Pour les observer, un troisième gène (marqueur génétique) situés entre les deux gènes étudiés
sera nécessaire.
Exemple :
Considérons l’ordre des gènes suivants : A-C-B.
Si la fréquence C.O entre A et C = 20% et entre C et B = 10% alors,
Fréquence double C.O entre A et B = Fréquence C.O (A-C) x Fréquence C.O (B-C), soit 2% (0,2 x
0,1 = 0,02).
- Limites de la recombinaison
Quant deux loci sont très éloignés sur un même chromosome, alors la probabilité qu’un chiasma se
forme entre eux sera de 100%. Donc, la fréquence des gamètes recombinés est de 50%. La
recombinaison entre deux gènes liés ne peut donc dépasser 50%.
Exemple :
Si les loci A et B sont très éloignés, un double hétérozygote A/a . B/b (A B / a b) produira des
gamètes dans les proportions suivantes :
1 (A.B) : 1 (a.b) : 1 (A.b) : 1 (a.B).
Ces deux gènes liés se comportent comme s’ils étaient indépendants (situés sur des chromosomes
différents).
5.2. Cartographie génétique
1. Cartes de liaison génétique
En étudiant différentes paires de gènes liés, Morgan constata que la proportion de recombinants
dans la descendance était variable (ce qui indique que le nombre de crossing-over entre les
différentes paires de gènes liés est variable). Ces variations de fréquence de crossing-over
seraient corrélées aux distances réelles séparant les gènes sur les chromosomes.
1.1. Distance génétique
L’unité de distance génétique (u.g.) est définie comme la distance entre deux gènes, telle qu’un
produit de méiose sur 100 est un recombinant.
Exemple : si la fréquence de recombinaison (FR) est de 0,01 (1%), alors la distance est de 1 u.g. (1
cM, centiMorgan).
Il est donc possible grâce au calcul de distance génétique d’établir des cartes de liaison
génétiques : ordre des gènes et les distances séparant ces gènes les uns des autres.
Exemple : si distance (A-B) = 5 u.g. et distance (A-C) = 3 u.g. alors on a deux possibilités : A-C-B
ou C-A-B (les distances génétiques sont additives).
1.2. Les croisements-Test à trois points
Ce type de croisements permet d’évaluer en un seul croisement la liaison génétique qui existe entre
trois gènes.
Exemple 1 : Cartographie génétique des gènes sc, ec, et vg.
Chez la drosophile, le gène sc « scute » est responsable de la perte de certaines soies dorsales ; le
gène ec « echinus » est responsable de la surface oculaire rugueuse ; le gène vg « vestigial » est
responsable de l’absence des ailes.
Croisement : sc/sc . ec/ec . vg/vg x sc+/sc+ . ec+/ec+ . vg+/vg+
sc/sc . ec/ec . vg/vg X sc+/sc+ . ec+/ec+ . vg+/vg+
[Link] (n) sc+.ec+.vg+ (n)
sc+/sc . ec+/ec . vg+/vg
X
sc/sc . ec/ec . vg/vg
[Link] (n) 235
sc+.ec+.vg+ (n) 241
[Link]+ (n) 243
sc+.ec+.vg (n) 233
[Link]+.vg (n) 12
sc+.[Link]+ (n) 14
[Link]+.vg+ (n) 14
sc+.[Link] (n) 16
1008
Les ratios gamétiques sont différents de 1 :1 :1 :1 :1 :1 :1 :1 attendu si les gènes étaient
indépendants.
Liaison entre les gènes sc et ec :
• Combinaisons parentales : [Link] et sc+.ec+
• Combinaisons recombinées : [Link]+ et sc+.ec
%R = [(12+14+14+16) / 1008]*100 = 5,5 %
distance (sc-ec) = 5.5 u.g.
Liaison entre les gènes sc et vg :
• Combinaisons parentales : [Link] et sc+.vg+
• Combinaisons recombinées : [Link]+ et sc+.vg
%R = [(243+233+14+16)/1008]*100 = 50,2 %
%R ≈ %P ≈ 50% donc les loci sc et vg ne sont pas lies génétiquement : ils sont indépendants : ne
sont pas situés probablement sur le même chromosome.
sc ec vg
Carte génétique :
5,5 u.g.
Les génotypes des parents du croisement test sont donc :
sc+ ec+/sc ec ; vg+/vg x sc ec/sc ec ; vg/vg
Exemple 2 : Cartographie génétique des gènes v, cv, et ct chez la drosophile
- L’allèle récessif v est responsable du phénotype yeux vermillon ;
- L’allèle récessif cv est responsable du phénotype absence de veine transversale sur l’aile ;
- L’allèle ct récessif est responsable du phénotype bords des ailes coupés.
