3) La photosynthèse
3.1 RAPPELS SUR LES TYPES TROPHIQUES
Les chloroplastes des Végétaux captent l’énergie lumineuse qui a parcouru les 150 millions de kilomètres environ qui nous
séparent du Soleil. Ensuite, ils la convertissent en énergie chimique, et ils l’emmagasinent dans des glucides et dans d’autres
molécules organiques. Ce processus s’appelle photosynthèse. Pour commencer ce chapitre, situons la photosynthèse dans le
contexte de l’écologie.
Les autotrophes ne sont autosuffisants que dans la mesure où ils ne doivent manger ni les autres organismes ni les
substances qui en sont dérivées. Ils élaborent leurs molécules organiques à partir du dioxyde de carbone et d’autres matières
premières inorganiques tirées de leur milieu. Pour les organnismes hétérotrophes, par contre, ce sont les autotrophes qui
représentent l’ultime source de matière organique. C’est pour- quoi les biologistes désignent les autotrophes comme les
producteurs de la biosphère (l’ensemble des écosystèmes) et les hétérotrophes, comme les consommateurs
Presque tous les Végétaux sont autotrophes : ils ont besoin de dioxyde de carbone de l’air ainsi que l’eau et les minéraux du
sol. Plus précisément, ils sont photo autotrophes, c’est-à-dire qu’ils utilisent la lumière comme source d’énergie pour
synthétiser les matières organiques.
Incapables de produire eux-mêmes leur nourriture, les hétérotrophes se nourrissent de composés synthétisés par d’autres
organismes (le préfixe grec heteros signifie «autre»). Ce sont les consommateurs de la biosphère. Les Animaux représentent
l’exemple puisqu’ils consomment des plantes ou d’autres animaux.
En général, les organites clés mise en jeu chez l’animale est la mitochondrie tant dis que, pour les cellules végétale c’est le
chloroplaste. On remarque une interconnexion entre les deux de par leurs énergies. Cependant chez la cellules animale les
sucre sont apporter pas des éléments nutritifs tant dit que les cellules végétales fabriques leurs propres éléments nutritifs a
partir d’élément minérale et de lumière. Interconnexion notamment dans l’équation, celui qui est fabriqué par l’un est
réutilisé par l’autre.
Le Co2 + donneur accepteur, a cette effet le A a perdu son
H et l’equation est equilibré.
3.2 Les chloroplastes sont les organnites de la photosynthèse
Le vegetaux est un être vivant étant composé d’un organnisme etant le rameau. Ces organes sont les feuille, la plupart du
temps tourné vers la lumière afin de capter de l’energie. Lors de la coupe d’une feuille on peut voir une coupe de parenchyme
pallissadique, la face superieur correspond a la face la plus eclairée. Au microscope on peut voir des chloroplastes bougés,
car a lieu la cyclose des chloroplaste (rotation), afin qu’il y ai une captation homogène entre tous les chloroplastes, mais
egalement pour assurer une protection du fait que ceux proches de la lumières puissent « griller » a cause de l’excès de
lumière.
Les cellules capables de réalisé la photosynthèse sont les chloroplaste, À la surface
des feuilles, Des pores microscopiques appelés stomates permettent au dioxyde de
carbone d’entrer dans la feuille et à l’oxygène d’en sortir. L’eau absorbée par les
racines, elle, se rend aux feuilles en passant par les tissus conducteurs regroupés dans
les ner vures. Ces tissus servent également à transporter le sucre des feuilles jusqu’aux
racines et aux autres parties non photosynthétiques de la plante.
Les cellules du mésophylle contiennent en général de 30 à 40 chloroplastes,
L’enveloppe extérieure de ces organites se compose de deux membranes entourant un
liquide dense, le stroma, qui renferme un système membraneux constitué de sacs
aplatis communicants, les thylakoïdes. Les membranes des thylakoïdes des
chloroplastes renferment la chlorophylle, ce pigment vert qui donne leur couleur aux
feuilles.
