ? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut toujours
se rappeler qu'il naît beaucoup plus d'individus qu'il n'en peut vivre) que les individus
possédant un avantage quelconque, quelque léger qu'il soit d'ailleurs, aient la meilleure chance
de vivre et de se reproduire ? Nous pouvons être certains, d'autre part, que toute variation, si
peu nuisible qu'elle soit à l'individu, entraîne forcément la disparition de celui-ci. J'ai donné le
nom de sélection naturelle ou de persistance du plus apte à cette conservation des différences

513
et des variations individuelles favorables et à cette élimination des variations nuisibles. Les
variations insignifiantes, c'est-à-dire qui ne sont ni utiles ni nuisibles à l'individu, ne sont
certainement pas affectées par la sélection naturelle et demeurent à l'état d'éléments variables,
tels que peut-être ceux que nous remarquons chez certaines espèces polymorphes, ou finissent
par se fixer, grâce à la nature de l'organisme et à celle des conditions d'existence (Darwin,
L'origine des espèces, 86).
La sélection naturelle ne peut déterminer chez un individu une conformation qui lui
serait plus nuisible qu'utile, car elle ne peut agir que par et pour son bien. Comme Paley l'a
fait remarquer, aucun organe ne se forme dans le but de causer une douleur ou de porter un
préjudice à son possesseur. Si l'on établit équitablement la balance du bien et du mal causés
par chaque partie, on s'apercevra qu'en somme chacune d'elles est avantageuse. Si, dans le
cours des temps, dans des conditions d'existence nouvelles, une partie quelconque devient
nuisible, elle se modifie ; s'il n'en est pas ainsi, l'être s'éteint, comme tant de millions d'autres
êtres se sont éteints avant lui (Darwin, L'origine des espèces, 221).
Je dois faire remarquer que j'emploie le terme de lutte pour l'existence dans le sens
général et métaphorique, ce qui implique les relations mutuelles de dépendance des êtres
organisés, et, ce qui est plus important, non seulement la vie de l'individu, mais son aptitude
ou sa réussite à laisser des descendants (Darwin, L'origine des espèces, 68).
On peut dire, par métaphore, que la sélection naturelle recherche, à chaque instant et
dans le monde entier, les variations les plus légères ; elle repousse celles qui sont nuisibles,
elle conserve et accumule celles qui sont utiles ; elle travaille en silence, insensiblement,
partout et toujours, dès que l'occasion s'en présente, pour améliorer tous les êtres organisés
relativement à leurs conditions d'existence organiques et inorganiques (Darwin, L'origine des
espèces, 90).
La sélection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation des variations utiles
à certains égards, variations qui persistent en raison de cette utilité même (Darwin, L'origine
des espèces, 117).
Si une conformation utile devient moins utile dans de nouvelles conditions d'existence,
la diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il est avantageux pour
l'individu de ne pas gaspiller de la nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi,
je crois, que la sélection naturelle tend, à la longue, à diminuer toutes les parties de
l'organisation, dès qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement d'habitudes ;
mais elle ne tend en aucune façon à développer proportionnellement les autres parties.
Inversement, la sélection naturelle peut parfaitement réussir à développer considérablement
un organe, sans entraîner, comme compensation indispensable, la réduction de quelques
parties adjacentes (Darwin, L'origine des espèces, 160-161) ».
Ainsi, comme le fait remarquer Pichot (1993), l’un des mots qui apparaissent le plus
souvent dans l’Origine des espèces, est le mot utilité avec ses dérivés. Il s’agit de l’utilité pour
l’être vivant lui-même. Une fois l’utilité d’un caractère trouvé, son explication darwinienne
est élucidée.

2) Les variations individuelles

Pour Darwin la sélection ne peut agir que si la nature lui présente des individus variés à
l’intérieur de la même espèce, et pour qu’il y ait une transformation des espèces, il faut que
ces variations soient héréditaires, les différences non héréditaires n’intéressent pas Darwin qui
dit que :

514
 « Toute variation non héréditaire est sans intérêt pour nous. Mais le nombre et la
diversité des déviations de conformation transmissibles par hérédité, qu'elles soient
insignifiantes ou qu'elles aient une importance physiologique considérable, sont presque
infinis (Darwin, L'origine des espèces, 13) ».
Ces déviations de conformation transmissibles par hérédité sont les mutations, notion
bien sûr inconnue de Darwin.
Selon Pichot (2004), Darwin reconnaît qu’il ignore l’origine des variations individuelles
héréditaires. Il les classe en quatre groupes :
a) les variations spontanées dont il parle très peu
b) l'action des conditions de vie sur l'être entier. Cette action dépend à la fois
des conditions externes et de l’organisation de l’individu qui y est soumis :
« Autant que je puis en juger, après avoir longuement étudié ce sujet, les
conditions de la vie paraissent agir de deux façons distinctes : directement sur
l'organisation entière ou sur certaines parties seulement, et indirectement en
affectant le système reproducteur. Quant à l'action directe, nous devons nous
rappeler que, dans tous les cas, comme l'a fait dernièrement remarquer le
professeur Weismann, et comme je l'ai incidemment démontré dans mon ouvrage
sur la Variation à l'état domestique, nous devons nous rappeler, dis-je, que cette
action comporte deux facteurs : la nature de l'organisme et la nature des
conditions. Le premier de ces facteurs semble être de beaucoup le plus important;
car, autant toutefois que nous en pouvons juger, des variations presque
semblables se produisent quelquefois dans des conditions différentes, et, d'autre
part, des variations différentes se produisent dans des conditions qui paraissent
presque uniformes. Les effets sur la descendance sont définis ou indéfinis. On
peut les considérer comme définis quand tous, ou presque tous les descendants
d'individus soumis à certaines conditions d'existence pendant plusieurs
générations, se modifient de la même manière. Il est extrêmement difficile de
spécifier l'étendue des changements qui ont été définitivement produits de cette
façon. Toutefois, on ne peut guère avoir de doute relativement à de nombreuses
modifications très légères, telles que : modifications de la taille provenant de la
quantité de nourriture ; modifications de la couleur provenant de la nature de
l'alimentation ; modifications dans l'épaisseur de la peau et de la fourrure
provenant de la nature du climat, etc. Chacune des variations infinies que nous
remarquons dans le plumage de nos oiseaux de basse-cour doit être le résultat
d'une cause efficace ; or, si la même cause agissait uniformément, pendant une
longue série de générations, sur un grand nombre d'individus, ils se modifieraient
probablement tous de la même manière.[...]
Le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une variabilité indéfinie
qu'une variabilité définie, et la première a probablement joué un rôle beaucoup plus important
que la seconde dans la formation de nos races domestiques. Cette variabilité indéfinie se
traduit par les innombrables petites particularités qui distinguent les individus d'une même
espèce, particularités que l'on ne peut attribuer, en vertu de l'hérédité, ni au père, ni à la mère,
ni à un ancêtre plus éloigné. Des différences considérables apparaissent même parfois chez les
jeunes d'une même portée, ou chez les plantes nées de graines provenant d'une même capsule.
A de longs intervalles, on voit surgir des déviations de conformation assez fortement
prononcées pour mériter la qualification de monstruosités ; ces déviations affectent quelques
individus, au milieu de millions d'autres élevés dans le même pays et nourris presque de la
même manière ; toutefois, on ne peut établir une ligne absolue de démarcation entre les

515
monstruosités et les simples variations. On peut considérer comme les effets indéfinis des
conditions d'existence, sur chaque organisme individuel, tous ces changements de
conformation, qu'ils soient peu prononcés ou qu'ils le soient beaucoup, qui se manifestent
chez un grand nombre d'individus vivant ensemble. On pourrait comparer ces effets indéfinis
aux effets d'un refroidissement; lequel affecte différentes personnes de façon indéfinie, selon
leur état de santé ou leur constitution, se traduisant chez les unes par un rhume de poitrine,
chez les autres par un rhume de cerveau, chez celle-ci par un rhumatisme, chez celle-là par
une inflammation de divers organes (Darwin, L'origine des espèces, 8-9) ».
c) l'action des conditions de vie sur le système reproducteur. Cette action, comme la
précédente entraîne également des transformations définies ou indéfinies et Darwin ne la
sépare de la précédente que parce que, selon lui, elle est très sensible aux conditions externes :
« Passons à ce que j'ai appelé l'action indirecte du changement des conditions d'existence,
c'est-à-dire les changements provenant de modifications affectant le système reproducteur.
Deux causes principales nous autorisent à admettre l'existence de ces variations : l'extrême
sensibilité du système reproducteur pour tout changement dans les conditions extérieures ; la
grande analogie, constatée par Kölreuter et par d'autres naturalistes, entre la variabilité
résultant du croisement d'espèces distinctes et celle qu'on peut observer chez les plantes et
chez les animaux élevés dans des conditions nouvelles ou artificielles. Un grand nombre de
faits témoignent de l'excessive sensibilité du système reproducteur pour tout changement,
même insignifiant, dans les conditions ambiantes. Rien n'est plus facile que d'apprivoiser un
animal, mais rien n'est plus difficile que de l'amener à se reproduire en captivité, alors même
que l'union des deux sexes s'opère facilement. Combien d'animaux ne se reproduisent pas,
bien qu'on les laisse presque en liberté dans leur pays natal ! On attribue ordinairement ce fait,
mais bien à tort, à une corruption des instincts. Beaucoup de plantes cultivées poussent avec la
plus grande vigueur, et cependant elles ne produisent que fort rarement des graines ou n'en
produisent même pas du tout. On a découvert, dans quelques cas, qu'un changement
insignifiant, un peu plus ou un peu moins d'eau par exemple, à une époque particulière de la
croissance, amène ou non chez la plante la production des graines. [...] En présence de ces
deux ordres de faits, faut-il s'étonner que le système reproducteur agisse si irrégulièrement
quand il fonctionne en captivité, et que les descendants soient un peu différents de leurs
parents ? (Darwin, L'origine des espèces, 9-11) ».
Ici, également, Darwin propose toute une série d’explications possibles pour les
variations, libre à chacun de choisir ce qui lui semble le plus vraisemblable.
d) l'usage et le non-usage des organes
Selon Darwin, l'hérédité des caractères acquis est, une source de variations individuelles
mais qui est très différente de la mutation et du néo-darwinisme. Elle est affirmée très
clairement en plusieurs endroits de L'origine des espèces, et même, assez curieusement, sur un
mode qui est tout à fait "lamarckien", celui des effets de l'habitude, de l'usage et du non-usage
des organes. En voici quelques exemples, dont certains viennent directement de Lamarck :
c'est le cas de la cécité de la taupe et du cou de la girafe, où l'explication donnée par Darwin
est curieusement complétée à la manière de Lamarck. Dans ces cas également, la sélection
naturelle n'a plus un grand rôle : « Le changement des habitudes produit des effets
héréditaires ; on pourrait citer, par exemple, l'époque de la floraison des plantes transportées
d'un climat dans un autre. Chez les animaux, l'usage ou le non-usage des parties a une
influence plus considérable encore. Ainsi, proportionnellement au reste du squelette, les os de
l'aile pèsent moins et les os de la cuisse pèsent plus chez le canard domestique que chez le
canard sauvage. Or, on peut incontestablement attribuer ce changement à ce que le canard
domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage. Nous pouvons encore citer,
comme un des effets de l'usage des parties, le développement considérable, transmissible par

516
hérédité, des mamelles chez les vaches et chez les chèvres dans les pays où l'on a l'habitude de
traire ces animaux, comparativement à l'état de ces organes dans d'autres pays. Tous les
animaux domestiques ont, dans quelque pays, les oreilles pendantes ; on a attribué cette
particularité au fait que ces animaux, ayant moins de causes d'alarmes, cessent de se servir des
muscles de l'oreille, et cette opinion semble très fondée. (Darwin, L'origine des espèces, 12)
Les faits cités dans le premier chapitre ne permettent, je crois, aucun doute sur ce point :
que l'usage, chez nos animaux domestiques renforce et développe certaines parties, tandis que
le non-usage les diminue ; et, en outre, que ces modifications sont héréditaires. À l'état de
nature, nous n'avons aucun terme de comparaison qui nous permette de juger des effets d'un
usage ou d'un non-usage constant, car nous ne connaissons pas les formes type ; mais,
beaucoup d'animaux possèdent des organes dont on ne peut expliquer la présence que par les
effets du non-usage. Y a-t-il, comme le professeur Owen l'a fait remarquer, une anomalie plus
grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler ; cependant, il y en a plusieurs dans
cet état. [...] Les grands oiseaux qui se nourrissent sur le sol, ne s'envolent guère que pour
échapper au danger ; il est donc probable que le défaut d'ailes, chez plusieurs oiseaux qui
habitent actuellement ou qui, dernièrement encore, habitaient des îles océaniques, où ne se
trouve aucune bête de proie, provient du non-usage des ailes. (Darwin, L'origine des espèces,
146-147)
Les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux rudimentaires,
quelquefois même complètement recouverts d'une pellicule et de poils. Cet état des yeux est
probablement dû à une diminution graduelle, provenant du non-usage, augmenté sans doute
par la sélection naturelle. (Darwin, L'origine des espèces, 149)
Les habitudes sont héréditaires chez les plantes ; ainsi, par exemple, l'époque de la
floraison, les heures consacrées au sommeil, la quantité de pluie nécessaire pour assurer la
germination des graines, etc. (Darwin, L'origine des espèces, 152)
En résumé, nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que l'usage et le non-usage
des parties ont, dans quelques cas, joué un rôle considérable dans les modifications de la
constitution de l'organisme ; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont souvent
combinées avec la sélection naturelle de variations innées, et que les résultats sont souvent
aussi dominés par cette dernière cause. (Darwin, L'origine des espèces, 155)
En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des individus de quelque ruminant
éteint, devant à la longueur de son cou, de ses jambes, etc., la faculté de brouter au-dessus de
la hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne pouvaient pas atteindre à la
même hauteur, auraient suffi à produire ce quadrupède remarquable ; mais l'usage prolongé de
toutes les parties, ainsi que l'hérédité, ont dû aussi contribuer d'une manière importante à leur
coordination. (Darwin, L'origine des espèces, 268) ».
Ce n'est pas sur l'hérédité des caractères acquis que se fonde l'opposition de Darwin à
Lamarck, mais sur la tendance des êtres vivants à se complexifier (or, c'est justement cette
tendance à la complexification qui est en général oubliée lorsqu'on évoque Lamarck, et c'est
justement en prêtant à Darwin cette idée d'une complexification des êtres vivants – qu'il
reconnaît du bout des lèvres, en prenant bien soin de ne pas en faire une tendance –qu'on en
fait le père d'une théorie de l'évolution "progressiste").
Il faut rappeler ici qu'au moment de la publication de L'origine des espèces ni les
principes de la reproduction, ni ceux de l'hérédité ne sont encore connus.
En résumé de toute cette question, l'origine des variations individuelles héréditaires n'est
pas précisée chez Darwin. Il admet à peu près toutes les possibilités, que ce soit la variation
spontanée (sans cause connue), la variation indéfinie produite par l'action du milieu, la

517
variation définie produite également sous l'action du milieu, les habitudes, l'usage ou le non-
usage des organes.
Darwin reconnaît cependant à la variabilité ce qu’il appelle des lois :
« La variabilité est soumise a bien des lois ; on en connaît imparfaitement quelques-
unes, que je discuterai brièvement ci-après. Je désire m'occuper seulement ici de la variation
par corrélation. Des changements importants qui se produisent chez l'embryon, ou chez la
larve, entraînent presque toujours des changements analogues chez l'animal adulte. Chez les
monstruosités, les effets de corrélations entre des parties complètement distinctes sont très
curieux ; Isidore Geoffroy Saint-Hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage
sur cette question. Les éleveurs admettent que, lorsque les membres sont longs, la tête l'est
presque toujours aussi. Quelques cas de corrélation sont extrêmement singuliers : ainsi, les
chats entièrement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement sourds ; toutefois, M.
Tait a constaté récemment que le fait est limité aux mâles. Les chiens dépourvus de poils ont
la dentition imparfaite ; les pigeons à pattes emplumées ont des membranes entre les orteils
antérieurs ; les pigeons à bec court ont les pieds petits ; les pigeons à bec long ont les pieds
grands. Il en résulte donc que l'homme, en continuant toujours à choisir, et, par conséquent, à
développer une particularité quelconque, modifie, sans en avoir l'intention, d'autres parties de
l'organisme, en vertu des lois mystérieuses de la corrélation (Darwin, L'origine des espèces,
12-13) ».
Darwin, comme nous l’avons vu, croit à l’hérédité des caractères acquis et il dit que
l’hérédité tend à donner des enfants identiques aux parents, que leurs caractères aient été
hérités ou acquis : « Ce lien est tout simplement l'hérédité, cette cause qui, seule,
autant que nous le sachions d'une manière positive, tend à produire des
organismes tout à fait semblables les uns aux autres, ou, comme on le voit dans
le cas des variétés, presque semblables (Darwin, L'origine des espèces, 428) ».
Ce presque semblable est indispensable à Darwin car, pour lui, les variations sont dues
au milieu et non au système reproducteur : « Quelques savants croient qu'une des fonctions du
système reproducteur consiste autant à produire des différences individuelles, ou des petites
déviations de structure, qu'à rendre les descendants semblables à leurs parents. Mais, le fait
que les variations et les monstruosités se présentent beaucoup plus souvent à l'état domestique
qu'à l'état de nature, le fait que les espèces ayant un habitat très étendu sont plus variables que
celles ayant un habitat restreint, nous autorisent à conclure que la variabilité doit avoir
ordinairement quelque rapport avec les conditions d'existence auxquelles chaque espèce a été
soumise pendant plusieurs générations successives. J'ai essayé de démontrer, dans le premier
chapitre, que les changements des conditions agissent de deux façons : directement, sur
l'organisation entière, ou sur certaines parties seulement de l'organisme ; indirectement, au
moyen du système reproducteur. En tout cas, il y a deux facteurs : la nature de l'organisme,
qui est de beaucoup le plus important des deux, et la nature des conditions ambiantes (Darwin,
L'origine des espèces, 144) ».
On peut maintenant récapituler la théorie darwinienne en envisageant la
complexification des êtres vivants, l’ordre naturel et la finalité et Darwin et l’évolution
3) La complexification des êtres vivants
Pour Darwin, il n’y a pas de tendance à la complexification chez les êtres vivants. C’est
essentiellement par cela qu’il s’oppose à Lamarck.
Chez Lamarck, l'être vivant tend à se complexifier, et la reproduction prolonge, à travers
les générations, la tendance individuelle de l'être vivant à se complexifier ; chez Darwin, l'être
vivant tend à se reproduire identique à lui-même, et l'évolution ne s'explique que par la

518
superposition d'une variabilité inexpliquée (et externe, sinon accidentelle) à cette reproduction
du semblable.
Darwin admet toutefois le principe qui relie la complexité à la possession d’appareils
différenciés et spécialisés pour réaliser différentes fonctions : « Mais nous abordons ici un
sujet fort compliqué, car les naturalistes n'ont pas encore défini, d'une façon satisfaisante pour
tous, ce que l'on doit entendre par un "progrès de l'organisation". Pour les vertébrés, il s'agit
clairement d'un progrès intellectuel et d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme.
On pourrait penser que la somme des changements qui se produisent dans les différentes
parties et dans les différents organes, au moyen de développements successifs depuis
l'embryon jusqu'à la maturité, suffit comme terme de comparaison ; mais il y a des cas,
certains crustacés parasites par exemple, chez lesquels plusieurs parties de la conformation
deviennent moins parfaites, de telle sorte que l'animal adulte n'est certainement pas supérieur
à la larve. Le critérium de von Baer semble le plus généralement applicable et le meilleur,
c'est-à-dire l'étendue de la différenciation des parties d'un même être et la spécialisation de ces
parties pour différentes fonctions, ce à quoi j'ajouterai : à l'état adulte ; ou, comme le dirait
Milne-Edwards, le perfectionnement de la division du travail physiologique. (Darwin,
L'origine des espèces, 133) ».
Une fois ce principe admis, les organes spécialisés sont considérés comme des facteurs
positifs dans la sélection naturelle. Une espèce élimine celle qui la précède parce qu’elle est
plus apte à vivre, du fait notamment qu'elle possède des organes mieux différenciés et plus
spécialisés. Cependant, comme le dit Pichot (2004,821) Darwin ne l’admet manifestement
qu’à contrecœur : « Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une
tendance innée des êtres organisés vers un développement progressif, ce progrès résulte
nécessairement de l'action continue de la sélection naturelle, comme j'ai cherché à le
démontrer dans le quatrième chapitre. La meilleure définition qu'on ait jamais donnée de
l'élévation à un degré plus élevé des types de l'organisation, repose sur le degré de
spécialisation ou de différenciation que les organes ont atteint; or, cette division du travail
paraît être le but vers lequel tend la sélection naturelle, car les parties ou organes sont alors
mis à même d'accomplir leurs diverses fonctions d'une manière toujours plus efficace
(Darwin, L'origine des espèces, 238-239).
Dans un sens plus général, les espèces nouvelles deviennent supérieures à celles qui les
ont précédées ; car elles ont, dans la lutte pour l'existence, à l'emporter sur toutes les formes
antérieures avec lesquelles elles se trouvent en concurrence active. Nous pouvons donc
conclure que, si l'on pouvait mettre en concurrence, dans des conditions de climat à peu près
identiques, les habitants de l'époque éocène avec ceux du monde actuel, ceux-ci
l'emporteraient sur les premiers et les extermineraient ; de même aussi, les habitants de
l'époque éocène l'emporteraient sur les formes de la période secondaire, et celles-ci sur les
formes paléozoïques. De telle sorte que cette épreuve fondamentale de la victoire dans la lutte
pour l'existence, aussi bien que le fait de la spécialisation des organes, tendent à prouver que
les formes modernes doivent, d'après la théorie de la sélection naturelle, être plus élevées que
les formes anciennes. En est-il ainsi ? L'immense majorité des paléontologistes répondrait par
l'affirmative, et leur réponse, bien que la preuve en soit difficile, doit être admise comme
vraie. (Darwin, L'origine des espèces, 412) [dans les premières versions, cette dernière phrase
était rédigée ainsi : La grande majorité des paléontologistes répondraient affirmativement ;
mais, après avoir lu les discussions soutenues à ce sujet par Lyell et les opinions du Dr
Hooker à l'égard des plantes, je ne saurais adopter cette manière de voir qu'avec quelques
restrictions ; néanmoins, on peut présumer que les recherches géologiques fourniront des
preuves plus décisives de la loi du progrès général (Darwin, L'origine des espèces, trad. C.
Royer, tome II page 350)].

519
 La question de savoir si l'ensemble de l'organisation a progressé constitue de toute façon
un problème fort compliqué. Les archives géologiques, toujours fort incomplètes, ne
remontent pas assez haut pour qu'on puisse établir avec une netteté incontestable que, pendant
le temps dont l'histoire nous est connue, l'organisation a fait de grands progrès. Aujourd'hui
même, si l'on compare les uns aux autres les membres d'une même classe, les naturalistes ne
sont pas d'accord pour décider quelles sont les formes les plus élevées. Ainsi, les uns
regardent les sélaciens ou requins comme les plus élevés dans la série des poissons, parce
qu'ils se rapprochent des reptiles par certains points importants de leur conformation ; d'autres
donnent le premier rang aux téléostéens. [...] Il semble complètement impossible de juger de
la supériorité relative des types appartenant à des classes distinctes ; car qui pourra, par
exemple, décider si une seiche est plus élevée qu'une abeille, cet insecte auquel von Baer
attribuait "une organisation supérieure à celle d'un poisson, bien que construit sur un tout
autre modèle" ? (Darwin, L'origine des espèces, 413-414) ».
Ainsi, Darwin, s’il admet que quelquefois une organisation complexe est supérieure à
une organisation simple, ce qui entraîne une complexification, d’autres fois, une organisation
simple est suffisante.
4) L'ordre naturel et la finalité.
Pour Darwin l’évolution des espèces n’a plus rien de nécessaire, elle ne dépend que des
variations individuelles et des variations du milieu sélectif. Si, comme le dit Pichot
(2004,826), il s’en était tenu là, il aurait eu une conception cohérente. Malheureusement, il va
reprendre à Lamarck l'idée que la classification des espèces doit être généalogique. Or, cette
classification était déjà bien dessinée en son temps, et elle découvrait un certain ordre,
notamment celui d'une complexification progressive, qui s'accordait mal avec une
transformation erratique des espèces. Darwin a ici une position paradoxale : « Nous avons
donc là un grand nombre d'espèces, descendant d'un ancêtre unique, groupées en genres ;
ceux-ci en sous-familles, en familles et en ordres, le tout constituant une grande classe. C'est
ainsi, selon moi, que s'explique ce grand fait de la subordination naturelle de tous les êtres
organisés en groupes subordonnés à d'autres groupes, fait auquel nous n'accordons pas
toujours toute l'attention qu'il mérite, parce qu'il nous est trop familier. On peut, sans doute,
classer de plusieurs manières les êtres organisés, comme beaucoup d'autres objets, soit
artificiellement d'après leurs caractères isolés, ou plus naturellement, d'après l'ensemble de
leurs caractères. Nous savons, par exemple, qu'on peut classer ainsi les minéraux et les
substances élémentaires ; dans ce cas, il n'existe, bien entendu, aucun rapport généalogique ;
on ne saurait donc alléguer aucune raison à leur division en groupes. Mais, pour les êtres
organisés, le cas est différent, et l'hypothèse que je viens d'exposer explique leur arrangement
naturel en groupes subordonnés à d'autres groupes, fait dont une autre explication n'a pas
encore été tentée. (Darwin, L'origine des espèces, 488-489) ».
Pichot (2004, 834-838) résume ainsi ce paradoxe : « Cuvier faisait reposer la
classification sur l'organisation des êtres vivants, et il en concluait au fixisme. Lamarck faisait
reposer la classification sur une généalogie qui réalisait, imparfaitement, un ordre naturel
fondé sur l'organisation. Darwin ne veut admettre qu'une généalogie n'impliquant aucun ordre
naturel fondé sur l'organisation. Nous allons revenir sur les motivations de Darwin. Notons ici
que ce refus d'un ordre naturel va se perpétuer quasiment inchangé dans le darwinisme
ultérieur. On trouve encore aujourd'hui des éloges de la contingence, souvent présentée
comme une grande victoire sur la finalité biologique : si les circonstances avaient été autres,
les êtres vivants auraient été autres, donc les formes vivantes n'ont pas été créées par Dieu, ni
dotées par celui-ci d'une structure stable et finalisée. Pourtant, de manière générale, un
chimiste n'aurait pas l'idée de rattacher la classification de Mendéléev (qui est un "ordre
naturel" des éléments chimiques) à un Dieu créateur. Et un cristallographe ne verrait pas Dieu

520
dans le système de symétries des cristaux. On comprend mal pourquoi il devrait en être
autrement en biologie ».
Darwin ne voulait pas d’un ordre naturel car un tel ordre est inhérent à un Créateur, et
renvoyait ainsi au fixisme et au créationnisme, comme le démontre un changement d’opinion
entre sa jeunesse et son âge mûr : « Pour passer l'examen de bachelier, il était également
nécessaire de posséder les Évidences du Christianisme de Paley et sa Philosophie morale. J'y
mis un grand soin, et je suis convaincu que j'aurais pu transcrire la totalité des Évidences avec
une correction parfaite, mais non, bien sûr, dans la langue de Paley. La logique de ce livre, et
je puis ajouter, de sa Théologie naturelle, me procura autant de plaisir qu'Euclide. L'étude
attentive de ces ouvrages, sans rien essayer d'en apprendre par cœur, fut la seule partie du
cursus académique qui, comme je le sentais alors et comme je le crois encore, se révéla de
quelque utilité pour l'éducation de mon esprit. Je ne me préoccupais pas à cette époque des
prémisses de Paley ; m'y fiant d'emblée, j'étais charmé et convaincu par la longue chaîne de
son argumentation (Darwin, La vie d'un naturaliste à l'époque victorienne, autobiographie,
Belin, Paris 1985, pp. 43-44).
Le vieil argument d'une finalité dans la nature, comme le présente Paley, qui me
semblait autrefois si concluant, est tombé depuis la découverte de la loi de la sélection
naturelle. Désormais nous ne pouvons plus prétendre que la belle charnière d'une coquille
bivalve doive avoir été faite par un être intelligent, comme la charnière d'une porte par
l'homme. Il ne semble pas qu'il y ait une plus grande finalité dans la variabilité des êtres
organiques ou dans l'action de la sélection naturelle, que dans la direction où souffle le vent
(Darwin, La vie d'un naturaliste à l'époque victorienne, autobiographie, Belin, Paris 1985, p.
72) ».
Pour Paley (1802), l’existence d’organes adaptés à leur fonction témoigne de l’existence
de Dieu, alors que pour Darwin, ces organes ont été sélectionnés pour leur utilité.
5) Darwin et l'évolution
Darwin est considéré comme le père de la théorie de l’évolution. Or le mot évolution
n'apparaît que dans la sixième édition de L'origine des espèces.
Selon Pichot (2004), Darwin voulait renverser le créationnisme à l'aide de la sélection
naturelle. Darwin y explique même que s'il a accordé trop d'importance à celle-ci, c'est parce
qu'il était parti du fixisme de Paley, qui accordait à chaque organe une utilité particulière
(pour laquelle un Dieu sage et bienveillant l'avait fabriqué). Du coup, Darwin a, lui aussi,
accordé trop d'importance à ces questions d'utilité, parce qu'il s'est contenté d'inverser le
système de Paley (qu'il prétend, faussement, avoir été la croyance généralement admise avant
1859). On voit donc bien ici l'origine de sa théorie de la transformation des espèces :
renverser le créationnisme de Paley en le retournant grâce à la notion de sélection naturelle (et
non pas expliquer les êtres vivants par les lois de la physique, comme le voulait Lamarck qui
se souciait assez peu de la théologie naturelle). L'approche philosophique est complètement
différente ; Lamarck se préoccupait de lois physiques et, secondairement, d'un ordre de la
nature (résultant du jeu de ces lois) ; Darwin ne se préoccupe aucunement des lois physiques,
mais seulement d'un ordre naturel finalisé, qu'il veut à la fois renverser et expliquer par une
sélection naturelle fondée sur la notion galénique d'utilité des organes (au lieu d'un Créateur).
Sa thèse n'est qu'un retournement de la théologie naturelle, et aucunement une théorie de
l'évolution destinée à compléter l'explication physico-chimique des êtres vivants, (Pichot,
2004) : « J'admets maintenant que, dans les premières éditions de L'origine des espèces, j'ai
probablement attribué un rôle trop considérable à l'action de la sélection naturelle ou à la
persistance du plus apte. J'ai donc modifié la cinquième édition de cet ouvrage de manière à
limiter mes remarques aux adaptations de structure ; mais je suis convaincu, et les recherches

521
faites pendant ces quelques dernières années fortifient chez moi cette conviction, qu'on
découvrira l'utilité de beaucoup de conformations qui nous paraissent aujourd'hui inutiles et
qu'il faudra, par conséquent, les faire rentrer dans la sphère d'action de la sélection naturelle.
Néanmoins je n'ai pas, autrefois, suffisamment appuyé sur l'existence de beaucoup de ces
conformations qui, autant que nous pouvons en juger, paraissent n'être ni avantageuses ni
nuisibles ; et c'est là, je crois, l'une des omissions les plus graves qu'on ait pu relever, jusqu'à
présent, dans mon ouvrage. Qu'il me soit permis de dire comme excuse que j'avais en vue
deux objets distincts : le premier, de démontrer que l'espèce n'a pas été créée séparément, et le
second, que la sélection naturelle a été l'agent modificateur principal, bien qu'elle ait été
largement aidée par les effets héréditaires de l'habitude, et un peu par l'action directe des
conditions ambiantes. Toutefois je n'ai pu m'affranchir suffisamment de l'influence de mon
ancienne croyance, alors généralement admise, à la création de chaque espèce dans un but
spécial ; ce qui m'a conduit à supposer tacitement que chaque détail de conformation, les
rudiments exceptés, devait avoir quelque utilité spéciale, bien que non reconnue. Avec cette
idée dans l'esprit, on est naturellement entraîné à étendre trop loin l'action de la sélection
naturelle dans le passé ou dans le présent (Darwin, La descendance de l'homme, 1,62) ».
On peut ici laisser conclure Pichot (2004,845-849)
« Le rôle que le darwinisme (mais pas Darwin, qui n'a rien vu de tout cela) a donné à la
théorie de l'évolution dans l'explication biologique est exactement l'inverse de celui que lui
avait donné Lamarck. Dans les deux cas, le problème à résoudre est celui de l'explication des
êtres vivants (et plus spécialement des êtres complexes) par les lois physico-chimiques. Le
lamarckisme et le darwinisme ont tous deux recours à une explication historique. Dans le cas
de Lamarck, l'explication historique consiste en une canalisation du jeu des lois physico-
chimiques dans une organisation particulière pendant un temps très long. Le darwinisme, lui,
considère que les contraintes physiques sont applicables dans l'explication actuelle (le
fonctionnement) mais qu'elles ne le sont pas dans l'explication historique (l'évolution est
largement contingente). Alors que l'explication historique lamarckienne ajoutait des
contraintes organisationnelles aux contraintes physiques, le darwinisme supprime les
contraintes physiques dans l'évolution (en y introduisant le hasard et une sélection qui ne
relève pas de principes de stabilité physique, mais d'un finalisme utilitaire de type galénique).
L'histoire est désormais censée pouvoir produire à peu près n'importe quoi (le hasard l'a
libérée de la physique) : si elle a produit les êtres vivants actuels c'est purement contingent
(les contraintes physiologiques internes étant négligées, la seule nécessité est celle d'une
adaptation à un milieu qui est, lui aussi, contingent ; l'adaptation n'étant pas, en outre, une
notion physique) ».
On parle habituellement du transformisme de Lamarck et de l'évolution de Darwin,
parce que le mot évolution n'avait pas au temps de Lamarck le même sens qu'au temps de
Darwin et d’aujourd’hui. En réalité, il faudrait inverser les termes : le transformisme de
Lamarck est une véritable évolution, l'évolution darwinienne est surtout une transformation
adaptative des espèces (plus ou moins bien étendue en une vague progression des formes).
Chez Lamarck, la complexification était une nécessité théorique de l'évolution, elle en était
l’ossature qui permettait d'expliquer les formes complexes à partir des formes simples "à
l'aide des seules lois physiques". Chez Darwin, la complexification n'a pas plus de nécessité
que l'évolution elle-même ; il ne s'agit plus d'expliquer les formes complexes par un
cheminement à la fois historique et physique, mais de rendre compte de la diversité et de
l'adaptation des espèces actuelles par une suite de transformations aléatoires, dépendant
uniquement des variations individuelles (non expliquées) et de la sélection par le milieu. Ceci
fut déjà compris, à l'époque, c'est ainsi que, de Quatrefages (1892), qui était anti-darwinien,

522
pouvait-il écrire : "À tout prendre, le darwinisme est bien moins la doctrine de ce que nous
appelons le progrès que celle de l'adaptation."
Darwin a intitulé son livre L'origine des espèces, et non pas L'évolution des espèces, car
il ne s'agissait pas pour lui d'expliquer l'origine première des espèces, leur origine temporelle
lointaine, par tout un cheminement commençant à l'origine de la vie et aboutissant à l'homme,
mais beaucoup plus simplement d'expliquer le fait qu'il y a des espèces différentes et adaptées
à leur milieu, d'expliquer l'origine de cette diversité des espèces et l'origine de leur adaptation,
et cela par une transformation adaptative (au lieu d'un créationnisme). L'extension de cette
explication en ce que nous appelons aujourd'hui évolution, qui part de 1 'origine de la vie et
finit à l'homme, est assez accessoire dans L'origine des espèces ; une telle évolution est juste
évoquée comme une conséquence de la diversification adaptative, mais elle est peu et mal
étudiée.
Le cas de Darwin est décidément bien étrange. Il serait à peine exagéré de dire que
l'évolution darwinienne est née d'une méprise. Celle de l'évêque d'Oxford qui accusait Darwin
de vouloir faire descendre l'homme du singe, celle de C. Royer qui, dans sa préface, parlait
d'évolution et de progrès, et celle de la plupart des lecteurs de L'origine des espèces. Les uns
et les autres ont compris sa thèse comme s'il s'agissait d'une nouvelle mouture du lamarckisme
(malgré les protestations de Darwin, qui ne voulait pas de cet apparentement avec Lamarck,
mais qui, vu la gloire qu'il en a retirée, s'est finalement "résigné" à être le père d'une théorie de
l'évolution)1 » (Pichot, 2004).
A l'époque de la parution de l'Origine des espèces, le fixisme était battu en brèche.
Contrairement à ce qu'affirmait Darwin, l'idée d'évolution était en train de s'affirmer. Le
transformisme de Lamarck était incomplet et désuet. Darwin apporta au transformisme la
théorie qui lui manquait, même si la théorie de Darwin, comme nous l'avons vu, était
imparfaite et contenait des contradictions et des erreurs.

