Anatomie et identification des bois

Dr Benoit Jourez

Université de Liège
Gembloux Agro-Bio Tech
Unité de Gestion des Ressources forestières et des Milieux naturels

Passage des Déportés, 2

B-5030 Gembloux
 Dr Benoit Jourez

Service public de Wallonie (SPW)

Direction générale opérationnelle Agriculture, Ressources naturelles et Environnement (DGARNE)
Département de l'Etude du Milieu Naturel et Agricole (DEMNA)
Direction du Milieu forestier
Laboratoire de Technologie du Bois
Avenue du Maréchal Juin, 23
B - 5030 GEMBLOUX
E-mail : [email protected]

Remerciements

Ces notes de cours ont été élaborées avec l'aide de Sylviane Sliwinski et Céline Vaïanopoulos

La photographie de la page de couverture provient de Meylan et Butterfield, 1972.

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 Table des matières

1. Introduction ____________________________________________________________ 6
2. Techniques d'observation _________________________________________________ 8
2.1. Observations macroscopiques _______________________________________________ 8
2.1.1. Observation à l'œil nu __________________________________________________________ 8
2.1.2. Observation à la loupe __________________________________________________________ 9
2.1.3. Observation en fluorescence en lumière de Wood ____________________________________ 9
2.2. Observations microscopiques _______________________________________________ 9
2.2.1. Observation au stéréomicroscope ________________________________________________ 10
2.2.2. Observation au microscope optique ______________________________________________ 11
2.2.3. Observation au microscope de projection __________________________________________ 13
2.3. Observations ultra-microscopiques __________________________________________ 13
2.4. Echantillonnage __________________________________________________________ 14
2.5. Plans ligneux ____________________________________________________________ 15
2.5.1. Plan transversal ______________________________________________________________ 15
2.5.2. Plan radial __________________________________________________________________ 15
2.5.3. Plan tangentiel _______________________________________________________________ 15
2.6. Technique de préparation des coupes ________________________________________ 17
2.6.1. Coupes au microtome _________________________________________________________ 17
2.6.2. Coloration et montage des coupes ________________________________________________ 17
2.6.3. Dissociation des éléments constitutifs du bois ______________________________________ 18
2.7. Techniques de mesures ____________________________________________________ 19
3. Formation du bois ______________________________________________________ 21
3.1. Développement de l'arbre _________________________________________________ 21
3.2. Méristèmes primaires _____________________________________________________ 22
3.3. Méristèmes secondaires ___________________________________________________ 22
3.4. Le bois _________________________________________________________________ 25
3.4.1. Couche d’accroissement _______________________________________________________ 27
3.4.2. Bois initial et bois final ________________________________________________________ 29
3.4.3. Texture ____________________________________________________________________ 31
4. Composition chimique du bois ____________________________________________ 32
4.1. Constituants élémentaires _________________________________________________ 32
4.2. Composants principaux ___________________________________________________ 32
4.3. Cellulose ________________________________________________________________ 33
4.4. Hémicelluloses ___________________________________________________________ 34
4.5. Lignine _________________________________________________________________ 35
4.6. Composants mineurs _____________________________________________________ 37
4.7. Inclusions minérales ______________________________________________________ 37
4.8. Eau ____________________________________________________________________ 38
4.9. Acidité du bois ___________________________________________________________ 39
5. Paroi cellulaire_________________________________________________________ 41
5.1. Microfibrilles de cellulose__________________________________________________ 41

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 5.2. Structure de la paroi cellulaire _____________________________________________ 42
5.3. Ponctuations ____________________________________________________________ 43
6. Description et rôle des éléments ligneux_____________________________________ 49
6.1. Trachéides ______________________________________________________________ 49
6.2. Fibres __________________________________________________________________ 51
6.3. Vaisseaux _______________________________________________________________ 53
6.4. Parenchyme _____________________________________________________________ 57
6.5. Rayons _________________________________________________________________ 59
6.6. Eléments sécréteurs ______________________________________________________ 64
6.6.1. Canaux intercellulaires ________________________________________________________ 64
6.6.2. Cellules sécrétrices ___________________________________________________________ 64
6.6.3. Laticifères __________________________________________________________________ 65
6.6.4. Tubes à tanins _______________________________________________________________ 65
6.7. Espaces intercellulaires ___________________________________________________ 65
7. Description des plans ligneux des résineux et des feuillus ______________________ 66
7.1. Structure du plan ligneux des résineux _______________________________________ 68
7.2. Structure du plan ligneux des feuillus tempérés et tropicaux _____________________ 69
8. Modifications dans le plan ligneux _________________________________________ 70
8.1. Modifications avec l'âge ___________________________________________________ 70
8.1.1. Bois juvénile et bois adulte _____________________________________________________ 70
8.1.2. Aubier, duramen et bois parfait __________________________________________________ 71
8.2. Modifications avec les conditions de croissance ________________________________ 72
8.2.1. Largeur des cernes ____________________________________________________________ 72
8.2.2. Texture ____________________________________________________________________ 75
8.2.3. La dimension des éléments ligneux _______________________________________________ 75
8.3. Modifications de l'orientation du fil du bois___________________________________ 76
8.3.1. Fil tors _____________________________________________________________________ 76
8.3.2. Contre fil ___________________________________________________________________ 77
8.4. Bois figurés _____________________________________________________________ 78
8.4.1. Bois ondé___________________________________________________________________ 78
8.4.2. Bois madré _________________________________________________________________ 78
8.4.3. Loupe _____________________________________________________________________ 80
8.4.4. Broussin____________________________________________________________________ 80
9. Formations ligneuses particulières _________________________________________ 81
9.1. Bois de réaction __________________________________________________________ 81
9.1.1. Bois de compression __________________________________________________________ 82
9.1.2. Bois de tension ______________________________________________________________ 82
9.1.3. Contraintes de maturation ______________________________________________________ 82
9.2. Croissance secondaire anormale ____________________________________________ 83
9.2.1. Faux-cerne annuel ____________________________________________________________ 83
9.2.2. Faux cœur __________________________________________________________________ 84
9.2.3. Lunure _____________________________________________________________________ 84
9.2.4. Taches médullaires ___________________________________________________________ 84
9.2.5. Liber inclus _________________________________________________________________ 84
10. Propriétés organoleptiques du bois _______________________________________ 85
10.1. Couleur ________________________________________________________________ 85

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 10.2. Odeur __________________________________________________________________ 87
10.3. Autres propriétés sensorielles ______________________________________________ 87
10.3.1. Goût _______________________________________________________________________ 87
10.3.2. Toucher ____________________________________________________________________ 88
10.4. Toxicité_________________________________________________________________ 88
11. Identification des bois _________________________________________________ 89
11.1. Classification et dénomination des espèces ____________________________________ 89
11.2. Démarche pour l'identification des bois ______________________________________ 90
12. Lexique Français/Anglais ______________________________________________ 92
13. Références bibliographiques ____________________________________________ 94

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1. Introduction
Tous les arbres d’aujourd’hui sont à la fois nouveaux et anciens, à l’échelle de l’évolution. Ils
descendent des plus anciennes plantes terrestres, mais ils sont également les représentants
modernes de leurs groupes botaniques. Les gymnospermes sont apparus les premiers, pendant
l’ère primaire, au carbonifère, il y a environ 350 millions d'années. Les angiospermes
dicotylédones sont apparues sur la terre pendant la période Jurassique, il y a environ 160
millions d’années. Les essences feuillues, appellation courante dans le négoce du bois,
appartiennent au sous-embranchement des angiospermes. Ils se distinguent principalement
des gymnospermes, conifères ou « bois résineux », par la disposition particulière de
l’organe femelle de la fleur dont l’ovaire clos protège les ovules, alors qu’ils sont nus chez les
gymnospermes. Le bois de ces derniers se caractérise par un plan ligneux plus simple que
celui des angiospermes, traduisant par là leur caractère plus primitif.

Diversité des espèces

Contrairement aux gymnospermes, qui aujourd’hui ne sont plus représentés que par quatre
ordres et quelques 600 espèces, les angiospermes fleurissent abondamment sur tout le globe
terrestre et de nombreuses espèces ligneuses font l’objet d’une sylviculture, d’une exploitation
ou d’un usage particulier.
Les angiospermes dicotylédones se répartissent en 30 ordres et comptent quelques 200 000
espèces, parmi lesquelles 20 000 sont des espèces ligneuses, 2000 sont potentiellement
utilisables d’un point de vue technologique et seules environ 200 espèces sont couramment
utilisées.
Les angiospermes monocotylédones comptent aujourd’hui sept ordres et environ 30 000
espèces, dont la plupart ne sont pas ligneuses. Néanmoins, quelques genres se développent
sous des formes arborescentes (palmier, bambous) et offrent de belles perspectives
d’utilisation en construction et ameublement.

Du point de vue de l’anatomiste, du botaniste ou du forestier, le bois est un matériau d’origine

végétale, formé d’un ensemble de tissus secondaires, à parois lignifiées, résultant du
fonctionnement, vers l’intérieur, de l’assise génératrice cambiale.
La vision de l’industriel, de l’ingénieur ou de l’architecte est différente. Le bois est un
matériau de construction polyvalent, léger, esthétique, doté d’un rapport poids/résistance très
favorable, d’une inertie thermique élevée… mais aussi entaché d’anomalies et faisant preuve
d’une constitution et de performances variables.
Dès lors, sa mise en œuvre nécessite une connaissance approfondie de sa structure et de son
comportement. Ses caractéristiques sont avant tout celles d’un matériau naturel, renouvelable,
recyclable, esthétique, durable (avec certaines restrictions), doté de propriétés, tant physiques
que mécaniques, exceptionnelles. La responsabilité en incombe à son anatomie.

