A

gro-écologie
griculture durable

La Matière Organique des Sols

Partie II
 PLAN

I) Dynamique de transformation des matières organiques dans le sol

I.1) La transformation des MOS
I.1.1) La décomposition des MOF ou minéralisation primaire M1
I.1.2) L’humification
I.1.3) La stabilisation ou maturation de l’humus
I.1.4) Les coefficients K1 et K2 : synthèse et minéralisation de l’humus

II) La matière organique dans le processus de formation d’agrégats stables

II.1) La formation d’agrégats stables
II.1.1) Définition
II.1.2) Principaux facteurs influençant la stabilité des agrégats
II.2) Rôle de la matière organique du sol dans l’organisation de la structure du sol
II.3) Décomposition des matières organiques fraîches en fonction de leurs caractéristiques biochimiques et impact sur la formation d’agrégats stables
II.3.1) La formation d’agrégats stables par des apports de matière organique fraîche
II.3.2) Influence de la nature biochimique de la matière organique fraîche apportée

III) Classification et grandes familles d’humus

III.1) Méthode de classification des différents types d’humus
III.2) Les grandes familles d’humus
III.2.1) Mor et Moder
III.2.2) Mull acide et eutrophe
III.2.3) Mull carbonaté ou Mull calcaire
III.2.4) Mull Andique, Mull Chernozémique et Mull Vertique
III.2.5) Mull hydromorphes : tourbes et Anmoor
I) Dynamique de transformation des matières organiques dans le sol (MOS) (figure 1 et 2)
I.1) La transformation des MOS
I.1.1) La décomposition des MOF ou minéralisation primaire M1 (Soltner, 2017)

La MOF (Matière Organique Fraîche) est composée d’hydrates de carbone (sucres, amidon, hémicellulose, cellulose, lignine), de
matières grasses, de matières azotées (principalement sous forme de grosses molécules de protéines), de corps organiques
(chlorophylles, vitamines, tanins, etc…) et des sels minéraux.

Les tissus végétaux jeunes sont riches en glucides simples et en matière azotées.
Les tissus âgés sont riches en substances complexes à évolution plus difficile (cellulose, lignine, tannins, …) et pauvre en
protéines.

Ces substances évoluent sous l’action de processus biologiques qui sont :

- la décomposition des sucres et de l’amidon,
- l’apparition de composés phénoliques solubles,
- la décomposition de la cellulose (cellulolyse),
- la décomposition de la lignine (ligninolyse),
- la décomposition des protéines (protéolyse),
- la décomposition des autres corps organiques.
Figure 1 : schéma général de l’évolution des matières organiques
dans le sol (Soltner, 2017).
Figure 2 : évolution des matière organiques du sol et formation de l’humus (Soltner, 2017).
(1) - Les matières organiques fraîches s’incorporent au sol par l’action de la faune du sol et par le travail du
sol. Il s’agit des feuilles, résidus de cultures, racines, fumiers, composts, engrais organiques,
microorganismes.

(2) - La plus grande partie (de 50 à 90 % selon composition) se décompose rapidement : c’est la
minéralisation primaire M1, qui donne des molécules simples : CO2, eau, nitrates, phosphates, sulfates, …

(3) - Ces molécules simples peuvent prendre 5 destinations. Elles peuvent être :
(3.a) - perdues dans l’atmosphère
(3.b) - absorbées par les plantes
(3.c) - adsorbées sur le complexe organo minéral
(3.d) - perdues par lessivage
(3.e) - consommées par des microorganismes

(4) - Ces constituants végétaux à base de lignine, plus difficilement décomposé, donnent des composés
phénoliques solubles et des résidus peu transformés.

(5) - Les résidus organiques peu transformés se mélangent plus ou moins aux matières minérales,
notamment par brassage dans le tube digestif de la faune du sol. Ils donnent alors l’humine résiduelle ou
héritée : c’est l’humification par héritage.

(6) - Les composés phénoliques solubles subissent une série d’oxydation et de condensations donnant des
molécules de plus en plus grosses, d’abord solubles (acides créniques et fulviques) puis insolubles (acides
humiques et humine), qui aboutissent à la formation de l’humine d’insolubilisation : c’est l’humification par
insolubilisation.

(7) - Une partie des molécules simples issues de la minéralisation M1 est reprise par des microorganismes.
Il en résulte des substances très liées aux matières minérales et insolubles appelées l’humine microbienne :
c’est l’humification par néosynthèse microbienne.

(8) - Sous l’effet d’autres microorganismes, l’ensemble des composées de l’humus est plus ou moins
rapidement attaqué et finit par repasser à l’état de molécules simples : c’est la minéralisation secondaire M2.
a) La décomposition des sucres et de l’amidon (figure 3)

Les sucres et l’amidon sont une source d’énergie facilement accessible par les microorganismes.

En milieu aérobie, les levures et bactéries leur font subir des fermentations (alcoolique, acétique, …) avec la production d’alcools,
d’acides et un dégagement de CO2.

En milieu anaérobie, sucres et amidon sont décomposés jusqu’à la transformation en méthane (CH4) et en hydrogène gazeux (N2).

Figure 3 : la décomposition des sucres et de l’amidon (Soltner, 2017).

En milieu aérobie, les sucres solubles et l’amidon sont les premiers attaqués. Ils provoquent la prolifération des bactéries et des levures qui les oxydent complètement,
restituant ainsi au sol et à l’atmosphère le CO2 et l’eau qui ont servi à les construire par la photosynthèse.
 b) Les composés phénoliques solubles (figure 4)

De multiples substances solubles se trouvent dans les cellules végétales

(sucres, amidon, acides aminés, … ).
Les composés phénoliques solubles sont des corps organiques vitaux
(tannins, pigments, acides organiques, …) qui comportent un ou
plusieurs radicaux aromatiques portant des groupements phénol, acide
ou quinone (figure 5).

