École Normale Supérieure de Rabat UNIVERSITE Mohammed V -
COURS
BIOLOGIE CELLULAIRE
Pr: SEKKAK. N
Chapitre VI : Le système endomembranaire
I- Réticulum endoplasmique
II- Appareil de Golgi
III- Les systèmes vésiculaires
1- Endosomes,
2- Lysosomes,
3- Peroxysomes.
I- Réticulum endoplasmique
1- Morphologie : R. E lisse et R. E rugueux
2- Structure et composition chimique
3- Fonctions des membranes
4- Fonctions des cavités :
I : Réticulum endoplasmique
1- Morphologie : R. E lisse et R. E rugueux
R.E = Ensemble de membranes qui délimitent des cavités en
forme de lames aplaties
- Communication des cavités entre elles
Il y a 2 grands types de R.E
- R.E rugueux = granulaire = Ergastoplasme
- R.E lisse = agranulaire
I : Réticulum endoplasmique
2- Structure et composition chimique
- La membrane du R.E a une épaisseur de 50 à 60 A
+ analogue de point de vue structural à la mb
plasmique
+ lipides + protéines (enzymes + 2 chaînes de
transporteurs d’e-)
- Cavités du R.E = protéines (holo, glyco et lipoprot)
Ex : - Le pancréas renferme de la pro-insuline
- Plasmocytes renferme des immunoglobulines
- Hépatocytes renferme de la sérum-albumine
I : Réticulum endoplasmique
3- Fonctions des membranes
On distingue 4 fonctions :
3-1- Passage des chaines polypeptidiques dans les cavités
Expériences invivo et invitro d’incorporation d’acides aminés
radioactifs
3-2- Synthèse des lipides et stéroïdes
- Au niveau des membranes du R.E se fait la synthèse du
cholestérol et de phospholipides dans les cellules hépatiques
- La synthèse du cholestérol (précurseur des hormones
stéroïdes) s’effectue aussi dans les mb du R.E.
I : Réticulum endoplasmique
3-3- Glycosylations :
A l’aide d’expérience d’incorporation des sucres marqués :
résultat synthèse de la partie glucidique des
glycoprot et des glycolipides.
3-4- Détoxification :
Ex : Substances toxiques exogènes hydrocarbures aromatiques
(produits cancérigènes) insecticides (DDT), de nombreux
médicaments
Ex : Chez l’homme, la détoxification se déroule dans le foie
l’intestin, les reins, les poumons et la peau.
I : Réticulum endoplasmique
4- Fonctions des cavités :
Rôles des cavités transport et le stockage .
II- Appareil de Golgi : dictyosomes
1- Structure
2- Composition chimique
3- Rôle physiologique
II- Appareil de Golgi : dictyosomes
1- Structure
Dictyosomes existent dans toutes les cellules eucaryotes .
L’observation au microscope électronique : saccules empilés
les uns sur les autres.
Membrane des saccules : épaisseur intermédiaire entre R. E
lisse et mb pl.
Appareil de Golgi : structure
Membrane
Saccules et vésicules
Réseau Cis et Trans
Polarisation
II- Appareil de Golgi : dictyosomes
2- Composition chimique
- Les membranes des dictyosomes comportent 65% de
protéines et 35% de lipides
- Les cavités renferment des enzymes :
Ex : - Les phosphatases
- Les hydrolases
- Péroxydases
II- Appareil de Golgi : dictyosomes
3- Rôle physiologique :
- Transport des protéines de sécrétion par les vésicules golgiennes.
- Les vésicules golgiennes ont un rôle dans la sélection de plusieurs
protéines de la cellule et modification de certaines protéines de
sécrétion.
Ex : Conversion de la pro-insuline en insuline .
- Les vésicules assurent la communication entre les organites
cellulaires.
- Enfin les dictyosomes interviennent dans la :
+ Formation de la paroi squelettique des cellules végétales .
+ Production des mb plasmiques.
+ Formation des lysosomes.