Quiconque peut facilement différencier à l’œil nu des morceaux de bois de épicéa, chêne et
hêtre, bien que ces deux dernières essences appartiennent à la même famille botanique. Cette
faculté à identifier des bois est due aux différences facilement décelables entre les plans
ligneux, ceux-ci étant stables à l’intérieur de chaque espèce. L’anatomie du bois est une
discipline qui a pour objectif de décrire tant qualitativement que quantitativement, les
différents tissus, cellules et structures qui composent le bois et d'en étudier ses propriétés
physiques, mécaniques et chimiques.

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Le caractère d’espèce plus évoluée des feuillus s’illustre dans la structure du bois par une
différenciation cellulaire plus poussée, comparativement à la structure uniforme et régulière
des résineux. Chez ces derniers, les trachéides remplissent le double rôle de soutien et de
conduction alors que chez les feuillus, deux types de cellules se partagent ces fonctions, les
vaisseaux pour la conduction et les fibres libriformes pour le soutien.

L’anatomie permet l’identification des bois et de comprendre leurs comportements physiques

et mécaniques.

Branches de l'anatomie

L'anatomie du bois est une discipline de la xylologie, science qui étudie sa structure et ses
propriétés physiques, mécaniques et chimiques.

L’anatomie du bois peut être divisée en trois sous-disciplines :

- l’anatomie générale étudie la formation et l’organisation du bois aux différents niveaux

d’observation : étude des tissus et de leur agencement (histologie), étude des cellules qui
les constituent (cytologie) et étude des parois de ces cellules (sub-microscopie).

- l’anatomie systématique est la description et l’analyse de la structure des bois de chaque

espèce en liaison avec la classification botanique. Elle permet leur comparaison, leur
identification et aussi de confirmer, ou parfois de rejeter, leur place dans certaines
classifications phylogénétiques des végétaux.

- l’anatomie appliquée tente de dégager des relations d’une part, entre la structure du bois et
ses propriétés physiques et mécaniques et d’autre part, entre la physiologie et la structure
(cernes d’accroissement, bois de réaction …).

7
2. Techniques d'observation
L'identification des bois et l'étude de leur structure font appel à des techniques d'observation
des plus simples (œil nu, loupe) aux plus sophistiquées (microscope électronique). Il s'agit, en
fait, d'investigations successives qui, de par l'augmentation du pouvoir de grossissement de
l'outil d'observation utilisé, permettent d'identifier des éléments de plus en plus petits.
Les observations macroscopiques ne doivent néanmoins pas être négligées puisqu'elles
fournissent des informations pertinentes, pour un œil averti, qui seront parfois difficiles
d'interpréter microscopiquement. Néanmoins, l'identification de certaines espèces ne peut se
faire de façon certaine qu'en examinant au microscope une coupe mince. Ainsi, dans le cas
des résineux, l'observation microscopique des ponctuations dans les champs de croisement
peut être un élément clé pour leur identification. Par ailleurs, la compréhension du
comportement du bois au travers d'observations anatomiques peut nécessiter des
investigations fines au niveau de la structure de la paroi cellulaire.
Une des difficultés liées à l’identification des bois, outre le très grand nombre d'espèces
existantes, est de visualiser une représentation en trois dimensions (3D) des observations
microscopiques. Il est non seulement nécessaire de bien voir mais aussi de bien interpréter les
observations.
Les techniques d'observation utilisées dépendent avant tout de l'objectif fixé (par exemple,
l'identification d'une essence, l'interprétation du comportement mécanique ou l'analyse de la
composition pariétale d'une cellule).

2.1. Observations macroscopiques

2.1.1. Observation à l'œil nu

Le pouvoir de résolution de l'œil humain ne lui permet pas de distinguer deux points séparés
par une distance inférieure à 75 µm pour une vision normale à 25 cm dans les meilleures
conditions d'éclairage.
L'œil permet une appréciation globale (grossissement 1x) de l'aspect général du bois et de la
disposition des tissus les plus apparents (Figure 1). L'observation de la section transversale est
toujours conditionnée par un tranchage correct de la surface avec une lame bien aiguisée ou
mieux, avec une lame de rasoir.
L'observation à l'œil nu permet de distinguer, dans le meilleur des cas, la largeur et la
régularité des cernes d'accroissement, la présence de larges rayons, la porosité, d'apprécier la
texture, la masse de tissus fibreux, la maille du bois, l'inclinaison du fil, l'orientation du débit
et la teinte du bois …

Figure 1 : Observation à l'œil nu et à la loupe (grossissement 10x) de la face transversale d'un épicéa commun,
montrant le bois de printemps et le bois d'été à l'intérieur des cernes annuels.

8
 2.1.2. Observation à la loupe
La loupe de grossissement 10x est couramment utilisée pour l'examen d'échantillons de bois
(Figure 1). Elle est constituée en principe par une lentille convergente à travers laquelle se
réfracte la lumière envoyée par un objet. Elle visualise l'image sous un plus grand angle que
l'œil nu. Son grossissement indique la mesure du rapport des diamètres apparents de l'image et
de l'objet pour la vision distincte d'un œil normal.
L'observation à la loupe nécessite une section bien rafraîchie au rasoir. Elle permet
l'identification des différents tissus, la largeur et la variabilité des rayons ligneux, les
vaisseaux et leur arrangement, les zones de parenchyme, les canaux sécréteurs …

2.1.3. Observation en fluorescence en lumière de Wood

Il s'agit de l'application au bois d'un phénomène de photo-luminescence instantanée, qui
consiste à transformer la lumière reçue en radiations lumineuses de longueur d'onde différente
(Normand, 1972). Avec la fluorescence "en lumière noire" ou lumière de Wood, le bois est
soumis à l'action de radiations ultraviolettes. L'absorption dans l'ultraviolet fournit une
émission visible à l'aide d'une lampe à mercure (Figure 2). Cette technique est utilisée, entre
autre, pour différencier l'Afzelia bipindensis et de l'A. pachyloba qui ne sont pas
différentiables sur base de coupes anatomiques. L'A. bipindensis dont les rondins présentent
souvent des contenus pulvérulents jaune citron dans les fentes de cœur visibles
macroscopiquement, prend sous la lampe de Wood par exposition dans l'obscurité pendant
quelques minutes, une teinte homogène violet-amarante. L'A. pachyloba donne au contraire
une teinte souvent hétérogène, par bandes ou plages d'un jaune vif.

Figure 2 : Observation à la lampe de Wood d'échantillons d'Afzelia (Doussié).

2.2. Observations microscopiques

L'investigation microscopique est nécessaire pour avoir une certitude quant à l'identification
de certaines essences, pour appuyer une appréciation, relative à la qualité, sur des
caractéristiques de structure ou de dimension de membranes, pour conclure quant à la
présence ou non de certaines anomalies et juger de leur gravité.
Les techniques de microscopie et les différents types de microscope présentent des
performances et des avantages divers.

9
 Grossissement du microscope

Le microscope donne une image agrandie d'un objet. L'objectif projette une image agrandie de
l'objet dans le plan dit d'image intermédiaire et l'oculaire grossit ensuite cette image comme
une loupe. Le grossissement optique est égal au grandissement de l'objet multiplié par le
grossissement de l'oculaire.

L'utilisation d'une caméra électronique à la place de l'oculaire pour la projection d'une image
sur un écran d'ordinateur ou de télévision induit un grossissement électronique qui se calcule
par le rapport de la diagonale de l'écran sur la diagonale du capteur de la caméra.

Le grossissement d'ensemble (G) est calculé en multipliant le grossissement optique par le

grossissement électronique.

Exemple
Une ponctuation de 8 µm de diamètre prise en photo avec un objectif de microscope de 100x
et une bague d'adaptation de 0,5x de la caméra sur le microscope, une diagonale de l'écran de
61 cm et une diagonale du capteur de la caméra de 5,3 mm :

G optique = 100 x 0,5 = 50x

G électronique = 610 mmm / 5,3 mm = 115x

G d'ensemble = G optique x G électronique = 50 x 115 = 5750x

La ponctuation apparaît à l'écran avec un diamètre apparent de 8 µm x 5750 = 46000 µm soit

46 mm de diamètre.

2.2.1. Observation au stéréomicroscope

Le microscope stéréoscopique, appelé aussi microscope binoculaire ou, improprement,
"loupe binoculaire", est un microscope à deux tubes convergents renfermant chacun un
système optique complet (objectif et oculaire) et comportant un dispositif de redressement de
l'image (De Sloover et al., 1981) (Figures 3 et 4). Chaque œil reçoit ainsi une image
légèrement différente du même objet et celui-ci est vu en relief (effet stéréoscopique).

Ce type de microscope permet des observations à des grossissements intermédiaires entre

ceux de la loupe et du microscope mais il présente sur ce dernier les avantages suivants :
- l'image de l'objet est droite (comme l'image fournie par la loupe);
- l'objet est normalement observé en lumière réfléchie, il peut être épais et ne nécessite
aucune préparation particulière;
- la distance frontale est suffisante pour permettre diverses manipulations de l'objet.