Ils ont trois origines :

- issus des tissus végétaux
Figure 4 : les composés phénoliques solubles, molécules de base de l’humus (Soltner, 2017). - provenant de la dégradation de la lignine
a) les molécules des composés phénoliques solubles ont une structure dite aromatique avec des
groupements quinone (=O), phénol (-OH) ou acide (-COOH). Des chaînes aliphatiques (souvent - synthétisés par des microorganismes à partir de la dégradation de
azotées) se fixent sur ces noyaux.
b) par ouverture de doubles liaisons sur des atomes d’oxygène ou d’azote, plusieurs noyaux
la cellulose.
aromatiques peuvent se souder. Ce sont les « ponts oxygène » et « ponts azote ».
c) l’azote peut se fixer de deux manières aux composés phénoliques solubles :
- (A) dans les chaînes aliphatiques liées aux noyaux aromatiques. C’est la forme aminée la
plus facile à libérer.
- (B) à l’intérieur des noyaux aromatiques. C’est la forme hétérocyclique bien plus difficile à
libérer.
d) la liaison de 2 ou 3 noyaux aromatiques donne des composés dimères et trimères qui
constituent l’essentiel des acides créniques et hymatomélaniques.

Figure 5 : rappel de chimie organique sur les noyaux aromatiques (Soltner, 2017).
a) on appelle noyau aromatique (ou benzénique) une disposition fermée de 6 atomes de carbone, unis alternativement par une
simple et une double liaison. Pour simplifier, les noyaux aromatiques sont souvent représentés sans les atomes de carbone et
d’hydrogène avec un cercle central ou trois doubles liaisons alternées.
b) on nomme noyau phénolique un noyau aromatique sur lequel sont liés un ou plusieurs groupes –OH.
c) on nomme noyau quinonique un noyau sur lequel on trouve deux doubles liaisons sur lesquelles sont liées des oxygènes.
c) La décomposition de la cellulose (cellulolyse) (figure 6)

Sa décomposition est très sensible à la richesse en azote

et en calcium du milieu ainsi qu’à son oxygénation.

En milieu aérobie très acide, seuls certains champignons

acidophiles sont actifs : la cellulolyse est faible et la
cellulose non décomposée s’accumule.

En milieu anaérobie, certaines bactéries anaérobies

dégradent la cellulose en acides organiques tout d’abord,
puis en CO2, H2 et CH4. Figure 6 : la décomposition de la cellulose ou cellulolyse (Soltner, 2017).
En milieu aéré et neutre, la cellulose sert à la synthèse de l’humus.
En milieu aéré mais très acide la cellulose s’accumule.
En milieu neutre et aérobie, la cellulose est rapidement En milieu asphyxiant, la cellulose disparaît complètement ne laissant que des gaz.
hydrolysée en sucres solubles : cellulose > oligosaccharides > sucres solubles.

Ces sucres servent en majeure partie d’énergie aux microorganismes avec production d’eau et de CO2.
Une seconde partie sert d’aliment « de constitution » aux microorganismes (principalement des Myxobactéries) si le milieu contient assez
d’azote. Ces bactéries synthétisent alors des « polysaccharides microbiens » (ou gelée cytophagienne), qui par leurs propriétés agglutinantes,
constituent une partie des humines : l’humine microbienne (figure 2).
Une faible partie de la cellulose est transformée par des champignons en composés phénoliques solubles qui serviront en se polymérisant à la
synthèse des acides humiques.
 d) La décomposition de la lignine (ligninolyse) (figure 7)

La décomposition de la lignine est plus difficile du fait des nombreux noyaux

aromatiques agglutinés et polymérisés qui la constituent et elle dépend de l’aération et
de l’acidité du milieu.

En milieu aéré, peu acide et riche en azote, des champignons Basidiomycètes

dégradent rapidement la lignine avec formation de composés phénoliques solubles.
Associés aux tannins, ils serviront à la création des composés humiques insolubles
qui sont composés principalement d’acides humiques et d’humine d’insolubilisation
(figure 2).

En milieu aéré mais très acide, les champignons acidiphiles attaquent la lignine, la
solubilisant ainsi en composés phénoliques solubles. Mais cette décomposition est
rapidement bloquée par l’excès d’acidité et la lignine peu décomposée s’accumule :
c’est l’humine héritée ou résiduelle (figure 2).

En milieu aéré et basique, riche en calcaire actif la lignine est altérée en produits plus
ou moins sombres et insolubles par les champignons.
Figure 7 : la décomposition de la lignine ou ligninolyse (Soltner, 2017). C’est une simple transformation des molécules de lignine en molécules d’humus à
base de lignine « héritée ».
e) La décomposition des protéines (protéolyse) (figure 8)

L’azote dans le sol est principalement sous forme organique (≈ 90

%). La teneur moyenne de la couche de surface des sols cultivés
est de l’ordre de 0,06 à 0,3 % (Calvet et al., 2015).

La décomposition des membranes cellulosiques libère le contenu

azoté des cellules végétales.
En milieu aéré et peu acide, la protéolyse se décompose en trois
étapes :
- 1) la protéolyse proprement dite qui transforme les grosses Figure 8 : la décomposition des protéines ou protéolyse (Soltner, 2017).
molécules des protéines en polypeptides, en acides aminés puis
en amides tels que l’urée.
- 2) l’ammonisation qui réduit l’urée en carbonate d’ammonium et en ammoniac par l’action des champignons, des actinomycètes et des bactéries
ammonifiantes selon l’équation : CO(NH2)2 + H2O → CO3(NH4)2

- 3) la nitrification qui transforme les ions ammonium NH4+ en ions nitriques NO3- par deux oxydations successives :
• la nitritation qui est l’oxydation par les Nitrosomonas (bactéries nitreuses) de l’azote ammoniacal en azote nitreux ou nitrites (la libération d’ions
H+ acidifie le milieu) : 2 NH4+ + O2 → 2 NO2- + 2 H2O + 4 H+ + Energie

• la nitratation qui est l’oxydation des nitrites en nitrates par les Nitrobacter (bactéries nitriques) : 2 NO2- + O2 → 2 NO3-

En milieu acide, la décomposition des matières azotées est incomplète : elle n’est en effet réalisée que par les champignons, qui sont incapables de dépasser
le stade d’ammonisation. Leur décomposition est ralentie aussi par la présence des polyphénols qui fixent les protéines pour former les complexes
polyphénols-protéines.
f) La décomposition des autres corps organiques

Les composés organiques phosphorés et soufrés suivent une minéralisation semblable à celle des composés azotés en aboutissant
respectivement à des phosphates et des sulfates.