III- Les systèmes vésiculaires
1- Endosomes
2- Lysosomes
3- Peroxysomes
Les endosomes sont des sous compartiments de la
cellule, ou organites (organelles), sur lesquels les
vésicules d'endocytose s'accrochent et fusionnent pour
relarguer leur contenu (les molécules qui étaient à la
surface de la cellule et qui ont été internalisées à
l'intérieur d'une vésicule d'endocytose)
Les lysosomes et les peroxysomes sont des réservoirs
d’enzymes de dégradation.
1- Endosomes
Les endosomes forment un compartiment cellulaire issu du
processus d'endocytose, caractérisé par l'invagination de la
membrane plasmique et la formation de vésicules.
Ces vésicules fusionnent entre elles pour former un
compartiment de forme irrégulière appelé endosome précoce.
L'endosome précoce se transforme en endosome tardif (ou
corps multivésiculaire) caractérisé par de nombreuses
invaginations et vésicules internes.
L'endosome tardif se transforme en lysosome (ou encore
lysosome secondaire).
Enfin, une fois le contenu dégradé le lysosome gagne l'état de
corps résiduel.
1- Endosomes
1- Endosomes
1- Endosomes
L'endosome précoce
Les endosomes (ou phagosomes) ainsi formés, sont acidifiés par une
pompe à protons, ATPase type V, présente dans leur membrane.
Le pH chute à 6,5 ce qui provoque la dissociation de la plupart des
ligands endocytés encore fixés à leurs récepteurs.
De multiples fusions surviennent entre les endosomes, aussi bien qu'avec
les lysosomes primaires, créant un surplus de surface membranaire qui
dans un deuxième temps sera utilisé pour :
1/ la récupération de protéines membranaires, pour les retourner après
bourgeonnement de vésicules ou de tubules, vers la membrane plasmique ou le
réseau transgolgien ; et
2/ la formation de vésicules par invagination vers l'intérieur de
l'endosome . La vésicule intra-endosomale ainsi formée sera probablement
intégralement détruite, processus qui permet l'élimination du domaine
cytoplasmique des récepteurs.
1- Endosomes
L'endosome tardif
Le pH est maintenant tombé à 5,0 et la teneur en
hydrolases est très haute, consécutivement à l'apport
continuel de lysosomes primaires.
Les endosomes tardifs fusionnent aussi avec d'autres
endosomes et le surplus membranaire qui en résulte est
utilisé pour la formation de vésicules intra-endosomales,
conduisant à des corps multivésiculaires
C'est le dernier état où la récupération des protéines à
recycler est encore possible, après quoi l'endosome tardif
« régresse » vers l'état d'un lysosome (secondaire) et puis
d'un corps résiduel.
1- Endosomes
Le système endosomale est un réseau complexe jouant
un rôle important dans le tri de molécules incorporées
dans les cellules.
Ce système démarre immédiatement en dessous de la
membrane plasmique et s’enfonce dans la cellule. Il peut
être divisé en deux voies, chacune caractérisée par des
structures bien particulières :
La voie des endosomes précoces est caractérisée par les
endosomes de tri et les endosomes de recyclage.
La voie des endosomes tardifs est caractérisée par les corps
multi-vésiculaire.
1- Endosomes
1-1- Voies des endosomes précoces
La voie des endosomes précoces est la première voie
endosomale recruté suite à l’endocytose des vésicules nues
découlant des puits recouverts.
a-Endosomes de tri
Les endosomes de tri possèdent un contenu acide, grâce aux
H+ ATPases vésiculaires, qui est nécessaire à la dissociation
des complexes ligand-récepteur. Ce pH passe donc de 7,4
(pH du milieu extracellulaire) à 6,5 (pH des endosomes
tardifs).
Le tri est basé sur la structure tubulo-sphérique de
l’endosome et sur le flux massique. En effet, les grosses
molécules restent dans la sphère et les petites molécules
migrent vers les tubules.
1- Endosomes
B- Endosomes de recyclage
Les endosomes de recyclage sont morphologiquement
différents des endosomes de tri en étant sous la forme
de tubules interconnectés.