Les stéréomicroscopes utilisés couramment ont un grossissement de 250x, même si celui-ci

peut aller jusqu’à 800x pour des stéréomicroscopes fournissant une image en 3D. Ces derniers
sont néanmoins rarement utilisés en anatomie du bois.
Avec un tel appareil, la plupart des caractéristiques anatomiques utilisées pour l'identification,
même microscopiques, sont accessibles avec un peu d'habitude. Il offre pour l'opérateur un
très grand confort de travail. Il fait le "pont" entre la macro et la microscopie.

10
 Figure 3 : Observation au stéréomicroscope.

10 mm
4 mm 1 mm

Figure 4 : Observation en épiscopie au stéréomicroscope d'un bloc de Frêne commun à divers grossissements.

2.2.2. Observation au microscope optique

La microscopie optique est celle qui est la plus facilement abordable et la plus utilisée dans
les laboratoires d'anatomie à des fins d'identification des essences (Figure 5). Elle est
généralement suffisante pour mettre en évidence l'ensemble des éléments du plan ligneux et
leurs caractéristiques.

Le grossissement des microscopes optiques actuellement sur le marché peut aller jusqu’à
1400x mais les microscopes les plus utilisés possèdent un grossissement de 650x. Il existe
deux grandes techniques de microscopie qui se différencient sur base du procédé d'éclairage
qui entraîne des préparations spéciales du bois :

la microscopie classique en lumière transmise pour laquelle les observations sont

réalisées sur des coupes minces de 10 à 25 µm d'épaisseur. La lumière traverse la coupe et
arrive dans l'objectif qui donne de l'objet une image agrandie. Elle est la technique la plus
répandue.

la microscopie en lumière incidente ou épiscopique pour laquelle l'échantillon de bois

massif est éclairé par une lumière réfléchie. Cette technique ne nécessite pas la
préparation de coupes microscopiques. La lumière est envoyée sur l'objet opaque soit par
des fibres optiques soit en faisceau conique à travers l'objectif, et donne un effet d'ombre
réglable sur les détails.

11
 Techniques microscopiques

A ces deux techniques s'ajoutent d'autres plus spécifiques :

- la microscopie à contraste de phase sépare la lumière diffractée, par un objet, de la

lumière directement transmise, ce qui n'améliore pas le pouvoir séparateur, mais accentue
par différence de phase le contraste d'ombre et de lumière, rendant visible des détails de
relief.

- la microscopie à rayons ultraviolets nécessite une optique en quartz et permet d'abaisser

la résolution à 0,1 µm.

- la microscopie polarisante repose sur une technique qui met en œuvre un microscope
équipé de lames de polarisation. Par la mesure de l'angle de rotation nécessaire pour
obtenir l'extinction de la lumière entre Nicols croisés, une structure cristalline sera
identifiable.

Au delà, les techniques font appel à d'autres rayonnements que la lumière, essentiellement des
ondes électromagnétiques.

Figure 5 : Observation au microscope optique d'une coupe de bois montée entre lame et lamelle et à droite,
coupe tangentielle dans l'épicéa.

12
 2.2.3. Observation au microscope de projection
Dans cet appareillage, les oculaires sont remplacés par un écran formé d'un verre dépoli sur
lequel l'image est projetée (Figure 6). L'image agrandie (de 50 à 1250x) de l'objet sur l'écran
peut être mesuré directement au moyen d'une règle graduée. Il est généralement utilisé pour
mesurer les dimensions ou dénombrer des éléments isolés après défibrage d'un bloc de bois.
Le microscope de projection permet à plusieurs personnes d'observer l'image sur l'écran.

Figure 6 : Observation au microscope de projection d'une coupe anatomique et à droite, mesure au moyen d'une
latte graduée (photographie provenant de la notice du Visopan de Reichert).

2.3. Observations ultra-microscopiques

Lors des études ultra-microscopiques, des rayons X à très courte longueur d'onde sont utilisés
afin d'abaisser le pouvoir séparateur à moins de 100 angströms et d'augmenter le
grossissement à plus de 50 000x, l'optique traditionnelle étant remplacée par des dispositifs
électroniques et des champs magnétiques (Figure 7). Deux techniques de microscopie sont
utilisées pour les observations ultra-microscopiques : la microscopie électronique à
transmission ou à balayage.

Figure 7 : Observation au microscope électronique à transmission (http://neel.cnrs.fr) et à droite, ponctuations

aréolées sur les parois radiales de trachéides chez Pinus radiata (Meylan and Butterfield, 1972).

13
 Les microscopes électroniques

La microscopie électronique à transmission (MET ou TEM en anglais pour Transmission

Electron Microscopy) est une technique de microscopie où un faisceau d'électrons est
«transmis» à travers un échantillon très mince, nécessitant la préparation de lames ultra-fines.
Les effets d'interaction entre les électrons et l'échantillon donnent naissance à une image, dont
la résolution peut atteindre 0,8 angström. Les images obtenues ne sont généralement pas
explicites, et doivent être interprétées à l'aide d'un support théorique. L'intérêt principal de ce
microscope est de pouvoir combiner cette grande résolution avec les informations de l'espace
de Fourier, c'est-à-dire la diffraction. Il est aussi possible d'étudier la composition chimique de
l'échantillon en étudiant le rayonnement X provoqué par le faisceau électronique.
Contrairement aux microscopes optiques, la résolution n'est pas limitée par la longueur d'onde
des électrons, mais par les aberrations dues aux lentilles magnétiques.
Ce type de microscopie consiste à placer un échantillon suffisamment mince sous un faisceau
d'électrons, et d'utiliser un système de lentilles magnétiques pour projeter l'image de
l'échantillon sur un écran fluorescent qui transforme l'image électronique en image optique.
Pour les échantillons cristallins, un autre mode d'utilisation consiste à visualiser le cliché de
diffraction de l'échantillon.
Les applications de la microscopie électronique couvrent un très vaste domaine, de
l'observation d'échantillons biologiques, comme le noyau des cellules, à l'analyse
d'échantillons industriels dans la métallurgie ou l'industrie des semi-conducteurs.

La microscopie électronique à balayage (MEB ou SEM pour Scanning Electron Microscopy

en anglais) est une technique de microscopie électronique basée sur le principe des
interactions électrons-matière, capable de produire des images en haute résolution de la
surface d’un échantillon.
Le principe du MEB consiste en un faisceau d’électrons balayant la surface de l’échantillon à
analyser qui, en réponse, réémet certaines particules. Ces particules sont analysées par
différents détecteurs qui permettent de reconstruire une image en trois dimensions de la
surface.
Aujourd’hui, la microscopie électronique à balayage est utilisée dans des domaines allant de
la biologie aux sciences des matériaux et un grand nombre de constructeurs proposent des
appareils de série équipés de détecteurs d’électrons secondaires et dont la résolution se situe
entre 0,4 et 20 nanomètres.

2.4. Echantillonnage
Suivant l'objectif poursuivi, l'identification peut être réalisé à partir d'un échantillon unique
prélevé par exemple sur un objet en bois, une planche, un arbre … ou à partir d'un lot
d'échantillons afin de caractériser l'essence d'où ils proviennent en tenant compte de la
variabilité naturelle propre au matériel biologique.
Compte tenu de la dimension microscopique des différents éléments constitutifs du bois, le
matériel nécessaire à son identification peut être de dimension relativement petite. Si
l'identification porte par exemple sur le bois provenant d'une œuvre d'art, l'échantillon à
disposition se résumera sans doute à un prélèvement au scalpel d'un copeau de bois. Si
l'identification porte sur un lot de bois (avivé ou grume), l'échantillon prélevé pourra être de
dimension nettement plus conséquente.
Pour faciliter les identifications, il est intéressant d'être en possession d'un maximum
d'informations relatives à l'origine de l'échantillon de bois.

14
 2.5. Plans ligneux
Dans un arbre, les éléments du bois sont orientés préférentiellement suivant un axe de
symétrie longitudinal ou axial qui est matérialisé par la moelle. Perpendiculairement à cet axe,
il est possible de définir un plan transversal parallèle à une section horizontale du tronc
(Figures 8 et 9). Cette section correspond au bois debout. Parallèlement à l'axe de symétrie,
les plans longitudinaux, radial et tangentiel, correspondent respectivement au débit sur maille
et sur dosse.

2.5.1. Plan transversal

Le plan transversal est perpendiculaire au fil du bois (direction générale des éléments
axiaux).
Ce plan est non seulement important pour l'identification des essences mais aussi pour la
détermination de l'âge et de la vitesse de croissance de l'arbre. Il correspond rarement à un
plan de débit industriel (exception : plancher en bois debout).

Dans ce plan, il est possible d'observer macroscopiquement les cernes annuels de croissance,
de distinguer l'aubier du duramen et de définir si l'échantillon provient d'un résineux ou d'un
feuillu. Microscopiquement, il est possible d'observer les limites de cernes annuels, la
disposition du parenchyme, l'importance du tissu fibreux et des rayons, et la présence ou non
de vaisseaux et leur agencement.

2.5.2. Plan radial

Le plan radial est orienté suivant une direction allant de la moelle à l'écorce, c'est-à-dire
suivant le rayon du tronc. Il correspond au débit sur quartier (sur maille), particulièrement
visible sur une essence telle que le chêne.

Macroscopiquement, il est possible d'observer la limite des cernes, ainsi que le passage entre
l'aubier et le duramen.
Microscopiquement, il est possible d'observer les rayons et la présence éventuelle de
trachéides horizontales, les champs de croisement entre les cellules de rayons et les éléments
verticaux, ainsi que la nature des ponctuations.