Une partie importante du phosphore total se trouve sous forme organique (15 à 80 %) dont 68 à 78 % sont contenus dans la
biomasse microbienne (Turner et coll., 2013) et les sols en contiennent de 0,3 à 1 ‰ quand ils ont été formés sur des roches
sédimentaires et 1 à 4 ‰ quand ils l’ont été sur des roches cristallines et volcaniques (Calvet et al., 2015).

Les teneurs des sols en soufre sont de 0,01 à 0,06 % et la plus grande partie se trouve sous forme organique, parfois jusqu’à 95 -
99 % du soufre total (Scherer, 2009).

De nombreux sels minéraux retenus dans la matière vivante sont libérés par sa minéralisation : calcium, potassium, magnésium, fer,
oligo-éléments divers.
L’ensemble de ces corps est soit mis à disposition des plantes, soit repris pour la synthèse des composés humiques.
I.1.2) L’humification (Soltner, 2017)

A l’inverse de la décomposition des matières organiques, l’humification ne résulte pas uniquement de l’activité biologique mais aussi
d’agents physiques et de réactions chimiques.

Il existe trois voies d’humification (figure 2) :

- la voie de l’insolubilisation

- la voie de l’héritage

- la voie de la néosynthèse microbienne

a) La voie de l’insolubilisation

L’oxydation des composés phénoliques solubles, qui

contiennent plusieurs noyaux aromatiques, peuvent se
souder par l’intermédiaire de « ponts » oxygène ou azote
(figure 4.b).
Il se forme alors des composés dimères ou trimères
donnant naissance aux acides créniques et
Figure 9 : la polycondensation des acides créniques à l’humine (Soltner, 2017).
hymatomélaniques puis aux acides fulviques qui sont
composés de noyaux aromatiques entourés de longues chaînes aliphatiques (figure 4.d ; figure 9).
La polymérisation se poursuivant, les acides fulviques donnent bientôt naissance aux acides humiques et enfin à l’humine
d’insolubilisation (figure 9).

Cette polymérisation ou polycondensation se caractérise

par plusieurs phénomènes (figure 10) :

- l’augmentation de la taille du noyau aromatique souvent

appelé « nucleus »

- la diminution de la proportion des chaîne aliphatiques

par rapport au nucleus aromatique Figure 10 : solubilité et stabilité des différentes fractions de l’humus (Soltner, 2017).
- l’augmentation de la masse molaire en même temps que la
diminution de la solubilité et de l’augmentation de la stabilité (figure
11)

- en même temps l’azote qui se trouvait dans les chaînes

aliphatiques sous forme aminée facilement accessible aux
microorganismes et aux plantes quitte progressivement ces chaînes Figure 11 : solubilité et stabilité des différentes fractions de l’humus (Soltner, 2017).

pour s’incorporer dans le nucleus sous forme « hétérocyclique »

beaucoup moins accessible (figure 4.b.c)

- la polymérisation s’accompagne d’une liaison de plus en plus forte

à la matière minérale.
L’humus est très difficile à dissocier de l’argile, formant avec elle un
complexe argilo-humique très stable (figure 12).

Figure 12 : représentation du complexe argilo humique (Gobat et al., 2010).

b) La voie de l’héritage

Lorsque la décomposition de la lignine est bloquée (excès d’acidité, anaérobiose, excès de calcaire actif) ses molécules peu
transformées se lient plus ou moins à la matière minérale pour donner une humine insoluble : l’humine résiduelle ou humine
héritée.

Lorsque la ligninolyse est bloqué par un excès de calcaire actif, une carapace calcaire (gangue de calcaire cristallisé) se forme
autour de la lignine qui visible au microscope électronique (figure 13).

Figure 13 : les gangues calcaires autour des matières organiques des sols
de rendzine sur craie (Soltner, 2017).
Ces photos permettent de comprendre pourquoi les matières organiques
(surtout l’humus sous forme d’humine héritée) sont protégées de la
biodégradation par ces croûtes de carbonate de calcium précipitant à partir
du bicarbonate de calcium soluble Ca(CO3H)2.
a) reprécipitation de calcaire sur des filaments mycéliens colonisant un
amas organique (grossissement x 1280).
b) détail de la gangue calcaire précipitée à la surface d’un mycélium
(grossissement x 20000).
c) structure de vaisseaux du bois (lignine) recouverts de calcaire.
c) La voie de la néosynthèse microbienne

Certains microorganismes ont la possibilité de reprendre des molécules simples issues de la minéralisation primaire M1 pour
synthétiser leur propre substance.

A leur mort, les polysaccharides issus de leur biodégradation peuvent se lier à la matière minérale pour former une autre fraction de
l’humus : l’humine de néosynthèse microbienne.
Cette humine microbienne se fait surtout à partir de sucres, de cellulose et de matières azotées.

Elle a aussi des propriétés agglutinantes car elle est constituée de longues chaînes (chaînes aliphatiques) plutôt que de grosses
molécules rondes : l’humine de néosynthèse microbienne joue donc un rôle important sur la stabilité de la structure du sol.
Mais elle disparaît plus rapidement que les autres humines et doit donc être souvent renouvelée : c’est le cas pour l’humus
provenant des engrais verts.

Les chaînes aliphatiques, composant l’humine microbienne, s’accrochent aux noyaux aromatiques des acides fulviques et humiques.
Ils participent donc à la synthèse des autres fractions de l’humus.
 I.1.3) La stabilisation ou maturation de l’humus (Soltner, 2017)

La figure 2 montre les composés humiques comme faisant partie d’une pyramide.
Plus ces composés sont à la base de cette pyramide, plus ils sont difficiles à
biodégrader par la minéralisation M2, plus ils sont stables et s’accumulent ainsi
dans le sol.