1
1I existe une correspondance entre Darwin et Lyell qui montre bien que L'origine des espèces a été comprise comme une "amélioration" de la théorie
de Lamarck, et le refus qu'a opposé Darwin à une telle interprétation (lettres citées par M. Landrieu, Lamarck, le fondateur du transformisme, pp 434-435).
Pour ce qui concerne la lecture de Darwin comme une reprise de la conception lamarckienne, voir aussi les différents auteurs cité par G. Laurent,
Paléontologie et évolution en France de Cuvier-Lamarck à Darwin, Éditions du CTHS, Paris 1987, pages 492-493

523
ANNEXE 3 : WALLACE

Wallace avait quitté le collège à l'âge de treize ans, et servi d'assistant à son frère,
géomètre-arpenteur, durant les sept années suivantes. Parcourant sans cesse landes et
montagnes, il devint un naturaliste enthousiaste. Wallace dépensait tout ce qu’il gagnait pour
acheter des livres et il fréquentait assidûment les bibliothèques publiques pour y lire tout ce
qui était disponible. Il collectionna d'abord les plantes, puis, devenu l'ami de l'entomologiste
Henry Walter Bates, il y ajouta les papillons et les coléoptères. Plus encore que Darwin, il fut
stimulé par ses lectures. Le Journal of Researches de Darwin, et le Personal Narrative de
Humboldt, poussèrent les deux jeunes naturalistes à partir, en avril 1848, pour l'Amazonie,
avec l'idée bien arrêtée de « réunir des faits, comme M. Wallace l'a exprimé dans une de ses
lettres, dans le but de résoudre le problème de l'origine des espèces, sujet sur lequel nous
avions conversé et correspondu beaucoup tous les deux », après avoir lu les Vestiges à
l'automne de 1845 (Bates, 1863, VII). Les grands affluents de l'Amazone découpent le bassin
en massifs forestiers isolés les uns des autres, de sorte que beaucoup de groupes d'espèces
sont distribués parapatriquement comme dans un archipel. Se rappelant cela cinquante ans
plus tard, Wallace écrivait : « Depuis que j'avais lu les Vestiges of Creation, avant d'aller en
Amazonie, j'avais réfléchi à la grande énigme que représentait le processus réel par lequel
sont produites les nouvelles espèces, avec leurs adaptations à leurs conditions d'existence.
Pour ma part, je pensais que [chaque espèce] était le résultat direct de la modification d'une
espèce préexistante au moyen du processus ordinaire de la génération, ainsi qu'il avait été
postulé dans les Vestiges of Creation». Wallace n'était pas très attaché à la religion, par
conséquent il avait beaucoup moins de difficultés à accepter l'évolution des espèces que Lyell
ou Agassiz.
Nous ne saurons jamais dans quelle mesure l'observation de la distribution des espèces
en Amazonie aida Wallace à forger ses idées au sujet de l'évolution. Quatre ans plus tard,
laissant Bates derrière lui, il regagna l'Europe, mais une catastrophe survint en cours de route.
Le bateau sur lequel il voyageait prit feu (le 6 août 1852) et sombra, emportant ses
magnifiques collections, et une grande part de ses journaux, notes et dossiers. Cependant, en
reconstituant ses archives de mémoire, il montra, en 1853, que la distribution des nombreuses
espèces apparentées de singes, d'oiseaux mauvais voiliers et de papillons, était délimitée par
l'Amazone et ses affluents. Nullement découragé par la perte du fruit de quatre années de
travail en Amérique du Sud, Wallace fit tout de suite des plans pour une nouvelle expédition
et choisit l'archipel malais comme le lieu le plus convenable pour l'étude de l'origine des
espèces (McKinney, 1972: 27). Il quitta l'Angleterre au début de mars 1854, et moins d'un an
plus tard (février 1855), il écrivit son célèbre article « Sur la loi qui a présidé à l'introduction
de nouvelles espèces ». A son ami Bates, avec qui il avait discuté de l'évolution avant et
durant leur séjour en Amazonie, il écrivit : « J'ai l'impression que pour les personnes qui n'ont
pas beaucoup pensé au sujet, mon papier sur la succession des espèces ne sera pas aussi clair
que pour toi. » Bien sûr, il ne s'agit là que d'une préfiguration de la théorie, non de sa
formulation complète. Ce que Wallace avait réellement essayé de faire, c'était de résoudre le
problème posé par Lyell, de l'introduction de nouvelles espèces. Nous savons à présent
d'après ses carnets inédits (McKinney, 1993) que Wallace avait rejeté, dès 1854, l'assertion de
Lyell selon laquelle les espèces ne varient qu'à l'intérieur de certaines limites, et qu'il était
arrivé à la conclusion que le monde organique change très lentement et continuellement
durant de très longs espaces de temps. Bien que le rejet de la notion de fixité des espèces lui
permît d'admettre l'évolution lamarckienne verticale, cela ne résolvait pas le problème du
remplacement des espèces éteintes. L'introduction des nouvelles espèces restait une énigme,
et Wallace s'y attaqua. Comme il le dit nettement dans son article de 1855, la géographie,
c'est-à-dire l'observation de la distribution des espèces en Amazonie et dans l'archipel malais,

524
lui donna la réponse : « Les espèces les plus étroitement apparentées se rencontrent dans le
même site, ou dans des sites très voisins et donc, la séquence naturelle des espèces d'après
leurs affinités est également géographique.» Cette observation le conduisit à la loi suivante :
Toute espèce est venue à l'existence en coïncidant dans le temps et dans l'espace avec une
espèce préexistante étroitement apparentée. En disant « [...] soit dans le même site, soit dans
des sites étroitement avoisinants», Wallace obscurcissait la localisation strictement
géographique des espèces naissantes, ce que Wagner avait vu. Néanmoins, le processus de
division d'une espèce parentale en deux espèces-filles (ou davantage), lorsqu'on le prend en
sens inverse, conduit automatiquement au concept de la descendance d'ancêtres communs et
aux arbres phylogénétiques. En résumé, Wallace avait audacieusement campé une théorie de
l'évolution sur des bases empiriques, c'est-à-dire sur l'observation des distributions des
espèces apparentées.
En 1858, Darwin était arrivé à sa théorie de l’évolution basée sur la sélection naturelle,
comme nous l’avons vu ailleurs. Or Wallace était arrivé à la même interprétation de
l’évolution avant Darwin.
Plus loin, nous examinerons de près la découverte du principe de la sélection naturelle
de Wallace, mais voyons d'abord le rôle qu'il a joué en obligeant Darwin à accélérer la
publication de son livre sur l'Origine des espèces.
En 1955, Wallace publia son célèbre article : Sur la loi qui a présidé à l’introduction de
nouvelles espèces.
« Les faits prouvés par la géologie sont brièvement les suivants : que pendant une
période immense mais inconnue, la surface de la terre a subi des changements successifs ; la
terre a été recouverte par l’océan, alors qu’une terre "fraîche" nouvelle s’est levée ; les chaînes
de montagne se sont élevées, des îles ont été formées dans les continents, et les continents ont
été submergés jusqu’à ce qu’ils deviennent des îles et ces changements ont eu lieu, non
seulement une fois, mais peut-être des centaines ; peut-être des millions de fois… Après un
certain intervalle, pas une seule espèce n'existait qui avait vécu au commencement de cette
période… L’état actuel de la vie organique est clairement dérivé, par un processus
d’extinction graduelle et de création d’espèces, de celui des dernières périodes géologiques…
La loi suivante peut être déduite (de ces faits géographiques et géologiques) : chaque
espèce est venue à l’existence, coïncidant à la fois dans l’espace et le temps, avec une espèce
pré-existante étroitement apparentée».Cette loi est encore appelée loi de Sarawak, du nom de
l’endroit de l’archipel malais où Wallace la postula. Il continue par :
« Lorsqu’une chaîne de montagne a atteint une grande altitude, et est restée ainsi
pendant une longue période géologique, les espèces des deux côtés et près de leurs bases
seront souvent très différentes des espèces représentatives de certains genres survenant et
même des genres entiers particuliers à un côté seulement, comme cela est remarquablement
observé dans les Andes et les Montagnes Rocheuses. Un phénomène similaire survient
lorsqu’une île a été séparée d’un continent à une période très précoce. La mer, peu profonde,
entre la Péninsule de Malacca, Java, Sumatra et Bornéo, était probablement un continent ou
une grande île à une époque précédente, et a dû être submergée lorsque les chaînes
volcaniques de Java et de Sumatra se sont élevées. Nous en observons les résultats organiques
dans le nombre considérable d’espèces d’animaux communs à quelques unes ou à toutes ces
régions…
Une région ayant des espèces, des genres et des familles entières qui lui sont
particuliers, cela sera le résultat nécessaire de ce qu’elle a été isolée pendant une longue
période, suffisante pour que de nombreuses espèces soient créées… lorsque d’autres ont été

525
éteintes, et ainsi fait que le groupe paraît isolé ». Wallace cite comme exemples les oiseaux
Sylvidae d’Europe et les Sylvicolidae d’Amérique du Nord, les Meliconidae d’Amérique du
Sud et les Euploeas de l’Est. « Les Iles Galápagos qui contiennent des petits groupes de
plantes et d’animaux particuliers, mais plus étroitement apparentés à ceux d’Amérique du
Sud, n’ont pas, jusqu’à présent, reçu d’explication, ni même une explication conjoncturelle…
Elles ont dû être d’abord peuplées comme d’autres îles nouvellement formées, par l’action des
vents et des courants et à une période suffisamment ancienne, les espèces originelles sont
décédées, et seuls les prototypes modifiés ont subsisté.
Retournant à l’analogie du branchement arboréal, comme le meilleur mode de
représentation de l’arrangement naturel des espèces et de leurs créations successives,
supposons qu’à une époque géologique ancienne, chaque groupe (disons une classe des
Mollusques) a atteint une grande richesse d’espèces et une organisation élevée. Maintenant
laissons cette grande branche d’espèces apparentées par des mutations géologiques, être
complètement ou partiellement détruite. Ensuite, une nouvelle branche surgit du même tronc,
c’est à dire de nouvelles espèces sont successivement créées…Ce nouveau groupe soumis à
ces conditions altérées, va subir des modifications de sa structure et de son organisation et
devient le groupe représentatif du précédent dans une autre formation géologique… Mais il se
peut aussi que le nouveau groupe devienne éteint… ou donne une autre modification, qui peut
être d’une grande organisation supérieure ou inférieure… ».
Wallace parle également des organes rudimentaires pour dire qu’ils sont nécessaires et
qu’ils sont une partie essentielle du système de la nature : « Les membres minuscules cachés
sous la peau de beaucoup de lézards similaires à des serpents, les crochets anaux du boa
constricteur, la série complète des os des doigts fusionnés dans la pagaie du Monatus et de la
baleine, sont quelques uns des exemples familiers,… A quoi servent-ils ?… Maintenant, avec
la grande loi qui a régulé le peuplement de la terre avec la vie animale et végétale… alors ces
organes rudimentaires sont nécessaires et sont une partie essentielle du système de la Nature.
Cette loi, non seulement explique mais rend nécessaire ce qui existe… la plupart des
faits dans la nature sont une déduction nécessaire de cette loi ».
Cet article est déjà une préfiguration de la théorie de l’évolution. Wallace avait essayé
de résoudre le problème posé par Lyell de l’introduction de nouvelles espèces. Il était arrivé à
la conclusion que le monde organique change très lentement et continuellement pendant de
très longs espaces de temps, rejetant ainsi la notion de fixité des espèces. Pour résoudre le
problème du remplacement des espèces éteintes, l’observation de la distribution des espèces
en Amazonie et dans l’archipel malais, lui permit de réaliser que les espèces les plus
étroitement apparentées se rencontrent dans la même niche ou dans des niches très voisines,
ce qui indique que la séquence naturelle des espèces d’après leurs affinités, est également
géographique. C’est cette observation qui l’amena à éditer sa loi.
Par conséquent, Wallace avait bien émis, avant Darwin, une théorie de l’évolution sur
des bases empiriques, sur l’observation des distributions des espèces apparentées.
Wallace était convaincu de l’évolution depuis environ 1845 (Mayr 1989) et en 1855, il
avait publié ses preuves de la spéciation, comme on vient de le voir. Il rechercha alors les
facteurs responsables du changement évolutif. Comme dans le cas de Darwin, la réponse à sa
question fut très soudaine : Un jour de 1858 : «A ce moment, je souffrais d'une attaque aiguë
de fièvre intermittente [paludisme], à Ternate, dans les îles Molluques, et un jour, tandis que
j'étais alité durant un accès, enveloppé dans des couvertures, le thermomètre à près de 40°, le
problème de la transformation des espèces se présenta de nouveau à mon esprit, et quelque
chose me poussa à penser "au contrôle positif" décrit par Malthus dans son Essay on

526
Population, une oeuvre que j'avais lue plusieurs années auparavant et qui m'avait fait une
impression profonde et durable» (Wallace, 1871).
Wallace exposa sa thèse très clairement dans son article de 1858 « Sur la tendance des
variétés de se départir indéfiniment du type originel » (1858) : « Il existe un principe général
dans la nature qui fait que de nombreuses variétés survivent à l'espèce parentale et donnent
naissance à des variations successives s'éloignant de plus en plus du type originel». Le
langage est typologique; malgré tout, la conclusion contredit l'affirmation de Lyell selon
laquelle « les variétés ont des limites strictes et ne peuvent jamais varier qu'un petit peu par
rapport au type originel ».
Pour Wallace, la dimension d’une population, d’une espèce donnée n’est pas déterminée
par la fertilité mais par les contraintes imposées par la nature à son augmentation potentielle.
Pour que la population reste constante, un nombre élevé d’animaux doit mourir chaque
année : «Ceux qui meurent doivent être les plus faibles — les très jeunes, les vieux et les
malades —, tandis que ceux qui prolongent leur existence ne peuvent être que parfaits en
santé et en vigueur — ceux qui sont le plus capables d'obtenir régulièrement de la nourriture
et d'éviter leurs nombreux ennemis. Il s'agit, comme nous avons commencé à le remarquer
d'une "lutte pour l'existence", dans laquelle les plus faibles et les moins bien organisés doivent
toujours succomber». Au début de son article, Wallace insiste sur la régulation de la taille de
la population, sur la sélection "stabilisante" (c’est à dire sur l’élimination des individus) et sur
la concurrence entre espèces. Wallace applique le terme de "variété" aux individus qui, dans
une population donnée, ne partagent pas les mêmes propriétés. Si une espèce donne une
variété améliorée, « cette variété doit inévitablement acquérir, au bout d’une certain temps, la
supériorité en nombre » (Wallace, 1871).
Comme le dit Mayr (1959) : «Curieusement, les explications de Wallace contiennent les
mêmes faiblesses que celles de Darwin. Elles font encore preuve d'une bonne dose de pensée
typologique, en particulier dans la référence à la nature des variétés, et comme chez Darwin,
elles se fondent sur le principe de l'usage et du non-usage, auquel d'ailleurs quasiment tout le
monde croyait à cette époque. Comme Darwin, Wallace rejette "les hypothèses de Lamarck",
et les formule de telle façon qu'on les devine prises à Lyell. Au contraire, il explique les
griffes rétractiles des félins et le cou démesuré de la girafe en termes sélectionnistes.
Après avoir écrit dans un paragraphe qu’il intitule : « La réversion partielle des variétés
domestiques expliquée∗ » que les variété domestiques, remises dans la nature, doivent
retourner à quelque chose qui est proche du type sauvage originel, ou devenir entièrement
éteintes, Wallace termine sa note par un paragraphe qu’il dénomme : « L’hypothèse de
Lamarck très différente de celle maintenant avancée » où il parle des serres du faucon et du
cou de la girafe pour dire qu’ils n’ont pas été acquis ou produits par la volonté de ces
animaux. « L’hypothèse de Lamarck que des changements progressifs des espèces ont été
produits par les tentatives des animaux d’accroître le développement de leurs propres organes
et ainsi de modifier leur structure et leurs habitudes, a été de manière répétée et aisément
réfutée par tous les auteurs écrivant sur variétés et espèces et il semble qu’on a considéré une
fois cela fait, que la question a été définitivement réglée; mais l’opinion développée ici rend
une telle hypothèse quasiment inutile, en montrant que des résultats similaires doivent être
produits par l’action de principes constamment en action dans la nature. Les serres puissantes
rétractiles du faucon et les tribus de chat n’ont pas été produites ou accrues par la volonté de
ces animaux ; mais parmi les différentes variétés qui survinrent parmi les formes précoces et

∗
L’explication est que chez un animal domestique, la moitié de ses sens et facultés sont devenus inutiles alors qu’au contraire, chez l’animal
sauvage, toutes ses facultés et forces sont devenues maximales pour les nécessités de l’existence… cela créé un animal comme si c’était un
animal nouveau, avec des forces supérieures et qui nécessairement va augmenter en nombre et supplanter ceux qui sont inférieurs à lui.

527
moins hautement organisées de ces groupes, celles qui survécurent le plus longuement furent
celles qui eurent les plus grandes capacités pour saisir leur proie. La girafe n’a pas acquis son
long cou en désirant atteindre le feuillage des arbustes les plus élevés et en étirant
constamment son cou dans ce but, mais parce que toute variété qui survint parmi ces aptitudes
avec un cou plus long qu’habituellement met immédiatement en sécurité une série de pâturage
sur le même sol que ses compagnons au cou plus court et ce premier épisode de rareté de la
nourriture leur permit de les supplanter… De même les espèces qui ont des colorations mieux
adaptées pour se dissimuler de leurs ennemis, survivront inévitablement plus longuement.
Nous avons également ici une cause agissante pour témoigner de cet équilibre si souvent
observé dans la nature, une déficience dans une série d’organes est toujours compensée par un
accroissement du développement de certains autres organes, des ailes puissantes
accompagnant des pieds faibles, ou une vélocité marquée survenant pour pallier l’absence de
moyens défensifs ; car il a été démontré que toutes les variétés dans lesquelles une déficience
déséquilibrée est survenue, ne peuvent pas continuer longtemps leur existence » (Wallace,
1871).
En fait, Wallace souligne avec vigueur que l'acquisition de nouvelles adaptations se fait
en accord avec l'interprétation qui y voit un résultat de la sélection. Il conclut ainsi son essai :
« Nous croyons avoir montré qu'il y a une tendance naturelle à ce que certaines classes
de variétés s'éloignent de plus en plus du type originel — une progression à laquelle il ne
semble pas y avoir de raison d'assigner une limite [...]. Cette progression par petites étapes,
dans des directions diverses, mais toujours régulée par les conditions nécessaires, seuls
déterminants de la possibilité de survie, peut, pensons-nous, se poursuivre jusqu'à autoriser
tous les phénomènes présentés par les êtres organisés, leur extinction et leur succession dans
les époques passées, et les extraordinaires modifications de forme, d'instinct et d'habitudes
qu'ils exhibent».
Par conséquent, Wallace a bien été le premier avant Darwin, à émettre une théorie de
l’évolution et à expliquer cette évolution par la sélection naturelle qui va conduire à un
changement graduel des populations et à la production d’une espèce nouvelle.
Bien que le XIXème siècle ait été appelé le siècle de Darwin, comme on l’a vu,
Darwin n’était pas seul. Un autre homme a également découvert la sélection naturelle. Son
nom était Alfred Russel Wallace. C’est lui qui a obligé Darwin à publier « l’Origine des
espèces », comme le démontre ce qui suit.
Darwin et Wallace avaient une approche nouvelle de l'évolutionnisme (quoique sur des
bases inspirées de Lyell), l'évolutionnisme géographique. Au lieu de résoudre le problème de
l'origine de la diversité via l'origine de nouveaux grands types d'organismes, ou par le biais
d'une comparaison des taxa dans la dimension verticale (temporelle), ils comparèrent des taxa
contemporains dans la dimension géographique, c'est-à-dire des populations et des espèces se
remplaçant géographiquement.
Mayr (1989) pose la question : Comment la publication de Wallace affecta-t-elle la
réflexion et les activités de Darwin? La réponse, comme nous l’avons vu ci-dessus, est claire.
Wallace avait, avant Darwin, envisagé le rôle de la variation et de la sélection naturelle à
l’origine de l’évolution des espèces et il avait envoyé à la société linnéenne un manuscrit
exposant le principe de la sélection naturelle. Malheureusement pour lui, les lecteurs étaient
des amis de Darwin et ils ont fait écrire à ce dernier,à la hâte,une communication,lue avant
celle de Wallace,à la même séance de 1858 de la société linnéenne. Même Mayr (1985 p. 769)
admet que Wallace, dont l’essai sur le sujet fut publié en même temps que certains extraits
d’écrits non publiés de Darwin dans la fameuse publication de la Société linnéenne du 1er
juillet 1858, a découvert indépendamment de Darwin, la sélection naturelle

528
 Darwin était laborieusement au travail sur sa théorie amassant ce qu’il espérait être
assez de données pour faire changer d’opinion la majorité de ses contemporains scientifiques.
A cette époque, la plupart des gens pensait que les espèces ont été créées séparément (et
divinement). Seuls deux personnes connaissaient la véritable nature et l’importance du travail
de Darwin : son ami le botaniste Joseph Hooker et le géologue Sir Charles Lyell. Darwin avait
commencé à organiser son matériel pour en faire un livre en plusieurs volumes qui serait
intitulé : "Sélection Naturelle". Mais une chose extraordinaire survint. En juin 1858, Darwin
reçut un paquet postal en provenance de l’île de Ternate dans les Molluques (Indes
hollandaises). Le paquet contenant une note d’Alfred Russell Wallace, un naturaliste anglais
de 35 ans, avec qui Darwin entretenait une correspondance depuis 3 ans. La note « sur la
tendance des variétés à s’écarter indéfiniment de leur type originel », choque Darwin. Wallace
écrit : « Nous croyons qu’il y a une tendance dans la nature à une progression continue de
certaines classes de variétés de plus en plus loin de leur type originel – une progression à
laquelle il apparaît qu’il n’y a aucune raison d’assigner toute limite définitive. Cette
progression par très petites étapes, dans des directions variées, mais toujours contrôlées et
équilibrées par les conditions nécessaires, sujette à laquelle seule l’existence peut être
préservée, peut être suivie pour être en accord avec tous les phénomènes présentés par les
êtres organisés, leur extinction et succession dans les âges passés, et toutes les extraordinaires
modifications de forme, d’instinct et d’habitudes qu’ils démontrent ». Dans moins d’une
douzaine de pages, Wallace a exposé la théorie de l’évolution par sélection naturelle. « La
lutte pour l’existence », « la loi de population des espèces », « l’adaptation aux conditions
d’existence » selon la terminologie de Wallace, auraient pu servir de têtes de chapitres pour le
livre de Darwin. Wallace avait résolu le problème de l’origine des espèces.
Darwin adressa l’essai de Wallace à Hooker et à Lyell qui présentèrent cet essai à la
réunion du 1er juillet 1858 de la Société Linnéenne de Londres avec quelques unes des notes
de Darwin. Ces dernières consistaient en 1) un résumé d’un essai sur la sélection naturelle
qu’il avait écrit 14 ans auparavant, en 1844 et qui n’aurait pu être publié que s’il mourrait
avant d’avoir achevé son grand travail ; 2) un résumé d’une lettre écrite en septembre 1857 au
botaniste américain Asa Gray décrivant son principe de divergence, ou descente par
modification d’espèces ancestrales. C’est le même principe que Wallace avait décrit en 1855
dans son essai sur la loi qui régule l’introduction de nouvelles espèces (« On the law which
has regulated the introduction of new species ») publié dans Annals and Magazine of Natural
History, 2d ser, 16 : 184-196 Wallace Alfred Russell) passée inaperçue des scientifiques
anglais, à l’exception de Lyell qui attira l’attention de Darwin sur cette note. L’histoire
détaillée entourant cette note et son contexte figure dans la Note 42.
En lisant les notes de Darwin et l’essai de Wallace dans l’ordre dans lequel ils sont
datés, Lyell et Hooker établirent la priorité de Darwin pour les archives historiques. La
doctrine était si radicale qu’elle eut peu d’impact à part de susciter quelques commentaires
non publiés de l’assistance qui avait trop de respect pour Hooker et Lyell pour protester contre
elle publiquement. Thomas Bell, le président de la Société Linnéenne, présentera plus tard,
l’année 1858, comme une année sans grande découverte en science.
De peur que Wallace le précède et encouragé par Hooker, Lyell et quelques autres,
Darwin abandonna l’idée de publier son travail en plusieurs volumes et il en fit un résumé de
400 pages qu’il publia en novembre 1859.
Wallace ne publia jamais sa version de la théorie et refusa de mettre en question la
déclaration de priorité de Darwin.
Wallace continua à promouvoir la théorie de l’évolution par sélection naturelle. Il fut
pionnier dans le domaine de la biogéographie en y appliquant ses idées révolutionnaires pour

529
expliquer la distribution passée et présente des animaux à travers le monde. Une autre
contribution importante de Wallace à l’évolution fut sa contribution au phénomène
scientifique de la coloration protectrice (le mimétisme) dans la nature.
Gould SJ a qualifié de néfaste défaut, la croyance de Wallace en un seul principe rigide
de la nature (Gould SJ, 1980).
Wallace n’a jamais voulu entrer lui-même dans la controverse par la suite.
C’est même Wallace qui a créé le terme darwinisme. Dans un ouvrage publié en 1889,
intitulé : Darwinisme. Une exposition de la théorie de la sélection naturelle avec quelques
unes de ses applications. Il dit : « le présent travail traite des problèmes de l’origine des
espèces selon les mêmes lignes générales adoptées par Darwin, mais d’un point de vue atteint
après près de 30 ans de discussion… » Darwin a écrit pour une génération qui n’acceptait pas
l’évolution. La "descendance avec modification" est maintenant acceptée universellement
comme ordre de la nature dans le monde organique (Note 43).
Nous reviendrons plus loin, dans le chapitre "Le darwinisme avant 1940", sur cette
défense du darwinisme par Wallace.
Wallace, dans son ouvrage, reprend tout d’abord dans son chapitre premier, la définition
des espèces et ce que l’on entend par leur origine, puis son deuxième chapitre s’intitule : La
lutte pour l’existence. Ensuite, il traite de la variabilité des espèces à l’état naturel puis de la
variation des animaux domestiques et des plantes cultivées. Le chapitre V traite de la sélection
naturelle par variation et de la survie du plus apte.
Il prend, pour chacun de ces chapitres, de nombreux exemples chez les plantes, les
insectes, les oiseaux et les mammifères et, à différents âges de la vie.
Dans le chapitre VI, il apporte des preuves que les caractères spécifiques sont (ont été)
soit utiles par eux-mêmes, ou corrélés à des caractères utiles. Il traite ensuite de sujets qui lui
sont chers : la sélection naturelle peut augmenter la stérilité des croisements, les couleurs des
animaux, la fertilisation croisée des plantes, la dispersion des semences par le vent, quelques
nouvelles illustrations de la non-hérédité des caractères acquis et enfin, de la nature et de
l’origine des facultés morales et intellectuelles de l’homme (chapitre XV).
Par conséquent, après avoir passé en revue les faits principaux sur lesquels la théorie de
"l’origine des espèces par les moyens de la sélection naturelle" est basée, Wallace traite
surtout de l’application de la théorie pour expliquer les phénomènes variés et complexes
présents dans le monde organique, et aussi pour discuter quelques théories avancées par les
auteurs modernes, soit pour être plus fondamentale que la théorie de Darwin, soit pour lui être
complémentaire (Note 44)
Par conséquent pour Wallace la chance seule ne peut pas être à l’origine d’une espèce
nouvelle. Il poursuit en disant qu’ayant envisagé ces faits, nous devons ensuite « considérer le
phénomène de la variation (Note 45).
L'hominisation selon Wallace
En 1869, la position de Wallace que la sélection naturelle est l’agent dominant de
l’évolution humaine, change brutalement. En avril de cette année, dans une revue sur deux
nouvelles éditions du traité de géologie de Lyell, Wallace annonce que les capacités
intellectuelles et les qualités morales de l’homme ne sont pas explicables par la sélection
naturelle. Elles nécessitent l’intervention, à des stades appropriés, d’une Intelligence
Supérieure. Citant la culture des « sauvages inférieurs » et, par implication, l’homme à des
périodes plus reculées de son histoire, Wallace maintient que le principe d’utilité empêche la

530
sélection naturelle d’être l’agent responsable de quatre caractères humains caractéristiques : le
cerveau, les organes de la parole, la main et l’aspect extérieur du corps (p. 192 de Fichman,
2004). En accord avec le principe d’utilité, la sélection naturelle aurait donné au sauvage un
intellect à peine supérieur à celui des grands singes (alors que le cerveau des sauvages est de
la même taille et de même complexité que celui de l’Européen moyen). Il en est de même de
la main qui est d’un raffinement plus important que nécessaire et n’aurait pas pu être produite
par la sélection naturelle seule. La sélection naturelle a été supplémentée par une sélection
consciente. Dans l’évolution humaine, conclut Wallace, « une Intelligence Supérieure a
surveillé l’action de ces lois qui dirigent les variations et ainsi, détermine leur accumulation,
pour finalement produire une organisation suffisamment parfaite pour admettre et même aider
l’avancement indéfini de notre nature mentale et morale » (Wallace, Sir Charles Lyell on
Geological climates and the Origine of Species » quarterly Review 1869 ; 126 : 359-394).
Cette volte face de Wallace par rapport à ces concepts précédents de l’évolution, est
habituellement attribuée à son implication croissante avec le spiritualisme pendant la période
1865-1870. En réalité, Wallace n’était pas un intellectuel catastrophiste, mais un intellectuel
uniformitariste. Ni la sélection naturelle, ni le spiritualisme ne s’écartent de sa vision centrale.
Wallace était sceptique sur la compétence de la sélection naturelle pour expliquer toute
l’évolution humaine (Fichman, 2004).
Wallace produisit, par ailleurs, un ouvrage : « Géographical Distribution of Animals »,
publié en 1876 et qui demeura pendant au moins 80 ans, un classique de la zoogéographie.