2.5.3. Plan tangentiel

Le plan tangentiel est orienté perpendiculairement au rayon et tangent aux cernes
d'accroissement. Il correspond au débit sur dosse et au débit par déroulage.

Macroscopiquement, il est possible d'observer l'inclinaison du fil du bois.

Microscopiquement, il est possible d'observer la section transversale des rayons ligneux ainsi
que la section longitudinale du parenchyme axial, des vaisseaux, des fibres et des trachéides.

Effets de l'inclinaison du fil

Dans la pratique, le sciage peut ne pas être parfaitement aligné suivant les deux plans
longitudinaux, ce qui engendre une grande variabilité d'aspect des débits et une réduction de
leur résistance mécanique (fibres tranchées).
Le rabotage d'une planche présentant un fil plongeant (fil présentant une inclinaison par
rapport à la surface de la pièce) peut entraîner la formation d'arrachements, induisant un
mauvais état de surface.

15
Figure 8 : Plans ligneux d'un résineux, l'épicéa (Anonyme, 1960).

Figure 9 : Plans ligneux d'un feuillu, le chêne (Anonyme, 1960).

16
 2.6. Technique de préparation des coupes
La préparation des coupes anatomiques à partir d'échantillons de bois (de dimension
approximative 15x15x15 mm) pour l'identification par microscopie optique consiste à
trancher, suivant les trois plans principaux, une section la plus fine possible appelée coupe
mince qui sera, après un traitement approprié, montée entre lame et lamelle. L'ensemble sera
placé sur la platine du microscope pour une observation par transparence (diascopie).

2.6.1. Coupes au microtome

En règle générale, les bois frais (à l'état vert) se tranchent plus aisément que les bois secs qui
nécessitent au préalable d'être ramolli. Ceci est d'autant plus vrai que la dureté du bois est
élevée. Ce ramollissement est obtenu par cuisson de l'échantillon dans de l'eau portée à
ébullition douce. Cette opération a un double but qui est de chasser l'air des cavités du bois et
de ramollir les parois.
Les coupes fines sont réalisées au moyen d'un microtome (Figure 10). L'échantillon est fixé
fermement entre les mâchoires de l'étau du microtome et la face à trancher est positionnée
dans un plan parallèle au plan de déplacement du couteau. L'opérateur déplace le couteau sur
une glissière par un mouvement de va et vient qui forme un angle avec un des côtés de la
section à trancher, afin d'attaquer progressivement le bois. La coupe mince est récupérée au
moyen d'un pinceau humide et déposée dans un verre de montre.
Dans le cas d’échantillons de bois, l'épaisseur de la coupe mince peut être réglée à partir du
microtome entre 12 et 20 µm.

Figure 10 : Schéma d'un microtome à glissière (provenant de la notice MICROM HM440).

Au départ, si l'échantillon a été débité afin que ses faces soient orientées suivant les trois
plans, il est possible de réaliser les coupes suivant les trois orientations à partir du même
échantillon.
En général, plusieurs coupes sont réalisées suivant chacun des plans et stockées dans de l'eau
déminéralisée additionnée de quelques goûtes d'eau de javel pour les observations ultérieures.
Dans le cas d’échantillon de bois très petits ou en mauvais état (déchiqueté ou effrité), une
inclusion dans la paraffine est nécessaire pour maintenir l'échantillon lors de la réalisation des
coupes au microtome.

2.6.2. Coloration et montage des coupes

Bien qu'il soit possible d’observer des coupes minces de bois entre lame et lamelle sans
préparation, simplement immergées dans de l’eau pour un montage non permanent, il est
préférable de les monter dans un milieu qui durcit en séchant et fixe les coupes, par exemple
la coumaronne ou le baume du Canada, on parle alors de montage permanent.
Avant d’effectuer ce montage, des étapes de blanchiment, de coloration et de déshydratation
sont nécessaires afin de faciliter les observations anatomiques.

17
Un éclaircissement ou blanchiment des coupes au moyen d’hypochlorite de sodium (eau de
javel) est souvent nécessaire afin de dissoudre le contenu cellulaire. Ensuite, les coupes sont
généralement colorées par un ou plusieurs colorants qui permettent de mettre en évidence les
éléments de la coupe et surtout de les différencier les uns des autres. Les colorants employés
ont chacun une affinité particulière pour un élément donné constitutif du bois.

Coloration des coupes microscopiques

Le vert d’iode colore en vert les éléments lignifiés.

La safranine colore en rouge les éléments lignifiés et subérisés, ainsi que dans certains cas, le
noyau et le nucléole des cellules.
Le Fast Green colore en bleu-vert les parois cellulosiques et le cytoplasme.
Le bleu de méthylène colore en bleu les éléments lignifiés.
Dans le cas particulier des observations du bois de tension, une double coloration safranine et
bleu astra est réalisée afin de colorer en rouge les parois lignifiées et en bleu, la couche
gélatineuse (couche G) de nature cellulosique caractéristique des fibres de ce bois.

Après colorations, les coupes microscopiques sont trempées dans des bains successifs à base
d’alcool éthylique, de plus en plus concentrés, afin d’éliminer les excès de colorants non fixés
aux coupes et de les déshydrater. Le dernier bain est réalisé avec du xylène pour durcir les
coupes. Si tous ces « trempages » ne sont pas effectués correctement, la solution finale de
xylène vire au blanc laiteux, du faite de la présence résiduelle d'eau. Il est alors nécessaire de
recommencer les différents bains à l’alcool.

La dernière étape avant les observations microscopiques consiste au montage permanent des
coupes entre lame et lamelle. Les coupes colorées sont ainsi disposées sur une lame porte-
objet, une goutte de baume du Canada y est ajoutée et un couvre-objet est ensuite déposé au-
dessus des coupes en veillant à ne pas emprisonner des bulles d'air.
Les lames sont ensuite séchées à 50°C sur une plaque chauffante. Une masse de 250 à 300 g
est déposée sur le couvre-objet afin d'aplanir la coupe et le tout est laissé ainsi pendant deux à
trois jours. Après séchage complet, les lames sont nettoyées au xylène pour éliminer tous les
excédants de baume du Canada.

2.6.3. Dissociation des éléments constitutifs du bois

Dans une coupe mince, les cellules sont tranchées transversalement ou longitudinalement
suivant le plan considéré, si bien que l'observateur n'a accès qu'à une section des cellules
constitutives du plan. Les sections des cellules restent solidaires les unes des autres et il n'est
donc pas possible d'observer isolément la forme et les détails de chaque élément. La
macération, par attaque chimique, permet d'isoler, les unes des autres, les cellules des tissus
ligneux. Il est dès lors possible d'observer les cellules complètes séparément. Des gouttes de
macération contenant des cellules en suspension sont déposées entre lame et lamelle pour être
observé. Cette technique permet, entre autre, de mesurer la longueur des éléments de
trachéides, de fibres, de vaisseaux et de parenchyme (Figure 11).

18
 Figure 11 : Mesure au moyen d'un microscope de projection de longueur et de largeur des fibres.

2.7. Techniques de mesures

Le but des mesures réalisées sur les coupes microscopiques vise à préciser par des mesures
objectives l'impression subjective tirée de l'observation du plan ligneux. Compte tenu de la
variabilité des dimensions des éléments ligneux, il est nécessaire de répéter les mesures
effectuées afin d'en dégager une valeur moyenne et l'écart type associé. A titre d'exemple, la
figure 12 présente pour les feuillus les valeurs moyennes de différentes caractéristiques
anatomiques, en terme de dimension et de fréquence.
Suivant la dimension de l'élément que l'on désire mesurer ou la précision qui doit être atteinte,
il y a lieu de choisir l'outil (loupe ou microscope), voir l'objectif (2.5, 5, 10, 25 …), les plus
appropriés.
Certaines mesures sont réalisées en coupe transversale comme la largeur des vaisseaux, le
nombre de pores par mm², le nombre de rayons par mm, le nombre de lignes tangentielles
continues de parenchyme. Des mesures sont effectuées en coupe longitudinale comme la taille
des ponctuations intervasculaires, la hauteur et la largeur des rayons, le nombre et la longueur
des cellules de parenchyme par file. Enfin, des mesures peuvent se faire sur des éléments
ligneux dissociés, telles que les fibres et les vaisseaux.

A l'échelle macroscopique, les mesures ou les comptages sont réalisés à l'aide d'un film
transparent superposé au plan ligneux. Le transparent comporte différentes formes
géométriques qui permettent par comparaison de mesurer ou compter les éléments ligneux
d'intérêt. Pour le dénombrement, une forme d'une surface définie permet de compter, par
exemple, le nombre de vaisseaux dans 5 mm². La détermination de la largeur des rayons ou
des vaisseaux se fait par comparaison avec des traits de différentes épaisseurs. La figure 13
montre l'utilisation de cette technique de mesure.
Pour les mesures microscopiques classiques, on travaille également par comparaison mais
cette fois grâce à un oculaire équipé d'un réticule préalablement étalonné pour chaque objectif
du microscope au moyen d'une lame micromètrique graduée.
Pour les mesures avec un microscope de projection, l'image est projetée sur un verre dépoli et
le caractère anatomique est mesuré au moyen d'une latte graduée préalablement étalonnée et
manipulée par l'opérateur.
Les méthodes modernes d'observation microscopique utilisent une caméra placée sur un tube
oculaire du microscope et affichent l'image sur un écran d'ordinateur. Dans ce cas, une échelle
graduée superposée à l'image et préalablement étalonnée pour chaque objectif permet de
réaliser les mesures.