Figure 14 : l’hydroxyde ferrique Fe(OH)3 dans les sols (Duthil, 1971).

L’hydroxyde ferrique est un colloïde électropositif qui peut être adsorbé sur les charges négatives de
Néanmoins cette stabilité dépend du milieu physico-chimique et climatique dans
l’argile. Il peut alors soit rester à l’extérieur des feuillets, soit être inclus à l’intérieur. lequel il s’est formé.
Donnant à l’argile des charges positives, l’hydroxyde ferrique sert de « pont » pour la fixation des
acides humiques et de certains anions notamment phosphoriques.
La destruction du complexe argile-fer-humus par acidification ou par réduction des oxydes ferriques
en milieu anaérobie libère les hydroxydes sous des formes plus ou moins solubles. I.1.3.1) La stabilisation de l’humus par les ions du sol
• Le fer

Le fer (le plus souvent sous formes d’hydroxydes Fe(OH)3 et d’ions ferriques
(Fe(OH)2+ ou FeOH2+) libre ou associé aux feuillets d’argile (figure 14) exerce sur
l’humification une double action :
- il insolubilise les composés phénoliques solubles (appelés « précurseurs
humiques ») et favorise leur polymérisation

- il sert de « pont ferrique » entre l’argile et l’humus (figure 12 et 14)

En présence d’ions ferriques abondants (par exemple dans les grès ou schiste
ferrugineux, figure 15) l’humification par insolubilisation est active : il se forme des
acides humiques et de l’humine d’insolubilisation.
Figure 15 : influence du fer sur la formation du Mull sous litière améliorante
(Bonnefont, 1978).
Le passage du Moder au Mull par une végétation améliorante n’est possible qu’à Au contraire en sols pauvres en fer (par exemple des sables quartzeux, figure 15)
condition que le sol contienne suffisamment de fer ou de calcium. les composés phénoliques solubles ne peuvent s’insolubiliser et se polymériser.
Cette transformation est donc obtenue sur grès ferrugineux alors qu’elle ne l’est pas
sur granite trop pauvre en Fe et en Ca. Ils migrent en profondeur : c’est le phénomène de podzolisation.
 • L’aluminium

L’aluminium sous forme d’hydroxyde Al(OH)3 et d’ions alumineux Al(OH)2+ ou AlOH2+ se comporte comme les ions Fe vis-à-vis des
composés humiques.

Cependant lorsqu’il se trouve à l’état de gels amorphes libérés en grande quantité par la décomposition de laves et de cendres
volcaniques, cet aluminium se comporte comme un stabilisant puissant.

En effet les acides fulviques et humiques sont tellement enrobés d’hydroxyde d’aluminium qu’ils deviennent inattaquables par les
microorganismes et s’accumulent aboutissant à des taux de matières organiques pouvant atteindre 15 à 20 %.

• Le calcium

En faible quantité dans le sol, les ions Ca2+ agissent comme le fer. En effet, ils participent à l’insolubilisation et à la polymérisation
des « précurseurs humiques » et servent de cations de liaison entre l’argile et l’humus.
C’est un « pont calcique » favorisant la constitution du complexe argilo humique.

En présence de calcaire actif abondant, les ions Ca2+ précipitent les acides fulviques et humiques en fulvates et humates calciques
très résistants à la biodégradation.
 I.1.3.2) La stabilisation de l’humus par le climat

Les longues périodes sèches ont tendance à favoriser la polymérisation de l’humus.

Ainsi les sols formés sous climats à saison sèche marquée alternant avec une saison humide ont un humus beaucoup plus stable
que celui des régions constamment humides.

Par exemple, les Chernozems (sols des steppes continentales à longue saison sèche) ont un humus très fortement stabilisé qui se
renouvelle très lentement (rotation de 3000 à 4000 ans).

A l’inverse, les sols formés sous climats océaniques (sols bruns plus ou moins lessivés) ont un humus moins polymérisé à rotation
rapide qui se décomposent si rapidement que les sols forestiers de ces régions ont une couche d’humus de faible épaisseur.
I.1.4) Les coefficients K1 et K2 : synthèse et minéralisation de l’humus (Soltner, 2017)

Chaque année le stock d’humus d’un hectare de terre est l’objet d’entrées et de sorties.

Les entrées concernent les apports de matière organique fraîche au sol (résidus de cultures, racines, fumiers, composts, engrais
organiques, …).
Une partie de cette matière organique fraîche se minéralise (M1) et l’autre partie se transforme en humus (K1).

Les sorties concernent une partie du stock d’humus qui est minéralisée chaque année.
Cette minéralisation dite « secondaire » M2 s’ajoute à la minéralisation « primaire » M1 des matières organiques fraîches.
M2 représente 1,5 à 2 % par an et 0,5 % en sols très calcaires.

Pour que le stock d’humus ne varie pas chaque année, il faut que les entrées compensent les sorties.

Pour se faire il faut savoir pour un sol donné :

- le pourcentage du tonnage de Matière Sèche (MS) apporté chaque année au sol qui est transformé en humus.
Ce pourcentage est le coefficient isohumique K1.

- le pourcentage du stock d’humus stable qui est minéralisé par an.

Ce pourcentage est le coefficient de minéralisation de l’humus K2.
 I.1.4.1) Le coefficient isohumique K1

Ce coefficient dépend :

- de la nature de la MS

- du type de sol

Figure 16 : calcul des quantités d’humus fournies chaque année pour les sols non calcaires (Rémy et Marin-
Plus la matière sèche est riche en lignine et plus elle Laflèche, 1976).

produit de l’humus.

Plus elle est riche en sucres, en cellulose, en matières azotées, plus elle est rapidement
minéralisée et moins elle donne d’humus.

Dans les sols riches en calcaire actif, la minéralisation primaire est accrue si bien que le
rendement en humus (K1) est nettement plus faible (figure 16 et 17).