531
ANNEXE 4 : WEISMANN

Nous allons envisager tout d’abord, le plasma germinatif et ensuite, l’hérédité des
caractères acquis.
Le plasma germinatif
Le plasma germinatif est une substance particulière localisée dans le noyau des cellules,
et plus particulièrement dans les chromosomes récemment découverts. Pour Weismann, « On
sait suffisamment ce que l'on veut dire en parlant de l'hérédité ; c'est la particularité de tous les
organismes de transmettre à leurs descendants leur propre manière d'être : de l’œuf de l'aigle
il sort de nouveau un aigle, et un aigle de la même espèce, et non seulement le type général ;
pour parler le langage de la zoologie, le caractère de l'espèce est transmis à la génération
suivante, mais en même temps les particularités individuelles sont également transmises ; les
enfants ressemblent aux parents, non seulement chez les hommes, mais également chez les
animaux, comme nous le savons déjà par les essais de sélection de Jacob sur les brebis
blanches du Liban. Mais sur quoi repose cette particularité générale des organismes ? (A.
Weismann, De l'hérédité, Essais, 122) ». L'hérédité est la conservation des caractères d'une
génération à l'autre, leur transmission invariante (alors que l'évolution est le changement de
certains de ces caractères ; dès le départ hérédité et évolution sont opposées ; ce qui n'était pas
le cas chez Lamarck où hérédité et évolution faisaient un tout indissociable, où l'évolution se
faisait par une hérédité qui prolongeait, à travers les générations, le mouvement du
développement individuel, plutôt qu'elle ne reproduisait ce développement inchangé d'une
génération à l'autre)(Pichot 2004). « On avait bien pu déjà auparavant soupçonner avec
quelque vraisemblance la présence, dans la substance nucléaire organisée, de l'agent des
phénomènes d'hérédité, mais on manquait encore de certitude. O. Hertwig et Fol avaient
montré que le processus de la fécondation s'accompagne d'une conjugaison de noyaux, et
Hertwig avait même dit expressément que "la fécondation consiste en général en la
conjugaison des deux noyaux", mais qu'il fallait d'autant moins exclure la collaboration du
corps cellulaire des deux cellules germinatives à cette fécondation que dans tous les cas
observés, la cellule séminale était très petite et avait la forme d'un spermatozoaire, si bien
qu'on ne pouvait déterminer quelle quantité de son corps cellulaire se fond avec l'ovule
femelle, ni de quelle manière la chose a lieu. (A. Weismann, Continuité du plasma
germinatif, Essais, 171).
Il n'y a donc par suite que la substance nucléaire qui puisse être le véhicule des
tendances héréditaires, et les faits découverts par van Beneden chez l'Ascaris [l'apport de la
moitié des chromosomes par chacun des gamètes fusionnant] montrent très clairement
comment cette substance nucléaire peut et doit contenir non seulement les tendances des
parents, mais encore celles d'une grande quantité d'ancêtres. Chacun des deux noyaux qui se
réunissent à la fécondation doit contenir le plasma nucléaire germinatif des deux parents dont
procède cette génération, mais ce plasma contenait et contient encore le plasma nucléaire des
cellules germinatives des grands parents comme celui des arrière grands parents, et ainsi de
suite. Le plasma nucléaire des différentes générations doit d'ailleurs y figurer en proportion de
leur éloignement dans le temps selon un ratio qui va toujours en diminuant d'après le même
calcul appliqué jusqu'ici par les éleveurs au croisement des races pour déterminer la fraction
de "sang" noble qui est contenue dans quelque descendant. Tandis que le plasma germinatif
du père ou de la mère constitue la moitié du noyau cellulaire germinatif de l'enfant, celui du
grand-père n'y entre que pour 1/4, celui de la dixième génération précédente, pour 1/1024, et
ainsi de suite. Ce dernier plasma germinatif peut néanmoins très bien agir dans la constitution
de l'organisme de l'enfant…

532
 L'essence de l'hérédité est la transmission d'une substance nucléaire d'une structure
moléculaire spécifique ; le plasma nucléaire spécifique de la cellule germinative est ce que j'ai
appelé jusqu'ici "plasma germinatif". (A.Weismann, Continuité du plasma germinatif Essais,
176). »
Weismann imagine que l'hérédité est portée non pas par les cellules germinatives en tant
que telles, mais par une substance qu'elles contiennent, le plasma germinatif. Les cellules
germinatives se caractérisent alors par le fait qu'elles contiennent l'intégralité de ce plasma
demeuré inchangé, tandis que les cellules somatiques n'en contiennent qu'une partie variable
selon leur différenciation.
Weismann assimile le plasma germinatif à une substance contenue dans le noyau des
cellules, et plus particulièrement à la substance des chromosomes (qu'il appelle encore "anses"
dans les Essais, avant d'adopter ce nom de"chromosomes" dans Le plasma germinatif). Pour
justifier cette assimilation, il s'appuie sur les nombreuses observations et expériences qui
montrent que la fécondation consiste en une fusion des deux noyaux des gamètes (notamment
celles, fondatrices, d'Hertwig), et sur celles montrant la division par deux du nombre de
chromosomes dans les gamètes (la réduction chromatique), et le rétablissement de ce nombre
dans l’œuf fécondé.
D’après Weismann, le plasma germinatif porte l’hérédité « inscrite » dans sa structure
moléculaire (et même, plus précisément, que les caractères héréditaires sont disposés
linéairement sur le filament constitutif des chromosomes) ; ce plasma connaît une réduction
lors de la gamétogenèse ; et il est modifié lors du développement.
Weismann explique la différenciation cellulaire par une modification du plasma
germinatif : « Si par suite le premier noyau de segmentation contient dans sa structure
moléculaire l'ensemble des tendances de développement, elles ne peuvent néanmoins se
développer réellement que si pendant la segmentation et pendant la division des cellules qui la
suit, le plasma nucléaire passe par des modifications déterminées et hétérogènes qui doivent
avoir pour conséquence une inégalité dans les cellules en question ; un plasma nucléaire
identique implique en effet, ceteris paribus, des corps cellulaires identiques, et
réciproquement. Par suite, le fait que l'embryon se développe plus dans un sens que dans
l'autre, que ses couches cellulaires sont de nature tout à fait différente, et se différencient
encore plus tard en organes et tissus différents, appelle la conclusion inverse, à savoir que la
substance nucléaire a été différente, elle aussi, et qu'elle se modifie pendant l'ontogénie
régulièrement et d'une façon définie. C'est là la manière de voir de Strasburger, et elle doit
être aussi celle de tous ceux qui font dériver le développement des facultés héréditaires, non
pas de gemmules fictifs [allusion à la théorie darwinienne de l'hérédité], mais de la structure
moléculaire du plasma germinatif.
Mais de quelle manière et sous l'influence de quelles causes le plasma déterminant ou le
plasma nucléaire se modifie-t-il dans le cours de l'ontogénie ?
C'est la question importante, et de la réponse qu'on y fera dépendent les conclusions
ultérieures. L'hypothèse la plus simple serait d'admettre qu'à chaque division du noyau le
plasma spécifique du noyau se partage en deux parties inégales d'après son essence de telle
sorte que le corps cellulaire dont le caractère est bien déterminé par le noyau soit transformé.
Ainsi par exemple les deux premières sphères de segmentation chez un Métazoaire
quelconque se modifieraient de telle sorte que l'une ne renfermerait que les tendances
héréditaires de l'endoderme, l'autre celles de l'ectoderme, et plus tard aussi – comme il arrive
en fait – il ne pourrait sortir de l'une de ces sphères que les cellules de l'endoderme, et de la
seconde que les cellules de l'ectoderme. Dans le cours des segmentations postérieures, la
cellule primitive ectodermique partagerait inégalement de nouveau son plasma nucléaire, par

533
exemple entre le plasma nucléaire contenant les propriétés héréditaires du système nerveux, et
le plasma nucléaire contenant les propriétés du tégument extérieur [et ainsi de suite pour les
différenciations ultérieures]. [...] Le tout se passerait de la façon la plus régulière, exactement
comme la chose a eu lieu à travers une très longue suite d'ancêtres, et le facteur déterminant
dans ce phénomène serait uniquement la substance nucléaire, le plasma nucléaire, qui jouirait
dans la cellule germinative d'une structure moléculaire telle que tous les autres états
postérieurs de structure moléculaire des stades consécutifs des substances nucléaires devraient
en découler nécessairement, dès que les conditions extérieures requises seraient réalisées. (A.
Weismann, Continuité du plasma germinatif Essais, 182-183) ».
Les principes de la génétique actuelle, hormis quelques points, sont ceux de la thèse de
Weismann.
L’hérédité des caractères acquis.
La négation de l’hérédité des caractères acquis a été démontrée par Weismann dans sa
célèbre expérience où il aurait coupé la queue à des générations de souris et toujours obtenu
des souris à queue longue, mais comme le dit Pichot (2004) : « mais très peu d'entre eux, les
biologistes, ont jamais pris la peine de lire le compte-rendu de cette expérience (aussi célèbre
et méconnue que la recette de Van Helmont pour fabriquer des souris avec du blé et une
chemise sale). C'est pourquoi nous en citons ci-dessous un extrait conséquent. Plus fin que
bien des commentateurs actuels qui se réfèrent à cette expérience (en général sans l'avoir
étudiée), Weismann sait qu'elle est inutile et qu'elle ne permet pas la moindre conclusion. Il
l'explique avant même d'exposer ses résultats, et le répète dans sa conclusion. Parmi ses
arguments non cités ci-dessous, notons qu'il invoque le fait que, chez les peuples qui
pratiquent la circoncision depuis des millénaires, les enfants ne naissent toujours pas
circoncis. » « J'avoue franchement aussi que je n'ai entrepris ces expériences qu'à contrecœur,
parce que je ne pouvais espérer en obtenir autre chose que des résultats négatifs. Mais comme
ces résultats, même négatifs, ne me semblaient pas complètement dépourvus de valeur pour la
solution de la question pendante, et comme les nombreux défenseurs de l'hérédité des
caractères acquis ne se disposaient pas à corroborer leur opinion par l'expérience, je
m'imposai ce petit travail….
Cinq générations de parents privés artificiellement de leur queue ont donc donné
naissance à 901 petits dont pas un ne présentait une queue rudimentaire, ni même une
anomalie dans la queue. Il y a même plus : une mensuration exacte a montré qu'il n'y avait
même pas chez eux de petite diminution de la queue. Que prouvent ces expériences ?
Réfutent-elles une fois pour toutes l'opinion de la possibilité de transmission des mutilations ?
Certainement pas du premier coup. On ne pourrait pas élever d'objection décisive, au point de
vue théorique, si quelqu'un voulait soutenir que l'hérédité des mutilations a besoin de mille
générations pour devenir visible, car nous ne pouvons pas évaluer a priori la force des
influences capables de modifier le plasma germinatif, et nous ne pouvons apprendre que par
l'expérience pendant combien de générations elles doivent agir avant de se manifester à
l'extérieur ». (A. Weismann, La prétendue transmission héréditaire des mutilations. Essais,
424-426)
La plus grande partie de l'argumentation de Weismann n'est pas destinée à prouver que
les caractères acquis ne sont pas héritables, mais que les observations et les expériences qui
sont avancées comme preuves de l'hérédité des caractères acquis ne sont pas recevables, ou
sont interprétables d'une autre manière, Il en cite toute une série (cela va de la chatte à qui l'on a
coupé la queue et qui donne naissance à des chatons anoures jusqu'à l'homme blessé à l'oreille
et dont les enfants portent une cicatrice au même endroit).

534
 « L'hérédité des caractères acquis n'a jusqu'ici été démontrée, ni par l'observation
simple, ni par l'expérimentation. Assurément, la bibliographie renferme un assez grand nombre
de cas qui sembleraient montrer que certaines mutilations, la perte des doigts, les cicatrices de
blessures anciennes, etc., peuvent être transmises par l'hérédité aux descendants ; mais dans
tous ces cas, l'histoire des antécédents est obscure, et par là, il devient impossible d'en faire la
critique scientifique ». (A. Weismann, De l'hérédité, Essais, 132-133).
Si Weismann ne se place pas à un niveau expérimental, c'est parce qu'il sait très bien que
cela est ici complètement inutile, la possibilité de prouver expérimentalement l'hérédité (ou la
non-hérédité) des caractères acquis n'existe que sur le papier, et il y a quelque naïveté à imaginer
que l'amputation de la queue des souris ou des chats a quelque chose à voir avec l'évolution des
espèces. D'ailleurs Weismann écrit explicitement que c'est en partant d'un point de vue
théorique qu'il a été amené à nier l'hérédité des caractères acquis : « C'est seulement depuis
quelques années qu'on a commencé à douter de l'exactitude du principe de Lamarck admis
aussi par Darwin, et qu'on a été conduit à une négation déterminée de l'hérédité des caractères
acquis. J'aime du moins à reconnaître qu'à ce point de vue j'ai suivi pendant longtemps la
bannière de Darwin, et qu'il a fallu que je fusse d'abord amené par un côté tout autre, – à
savoir par le côté théorique, – à douter de l'hérédité des caractères acquis, avant que la
conviction se développât en moi graduellement et s'affirmât toujours de plus en plus au cours
de nouvelles observations, que cette sorte d'hérédité n'existe pas ». (A. Weismann, La
prétendue transmission héréditaire des mutilations, Essais, 414-415).
Quel est ce point de vue théorique ? C'est évidemment la théorie du plasma
germinatif, et de sa continuité à travers les générations. Les caractères acquis concernent le
corps, le soma, et pas du tout ce plasma qui reste inchangé ; par conséquent il ne peut pas y
avoir d'hérédité des caractères acquis. Il ne faut pas inverser les données : c'est en partant
de la théorie du plasma germinatif que Weismann nie l'hérédité des caractères acquis ; ce
n'est pas en partant d'une observation de la non-hérédité des caractères acquis qu'il élabore
cette théorie du plasma germinatif.
La notion d'hérédité des caractères acquis (et même simplement celle de caractères
acquis) n'a de sens que dans cette théorie de Weismann, où ce qui est acquis est défini non par
rapport à ce qui est hérité mais par rapport à ce qui est héritable, et où ce qui est susceptible
d'être acquis est fonction de ce qui a été hérité. L'hérédité des caractères acquis naît, en tant
que notion, dans la théorie de Weismann, mais elle n'y naît que pour y être niée en tant que
réalité. Prétendre (comme le fera Weismann, mais aussi les néo-lamarckiens à qui il s'oppose) qu'il
existe une hérédité des caractères acquis chez Lamarck (ou même chez Darwin) est donc un
contresens, car les notions d'héréditaire et d'acquis n'avaient pas la même signification chez eux
(Pichot 2004).
Cette théorie de Weisman est essentiellement fixiste. Or Weismann est un
évolutionniste. C’est pourquoi il a réintroduit la variation individuelle dans la continuité du
plasma germinatif. Il admet que la variation individuelle est due à l’action du milieu extérieur
sur les cellules germinales. La variation individuelle peut s’expliquer par la réduction du
plasma germinatif et par sa reconstitution lors de la fécondation de manière aléatoire. « Les
idées développées dans les paragraphes précédents (la réduction chromatique des ovules et
des spermatozoïdes) conduisent à des conclusions remarquables à l'égard de la théorie de
l'hérédité, à des conclusions qui ne cadrent pas avec les idées jusqu'ici reçues. Car si tout oeuf
expulse la moitié du nombre des plasmas germinatifs ancestraux durant la maturation, les
cellules germinales de la même mère ne peuvent contenir les mêmes tendances héréditaires, à
moins de supposer que les plasmas germinatifs correspondants sont emmagasinés dans tous
les oeufs, ce qui n'est point soutenable. Si nous considérons en effet combien sont nombreux
les plasmas germinatifs ancestraux qui doivent être contenus dans chaque nucléus, et, en

535
outre, combien il est improbable qu'ils soient disposés exactement de la même manière dans
toutes les cellules germinales, et finalement combien il est peu croyable que le filament
nucléaire se divise toujours exactement au même point pour former des anses ou baguettes
correspondantes, nous arrivons forcément à la conclusion qu'il est impossible pour la division
réductrice du noyau de se faire de la même manière exactement dans toutes les cellules
germinales d'un même ovaire, de telle sorte que ce soient toujours les mêmes plasmas
germinatifs qui soient éliminés par les globules polaires.
Mais si tel groupe de plasmas germinatifs est expulsé d'un oeuf, et tel autre groupe d'un
autre oeuf, il suit qu'il ne peut exister deux oeufs exactement pareils en ce qui concerne les
tendances héréditaires qu'ils renferment ; ils doivent tous différer entre eux.
D'après ma théorie, les différences entre les enfants des mêmes parents se comprennent
très simplement si l'on tient compte du fait que chaque cellule germinale maternelle, – je
parlerai plus loin des cellules paternelles, – contient une combinaison particulière de plasmas
germinatifs ancestraux, et de la sorte, aussi, une combinaison particulière de tendances
héréditaires (Ensuite Weismann explique que si les vrais jumeaux se ressemblent, ce doit être
parce qu'ils proviennent du même œuf)» (A. Weismann, Les globules polaires et l'hérédité,
Essais, 290-291).
Les variations individuelles seront ensuite soumises à la sélection naturelle. Pour
Weismann, la sélection naturelle ne peut jouer que si la reproduction est sexuée (la mutation
n’est pas connue à cette époque).
« D'une manière générale, la reproduction sexuelle n'a pas pour moi d'autre
signification que de créer les matériaux de caractères individuels héréditaires permettant à la
sélection de s’exercer» (A. Weismann, Essais sur l'hérédité et la sélection naturelle, 1892,
328).
Le hasard (qui n'existait pas nommément dans la thèse de Darwin, même s'il y existait
de fait) entre ici dans la théorie de l'évolution ; le hasard de la combinaison des plasmas
germinatifs, mais pas encore celui des mutations. Cet aspect aléatoire, et l'abandon de
l'hérédité des caractères acquis, va reporter l'explication de l'évolution sur la sélection
naturelle. Celle-ci était déjà le facteur prédominant chez Darwin (même si, à la fin de sa vie, il
avait diminué son rôle) ; mais elle ne devait son importance qu'a l'impossibilité où il était
d'expliquer la variation individuelle. Avec Weismann, ces variations sont expliquées, mais
elles sont expliquées par le seul hasard de la combinaison des plasmas lors de la fécondation
(chez De Vries, elles seront expliquées par le seul hasard des mutations). L'explication par le
hasard étant ce qu'elle est, l'explication de l'évolution se trouve reportée toute entière sur la
sélection naturelle. Avec Weismann, l'évolution devient quasiment synonyme de sélection
(d'autant qu'il n'y a plus d'hérédité des caractères acquis) (Pichot, 2004).
La reproduction sexuée fournit, par ses combinaisons, un nombre sans cesse croissant de
différences individuelles (la multiplication des croisements au cours des générations aboutit à
des combinaisons de plasmas germinatifs toujours plus nombreuses et diverses).
La sélection est alors une nécessité. C'est ce qui ressort de la théorie de Weismann
appelée panmixie (c'est-à-dire, étymologiquement, mélange total). En effet, si la combinatoire
sexuelle produit une très grande variété de formes possibles, il y a nécessairement parmi elles
des formes "imparfaites". Si celles-ci ne sont pas éliminées par la sélection, elles se
reproduisent et, du fait du mélange généralisé, l'imperfection tend non seulement à se
conserver mais aussi à se répandre de plus en plus (alors qu'en cas de sélection, les formes
"parfaites" tendent à dominer dans la population).

536
 Un exemple souvent employé par Weismann est celui des oiseaux de proie ; les oiseaux
dotés d'une mauvaise vue sont éliminés par la sélection, pour cette raison la vue "moyenne"
des oiseaux de proie est très bonne. Si, pour une raison quelconque, l'excellence de la vue
n'est plus un critère de sélection, des oiseaux à mauvaise vue survivront, transmettront leur
mauvaise vue à leurs descendants, et ainsi de suite ; par conséquent, la vue "moyenne" de la
population des oiseaux sera médiocre. C'est un tel principe qui permet à Weismann
d'expliquer la régression d'organes qui ne servent plus et ne sont donc plus soumis à la
sélection (les yeux des taupes par exemple), régression que Lamarck expliquait par le défaut
d'usage, et Darwin, par ce même défaut d'usage et par le caractère nuisible que l'organe inutile
avait du fait de sa consommation de nourriture (Pichot, 1993).
Le cas de l'homme
Weismann va appliquer ce principe à l’espèce humaine et au rôle nocif de la
civilisation : « Il y aurait beaucoup à dire sur les nombreux points de vue auxquels la constitution
physique de l'homme civilisé a été endommagée par la civilisation même, et le sera bien plus
encore »…et ceci aussi bien qu plan physique qu’intellectuel. « Malgré cela, nous n'avons pas
à craindre que la race humaine dégénère complètement par le fait de la civilisation. Le correctif se
trouve dans le même processus qui fait déchoir un organe de son niveau primitif, car cette décadence
ne peut manifestement se prolonger qu'autant qu'elle n'entame pas la faculté d'existence de
l'individu, mais dès que ce point est atteint, la sélection naturelle s'interpose pour empêcher une
décadence plus prononcée. Ou, pour rester dans l'exemple choisi [la vue], il faut bien se dire que
la proportion des hommes qui apporteront en naissant des dispositions à la myopie ira toujours en
augmentant, sans que pour cela la qualité de l’œil de la race humaine en général, ou même d'un
seul peuple en particulier, ou même d'une classe déterminée de la société, continue à décroître,
parce qu'elle deviendrait alors décisive pour l'existence de l'individu, et que le possesseur d'yeux
tout à fait mauvais ne pourrait plus soutenir la concurrence dans la lutte pour la vie. Nous n'avons
donc pas à craindre que nos yeux s'atrophient jamais complètement, comme les yeux des animaux
qui vivent dans l'obscurité, ou de ces parasites dont nous parlions plus haut, et il en est absolument
de même de la décroissance de notre force musculaire, de notre force de résistance aux
intempéries, etc.
Je n'ai parlé jusqu'ici que des qualités physiques qui rétrogradent par l'absence d'usage, et la
panmixie qui en résulte, il en est absolument de même des qualités intellectuelles. La chose ne
peut nous surprendre, puisque chaque phénomène intellectuel a pour facteur un phénomène
physique, puisque non seulement la grosseur relative et la complexité du cerveau sont les facteurs
du degré d'intelligence, mais que toute action instinctive de l'animal suppose dans son système
nerveux une disposition correspondante qui implique qu'à une excitation déterminée répond une
action déterminée. » (A. Weismann, La régression dans la nature, Essais, 400-402) ».
Par conséquent, dans sa vision de l’évolution, Weismann associe l’hérédité par
transmission du plasma germinatif, la non-hérédité des caractères acquis et l’action majeure
de la sélection naturelle. Toutefois, comme le dit Pichot(2004) : « Nous allons retrouver
quelques abus dans le rôle que Weismann donne à la notion d'utilité des organes dans
l'évolution. Cette prépondérance de l'utilité est affirmée de manière très claire : l'existence d'un
organe ne se comprend que par son utilité, car c'est celle-ci qui a permis sa conservation par la
sélection (en vertu du principe de la panmixie, tout organe inutile doit dégénérer, voir ci-dessus
les yeux de la taupe). Il s'ensuit que la structure de l'organisme s'explique entièrement par la
nécessité où il est, du fait de l'intransigeance de la sélection, d'être adapté le mieux possible au
milieu où il doit vivre. Alors que Darwin avait fini par minimiser le rôle de la sélection dans
l'évolution (citation 81 page 844), Weismann, qui a supprimé l'hérédité des caractères acquis, le
renforce.

537
Weismann accorde ainsi une importance quelque peu exagérée aux rôles conjugués de l'utilité et de
la sélection, il réduit à celles-ci toute l'explication de l'évolution : « Le milieu extérieur est
quasiment éliminé du déterminisme de l'être vivant (ce déterminisme est réduit au seul plasma
germinatif qui contrôle même les caractères acquis en commandant aux prédispositions), il ne
joue plus qu'en tant que puissance de sélection. L'aspect concurrentiel, qui était fondamental
chez Darwin, s'efface ici ; la sélection s'exerce plus par la nécessité d'une adaptation au milieu
extérieur, que par la concurrence avec une multitude de congénères que le milieu ne peut tous
nourrir. La raison de la sélection tend alors à disparaître, car on ne voit pas pourquoi, à moins
d'un milieu très dur, l'être vivant devrait avoir une adaptation absolument parfaite (dès lors
qu'on ne parle plus de la concurrence par des êtres mieux armés pour accaparer une nourriture
nécessairement insuffisante). Nous l'avons déjà remarqué : une sélection non concurrentielle
élimine les individus trop mal formés pour être viables, mais elle n'assure pas un glissement
de l'espèce vers les formes les mieux adaptées (dans la théorie de la panmixie, la sélection
empêche la régression plus qu'elle n'entraîne l'évolution). Chez Weismann, la sélection
devient omnipotente, mais on ne sait plus très bien de quoi elle tire sa puissance. Elle
commence à devenir un concept vague, sinon encore tout à fait vide. Le darwinisme
poursuivra dans cette voie de l'oubli de la concurrence pour la nourriture, et de
l'indétermination croissante de la puissance sélective (pour atteindre un "sommet de vacuité
conceptuelle", si l'on peut dire, dans la génétique des populations qui prétendra prendre en
charge l'explication de l'évolution au cours de la première moitié du XXe siècle) ».(Pichot 2004).

538
ANNEXE 5 : LE DARWINISME AVANT 1940

Nous allons envisager, tout d'abord, ce que Wallace entendait par darwinisme. Puis nous
verrons la signification du darwinisme après Wallace et avec la théorie synthétique. A la fin
du siècle dernier, le mot a pris encore une autre signification, non pas qu'il ait changé de sens,
mais il a été complété comme l'a proposé, parmi d'autres, Gould. Nous ne nous étendrons pas,
ici, sur ce que l'on a appelé le "darwinisme social" basé sur la lutte brutale pour l'existence,
théorie due à Herbert Spencer et qui prône la sélection des individus selon leurs origines
sociales ou ethniques.
Dans la période qui suivit 1859, le mot darwinisme s'appliqua le plus souvent à
l'ensemble de la pensée de Darwin, alors que, dans les années 1950 à 1980, pour le biologiste
évolutionniste, il a trait à la sélection naturelle.
Wallace Alfred Russel, dans la préface de son livre : Darwinisme, un exposé de la
théorie de la sélection naturelle, paru en 1889 (MacMillan et Co, London, pp 494) dit : « Bien
que je maintienne, et même renforce mes différences avec certaines opinions de Darwin, toute
mon œuvre tend fortement à illustrer l’importance majeure de la Sélection Naturelle sur tous
les autres agents dans la production de nouvelles espèces. Ainsi, je soutiens la position initiale
de Darwin, position dont il s’éloigna quelque peu dans les éditions suivantes de ses travaux en
tenant compte des critiques et objections que j'ai démontré être infondées. Même en rejetant
cette phase de sélection sexuelle dépendant du choix des femelles, j’insiste sur la plus grande
efficacité de la sélection naturelle. Ceci est, de panière proéminente, la doctrine darwinienne
et, par conséquent, je réclame pour mon livre la position d’être l’avocat du pur darwinisme ».
Ainsi, pour Wallace, le darwinisme est assimilé à la sélection naturelle.
Dans son livre, Wallace ne va pas faire un exposé sur le darwinisme en suivant le plan
classique, comme cela se fait habituellement lorsqu’on expose une théorie : avec historique,
définition, etc… Il va traiter le problème de l’origine des espèces selon les mêmes lignes
générales qui furent adoptées par Darwin, mais du point de vue atteint après presque 30 ans de
discussion, avec une abondance de faits nouveaux et un plaidoyer pour beaucoup de théories
nouvelles ou anciennes.
Alors que Wallace « ne va pas tenter de traiter le vaste sujet de l’évolution en général, il
va donner une explication de la Sélection Naturelle qui va permettre à tout lecteur intelligent
d’avoir une vision claire du travail de Darwin et de comprendre quelque chose du pouvoir et
de l’importance de son grand principe » (Wallace, 1889).
Wallace continue en disant : « Darwin a écrit pour une génération qui n’avait pas
accepté l’évolution… Il fit son travail si bien que la "descendance avec modification" est
maintenant universellement acceptée comme l'ordre de la nature dans le monde organique.
Les objections faites maintenant à la théorie de Darwin s'appliquent, seulement, sur les
moyens par lesquels le changement des espèces s'est effectué, non sur le fait de ce
changement. Les objecteurs tentent de minimiser l'importance de la sélection naturelle et de la
subordonner aux lois de la variation, à l'usage et au non usage, à l'intelligence et à l'hérédité ».
Comme le dit encore Wallace, ces objections et ces opinions des naturalistes de
laboratoire sont d’un grand intérêt et de la plus haute importance, mais ce n’est pas le genre
de travail, en soi, qui permettra de se faire un jugement sur les questions impliquées dans
l’action de la loi de sélection naturelle. Ceci concerne surtout les relations externes et vitales
d’espèces à espèces, à l’état de nature, ce qui a été appelé par Semper "physiologie des
organismes" plutôt que de l'anatomie ou de la physiologie des organes.

539
 On a toujours considéré comme un point faible du travail de Darwin, le fait qu'il a basé
sa théorie surtout sur les preuves de la variation chez les animaux domestiques et les plantes
cultivées. C'est pourquoi, Wallace, dans son livre, à l'aide d'une série de diagrammes, va
démontrer les variations véritables telles qu'on les trouve dans la nature dans un nombre
suffisant d'espèces avec des cas de variation individuelle extrême. Wallace démontre cette
grande variabilité chez les insectes, les lézards, les oiseaux, les mammifères, variations des
organes internes, du crâne, des habitudes des animaux, variations des plantes. Par exemple,
chez les lézards, en prenant la tête comme standard, il étudie la longueur moyenne du corps,
du cou, de la patte avant, de l'orteil, de la patte arrière de Lacerta muralis. Il compare ses
travaux à ceux du professeur, Milne Edwards qui a démontré une grande variation de ces
paramètres chez 6 espèces de lézard, y compris Lacerta muralis.
Wallace, au lieu de traiter en premier lieu les détails de la variation, va commencer par
la Lutte pour l'Existence, qui est vraiment le phénomène fondamental duquel dépend la
sélection naturelle. Parmi les sujets nouveaux ou d'intérêt qui ont des portées importantes pour
la théorie de la sélection naturelle, Wallace apporte des preuves que tous les caractères
spécifiques, comme les glandes mammaires, les yeux des raies, les bois des chevreuils sont ou
utiles par eux-mêmes, ou corrélés avec des caractères utiles, et que la sélection naturelle peut
dans certains cas, augmenter la stérilité des croisements (Mirabilis jalopa et M. longiflora, par
exemple).
Wallace discute ensuite de l'origine et de l'utilisation de la coloration des animaux (des
papillons, des œufs d'oiseaux, des animaux marins) et des différences sexuelles de coloration
des oiseaux surtout et des insectes, du mimétisme (papillons, chenilles, escargots,
lépidoptères…), des modalités d'assurer la fertilisation croisée des plantes, du transport des
semences par le vent pour les plantes arctiques et des Alpes, de quelques nouvelles
illustrations sur la non-hérédité des caractères acquis (la queue des chevaux, les femmes
chinoises nées avec des pieds bots, les mutilations raciales chez l'homme).
Wallace termine son ouvrage par un chapitre qu'il intitule "Le Darwinisme appliqué à
l'homme". Il s'agit en réalité d'un nouvel argument sur la nature et l'origine des facultés
morales et intellectuelles de l'homme, comme, par exemple, les facultés mathématiques ou
musicales. Pour Wallace, cela démontre comment le corps de l'homme a dû se développer à
partir de celui d'une forme d'un animal inférieur sous la loi de la sélection naturelle.
Par conséquent, pour Wallace, le darwinisme est entièrement assimilé à la sélection
naturelle, mais Wallace insiste beaucoup également, sur la variation qui est le matériau sur
lequel la sélection naturelle va agir et il démontre bien que cette variation est abondante.
Toutefois, la théorie de l'évolution émise par Darwin et le darwinisme proposé par
Wallace, reposent essentiellement sur deux affirmations, l'évolution par descendance
commune et la sélection naturelle. Cependant, même T. Huxley, le plus ardent défenseur de
Darwin, doutait que la sélection naturelle était seule valable. Pour lui, des saltations pouvaient
rendre compte de ce que l'évolution graduelle (un autre pilier du darwinisme) par sélection,
n'expliquait pas. Le seul soutien que Darwin reçut en ce qui concerne la sélection, fut celui
des naturalistes (Wallace, bien sûr, son ami Bates, F. Müller, Hooker et Weismann). Il fallut
attendre la synthèse évolutionniste des années 1930-1950, pour que la sélection naturelle soit
admise.
Pourquoi cette résistance à la sélection ?
Mayr (1989) a essayé de répondre à cette question : cette résistance ne peut être
expliquée par un facteur unique. Pour Mayr, 9 facteurs peuvent expliquer cette résistance.