19
GRAIN
FIN MOYEN GROSSIER
∅ tangentiel des pores (µm)
100 150 200 250

VAISSEAUX
5 à 20% FINS MOYENS GROS
Largeur (µm) 50 100 200 300

RARES MOYENS NOMBREUX

Nombre /mm²
2 6 20 50

Longueur des éléments (µm) COURTS MOYENS LONGS

350 3 à 2 par mm 800

Cloisons perforées en grille, RARES MOYENS NOMBREUX

nombre d’échelons
5 15

ETROITES LARGES
Ouvertures entre échelons (µm)
6
FINES MOYENNES GROSSES
Taille des ponctuations (V/V)
4 7 10 15

RAYONS
10 à 30% RARES MOYENS NOMBREUX
Nombre /mm
4 10 15

Largeur (µm) ETROITS MOYENS LARGES

25 50 100 200

PETITS MOYENS GRANDS

Hauteur (µm)
500 1000 3000

PARENCHYME
30 à 40% RARE MOYEN ABONDANT
Abondance (%) 1 par mm 2 à 3 par mm 4 à 5 par mm
Cas des lignes tangentielles
COURTES MOYENNES LONGUES
Longueur des cellules (µm)
25 100 200 300

FIBRES
30 à 80% COURTES MOYENNES LONGUES
Longueur (µm)
700 900 1600 2200

Largeur (µm) ETROITES MOYENNES LARGES

24 40
Epaisseur parois exprimée
EPAISSES MOYENNES MINCES
par 100 x cavité
30 50 65 80
largeur

Figure 12 : Valeurs moyennes des caractéristiques anatomiques des bois feuillus (d'après Normand, 1972).

5 mm²

2 mm²

Figure 13 : Utilisation d'une plaquette transparente graduée pour la détermination du nombre et de la largeur des
pores et des rayons (d'après Normand, 1972).

20
3. Formation du bois

3.1. Développement de l'arbre

L'arbre se définit comme une plante ligneuse pérenne d'au moins 7 m de hauteur caractérisée
par un tronc qui se ramifie en branches formant un houppier (en deçà de cette hauteur, on
parle d'arbustes et d'arbrisseaux). Chez les dicotylédones, le tronc constitue l'axe primaire qui
se ramifie en branches pour former les axes secondaires et de niveaux supérieurs. La mise en
place progressive de l'arbre et de son architecture résulte de l'activité des méristèmes
primaires qui assurent la croissance en hauteur par l'allongement des axes et des méristèmes
secondaires qui assurent la croissance en diamètre (Figure 14). Cette dernière résulte de la
mise en place d'un tissu ligneux appelé le bois à partir de l'activité de l'assise génératrice
libéro-ligneuse, le cambium. En fonction de la dimension de la section de l'axe, celui-ci
présente une rigidité plus ou moins marquée qui lui est conféré par les tissus ligneux formant
le bois.

Figure 14 : Modèle tridimensionnel de la tige d'un végétal ligneux montrant des coupes transversales à différents
niveaux (Lüttge et al., 2002 ).

21
 3.2. Méristèmes primaires
Le méristème primaire ou apical est un tissu formé de cellules embryonnaires susceptibles
de se diviser indéfiniment et de donner naissance par différenciation aux parties principales de
la plante, par exemple, les primordiums foliaires, l'épiderme, les tissus corticaux de la tige et
des racines, le mésophylle des feuilles et les tissus vasculaires primaires.

Ce méristème constitue un prolongement de l'embryon.

Il est localisé aux extrémités des axes des parties aériennes et souterraines de l'arbre. Il assure
l'allongement des axes et leur ramification, ainsi que la formation du xylème et phloème
primaires à partir du procambium (Figure 14).

3.3. Méristèmes secondaires

Il existe deux types de méristèmes secondaires, d'une part le cambium (parfois appelé zone
cambiale ou assise génératrice libéro-ligneuse) et d'autre part le phellogène (ou assise
génératrice subéro-phellodermique) (Figures 14 et 15). Ils sont localisés en périphérie le long
des axes de l'arbre et le phéllogène est en position externe par rapport au cambium. Ces
méristèmes secondaires se développent à partir de tissus matures déjà différenciés et issus de
l'activité des méristèmes primaires. Ces tissus matures sont susceptibles de se diviser en
assises concentriques pour donner naissance aux tissus secondaires par différenciation. Les
divisions périclines se réalisent suivant un axe radial, tandis que les divisions anticlines se
font suivant un axe tangentiel.

Figure 15 : Les méristèmes secondaires dans la section du tronc (Anonyme, 2009).

22
 Figure 16 : Formation des tissus secondaires (Anonyme, 2009).
Le cambium est un anneau complet de cellules situées à faible profondeur et qui se déplace au
fur et à mesure de la croissance de l'axe. Il résulte de la jonction des arcs de cambium
fasciculaire des faisceaux cribro-vasculaires et des arcs de cambium interfasciculaire formé
par dédifférenciation des cellules parenchymateuses des rayons médullaires primaires (Figure
16).
Le cambium comprend plusieurs couches de cellules filles issues de la division de cellules
mères (Figure 17).

Figure 17 : Divisions des cellules mères du cambium.

23
Par des cloisonnements longitudinaux périclines, les cellules du cambium se divisent
activement sur leur face externe et interne mettant en place des files radiales de cellules filles.
Vers l'intérieur, les cellules filles donnent naissance au bois ou xylème secondaire et vers
l'extérieur, au liber ou phloème secondaire (Figure 18).
L'épaisseur de la zone génératrice cambiale ne grandit pas suite à la différenciation des
cellules filles en tissus secondaires. Il en résulte une croissance en épaisseur de l'axe se
manifestant de part et d'autre de l'assise cambiale. Néanmoins, le nombre de divisions est plus
important vers l'intérieur que vers l'extérieur ce qui conduit à un épaississement plus
important du bois que du liber.
Les cloisonnements anticlines des cellules cambiales permettent à cette zone génératrice
d'accompagner la croissance en épaisseur des axes (Figures 17 et 18).

Figure 18 : Le cambium de la tige et ses dérivés. A droite : schéma de la succession temporelle des divisions
tangentielles d'une cellule cambiale (en grisé sombre) vers l'intérieur et vers l'extérieur. A gauche : possibilités
de différenciation d'une cellule cambiale en différents types de cellules du liber et du bois (Lüttge et al., 2002).

24
La sève élaborée transporte les assimilats dans le liber, via les cellules criblées chez les
résineux et via les tubes criblés chez les feuillus.
Ces structures sont constituées de cellules vivantes et contiennent un cytoplasme mais sont
dépourvues de noyau ce qui les différencie des éléments conducteurs du xylème formé de
cellules mortes.

Les éléments criblés

Chez les résineux, les cellules criblées correspondent, du point de vue phylogénétique, à la
forme primitive des éléments conducteurs du phloème. Ce sont des cellules avec des parois
transversales obliques et interconnectées par des aires criblées (zones de dépression de la
paroi comportant de nombreux pores par lesquels passe le réticulum endoplasmique). Les
éléments conducteurs sont constitués de l'alignement de plusieurs cellules criblées. Chez les
feuillus, les tubes criblés sont phylogénéntiquement plus évolués que les cellules criblées.
Comme ces dernières, ils sont constitués d'éléments allongés assemblés en longues chaînes.
Les parois transversales présentent des aires criblées et de plus, les parois longitudinales sont
percées de nombreuses ponctuations pour permettre la circulation de la sève.

Le phellogène est localisé à l'extérieur par rapport au cambium. Il se développe à partir de

cellules de parenchyme ou de collenchyme. Il donne naissance vers l'extérieur au liège
(rhytidome ou suber) et vers l'intérieur au phelloderme (Figure 15). Au sens botanique du
terme, le liège et le phelloderme forme l'écorce. Par contre, au sens forestier, l'écorce
comprend tout ce qui est extérieur au bois (liber + écorce).
Le périderme remplace l'épiderme chez les vielles tiges et il est constitué du liège, du
phellogène et du phelloderme.

Epaississement de la tige des monocotylédones

Chez certaines monocotylédones telles que le bananier et le palmier, l'épaississement de la

tige se fait à proximité de l'apex et est dès lors considéré comme étant d'origine primaire, et
est appelé méristème d'épaississement primaire.

3.4. Le bois
Le bois, appelé également xylème secondaire, est un ensemble de tissus résistants regroupant
des cellules mortes et vivantes. Il joue un rôle de soutien, un rôle de conduction de la sève
brute et un rôle de stockage (Figures 19 et 20). Il est issu du fonctionnement du cambium.

Les cellules filles formées dans la zone cambiale, se différencient en cellules initiales
longues ou fusiformes et en cellules initiales courtes ou de rayons qui formeront les
éléments cellulaires des différents tissus constitutifs du bois.
Les initiales fusiformes du cambium n'atteignent pas tout de suite leur taille caractéristique
pour une essence donnée. Elles s'accroissent en diamètre et en longueur pendant les premières
années de vie de l'arbre, ce qui correspond à la formation du bois dit juvénile.

Il existe deux systèmes croisés dans le bois : le système vertical (ou axial) comprenant les
éléments longs, spécialisés principalement dans la conduction à longue distance et dans le
soutien; et le système horizontal (ou radial) constitué de cellules courtes formant les rayons
(Figure 21).