L’organisation structurelle de la cellule est à l’origine de la formidable capacité d’un organisme à capter l’énergie lumi-
neuse et à l’utiliser pour synthétiser des composés organiques. En effet, les enzymes et les autres molécules
photosynthétiques sont regroupées dans une membrane biologique, ce qui permet à la série de réactions chimiques requises
de se dérouler efficacement. Le processus de la photosynthèse a probablement pris naissance dans un groupe de Bactéries
dont les replis de la membrane plasmique abritent des amas de ces molécules. Chez ces bactéries photosynthétiques, les
membranes photosynthétiques plissées fonctionnent comme les membranes internes du chloroplaste, un organite typique des
Eucaryotes.
Selon la théorie de l’endosymbiose, le chloroplaste était à l’origine un procaryote photosynthétique qui vivait à l’intérieur
d’une cellule eucaryote ancestrale.
Caractéristiques de la membrane des thylakoïdes :
- Invagination de la membrane interne du chloroplaste
- Contient les molécules de chlorophylles
- Contient la machinerie de conversion de l’energie
- Protéines récoltant l’énergie lumineuse
- Centres réactionnels
- Chaines de transport d’électrons
- ATP synthases
Les thylacoïde sont granaire et intergranaire, leurs atp synthases ne sont pas
partout car la lumière ne se rencontre pas en premier. Les atp synthase sont en
peripherie, pourtant le lieu de captation d’énergie lumineuse sont au niveau
centrale.
Les photosystèmes sont dans la membrane, et l’atp
synthase sont ancrés dansle stroma dans la bicouche
lipidique.
3.3 La photosynthèse se déroule en deux phases
Durant des siècles, les scientifiques ont cherché́ à comprendre le processus par lequel les Végétaux fabriquent la matière
organique. Bien que certaines étapes de la photosynthèse échappent encore aux explications de la science, on connait depuis
le début du 19e siècle de nombreuse chose.
La photosynthèse est un système de fonction en deux phase :
3.3.1 Emmerson et Arnold
Emmerson et Arnold font des eclairage ne flash, et ont calculés le taux d’incorporation de CO2. Normalement le CO2 est
utilisé dans la partie non photochimique . pour qu’il y ai absorption de CO2, il faut :
- Une phase lumineuse (NADPH et ATP)
- Une face d’obscurité (incroporation de CO2)
Donc on a mis en évidence la phase dépendante et non photo-dépendante. Don a ici une
phase chimique d’incorporation de CO2 qui s’accompagne d’alternance sombre/claire. Par
la suite en exploitant leurs données, ils se sont rendu compte que la production d’oxygène
met en évidence deux systèmes d’absorption différents. Le photosystèmes 1 et le
photosystème 2. Dans les photosystème, ils ont calculé le ratio du nombre de chlorophylle et
du nombre d’O2 libérée.
Emerson et Arnold mesure ensuite la production de l’oxygène émise par des éclairs lumineux
très bref envoyés en rafales d’une dizaine de secondes et d’intensité variable.
- Ils mesures la production d’oxygènes associées à une rafale (O2/ éclaire)
Les expériences réalisées par Emerson et Arnold au cours de la même période ont permis de
calculer que l’émission d’une molécule d’oxygène impliquait 2500 molécules de
chlorophylle. `
Deux systèmes pigmentaires ou photosystèmes, Le premier photosystème a une absorption
maximale a 680 nm et le second photosystème à une absorption supérieur à 680 nm. On a
donc bien deux photosystème qui presente un effet synergique, il y a une coopération de
fonctionnement en série.
3.3.2 Hill
- Suspension de chloroplastes
- Lumière
- Pas de CO2
- Oxydant artificiel : le ferricyanure de potassium (réactif de hill) remplace le CO2
Dans cet esperience, il y a la mise en evidence d’un mecanisme d’oxydoreduction . Le DCPIP
(CO2 qui précipite bleu foncé). Il est ajouté a une solution ‘algue. On remarque que la
solution une fois exposé a la lumière change de couleurs (verte initiale). Cet experience
permet la mise en evidence que la lumière permet un transfert d’électron. Il y a un
processus d’oxydo-reduction. Pendant que le taux de co2 diminu, le Taux d’O2 augmente
dans la lumière. Cela signifie que le DCPIP est un oxydant qui permet l’oxydation de H2O en
O2 et donc le DCPIP est un marqueur de CO2 donc c’est le CO2 qui se réduit en CH2O2 mais
qui oxyde l’H2O en O2.