540
 1 - « La contestation du "Dessein" : Expliquer la perfection de l'adaptation par des
forces matérialiste (la sélection) revenait à retirer Dieu, pour ainsi dire, de sa Création, et il a
été fort justement dit que la théologie naturelle mourut le 24 novembre 1859. C'est cela qui
outragea les théologiens, mais aussi tous les biologistes pour qui la théologie naturelle était le
Weltanschauung ».
L’idée d’une évolution montant vers le progrès était si forte qu’elle gardait beaucoup
d’attraits. On pouvait expliquer la scala naturae par une progression constante, culminant
dans l’homme, ce qui est contraire à la sélection naturelle.
2 - « La puissance de l’essentialisme. La sélection naturelle n’a aucun sens pour
l’essentialiste, elle ne peut toucher à l’essence sous-jacente ; elle ne peut qu’éliminer les
déviations par rapport au type. Pour lui, la sélection naturelle est, tout compte fait, un
processus négatif, propre à éliminer les inaptes, mais incapable de jouer un rôle constructif. ».
Seules des forces créatrices pouvaient engendrer les animaux et les plantes supérieures
pour aboutir à l’homme.
3 - « L’ambiguïté du terme sélection : Darwin lui-même ne fut jamais très satisfait du
terme "sélection" ; beaucoup de ses partisans ne l'aimaient pas ; ses opposants le critiquaient
et le tournaient en ridicule. Le 28 septembre 1838, Darwin appela "insertion en force" le
phénomène qu'il nommerait plus tard "sélection naturelle" : « on dirait qu'il y a une force
ressemblant à cent mille coins essayant d'insérer chaque sorte d'organisme façonné par
l'adaptation dans les fentes de l'économie de la nature ». Il adopta le terme de "sélection" au
début des années 1840, lorsque l’analogie avec la sélection artificielle des éleveurs lui vint à
l’esprit ».
On a tenté à maintes reprises, dans les années qui suivirent 1859, de trouver des termes
plus appropriés que sélection naturelle ou survie des plus aptes, mais sans succès.
4 - « L’évolution due au hasard. La théorie de Darwin rejetait implacablement les
facteurs finalistes dans l’explication du changement évolutif, c’est pourquoi beaucoup
s’opposèrent à la sélection naturelle. La plupart de ses contemporains ne pouvaient concevoir
qu’une seule alternative au déterminisme téléologique : le hasard. En fait, jusqu’à nos jours,
beaucoup de scientifiques et de philosophes ont rejeté la sélection parce qu’il leur était
impensable que la "merveilleuse harmonie des organismes" soit due au hasard ».
Ces scientifiques et philosophes ne réalisaient pas que la sélection naturelle est un
processus en deux étapes : dans la première, la production de la variabilité génétique, le
hasard intervient alors que dans la seconde, la mise en ordre du matériel génétique, le hasard
n’intervient pas. La sélection naturelle n’est pas non plus quelque chose d’intermédiaire entre
le hasard et la nécessité, le déterminisme, comme on l’a affirmé quelquefois.
5 - « Les objections méthodologiques à la sélection naturelle. Les objections ne furent
pas seulement scientifiques. On doit se rappeler que, dans l’Origine des espèces, s’élaborent
pour la première fois le principe et la méthodologie de la biologie évolutionniste. Presque tous
les opposants à Darwin étaient des mathématiciens, des ingénieurs, des physiciens, des
théologiens, qui n’avaient qu’une connaissance limitée de la biologie. Néanmoins, ils avaient
l’impression que l’évolution était un sujet suffisamment important pour justifier un
engagement de chacun. Incapables de saisir les arguments, ils firent valoir que Darwin avait
violé les canons de la méthodologie scientifique reconnue ».
Ces opposants pensaient que Darwin n’était pas parvenu à ses conclusions par induction,
ni par des expériences, seule méthode scientifique solide. Les mécanismes de l’évolution ne

541
peuvent être analysés qu’en posant des questions de type pourquoi et non pas en recherchant
les causes finales.
Darwin déplaça les causes finales de la théologie vers la science.
6 - « L’absence de preuves. Il se trouva même des partisans de Darwin pour admettre
que la théorie de la sélection naturelle reposait presque entièrement sur le raisonnement
déductif. Ses opposants firent remarquer que cette méthode était spéculative et ils
demandaient des preuves, obtenues par induction ou par expérience. La seule preuve, ou
presque, que Darwin pouvait offrir, c’était l’analogie avec la sélection artificielle. Or,
T.H.Huxley l’a admis, aucun éleveur n’a jamais réussi à produire une nouvelle espèce,
reproductivement isolée, par ce moyen. D’ailleurs, les races de chiens et de pigeons les plus
aberrantes étaient considérées comme "pathologiques" par Kölliker qui, avec raison, remarqua
qu’elles ne seraient sûrement pas capables de se maintenir par elles-mêmes dans la nature ».
La découverte du mimétisme par Bates (1862) fut une bénédiction pour Darwin, Bates
démontrant que le mimétisme n'était pas acquis par saltations mais par sélection naturelle, ce
qui fut confirmé ultérieurement par des analyses génétiques et par d'autres dont Wallace et F.
Müller.
7 - « L’impossible réfutabilité. Selon Popper, les seules théories scientifiques sont celles
qui peuvent se prêter à la réfutation. Des philosophies opposés à la sélection naturelle ont
soutenu qu’il était impossible de soumettre à ce test la plupart des assertions de la théorie de
la sélection naturelle ».
Il faut distinguer, ici, la théorie en tant que telle et l’application de la sélection naturelle
à des cas spécifiques. Dès que l’on traite de cas particuliers, on peut faire des prédictions
pouvant être soumises à des tests de réfutation.
8 - « La résistance idéologique. Inévitablement, le concept de sélection naturelle a été
appliqué à l’homme, engendrant des excès (racisme). Cela a conduit aussi certains à supposer
que les différences génétiques ayant une valeur sélective chez l’homme contredisaient le
principe d’égalité. Un égalitarisme extrémiste développa des écoles "environnementalistes",
surtout dans les domaines de l’anthropologie et de la psychologie behavioriste aux Etats-
Unis ».
Ces mouvements sont fondés sur une conception non-biologique de l'égalité. D'autre
part, on sait à quoi conduisit le lyssenkisme en URSS.
9 - « Les objections empiriques. Les spécialistes de la diversité biologique ont élevé
quelques objections à l’encontre de la sélection naturelle. Sur la base de la survie des
individus supérieurs, et du changement graduel des populations, on devrait s’attendre à une
totale continuité, ont-ils affirmé. Or ce que l’on observe en réalité, ce sont des discontinuités :
toutes les espèces sont séparées les unes des autres par des fossés infranchissables ; il n’y a
pas d’intermédiaires entre elles. Comment la barrière de stérilité entre les espèces a-t-elle pu
se former par sélection naturelle ? ».
Les défenseurs de l’évolution graduelle ont dû réfuter ces objections et prouver les pré-
requis suivants de leur théorie : disponibilité d’un stock inépuisable de variations
individuelles, héritabilité de ces dernières, avantage sélectif, même pour la plus légère
variation, absence de limites à la réponse à la sélection, et explication des nouveautés
évolutionnistes (les ailes par exemple) et de l’origine des taxa supérieurs par la variation
graduelle.
Darwin et ses partisans ne furent pas capables de réfuter ces objections et de prouver ces
pré-requis. Il fallut attendre la nouvelle systématique et la synthèse évolutionniste pour

542
démontrer que les discontinuités ont leur origine dans des phénomènes de population et les
données fournies par les généticiens sur le taux de variation nécessaire pour rendre la
sélection naturelle efficace.
Le darwinisme a pris une autre signification que celle que lui a donné Wallace avec la
théorie synthétique et il a alors été appelé néo-darwinisme. La théorie synthétique est exposée
par ailleurs. Aussi, nous limiterons nous ici à résumer les grandes lignes du darwinisme qui a
été, non pas revu, mais précisé par cette théorie. Le pôle théorique s’appuie toujours sur les
trois principes essentiels de la logique de Darwin.
La sélection naturelle occupe toujours la première place dans la théorie de Darwin, mais
on insiste maintenant beaucoup sur le fait qu’elle est une force créatrice et sur les conditions
imposées à la variation. Cette dernière doit être abondante, de faible ampleur dans son écart
par rapport à la moyenne et elle doit être isotrope, c'est-à-dire qu’elle ne doit pas être orientée
en direction des besoins adaptatifs de l’organisme.
La compétition entre les organismes, deuxième principe, constitue le niveau approprié et
quasi exclusif, pour la mise en œuvre de la sélection naturelle.
Le troisième principe, dont Wallace n’avait pas parlé, est la possibilité d’extrapoler du
micro- au macroévolutif. C’est ce troisième principe qui a été le plus critiqué (Voir T. Huxley,
de Vries, Morgan en particulier).
Ces principes ont donné une théorie de l’évolution très cohérente qui a été admise par la
majorité des scientifiques pendant plusieurs décennies. Toutefois, vers les années 1980,
certains, dont Gould en particulier, sont revenus sur le darwinisme, non pas pour le démolir et
le remplacer, mais pour le compléter.
Nous envisagerons cela plus loin dans le chapitre : Le darwinisme revisité.

543
ANNEXE 6 : LE MUTATIONISME

ANNEXE 6.1. MENDEL

Johann Mendel qui prit le prénom de Gregor en devenant moine, naquit en 1822 en
Silésie autrichienne, de paysans pauvres. Il ne fut pas du tout ce "moine obscur" que l'on
décrit parfois. Bien qu'il ait mené ses expériences de génétique à Brünn dans un quasi-
isolement intellectuel, Mendel avait reçu une excellente éducation aux lycées de Troppau et
d'Olmütz, et il avait passé deux années (1851-1853) à l'université de Vienne, afin d'être
nommé professeur de sciences dans un lycée. C'était un scientifique compétent, qui avait suivi
l'enseignement, à Vienne, des plus brillants physiciens et biologistes de son temps. Fait
particulièrement important, son professeur de botanique, Franz Unger, avait adopté une
théorie de l'évolution, en 1852, stipulant que des variants apparaissaient dans les populations
naturelles, donnant naissance à leur tour à des variétés et des sous-espèces, jusqu'à ce que,
finalement, les plus différents d'entre eux atteignent le niveau de l'espèce…. Il avait donc
implicitement proposé l'idée que l'étude des variétés était la clé du problème de l'apparition
des espèces. Cette idée stimula apparemment beaucoup son étudiant (Mayr, 1989). Comme
pour Darwin, il est significatif que ce fut la question de l'espèce qui inspira le travail de
Mendel, par opposition aux embryologistes et aux cytologistes allemands, qui s'intéressaient à
la physiologie du développement. Dans son fameux article de 1866, Mendel déclarait que ses
expériences, menées pendant de nombreuses années, avaient été entreprises pour «arriver à la
solution d'une question dont l'importance ne peut être sous-estimée par rapport à l'histoire de
l'évolution des formes organiques. » Mendel voulait tester la théorie de Unger, c'est ainsi qu’il
entreprit d'étudier les variétés.
En raison de sa démarche évolutionniste, Mendel adopta, comme Thoday (1966) l'a
justement remarqué, une méthode d'analyse populationnelle plutôt qu'une étude de l'individu
singulier, traditionnelle dans l'analyse fonctionnelle. Il examina de nombreuses populations de
descendants et compris qu'il était «nécessaire d'observer sans exception tous les membres des
séries de descendants à chaque génération» (1866: 4). Il examina des dizaines de milliers, et
même des centaines de milliers de graines et de plantes, étalant ses expériences sur huit
saisons de reproduction. Tout le monde s’accorde pour dire que Mendel était très méticuleux.
Durant ces expérimentations, il enregistre de manière détaillée les conditions
météorologiques, les taches solaires, ainsi que d'autres phénomènes variables. Il était fasciné
par les relations numériques ce qui le prédestinait à une approche populationnelle de
l'hérédité.
Selon Mayr (1989), le fait qu'il ait reçu un enseignement aussi complet en physique
qu'en biologie fut d'une importance décisive dans la réussite des expériences qu'il entreprit.
Son professeur préféré au lycée était un physicien, et la physique semble avoir été le sujet
principal de son propre enseignement. A Vienne, il assista aux cours du célèbre Doppler et
d'autres physiciens, et il occupa pendant un temps les fonctions de démonstrateur à l'Institut
de Physique de l'université. Tout cela lui apprit à conserver soigneusement les
enregistrements de ses expériences, à rechercher des relations numériques, et à réaliser des
analyses statistiques de base. Cette approche était nécessaire, pour entreprendre une analyse
populationnelle. Ainsi, bien qu'il eût emprunté ses concepts (populations, évolution) à la
biologie, la plus grande partie de sa méthodologie venait de la physique.
Grâce à sa parfaite maîtrise de la littérature botanique, et en particulier après une lecture
complète de Gärtner, Mendel était au fait de l'importance extrême d'une bonne sélection des
plantes pour ses expériences :

544
 « La sélection du type de plante correct pour les expériences de ce genre doit être faite
avec le plus grand soin, si l'on ne veut pas compromettre toute possibilité de succès dès le
départ.
Les plantes retenues pour l'expérience doivent nécessairement répondre à certains
critères :
1) Elles doivent posséder des traits différant de façon stable.
2) Leurs hybrides doivent être protégés naturellement contre l'influence de tous les
pollens étrangers durant la période de floraison, ou du moins se prêter facilement à cette
protection.
3) Il ne doit pas y avoir de réduction marquée de la fertilité des hybrides et de leurs
descendants, dans les générations successives » (Mendel, 1866).
Cette dernière condition était d'une importance capitale, compte tenu du fait que Mendel
n'avait aucune idée de ce qu'était une espèce. Il désignait les "formes" qu'il croisait, tantôt
comme des espèces, tantôt comme des sous-espèces, parce que, «de toute façon, le rang qu'on
leur assigne dans un système de classification n'a aucun rapport avec les expériences en
question; tout comme il est impossible de trouver une ligne de démarcation précise entre
espèces et variétés, il est impossible jusqu'ici d'établir une différence fondamentale entre les
hybrides des espèces et ceux des variétés (Mendel, 1866, p. 5) ».
Pourtant, Kölreuter l'avait reconnu mieux que Mendel, il y a bien une différence radicale
entre ces diverses sortes d'hybrides. Les différences entre variants intrapopulationnels portent
généralement sur un seul gène et entraînent des ségrégations mendéliennes simples, alors que
les différences entre espèces intéressent de nombreux gènes et ne donnent pas de ségrégation
claire.
Aussi longtemps que Mendel suivit la troisième des conditions qu'il avait formulée, il
était assuré de pouvoir interpréter ses expériences. Lorsque, dans une période ultérieure, il
étudia un autre matériel, les charançons (Bruchus pisi) ayant rendu tout travail sur le pois
impossible, il buta sur des complications troublantes, qui semblaient mettre en doute les
résultats précédemment obtenus. Mais, en 1856, il avait fort heureusement décidé de travailler
sur le pois Pisum sativum et ses formes apparentées, du fait des nombreux avantages qu'offrait
cette espèce, ainsi que l'avaient reconnu les hybrideurs de plantes.
Mayr (1989) a bien souligné ce point fondamental du travail de Mendel : « Ne pouvant
définir nettement l'espèce, Mendel utilisa le terme d'"hybride" de manière assez indéterminée,
tantôt pour désigner de réels hybrides entre espèces, tantôt pour parler d'hétérozygotes d'un
seul gène. Ceci a gêné certains historiens. Même s'il s'est donné à lui-même, à l'occasion, le
nom d'hybrideur et s'il se référait souvent, dans son mémoire, à Kölreuter, à Gärtner, et à
d'autres hybrideurs de plantes, il n'appartenait pas lui-même à cette tradition. En tant qu'élève
de Unger et chercheur dans le domaine de l'évolution, Mendel s'intéressait aux différences
portant sur un seul caractère, et non comme les hybrideurs, aux différences dans l'essence des
espèces. Il est important de bien comprendre cela si l'on veut interpréter correctement son
travail. Il est faux d'affirmer que son cadre conceptuel était celui des hybrideurs. C'est
précisément la séparation d'avec cette tradition qui caractérise la pensée de Mendel, et
constitue l'un de ses plus grands apports » (Mayr, 1989).
Un autre aspect remarquable de l'oeuvre de Mendel est l’emploi de la méthode
hypothético-déductive. Lorsqu'on réalise de quelle manière il a programmé l'ensemble de ses
expériences, comment il a expliqué sa méthode et comment il a choisi son matériel, on ne
peut s'empêcher de penser qu'il avait déjà à l'esprit une théorie bien arrêtée, et que ses
expériences visaient en fait à la tester. Sa démarche était ainsi très différente de celle des

545
premiers hybrideurs qui, comme Gärtner, se basaient sur une méthode inductive et
accumulaient des masses de résultats, sans jamais aboutir à une conclusion. La démarche de
Mendel était également très différente de celle des chercheurs qui, comme Nägeli, se livraient
à de vastes spéculations sans même essayer de les mettre en pratique. Bien sûr, Mendel n'a
pas inventé la méthode hypothético-déductive ; celle-ci avait déjà été utilisée par des
chercheurs depuis le XVIIIe siècle, physiciens aussi bien que biologistes, comme, par
exemple, Schleiden ou Darwin.
La théorie de Mendel peut se résumer en disant qu’elle repose sur le fait que pour
chaque trait héréditaire, une plante était capable de produire deux sortes de cellules-œufs, et
deux sortes de grains de pollen, chacune de ces sortes représentant le caractère paternel ou
maternel (lorsque qu'il était différent chez le père et la mère). Chaque caractère est représenté
dans l’œuf fécondé par deux éléments héréditaires (et pas plus de deux), l'un provenant de la
mère (gamète femelle) et l'autre provenant du père (gamète mâle).
Mais, comme le dit Mayr (1989) :
« Nous ne saurons jamais quand cette théorie s'est formée dans l'esprit de Mendel, car
ses volumineuses notes et manuscrits ont été brûlés peu avant ou après sa mort. On ne peut
donc qu'émettre des hypothèses. Le plus probable est qu'il conçut cette théorie aux environs
de 1859, après avoir réalisé quelques croisements préliminaires, et qu'elle était nette dans son
esprit durant la dernière période intensive de croisements ».
Nous ne décrirons pas ici, en détails, les résultats de Mendel et les lois de l’hérédité qui
sont bien connus maintenant.
L’histoire de la génétique peut- être divisée à son début en deux périodes. Mendel
marqua fortement l’histoire de la génétique comme l’a bien souligné Mayr (1989) : « La
première allant de 1900 à 1909, la seconde débutant en 1910. La première période, souvent
qualifiée de mendélienne, fut submergée de controverses au sujet de l'évolution et de doutes
sur l'universalité des lois de Mendel. Elle fut dominée par de Vries, Bateson et Johannsen,
souvent qualifiés de "premiers mendéliens". Cependant, le terme n'a pas le même sens pour
tout le monde, selon que l'on met l'accent sur tel ou tel aspect de la théorie génétique. Pour les
généticiens, l'adjectif "mendélien" désigne une période au cours de laquelle l'hérédité
particulaire fut définitivement établie et l'inflexibilité de l'hérédité fixée. Pour les
évolutionnistes, c'est une période au cours de laquelle d'éminents généticiens avancèrent des
idées erronées au sujet de l'évolution et de la spéciation: par exemple que la pression de
mutation jouait un rôle plus grand que la sélection..., de sorte que la position des naturalistes
fut déconsidérée. Le même terme de "mendélisme" peut ainsi avoir une connotation positive
ou négative, suivant la personne qui l'emploie.
La seconde période, qui débuta en 1910, et fut dominée par l'école de Morgan, se
préoccupa beaucoup plus de problèmes purement génétiques, tels la nature du gène et
l'arrangement des gènes sur le chromosome. Le terme de "génétique", proposé par Bateson en
1906, fut rapidement accepté pour désigner cette conception élargie de la science traitant de
l'hérédité ».
Trente-quatre ans avaient été nécessaires pour que le monde prenne connaissance du
mémoire de Mendel. Après 1900, son travail fut répandu à une vitesse extraordinaire.
Correns et Tschermak lurent l'article de De Vries fin avril 1900, et publièrent leurs propres
résultats en mai et juin. En Grande-Bretagne, William Bateson fit une communication sur les
expériences de Mendel à la séance du 8 mai 1900 de la Royal Horticultural Society, et en
France, Cuénot fit rapidement référence à son travail.

546
 Mayr (1989) a bien étudié cet aspect de la génétique : « Comme pour la plupart des
grands mouvements dans l'histoire des sciences, les progrès ultérieurs se firent à des rythmes
différents selon les pays. La Grande-Bretagne occupa sans conteste d'abord la première place,
bientôt suivie et finalement dépassée par les États-Unis (Castle, East, Morgan, etc.). La
génétique allemande continua la tradition des années 1880, se concentrant sur le
développement et sur des phénomènes non-orthodoxes (hérédité cytoplasmique réelle ou
apparente, génétique des protozoaires, etc.). En France, après les débuts prometteurs de
Cuénot, rien d'important ne parut avant les années 1930. En Russie, comme Gaissinovitch
(1971: 98) l'a remarqué, «la génétique n'a commencé à se développer qu'au cours de la
période soviétique ». Le monde non-occidental ne vit jamais naître aucune science génétique.
Le développement et l'orientation de cette discipline furent influencés, dans chaque pays, par
les chefs de file du mouvement. Curieusement cependant, ni Correns, ni de Vries ne jouèrent
de rôle dans les progrès ultérieurs de la génétique mendélienne. Dans les débuts, William
Bateson (1861-1926) tint la première place; d'ailleurs, il se rendit mieux compte de
l'importance de Mendel que ceux qu'on a nommés ses redécouvreurs (Darden, 1977) » (Mayr,
1989).
Mendel n’était pas un évolutionniste. Mais avec la redécouverte de son travail et des lois
qui portent son nom sur la ségrégation et avec les allèles, le problème de l’origine de la
variation génétique se posa avec force. Darwin avait émis l’idée que le potentiel de variations
est quasi inépuisable, permettant ainsi à la sélection naturelle de disposer d’un matériau
abondant sur lequel elle pouvait agir. Mais Darwin n’avait pas pu expliquer l’origine de cette
réserve de variations. C’est à quoi s’attelèrent les successeurs de Mendel, avec la mutation, de
Vries et Morgan ; bien que la signification du mot mutation soit tout à fait différente pour l’un
et l’autre de ces deux auteurs, comme nous allons le voir, l’un étant partisan de l’évolution
saltatoire, l’autre de l’évolution graduelle.

ANNEXE 6.2. DE VRIES

Hugo De Vries était hollandais. Il avait fait des études de chimie physique et organique.
Ce bagage lui permit d’envisager la transmission héréditaire et l’origine de la diversité
organique auxquelles il s’intéressait de manière différente des zoologistes et des botanistes de
son époque.
En 1889, il publia un ouvrage intitulé Intracelluläre Pangenesis. L’intérêt de De Vries
pour l’hérédité relevait de l’évolutionnisme et partait du problème de l’espèce. De Vries rejeta
la conception de l'espèce «comme unité, et la totalité de ses attributs spécifiques comme
quelque chose d'indivisible» (1889: 11). « Mais si l'on regarde les caractères de l'espèce du
point de vue de la théorie de la descendance, il devient vite évident qu'ils sont composés de
facteurs individuels plus ou moins indépendants les uns des autres.» L'étude des organismes
permet de se « convaincre de la nature composite des caractères de l'espèce ».
Deux faits importants ont marqué la pensée de De Vries : d'une part, l'année qu'il passa
dans le laboratoire du réductionniste-mécaniste Julius Sachs à Würzburg; d'autre part, ses
relations avec le physico-chimiste Jacobus Hendricus van't Hoff en Hollande. Il n'est pas
surprenant qu'il désirât mener l'analyse du monde vivant jusque dans ses unités fondamentales.
« Le profil caractéristique de chaque espèce est formé de nombreuses qualités héréditaires
basées sur des facteurs qui sont les unités que la science de l'hérédité doit étudier. Tout comme
la physique et la chimie descendent jusqu'aux molécules et aux atomes, les sciences
biologiques doivent pénétrer ces unités afin d'expliquer, par le jeu de leurs combinaisons, les
phénomènes du monde vivant» (1889: 13) ».

547
 De Vries ne concevait pas les pangènes comme Weismann. Il pensait que les pangènes
avaient une existence indépendante, qu’ils étaient capables d’être activés et de varier
indépendamment les uns des autres (les biophores de Weismann étaient liés au sein des
déterminants).
Avec Mayr (1989), on peut résumer ainsi la théorie génétique de De Vries :
1. L'hérédité repose sur des supports matériels appelés pangènes.
2. Chaque caractère héréditaire a sa propre sorte de pangènes.
3. Plus un organisme est différencié, plus il a de pangènes.
4. Chaque pangène peut varier indépendamment de tout autre.
5. Tous les noyaux contiennent les mêmes pangènes, mais seuls un petit nombre de
pangènes sont libérés dans le cytoplasme d'une cellule donnée, les autres restant inactifs
dans le noyau de cette cellule.
6. Un noyau peut contenir de nombreuses répliques identiques d'un pangène donné.
7. Pour devenir actif, un pangène doit migrer du noyau dans le cytoplasme.
8. Il n'y a aucune migration de pangènes du cytoplasme vers le noyau.
9. Il n'y a aucune migration de pangènes d'une cellule à une autre.
10. Les pangènes se divisent toujours lors de la division cellulaire, mais peuvent aussi se
diviser dans l'intervalle entre les divisions cellulaires, de telle sorte qu'un pangène
donné peut être représenté dans le cytoplasme (mais aussi dans le noyau) par de
nombreuses répliques identiques.
11. Tout protoplasme d'un organisme consiste en pangènes.
12. Occasionnellement, un pangène change et cela «forme le point de départ de l'apparition
d'une nouvelle variété ou espèce» (De Vries, 1889: 71). (Il s'agit de l'une des prémisses
de sa théorie ultérieure de la mutation).
De Vries avait bien raison d'affirmer que sa théorie fournissait une excellente base pour
tenter d'analyser expérimentalement l'hérédité, et peu après la publication de son brillant
ouvrage (1889), il entreprit lui-même ces expériences. Celles-ci se fondaient sur l'idée que
chaque unité pouvait varier indépendamment; par conséquent, «chacune peut par elle-même
faire l'objet d'une étude expérimentale dans nos cultures» (1889: 69).
Il ne fait guère de doute que la théorie génétique de De Vries était plus proche des
conceptions actuelles qu'aucune de celles qui l'avaient précédée. Cependant, deux de ses
suppositions se révélèrent erronées : la migration des pangènes eux-mêmes du noyau au
cytoplasme; le pangène dupliqué dans le noyau. Il pensait pouvoir ainsi expliquer la
dominance et la variation quantitative des caractères : « Si certains pangènes sont en plus petit
nombre que d'autres, alors le caractère qu'ils représentent n'est que faiblement développé; s'ils
sont vraiment très peu nombreux, le caractère restera latent» (1889: 72). De Vries avançait le
même postulat erroné que Weismann et tous les auteurs des années 1880 et 1890, théoriciens
de l'hérédité. Il est évident qu'on ne peut calculer les proportions mendéliennes si l'on fait une
telle hypothèse. L'étape suivante, cruciale dans l'histoire de la génétique, a été de se débarrasser
de l'idée que les unités génétiques pouvaient présenter de "multiples répliques" dans les
cellules. La réfutation de l'hérédité par mélange représente une autre étape capitale.
De Vries publia en 1900, un article sur la redécouverte des lois de Mendel. En 1901-
1903, De Vries publia son livre : Mutation Theory. Darwin ne pensait pas que la variation
discontinue ait une importance évolutive. Il pensait que la nature ne fait pas de saut. Toutefois
même, T.H. Huxley, grand défenseur de Darwin, n’était pas d’accord avec Darwin sur ce point
et était partisan du saltationnisme. C’est dans ce contexte que fut publié le livre de De Vries.
William Bateson (1861-1926) qui s’intéressa à l’évolution, pensait que la discontinuité
des espèces résulte de la discontinuité de la variation et que les nouvelles espèces prennent

548
naissance par saltations. Par ses idées, Bateson eut beaucoup d’influence, en particulier sur De
Vries, comme le démontre son livre.
De Vries, comme Bateson, pensait qu’il y avait deux sortes de variations : «La variabilité
ordinaire, aussi appelée individuelle, ne peut [...] conduire à une transgression des frontières de
l'espèce, même dans les conditions de sélection les plus fortes et les plus continues» (1901: 4).
Par conséquent, la spéciation devrait consister en la naissance soudaine d'une nouvelle espèce,
par le biais de la production d'un variant discontinu. « Ainsi, une nouvelle espèce naît
soudainement; elle est produite par une espèce pré-existante, sans préparation apparente et sans
transition (1901 : 3) ».
Mayr critiqua vivement De Vries : « Malheureusement, l'argumentation de De Vries était
circulaire; elle créditait du nom d'espèce tout variant discontinu; par suite, une nouvelle espèce
prenait forcément naissance par le biais d'une seule étape engendrant une discontinuité. La
naissance d'une espèce, disait-il, résultait de la naissance de nouveaux caractères (p. 131). De
Vries ne pensait pas en termes de populations ou d'espèces en tant que communautés
reproductives. C'était un typologiste strict. Sa théorie de l'évolution était basée sur les postulats
suivants : 1) la variation individuelle continue ne joue aucun rôle dans l'évolution; 2) la
sélection naturelle est sans importance; 3) le changement évolutif est dû à des mutations
soudaines de grande ampleur, et en outre, les espèces connaissent des périodes de mutabilité et
d'immutabilité (Mayr, 1989) ». De Vries a raconté comment, à partir de 1886, il a étudié les
espèces présentant des variants, dans les environs d'Amsterdam, afin d'en trouver qui fussent
véritablement "mutables". «J'ai mis en culture pendant de nombreuses années plus de cent de
ces espèces, mais une seule a répondu à mes espoirs. » (De Vries, p. 151) Pour De Vries, les
autres espèces connaissent une période d'immutabilité. La seule espèce mutable était
Oenothera lamarckiana. Cette plante a été découverte par Lamarck, d’où son nom.
Selon Mayr (1989) « on ne peut que se lamenter, lorsqu'on lit l'ouvrage de De Vries
intitulé Die Mutationstheorie publié en 1901-1903. Ce brillant physiologiste et généticien, dont
le livre sur la pangenèse (publié en 1889) représenta, avant 1900, la discussion la plus
pertinente et prémonitoire des problèmes de l'hérédité, viole ici tous les canons de la science.
Non seulement la plupart de ses conclusions sont circulaires, mais toute sa théorie s'appuie sur
une espèce exceptionnelle, postulant sans l'ombre d'une preuve que les autres espèces ("plus de
cent"), qui ne se comportent pas comme Oenothera, se trouvent dans une période
d'immutabilité. Il conclut (p. 150) que les espèces nouvelles ne sont pas engendrées par la lutte
pour l'existence et la sélection naturelle, mais exterminées par elles ».
En dépit de ces insuffisances, et de la vigoureuse opposition des naturalistes les plus en
vue (Poulton, 1908), l’œuvre de De Vries a dominé la pensée biologique entre 1900 et 1910.
Ainsi, Dunn (1965 a : 59) dit : « D'une certaine façon, la publication du premier volume du
grand ouvrage de De Vries en 1901 fit plus grande impression sur le monde de la biologie que
la redécouverte des principes de Mendel. » Le manuel de génétique le plus connu à l'époque de
De Vries (Lock, 1906: 144) résume la pensée des mendéliens de cette façon : «Les espèces
naissent par mutation, une étape soudaine au cours de laquelle un caractère unique ou un
ensemble de caractères se trouvent changés en même temps. » T.H. Morgan (1903) fut d'abord
enthousiasmé par la théorie de De Vries. « Les mendéliens pensaient qu'une évolution par
mutation réfutait l'évolution graduelle par sélection ».
De Vries est, avec Mendel et Weismann, le troisième pilier du néo-darwinisme. On lui
doit la redécouverte des lois de Mendel, mais aussi la théorie de la mutation et celle des
"pangènes" (Pichot, 2004, 907). Pichot a décrit la théorie des pangènes (2004, 908) vue par De
Vries : « La théorie de Weismann restait assez floue sur la manière dont l'hérédité était portée
par le plasma germinatif ; la structure moléculaire de ce plasma était certes invoquée, avec une