25
Dans le bois des gymnospermes, les trachéides assurent à la fois les fonctions de conduction
et de soutien, le bois est dit homoxylé. A l'inverse, dans le bois des angiospermes, il y a
séparation des fonctions : les fibres assurent le rôle de soutien et les vaisseaux, le rôle de
conduction, le bois est dit hétéroxylé.

Figure 19 : Structure du bois (Anonyme, 1951).

26
 Figure 20 : Section transversale d'un tronc de feuillu (Fahn, 1990).

Figure 21 : Le système vertical et horizontal du bois (Hather, 2000).

3.4.1. Couche d’accroissement

Une couche d’accroissement correspond à la quantité de bois produite pendant une saison de
végétation et elle contient tous les éléments caractéristiques du plan ligneux.

Sous nos latitudes caractérisées par un climat tempéré où l’alternance des saisons est bien
marquée et où la période de végétation est délimitée dans le temps, la croissance des végétaux
ligneux est rythmée par les saisons et conduit à la formation d’une succession

27
d’accroissements distincts, nommés cernes annuels. La limite des cernes est souvent
décelable à l’œil nu par la différence marquée entre les tissus du bois final ou bois d’été de
l’année précédente de couleur plus accentuée surtout chez les résineux et les tissus de bois
initial ou bois de printemps de l’année suivante.
Par contre, dans les zones tropicales et subtropicales où le climat reste uniforme tout au long
de l’année, l'activité de la photosynthèse est ininterrompue, et la limite entre couches
d’accroissements n’existe pas ou se voit plus difficilement. La croissance est quasi continue et
n’est interrompue que lors de la saison sèche qui engendre un arrêt de croissance visible en
coupe transversale par la présence d’une ou plusieurs rangées de cellules de parenchyme
terminal.

L’analyse de cerne est une « photographie rétrospective » de la vie de l’arbre. Cette méthode
est d’un grand intérêt dans des domaines comme la dendrométrie, la climatologie, la
physiologie et l’anatomie, et elle complète utilement l'analyse des dimensions relevées sur les
arbres sur pied. Elle permet l’étude des rythmes de croissance et l'analyse des réactions des
arbres aux paramètres écologiques externes (précipitations, stress hydrique, attaques
parasitaires …) et aux interventions humaines comme les éclaircies (Detienne et al., 1998).

Détermination de l'âge d'un arbre

Chez les espèces de climat tempéré, un nouveau cerne est formé chaque année et le comptage
de ces cernes permet de déterminer précisément l'âge de l'arbre. Néanmoins, le nombre
complet de cernes d'accroissement ne peut être déterminé qu'à la base de celui-ci. En effet, à
des niveaux plus élevés, il manque au centre du tronc autant d'années qu'il a fallu à l'arbre
pour atteindre cette hauteur.

L'âge d'un arbre peut être déterminé également par le comptage des unités de croissance qui
se mettent en place chaque année (Figure 22). Chez les résineux, une unité de croissance
correspond à l'espace entre deux verticilles. Ainsi, le nombre total de verticilles correspond à
l'âge de l'arbre. Cette détermination est beaucoup plus complexe pour les essences feuillues.

Figure 22 : Empilement des unités de croissance et des couches d'accroissement

(http://ecofog.cirad.fr/fr/enseignement/MasterBiotrop/supports/boismateriauarbreREMIBIOTROP.pdf).

28
Toutes les espèces ont un potentiel de croissance qui leur est propre, avec des valeurs
extrêmes plus ou moins éloignées. La variabilité est également tributaire de facteurs
anthropiques (traitement sylvicole, intensité d’éclaircie, fertilisation …) et environnementaux
(sol, climat …).
En l’absence de variations de ces facteurs externes, à une hauteur donnée, la largeur de cerne
décroît depuis la moelle vers l’écorce. Chez les résineux, cette chute est brutale à la limite du
bois juvénile. Pour une année donnée, la largeur du cerne augmente du bas vers le haut.
Les relations qui unissent la largeur des cernes aux propriétés mécaniques ne sont pas
identiques pour toutes les espèces. D’autre part, pour une dimension d’exploitabilité donnée,
les arbres à cernes larges sont plus jeunes.

La largeur des cernes n’est pas toujours régulière autour de l’arbre. Elle peut être
systématiquement supérieure dans une orientation donnée et conduit à terme à un cœur
excentré caractéristique des bois de réaction. Lorsque cet épaississement ne se produit pas
systématiquement dans la même direction, la tige peut être tout de même circulaire (par
exemple, le buis, le cèdre …).

Au fur et à mesure de la croissance de l’arbre, la surface du cerne augmente. Sur un arbre de

100 ans, les dix derniers cernes produits représentent un volume de bois nettement supérieur à
celui des dix premiers cernes.

La notion de cerne de croissance permet un langage commun entre les sylviculteurs et les
utilisateurs du bois. Les premiers cherchent pour des raisons économiques à produire du bois
le plus rapidement possible, ce qui implique la formation de cernes larges, alors que les
seconds, du moins pour ce qui est des bois résineux, sont attentifs aux caractéristiques
mécaniques et dès lors recherchent des bois à cernes étroits.

3.4.2. Bois initial et bois final

Chez les essences tempérées, le bois initial ou bois de printemps est la partie de la couche
d’accroissement correspondant au bois formé au début de la saison de végétation. Le bois
final ou bois d’été est la partie formée ultérieurement jusqu’à la fin de la saison de
végétation.

Le bois initial se compose chez les résineux de cellules courtes, ayant une large section et des
parois minces, faiblement résistantes et très déformables. Sa structure légère lui confère une
faible densité. Chez les feuillus, le bois initial est marqué par la présence de nombreux et
larges vaisseaux (Figure 23).

Le bois final est reconnaissable par la présence de cellules de plus faible section, plus longues,
aux parois épaisses (le lumen pouvant être entièrement obstrué) et par conséquent, plus
denses, moins déformables et plus résistantes mécaniquement.
Chez les résineux, la différence entre le bois initial et le bois final se marque par une
différence de couleur dans le cerne. Le bois final apparaît plus sombre. La transition peut être
brutale comme chez le mélèze (Figure 24) ou progressive comme pour l'épicéa.
Chez les feuillus, le bois final se caractérise par des vaisseaux moins nombreux et de plus
petit diamètre et par conséquent, une proportion de tissu fibreux plus importante.

Le passage du bois initial au bois final serait conditionné par la production de substances
hormonales (auxine) produites dans le méristème apical. Ce passage induit une variation intra-
cerne de la masse volumique.

29
Figure 23 : En coupe transversale, limite de cernes entre deux années chez le platane.

Figure 24 : En coupe transversale, limite de cernes entre deux années chez le mélèze.

30
 3.4.3. Texture
La texture exprime le rapport entre la largeur du bois final et la largeur totale du cerne. Cette
notion n’a de sens que pour les essences feuillues hétérogènes et les résineux chez lesquels on
distingue une différence entre le bois initial et le bois final.
La texture et surtout la différence de densité entre le bois initial et le bois final, constituent des
critères importants pour juger des qualités mécaniques et technologiques d’un bois.

Chez les feuillus, une croissance lente est synonyme de texture faible (appréciée pour le
tranchage, l’ébénisterie et la sculpture). A l’inverse, chez les résineux, une croissance lente est
synonyme de texture forte (appréciée pour la structure).

31
4. Composition chimique du bois
Le bois est constitué de composants chimiques élémentaires, lesquels s'associent pour former
les macromolécules constituants les parois cellulaires des différents tissus retrouvés dans le
bois. A ces éléments viennent s'ajouter l'eau et des minéraux.

4.1. Constituants élémentaires

Les composants élémentaires du bois sont au nombre de quatre, le carbone, l'oxygène,
l'hydrogène et l'azote, dans les proportions pondérales suivantes, qui varient peu d'une
essence à l'autre :

- Carbone 50%
- Oxygène 43%
- Hydrogène 6%
- Azote 0,5% en moyenne

Le complément provient d'éléments minéraux (calcium, potassium, magnésium, carbonates,

sulfates, silicates et phosphates) qui représentent entre 0,1 et 1% chez les bois des régions
tempérées et jusqu'à 5% chez les bois des régions tropicales. Ils se retrouvent dans les
cendres.

4.2. Composants principaux

Il est nécessaire de faire une distinction entre les principales macromolécules constituant la
paroi cellulaire, la cellulose, les hémicelluloses et la lignine, qui sont présentes dans toutes les
essences et les composants mineurs à faible poids moléculaire tels que les matières
extractibles et les minéraux qui sont plus spécifiques en terme de quantité et de type en
fonction de l'espèce considérée (Figures 25 et 26). Ces composants mineurs, bien qu'ils ne
représentent qu'un faible pourcentage de la masse du bois, peuvent avoir une influence
importante sur ses propriétés par exemple, son comportement chimique, la prise de la colle et
de la peinture et particulièrement sur sa durabilité.

Bois

Substances macromoléculaires Substances de faible poids moléculaire

Polysaccharides Matière organique Matière minérale

Cellulose Hémicelluloses Lignine Extraits Cendres

Figure 25 : Schéma général de la composition chimique du bois (d’après Fengel et Wegener, 1989).

Dans les bois des zones tempérées, la proportion des composés à haut poids moléculaire
contenus dans la paroi cellulaire représente 97 à 99% du poids du matériau bois anhydre.
Chez les arbres tropicaux, cette valeur est plus faible, environ 90%. Les polysaccharides
(cellulose et hémicelluloses) représentent environ 65 à 75% du poids du matériau bois
anhydre.