Figure 17 : calcul des quantités d’humus fournies chaque année

pour les sols calcaires sur craie (Rémy et Marin-Laflèche, 1976).
 I.1.4.2) Le coefficient isohumique K2

Ce coefficient dépend :

- du type de sol

- du travail ou non du sol

En sol sableux ce coefficient est de 2,5 % par an contre 1,5 % en sol limoneux, 1 % en sol argileux et 0,5 % en sol calcaire.

Par ailleurs, plus le sol est travaillé et plus la minéralisation de l’humus tend à augmenter.
En effet, le travail du sol active la minéralisation par oxygénation d’où une meilleure conservation de l’humus dans les sols
travaillés superficiellement par les techniques sans labour.
II) La matière organique dans le processus de formation d’agrégats stables
II.1) La formation d’agrégats stables
II.1.1) Définition

Parmi les différentes unités permettant de décrire la structure d’un

sol, l’agrégat est défini comme un assemblage naturel de
particules primaires dont les forces de cohésion entre elles sont
plus fortes qu’avec les particules environnantes (figure 18) (Martin
et al., 1955 ; Kemper et Rosenau, 1986).

La formation d’agrégats stables est un processus qui contribue à

maintenir ou augmenter la stabilité des agrégats et donc la
structure du sol.

La stabilité de la structure du sol est associée à la capacité d’un

Figure 18 : agrégats du sol et durée correspondante du stockage de carbone organique du sol
sol à conserver son arrangement entre les particules solides et les (Tivet et al., 2013)
vides lorsqu’il est soumis à des contraintes physiques (Kay, 1998)
telles que l’impact d’outils de travail du sol ou encore l’action
désagrégeante de l’eau.

C’est donc une propriété physique du sol qui évolue dans le temps.
La stabilité de la structure du sol conditionne l’état
de fertilité du sol et un certain nombre de
processus environnementaux (figure 19) ce qui lui
confère une importance centrale dans le
fonctionnement du sol.

En effet, la résistance des agrégats aux contraintes

physiques détermine notamment la sensibilité du
sol à la battance et à l’érosion (Le Bissonnais et
Figure 19 : propriétés biologiques, chimiques et physiques influencées par la structure du sol (Diaz-Zorita et al., 2002).
Arrouays, 1997), la croissance des cultures
(Angers et Caron, 1998) et la protection de la matière organique du sol (Jastrow et Miller, 1998 ; Balesdent et al., 2000).
II.1.2) Principaux facteurs influençant la stabilité des agrégats

Les facteurs influençant la stabilité des agrégats du sol sont depuis longtemps étudiés et identifiés et ont fait l’objet de nombreuses
revues comme celle de Bronick et Lal (2005) :

- la texture du sol. Les sols limoneux et sableux sont moins stables que les sols argileux. L’effet positif des argiles est dépendant
de leur minéralogie puisque leur effet est lié à leur surface de contact et leur capacité d’échange cationique.

- le climat influence directement la stabilité des agrégats à travers l’action directe des précipitations, des cycles de
réhumectation/dessication et des cycles de gel/dégel.

- les cations. Très en lien avec la texture du sol, leur effet dépend de leur valence et de leur taille. Ils influencent les processus de
floculation/dispersion. Le calcium participe notamment à la création de ponts entre les argiles et les particules de matière
organique tandis que le sodium a un effet dispersant.

- les oxydes. Les oxydes de fer et d’aluminium sont particulièrement influents dans les sols tropicaux et ont un effet floculant qui
augmente la stabilité des agrégats.

- la matière organique. La matière organique constitue le liant entre les particules et est le principal facteur de la stabilité des
agrégats en milieu tempéré.
La gestion de la matière organique du sol apparaît comme le
principal levier d’action disponible pour l’Homme.

Le choix des pratiques culturales (travail ou non du sol, apport

de matière organique) influencera le niveau de matière
organique du sol et donc la stabilité de la structure du sol
(figure 20) (Leguillou, 2011).

Figure 20 : schéma illustrant l'effet de la conversion de l'utilisation des terres sur l'agrégation des
sols et la dynamique du carbone organique du sol (Tivet et al., 2013).
(a) Le passage d’une végétation indigène à une agriculture conventionnelle avec labour (charrue)
perturbe les agrégats du sol, favorise la dispersion des particules d'argile et des microagrégats de
limon + argile, et diminue la formation de nouveaux agrégats.
(b) Accumulation d'agrégats par divers apports de biomasse carbonée sans travail du sol.
(c) Les processus intervenant dans l'accumulation et la redistribution du Carbone organique des
sols entre les différentes classes de taille des agrégats. Voie d’agrégation du Carbone pour les sols
en systèmes de culture sans labour.
Remarque : les pertes de Carbone organique des sols signifient l'émission de CO2 et de CH4 par
oxydation et méthanogenèse et par érosion du carbone organique dissous et particulaire ; le cône
souligne la corrélation positive entre les quantités de Carbone organique des sols des différentes
classes de taille des agrégats ; les lignes en pointillés représentent l'inclusion possible de la classe
de taille des microagrégats (0,053-0,25 mm) dans tous macroagrégats.
II.2) Rôle de la matière organique du sol dans l’organisation de la structure du sol
La matière organique du sol est l’agent liant principal en milieu tempéré où les sols
contiennent peu d’oxydes de fer et d’aluminium.
Son rôle est d’autant plus déterminant dans les sols limoneux qui sont intrinsèquement
sensibles aux processus de dégradation.

Selon le modèle hiérarchique d’organisation de la structure du sol (figure 21) de Tisdall et

Oades (1982) la matière organique intervient à différents niveaux d’organisation et sous
différentes formes :
- la fraction organo-minérale (< 20 μm) est issue d’interactions électrostatiques entre
des particules organiques et argileuses.