3.3.3 Ruben et Kamen
L’Hypothèse emise était que la protolyse de l’eau servait a la synthèse des sucres soit de la
liberation d’O2. Dans cette expérience l’O2 est marqué radioactivement . L’incorporation de
CO2 est accompagné d’un fort taux d’eau. Dans une suspension de chlorelles, on leurs donne
de l’O2 radioactif et on regarde ou on le retrouve. Le pourcentage d’O2 radioactif et libérée
la ou il y a la protolyse de l’eau.
3.3.4 Gafron
On utilise encore une suspension de chlorelle très éclairée. On fait buller du CO2 mais avec
le carbone marqué (14C) afin de pouvoir mesurer la quantité de CO2 consommée au cours
du temps. Les chlorelles subissent une période d’éclairement pendant 1 heure puis on les
place à l’obscurité. On remarque donc bien que la phase d’utilisation du carbone a lieux lors
de la phase d’obscurité. L’o2 degagé est constante lors de l’obscuritétant dit quelle est
inexistante lors de la phase d’obscurité. On peut donc en conclure que L’oxydation de H2O
permet la liberation d’o2 dans la lumiere, et la fixation du carbone a lieux en obscurité. On a
donc deux phases intermittante lors de la photosynthèse.
3.4 Phase de la photo oxydation de l’eau
3.4.1.1 Les pigments photosynthétiques : nature chimique
Il existe differents pigments chez la plante. Certains sont majeurs dautre mineurs.
Lorsque la lumière rencontre la matière, celle-ci peut la diffuser ou l’absorber. Les substances qui absorbent la lumière
visible chez les organismes photoautotrophes s’appellent pigments. Chaque pigment absorbe surtout des longueurs d’onde
déterminées de la lumière. On peut mesurer la capacité d’un pigment à absorber diverses longueurs d’onde en utilisant un
spectro photomètre. Cet appareil dirige un faisceau lumineux de plusieurs longueurs d’onde à travers une solution du
pigment en question et mesure la proportion de lumière transmise selon chaque longueur d’onde. Le graphique qui représente
la capacité d’absorption du pigment en fonction de la longueur d’onde s’appelle spectre d’absorption. les spectres
d’absorption de trois types de pigments présents dans les chloroplastes: la chlorophylle a, qui participe directement aux
réactions photochimiques, la chlorophylle b, un pigment accessoire, et une famille de pigments considérés comme
secondaires, les caroténoïdes.
Le photosystème est composé d’antenne collectrice et d’un centre réactionnels. Ces antennes
collectrices sont composés de chlorophylle a et b et de plusieurs au pigment mineurs. Dans la
conformation de la molécule de chlorophylles a on remarque une difference avec la
chlorophyle B c’est le groupement CH3 dans la chlorophylle a. cette légère variation de la
composition chimique suffit à leur donner des spectres d’absorption différents. La double liaison de CH3
dans la chlorophylle A permet le tranfert d’electron.
Chaque pigment absorbe différentes longueurs d’onde qui donne une spectre d’absorptions
visuelle different. Par ce fait, les chlorophyles a est bleu-vert, tandis que le chlorophylle b est
jaune-verte.
3.4.1.2 Les pigments photosynthétiques : propriété d’absopriton de l’énergie lumineuse
Les chloroplastes renferment également une famille de pigments accessoires, appelés le
caroténoïdes (carotène, xanthophylle). Les caroténoïdes absorbent la lumière violet et bleu-
vert. Elles permettent l’élargissement du spectre des longueurs d’onde de la lumière du
visible capable d’alimenter la photosynthèse.
Lorsqu’une molécule de pigment absorbe l’énergie d’un photon, un de ses électrons passe
de l’état fondamental à l’état excité; ce changement d’état représente de l’énergie
potentielle. Mais l’électron ne peut rester longtemps à l’état excité, parce que c’est un état
instable, comme tous les états fortement énergétiques. Il revient généralement à l’état fon-
damental en 1029 seconde et libère son excédent d’énergie sous forme de d’énergie
Les pigments seul n’ont pas les mêmes réaction que dans la
membrane thylakoïde. En effet, la chlorophylles s’associes a d’autres
protéine. Le photosystème se compose d’un complexe collecteurs :
Association de protéine, qui
créer un complexe collecteur de
lumière, reunissant plusieur molecule pigments :
chlorophylle a, chlorophylles b, caroténoïde. Ces
molécule permet l’élargissement du spectres et agissent
ensemble pour collecter les données envoyé au centre
réactionnels. Lors de l’absorption d’un photon, l’ energie
se transmet d’un pigments a un autre comme une chaine,
jusqu’à l’accepteur finale (la chlorophylle a).