32
Les proportions et la composition chimique de la lignine et des hémicelluloses diffèrent entre
les résineux et les feuillus tandis que la proportion de cellulose reste inchangée suivant le bois
considéré.
La cellulose et une partie des hémicelluloses forment l'ossature de la paroi cellulaire et la
lignine incrustée dans celle-ci forme le liant.

Figure 26 : Proportion de cellulose, hémicelluloses et lignine présentes dans les différentes couches de la paroi
cellulaire (Panshin et al., 1964).

4.3. Cellulose
La cellulose est le composé organique le plus synthétisé sur Terre et le principal constituant
chimique des parois secondaires des cellules du bois. Elle représente entre 40 et 50% du poids
anhydre du bois.

La cellulose est un polysaccharide comme l’hémicellulose mais elle est constituée d’un seul
sucre, le β–D-glucose. La molécule de cellulose est donc un polymère monotone et linéaire
dont la formule est (C6H10O5)n, constitué d'un grand nombre de β–D (1-4) glucose qui sont
organisés en chaînes. Deux unités de glucose adjacentes sont liées par élimination d'une
molécule d'eau au niveau de leur groupe hydroxyle sur les atomes de carbone 1 et 4, et
forment l'unité de base de la molécule de cellulose, appelée cellobiose (Figure 27). Une
molécule de cellulose compte de 300 à 3 000 sous-unités de glucose.
Les chaînes de cellulose sont allongées, pouvant atteindre une longueur de 4 µm et les
éléments de glucose sont arrangés dans un seul plan. Les chaînes de cellulose sont associées
entre elles pour former les microfibrilles de cellulose (voir point 5.1). Ces dernières sont
orientées de manière bien déterminée dans les différentes couches de la paroi cellulaire.

33
Compte tenu de ses propriétés physiques, la cellulose constitue le principal composé structurel
de la paroi cellulaire des plantes. La cellulose est synthétisée au niveau des parois primaires et
secondaires des cellules.
La cellulose est insoluble dans la plupart des solvants usuels.
Le groupement OH en position C1 a des propriétés réductrices, alors que celui en C4 à l'autre
extrémité de la chaîne a un hydroxyle alcoolique non réducteur.

La cellulose sert de matière première industrielle pour la fabrication de nombreux produits

(papier, isolant, explosif, liant, matériaux de construction).
Les agents biologiques (champignons et insectes) assurent la réversibilité de la formation de
la cellulose. Ces agents de dégradation du bois se nourrissent de la cellulose comme matière
énergétique en dégradant grâce à leur arsenal enzymatique les hydrates de carbone.

Glucose Glucose

Cellobiose

Cellulose (n glucose)

Vue en 3D d'un segment d'une chaîne de cellulose

Figure 27 : Structure de la cellulose (d'après Kollmann et Côté, 1968).

4.4. Hémicelluloses
Les hémicelluloses servent de matière de remplissage dans les vides laissés par les
microfibrilles de cellulose. Elles représentent environ 25% du poids anhydre des résineux et
30% des feuillus. Elles se différencient de la cellulose par des unités différentes d'oses, par
des chaînes moléculaires beaucoup plus courtes et par des ramifications sur la chaîne
principale.

Les hémicelluloses, aussi appelées pseudocelluloses, sont constituées de divers

polysaccharides non cellulosiques, de faible poids moléculaire de 180 à 1000.
La chaîne principale d'une hémicellulose peut être constitué d'un, deux ou plusieurs oses
différents. Les molécules d’hémicelluloses sont construites principalement à partir de
pentosanes (arabinose, xylose), d’hexosanes (fructose, glucose, galactose, mannose,
rhamnose) et divers sucres neutres méthylés (Figure 28). De 150 à 300 sucres différents ont
été identifiés dans les molécules d'hémicelluloses.
Néanmoins, les hémicelluloses diffèrent entre les feuillus et les résineux, celles-ci étant
nettement plus complexes chez ces derniers.

34
 Figure 28 : Structure des monomères constitutifs des hémicelluloses (Wenzl, 1970).

4.5. Lignine
Après la cellulose et les hémicelluloses, la lignine constitue le polymère organique le plus
abondant dans le bois. La lignine est le composant de la paroi cellulaire qui différencie le bois
des autres matériaux cellulosiques produits par la nature.
Le contenu en lignine du bois est plus abondant dans les résineux (25 à 35% ) et les feuillus
de régions tropicales que dans les feuillus de régions tempérées (15 à 25%).

La lignine est une substance amorphe, c'est-à-dire non cristalline, molle et sans rigidité,
localisée dans la lamelle moyenne et dans les parois primaire et secondaire (Figure26). Elle
est incorporée dans les parois à la fin du développement cellulaire par incrustation entre les
fibrilles de cellulose. La fin de la lignification de la paroi coïncide avec la disparition du
protoplasme et la mort de la cellule.

Les lignines sont des macromolécules tridimensionnelles formées de monomères de

phénylpropane (Figure 29). Le monomère de phénylpropane existe sous deux formes
caractéristiques différentes. La forme guaiacyl présente deux groupes méthoxyl sur le noyau
aromatique, tandis que la forme syringyl présente un seul groupe méthoxyl. La lignine des
gymnospermes est constituée uniquement d'unités guaiacyl, tandis que les angiospermes sont
constitués à la fois de guaiacyl et syringyl. La polymérisation des monomères peut se réaliser
par des liaisons carbone-carbone entre chaînes, entre noyaux ou entre chaîne et noyau (Figure
30). Dès lors, le terme "lignine" fait référence à un ensemble de substances qui ont une
composition chimique identique mais qui se différencient par leur structure.

35
Il est admis aujourd'hui que la lignine n'est pas simplement déposée entre les polysaccharides
de la paroi cellulaire mais qu'elle est en partie liée avec eux.

La lignine accroît les propriétés de résistance mécanique du bois et joue également un rôle de
barrière de protection contre les attaques fongiques.

Phénylpropane

Figure 29 : Le phénylpropane est composé d'un noyau aromatique suivi d'une chaîne à trois carbones et il existe
sous deux formes : guaiacyl et syringyl (Panshin et al., 1964).

Figure 30 : Types de liaison entre les monomères de phénylpropane : carbone-carbone entre chaînes, entre
noyaux ou entre chaîne et noyau (Wenzl, 1970).

36
 4.6. Composants mineurs
Les composants mineurs sont des substances de faible poids moléculaire qui constituent les
extraits du bois et les cendres. Bien qu'elles représentent un faible pourcentage de la masse du
bois, elles peuvent avoir une influence importante sur les propriétés et les qualités de
transformation des bois. D'autres constituants, tels que certains ions métalliques, sont
essentiels à la croissance de l'arbre.
Ces substances possèdent des structures chimiques très différentes et par conséquent, il est
difficile d'établir une classification claire et compréhensive. Néanmoins, elles peuvent être
classées en matière organique et en matière minérale.

Les matières organiques représentent les extraits du bois et recouvrent un grand nombre de
constituants. Certaines substances extractibles peuvent être toxiques pour les bactéries, les
champignons et les insectes. D'autres extraits confèrent une couleur ou une odeur au bois. Une
partie de ces extraits est parfois repris sous le nom de résine, terme qui ne caractérise pas des
constituants chimiques mais plutôt un aspect physique.
On retrouve :
des composés phénoliques (les tanins, la vanilline, les flavonoïdes, les lignanes et
les stilbènes );
des terpènes;
des acides aliphatiques (les acides gras);
des alcools aliphatiques.

Les matières inorganiques ou minérales représentent les cendres qui sont produites lors de
la combustion du bois. Lorsque l'arbre est encore vivant, elles constituent les inclusions
minérales. Ces minéraux ne sont pas incorporés dans la paroi cellulaire mais sont déposés
dans les cellules parenchymateuses et les fibres libriformes.
Les essences des zones tempérées contiennent essentiellement du potassium, du calcium et du
magnésium. Les bois tropicaux contiennent, en plus et de façon prédominante, du silicium
sous forme de silice.

4.7. Inclusions minérales

Des dépôts de minéraux peuvent être présents dans les lacunes du bois. D’origine
physiologique, ils sont plutôt rares chez les conifères. Néanmoins, de petits cristaux d'oxalate
de calcium peuvent être observés dans des cellules de rayons des genres Abies, Cedrus et
Picea.

Différentes formes de cristaux sont rencontrées chez les feuillus et tout particulièrement chez
de nombreuses essences tropicales. Les cristaux prismatiques (rhomboédrique ou
octaédrique) sont les plus fréquents. Les druses ou mâcles (Ginkgo biloba, Prunus avium,
iroko), les cristaux aciculaires (Gmelina arborea), les rafides (Vitis vinifera), les styloïdes
(Terminalia amazonica) et les cristaux de sable constituent les autres formes de minéraux
rencontrées dans le bois (Figure 31).
Les mâcles sont des agrégats de cristaux de forme étoilée, libres dans la cellule et nommé
« cristal en oursin » quand l’agrégat est hérissé en pointes. Les cristaux aciculaires sont
minces en forme d’aiguille. Les rafides sont des cristaux aciculaires qui sont en général
rassemblés parallèlement en gerbes. Les styloïdes sont des cristaux allongés, en général
quatre fois aussi longs que larges, avec des extrémités pointues ou carrées.
La présence de cristaux de silice abrasifs complique le sciage du bois mais par contre, limite
les attaques de tarets. Des oxalates et carbonates de calcium peuvent aussi précipiter sous
forme de cristaux dans le bois.