549
architecture hiérarchisée, du biophore à l'idant, mais sans que soit véritablement explicitée la
relation entre cette structure et celle de l'organisme. Weismann s'inspirait des travaux de De
Vries à ce sujet, mais il n'a pas repris explicitement l'une des notions les plus importantes de
ces travaux, celle de la discrétisation de l'hérédité en caractères indépendants les uns des
autres.
C'est ici qu'intervient la redécouverte des lois de Mendel. En effet, De Vries décompose
l'hérédité en un assemblage de caractères héréditaires distincts, comme Mendel l'avait fait lui-
même. Une hérédité "discontinue" remplace donc la conception "continuiste que favorisait la
simple considération de la plus ou moins grande ressemblance des enfants aux parents (une
telle ressemblance varie de manière "continue" entre une très grande ressemblance, voire une
quasi-identité, et une très faible ressemblance, voire pas de ressemblance du tout). Et c'est
parce qu'il adopte cette conception discontinuiste de l'hérédité que De Vries va s'opposer à la
théorie continuiste de l'évolution darwinienne (qui procède par petites modifications
insensibles, et non par sauts).
A chacun de ces caractères héréditaires distincts, De Vries associe une "unité d'hérédité"
qu'il appelle "pangène". Ces pangènes ne sont pas encore ce que seront nos gènes ; ils
ressemblent plutôt aux biophores de Weismann (à qui ils ont d'ailleurs plus ou moins servi de
modèles). C'est-à-dire que ce sont, eux aussi, des particules vitales constitutives de la matière
cellulaire, mais que, comme les biophores, ils ont leur origine dans la chromatine nucléaire,
dont le filament est constitué par leur arrangement. Nous n'exposerons pas ici toute la
« physiologie » de ces pangènes et, pour simplifier la question, nous nous bornerons à les
considérer comme des unités d’hérédité. Dans la citation ci-dessous, De Vries dit qu'il faut
considérer les plantes (ou, d'une manière générale, les êtres vivants) non pas en elles-mêmes
mais comme les supports de ces unités d'hérédité ; ce qui n'est pas sans rappeler la thèse
weismannienne, où l'être vivant vaut surtout comme porteur du plasma germinatif. Noter
aussi, dans la même citation, une référence assez difficilement explicable à la pangenèse de
Darwin (à moins de lire celle-ci comme une théorie "discontinuiste" de l'hérédité parce qu'elle
faisait appel à des "gemmules" distinctes) » (Pichot, 2004).
De Vries décrit les pangènes de la manière suivante :
« Les phénomènes visibles de l'hérédité sont donc l'expression des caractères de
particules invisibles, minuscules, dissimulées dans cette matière vivante. Et nous devons
supposer qu'il existe une particule pour chaque caractère héréditaire. J'appellerai ces unités
des pangènes ». « Ces pangènes sont de taille microscopique, mais d'un ordre bien différent
des molécules chimiques, chaque pangène étant composé d'un grand nombre de ces
molécules. Ils croissent, se reproduisent et sont capables de se répartir par le processus normal
de la division cellulaire dans la totalité ou la quasi-totalité des cellules de l'organisme [comme
les biophores de Weismann]. Ils peuvent toujours se reproduire, qu'ils soient inactifs (c'est-à-
dire latents) ou actifs. La plupart d'entre eux sont inactifs dans les cellules de lignées
germinales, mais ils atteignent leur activité la plus intense dans les cellules somatiques. Chez
les organismes supérieurs, la répartition de cette activité est telle que, s'il est peu probable que
tous les pangènes d'une cellule donnée deviennent actifs, chaque cellule est toujours dominée
par au moins un groupe de pangènes, qui lui imprime son caractère. (H. De Vries,
Intracellulare Pangenesis, in Lenay, 1990, 216)
Nous ne devons pas faire des croisements d'espèces, ni de variétés, ni même d'anomalies.
Nous devons croiser les unités spécifiques et ne considérer les plantes que comme les
supports de ces unités. Nous pouvons admettre que ces unités sont représentées, dans la
substance héréditaire du noyau des cellules, par des corps définis de taille trop petite pour
qu'on les voie et qu'ils forment par leur groupement les chromosomes. Nous pouvons appeler

550
des pangènes ces particules représentatives les plus intimes des unités spécifiques, selon
l'hypothèse de Darwin relative à la Pangenèse, ou leur donner quelque autre nom. (H. De
Vries, Espèces et variétés, 1909, 192) ».
Etant donné qu'à son époque les principes de la fécondation et celui de la réduction
chromatique sont connus par les travaux de Weismann, De Vries peut mieux que Mendel,
associer à un même caractère héréditaire deux unités d'hérédité, indiquant qu'il y en a une sur
chaque chromosome de la même paire (les textes ci-dessous datent de 1904 ; c'est W. Sutton
qui, le premier en 1902, a proposé de comprendre les lois de Mendel à la lueur du
comportement des chromosomes lors de la méiose et de la fécondation, mais Weismann avait
largement ouvert cette voie). En ce qui concerne les hybrides, une seule de ces unités est
supposée active (celle qui correspond au caractère dominant), tandis que l'autre qui
correspond au caractère récessif, est en latence.
C'est ce que De Vries expose : « Dans la marche ordinaire des choses, tous les individus
prennent leurs qualités à deux parents ; pour chaque caractère particulier, ils possèdent au
moins deux unités, qui sont à peu près mais non absolument égales ; ces deux unités
accouplées travaillent simultanément et font que le descendant ressemble aux deux parents. Il
n'y a aucune qualité dépareillée dans le descendant normal ; c'est l'existence d'une unité non
accouplée qui constitue le caractère essentiel des hybrides d'espèces et cause en même temps
les nombreuses déviations aux règles ordinaires. (H. De Vries, Espèces et variétés, 1909, 159)
Selon Pichot (2004) le mot récessif ne s'applique qu'à l'état particulier dans lequel le
caractère latent se trouve dans l'hybride par son accouplement avec l'unité active antagoniste.
(H. De Vries, Espèces et variétés, 1909, 174-175) ».
« L'idée de latence est importante dans la conception de De Vries ; la citation ci-dessus
considère même que la récessivité n'est qu'un cas particulier de latence. Un caractère latent
est, de manière générale, un caractère que l'être vivant possède sans l'exprimer de manière
visible. C'est un caractère dont il possède l'unité d'hérédité (le pangène), sans que cette unité
d'hérédité soit activité. Cette notion de latence est donc très générale ; elle couvre les
caractères qui se manifestent uniquement sous l'action d'un stimulus externe, ceux qui ne se
révèlent qu'à partir d'un certain âge (les caractères sexuels par exemple), ou encore les
caractères récessifs chez l'hétérozygote. Un caractère peut rester latent pendant telle ou telle
période, ou bien toute la vie».
La théorie des pangènes et de la latence va aboutir, chez De Vries, à la théorie de la
mutation.
Ayant redéfini l’espèce, comme nous l’avons vu plus haut, De Vries distingue parmi les
variations individuelles, celles qui sont dues à la fluctuation et celles qui relèvent de la mutation.
Pichot (2004, 912-914) a très bien discuté cette distinction : « La fluctuation est une variation
insensible et continue qui s'opère autour d'une forme moyenne, en plus ou en moins. La
mutation, au contraire, est une variation brusque et soudaine, un saut d'une forme à une autre,
une discontinuité. Dans la citation 141*, ci-dessous, De Vries prétend que Darwin avait admis
les deux sortes de variations individuelles dans son explication de l'évolution, ce qui n'est pas
exact […] ; d'ailleurs, un peu plus loin dans le même ouvrage, De Vries prétendra le contraire
et présentera sa thèse comme une solution de remplacement à la théorie darwinienne de la
transformation graduelle des espèces (la référence à Darwin semble avoir déjà été une clause

*
141-Sur ce point, Darwin reconnaît deux cas possibles. Le changement peut se produire soit par l'apparition soudaine et
spontanée de formes nouvelles dans la souche ancienne, soit par l'accumulation graduelle des variations toujours présentes et
fluctuantes qui font dire communément que dans une race donnée, il n'y a jamais deux individus absolument identiques. Nous
appelons aujourd'hui mutations la première catégorie de changements et nous désignons la seconde sous le nom de variations
ou mieux, parce que ce mot est souvent employé avec d'autres sens, sous le nom de fluctuations (De Vries, 1909, 5).

551
de style, même lorsqu'on dit le contraire de ce qu'il a écrit ; ce genre de pratique n'a pas peu
contribué à l'édification du mythe darwinien par la réécriture de l'histoire) » (Pichot, 2004).
De Vries indique ensuite que : « Darwin admit ces modes d'évolution ; Wallace rejeta
les changements brusques et proposa les fluctuations comme le seul facteur. Tout récemment,
beaucoup d'auteurs, surtout en Amérique, ont abandonné l'opinion de Wallace.
À l'heure actuelle, l'existence des mutations est reconnue et la discussion se limite à la
question de savoir si elles doivent être regardées comme le principal moyen de l'évolution,
ou bien, si les changements lents et graduels n'ont pas aussi joué un rôle considérable » (H.
De Vries, Espèces et variétés, 1909, 5) ».
De Vries pense que la mutation est la transformation d'un pangène (une unité d'hérédité),
alors que la fluctuation est la conséquence d’une plus ou moins grande activité de ces unités qui
correspondent à des caractères plus ou moins latents. De Vries fait la distinction entre les espèces
élémentaires et les variétés. Les espèces élémentaires se différencient les unes des autres par la
possession de telle ou telle unité héréditaire, alors que les variétés sont, à l'intérieur d'une même
espèce élémentaire, des formes qui ne se différencient que par la plus ou moins grande activité des
mêmes unités héréditaires. Ainsi, pour passer d'une espèce élémentaire à une autre, une mutation
est nécessaire, alors que les variétés ne diffèrent que par des fluctuations. Les différentes variétés
d'une même espèce forment donc un tout plus ou moins continu, dans lequel les individus se
distinguent par leurs caractères apparents (on parle aujourd'hui de phénotype) tout en ayant les
mêmes pangènes (le même génotype) ; alors que les espèces élémentaires sont séparées entre elles
par des sauts qualitatifs : deux individus de deux espèces différentes ne portent pas les mêmes
pangènes (ils n'ont pas le même génotype∗).
De Vries parle du principe des unités spécifiques qui sont à la base des changements de
grande amplitude avec acquisition d’unités nouvelles (les mutations). « Dans tous ces
changements, nous voyons que les caractères différentiels se comportent plus ou moins
comme s'ils étaient formés d'unités. Les formes parentes sont séparées l'une de l'autre, sans
intermédiaires. Les transitions font complètement défaut ; elles semblent parfois exister, mais
à tort, car elles sont dues soit à la fluctuation considérable des formes en question, soit à la
présence d'hybrides et de sous-variétés.
Ces unités physiologiques qui, en définitive, forment la base de la distinction des unités
systématiques peuvent être parfaitement désignées sous le nom d’ "unités spécifiques". Leur
nature intime nous est encore inconnue, et nous ne voulons pas examiner aujourd'hui les théories
qui ont été proposées pour expliquer les éléments matériels probables qui les constituent. Il nous
suffit d'établir par des preuves empiriques qu'il existe, en général, des limites précises entre des
caractères très voisins. Comme Bateson l'a dit, les espèces sont discontinues et nous devons poser
en principe que leurs caractères sont aussi discontinus. (H. De Vries, Espèces et variétés, 1909,
156-157)
Nous allons donc essayer de montrer que les espèces élémentaires* se distinguent les unes
des autres par l'acquisition de qualités nouvelles et que les variétés dérivent de leur espèce, soit par
la mise en latence d'un ou de plusieurs caractères, soit par la mise en activité de caractères latents.
(H. De Vries, Espèces et variétés, 1909, 141).
Le principe des unités spécifiques et des espèces élémentaires fait connaître
immédiatement deux modes de variabilité. Les changements de grande amplitude consistent
en l'acquisition d'unités nouvelles ou en la perte des unités préexistantes. Les variations

∗
Les mots phénotype et génotype ont été proposés par W. Johannsen, en 1909, dans le cadre de cette théorie ; l'espèce élémentaire
de De Vries correspond à ce que W. Johannsen appelle lignée pure.

552
faibles sont dues à des degrés dans l’activité des unités elles-mêmes » (H. De Vries, Espèces
et variétés, 1909, 457).
En adoptant ces définitions, De Vries prétend qu’une seule mutation suffit à provoquer un
changement d'espèce (tandis que la fluctuation est le témoin d’un changement de variété). Comme
le dit Pichot (2004) : « on retrouve, par une autre voie, celle de l'hérédité, le discontinuisme que
Cuvier avait établi entre les espèces (en vertu de ses principes de taxonomie et d'anatomie
comparée) ; discontinuisme qui était justement l'un des principaux arguments élevés contre la
thèse de Darwin (qui était continuiste) ».
Parce qu'elles sont des variations quantitatives autour d'une moyenne, qu'elles ne produisent
rien de nouveau (étant de simples modifications quantitatives de structures déjà existantes) et
qu'elles sont trop lentes, De Vries considère que les fluctuations n'ont pas de rôle dans l'évolution.
En revanche, les mutations, elles, ont un rôle dans l'évolution, car elles consistent en la
modification, l'apport ou la perte, d'une unité héréditaire, et pas simplement une variation
d'intensité de son activité. Au niveau "phénotypique", elles se caractérisent donc par la création
d'une nouveauté, plutôt que par une simple variation quantitative d'une structure déjà existante ; la
difficulté que la thèse darwinienne avait à expliquer les nouveautés est ainsi levée (voir les
critiques sur l'origine de l'aile ou de la glande mammaire). La mutation correspond à l'apparition
soudaine et brusque d'une nouvelle espèce élémentaire, en raison de la définition même de celle-
ci. Cette espèce apparaît alors dans sa forme complète, achevée, aussi définie que l'espèce dont
elle dérive. La transformation des espèces devient ainsi saltatoire (contre Darwin qui voulait que
la nature ne fît pas de saut).
C’est ce que De Vries explique : « Les cultures pedigrees [de l'Œnothère de Lamarck] que
j'ai faites me permettent donc d'établir maintenant les relations de parenté qui existent entre toutes
les plantes introduites dans mon jardin et elles montrent immédiatement les lois suivies par les
espèces en mutation. Le fait capital est que les espèces ne se transforment pas graduellement, mais
restent inaltérées pendant toutes les générations successives. Subitement, elles produisent de
nouvelles formes qui diffèrent nettement de leurs parents et qui, de suite, sont aussi parfaites, aussi
constantes, aussi bien définies et aussi pures qu'on peut l'attendre d'une espèce quelconque » (H.
De Vries, Espèces et variétés, 1909, 18).
Par conséquent, cette conception de la mutation et de l'espèce élémentaire se rattache
directement à la discrétisation de l'hérédité, et au découpage de l'être vivant en caractères
distincts commandés par des pangènes différents et héritables de manière indépendante. Pour
De Vries, la continuité concerne ce que nous appelons aujourd’hui le phénotype, alors que la
discontinuité est l’apanage des pangènes.
Pour de Vries, la nouvelle espèce apparaît brusquement sans formes intermédiaires :
« Par la théorie de la mutation j'entends la proposition selon laquelle les attributs des
organismes consistent en unités distinctes, séparées et indépendantes. Ces unités peuvent être
associées en groupes et nous trouvons, dans les espèces apparentées, les mêmes unités et
groupes d'unités. Les transitions, telles que celles que nous rencontrons fréquemment dans la
forme externe des animaux et des plantes, sont aussi complètement absentes entre ces unités
qu'elles le sont entre les molécules des chimistes, [...]
L'adoption de ce principe influence notre attitude à l'égard de la théorie de la
descendance [l'évolution] en nous suggérant que, à l'opposé d'une continuité, les espèces
dérivent les unes des autres par un processus discontinu. Chaque nouvelle unité, constituant
une nouvelle étape dans le processus, sépare radicalement et complètement la nouvelle forme,
comme une espèce indépendante de celle dont elle est issue. La nouvelle espèce apparaît tout

553
d'un coup ; elle surgit de l'espèce mère sans préparation visible, et sans aucune série manifeste
de formes intermédiaires » (H. De Vries, Die Mutationstheorie, 1901-1903, 1, 3).
Se pose alors la question de connaître le rôle de la sélection. Pour De Vries, des
nouvelles espèces ainsi produites par mutation sont soumises à la sélection naturelle, qui les
conserve ou les élimine. Ici aussi, le processus est de type discontinu car cette sélection ne porte
pas sur les petites variations, mais sur les formes finalisées, complètes. Chez Darwin où la
sélection intéresse des individus de même espèce mais légèrement différents, elle est intra
spécifique, ici, elle est interspécifique s’effectuant entre les représentants des espèces élémentaires
apparues par mutation.
Comme le dit Pichot (2004) : « Pour De Vries, la théorie de la mutation résout le problème
posé par la durée de l'évolution. Alors qu'une évolution continue et lente demande des durées très
longues et incompatibles avec ce que l'on savait de l'âge de la Terre (d'autant qu'à la fin du XIXe
siècle cet âge avait été considérablement réduit par des travaux, erronés, de Lord Kelvin), une
évolution discontinue par mutations brusques demande beaucoup moins de temps, et est par là
plus vraisemblable ».
C’est pourquoi De Vries dit : « Une grave objection qui a été souvent formulée, même
dès le début, contre la conception de Darwin de changements très lents et presque
imperceptibles, consiste en l'énorme durée de temps qu'elle nécessite. Si l'évolution ne s'est
produite à aucune époque avec plus de rapidité que nous la voyons se faire à l'heure actuelle,
s'il faut admettre que le processus de la transformation s'est toujours fait lentement, nous
sommes conduits à exiger des milliers de millions d'années pour faire dériver les types les
plus élevés des animaux et des plantes de leurs ancêtres les plus reculés. Or, il n'est nullement
probable que la durée de la vie sur la terre renferme de telles périodes, qu'on ne puisse en
imaginer la durée. Bien au contraire, il semble qu'il faille limiter la durée de la vie sur la terre
à un petit nombre de millions d’années. Les recherches de Lord Kelvin et d'autres physiciens
éminents paraissent ne laisser aucun doute sur ce point ; quoique toute estimation de cette
nature reste vague et approximative, les données peuvent être considérées comme
suffisamment exactes pour l'usage que l'on doit en faire en ce moment. [...]
Il semble donc évident que la durée de la vie sur le globe ne s'accorde pas avec les
exigences de la théorie d'une évolution très lente et continue. Or, il est facile de voir que l'idée
de mutations successives ne soulève nullement la même difficulté » (De Vries, 1909, 453-
455).
De Vries évalue le début de la vie sur Terre à 30 ou 40 Ma et il estime qu’une mutation
survient tous les 100 ou 1000 ans : « Il faut supposer que les variations ou sauts n'ont jamais
été essentiellement plus considérables que ceux qui apparaissent maintenant sous nos yeux.
On peut estimer à quelques milliers le nombre des mutations nécessaires pour expliquer
l'organisation complète des formes les plus élevées. En admettant que trente ou quarante
millions d'années se soient écoulées depuis le début de la vie, les intervalles qui ont séparés
deux mutations successives doivent être de l'ordre du siècle ou même du millier d'années »
(H. De Vries, 1909, 453-455) ».
Un aspect qui peut sembler paradoxal est la réaffirmation par De Vries de la fixité des
espèces et sa proposition de l’espèce fondée sur la notion de type. Pichot (2004) a bien analysé ce
paradoxe : « Cela peut paraître paradoxal pour quelqu'un qui est l'un des pères fondateurs du
darwinisme considéré à la fois comme une théorie de l'évolution et comme une théorie opposée à
cette notion de "type", mais c'est en fait parfaitement logique.

554
 Les arguments de De Vries sont divers. Les uns sont d'ordre expérimental ou
observationnel. Ils concernent le fait que les espèces découvertes dans les tombeaux égyptiens
sont les mêmes que celles existant encore aujourd'hui (argument déjà utilisé par Cuvier pour
étayer son fixisme) ; ou encore les restes paléontologiques montrant, d'après lui, que les espèces
ont un âge très considérable ». En effet, De Vries dit : « On peut en trouver d'autres preuves [de la
stabilité des espèces] dans la comparaison des plantes anciennes avec leurs représentants vivant
actuellement. Les restes découverts dans les tombeaux de l'ancienne Égypte ont toujours été des
arguments sérieux en faveur de la théorie de la fixité des espèces et, à mon avis, ils le sont encore.
Les céréales et les fruits et même les fleurs et les feuilles des couronnes funéraires de Ramsès et
d'Amen-Hotep sont les mêmes que celles qui sont encore cultivées actuellement en Égypte. [...]
Les mêmes conclusions sont fournies par les documents paléontologiques. Ici, les restes
sont incomplets et ne permettent que rarement de faire une comparaison minutieuse. Il faudrait
tout d'abord examiner l'étendue de la variation fluctuante, mais on ne peut évidemment faire
l'épreuve par semis de la constance des espèces élémentaires. En dehors de ces difficultés, les
paléontologistes s'accordent pour reconnaître l'âge très considérable d'un grand nombre
d'espèces » (H. De Vries, Espèces et variétés, 1909, 445).
Un autre argument utilisé par De Vries est le fait que les espèces américaines importées en
Europe n’ont pas survécu lorsque les conditions de vie ne leur convenaient pas, ou alors elles ont
proliféré mais en restant toujours identiques à elles-mêmes, sans se transformer en nouvelles
espèces malgré les nouvelles conditions de vie qui auraient dû jouer en sélectionnant les individus
mieux adaptés et ainsi transformer les espèces. Par conséquent, la sélection agit ici selon le
principe du tout ou rien, c’est à dire selon un principe de discontinuité (comme une mutation), la
sélection a agi selon la loi du tout ou rien, mais le rien est resté le même, il n’a pas été éliminé
comme le dit De Vries : « Beaucoup d'espèces ont été introduites d'Amérique en Europe et s'y
sont développées rapidement sur de grandes surfaces. [...] Quoique soumises à des conditions
ambiantes différentes et à la lutte pour la place avec d'autres espèces, elles n'ont point réussi à
acquérir aucun caractère nouveau ; les espèces qui ont pu se fixer se trouvaient adaptées aux
nouvelles conditions de vie et celles qui ne l'étaient point ont succombé » (H. De Vries,
Espèces et variétés, 1909, 443) ».
Mais ces arguments que Pichot (2004) appelle "expérimentaux", sont peu convaincants, car
selon Pichot « ils ne sont là qu'en complément d'autres arguments qui, eux, sont théoriques, et qui
sont d'ailleurs avancés les premiers. De Vries prétend que la constance des espèces a toujours été
admise par les classificateurs. Ce en quoi il se trompe, puisque même Linné a admis une
variabilité de l'espèce (et une constance du genre) et que, d'autre part, aussi bien chez Lamarck
que chez Darwin, la difficulté de définir l'espèce comme une entité bien délimitée a été un des
arguments avancés pour l'adhésion à l'idée transformiste. En fait, dans son affirmation, De Vries
se réfère surtout à la théorie de la mutation. Dans cette théorie, les êtres vivants sautent d'une
espèce à une autre par mutation, mais les espèces ne se transforment pas réellement les unes dans
les autres comme le supposait le gradualisme de Lamarck ou de Darwin. Les espèces élémentaires
ont en elles-mêmes une stabilité et une définition (ainsi De Vries différencie les espèces
élémentaires d'Œnothère qui sont apparues dans ses cultures, notamment parce qu'une même
mutation peut se produire dans différents individus, les faisant ainsi tous sauter d'une même
espèce en une autre même espèce). D'une certaine manière, ces espèces élémentaires
"préexistent", en tant que "types", à leur "réalisation" par les individus, qui sautent d'un type à
l'autre par mutation. La fixité des espèces, et les "sauts" que font les individus de l'une à l'autre,
contribue donc à réinstaurer l'idée d'un type fixe de l'espèce et, par là, d'un ordre naturel (cette
conception ne doit cependant rien à Paley, ni même à Cuvier ; la question de l'organisation de
l'être vivant, et de ses contraintes, n'apparaît pas chez De Vries ; celui-ci ne se préoccupe ici que
de l'hérédité). Cela va naturellement à l'encontre de ce qu'écrivait Darwin dans L'origine des

555
espèces, tout autant que la conception saltatoire propre à la mutation est opposée à son
continuisme. La contribution de De Vries à l'élaboration du darwinisme n'en sera pas moins
fondamentale (tant est grande la capacité de ce darwinisme à digérer les thèses les plus
contradictoires). Pour De Vries, en tout cas, la théorie de la mutation réconcilie la fixité des
espèces et leur évolution » : « Il existe beaucoup d'arguments en faveur de la constance de
l'espèce. Ce principe a toujours été admis par les classificateurs ; la conception courante
connue sous le nom de théorie de la sélection naturelle n'est adoptée que temporairement ; elle
suppose que les espèces ne sont pas stables, mais qu'elles changent en s'améliorant
constamment et en s'adaptant aux exigences des conditions de vie. Les partisans de la théorie
de la descendance [évolution darwinienne) ont admis que cette conséquence était inévitable et
ont été conduits à nier le fait évident que les espèces sont des entités constantes. La théorie de
la mutation permet de satisfaire aux conséquences de ces deux notions opposées en réduisant
la mobilité de l'espèce à des périodes définies [les périodes de mutation] et probablement
courtes ; elle explique immédiatement par quel processus la stabilité de l'espèce s'accorde
parfaitement avec le principe de la descendance par évolution des formes » (H. De Vries,
Espèces et variétés, 1909, 442).
Ainsi, le discontinuisme de la théorie moderne de l’évolution est issu des travaux de De
Vries et il repose sur l’hérédité, la discrétisation de l’hérédité par les pangènes, et non pas sur la
forme et l’organisation de l’être vivant. Nous y reviendrons plus loin, dans le Darwinisme revisité.
Aujourd’hui, on n’admet plus que l’on passe d’une espèce à une autre par une seule
mutation. De Vries avait obtenu ses résultats à partir d’une seule espèce. On sait maintenant que
cette espèce a des chromosomes particuliers, Oenothera lamarckiana est, en effet, hétérozygote
permanent, un hybride dont les chromosomes issus de chaque parent se relient respectivement à la
méiose et ségrégeant ainsi ensemble. Seule la moitié des graines est viable. La plante est
polyploïde. Il s’agit donc là, d’une plante non commune au plan chromosomique, d’où les
résultats qu’a obtenu De Vries.

ANNEXE 6.3. MORGAN

Selon Mayr (1989) : « L'année 1910 est presque aussi célèbre dans l'histoire de la
génétique que 1900, puisque c'est à ce moment-là que Morgan publia ses premiers résultats
sur Drosophila. La décennie qui avait suivi la redécouverte de Mendel avait été dominée par
Bateson. Celui-ci, de concert avec ses collaborateurs, avait non seulement confirmé les lois
mendéliennes, mais trouvé et expliqué de nombreuses exceptions apparentes. Il avait aussi
apporté d'importantes contributions à la terminologie de la nouvelle discipline. Toujours
durant cette décennie, Boveri avait montré que les chromosomes se maintenaient
individuellement identiques à eux-mêmes, d'une division cellulaire à l'autre : il s'agissait de la
théorie de l'individualité et de la permanence des chromosomes, acceptée avec satisfaction par
le plus grand nombre des biologistes.
L'un d'entre eux, cependant, ne fut pas convaincu par la thèse de Sutton et Boveri au sujet
des chromosomes (voir ci-dessous). Il s'agissait de l'embryologiste T.H. Morgan, collègue de
E.B. Wilson à l'Université Columbia de New York. Même si Wilson et Morgan avaient la plus
grande considération l'un pour l'autre, et entretenaient des relations amicales, ils étaient en
complet désaccord en ce qui concernait l'interprétation du rapport entre chromosomes et
transmission héréditaire. En 1908, Morgan commença à réaliser des expériences en génétique,
d'abord sur des rats et des souris. Le choix le plus décisif de sa carrière fut d'abandonner le
travail sur des organismes du type des mammifères, qui ne se reproduisent pas rapidement,
coûtent cher, et sont vulnérables aux maladies. Deux autres généticiens américains, W.E.
Castle et Frank Lutz, travaillaient depuis plusieurs années sur la mouche du vinaigre,

556
Drosophila melanogaster, qui se reproduit toutes les deux ou trois semaines, peut être élevée
dans des bouteilles de lait vides, et que n'atteint presque aucune maladie . Une autre
caractéristique importante de D. melanogaster, est qu'elle n'a que quatre paires de
chromosomes, contre environ vingt-quatre chez la plupart des mammifères. Tout cela faisait
de Drosophila un matériel particulièrement adéquat pour des études sur l'enjambement des
chromosomes (crossing-over), études nécessaires pour établir définitivement la théorie
chromosomique »(Mayr, 1989).
C’est le choix de la drosophile comme matériel d’étude qui fut le premier grand mérite
de Morgan pour les raisons qu’indique Mayr ci-dessus, mais aussi par le succès scientifique
de ce choix, comme nous le savons maintenant, avec un siècle de recul.
Morgan avait été marqué par les études sur les mutations notées par de Vries chez
Œnothera. Il essaya de produire des mutations de même type chez Drosophila, qu’il
commença à élever dès 1909. Pour cela il exposa les drosophiles à des substances chimiques,
à des rayonnements au radium ou aux rayons X, et à la chaleur, sans succès au début.
Toutefois, dans l'un de ses élevages, qu'il suivait génération après génération, il finit par
observer l’apparition brusque d’un mâle aux yeux blancs, alors que la population normale
avait les yeux rouges.
Cet évènement, l’apparition brusque d'un seul individu aberrant dans un élevage de
laboratoire, entraîna toute une série de recherches. La première question qui se posait, était de
savoir comment le caractère "yeux blancs" était apparu. Pour y répondre, Morgan croisa ce
mâle aux yeux blancs avec des femelles normales aux yeux rouges. Il constata que la
génération F1 était toute à yeux rouges. Cependant, des mâles à yeux blancs réapparaissaient
en F2 ce qui démontra que le caractère pour la couleur blanche des yeux était récessif, et qu'il
avait dû apparaître par changement brusque du gène "yeux rouges". Morgan qui avait rendu
visite à De Vries adopta sa terminologie de "mutation" pour désigner l'apparition d'un nouvel
allèle. Le choix de ce mot ne fut pas très heureux, étant donné le sens qu'on lui donnait dans la
théorie évolutionniste de De Vries, et la nature chromosomique des mutations d'Œnothera,
comme on l’a vu. Il y eut, ensuite, un imbroglio autour de ce mot dans les deux décennies
suivantes (Mayr et Provine, 1980). Mais ensuite, les généticiens et les évolutionnistes
utilisèrent le mot de "mutation" dans le nouveau sens que lui avait donné Morgan.
Mayr (1989) rapporte ainsi les conditions et l’ambiance dans lesquelles travaillaient
Morgan et ses collaborateurs dans leur laboratoire qui sera dénommé "labo des mouches"
pour la postérité :
« Dans l'histoire de la biologie, peu de chercheurs ont travaillé aussi étroitement avec
leurs collaborateurs que Morgan. Il est difficile de déterminer lequel d'entre eux devrait être
crédité de telle ou telle découverte faite dans son laboratoire. De fait, certains historiens ont
crédité les élèves et les collaborateurs de pratiquement toutes les découvertes. C'est exagéré. Il
faut rappeler que dans les deux années qui suivirent son premier article sur Drosophila paru
en juillet 1910, Morgan en publia treize autres, sur l'apparition et les caractères d'une
vingtaine de mutations liées au sexe, chez cette mouche. Peu de temps après la découverte de
la mutation "yeux blancs", il trouva deux autres mutations récessives liées au sexe, "ailes
rudimentaires" et "corps de couleur jaune". Il ne fait guère de doute que l'élucidation des
mécanismes de l'hérédité mendélienne fut en grande partie réalisée très tôt par Morgan, et que
ce fut là sa contribution personnelle. Comme Muller l'a dit (1946), «l'histoire de la première
période de recherche sur Drosophila fera sûrement l'objet de nombreuses réévaluations; mais
un point restera intangible : la découverte par Morgan de l’enjambement des chromosomes
(crossing-over); et sa thèse, selon laquelle plus les gènes sont éloignés, plus leur distribution
est modifiée par les enjambements, a représenté un véritable coup de tonnerre dans la

557
recherche en génétique, presque aussi grand que la redécouverte de Mendel». Je voudrais
souligner ici cette importante contribution de Morgan à la solution du problème de la liaison
entre les facteurs (linkage), et de l'enjambement chromosomique (crossing-over), car le reste
du chapitre portera sur l'analyse des problèmes, et non sur le fait de savoir à quel occupant du
"labo des mouches" il faut attribuer telle découverte ».
Muller souligne bien, ici, l’importante contribution de Morgan à l’étude de la liaison
génétique.
Morgan et ses collaborateurs étudièrent des élevages de dizaines et de centaines de
milliers de Drosophila dans le "labo des mouches" à l'Université Columbia à New-York. Ils
continuèrent à trouver de nombreuses nouvelles mutations. Morgan fut rapidement rejoint par
deux étudiants, Alfred H. Sturtevant et Calvin B. Bridges en 1910-1911. Puis, un autre
étudiant rejoignit le groupe, H.J. Muller. Il y avait dans cette équipe un magnifique esprit de
collaboration, qui reste une des légendes de la biologie. «Il y eut certainement peu de
laboratoires où l'excitation et l'enthousiasme régnèrent autant. Cette atmosphère était due en
grande partie à l'attitude de Morgan, faite d'enthousiasme combiné à un sens critique
développé, de générosité, d'ouverture d'esprit et d'un remarquable sens de l'humour
(Sturtevant, 1959; 1965). »
Ainsi, Morgan a été l’initiateur de la génétique animale après que furent connues les lois
de Mendel et que l’hérédité des caractères acquis fut récusée. C’est lui qui utilisa vraiment le
premier modèle animal pour l’étude de la génétique, animal qui est toujours utilisé et qui a
permis les progrès fondamentaux dans le domaine de la génétique. Morgan et son groupe
élucidèrent en quelques années les aspects majeurs de la transmission héréditaire. Le groupe
de Morgan réussit brillamment là où Bateson, de Vries, Correns, Castle et les autres premiers
mendéliens n'avaient pu trouver les bonnes réponses, et n'avaient pas posé les bonnes
questions. Selon Mayr (1989) : « L'une des raisons qui expliquent ce succès réside dans le fait
que Morgan, bien qu'originellement embryologiste, se concentra délibérément sur le problème
de la transmission héréditaire, laissant de côté la génétique physiologique et l'ontogenèse. Au
lieu de se livrer à des spéculations à propos des lois de l'hérédité, il chercha à faire des
observations et à les expliquer le plus simplement possible. De bout en bout, sa méthode fut
empirique ».
Morgan, qui reçu le prix Nobel, décéda un an avant de voir son élève Muller recevoir la
même distinction.

ANNEXE 6.4. LES MONSTRES PROMETTEURS

La thèse des monstres prometteurs a été proposée par Goldschmidt (1940).