Croisement :
v+/v+ . cv/cv . ct/ct X v/v . cv+/cv+ . ct+/ct+
v+.[Link] (n) [Link]+.ct+ (n)
v+/v . cv+/cv . ct+/ct
X
v/v . cv/cv . ct/ct
[Link]+.ct+ (n) 580
v+.[Link] (n) 592
[Link]+ (n) 45
v+.cv+.ct (n) 40
[Link] (n) 89
v+.cv+.ct+ (n) 94
[Link]+.ct (n) 3
v+.[Link]+ (n) 5
1448
Le ratio gamétique est différent de 1 :1 :1 :1 :1 :1 :1 :1, les gènes sont donc liés.
Liaison entre les gènes v et cv :
• Combinaisons parentales : v+.cv et [Link]+
• Combinaisons recombinées : v+.cv+ et [Link]
%R = [(45+40+89+94)/1448]*100 = 18,5%
Liaison entre les gènes v et ct :
• Combinaisons parentales : v+.ct et [Link]+
• Combinaisons recombinées : v+.ct+ et [Link]
%R = [(89+94+3+5)/1448]*100 = 13,2%
Liaison entre les gènes ct et cv :
• Combinaisons parentales : cv+.ct+ et [Link]
• Combinaisons recombinées : cv+.ct et [Link]+
%R = [(45+40+3+5)/1448]*100 = 6,4%
Carte génétique :
v ct cv
13,2 u.g. 6,4 u.g.
* Les génotypes du test-cross :
v+ ct cv/v ct+ cv+ x v ct cv/v ct cv
*Additivité des distances :
d(v-ct) + d(ct-cv) = 13,2 + 6,4 = 19,6 u.g. > 18,5 u.g. (dv-cv) ?
Problème des doubles recombinants v ct cv+ et v+ ct+ cv ne sont pas pris en considération dans le
calcul de la distance v-cv (ces génotypes sont comptés dans la combinaison parentale [Link]+ et
v+.cv).
Re-calcul : %R = [(45+40+89+94+2x3+ 2x5)/1448]*100 = 19,6%
1.3. L’interférence
On parle d’interférence (I) si la survenue d’un crossing-over dans une région modifie la probabilité
de la survenue d’un deuxième crossing-over dans la région adjacente : les crossing-over ne sont
pas indépendants les uns des autres (en général).
Exemple :
FR (v-ct) = 0,132 ; FR (ct-cv) = 0,064.
Si les deux crossing-over se produisent indépendamment les uns des autres alors la FR (doubles
recombinants) = FR (v-ct) x FR (ct-cv)
A.N. Nombre (doubles recombinants) observé = 8
Nombre (doubles recombinants) attendus = 0,132x0,064 x1448 = 12.
• Le coefficient de coïncidence (c.d.c.) = (Fréquence ou nombre de doubles recombinants
observé /Fréquence ou nombre de doubles recombinants attendus).
• I = 1- c.d.c.
A.N. I = 1- 8/12 = 1/3 = 33%.
1.4. Le calcul précis de grandes distances cartographiques
Le calcul des distances cartographiques par la détermination des fréquences de recombinaison
n’est précis que pour des intervalles courts. Plus la distance est grande, moins précis sera
l’estimation (si FR (A-B) = x et FR (B-C)= y alors FR (A-C) < x+y). Cette sous estimation des
fréquences de recombinaison est due à la présence de C.O. multiples.
Pour des grandes distances à cartographier, on utilise la fonction cartographique :
FR = ½ (1-e-m)
Où m représente le nombre moyen d’échanges par méiose.
Exemple d’utilisation de la fonction cartographique :
Si on observe une fréquence de recombinaison de 27,5%, alors le nombre d’unités cartographiques
corrigées correspondant à cette FR est :
0,275 = ½ (1-e-m) ;
e-m= 0,45 d’où m=0,8
Sur la courbe on obtient 40 u. cartographiques corrigées.
L’estimation la plus précise de la distance génétique s’obtient en appliquant la fonction
cartographique aux valeurs de FR. Autrement, il faut additionner les distances qui sont
suffisamment faibles pour être dans la région de la linéarité de la courbe.
1.5. Carte génétique et carte physique
La fréquence des C.O. varie le long du chromosome. Les cartes génétiques (basées sur les FR) ne
peuvent donc présenter aucune relation directe avec la carte physique basée sur la distance en pb
(paires de bases).
Chez l’Homme on a une moyenne de 1 cM pour 1 Mb.
Carte de liaison génétique de Lycopersicon esculentum
Carte de liaison génétique de Drosophila melanogaster