- l’assemblage de ces agrégats (< 20 μm) pour former des microagrégats (20-250 μm)
est assuré par des agents agrégeants dits persistants, ce sont des composés humiques
issus de transformations microbiennes très abouties.
Figure 21 : modèle hiérarchique de formation d’agrégats, et leur
stabilité relative, où les microagrégats se forment à partir de
- l’association de microagrégats par des agents dits temporaires (racines et hyphes) et l’agglomération de particules organo-minérales puis forment des
transitoires (polysaccharides) forme des macroagrégats (> 250 μm). macroagrégats (Tisdall et Oades, 1982) mais où des microagrégats
peuvent également se former autour de la matière organique
Les agents temporaires persistent pendant des mois ou des années tandis que les particulaire au sein des macroagrégats (Oades, 1984) (adapté de Six
agents dits transitoires sont produits et décomposés rapidement (quelques semaines) et al., 2004 et de Whalen et Sampedro, 2010).

par les microorganismes.

La stabilité des microagrégats est élevée tandis que celle des macroagrégats peut varier rapidement car elle est influencée par les
pratiques culturales et la pluie.

Les macroagrégats stables contiennent plus de carbone labile (Elliott, 1986), de biomasse microbienne (Degens, 1997) et de
matière organique particulaire (Cambardella et Elliott, 1993) que les microagrégats.

De plus, il se forme de nouveaux microagrégats au sein d’un macroagrégat à travers la décomposition de la matière organique
particulaire (racines, hyphes) qui se trouve en son centre (Oades, 1984 ; Angers et al., 1997).
Ces microagrégats stockent à long terme le carbone biotransformé dans les agrégats (Six et al., 1998).

Le macroagrégat constitue donc une échelle d’étude particulièrement importante au vu de son impact tant à court terme vis à vis
des transformations biochimiques qui y ont lieu qu’à long terme par son impact sur la formation de nouveaux microagrégats qui
stockent le carbone du sol de manière durable.
II.3) Décomposition des matières organiques fraîches (MOF) en fonction de leurs caractéristiques biochimiques et
impact sur la formation d’agrégats stables
II.3.1) La formation d’agrégats stables par des apports de matière organique
fraîche

L’effet positif d’un apport organique sur la formation d’agrégats stables est depuis
longtemps reconnu.
La dynamique de la formation d’agrégats stables suite à un apport de matière
organique suit généralement 3 étapes (Tisdall et Oades, 1982) :
- la formation à partir d’éléments non agrégés
- la stabilisation
- la destruction des agrégats. Figure 22 : la dynamique de la formation d’agrégats suite à l’incorporation
d’un résidu de plante (adapté de Chenu et al., 2006).

Ces trois phases se produisent de manière séquentielle et peuvent être simultanées.

Le processus par lequel un apport de matière organique fraîche contribue à la formation et à la stabilisation d’agrégats a largement
été étudiée (Guckert et al., 1975 ; Golchin et al., 1994 ; Angers et Chenu, 1997).
L’incorporation de matière organique constitue un substrat carboné qui va stimuler les microorganismes : leur croissance et activité
vont initier l’agrégation des particules de sol (figure 22).
Les fragments de matière organique vont rapidement être inclus dans les agrégats et ainsi former des agrégats stables.

Cette incorporation de la matière organique au sein des agrégats par l’activité microbienne et qui devient ainsi le noyau de la
formation d’agrégats stables a été proposé au sein de microagrégats (Golchin et al., 1997) comme de macroagrégats (Six et al.,
2000).
La matière organique particulaire ainsi incluse dans les agrégats continue à stimuler l’activité des microorganismes dont les
composés résiduels évoluent vers des substances humiques.

L’ensemble renforce la stabilité des agrégats par des mécanismes de liaisons avec les particules minérales et participe au sein du
macroagrégat à la création de microagrégats qui protègent le carbone ainsi stabilisé (Six et al., 2000).

Lorsque les composés labiles (composés protéiques, carbohydrates) de la matière organique particulaire ont été décomposés,
l’activité microbienne décline jusque à la mort cellulaire et la stabilité des agrégats diminue.
La destruction de l’agrégat libère alors des microagrégats et particules organo-minérales.
II.3.2) Influence de la nature biochimique de la matière organique fraîche
apportée

La nature biochimique de la matière organique influence la dynamique

de formation d’agrégats stables, l’effet d’un apport organique étant
généralement relié à sa décomposabilité.

Monnier (1965) propose un modèle conceptuel (figure 23) qui relie la

dynamique de la stabilité des agrégats à la composition chimique de la
matière organique apportée et sa décomposition progressive vers des
substances humiques.

Un produit organique apporté qui est facilement décomposable (par Figure 23 : modèle conceptuel de la dynamique de la stabilité des agrégats suite à
exemple un engrais vert) entraîne une augmentation rapide (de l’ordre de l’incorporation de trois produits organiques (un engrais vert, une paille, un fumier
décomposé). Les facteurs qui contribuent à la formation d’agrégats stables inclus les
la semaine) et importante de la stabilité des agrégats mais son effet est débris microbiens (court-terme), les substances préhumiques (moyen-terme), et les
transitoire. substances humiques (long-terme) (adapté de Monnier, 1965).

A l’inverse, un produit organique apporté qui est plus difficilement décomposable (paille, fumiers) augmente la stabilité des agrégats
progressivement et à plus long terme mais l’amplitude de leur effet est moindre que celle issue d’un produit facilement
décomposable.
Dans ce modèle, l’évolution de la stabilité des agrégats est associée à l’activité microbienne et ses molécules résiduelles.
Ce modèle a été validé par Abiven et al. (2009) qui ont réalisé une
revue de la littérature (analyse de données issues de 48 articles) sur
l’effet, dans diverses conditions expérimentales, d’une large gamme
d’apports organiques sur la stabilité des agrégats.

Leurs résultats indiquent par exemple (figure 24) que l’apport des
composés labiles simples augmente fortement et rapidement la stabilité
des agrégats tandis que le compost, la tourbe et la lignine sont
lentement incorporés dans les agrégats et produisent des variations de
stabilité des agrégats faibles.

Cette méta-analyse de données confirme la temporalité et l’intensité de

l’effet de matières organiques apportées qui est fonction de leurs
caractéristiques biochimiques.