Goldschmidt est arrivé à la conclusion que la base sous-jacente de tous les changements
mutationnels devait être recherchée dans l’altération des configurations chromosomiques.
Pour lui, les inversions, les translocations et d’autres changements chromosomiques étaient
capables de déterminer des effets sur le phénotype, en l’absence d’altération des gènes. Alors,
pourquoi supposer même que ceux-ci existent en tant qu’entités distinctes et bien définies ?
Peut-être que tous les changements génétiques font suite à des altérations dans les
configurations, et ce qu’on appelait les micromutations, localisables sur les cartes des
chromosomes, devaient être des modifications morphologiques minimes de ces derniers, leur
impact étant également mineur sur le phénotype. Goldschmidt ne niait pas les résultats de la
cartographie et de la localisation des "gènes" sur les chromosomes. Il considérait simplement
ces loci comme des points pouvant être expérimentalement identifiés sur les chromosomes,

558
ces derniers devant être envisagés, par ailleurs, comme des entités indivisibles. L'ordre des
loci devait être conservé pour que puisse avoir lieu le développement normal. Les mutations
telles qu'on les envisageait dans la terminologie néodarwinienne, devaient, selon lui,
correspondre à la rupture de cet ordre normal et non à des changements matériels au sein
d'entités définies. Goldschmidt imagina même que les chromosomes individuels représentent
de simples parties au sein d'un système plus global, fonctionnant en tant que tout. Même après
la description de la structure de l'ADN en 1953 par Watson et Crick, Goldschmidt continua à
soutenir sa théorie.
Cette conception très personnelle de la génétique avait, bien sûr, un rapport avec la
notion de la saltation qu'envisageait Goldschmidt. Si tous les changements génétiques
pouvaient être interprétés comme des altérations de configurations au sein d'un système
intégré unique, alors certains d'entre eux devaient être d'assez grande ampleur pour être
capables de réorienter la totalité du programme de développement, alors que d'autres, n'ayant
qu'un impact limité, correspondaient aux micromutations des néodarwiniens. Goldschmidt
appela ces changements de grande ampleur des "mutations systémiques", et il déclara qu'ils
constituaient le mécanisme des saltations engendrant les nouvelles espèces, au-delà du
phénomène darwinien inefficace de diversifications des espèces.
« Je suis convaincu depuis longtemps que la macroévolution doit se réaliser au moyen
d’un mécanisme génétique différent [...]. Un changement de configuration dans les
chromosomes, complètement indépendant des mutations de gènes, et même du concept de
gène, fournit ce mécanisme nouveau propre à la macroévolution […]. Ce qu’on appelle les
mutations et les recombinaisons de gènes au sein d’une population mendélienne, peut
conduire à une diversification kaléidoscopique au sein des espèces, ce qui peut s’exprimer
dans la production de catégories subspécifiques […]. Le passage d’une espèces à une autre
n’est pas un changement reposant sur l’addition de très nombreuses modifications minuscules,
mais un changement complet de la configuration fondamentale (autrement dit, du système de
réaction), entraînant la formation d’une nouvelle configuration, qui, par la suite, peut de
nouveau produire des variations intraspécifiques par micromutation. Ce type différent de
changement génétique pourrait être appelé mutation systémique […]. Quelle que puisse être la
nature des gènes ou des mutations génétiques, elle n’entre pas du tout en ligne de compte.
Seul est concerné l’arrangement en série des constituants chimiques du chromosome et la
modification de cet ordre en un autre, organisé différemment dans l’espace, autrement dit en
une nouvelle configuration chromosomique ». (Goldschmidt, 1940, pp 205-206).
A l'appui de sa thèse, Goldschmidt cite des exemples : la coaslescence des vertèbres de
la queue, amenant les plumes caudales à s'arranger en éventail chez les ancêtres des oiseaux,
le positionnement des deux yeux sur un seul côté de la tête chez les poissons plats ; et
l'achondroplasie chez le chien, donnant des animaux aux pattes courtes et arquées considérés
comme des monstres jusqu'à ce que les chasseurs s'en servent pour faire sortir les blaireaux de
leur tanière et se mettent alors à en reproduire la race sous le nom de teckel. Goldschmidt
interprète ces exemples entièrement en terme de mutations affectant les phases précoces du
développement. Il déclare, tout de suite après avoir parlé du teckel (p. 391) : « Nous avons
donc là un exemple supplémentaire d’évolution effectuée par le biais d’une seule grande
étape, sur la base de changements dans les processus embryonnaires à la suite d’une seule
mutation. La base en est fournie par l’existence de mutants présentant des monstruosités du
type requis, l’explication étant que les phénomènes de détermination embryonnaire permettent
à un petit changement de vitesse dans les processus embryonnaires précoces de produire de
grands effets touchant à de larges parties de l’organisme.
Ainsi, Goldschmidt relie son concept phénotypique du "monstre prometteur" à son
hypothèse d'une "mutation systémique". En fait, Goldschmidt nie la notion de gène

559
corpusculaire et il édifie une théorie génétique invoquant des effets de position au sein d'un
système chromosomique totalement intégré.
L'idée de monstres prometteurs qui auraient survécu et donné, eux-mêmes, naissance à
de nouveaux êtres vivants, semblait puissante, mais peu susceptible d'être confirmée par les
faits. La découverte des gènes organisateurs qui conditionnent la segmentation et les polarités
du corps et des gènes maîtres de l'induction de l'œil, tous deux communs aux vertébrés et aux
invertébrés, est bien la preuve de l'existence de macromutations susceptibles de remanier les
organismes comme ils l'ont effectivement été dans les lignées évolutives. Toutefois, il faut
expliquer la survie des monstres prometteurs, non leur apparition, qui est observée. Le
problème n'est pas insoluble si l'on remarque que les macromutations sont plutôt fixées à
l'origine des lignées, quand les premières espèces d'un phylum trouvent des niches
écologiques vides, sans compétition ni prédation spécialisées. La condition pour survivre est
alors plus la viabilité que l'adaptation. Les lignées descendantes peuvent se spécialiser dans
les variantes des niches initiales et n'être confrontées à de fortes compétitions ou sélections
qu'après avoir compensé le handicap des macromutations initiales.
Toutefois, ce ne sont que des hypothèses, souvent invérifiables. Cependant,
l'observation, dans les faunes antécambriennes, de lignées très diversifiées, dont la plupart ont
vite disparu, suggère que les macromutations y étaient plus fréquentes que par la suite. De
même, les radiations adaptatives rapides entre subdivisions des grands groupes, à des niveaux
aussi différents que les mammifères, les primates, ou certains genres de poissons, peut laisser
à penser qu'il est plus facile et plus fréquent de diverger entre lignées d'espèces au début d'un
groupe que plus tard. Mais malgré ces observations, l'origine des modifications des plans
d'organisation en milieu naturel, reste l'un des domaines les moins connus de l'évolution.
La littérature médicale, en particulier celle qui est spécialisée en dysmorphologie, est
remplie de monstres prometteurs. Nous avons, nous-mêmes, observé des centaines et rapporté
plusieurs dizaines de monstres "prometteurs", comme, par exemple, des enfants porteurs de
remaniements chromosomiques déséquilibrés, de nanisme achondroplasique et d'autres
nanismes, de sirénomélie, de nombreux autres syndromes dysmorphiques reconnus et de
malformations multiples n'entrant pas dans le cadre d'une entité reconnue (syndrome,
séquence, association, complexe malformatif). Aucun de ceux porteurs de malformations
majeures ne s'est reproduit.

560
ANNEXE 7 : LATHEORIE SYNTHETIQUE

L’essor de l’évolutionnisme, après la publication de l’origine des espèces en 1859, fit

que la biologie se divisa en disciplines différentes. La zoologie et la botanique se
fragmentèrent en disciplines distinctes telles que l’embryologie, la cytologie, la génétique,
l’écologie, la biologie du comportement, etc… Certaines de ces disciplines suivaient une
démarche expérimentale à l’inverse des autres, les naturalistes comme les botanistes, les
zoologistes et les paléontologues travaillaient sur des organismes entiers. Cela contribua à
creuser un fossé entre les biologistes expérimentalistes et les naturalistes, après la mort de
Darwin, en 1882. Les deux groupes s’intéressaient à l’évolution, mais avec des méthodes et
des approches très différentes. Les évolutionnistes expérimentalistes entrèrent dans le champ
nouveau de la génétique qui était en train de se développer. Ils s’intéressaient aux causes
proximales. Les représentants typiques de ce courant furent de Vries et Morgan.Les
naturalistes s’intéressaient aux causes ultimes et étaient fascinés par la diversité.
Dans le premier tiers du XXè siècle, le fossé séparant les évolutionnistes expérimentaux
des naturalistes, semblait si profond qu’il paraissait impossible de pouvoir le combler. Selon
Mayr (1989), deux conditions devaient être remplies avant que les deux groupes puissent
travailler ensemble : 1) une nouvelle génération de généticiens devait s’intéresser à l’étude de
la diversité et aux aspects populationnels ; 2) les naturalistes devaient reconnaître que
l’interprétation génétique de cette seconde génération n’était plus opposée au gradualisme et à
la sélection naturelle. « Lorsque ce stade fut atteint, la rencontre des esprits se fit
complètement, en l'espace de douze ans, de 1936 à 1947. Durant ces années, les biologistes
appartenant aux disciplines les plus diverses, et provenant de tous les pays, acceptèrent deux
conclusions majeures : 1) l'évolution est graduelle, elle s'explique en termes de petits
changements génétiques et de recombinaisons, de mise en ordre de cette variation génétique
par la sélection naturelle; 2) en introduisant le concept de population, en introduisant les
espèces comme des agrégats de populations reproductivement isolées, et en analysant l'effet des
facteurs écologiques (occupation de niches, concurrence, radiation adaptative) sur la diversité
et l'apparition des taxa supérieurs, on explique tous les phénomènes évolutifs d'une manière
compatible avec les mécanismes génétiques connus et avec les données d'observation des
naturalistes. Julian Huxley (1942) baptisa ce consensus synthèse évolutionniste. Il fallait pour
cela que les naturalistes renoncent à croire en l'hérédité "flexible", et que les expérimentalistes
abandonnent leurs conceptions typologiques pour accepter d'envisager la diversité dans leurs
programmes de recherche. Dès lors, le concept de "pression de mutation" déclina, et à l'inverse,
on observa les pouvoirs de la sélection naturelle associée à la variation génétique dans les
populations naturelles » (Mayr 1989).
Nous avons vu ci-dessus, les acteurs principaux de cette synthèse.
Lors d’un symposium international à Princeton, aux Etats-Unis, du 2 au 4 janvier 1947,
il se fit un accord quasi total sur les positions atteintes dans la synthèse (Mayr 1989).
Ni Fischer, ni Haldane, ni Dobzhansky ne proposèrent une dénomination pour ce
mouvement général. Ce nom émergea plus tard et fut accepté. Le nom "théorie synthétique"
ou "théorie synthétique moderne" dérive du titre du livre écrit par le petit-fils du meilleur
défenseur de Darwin, T. Huxley : "Evolution, la synthèse moderne" publié par Julian Huxley
en 1942.
J. Huxley pensait que la morphologie du consensus évolutionniste pouvait être la mieux
décrite comme une synthèse, c’est à dire un rassemblement d’éléments auparavant dispersés,
autour d’un noyau central.

561
 J.Huxley (1942 p.28) envisageait la synthèse comme un processus d’intégration en deux
phases autour d’un noyau Darwinien renouvelé (un phœnix qui renaît de ses cendres).
La première phase, appelée la synthèse de Mendel et de Darwin, demandait à cesser
l’emploi évolutionniste du premier épisode majeur du Mendélisme comme de la théorie
saltationniste non-darwinienne de De Vries. Huxley cite trois étapes majeures dans cette
première phrase :
ƒ La reconnaissance que les principes mendéliens opèrent chez tous les organismes
unicellulaire et pluri-cellulaires, plante et animal
ƒ L’aperçu clé que la variabilité darwinienne, à petite échelle et continue possède
également une base mendélienne.
ƒ La démonstration mathématique que de faibles pressions de sélection, agissant sur des
différences génétiques mineures, peuvent entraîner un changement évolutionniste. Ce travail
culmina dans l’origine de la génétique théorique des populations et amena à l’invocation de
trois noms Fischer, Haldane et Wright comme héros de la première phase (Gould 2002 p.
504).
La deuxième phase, également une synthèse, commença avec le livre fondamental de
Dobzansky (1937 Génétique et origine des espèces) et procéda en reliant les sous-disciplines
traditionnelles de la biologie à la théorie centrale forgée durant la première phase. Ce courant,
en plein essor, lorsque Huxley écrivit son livre, inclut des livres classiques comme ceux de
Mayr (1942 ) pour la systématique, de Simpson (1944) pour la paléontologie, de White (1945)
pour la cytologie, de Rensch (1947) pour la morphologie et de Stebbins (1950) pour la
botanique. « La génétique, la physiologie du développement, l’écologie, la systématique, la
paléontologie, la cytologie, l’analyse mathématique ont toutes fourni des faits nouveaux ou de
nouveaux outils de recherche : la nécessité aujourd’hui est celle d’une attaque concertée de ce
problème et d’une synthèse » (Huxley 1942, p. 8).
Gould est d'accord avec cette vision traditionnelle de la synthèse qui propose une
synthèse, mais il préfère voir l’histoire de la synthèse sous une rubrique et une terminologie
différentes (2002 p. 505) : restriction suivie par deux durcissements. L’intégration de Mendel
et de Darwin à une discipline principale de génétique des populations doit être vue comme
une restriction (une constriction selon Provine (1986)), car les biologistes pouvaient
maintenant rejeter les théories nombreuses et contradictoires (l’orthogenèse et le
saltationnisme principalement) qui semblaient si anarchiques lors du centenaire de la
naissance de Darwin en 1909.
La seconde phase débuta avec la conservation de ce pluralisme comme l’illustre la
première vague de livres après 1930-1940. Mais ceci se rétrécit étant donné que les principaux
"synthétistes" vont promouvoir la sélection naturelle, d’abord comme une fréquence
dominante et ensuite comme l’exclusivité virtuelle comme agent du changement évolutif. Ce
consensus se durcit en orthodoxie, souvent accompagné d’une rhétorique large et forte de
rejet de vues dissidentes, une position qui atteignit son apogée lors de la célébration du
centenaire de la parution de l’Origine des Espèces en 1959. Le pluralisme de "conséquent
avec la génétique" se rétréçit à une croyance restrictive de ce que Weismann a appelé la
"toute-puissance" de la sélection naturelle avec la condition accompagnante que les
phénotypes soient analysés comme des problèmes d’adaptation.
Nous allons envisager ces deux phases de la synthèse des théories envisageables.
Synthèse comme restriction
Selon Gould (2002 p. 505), le but initial est de rejeter les vieilles alternatives.

562
 L’état de la théorie de l’évolution demanda une restriction pour avancer ensuite. La
première phase de la synthèse accomplit ce but en trois mouvements majeurs :1) en
réaffirmant que le mécanisme central darwinien, la sélection naturelle est une théorie propre
et fondamentale, 2) en lisant le mendélisme différemment pour valider plutôt que pour
détruire ce mécanisme central, 3) en utilisant cette fusion pour bannir les trois alternatives de
lamarckisme, de saltation et d’orthogenèse identifiées par Kellogg (1907).
Nous allons passer en revue trois ouvrages fondamentaux de cette période et leurs
auteurs c'est-à-dire les différents acteurs de la synthèse.
Fisher et le noyau darwinien.
Fisher commence son livre : "La théorie génétique de la sélection naturelle" (1930) en
expliquant comment la logique darwinienne nécessite une théorie particulière de l’hérédité
pour pouvoir utiliser sa propre essence comme un mécanisme du changement sans avoir
besoin de forces additionnelles. Dans son introduction, il écrit (1930 p. VII-VIII) « qu’une
étude indépendante à la sélection naturelle est maintenant possible et principalement due à la
grande avancée que notre génération a vu dans la science de la génétique ». Fisher conçoit son
argumentation comme une preuve par élimination. Le mendélisme valide le darwinisme :
« Tout le groupe de théories décrivant des mécanismes physiologiques hypothétiques,
contrôlant la survenue des mutations, un pouvoir de diriger le cours de l’évolution, doit être
mis de côté, une fois que la théorie qui survit est celle de la Sélection Naturelle » (1930 p. 20).
Fisher illustre le caractère restrictif de la première phase de la synthèse en évoquant la fusion
du darwinisme et du mendélisme pour rejeter chaque alternative au darwinisme de la triade de
Kellogg (1907) : le lamarckisme car une hérédité "douce" ne peut pas exister à l’appui des
mécanismes nouvellement validés du mendélisme. Le saltationnisme est éliminé lorsque la
variabilité continue à petite échelle reçut une base mendélienne et gagna ainsi un pouvoir
évolutionniste. Cette composante mendélienne à petite échelle procure un matériel
évolutionniste supérieur pour deux raisons : 1) elle prédomine largement (les saltations
surviennent seulement rarement, les variantes mineures sont ubiquitaires); 2) elle a un plus
grand potentiel pratique (les petits changements peuvent souvent être avantageux, alors que
les grandes déviations sont presque toujours létales ;la grande majorité des mutations
majeures sont délétères ; les mutations mineures sont à la fois plus fréquentes et plus
probablement utiles). De Vries et d’autres biologistes avaient rejeté les variations à petite
échelle comme inefficaces et différentes des effets mendéliens, les saltations avaient prévalu,
faute de mieux. Mais à partir du moment où on peut affirmer un continuum dans l’effet et une
uniformité du mécanisme génétique pour les variations à toutes les échelles, alors un mode
omniprésent et potentiellement avantageux doit être préféré à un extrême très rare et presque
toujours délétère dans ce continuum.
L’orthogenèse, la troisième et dernière alternative au darwinisme de Kellog, expire avec
l’argument initial de Fisher sur les vertus d’une hérédité "particulière". Les taux de mutation
requis par le darwinisme deviennent bien plus bas avec les modèles particulaires (et
l’observation confirme qu’un tel taux fonctionnel modeste de mutation existe dans la nature).
Comme l’orthogénie ne peut opérer que lorsque la pression de mutation devient assez élevée
pour agir comme un agent de changement évolutif, les données empiriques, qui démontrent
que les taux de mutation sont bas, sonnent le glas de l’internalisme (1930 p.20).
Fisher régna en maître sur les premiers synthétistes. Il favorisa des changements
infinitésimaux dans de grandes populations panmictiques; il manifesta peu d’intérêt pour
l’historique et la structure complexes des véritables populations; « Les organismes en général
sont, en réalité, merveilleusement adaptés, à la fois dans leurs mécanismes internes et dans
leurs relations avec la nature externe » (1930, p. 41).

563
 Dans un tel contexte de changements et de grandes populations, le fonctionnalisme
darwinien devait triompher. Les changements lents qui sont toujours en actions, altérant la
constitution génétique et les conditions environnementales de chaque espèce, doivent
également altérer l’avantage sélectif de chaque gène » (1930 p. 95).
Cependant, les 5 derniers chapitres de la "Théorie Génétique" - cet ouvrage était
reconnu comme la pierre d’angle de la théorie de l’évolution du 20ème siècle - près de 40 % de
l’ensemble du volume, sont un argument cohérent (bien que fondamentalement faux)
eugénique - l’affirmation que la société industrielle moderne (et en particulier la version
britannique) est entrée dans un déclin potentiellement fatal comme le résultat de "la
promotion sociale des sujets relativement stériles". Une tradition de discret silence a entouré
ces chapitres.
Haldane et le pluralisme initial de la synthèse
Haldane inclut à propos le pluriel dans le titre de son livre "Les causes de l’évolution"
(1932), car il croyait qu’une chose aussi capitale ne pouvait être unifactorielle. Mais Haldane
écrivit son livre dans la tradition de la restriction pour démontrer le pouvoir de la sélection
naturelle. Il déclara que son livre débute comme un série de conférences intitulées "Un ré-
examen du darwinisme" et il annonce alors son but principal (p. VI) : « Démontrer que les
mutations, la transformation de Lamarck, et ainsi de suite, ne peut prévaloir vis à vis de la
sélection naturelle même lorsqu'elle est d’intensité modérée ».
Haldane présente une défense conventionnelle du ré-examen du darwinisme et du rejet
des alternatives. « Le darwinisme est tombé dans de mauvaises périodes avant la synthèse ».
Les critiques du darwinisme sont allées si loin que quelques biologistes et de nombreux
juristes le considèrent comme plus ou moins discrédité (p. 32). La résurrection du darwinisme
vient de la reconnaissance que des variations continues, à petite échelle, peuvent aussi se
référer à une base mendélienne (p. 71) et, en particulier, que de faibles pressions de sélection
travaillant de manière cumulative sur de telles variations mineures, peuvent effectivement
expliquer toute l’évolution. « Cependant, si petit que puisse être l’avantage sélectif, le
nouveau caractère va se répandre s’il est présent chez suffisamment d’individus de la
population pour prévenir sa disparition par une simple extinction due au hasard….Un
avantage moyen de 1 sur un million sera efficace chez la plupart des espèces » (1932 p. 100).
Le développement de la génétique mathématique des populations établit la pièce
centrale de la résurrection du darwinisme. Haldane dira : « Je peux écrire sur la sélection
naturelle avec autorité car je suis l’une des trois personnes qui connaît le mieux sa théorie
mathématique » (p. 33).
Pourtant, à l’inverse de Fisher en quête de généralités abstraites et pervasives, Haldane
apporte les puzzles les plus petits et les plus particuliers de l’histoire naturelle sous son
parapluie théorique. Ici, il autorise l'existence d'un éventail d’exceptions au darwinisme,
illustrant ainsi le pluralisme prédominant du début de la synthèse. Haldane rejette le
lamarckisme comme contraire, en principe, aux lois de l’hérédité. Mais dans un passage
remarquable, il trouve de la place pour les deux théories internalistes de la triade des
alternatives de Kellog, la saltation et l’orthogenèse.
« Mais si nous arrivons à la conclusion que la sélection naturelle est probablement la
cause principale du changement dans une population, nous n’avons certainement pas besoin
de revenir complètement au point de vue de Darwin. En premier lieu, nous avons de bonnes
raisons de croire que des espèces nouvelles peuvent apparaître soudainement, quelquefois par
hybridation, quelquefois peut-être par d’autres moyens. De telles espèces n’apparaissant pas,
comme le pensait Darwin, par sélection naturelle… Deuxièmement, la sélection naturelle ne

564
peut agir que sur les variations disponibles et celles-ci ne sont pas, comme le pensait Darwin,
dans toutes les directions. En premier lieu, la plupart des mutations entraînent une perte de
complexité (e.g.substitution des feuilles par des vrilles chez le pois comestible et le pois de
senteur) ou une réduction de la taille d’un organe (comme les ailes chez la drosophile)… Les
mutations semblent ne survenir que dans certaines directions » (1932 p. 138-139).
Deux modes de changement non darwiniens intriguent Haldane. Il admet laisser une
petite place à l’orthogenèse, Haldane cite la fréquence probablement plus grande de la
dégénérescence évolutive par rapport au progrès évolutionniste.
En deuxième lieu, Haldane accepta la croyance, commune des taxonomistes de sa
génération selon laquelle les espèces les plus différenciées n’expriment pas de signification
adaptative. « Mais lorsque nous avons poussé notre analyse aussi loin que possible, il n’y a
pas de doute que d’innombrables caractères ne démontrent pas de signe en faveur d’une
valeur sélective et, de plus, ce sont exactement ces caractères qui permettent à un taxonomiste
de distinguer une espèce d’une autre. Ceci a amené beaucoup de zoologistes et de botanistes à
abandonner le darwinisme » (1932 p. 113-114).
Huxley et le pluralisme de l'auteur de référence
Huxley présente une défense du darwinisme tout au long de son livre "Evolution, la
synthèse moderne" commençant par un commentaire désabusé sur le pessimisme excessif si
commun avant la synthèse qu’il dénomma. « La mort du darwinisme a été proclamée non
seulement du haut des chaires mais aussi depuis le laboratoire de biologie; mais comme dans
le cas de Mark Twain, la nouvelle a été largement exagérée, puisque aujourd’hui le
darwinisme est très vivant » (1942,p.22). Huxley défend la logique centrale du darwinisme en
reconnaissant les trois caractéristiques principales de la variation qui doit être copieuse
(quoique pas assez pénétrante pour que la pression de mutation domine la sélection), aux
effets phénotypiques petits et non orientée dans une direction et il loue Mendel qui procura
l’explication physique pour ce que Darwin ne pouvait que déduire des premiers principes de
la sélection naturelle, en espérant une confirmation plus tard d’après les découvertes des
bases de l’hérédité.
Dans une discussion intéressante sur la nature des théories et leur logique centrale,
Huxley discute l’affirmation de Hogben selon laquelle la fusion du darwinisme et du
mendélisme a tellement altéré la notion propre qu'avait Darwin du mécanisme évolutif, au
point que la reformulation de Fisher, Haldane et Wright ne devrait jamais se réclamer de
Darwin ni même retenir le terme "sélection naturelle" comme son mécanisme central. Huxley
répond que toutes les théories doivent changer en croissant, mais que le standard propre pour
maintenir un nom doit être défini par la continuité de préceptes-clés dans une logique centrale.
Huxley suivait également la tradition anglaise en mettant l'accent sur l’importance
centrale de l’adaptation dans la définition des mécanismes évolutionnistes. Il parle du cours
de l’évolution guidé par les fonctions et affirme presque un statut a priori pour le
panadaptationisme.
Comme preuve supplémentaire du pluralisme de la synthèse précoce, Huxley parle,
comme Haldane, d’orthogenèse et de non-adaptation. Il affirme que la plupart des cas
d’orthogenèse ne représentent que des exemples de contrainte phylétique. Huxley parle de
restriction orthogénique dominante et secondaire : « Quand elle est dominante, elle prescrit la
direction de l’évolution; quand elle est secondaire, elle en limite plutôt les possibilités. La
restriction orthogénique dominante est très rare, si bien sûr même elle existe ».
Ainsi, la synthèse initiale de l’opinion même de ses fondateurs et de celui qui lui a
donné son nom, réinstalle le darwinisme comme conception centrale de l’évolution et en

565
rejetant un rôle important aux alternatives auparavant populaires. Notre connaissance accrue
du monde mendélien put établir la sélection naturelle comme cause primordiale du
changement évolutif, mais il ne réussit pas à proclamer l'explication darwinienne comme
exclusive.
Le durcissement de la synthèse
Gould (2002, p.520) illustre par un exemple in extenso la restriction de la synthèse qui
augmente en puissance mais rétrograde dans l’art et la tactique du questionnement. Il a appelé
cette confiance accrue le "durcissement de la synthèse". Ainsi, il oppose la restriction positive
de la première phase - l’élaboration d’une théorie généreuse et compréhensive, et
l’invalidation d’alternatives fausses et infructueuses - avec la réduction négative qui survint
durant l’ontogénie de la deuxième phase. Le but de ce durcissement est d’exalter le pouvoir
de la sélection. Pour démontrer le durcissement de la synthèse, Gould compare les travaux
précoces d’auteurs clés à leurs travaux ultérieurs.
Wright fournit le cas le plus intéressant et le plus révélateur. Le nom de Wright évoque
immédiatement le phénomène de dérive génétique, généralement appelé "l’effet Sewall
Wright" dans les articles de la synthèse précoce (1931). On pourrait, par conséquent,
considérer Wright comme l’homme parlant probablement le plus pour l’importance de la non
adaptation et contre tout durcissement fonctionnaliste. En fait, quand, interrogé dans sa
vieillesse, Wright se plaignit amèrement que ses opinions sur le rôle évolutionniste de la
dérive génétique aient toujours été mal interprétées (Wright mourut en 1988 à l’âge de 98
ans). Etant donné que la dérive génétique décrit un changement stochastique des fréquences
géniques par une erreur d’échantillonnage, on doit admettre que Wright a prôné une approche
radicalement non darwinienne du changement évolutionniste en rétrogradant sélection et
adaptation, et en renforçant l’importance du hasard. Mais Wright nie farouchement une telle
interprétation de ses affirmations. Il argumente que sa théorie du déplacement équilibré, tout
en fournissant un rôle important pour la dérive génétique, demeure fortement adaptationniste -
bien que l’adaptation survienne généralement à un niveau plus élevé que la focalisation
traditionnelle du darwinisme sur les organismes.
En résumé, Wright affirme qu’il a évoqué la dérive génétique primitivement comme
génératrice de matériel brut pour alimenter un processus adaptationniste de sélection
interdémique. Si le 2ème fondateur d’une nouvelle espèce occupe un pic adaptatif d’un
paysage complexe (pour utiliser l’imagerie wrightienne standard∗), le déplacement sur des
pics additionnels nécessite la dérive génétique, car ce processus stochastique permet aux petits
dèmes de descendre les pentes et d’entrer dans les vallées où la sélection peut alors faire
monter le dème vers un autre pic. Quand des dèmes d’une seule espèce peuplent plusieurs
pics, la sélection interdémique peut opérer comme un puissant mécanisme d’adaptation. Par
conséquent, (et à juste titre), Wright décrit sa théorie tardive de déplacement équilibré comme
adaptationniste et comme évoquant la dérive uniquement que comme une source de variation
parmi les dèmes. La version de déplacement équilibré que Wright défendit durant les 30
dernières années de sa vie, ne survient pas par création soudaine, complète dans sa forme
finale. Le déplacement équilibré implique différents thèmes et arguments dans le travail
précoce de Wright et ses articles, écrits durant la phase pluraliste de la synthèse, attribuent un
rôle bien plus important au hasard et à la non-adaptation dans le changement évolutionniste.
En fait, Wright invoque souvent, et explicitement, la dérive comme un agent non-darwinien
de changement dans les articles écrits durant la phase précoce pluraliste de la synthèse.
L’attitude tardive, sélectionniste, était toujours en filigrane, mais la plupart des passages de

∗
Pour illustrer ses idées sur la dérive génétique, Wright propose un paysage représentant des pics montagneux et des vallées.

566
ces articles précoces défendaient le rôle non adaptationniste de la dérive que Wright rejettera
plus tard (et niera les avoir jamais tenus).
Chez Dobzansky, on assiste à un accent toujours plus grand mis sur la sélection et
l’adaptation de la première (1937) à la dernière (1951) édition de "Génétique et Origine des
espèces", son ouvrage majeur.
L’édition originale (1937) de Dobzhansky vers la synthèse est plus une affirmation
méthodologique en faveur d'un pouvoir explicatif de la génétique qu'une défense forte et
substantielle d'un mécanisme causal particulier. Dobzhansky rejette explicitement les
arguments suivants : la variation continue dans la nature est de type non mendélien et
différente de la variation discontinue due aux mutations dans les souches de laboratoire (P.
57); la variation mendélienne ne peut que générer des différences entre les taxa de niveau
inférieur (des races aux genres), alors que les taxa de niveau élevé doivent leur distinction à
un autre (et inconnu) processus génétique (p. 68) ; les changements chromosomiques sont
toujours délétères et ne peuvent mener qu’à une dégénérescence des souches (p. 83); les
différences entre taxa de niveau inférieur sont directement induites par l’environnement et
n’ont pas de base génétique ou évolutionniste (p. 146); les expériences de Johannsen sur les
lignées pures prouvent l’inefficacité de la sélection naturelle comme mécanisme du
changement évolutionniste (p. 150); la sélection est trop lente dans les grandes populations
pour rendre compte de l’évolution, même dans le temps géologique (p. 178); les mécanismes
génétiques ne peuvent pas rendre compte de l’origine de l’isolement reproductif (p. 255). Le
5ème chapitre sur la "variation dans les populations naturelles" insiste sur le pluralisme de la
synthèse précoce. Les phénomènes génétiques observables permettent d'expliquer toute
l’évolution; on peut retrouver une continuité totale des données des études de laboratoire, de
celles sur la variation à l’intérieur des populations naturelles, à celles concernant la formation
des races et des espèces. Quelles sont les forces qui modèrent et préservent cette variation
dans la nature ? Dobzhansky parle de la sélection naturelle (p. 120) mais il n’attribue pas à ce
processus le rôle dominant que les versions ultérieures "dures" de la synthèse lui donneront. Il
met l’accent sur la dérive génétique comme un mode fondamental de changement
évolutionniste dans la nature, non comme un phénomène étrange survenant dans des
populations trop petites pour laisser des traces dans l'histoire. Il affirme que des races locales
peuvent se former sous l’influence de la sélection naturelle. Dans le chapitre 6 qui traite
explicitement de la sélection, il pose une question centrale : Darwin imagina la théorie de la
sélection naturelle pour expliquer l’adaptation, admettant que Darwin réussisse dans ce
domaine, pouvons-nous extrapoler et affirmer que la sélection contrôle la direction de tout
changement évolutionniste (p. 150) ? Dobzhansky répond que nous ne pouvons pas défendre
une telle extension du pouvoir de la sélection : il critique alors le sélectionnisme strict de
Fisher (p. 151). Une longue conclusion (p.185-191) soutient le "modèle insulaire" de Wright
sur la sélection sur des dèmes à demi-isolés occupant des pics différents d’un paysage
adaptatif.
Génétique et évolution des espèces eut trois éditions (1937, 1941 et 1951). Comme la
synthèse se développait, le programme adaptationniste gagna en influence et en prestige, et
d’autres modes de changements évolutionnistes tombèrent en déconsidération, ou ne
devinrent reconnus que comme actifs au niveau local mais non important pour l’ensemble de
l'évolution. La troisième édition de Dobzhansky (1951) reflète clairement ce durcissement. Il
insiste encore, bien sûr, sur le fait que tout changement ne peut pas être appelé adaptatif. Il
attribue la fréquence de certains allèles à l’équilibre entre des taux de mutations opposés (p.
156). Il affirme l’importance de la dérive génétique (p. 165, p. 176) et n’accepte pas comme
preuve de pansélectionisme l’un des résultats majeurs du programme adaptationniste – le

567
travail de A.J. Cairn sur les fréquences des différents types de bandes de l’escargot terrestre
de Grande-Bretagne Cepaea (p. 170).
Mais l’insertion de nouveaux passages et le changement des analyses prouve la croyance
accrue de Dobzhansky dans le but et le pouvoir de la sélection naturelle, et dans la nature
adaptative de la plupart du changement évolutif. Il a supprimé les deux chapitres qui
contenaient la plupart des données sur les phénomènes non-adaptatifs ou non sélectifs (la
polyploïdie et d'autres changements chromosomiques, bien qu’il réintroduise ces thèmes, sous
une forme beaucoup plus réduite, dans d’autres chapitres). Il ajoute un nouveau chapitre sur le
"polymorphisme adaptatif" (p. 108-134). De plus, il affirme maintenant que l’anagenèse ou
"évolution progressive", ne fonctionne qu’au travers de l’agent de sélection optimal basé sur
les décès compétitifs; les espèces s’adaptent par une fécondité accrue dans des
environnements fluctuants imprévisibles, ne contribuant pas à l’anagenèse (p. 283).
Mais l’addition la plus remarquable survient tout au début. « Je doute que Dobzhansky
croyait réellement ce qu’il dit littéralement. Il pose la question clé de la forme inorganique et
de la taxonomie : pourquoi les organismes forment-ils des groupes non aléatoires peuplant les
espaces morphologiques ? Pourquoi le domaine des mammifères carnivores contient-il un
grand cluster de félidés, un autre de canidés, un troisième d'ursidés, laissant tant d’espace
morphologique non occupé entre eux ? Pour l'expliquer, Dobzhansky commence par
promouvoir le modèle de Wright du " paysage adaptatif ", mais en l'adaptant à un niveau non-
approprié. Ensuite, il essaie de résoudre le problème du regroupement avec un argument
adaptationniste basé sur l’organisation de l’espace écologique en des " places " optimales
préexistantes où un bon dessein peut trouver un habitat avec succès. L’évolution a produit un
cluster de chats parce qu’un éventail adaptatif, constellé avec des pics adjacents, existe dans
l’économie de la nature, attendant que des créatures y emménagent. En d’autres termes, la
discontinuité dans des espaces taxonomiques réalise la discontinuité pour une forme optimale
dans des environnements disponibles, avec l’adaptation comme agent de localisation. Ainsi,
Dobzhansky interprète la structure hiérarchique de la taxonomie comme le placement
de clades dans des espaces écologiques préexistants. La discontinuité émerge non pas comme
une fonction de l’histoire mais comme le reflet d’une topographie adaptative. Mais cette
interprétation n'est pas bonne car il est probable que le cluster de chats existe
fondamentalement comme une conséquence de l’homologie et de contraintes historiques.
Tous les félins ont la même morphologie de base car ils sont issus d’un ancêtre commun
propre à ce clade seulement. Mais le groupe de félins et les distances qui séparent ce cluster
des autres familles de carnivores sont le reflet de l’histoire avant tout, non de l’organisation
actuelle de la topographie écologique. La généalogie et non pas l’adaptation actuelle, fournit
l'explication principale de la distribution des espèces en clusters dans l’espace morphologique
(Gould 2002p.731 ».