3.4.2. Les photosystèmes, les
structures de collecte de la
lumière génèrent un gradient de
protons et du pouvoir réducteur
3.4.2.1. Les photosystèmes collectent
la lumière
La lumière solaire déclenche le transfert
d’un électron de la paire de molécules de
chlorophylle a du centre réactionnel à
l’accepteur primaire d’électrons; ce
transfert marque la pre- mière étape des
réactions photochimiques. Dès que
l’électron de la chlorophylle accède à un
niveau énergétique supérieur, l’accepteur
primaire d’électrons le capte; il s’agit là
d’une réac-tion d’oxydoréduction.
A notifier que, apres l’etat excité il y a
convertissement de l’energie lumineuse
en energie chimique qui finira par servir
de synthèse du sucre.
- Deux types de photosystèmes (PSI, PSII) , chacun possède une centre r éactionnel specifique,
une paire de cholorophylle a et un accepteur primaire.
Le premier photosystème, PSII est P680, et le second est PSI est P700. Ce sont des molécules presque
identique mais elle doit leurs legeres difference de part leurs quelques protéines differentes qui
impacte leurs spectres d’absorption. Nous allons voirs comment elles utilisent leurs energies
lumineuse pour fabriquer de l’atp et du NADPH,H+, les deux principaux produits de reactions.
3.4.2.2. ... apportant l’énergie pour un transfert d’électrons
1. Photon frappe molecule pigment en chaine jusqu’à chlorophylle a du P680 (état
energetique superieur)
2. Transferé à l’accepteur primaire, P680 devient P680+, car il a perdu un électron
3. Enzyme du PSII catalyse H2O en O en donnant 2 electrons, 2 protons, Les deux
électrons sont envoyé au P680+ qui redeviens P680, 2 H+ liberés dans la mb du
thylakoïde, l’o2 se lit a un autre O2 pour donner du dioxygène.
4. Chaque electron excité passe de PSII a PSI par l’intermediaire de chaines de transport
- Plastoquinone (Pq) transfert électrons aux complexe cytochrome
- Complexe de cytochrome de type F passe sous forme oxydé et passe au deuxieme
cytochrome donne a plastocyanine
- Plastocyanine protéine mobile qui se deplace sur la membrane pour le transferer a PSI
- PSI qui a été prealablement oxydé par le luz passer a travers ses pigment était devenir
P700 qui a permis de capté e- pour le transfert a la Ferodoxine
- Enzyme NADP+ reductase transfert les électrons pour reduire en NADPH,H+
3.4.3. Le gradient de protons est utilisé dans la synthèse d’ATP
3.4.3.1. Photophosphorylation : expérience et principe
3.4.3.2. Fonctionnement de l’ATP synthase
Tout les protons libéré dans lumen, est envoyé a la pompe a protons ATP synthase afin de
produire de l’ATP.
On remarque que le PSII, envoie les protons dans l’espaces intrathylakoïdiens et ayant un gradient de
protons passe par diffusion facilité dans l’ATP synthase poour porduire de lATP.
Le photosystème transfers l’électron a la plastoquinone qui part a sont tours vers les
complexes de cytochromes, et la transfert à la plastocyanine.
L’État privé d’électron permet de revenir à son état régéneré.
La plastocyanine envoie l’electron au PSI qui grace a son noyaux Fe-S
3.4.4. Le transfert cyclique d’électrons permet la synthèse seule d’ATP
D’après les equation d’oxydoreduction, on remarque que le transfert spontanée ne peut pas
se faire dans le sens qui nous interresse, c’est-à-dire dans le sens de la protolyse de l’eau. On
remarque que dans le sens inverse, l’equation est possible et elle presente une E° < 0 alors
que la recation de la photolyse de l’eau ( reaction en sens inverse) n’est pas spontané et
necessite une produit de boost de reaction.