Cette analyse a permis de dégager l’effet de grandes catégories de Figure 24 : relation entre le temps pour atteindre le maximum de stabilité des agrégats et
l’amplitude de variation de la stabilité des agrégats suite à l’apport de diverses catégories
produits organiques mais, comme l’ont noté les auteurs, un même de produits organiques (adapté de Abiven et al., 2009).
produit organique (exemple : une paille) peut avoir un effet variable.
La paille, selon les situations, peut à la fois se positionner dans les groupes de produits où l’effet est rapide, intermédiaire ou tardif.
Plusieurs raisons ont été proposées pour expliquer cette variabilité : la diversité des méthodes de mesure de la stabilité des
agrégats employées, la durée des expérimentations, la fréquence des prélèvements, le type de sol et l’apport ou non d’azote minéral.
Si la typologie des grandes catégories de produits organiques bien différenciés est validée, il apparaît également une certaine
variabilité au sein des groupes de produits organiques qui peut être liée aux conditions du milieu récepteur du produit.

De plus, Abiven et al. (2009) ont confirmé le rôle primordial de l’activité microbienne dans le processus de formation d’agrégats
stables.
Cependant, ils n’ont pas pu établir de relations claires entre l’évolution de la stabilité des agrégats et celle des agents microbiens.
III) Classification et grandes familles d’humus
III.1) Méthode de classification des différents types d’humus (Soltner, 2017)

Les conditions d’humification sont tellement variées (végétaux humifiés, humidité, aération, températures annuelles, alternance des
saisons, pH, …) que les types d’humus formés sont nombreux.

Il est ainsi possible de les classer en famille selon les critères suivants :

- l’aspect

- le rapport C/N

- le taux de minéralisation annuel de l’humus

- le degré d’évolution de l’humus

• L’aspect (figure 25)

L’épaisseur de la litière et le degré de mélange de la matière organique à la

matière minérale traduisent l’activité biologique générale souvent en
relation avec l’aération et l’humidité.

• Le rapport C/N

Au cours de leur décomposition les matières organiques perdent davantage

de carbone (libéré sous forme de CO2) que d’azote, dont une partie
importante est réincorporée dans les molécules d’humus.
Figure 25 : coupe des principaux types d’humus (Duchaufour, 1984).

Le rapport C/N tend donc à baisser jusqu’à une valeur caractéristique du type d’humus formé :

- C/N de l’ordre de 10 à 15 pour les humus de type Mull

- C/N de l’ordre de 15 à 25 pour les humus type Moder

- C/N supérieur à 25 pour les humus du type Mor.

Pour les débris végétaux riches en azote (légumineuses, engrais verts, fumiers, …) la libération d’azote est aussi importante que
celle de carbone. Le rapport C/N baisse peu passant de 15-20 à 10-15.

Les débris végétaux pauvres en azote comme les pailles de blé libèrent beaucoup plus de carbone que d’azote. Le rapport C/N
diminue beaucoup plus passant de 50 à 10-15.

Les débris végétaux très pauvres en azote (par exemple les résineux et bruyères qui ont un rapport C/N > 80) ont une
décomposition très lente et ils perdent évidemment beaucoup plus de carbone que d’azote, le peu d’azote qu’ils contiennent étant
plus ou moins perdu par lessivage sous forme de complexes polyphénols-protéines.
Ce sont en outre des végétaux dits « acidifiants » à cause des acides organiques libérés par leur décomposition. Ils produisent un
humus à C/N élevé supérieur à 25.

Dans les sols cultivés, le rapport C/N du sol (et non plus celui de l’humus pur) s’abaisse davantage autrement dit la richesse en
azote est supérieure.

La mesure de ce critère donne un indice sur l’activité biologique : un rapport C/N inférieur à 10 étant meilleur qu’un rapport C/N
supérieur à 10 .
• Le taux de minéralisation annuel de l’humus

Ce taux qui est mesuré en laboratoire par une incubation durant 6 semaines est assez proche de la réalité sur le terrain.

Il varie de 3 % à 0,1 % par an. Il est donc possible de classer les différents types d’humus par leur vitesse de biodégradation (ou
minéralisation) qui dépend de la stabilisation de l’humus.

Par exemple un Mull forestier en plaine a un taux de minéralisation de 3 % par an, un Mull forestier en montagne de 1% par an et
un Mull carbonaté (rendzine) de 0,5 à 1 % par an.

• Le degré d’évolution de l’humus

On qualifie de peu évolué les humus formés lorsque les matières organiques empruntent surtout la voie de « l’héritage » (figure 2).
Dans ce cas la lignine peu transformée donne naissance à l’humine héritée.

On qualifie d’humus évolués ceux qui se forment lorsque les matières organiques suivent surtout la « voie de l’insolubilisation » et
celle de la « néosynthèse microbienne » (figure 2).
III.2) Les grandes familles d’humus (Soltner, 2017)
III.2.1) Mor et Moder (figure 25)

Mor et Moder forment une épaisse couche noire qui

s’accumule sans se décomposer.

Ils se rencontrent sous climat très humide (landes de

Gascogne, …), sous climat froid, sur des roches mères
sableuses (pauvre en cations, en argile et filtrante) et à Figure 26 : l’humification dans le cas du Moder (Duchaufour, 1984).
partir d’une végétation acidiphile à rapport C/N élevé.

Le Moder présente une meilleure décomposition que le Mor et la matière organique est un peu plus mélangée à la matière minérale
sans être liée par des liaisons physico-chimiques.

M1 et M2 sont faibles dans ces types d’humus : matières organiques fraîches et humus s’accumulent sur le sol.

L’humification par héritage est dominante : la lignine peu transformée s’accumule (figure 26).

Le pH d’un Mor se situe entre 3 et 4,5 et pour le Moder entre 4 et 5.

Le rapport C/N est de 25 à 30 pour le Mor et de 15 à 25 pour le Moder.

III.2.2) Mull acide et eutrophe (figure 25)

On qualifie de Mull, les humus formés en présence d’une

activité biologique élevée. Mais c’est le seul caractère
commun des Mulls qui diffèrent selon leur degré
d’évolution et la vitesse de leur minéralisation.
Figure 27 : l’humification dans le cas du Mull acide (Duchaufour, 1984).
Le Mull acide (sols à pH 4 et 4,5) et le Mull eutrophe (pH
6 à 6,5) se rencontrent à l’état naturel sous forêt feuillue de climat atlantique. M1 et M2 sont importantes.