Chez Simpson, il y a un changement dans son explication de l’évolution quantique

passant de la dérive génétique et de l'inadaptation (1944) à l'adoption de l’adaptationnisme
strict (1953).
Dans la première édition de son travail majeur (Temps et mode) (1944), Simpson encore
plus que Dobzhansky est en faveur d’arguments sélectionnistes adoptant également une
attitude pluraliste. Il propose une théorie, l’évolution quantique, explicitement non
adaptationniste pour résoudre la grande anomalie dans les collections de fossiles – les lacunes
ou discontinuités. Il dit que « si la micro-évolution et la macro-évolution sont prouvées être
fondamentalement différentes, les nombreuses études sur la micro-évolution prendraient une
importance relativement secondaire».

568
 Pour expliquer les lacunes dans les collections de fossiles, Simpson utilise l’argument
classique des collections incomplètes. Mais il conçoit également que ceci puisse ne pas être
interprété comme entièrement artificiel et il reconnaît que le processus de sélection
darwinienne graduelle ne fournit pas une explication complète. C’est pourquoi, il propose
l’hypothèse d’une évolution quantique car il conçoit le processus comme une réaction du tout
ou rien, propulsant une petit population à travers une "phase inadaptée" d’un pic adaptatif à
un autre. Comme la sélection ne peut pas initier ce départ d’un pic ancestral, il fait appel à la
dérive. L’évolution quantique est le processus principal et le plus important dans l’origine des
unités taxonomiques de niveau relativement élevé, tel que les familles, ordres et classes.
Simpson, en suivant l’esquisse de Temps et Mode, écrivit un nouveau livre d’une
longueur égale à deux fois celle de son ancêtre : "Les caractéristiques majeures de
l’évolution", publié en 1953. Les deux livres diffèrent par beaucoup de caractères dont le plus
important est dans la croyance accrue que la sélection parmi les lignées phylétiques, doit
représenter le seul mécanisme important du changement évolutif. Il n’est plus pluraliste.
Maintenant, comme le programme adaptationniste de la Synthèse durcit, Simpson décida que
la dérive génétique ne pouvait pas entraîner un événement évolutionniste majeur. Il mit
l’accent sur la primauté de la sélection dans l’évolution quantique. Cette dernière n'occupe
plus que quatre pages dans un chapitre final portant sur les modes d’évolution. Ce qui est
encore plus important, cette conception a subi une mutation pour prendre un sens que
Simpson a nié explicitement auparavant : il ne s'agit plus que d'un nom pour l’évolution
phylétique lorsque ce processus se produit à une vitesse maximale – elle représente un rythme
évolutionniste différent seulement en degré de la transformation graduelle lente des
populations dans le temps géologique ordinaire. L’évolution quantique «n’est pas un type
d’évolution différant de l’évolution phylétique, ni même un élément distinct différant de la
modalité phylogénétique totale » (Simpson, 1953).
Pour reprendre Gould (2002 p. 544) le durcissement de la synthèse se manifeste non
seulement sur la sélection, comme nous venons de le voir, mais aussi en ce qui concerne
l’extrapolation dans le temps géologique.
Le durcissement de la synthèse quant aux niveaux de sélection.
Darwin considérait les organismes comme agents quasi exclusifs de la sélection.
Wallace lui-même n’a jamais compris la pleine logique et les implications de cette attitude et
il élargissait de manière non discriminante, vers le haut ou vers le bas, les niveaux potentiels
de la sélection.
Au moment du centenaire de la publication de l’Origine des espèces, en 1959, le point
de référence pour le triomphe de la Synthèse Moderne, les attitudes sur ce problème étaient
vagues pour ce qui concerne la sélection à un niveau élevé, celui des populations.
Dobzhansky, par exemple, (1955 p. 392) affirme que la sélection opère sur les organismes,
mais ensuite il propose que des phénomènes comme l’avantage des hétérozygotes, peut
donner quelque "gain" pour la population en présentant la valeur adaptative diminuée des
homozygotes comme une sorte de sacrifice des organismes pour le groupe.
Le livre de Mayr, qui fait le plus autorité (1963) est une excellente illustration des
affirmations de l’orthodoxie organismique, manquant de définition claire sur la sélection à des
niveaux supérieurs. Mayr reconnaît la forme habituelle de l’argument propre au darwinisme,
que le bénéfice apparent pour les populations devrait être expliqué, lorsque cela est possible,
comme les effets de la sélection sur les organismes. Le premier débat apparut avec la
publication de Wynne-Edwards en 1962 "Dispersion animale en rapport avec le
comportement social" qui est en faveur de la sélection de groupe. Il propose que les stabilités
existantes de l'effectif des populations impliquent l’action d’un système interne par une série

569
de comportements complexes qui limitent la reproduction et assortit la taille des populations
aux ressources appropriées. Cette limitation interne – fondamentalement différente de la
méthode malthusienne proposée par Darwin – ne peut être assurée que par des mécanismes de
sélection de groupe assez puissants pour contrecarrer les gains personnels d’organismes
individuels selon la sélection darwinienne traditionnelle.
Extrapolation dans le temps géologique
Mayr (1963 p. 586) propose une définition succincte de la synthèse, insistant sur les 3
branches de la logique darwinienne (la sélection sur les organismes, la sélection créatrice et
l’extrapolation) «les partisans de la théorie synthétique maintiennent que toute l’évolution est
due à l’accumulation de petits changements génétiques, guidés par la sélection naturelle, et
que l’évolution transpécifique s'explique totalement par extrapolation et l'amplification des
évènements qui ont pris place au sein des populations et des espèces ».
La plupart des "synthésistes" pensaient que la spéciation réitère et par conséquent
tamponne les adaptations produites par un processus différent, anagénétique. Par contre, Mayr
reconnaît que les adaptations peuvent être rassemblées par des évènements accumulés de
spéciation, chacun chanceux par lui-même et non dirigé vers l’éventuel nouveau phénotype.
La spéciation joue certainement un rôle important en répétant des variations favorables
produites par anagenèse au sein des espèces. Si cette répétition ne survient pas, les lignées
vont rapidement s’éteindre parce que les espèces individuelles doivent éventuellement mourir.
Mais la tendance en morphologie résulte presque entièrement par anagenèse marquant les
espèces individuelles au cours de leur existence géologique.
L’approche synthétique de la macroévolution peut être décrite en quelques principes
(Gould 2002, p.564) : regarder l'histoire de la vie comme se déroulant sous contrôle adaptatif,
dépeindre les tendances évolutionnistes comme des processus accumulatifs et anagénétiques
au sein des lignées selon la thèse extrapolationniste, minimiser ou ignorer le bilan
macroévolutionniste chiffré des naissances et des morts d'espèces. Ces propositions laissent
peu de place pour les véritables archives de l’histoire de la vie-les collections de fossiles-au-
delà d'attester la réalité du changement.

Critiques de la théorie synthétique

Si la théorie synthétique a été l'aboutissement d'un large consensus, elle n'en a pas, pour
autant, été à l'abri des critiques. Ces dernières ont été résumées par Whyte (1965).
La théorie synthétique a été soumise à des critiques variées parmi lesquelles les
suivantes sont pertinentes selon Whyte (1965) :
1) Due partiellement à son absence de tout test direct pour la valeur adaptative, la
théorie apparaît à certains comme devant pouvoir être ajustée pour prendre en compte chaque
sorte concevable de changement évolutif, non seulement ceux qui sont effectivement
survenus…
2) Il n'y a pas de théorie adéquate de la variation. Avec la croissance de la biologie
moléculaire… la question cruciale est maintenant : les génotypes mutés dont les conséquences
sont soumises à la sélection externe sont-ils aléatoires ou non en relation avec les directions
qui vont résulter du changement évolutionniste ? Il est affirmé ici qu'ils ne le sont presque
toujours certainement pas, ayant déjà été soumis à la sélection interne.

570
 3) Pas de mutations majeures favorables, i.e. autres que les modifications mineures
des types établis, n'ont été jusqu'à présent identifiées ou étudiées… (cette critique porte sur les
macromutations).
4) Certains embryologistes ont dit que la théorie synthétique ne peut pas être
considérée comme définitive jusqu'à ce qu'elle soit combinée avec une théorie de
l'ontogenèse… (voir le chapitre sur évo-dévo).
5) En-dehors de ces difficultés, un esprit indépendant pourrait se demander si une
théorie aussi grande et compréhensive soit-elle, affirmant expliquer une histoire passée
ancienne n'a pas été bâtie sur des preuves relativement minces. Par exemple quelque chose est
sûrement faux lorsque les statisticiens des populations rejettent le concept biologiquement
significatif de valeur adaptative et traitent comme un substitut adéquat un paramètre
statistiquement formel : la reproduction différentielle, ou quand les applications d'une théorie
à des situations historiquement très hypothétiques demandent de longues analyses verbales en
termes d'abstractions conceptuelles élevées au-delà du contrôle de l'observation…. ». A ces
critiques de la théorie synthétique de l'évolution, on doit ajouter les nombreuses critiques
formulées par les auteurs traitant d'évo-dévo dont nous parlerons plus loin, au chapitre VI.1
et, en particulier, celle de Arthur (2000) que nous allons voir dans le chapitre VIA :
reprogrammation du développement, c'est-à-dire que la reprogrammation du développement
doit être incluse dans une théorie complète de l'évolution ou encore celles ayant trait aux
contraintes et à la dérive du développement, aux chapitre VI.1. c et d.

Impact de la synthèse sur les théories évolutionnistes concernant l’homme.

On peut se demander quel fut l’impact de la synthèse évolutionniste sur les théories
évolutionnistes. Delisle (2007) a répondu à cette question.
Les premières décennies du XXème siècle furent caractérisées par des théories
évolutionnistes divergentes et concurrentes comme le darwinisme et l'orthogenèse. La
paléoanthropologie n'a pas été beaucoup influencée par ces théories évolutionnistes avec la
synthèse évolutionniste qui s'est constituée au cours des années 1940, 1950, 1960.
Qu'en est-il par la suite ? Les paléoanthropologistes ont-ils été convertis à la synthèse
évolutionniste ? Comme le dit Delisle (2000 : 507-509) : « la structure moderne de recherche
en paléoanthropologie n'est pas née de la synthèse évolutionniste ». L'abandon de la thèse
polyphylétique et la constriction des hypothèses phylogénétiques étaient déjà bien en route
avant que la synthèse évolutionniste puisse avoir un quelconque impact sur la
paléoanthropologie. Mais comme les découvertes de fossiles continuèrent à être évaluées dans
les années 1950 et 1960, la synthèse évolutionniste fournit un cadre évolutionniste pour les
hypothèses énoncées par beaucoup de paléoanthropologistes (Delisle 2007 : 297).
La synthèse évolutionniste était-elle seulement compatible avec de telles hypothèses
dans les années 1950 et 1960 ou joua-t-elle un rôle plus actif dans l'émission de ces
hypothèses ? Les deux cas sont retrouvés pour comprendre l'impact de la synthèse
évolutionniste sur la paléoanthropologie. Ceci peut être fait en envisageant trois aspects : la
nouvelle systématique, la dynamique évolutionniste et la niche culturelle (Delisle 2007).
La nouvelle systématique
Au cœur de la synthèse évolutionniste est la notion que la sélection naturelle agit sur les
variations (en fin de compte écrites dans les gènes) portées par les individus vivants en
populations. C'est ce processus évolutif qui induit le changement évolutif menant à
l'adaptation phylétique ou à la spéciation, ce qui requiert une conception correcte des entités

571
biologiques étudiées et classées. Dans ce but, une nouvelle systématique fut construite qui
conçoit les espèces comme des entités inhérentes variables souvent composées de populations
semi-isolées (espèces polytypiques) constituées de membres se reproduisant et maintenus
ensemble par le flux génique. Les espèces sont ainsi envisagées comme isolées les unes des
autres par des lacunes reproductives et non pas par des différences morphologiques. La
synthèse amène à faire une distinction entre penser en termes de population et penser en
termes de typologie en matière de systématique, la première étant basée sur la notion qu'une
population ou une espèce est constituée de membres se reproduisant et la deuxième de
membres qui sont morphologiquement similaires. Ainsi, si l'on considère les conséquences
phylogénétiques de ces deux formes de pensée, les "populationnistes" seraient plus enclins de
penser à une réduction taxonomique ou une hypothèse linéaire, alors que les "typologistes"
seraient plus enclins de penser à une inflation taxonomique ou à une hypothèse multilinéaire.
La nouvelle systématique ne fut appliquée à l'évolution humaine dans les années 1950-
1960 que par peu d'auteurs, certains figurant parmi les membres fondateurs de la synthèse
évolutionniste comme, par exemple, Mayr lui-même, ce qui conduisit à une constriction
taxonomique des hypothèses phylogénétiques. Par exemple, Mayr (1950) suggère de réduire
la grande diversité des genres attribués aux restes fosssiles (Australopithecus, Plesianthropus,
Paranthropus, Pithecanthropus, Sinanthropus, Africanthropus, Javanthropus, Paleanthropus,
etc…) à un seul genre : Homo. L’évolution phylétique menant à l’homme actuel aurait trois
stades successifs seulement : Homo transvaalensis, Homo erectus et Homo sapiens. Mayr
(1950 :112) affirme : « jamais plus d’une espèce d’homme n’a existé sur terre à aucun
moment ».
Un non membre fondateur de la synthèse et un paléoanthropologiste, Breitinger (1957,
1959) appliqua avec enthousiasme la nouvelle systématique à l’évolution humaine dans le
même sens que Mayr, disant « Dans l’évolution des hominidés, il n’y a eu, a priori, qu’un cas
certain d’une spéciation complète ou séparation, à savoir celle qui explique leur séparation
des espèces primates du Tertiaire (Breitinger 1962 : 188) ».
En réalité, concernant l’impact de la nouvelle systématique en paléoanthropologie, pour
ce qui est de la pensée populationniste et son concept, celui des espèces polytypiques, cette
pensée populationnelle qui entraîne la reconnaissance que les ancêtres directs de la lignée
humaine ont une grande variation morphologique (géographique ou autre), n’est pas nouvelle.
Plusieurs auteurs avant ou pendant la constitution de la synthèse évolutionniste, ont affirmé
que les ancêtres directs de l’homme actuel étaient polymorphiques, ressemblant à des hommes
ou à de grands singes (e.g. Verneau, Pycarft, Marett, Coon, Poisson, Paterson, Hooton,
Gates). Cette vision de l’évolution humaine continua après la synthèse, avec Weckler, Osman
Hill, Piveteau, Thoma.
De même, en ce qui concerne l’impact de la nouvelle systématique en
paléoanthropologie sur la constriction des hypothèses phylogénétiques des hominidés, cette
constriction taxonomique n’était pas nouvelle en paléoanthropologie car, suite aux
découvertes fossiles des années 1930-1940, plusieurs auteurs réduisirent la diversité
taxonomique de leurs hypothèses phylogénétiques. On peut citer ici Keith, Boule, Le Gros
Clark, Hooton, Piveteau.
Par conséquent la nouvelle synthèse n’a pas eu beaucoup d’impact sur les hypothèses
phylogénétiques de l’évolution humaine.
La dynamique évolutionniste.
La synthèse évolutionniste requiert une conception correcte des entités biologiques
étudiées et classifiées. La nouvelle systématique constituait précisément ce cadre adapté

572
méthodologique et conceptuel. Mais, en-dehors des questions taxonomiques, la synthèse
contient également en son sein une conception sur la manière dont le processus évolutif
survient, ce qu’on peut appeler la dynamique évolutionniste. Influencé par le modèle de
Sewall Wright des populations subdivisées en des groupes plus ou moins isolés évoluant sous
l’influence de la sélection et de la dérive génétique, Dobzhansky (1937, 1955) concevait
l’évolution graduelle des espèces (évolution phylétique) comme un processus évolutif
complexe prenant place dans un système génétique ouvert ou réseau racial avec des souches
divergeant continuellement et se rejoignant sous l’effet de l’hybridation. (Delisle 1997,
Provine 1986 : 327-365). Pour Dobzhansky (1950), une espèce n’est pas statique, mais elle est
une population dans un état d’équilibre dynamique entre variabilité intra et inter
populationnelle, avec une divergence de races se mettant en place, mais également
quelquefois étant arrêtée par le lissage de leurs différences par fusion génétique. Dans cette
conception de la dynamique évolutionniste, une espèce n’est pas monolithique et immuable,
mais elle est plutôt une entité variable et changeante.
Cette conception de la dynamique évolutionniste fut activement appliquée au domaine
de l’évolution dans les années 1940, 1950 et 1960 par un petit nombre d’auteurs, certains
étant des fondateurs de la synthèse comme Dobzansky lui-même. Son application originelle
amena à la reconnaissance d’une lignée humaine unique et complexe dans l’évolution
humaine. Par exemple, Dobzhansky (1944, 1930) classa toutes ou la plupart des espèces
d’hominidés en groupes raciaux différents encore potentiellement aptes à se reproduire et à
échanger des gènes les uns avec les autres, ces groupes représentant des sous-espèces
différentes plutôt que des espèces distinctes. Dobzhansky (1944 : 262) prétend que « les
transformations phylogénétiques chez les hominidae prennent toujours place à l’intérieur d’un
seul système génétique, une espèce consistant en des races isolées géographiquement mais pas
du point de vue reproductif ».
Breitinger (1957, 1959, 1962) soutint cette conception. Dans son opinion, l’évolution
phylétique des hominidés est probablement caractérisée par l’évolution parallèle de groupes
sous-spécifiques dans différentes régions avec des changements phylogénétiques s’effectuant
à des vitesses inégales, ponctuées par des épisodes de migration, de mélanges et l’extinction.
D’après Breitinger, c’est ce qui est probablement derrière les stades évolutifs successifs de
l’évolution humaine (Australopithecus, Homo erectus, Homo neanderthalensis et Homo
sapiens).
La dynamique évolutionniste accompagnant la synthèse évolutionniste promeut une
conception de la phylogénie humaine basée sur un modèle complexe d’évolution raciale
réticulée impliquant la séparation, la migration, la fusion, l’évolution locale et l’extinction de
groupes raciaux, comme le proposent Dobzhansky et Breitinger. A nouveau, cette conception
n’était pas nouvelle en paléoanthropologie.
Un certain nombre d’auteurs avaient souscrit à ce modèle avant la constitution de la
synthèse évolutionniste (e.g. Taylor 1919, 1927 ; Dixon 1923 ; Von Eickstedt 1934 ;
Weidenreich, 1940). Bien sûr, les hypothèses formulées par ces auteurs ne s’inscrivaient pas
dans le cadre standard de la synthèse qui arriva plus tard avec la nouvelle systématique. Mais
ces hypothèses phylogénétiques étaient clairement fondées sur une dynamique évolutionniste
identique à celle associée plus tard à la synthèse.
Durant les années 1950 et 1960, cette tradition des hypothèses phylogénétiques
hominidés continua à être représentée en paléoanthropologie par Von Koenigwald, 1956,
1960, Arambourg 1956, 1961 ; Coon 1962a, Thoma 1962. Si Coon (1962a : VIII-IX) et
Thomas (1962 :4-16) furent en partie encouragés par la dynamique évolutionniste de la

573
synthèse à laquelle ils font référence, il n’en est rien concernant Arambourg qui a toujours été
sceptique quant au pouvoir explicatif de la synthèse évolutionniste (Grimoult, 2000 : 60-64).
La niche culturelle
Si les deux piliers accompagnant la synthèse évolutionniste – la nouvelle systématique
et sa dynamique évolutionniste – sont valables non seulement pour la phylogénie humaine et
la paléoanthropologie, mais aussi pour tous les domaines de la biologie évolutionniste,
certains concepts évolutionnistes développés par les partisans de la synthèse évolutionniste,
comme Mayr par exemple, ne s’appliquent qu’à la paléoanthropologie. Ces concepts furent
adaptés pour s’appliquer à l’évolution humaine.
Il en est ainsi du principe de l’exclusion compétitive. Ce principe qui énonce que deux
espèces ne peuvent occuper la même niche écologique parce que la compétition empêcherait
la survie de l’une ou de l’autre de ces espèces, fut combiné avec la conviction que l’aptitude
culturelle était un moyen plus efficace d’exploitation d’une niche écologique. C’est en partant
de là que Mayr (1950 : 116) put justifier sa conviction de l’époque, qu’une seule espèce
d’hominidé a toujours existé, à n’importe quelle période de temps : « Quelle est la cause de ce
caractère troublant du groupe des hominidés d’arrêter la spéciation en dépit de son éminent
succès évolutif… Si l’espèce unique homme occupe avec succès toutes les niches qui sont
ouvertes pour les créatures ressemblant à Homo (à cause de son aptitude culturelle), il est
évident qu’elle ne peut pas donner une autre espèce. » Mayr dira plus tard (1963 : 336)… « il
n’y a pas de possibilité pour l’existence simultanée de deux espèces séparées d’hominidés
fabricants adroits d’outils ».
L’application de ce concept élaboré à partir de la synthèse évolutionniste est nouvelle en
paléoanthropologie. En effet, s’il est vrai que la notion de culture comme élément-clé pour le
processus d’hominisation est ancienne puisque Lamarck (1809) et Darwin (1871) en avaient
déjà parlé, avant bien d’autres et que la culture avait été perçue comme unique à l’homme et
un facteur-clé dans l’évolution humaine, l’application par Mayr du concept culturel avec le
principe de l’exclusion compétitive à l’évolution humaine lui donne une portée
dimensionnelle qui manquait dans les scénarios d’hominisation. Ceci contribua à rapprocher
étroitement la paléoanthropologie et l’archéologie préhistorique.
En résumé, si la synthèse évolutionniste n’a pas été le facteur incitatif de la constriction
des hypothèses phylogénétiques des hominidés, elle en a néanmoins constitué un facteur
important en encourageant, en soutenant ou même en structurant ce processus dans les années
1950/1960.
La synthèse évolutionniste entre en scène lorsque le domaine de la paléoanthropologie
venait juste de commencer à entrer dans sa phase de maturité. A cette époque, les archives
fossiles étaient juste suffisantes pour appliquer une pression marquée sur les nombreuses
hypothèses phylogénétiques hominidés qui étaient défendables. Dans ce contexte, l’impact de
la synthèse évolutionniste sur la paléoanthropologie ne pouvait qu’être limité.
Plus généralement, le domaine de l’évolution humaine n’est pas un sous-produit
d’aucune théorie ou conception évolutionniste spécifique, que l’on considère le darwinisme,
l’orthogenèse ou la synthèse évolutionniste (néo-darwinisme). Le pivot de la
paléoanthropologie se situe dans l’interaction entre les données empiriques générées par
l’anatomie comparée et les archives fossiles. Ceci a permis l’émergence, dans les années 1935
à 1965, d’une vision de l’évolution humaine, certes incomplète, mais assez cohérente.
L’abandon de la thèse polyphylétique, dans les années 1930, a centré le débat autour de la
notion-clé de l’unité de la lignée humaine. La plupart des hypothèses phylogénétiques

574
hominidés reposent sur la notion d’un ancêtre des humains modernes ressemblant à l’homme
moderne apparu seulement au Pléistocène moyen ou plus tard.

575
ANNEXE 8 : EVO-DEVO

Le plan que nous allons suivre est le suivant (il est adapté du tableau 1) :
1. La nature de la variation développementale
1a. Reprogrammation du développement
1b. Biais mutationnels et biais développementaux
1c. Contraintes du développement
1d. Dérive du développement
1e. Normes de réaction du développement

2. Réutilisation des gènes du développement dans l’évolution

2a. Co-optation
2b. Exaptation
2c. Cassettes des gènes du développement
2d. Paramorphisme

3. Aspects de la conservation évolutionniste

3a. Plans d’organisation
3b. Configurations évolutionnistes stables
3c. Stade/période phylotypique
3d. Zootype
3e. Homologie

4. Facteurs promouvant le changement évolutif

4a. Modularité
4b. Dissociabilité
4c. Evolvabilité
4d. Duplication et divergence (des plans d’organisation et des gènes)

5. Apects évo-dévo de la sélection naturelle

5a. Sélection développementale interne
5b. Endiguement génératif/fardeau, canalisation ?
5c. Co-adaptation des processus développementaux
5d. Démasquage de la variation cachée
5e. Assimilation génétique

1) LA NATURE DE LA VARIATION DEVELOPPEMENTALE

Ce thème comprend cinq concepts spécifiques que nous allons envisager.

1 A : REPROGRAMMATION DU DEVELOPPEMENT
Etant donné que le développement a été pendant longtemps le lien manquant de la
théorie de l’évolution, où et quand ce lien se situe-t-il, en termes de structure conceptuelle ?
La réponse est simple (Arthur, 2002)(Tableau 2) : l’évolution est souvent représentée comme
une interaction entre mutation et sélection avec la première apportant de la variation et la
seconde agissant comme crible basé sur le succès reproductif. Mais cette image a un défaut
majeur car la mutation apporte de nouveaux gènes, alors que la sélection n’agit pas sur les
gènes mais sur les phénotypes. Le lien manquant est alors : comment allons-nous d’une

576
modification génique à un nouveau phénotype ? Ceci est réalisé par la reprogrammation du
développement (Arthur, 2000) c’est à dire un changement conduit par une mutation dans
quelque chose qui est elle-même un état de changement. Si une ontogenèse est représentée par
une trajectoire particulière dans un espace phénotypique multidimensionnel, alors après
reprogrammation, la trajectoire sera différente. De nombreux types et degrés différents sont
possibles. Le terme reprogrammation doit être interprété avec prudence. Dans un sens, le
développement est programmé par des gènes. Mais cette vision est trop limitée (Robert,
2001), il y a un processus complémentaire, le programme épigénétique à travers lequel les
gènes sont contrôlés par des agents développementaux de diverses sortes, y compris des
facteurs de transcription et des morphogènes secrétés. De plus, il y a un aspect écologique du
programme général car la trajectoire ontogénétique est souvent influencée par des facteurs
environnementaux (les normes de réaction), quelque fois abruptement, comme dans le cas des
plantes aquatiques qui produisent plusieurs sortes de feuilles au-dessus et en-dessous de l’eau
(hétérophyllie, Wells et Pigliucci, 2000), ou les insectes qui produisent des formes avec ou
sans ailes à des densités de population différentes. Le plus souvent, toute la trajectoire
ontogénétique est déviée d’une manière continuellement variable en réponse aux conditions
de l’environnement.

Tableau 2.

Processus entraînant le changement évolutionniste à quatre niveaux

de l’organisation biologique
Processus causant le
Niveau Stade Stade modifié
changement
Gène Gène produisant des Mutation Nouvelle version du
protéines gène et nouvelles
morphogénétiques protéines
Organisme Organisme avec Reprogrammation Nouvelle trajectoire
trajectoire développementale ontogénétique
ontogénétique
particulière
Population Population avec Sélection naturelle Population avec des
certaines fréquences fréquences d’ontogénies
relatives de vieilles et modifiées
de nouvelles
ontogénies
Espèce Paire ou groupe
Isolement reproductif
d’espèces sœurs

Ce qui constitue la reprogrammation du développement devient clair. C’est un processus

basé sur des mutations et, par conséquent, une modification héritable d’un programme
génétique, épigénétique, écologique par lequel on passe du génome au phénome. C’est un
processus théorie-neutre auquel même le plus ferme néo-darwinien n’aurait pas d’objections.
La reprogrammation ne devient controversée que si l’on propose qu’elle s’accompagne de
biais intrinsèques qui peuvent fournir un mécanisme évolutif additionnel. La reprogrammation
peut être examinée à différents niveaux, depuis l’altération d’un produit d’un gène du
développement par ses conséquences ontogéniques jusque (dans certains cas) ses effets
ultimes sur le phénotype adulte. A chaque niveau, il y a 4 possibilités : changement dans le
temps, la distribution spatiale, la quantité et le type, respectivement hétérochronie ( McKinney
et McNamara,1991 ; Hall,1999), hétérotopie (Zelditch et Fink,1996), hétérométrie

577
(Arthur,2000) et hétérotypie (Arthur,2000). Cependant, le changement d’une de ces modalités
au plan moléculaire peut bien donner naissance à d’autres sortes de changement au plan
phénotypique.
La conclusion est que le changement intra-spécifique évolutionniste de morphologie
nécessite, au minimum, les trois processus de mutation, reprogrammation et sélection, alors
que l’évolution trans-spécifique nécessite, de plus, l’isolement reproductif. La seule barrière
et l’inclusion générale de la reprogrammation comme composante logique nécessaire au
processus de l’évolution est une barrière passive, l’inertie. Il n’y a pas d’élément antagoniste
au sens où on ne pense pas qu’il y ait une branche de l’évolution qui soit anti-développement
per se.
Cette image change radicalement s’il est proposé que la reprogrammation, au moins
dans certains cas, est systématiquement biaisée, au sens que les mutations produisent des
changements dans certaines directions plutôt que dans d’autres, y compris le cas extrême de
certaines directions qui sont plus "intéressantes". Ceci a été appelé biais mutationnel ou biais
de développement (évolution biaisée par le développement (Raff 2000)). Des biais négatifs, à
la fois relatifs et absolus, constituent des contraintes, alors que les biais positifs ont été
récemment appelés dérive du développement (ce qui est différent de dérive méiotique, dérive
moléculaire ou dérive de dominance). Des propositions indiquant que ces biais peuvent
potentiellement conduire à une direction du changement évolutif qui est déterminée par des
dynamiques du développement aussi bien que par des dynamiques de population, sont en
contradiction avec la croyance historique, darwinienne et néo-darwinienne que la direction du
changement est déterminée exclusivement par la sélection (Fisher 1930, Ford 1971).
Le problème majeur devant les propositions d’un rôle directionnel de l’évolution, joué
par des biais de développement, est que ses preuves sont à la fois très limitées à présent et
plus difficiles à acquérir que les preuves en faveur de la sélection. La prédominance de
certains arrangements de feuilles (Goodwin, 1994) et des modalités de symétrie de fleurs
(Donoghue, 2000) chez les angiospermes ont été proposés comme exemples d’évolution
conduite par des biais. Le fait que toutes les quelques 3000 espèces de centipèdes ont des
nombres impairs de segments portant des membres (de 15 à 191) suggère également des biais
de développement (Arthur 1999), et dans ce cas, une explication alternative de sélection est
hautement improbable.
De tels exemples sont-ils des exceptions à une règle générale que la sélection, par elle-
même, détermine une direction de l’évolution, ou sont-ils une indications d’un rôle général
mais à présent largement non élucidé, pour des biais du développement. Cette très importante
question reste ouverte et sera probablement un objet majeur d’intérêt pour des études futures.
La reprogrammation peut également se faire à un autre niveau. Le clonage des
mammifères à partir de cellules différentiées de donneurs a battu en brèche le vieux dogme
que le développement est un processus irréversible. Il a été démontré que l’ovocyte peut
reprogrammer un noyau adulte en un état embryonnaire qui peut diriger le développement
d’un nouvel organisme (Hochdlinger et Jaenisch, 2006).
Des expériences de clonage chez les amphibiens et chez les mammifères ont démontré ,
sans ambiguïté, que ces cellules adultes sont l’équivalent génétique de cellules embryonnaires
précoces, et que l’expression génique différentielle est le résultat de changements
épigénétiques réversibles qui sont graduellement imposés au génome pendant le
développement. Cette réversion d’un état différencié d’une cellule mature à une cellule qui est
caractéristique d’un état embryonnaire différencié est définie comme reprogrammation
nucléaire (Hochdlinger et Jaenisch, 2006). Diverses stratégies ont été utilisées pour induire
cette conversion d’une cellule différenciée en un état embryonnaire pluripotent : transfert

578
nucléaire, fusion cellulaire, utilisation d’extraits cellulaires et culture cellulaire induisant la
reprogrammation.
Nous ne décrirons pas ici toutes ces techniques d’obtention de cellules souches, en
particulier par clonage (des centaines de publicagtions sur ce sujet paraissent tous les ans
depuis plusieurs années). Par contre, nous signalons un progrès récent déterminant car cette
nouvelle technique ne fait pas appel au clonage. En effet, on a pu, tout récemment,
reprogrammer directement des cellules somatiques adultes, des fibroblastes provenant de
souris et d’homme, en cellules souches pluripotentes en pratiquant une transduction de 3
facteurs de transcription Oct ¾, Sox 2 et Klf 4 en culture cellulaire in vitro (Nakagawa et al,
2007). Ces cellules souches sont de bonne qualité et elles sont semblables à des cellules
souches embryonnaires. Ces travaux ont été confirmés par d’autres équipes.
Il est important de distinguer la théorie de la sélection naturelle du mécanisme lui-
même. La version originale de la théorie, le Darwinisme, est que la sélection naturelle est le
moyen principal mais non exclusif de modification (Darwin 1859). Ainsi le darwinisme a une
proposition claire pour son essence. Malheureusement, il est plus difficile de saisir l'essence
du néo-darwinisme, d'autant plus que cette dénomination a été utilisée de diverses manières.
Arthur (2000) utilise néo-darwinisme au sens classique de "synthèse moderne" (Huxley 1942)
avec emphase sur cinq composantes : sur les populations, non les individus, sur la destruction,
non la création (la sélection naturelle détruit, elle ne construit pas), sur le changement, non la
stase, sur l'adaptation, non l'intégration (il n'y a aucune prise en compte des parties internes
interréactives, l'approche est non-externaliste), le rejet d'un rôle évolutif des
"macromutations" (gradualisme, pas de sauts).
L'approche classique néo-darwinienne des processus de l'évolution est de les concevoir
comme un jeu entre mutation et sélection : la mutation entraîne de la variation, la sélection
fait le tri. Mais, parce que la sélection agit sur des phénotypes et la mutation ne produit pas en
elle-même un changement du phénotype, il y a une lacune dans cette approche. Un gène
mutant entraîne un nouveau type d'individu avec un ou plus caractère phénotypique altéré en
modifiant les processus développementaux. Etrangement, il n'y a pas de nom pour ce
processus : des gènes sont changés par mutation. Les populations sont changées par sélection
(et dérive). Le développement est changé par - quoi ?
Arthur (2000) propose qu'on appelle ce processus, négligé jusqu'à présent,
reprogrammation développementale (Figure 2).