La seul solution c’est le schema en Z soit l’excitation des e- dans les photosystème pour
qu’est lieu la reaction d’oxydoreduction qui ne le saurait pas sinon.
Cette réaction est exergonique
Le transport non cyclique
d’électrons entraine les électrons
hors de l’eau, où ils possèdent peu
d’énergie potentielle, vers le
NADPH,H+ , où ils renferment
beaucoup d’énergies potentielle
(sens inverse). Le flux d’electrons
engendré par la lumière produit en
outre de l’ATP. Par conséquent,
l’organisation moléculaire de la
membrane des thylakoïdes rend
possible la conversion de l’énergie
lumineuse en énergie chimique
emmagasinée dans le NADPH+
H+ et dans l’ATP. Le dioxygène constitue un sous-produit des rédactions photochimiques.
À présent, voyons comment les produits des réactions photochimiques servent, au cours du
cycle de Calvin, à synthétiser des glucides à partir de CO2.
3.5. Phase de fixation du carbone
3.5.1. L’expérience historique de Calvin et Benson
L’Expériences de Calvin et Benson, permet la mise en évidences du cycle de Calvin. Ils recherchent
les molécules ayant intégrés les Isotope du carbone C14,en utilisant des chlorelles. On observe le
temps de contact avec C14 et donne une série d’apparition des sucres, elle corresponde au étapes
successive. On obtient une série d’éléments marqués. On remarque la synthèse des sucres progressive
dans le temps. D’abord des trioses, ensuite des AA. Le tout a partir de l’incorporation de CO2 .
3.5.2. Le cycle de Calvin – Benson ou cycle de réduction du CO2
L’enzyme clé du cycle de Calvin est la Rubisco, il se deroule en trois phase.
- Fixation du Co2
- Réduction du carbone
- Régeneration du RuBP
On s’appuie sur le nombre de carbone, car en effet la phase umineuse a permis la recuperation
de toute les base dont mon cycle a besoin, il necessite juste du CO2.
- Étape 1
Pour arriver à sortir d’un cycle, il nous faut un élément à 3 carbonne, j’incorpore 3 CO2, si j’en
incorpore 1 le cycle ne va pas tourner rond, donc j’incorpore 3CO2 pour pouvoir récupérer 6 triose
- Etape 2
La phase photodépendznte fournis les ATP, chaque molécule de 3-phosphoglycérate est phosphorylé
et deviens 6 1,3 biphosphoglycerate, ensuite une paire d’électrons donnée pr le NADPH,H+ reduit la
molécule en 3 glyceralgehyde, on a donc 6 molécule de 3 glyceraldehyde. 1 glyceraldéhyde sort du
cycle.
- Etape 3
Les 5 autre 3 glycéraldéhyde passe en phase de régénération du RuBP. Il y a un
réarrangement des molécules, on transforme 5 mole de Glycéraldéhyde en 3 mole de Ribulose
di phosphate. Pour cela, il nécessite 3 mole d’atp, enfin la ribulose est régénérée et est prête a
accueillir le CO2.
Si j’en met 6 il me faut 6CO2 on peut faire sortir un triose. Avec triose on fait un glucose quand donne
équation photosynthèse 6 carbonne (diapo 108)
Donc pouir mole de triose phosphate qui sors du cycle, il a fallut 9 mole d’ATP et 6 mole de
NADPH,H+. sachant que une mole de glucose vaut un triose phosphate alors nous avons
besoin de tours de cycle complet pour obtenir une mol de glucose.
Bilan equationnel de la reaction :
3.6. Photosynthèse en C3, photosynthèse en C4
3.6.1. Les plantes en C3 et en C4 différent par des caractères anatomiques et
cytologiques
Par temps chaud et secs, lorsque leurs
stomates se ferment partiellement,
ces plantes produisent moins de
nutriments, car la baisse de
concentration de co2 dans les feuilles
ralentit le cycle de calvin. La rubisco
ayant une forte affinité pour l’O2 et
le CO2 sur le meme site actif, l’o2 se
fixe etant plus concentrer, et passe
par la mithochondrie pour realisé une
photorespiration afin de donné du
CO2.