L’humification résulte principalement de la voie de l’insolubilisation et de la voie de la néosynthèse microbienne (figure 27).
L’humine héritée est peu représentée dans ces humus : la lignine est complétement décomposée.

Le Mull eutrophe est l’humus des sols cultivés non calcaires, un humus à rotation rapide qui ne vieillit pas et nourrit régulièrement
les plantes tout en formant un complexe argilo-humique suffisamment stable à condition que l’humus soit renouvelé par des
apports réguliers.
III.2.3) Mull carbonaté ou Mull calcaire (figure 25)

C’est le Mull des sols sur calcaire tendre que l’on retrouve dans les sols de rendzine (rendosols).
La matière organique s’y accumule davantage que dans le Mull acide ou eutrophe mais elle se mélange intimement au sol contrairement au
peu de mélange caractérisant le Mor et le Moder.

Ce type de Mull est caractérisé par :

- une minéralisation primaire M1 très accentuée : l’excellente aération due à la structure grumeleuse (floculation des argiles grâce au
calcaire actif) favorise l’activité des lombrics et des bactéries.

- une attaque incomplète de la lignine : les champignons lignivores transforment les molécules de lignine sans les décomposer et il y a
ainsi formation d’humine héritée.

- un blocage rapide de l’humification par incrustation calcaire : autour des résidus de lignine à demi décomposée, autour de l’humine
(quelle que soit son origine) se dépose une fine pellicule de calcite (figure 13) qui met hors de portée de l’attaque microbienne et ainsi
les matières organiques tendent à s’accumuler.

- l’humification par la voie de l’insolubilisation est bloquée à un stade précoce : les acides fulviques sont précipités par les ions Ca2+ en
excès pour former des fulvates qui n’évoluent plus.

- une minéralisation secondaire M2 très faible qui est bloquée par la gangue calcaire (figure 13) qui protège l’humus de la biodégradation.
III.2.4) Mull Andique (figure 25), Mull Chernozémique et Mull Vertique
• Mull Andique

C’est un Mull bloqué par un stabilisant puissant : les gels d’aluminium (ou allophanes) libérés par l’altération des cendres volcanique.

L’excès d’aluminium (sous forme d’hydroxydes d’aluminium Al(OH)3) bloque à la fois la décomposition des matières organiques fraîches M1
et la minéralisation de l’humus M2.

L’humus formé est surtout à base d’acides fulviques et humiques plus qu’à base d’humine.

Le Mull andique a tendance à s’accumuler puisque sa minéralisation est fortement freinée.

• Mull Chernozémique

C’est un Mull carbonaté qui se forme sur les lœss argilo limono calcaires des steppes russes à climat fortement continental.

Le calcaire du lœss oriente certes cet humus vers le Mull carbonaté (richesse en humine héritée et en acides fulviques) mais la saison sèche
marquée favorise la « maturation climatique » d’une partie de l’humus : il y a formation et accumulation dans tout le profil d’un humus à base
d’acides humiques gris et d’humine d’insolubilisation, fortement polymérisés et très résistants à la minéralisation puisque la rotation de cet
humus ultra-stabilisé peut dépasser 4000 ans.

Les Mull Chernozémiques ont donc tendance à s’accumuler donnant aux Chernozems leur couleur noir caractéristique.
• Mull Vertique

Il se forme également sous climat à saison sèche marquée mais en sols très argileux de bas-fonds que sont ces sols africains
inondés en saison des pluies et qui se rétractent avec de profondes crevasses durant la saison sèche.

Ces mouvements dans la masse de gonflement et de rétractation, l’activité biologique intense à certaines périodes (saison humide)
et la maturation climatique (saison sèche) donnent un Mull réparti dans tout le profil et très stable.
III.2.5) Mull hydromorphes : tourbes et Anmoor

Chaque fois que l’activité biologiques est réduite par l’asphyxie permanente ou temporaire, la matière organique a tendance à
s’accumuler.

• Les tourbes

Elles se rencontrent chaque fois que l’anaérobiose est quasi permanente.

Seules les bactéries anaérobies et quelques rares champignons peuvent agir : la cellulose est bien détruite, transformée en méthane
et hydrogènes mais la lignine inattaquée s’accumule en couches épaisses constamment imbibées d’eau.

Il existe deux types de tourbe :

- les tourbes eutrophes

- les tourbes acides.

 o Les tourbes eutrophes

Elles se forment dans les vallées à nappe d’eau toujours proche de la surface lorsque les eaux d’origine fluviale et le sol alluvial apportent suffisamment
de calcium. Elles se forment à partir de végétaux aquatiques tels que les roseaux (Phragmites), les carex (Cypéracées) et les mousses (Hypnacées).

Elles ont pour caractéristiques biochimiques :

- un pH 6 à 7

- un rapport C/N inférieur de 15 à 30

- un taux de saturation supérieur à 20 % et presque saturé sur milieu calcaire.

o Les tourbes acides

Elles se forment sous climats froids et souvent montagnards dans des cuvettes alimentées par les eaux pluviales sur des matériaux acides.
La végétation caractéristique est faite de mousses de genre Shagnum : les sphaignes.

Elles ont pour caractéristiques biochimiques :

- pH < 4

- un rapport C/N > 30

- un taux de saturation inférieur à 5 %.

• L’Anmoor

Il se forme si le plan d’eau s’abaisse suffisamment en été pour permettre une reprise de l’activité biologique. C’est le cas de très
nombreuses prairies inondables de vallée.

L’activité biologique intense en été mélange intimement l’humus aux matières minérales favorisant l’humification.

Ils ont pour caractéristiques biochimiques :

- un pH variable. Si le sol est acide on est en présence d’un Anmoor acide.

Si le sol est neutre ou basique, il s’agit d’un Anmoor calcique.

- un taux de matières organiques inférieur à 30 %

- un rapport C/N < 20 %.

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