579
 Vision classique néo-darwinienne des 3 stades de l'origine des espèces
Mutation → Nouveau variant
Sélection → Altération de la fixation
("Nouvelle population").
Isolement reproductif → Nouvelle espèce

Vision étendue "évo-dévo"des 4 stades de l'origine des espèces

Mutation → Nouveau gène
Re-programmation → Nouvelle ontogénie/nouvel individu
Sélection → Nouvelle population
Isolement reproductif → Nouvelle espèce

Figure 2. Vision alternative trois stades et quatre stades du processus évolutionniste de l'apparition de
la variation à la spéciation

Bien que beaucoup reste à être découvert sur la nature de la reprogrammation, elle peut
clairement prendre beaucoup de formes, certaines d'entre elles sont déjà partiellement
comprises (tableau 3).

Tableau 3. Reprogrammation développementale et contrainte développementale.

Reprogrammation
Contrainte développementale
développementale
Signification Changement de trajectoire Résistance à de tels changements
ontogénique
Types Hétérochronie Limite supérieure à la variation
Hétérotopie Limite inférieure à la variation
Hétérotypie Valeurs intermédiaires interdites
Hétérométrie Voie vers une autre espèce
morphologique interdite
Caractères favorisants Modularité Manque de modularité
Dissociabilité Manque de dissociabilité
Existence de Manque de duplications/réplications
duplications/réplications
Simplicité Complexité

Les termes hétérochronie et hétérotopie sont bien établis. Les termes hétérotypie et
hétérométrie sont nouveaux. Hétérotypie signifie changement de type et hétérométrie
changement de quantité. Par exemple, en appliquant ces termes à une substance
morphogénétique trouvée dans l'œuf ou le jeune embryon (e.g. le produit du gène déterminant
la partie antérieure de l’organisme, le gène bicoïde chez la drosophile). Une mutation peut
altérer la séquence génique de manière telle que, bien que son produit soit présent aux mêmes
places, temps et quantité, il ait un effet développemental différent (hétérotypie).
Alternativement, une mutation dans un gène gouvernant le taux de transcription de bicoïde
dans les cellules nourricières pourrait produire une concentration plus élevée du produit
(hétérométrie) mais avec le produit lui-même et sa distribution temporo-spatiale inchangée
dans l'œuf.

580
 Tous ces quatre processus peuvent être observés à des niveaux différents. Par exemple,
l'hétérotopie peut concerner un déplacement dans la distribution du produit d'un gène de
développement (e.g. Antennapedia dans la divergence des insectes et des crustacés, Averof et
Akam, 1995) ou un déplacement dans la position d'un ou plusieurs caractères
morphologiques. Les grands changements morphologiques ont leurs racines dans les
changements moléculaires à petite échelle, ainsi le type de reproduction observée à un niveau
ne sera pas toujours le même que le type observé à un autre niveau. Finalement, des
combinaisons de deux ou plus des quatre types de reprogrammation sont possibles au même
niveau. Par exemple, un changement d'une trajectoire allométrique à une autre, est un
mélange d'hétérotopie et d'hétérochronie.
La forme précise que la reprogrammation développementale prend dans chaque cas
particulier, dépendra du rôle du produit du gène muté et de la nature de la mutation.
L'argument central ici, est qu'une théorie mûre et complète de l'évolution doit inclure la
reprogrammation développementale sur une base égale à mutation et sélection. Ces trois
ensembles (plus l'isolement reproductif et peut-être quelque ingrédient additionnel de "plan
d'organisation"), peut potentiellement fournir une explication complète de l'évolution du
développement. Aucune combinaison deux à deux des trois ne le peut. Par conséquent, le néo-
darwinisme ne constitue pas une théorie complète de l'évolution comme la plupart de ces
adeptes l'admettent. Il n'est pas faux, plutôt, il est incomplet. L'addition nécessaire est
substantielle.
Le terme "reprogrammation" ne doit pas être interprété comme signifiant que le
processus développemental et les structures auxquelles il donne naissance sont déterminés
précisément par les gènes. Dans certains cas, il vaut mieux voir une mutation comme
déplaçant une série de probabilités de plusieurs variants structuraux plutôt que comme un
phénomène qui cause une commutation du tout ou rien d'un variant à un autre. Dans beaucoup
de cas, également, des facteurs développementaux jouent un rôle en déterminant le réseau et
l'issue du développement. Cette "plasticité phénotypique" est, dans certains cas, une
composante majeure de la reprogrammation développementale.
Par conséquent, la reprogrammation développementale va influencer l’évolution.
Comment cela peut-il se réaliser ? Nous allons envisager cela en l'étudiant au plan des
principes majeurs du darwinisme, puis nous verrons la direction du changement évolutif,
avant de conclure.
Déplacements des piliers majeurs du darwinisme suggérés par les études "evo-
devo".
Selon Arthur (2000), les 5 principes majeurs du darwinisme/néo-darwinisme vont être
déplacés vers une entité plus complète, plus appropriée pour aboutir à une théorie de
l'évolution vraiment synthétique.
1) Individus et population
Pour compléter l'ensemble existant de la théorie sur la sélection, un ensemble aussi
étendu et cohérent que la théorie sur la reprogrammation développementale est nécessaire.
Une certaine partie de cela dérivera du rassemblement et de l'organisation de faits déjà connus
sur la mutation, le développement et quelques sous-catégories de reprogrammation tels que
l'hétérochronie. Mais sans aucun doute, comme la compréhension des processus du
développement eux-mêmes progresse, de nouveaux aperçus sur les mécanismes moléculaires
de la reprogrammation seront gagnés.

581
 2) Création et destruction
La reprogrammation développementale est la composante créative manquante de la
théorie de l'évolution. L’importance du côté créatif dépend de comment on voit l'évolution,
particulièrement en relation avec les axes orthogonaux de la diversité et de la complexité.
Partant d'une cellule primitive procaryotyque, l'évolution a :a) fait différentes sortes de
procaryotes qui sont adaptés à une grande variété d'environnement ; et b) fait des eucaryotes
bien plus compliqués, avec jusqu'à approximativement 1013 cellules constituantes. A tout
niveau de l'axe de complexité (qui n'est pas emphatiquement une séquence temporelle ou
scala naturae), l'évolution a de nouveau fait beaucoup d'espèces variantes de complexité
approximativement égale. La reprogrammation développementale est centrale aux deux axes,
mais elle est à son point le plus intéressant en relation avec le déplacement de l'axe de
complexité vers le haut, étant donné que cela intéresse l'origine des nouveautés évolutives,
beaucoup par le processus de duplication et de divergence aux deux niveaux génétique et
phénotypique. Dans tout événement, le rôle créatif de la reprogrammation développementale
est en inter jeu constant avec le rôle destructeur de la sélection.

3) Stase et changement
Stase et changement peuvent être observés a beaucoup de niveaux, de la fréquence
allélique dans une population polymorphique sur une période de quelques générations à la
stase prolongée ou au changement de caractères morphologiques durant des millions d'années.
De longues périodes de stase impliquent quelques mécanismes empêchant le changement,
c'est à dire quelque forme de "contrainte". La terminologie dans ce domaine est confuse.
Une distinction importante est à faire entre ce qui fait le contraignant et ce qui est
contraint. C'est le premier qui est normalement utilisé pour nommer le processus. Ainsi si
l'absence de certains phénotypes est causée par des limitations du système développemental,
ceci est une contrainte développementale ; alors que si des variants développementaux sont
disponibles mais inviables ou stériles, alors la stase est le résultat de contrainte sélective qui
est essentiellement une autre voie de référence à la sélection normalisante/"purifiante" (la
première agit de manière continue contre les "extrémités" d'une distribution normale, la
seconde agit de manière intermittente contre des variants mutationnels stériles comme et
quand ils surviennent).
Les modalités de variation dans le nombre de segments du tronc chez les centipèdes
géophilomorphiques sont instructives dans cette perspective (Minelli et Bortoletto, 1988). La
plupart des espèces ont une variation dans ce nombre, alors que quelques unes (la famille
mecistocéphalidés) qui est peut-être le groupe extérieur cladistique pour le reste, sont fixes.
Dans les deux cas, uniquement des nombres impairs de 29 à 191 sont trouvés – et ceci est vrai
pour tous les stades de vie, étant donné que le nombre est fixe dans l'œuf et n'augmente pas
après la mue. L'absence de nombres pairs est pratiquement certainement un exemple de
contrainte développementale, bien que le décès d'œufs contenant des nombres de segments
pairs d'embryons ne peut être formellement exclus.
Si l’on compare les géophilomorphes qui comprennent approximativement 1000 espèces
aux Lithobiomorphes qui comprennent également approximativement 1000 espèces, on
constate que dans ce dernier ordre, toutes les espèces ont 15 segments tronculaires, il n'y a pas
du tout de variation. Dans un cas, il y a beaucoup de changement évolutif dans le caractère
concerné, dans l'autre, il y a une stase complète du caractère sur 300-400 millions d'années,
probablement causée par une forme sévère de contrainte.

582
 4) Intégration et adaptation
Bien que la génétique des populations ne puisse pas être rejetée comme pan
adaptationiste, il est surprenant que de nombreux textes évolutifs écrits dans cette perspective
incluent de nombreux exemples d'adaptation à l'environnement mais peu, même aucun
exemple de coadaptation (intégration interne). Dobzhansky (1970) et Ford (1971) font
référence à coadaptation mais seulement comme complexes de gènes –"supergènes"- et non
pas comme structure d’organisme.
La distinction entre adaptation et intégration est en relation avec la classification de
sélection comme externe ou interne. Pour illustrer la différence, Arthur (2000) considère à
nouveau le nombre de segments des centipèdes en supposant maintenant que l'absence de
segments tronculaires pairs soit due à la mortalité sélective des embryons ayant des segments
tronculaires pairs et non pas à la contrainte. Quelle serait la cause la plus probable de sélection
? Il faut distinguer ici, entre ces deux possibilités : premièrement, la sélection pourrait être due
à quelque agent externe tel qu'un prédateur d'œufs qui se nourrit exclusivement d'œufs
contenant des embryons avec un nombre pair de segments. Cela semble peu plausible, comme
tout autre scénario impliquant un agent sélectif externe – substrat, climat, compétiteurs, etc...
Deuxièmement, la sélection pourrait être due à la "bousculade" de processus
développementaux, c'est à dire à la létalité embryonnaire lorsque le nombre est pair, mais pas
avant que des segments rudimentaires aient pu être établis. Dans ce cas, la contrainte est
sélective et non développementale (même si, comme noté auparavant, c'est le développement
qui a été contraint). De plus, la sélection est interne – en relation avec l'interaction parmi les
parties du corps en développement (Whyte 1965) non pas externe – en relation avec
l'interaction entre l'organisme et son environnement.
Dans cet exemple on a considéré une sélection interne négative (ou purifiante) qui est
associée à de la stase. Pourtant lorsque le changement survient sous forme de
reprogrammation développementale, ceci doit être conduit par une sélection positive interne
tout autant que cela l'est par une sélection externe positive. Tout cas de parties inter-réactives
fournit un matériel potentiel : de l'inter-réaction ligand/récepteur au niveau moléculaire à celle
nerf/muscle au niveau de la morphologie et de la physiologie.

5) Saut et gradualisme
L'opinion négative néo-darwinienne contre les "macromutations" – celles avec des effets
phénotypiques importants, bien que souvent non spécifiques – prend son origine chez Darwin
(1859) lui-même et dans le modèle de Fisher (1930). Elle prend aussi son origine dans le
triomphe des biométriciens sur les mutationnistes (Arthur, 1997), incluant le rejet des idées
plutôt extrêmes de Goldschmidt (1940) basées sur le concept de mutations systémiques,
réarrangements chromosomiques et monstres prometteurs.
D'un côté, cette opinion négative est une position appropriée : il semble maintenant clair
que les idées spécifiques de De Vries (1910) et de Goldschmidt (1940) étaient fausses.
Cependant, d'un autre côté, cette opinion négative est plutôt resserrée (elle ne permet pas
d'approche alternative pour l'origine des nouveautés évolutionnistes) et est elle-même fausse.
Premièrement, l'évolution ne peut pas être décrite de manière adéquate comme simplement le
déplacement graduel de la valeur moyenne d'une courbe de distribution normale de quelque
caractère continuellement variable ("longueur du bec" ou "taille du corps", par exemple) étant
la base de variations individuellement invisibles. La cartographie de QTL (loci à caractère
quantitatif) est également nécessaire, comme l'est la description de comment cela agit en
termes de reprogrammation développementale. Alors que la première a fait maintenant des

583
progrès significatifs, souvent révélant des effets très inégaux de différent loci (Falconer et
Mac Kay 1996) la dernière doit maintenant faire de même.
Deuxièmement, il existe certains cas pour lesquels le modèle gradualiste est simplement
inapproprié. Il est utile, en relation avec ce point, de distinguer entre les caractéristiques
phénotypiques de taille, forme, nombre et symétrie. Taille et forme peuvent être et,
habituellement, sont altérés de manière graduelle ; mais la situation est très différente pour
nombre et symétrie, comme cela a été réalisé par Bateson (1894) plus d'un siècle auparavant.
Le nombre de répétitions de toute composante du corps varie par des étapes de nombres
entiers. Si le nombre de composantes concernées (et sa variation) est élevé, comme chez la
drosophile le nombre de soies, la situation est approximativement celle d'une distribution
normale et l'image du "variant infinitésimal" est largement applicable. Mais si le nombre et/ou
sa variation est faible, "macromutant" est une meilleure image pour des évènements au niveau
phénotypique. Pourtant, un tel déplacement phénotypique peut être causé par une seule
mutation génique ou par un effet polygénique/seuil.
Revenant au nombre de segments des centipèdes : les centipèdes ancestraux avaient
probablement 15 segments tronculaires (Dohle 1985, Giribet et al. 1999) et l'étape la plus
petite possible est apparemment au moins deux segments. Ainsi le plus petit changement
proportionnel qu'une mutation puisse causer dans cette variable à partir d'un point de départ
15-segments est plus de 13 % ; bien sûr, il est possible que le premier déplacement dans le
nombre de segments ait été beaucoup plus important de 15 à 23 (Minelli et Bortoletto 1988).
La symétrie aussi produit des changements par étapes que ce soit dans la coquille des
gastéropodes d'orientation main droite à main gauche (Clarke et Murray 1969, Freeman et
Lundelius 1982), de symétrie bilatérale à cinq fois dans l'évolution des échinodermes
(Hotchkiss 1998) ou d'une manière à une autre en termes dorso-ventraux, comme il apparaît
que cela soit survenu dans la divergence de protostomes et de deutérostomes (Geoffroy Saint
Hilaire 1822, Holley et al. 1995).
Goldschmidt (1952) est le défenseur de la possibilité d'un rôle évolutif pour un type
particulier de macromutation qui provoque de l'homeosis (Bateson 1894). Cependant, il
faudrait maintenant une quelconque démonstration qui persuade qu’il y a un rôle évolutif
direct pour les mutations homéotiques, et il y a plusieurs raisons pour rejeter un tel rôle dans
la plupart des cas, en termes à la fois de diminution du pouvoir reproductif et de direction du
changement morphologique (Akam 1998, Kettle et al. 1999). Ceci est peut-être un domaine
pour retenir un scepticisme néo-darwinien.
Ainsi, en général, il est important, à nouveau, de mettre l’accent sur une vision
équilibrée, avec évolution plus graduelle des processus développementaux, mais avec des
changements abrupts dans le nombre et la symétrie de temps en temps. Et peut-être que la
pigmentation fournit un bel exemple d'une suite de caractères qui sont inhabituellement libres
d'évoluer à la fois par saut et graduellement, étant donné de ce qui est connu de la base
génétique des polymorphismes de pigmentation étendus chez les gastéropodes et les
lépidoptériens (Murray 1963, Murray et Clarke 1966, Turner 1977).

La direction du changement évolutif.

Il y a un lien entre l'approche qui est proposée par Arthur (2000) et le problème de la
direction de l'évolution. Avec une vision néo-darwinienne stricte, la mutation introduit une
variation dans toutes les directions dans une voie non biaisée. La direction dans laquelle le
changement évolutif survient est ainsi causée entièrement par la sélection ; dans une position
non-externaliste, ceci émane entièrement de l'environnement. Pourtant, prenant une vision en

584
quatre étapes de la divergence des espèces il est clair que la reprogrammation
développementale procure une source supplémentaire possible de directionalité comme
proposée par Roth et Wake (1985), qui peut être efficace même si les changements au niveau
moléculaire causés par les mutations se sont faits entièrement au hasard. Cette directionalité
réside dans les limites aujourd'hui encore inconnues des systèmes développementaux qui
permettent la reprogrammation dans certaines directions mais résultent dans des contraintes
ailleurs (e.g. le nombre pair de segments de centipèdes "interdit"). De plus, quelle que soit la
proportion de directionalité qui se trouve non pas dans reprogrammation/contrainte mais dans
la sélection, ceci n'est pas exclusivement écologique. Mais plutôt, une direction surgit de
l'effet de la sélection interne et externe, toutes deux pouvant être positives (promouvant le
changement) ou négatives. Il est clair que l'évolution n'est pas entièrement le contrôle du
développement par l'écologie (Van Valen 1974). La sélection externe est importante mais elle
n'est qu'une partie de l'image.

En résumé, trois grandes conclusions peuvent être tirées de cette analyse :

1) Le néo-darwinisme, l'actuelle théorie principale du mécanisme évolutif est dans
plusieurs mesures de guingois et incomplète ; une théorie plus équilibrée –dans toutes ces
mesures- émerge uniquement lorsque l'approche évo-dévo et l'approche néo-darwinienne sont
combinées.
2) L'omission la plus sérieuse de la théorie néo-darwinienne est de ne pas faire
référence au processus de reprogrammation développementale (l'opposé de la contrainte
développementale) qui est situé logiquement entre mutation et sélection et est une composante
essentielle d'une théorie évolutionniste vraiment synthétique.
3) Une nouvelle théorie élargie de mécanismes évolutionnistes incorporant à la fois la
reprogrammation développementale et les contraintes développementales (tout comme la
sélection interne) a un potentiel beaucoup plus grand pour expliquer la direction et les
modalités de l'évolution qu'une approche seulement populationnelle.

I B. BIAIS DEVELOPPEMENTAUX, BIAIS MUTATIONNELS

Selon la doctrine de la Nouvelle Synthèse, la direction de l'évolution est déterminée par
la sélection et non pas par des causes internes qui agissent par le moyen de tendances de la
variation. Cette doctrine repose sur l'argument que parce-que les taux de mutation sont faibles
par comparaison aux coefficients de sélection (10-5 à 10-2 ou 10-3 respectivement), la mutation
est inefficace pour surmonter la sélection qui lui est opposée. L’utilisation d’un modèle
simple population-génétique, a permis de démontrer que cette affirmation dépend de la prise
en compte de la situation avant que la variation ne soit disponible de sorte que la mutation
pourrait alors agir seulement comme une "pression" sur les fréquences des allèles existants et
non comme le processus évolutionniste qui introduit des nouveautés.
Comme démontré par Yampolsky et Stoltzfus (2001), des biais mutationnels dans
l'introduction de nouveautés peuvent fortement influencer le cours de l'évolution, même
lorsque les taux de mutation sont faibles en comparaison des coefficients de sélection.
Reconnaître ce mode de causalité fournit une base mécanistique distincte, pour une approche
"internaliste" pour déterminer la contribution de facteurs mutationnels et développementaux
aux phénomènes évolutionnistes tels que l'homoplasie, le parallélisme et la directionalité.
Les comparaisons de séquence moléculaire révèlent une variété de modalités de
divergence, suggérant une forte influence des biais de mutation. Un rôle similaire a été
suggéré pour les biais causés par le développement pour la variation (Arthur, 1997).

585
 Il est surprenant que, bien que le processus de variation ait longtemps été reconnu
comme un médiateur de contraintes (dans le sens où un impossible changement mutationnel
ou développemental est un impossible changement évolutionniste), un principe général
causal, la production de tendances de la variation est omis dans la théorie de l'évolution
contemporaine.
Le changement évolutif était perçu comme le résultat cumulatif de transformations du
développement et, ainsi, il était naturel d'assumer que les tendances internes du
développement influenceraient le cours de l'évolution. La Nouvelle Synthèse (le néo-
darwinisme) se distinguait de l'ancienne en niant toute cause interne de directionalité, une
position basée sur des arguments de génétique des populations prétendant que les biais de la
variation ne pouvaient pas influencer le cours de l'évolution, car les taux de mutations sont
faibles en comparaison des coefficients de sélection.
Cette opinion est combattue par Yampolsky et Stoltzfus (2001). Des analyses
informatiques d'un modèle de génétique des populations sont utilisées pour avancer les
arguments suivants en relation avec les biais dans les processus de variation individuelle
comme un facteur orientant de l'évolution.
1. La doctrine de la nouvelle synthèse contre les causes internes d'orientation manque
de base valable : pour des raisons pratiques, le paradigme du changement des fréquences
alléliques définit l'évolution comme le tri de variation pré-existante, de sorte que la mutation
est traitée comme une pression faible sur les fréquences des allèles pré-existants, et non pas
comme l'origine de la nouveauté allélique.
2. Quand à la fois le rôle d’introduction de nouveauté de la mutation et le rôle
modificateur de la fréquence allélique de la sélection sont inclus dans le modèle évolutif, un
biais dans l'introduction de la nouveauté fausse fortement le cours de l'évolution, même si les
taux de mutation sont beaucoup plus faibles que les coefficients de sélection.
3. Cette influence qui entraîne un bias, représente un mode causal d'évolution distinct
et grandement apprécié.
Des biais dans l'introduction de la variation peuvent contribuer à l'homoplasie, au
parallélisme et à la directionalité. La reconnaissance de ce principe causal a de grandes
implications pour comprendre les causes du non-aléatoire dans l'évolution et pour clarifier les
bases mécaniques d'une approche "internaliste" de l'étude de l'évolution et de sa distinction du
néo-darwinisme.

1 C - CONTRAINTES DEVELOPPEMENTALES
Introduction
Une contrainte développementale est un biais dans la production de variants
phénotypiques ou une limitation de la variabilité phénotypique causée par la structure, le
caractère, la composition ou la dynamique du système développemental. Les sources peuvent
en être multiples. Parmi elles, on trouve les propriétés des matériaux à partir desquels les
organismes sont construits, les demandes gouvernant le stockage ou la libération de
l’information utilisée pendant le développement des caractères particuliers des voies de
développement déterminées évolutivement par un groupe d’organismes et une structure
mathématique inhérente à la classe des systèmes complexes dans laquelle un système
développemental donné tombe. Quelles que soient leurs sources, les contraintes
développementales peuvent influencer le cours de l’évolution. Cette idée n’est pas nouvelle,
Thomas Huxley (1949), Vavilov (1922), Spurway (1949) en avaient parlé.

586
 L’intérêt récent de ce sujet a été stimulé par Gould et Eldredge (1977) avec l’importance
qu’ils accordent à la stase.
Nous discuterons ici de la manière dont les contraintes développementales peuvent
survenir, comment peut-on les reconnaître, comment leurs effets peuvent-ils être distingués de
l’action de la sélection naturelle et quel impact peuvent-elles avoir sur l’évolution future.

a) Contraintes locales et universelles

Certaines contraintes sont les conséquences directes de lois de la physique, alors que
d’autres naissent de propriétés invariables de certains matériaux ou de systèmes complexes.
Un exemple de la première sorte est la simple conséquence du levier (tout changement non
compensé du squelette qui augmente la vitesse avec laquelle un membre peut être mobilisé va
réduire la force que ce membre peut exercer). Ces exemples ne dépendent pas de caractères
distinctifs des organismes. Des contraintes de ces sortes sont universelles, en ce sens qu’elles
s’appliquent à tous les systèmes physiques.
Les contraintes locales sont restreintes à des taxa particuliers survenant, en conséquence,
d’un caractère particulier de ces organismes ou des taxa particuliers. Les palmes en sont un
exemple : à la différence des dicotylédons qui ont des troncs branchés, les palmes et les autres
monocotylédons avec tronc ont des troncs non branchés et qui sont d’un diamètre uniforme.
La différence existe car la plupart des monocotylédons n’ont pas évolué le processus
d’épaississement secondaire. Etant donné que ce dernier n’est pas disponible, les voies qu’ont
les monocotylédons pour croître et les structures qu’ils peuvent fabriquer sont contraintes.
Un autre exemple est celui des organismes multicellulaires. Les types de cellules qui les
composent ne sont pas tous nés, chacun en une seule étape, d’une cellule ancestrale
commune-ou cellule type. Au contraire, un seul type de cellule peut donner naissance
directement à un petit nombre d’autres types cellulaires, typiquement un ou deux. La même
chose est vraie pour les réseaux bâtis pour stimuler le contrôle génétique et la différentiation.
De tels réseaux ont plusieurs centaines d’états comportementaux stables, mais de chaque état
il n’est possible de passer directement qu’à seulement un petit nombre d’autres états.
Beaucoup de catégories différentes de contraintes ont été décrites. Richardson et
Chipmann (2003) les résument ainsi :

587
Tableau 4. Classification des contraintes en génératives (production limitée de phénotypes variants pendant
l’ontogenèse) et adaptatives (survie limitée de phénotypes variants pendant l’ontogenèse ou la phylogenèse) d’après
Richardson et Chipman (2003)

Types de
Catégorie Explication
contrainte

L’histoire évolutionniste d’un organisme limite les voies

Contraintes Contrainte développementales qu’il peut faire évoluer – ou bien à
génératives historique * cause de sa forme courante ou à cause des mécanismes* de
modalités de forme qui lui sont disponibles.

Des changements génétiques peuvent prendre place sans

Tamponnement
effet phénotypique, à cause de boucles en retour et de
développemental *
tamponnement des voies développementales.

Biais dans l’apparition de certains génotypes à cause de la

Contraintes
nature du système génétique, probabilités de types de
génétiques
mutation, ou recombinaison.
Contraintes Les propriétés physiques de l’œuf ou de l’embryon, les
physiques * membranes extra-embryonnaires et l’environnement,
limitent ou biaisent les changements évolutifs qui peuvent
prendre place pendant le développement

Quelques voies développementales influencent beaucoup

Contraintes
Contraintes de processus différents dans le développement. Des
horizontales
sélectives changements de quelque voie ont probablement une valeur
(couplage, liaison) *
sélective négative à cause des effets pléiotropiques.

Le développement est quelquefois considéré comme un

processus temporellement hiérarchique (le modèle de cône
Contraintes
inversé). Des changements dans les stades précoces du
verticales *
développement peuvent avoir des effets multiples sur les
stades tardifs et sont, par conséquent, contraints.
Contraintes qui sont les résultats des lois physiques de
base. Les organismes sont limités dans les formes qu’ils
Contraintes peuvent avoir parce que, le dépassant de certaines barrières
structurales physiques, sera contre sélectif. Souvent appelées
« contraintes universelles ».

L’intégration fonctionnelle de différents systèmes est un

Contraintes aspect important de la forme organismale. La limite que
fonctionnelles ceci place sur les changements morphologiques constitue
une contrainte.
*dénote des contraintes développementales. On peut voir que les contraintes développementales sont un groupe disparate de
contraintes génératives et sélectives. A noter que les contraintes historiques comprennent à la fois des contraintes
développementales et des contraintes non-développementales.

Maynard-Smith et al. (1985) définissent les contraintes développementales comme « des

biais de la production de variants phénotypiques ou de limitations de la variabilité
phénotypique causé par la structure, le caractère, la composition ou la dynamique du système
développemental». Les contraintes développementales peuvent naître d’une variété de
sources :

588
 Etant donné qu’il y a des contraintes, comment peuvent-elles survenir ? Le mieux que
l’on puisse faire pour reconnaître l’origine des contraintes, est de fournir une liste des causes
possibles (Maynard-Smith et al., 1985).
A) Phénotypes accessibles ou inaccessibles étant donné un mécanisme développemental
particulier
La direction des contraintes résultantes (biais de production des variants phénotypiques)
est accidentelle ou aléatoire par rapport aux demandes de l’évolution adaptative.
B) Phénotypes accessibles ou inaccessibles étant donné tout mécanisme développemental.
Des exemples sont la pigmentation en bandes des coquilles de gastéropodes (vagues
mobiles de formation du pigment dans le manteau). Des modalités de pigmentation
géométriquement similaire surviennent sur les plumes et sur le pelage des mammifères.
C) Phénotypes accessibles ou inaccessibles pour des raisons de sélection : exemple des
kangourous qui se déplacent par des séries de bonds. Les changements morphologiques
permettant cela sont favorisés par la sélection.
D) Contraintes résultant de la sélection canalisante : c’est un cas spécial du
précédent. Exemple : un nouveau caractère sexuel, une rangée supplémentaire de soies
dans une des deux races de Drosophila silvestris de Hawaï, sur le tarse de la patte avant du
mâle, utilisé pour la cour.
E) Génotypes accessibles ou inaccessibles étant donné le présent système génétique. Il doit
exister un réseau génétique qui oblige les mutations à suivre un ordre donné.

b) L’identification des contraintes développementales : il y a trois manières de les

reconnaître (Maynard-Smith et al., 1985).
A) Etude de la morphologie (habituellement de l’adulte)
i) Distribution de l’espace morphologique : la reconnaissance que le nombre en
phyllotaxie suit les séries de Fibronacci précède toute théorie pour savoir pourquoi
cela doit être ainsi.
ii) Comparaison entre les espèces et taxa supérieurs : une manière prometteuse
d’identifier des contraintes développementales vient de la survenue d’un variant donné
dans une taxon donné. Un exemple en est les aires dénudées de la peau du cou et de la
tête de certains oiseaux et des cornes des mammifères (présents comme caractères
spécifiques chez 7 des 25 ordres de mammifères placentaires).
B) Analyse génétique : certaines contraintes sont évidentes par l’incapacité d’une population
à répondre à une sélection répétée et puissante. Par exemple Drosophile possédant
l'ocellus droit mais pas le gauche, après 11 générations de croisement il n’y a pas de
différence de latéralité gaucher et droitier.
i) Dimensionnalité : un exemple est l’hérédité de la forme du fruit chez les courges : la
ségrégation d’un gène majeu