Les récepteurs endocytés associés aux vésicules qui
rentrent dans la voie endosomale sont réexpédiés vers
la membrane en quittant les endosomes de tri. Les
ligands quant à eux sont adressés à d’autres
compartiments de la cellule.
1- Endosomes
1-2-Voies des endosomes tardifs
Les endosomes tardifs (pH de 6,5) ne correspondent pas à
une transformation de l’endosome de tri, mais bel et bien à
un nouveau compartiment.
En effet, ils se présentent sous la forme de grosses
structures vésiculaires contenant elles-mêmes de petites
vésicules ; on appelle ces complexes des corps multi-
vésiculaire.
Ces derniers sont partiellement responsables de la
dégradation des protéines par hydrolyse grâce à des
enzymes hydrolytiques (hydrolases) provenant de l’appareil
de Golgi via des vésicules de transport.
1- Endosomes
1-2-Voies des endosomes tardifs
Par la suite, l’endosome tardif à deux destinées
différentes qui aboutissent au même résultat :
soit il fusionne avec des vésicules d’hydrolyse,
se trouvant être à nouveau des vésicules de
transport en provenance de l’appareil de Golgi,
formant un lysosome,
soit il fusionne avec un lysosome préexistant.
2- Lysosomes
2-1- Ultra-structure et composition chimique
2-2- Fonctionnement des lysosomes
2- Lysosomes
1- Ultra-structure et composition chimique
Lysosomes : Compartiments cytoplasmiques contenant
des enzymes = hydrolases acides.
On classe les lysosomes en 2 catégories :
- Lysosomes primaires
- Lysosomes secondaires
2- Lysosomes
2- Fonctionnement des lysosomes :
- Lysosomes = appareil digestif de la cellule.
- Selon l’origine des substances dégradées on distingue 2
processus :
+ L’autophagie (substances endogènes)
* La destruction de vieux organites
* L’auto-destruction des cellules mortes
* La nutrition de la cellule dans les conditions
défavorables
* La régulation de la sécrétion
+ Hétérophagie (substances exogènes)
2- Lysosomes
3- Dérèglement de l’activité des lysosomes
De nombreuses maladies sont dues à une surcharge
lysosomiale.
4- Biogenèse :
Les lysosomes primaires sont des vésicules
Golgiennes.
Les lysosomes secondaires proviennent de la fusion
de lysosomes primaires avec des vésicules
intracytoplasmiques.
Système endo-lysosomal
3-Péroxysomes
Organites entourés d’une membrane simple et qui ne
contiennent pas de matériel génétique.
La matrice est finement granulaire.
Forme sphérique ou ovoïde avec diamètre de 0,2
μm à 1,5 μm.
Les protéines constitutives du peroxysome viennent
du génome nucléaire (cytosol).
Leur forme, taille, composition biochimique,
contenu enzymatique, varient en fonction du type
cellulaire et des conditions environnementales.
3-Péroxysomes
I- Structure :
Péroxysomes dispersés dans le :
- Hyaloplasme
- Associés aux chloroplastes, mitochondries, ou à
d’autres organites .
3-Péroxysomes
2- Composition chimique :
- La mb des péroxysomes contient:
- 30% de lipides et,
-70% de protéines.
Ex de protéines :
+ Cytochromes b5 (transporteurs d’e-).
+ NADH.
+ Cytochrome P450 réductases.
- La matrice : renferme des enzymes = peroxydases,
oxydases et catalases.
3-Péroxysomes
3- Rôles physiologiques :
- Intervention dans les oxydations et les
péroxydations de certaines voies métaboliques.
- Dans le catabolisme des bases azotées.
- Dans le métabolisme des lipides.
- Dans la photo-respiration chez les végétaux.
3-Péroxysomes
3- Rôles physiologiques :
Les réactions enzymatiques sont les suivantes :
Péroxydase
RH2 + O2 H2O2 + R
Substrat péroxyde (eau
oxygénée)
Catalase
R’H2 + H2O2 R’+2H2O
Catalase
2H2O2 O2 + 2H2O
3-Péroxysomes
4- Biogenèse :
Les nouveaux péroxysomes proviennent toujours des
péroxysomes préexistants (croissance et division).