Le mecanisme de photosynthèse en C4 s’explique par l’anatomie particulière des feuilles où il
s’effectue. Deux type de cellule, les cellules de la gaine fasciculaire (inexistantes ou reduites
chez les plante C3) sont grande et entassé autour d’une nervue, tant dis que, les cellules du
mesophylle forment une assise entre la surface foliaire et les cellules de la gaine fasciculaire,
la disposition regulière des cellules du mesophylle distingue les plante C4 des plante C3, car
chez ces derniere la disposition est irrégulière, espacé , alors que chez les c4 elles sont sérrée.
Chez les C4, il n’y a pas besoin d’augmentation de captation de la lumière, mais il favorise la
photosynthèse au niveau du mesophylle., et les cellule de la gaine sont des intermediaire au
stockage du CO2. On remarque donc une delocalisation en deux partie, entre la cellule de
stockage et celle qui va faire le cycle de calvin. Lorsqu’elle est stocké elle est sous forme de
malate
.
3.6.2. Les réactions de la photosynthèse en C4 se réalisent sur les 2 types de
cellules
- Co2 incorporé a l’oxaloacetate formant une molécule a 4 carbone (malate) pendant
que la temperature le permet encore, avant que la concentration ne baisse et que c’est
L’o2 qui soit predominente.
- Cellules du mesophylle exportent vers les cellules de la gaine perivasculaire, il liberes
le co2, le pyruvate retourne dans les cellules du mesophylle au prix d’un ATP.
Adaptation particulierement avantageuse dans les millieu chaud et sec et ensolleillée la ou les
stomates se ferme partiellement la journée.
3.6.3. Les plantes en C3 et en C4 réagissent différemment aux conditions de
température
Les scientifiques craignent que la concen- tration accrue de dioxyde de carbone et le
réchauffement de la température planétaire agissent différemment sur les plantes de type C3 et
de type C4, et que les quantités relatives de ces espèces dans des communautés végétales
données en soient modifiées.
À quel type de plantes une concentration accrue de CO 2 profiterait-elle le plus? Souvenez-
vous que, chez les plantes de type C3, la liaison de la Rubisco avec le O2 plutôt qu’avec le
CO2 mène à la photorespiration, laquelle réduit l’effica- cité de la photosynthèse. Les plantes
de type C4 surmontent ce problème en concentrant le CO2 dans les cellules de la gaine
fasciculaire, ce qui a un coût en ce qui a trait aux ATP (la pho- tosynthèse exige beaucoup
plus d’ATP chez les plantes en C4 que chez les plantes en C3). Une plus forte concentration
de CO2 devrait profiter aux plantes C3, car elle entraînerait une réduction de la
photorespiration. Simultanément, les hausses de température ont l’effet contraire : elles
augmentent la pho- torespiration (et d’autres facteurs, comme la disponibilité de l’eau,
peuvent également entrer en jeu.) Par contre, une concentration accrue de CO 2 ou une hausse
de la tempéra- ture n’influeraient pas, ou très peu, sur la plupart des plantes de type C 4. Selon
les régions, des combinaisons particulières de ces deux facteurs peuvent modifier diversement
l’équilibre des plantes de type C3 et de type C4. Les effets de changements si variables et si
répandus sur les structures des communautés sont imprévisibles, ce qui suscite des
inquiétudes justifiées.
Les plantes CAM
Ici on est dans un milieu très chaud, sec, avec beaucoup de lumières. Deux problèmes :
- J’ai besoin d’ouvrir les stomates pour le CO2 mais cela induit perte d’eau. On ne délocalise
pas comme dans C4 pour rentabiliser le CO2, ici on ouvre les stomates la nuit.
- MAIS la nuit pas de phase photo dépendante. Pas les intermédiaires NADPH et ATP. Du coup
on doit attendre le jours, donc La nuit, synthétise malate, stocké dans la vacuole. Ensuite le
jour, fermeture stomate, libère malate, et CO2 incorporé dans le cycle de Calvin. Et c’est
grace a la lumiere qu’il y aura phase photochimique. Il y a
La plante peu ne pas avoir besoin en continu de ATP et NADPH. Par régulation, alors, on évite de
fabriquer ce qu’on n’a pas besoin. Si excès d’atp, alors on stocke glucose.