37
Ces minéraux s'observent le plus fréquemment dans les cellules de parenchyme vertical et de
rayons, ainsi que dans les fibres septées.
Leur présence provoque l’émoussage prématuré des outils de coupe.
Leur présence sert parfois de critère d'identification de certaines espèces.

Figure 31 : Différentes formes de cristaux (Normand, 1972).

4.8. Eau
Le bois a des propriétés hygroscopiques, c'est-à-dire qu'il est susceptible d'équilibrer son
humidité par absorption ou désorption avec l'humidité de l'atmosphère environnant. Dans le
bois, l'eau se retrouve sous forme liquide dans les parois et/ou sous forme vapeur dans les
cavités cellulaires. Elle constitue un des composants majeurs du bois et peut représenter chez
certaines espèces telle que le peuplier plus de 200% du poids anhydre. L'eau est essentielle au
métabolisme de l'arbre.
Le caractère hygroscopique du bois provient de ses composants chimiques principaux :
cellulose, hémicellulose et certains extraits qui sont des substances hygroscopiques.

La fixation des molécules d'eau dans la paroi cellulaire par des ponts hydrogènes sur les
groupements hydroxyles des chaînes de cellulose forme une couche monomoléculaire d'eau
qui induit le gonflement des zones amorphes des microfibrilles de cellulose : le bois
commence alors à gonfler. Ensuite d'autres forces d'attractions dites de capillarité agissant sur
les molécules d'eau induisent la formation de couches polymoléculaires qui accentuent le
gonflement. Cette eau est appelée l'eau liée. Lorsque les parois sont gorgées d'eau, le point de
saturation des fibres est atteint et le taux d'humidité du bois est alors en moyenne de 30%
mais varie d'une espèce à l'autre (entre 22 et 40%). Au delà de ce point, l'eau se dépose dans
le lumen des cellules et est appelée l'eau libre. Celle-ci n'induit pas le gonflement des parois
et donc du bois.

38
La saturation complète d'un morceau de bois est atteinte après une longue immersion. A ce
stade, toute l'eau est sous forme liquide. A l'état totalement saturé, le taux d'humidité d'un bois
tel que le balsa peut atteindre 1000%.

Dans l'arbre sur pied, le taux d'humidité est extrêmement variable en fonction de l'espèce, de
la position dans l'arbre et de la saison considérée … Généralement, la saturation du bois des
arbres sur pied n'est pas complète : si les parois peuvent être saturées, le lumen des cellules
n'est que partiellement rempli d'eau, ce stade correspond au bois vert (valable également pour
le bois fraîchement abattu). En fonction des saisons, des variations de l'humidité sont
observables, le contenu en eau du bois en hiver étant généralement plus élevé. Le duramen
des résineux sur pied contient moins d'eau que l'aubier qui peut être presque saturé en eau.
L'humidité augmente généralement de la base vers la cime. Chez les feuillus, le taux
d'humidité est généralement plus faible, la différence aubier-duramen est moins marquée et
parfois même inversée. La distribution verticale dans l'arbre ne montre pas de tendance claire.
Après la coupe de l'arbre, le bois exposé à l'air va progressivement sécher, par évaporation en
surface. L'eau contenue en profondeur va progressivement migrer suivant un gradient jusqu'au
moment où l'humidité du bois est en équilibre avec l'humidité de l'air ambiant. Dans un
premier temps, toute l'eau libre va être éliminée pour arriver au stade du point de saturation
des fibres. En-deçà de cette limite, le départ de l'eau liée dans la paroi cellulaire va provoquer
des variations de volume, le bois se rétracte en séchant. En Europe, à l'équilibre, en fonction
des conditions d'ambiance, le taux d'humidité du bois variera entre 6 et 26%. L'état ultime
correspond au bois anhydre (0% d'humidité) dans lequel toute l'eau libre et toute l'eau liée ont
disparu. Cet état est atteint artificiellement par une exposition dans une étuve chauffée à
103°C jusqu'à poids constant.

L'eau est indispensable à la vie de l'arbre mais les propriétés du bois sont affectées par son
taux d'humidité et son caractère hygroscopique constitue la principale limitation à une
utilisation plus importante en tant que matériau. Que ce soit sur l'arbre encore vivant ou sur
les débits, les problèmes liés à l'eau sont nombreux et variés : développement de pourritures,
apparition de gélivures, augmentation du poids de la grume ou de la planche, diminution du
pouvoir énergétique, développement de retraits et de déformations liées au séchage, réduction
des propriétés mécaniques, complication des opérations de collage et de finition... Au titre des
avantages, on notera néanmoins que le sciage, le déroulage ou le tranchage sont rendus plus
aisés sur du bois humide.

4.9. Acidité du bois

L’acidité provient des extraits du bois. Tous les bois sont généralement acides, mais certaines
essences le sont plus que d’autres. Ainsi, le chêne peut avoir un pH de 3,5; le douglas de 3,3
et le western red cedar un pH encore moins élevé. Globalement, le pH des bois résineux et
feuillus tempérés s’étale entre 3,3 et 6,4 alors que celui des bois tropicaux est compris entre
3,7 et 8,0. Cette acidité est à l’origine de problèmes de réactions avec les métaux qui
provoquent des colorations très prononcées (taches de rouille), de réactions négatives avec les
colles et de réactions avec les produits de préservation et de finition. Il y a peu de différence
entre le pH de l’aubier et celui du duramen. A titre indicatif, le tableau ci-après donne les
valeurs de pH de quelques bois indigènes.

39
 Tableau 1 : Acidités comparées de quelques essences tempérées (Roux et Anquetil, 1994).
Essences Acidité (pH) Classement
Frêne 6
Hêtre 5,5
Pin sylvestre
Pin maritime Essences non ou peu acides
Sapin 4,5 à 5
Epicéa
Peuplier
Bouleau
Chêne
Châtaignier
Douglas 3à4 Essences acides
Pin d'Orégon
Western red cedar 2,5 à 3

Corrosion chimique

Le bois de certaines essences présente une résistance relativement élevée spécialement aux
acides dilués et, en partie aussi, aux bases. Ces bois peuvent ainsi être utilisés pour des
constructions et des récipients dans certaines branches de l’industrie chimique.
Les acides fortement concentrés et les vapeurs acides peuvent avec le temps réduire fortement
la résistance du bois.

40
5. Paroi cellulaire

5.1. Microfibrilles de cellulose

L'architecture de la paroi cellulaire est largement déterminée par la cellulose qui forme sa
structure. Une centaine de molécules de cellulose s'associent parallèlement entre elles par des
liaisons hydrogènes pour former un faisceau micellaire ou fibrille élémentaire (Lüttge et al.,
2002) (Figure 32).

Hémicelluloses

Figure 32 : Structure des fibrilles de cellulose de la paroi cellulaire (Lüttge et al., 2002).

41
 Faisceau micellaire

Ces ponts hydrogènes maintiennent une disposition constante entre les molécules de cellulose
parallèles dans le faisceau micellaire, tout en le stabilisant. Les molécules de cellulose sont
ainsi tellement organisées en certains endroits du faisceau micellaire qu’il se forme une
structure cristalline ; ces zones cristallines sont des micelles. Les micelles alternent avec des
zones où les molécules de cellulose sont parallèles sans être organisées en structure cristalline,
ces zones moins structurées sont alors appelées micelles en frange.

Une vingtaine de faisceaux micellaires s'assemblent pour former une microfibrille de

cellulose. Les espaces entre les faisceaux micellaires sont appelés espaces intermicellaires et
ont une largeur d'environ 1 nm. Les molécules d'eau et autres petites molécules peuvent
pénétrer dans ces espaces. Le diamètre d'une microfibrille est de 20 à 30 nm environ et elle est
donc visible au microscope électronique. A leur tour, les microfibrilles peuvent s'assembler en
macrofibrilles d'un diamètre de 400 nm environ avec des espaces interfibrillaires de 10 nm
environ entre les microfibrilles dans lesquels des molécules d'eau, d'hémicelluloses et de
lignine peuvent y pénétrer.
La structure cristalline de la cellulose est responsable du comportement anisotropique de la
paroi.

5.2. Structure de la paroi cellulaire

La paroi cellulaire est un édifice hétérogène constitué par une armature microfibrillaire de
cellulose enrobée dans une matrice amorphe composée d'hémicelluloses, pectines et protéines
structurelles et incrustée de lignines (voir Figure 26). Beaucoup d'autres substances
organiques et inorganiques, ainsi que de l'eau, sont présentes dans les parois cellulaires en
quantité variable en fonction de la nature de la cellule.

La paroi est composée de trois couches principales, la lamelle moyenne ou couche

intercellulaire, la paroi primaire et la paroi secondaire.

La lamelle moyenne est le ciment qui lie ensemble les cellules pour former les tissus. Elle est
localisée entre les parois primaires de deux cellules adjacentes. A ce titre, elle n'est pas
considérée à proprement parler comme une paroi mais plutôt comme une couche
intercellulaire. Elle est formée majoritairement (90%) de lignine. Elle est isotrope et
dépourvue de cellulose. Son épaisseur varie entre 1 et 4 µm.

La paroi primaire est élaborée de la lamelle moyenne vers l'intérieur de la cellule. Son
épaisseur est d'environ 0,1 µm Cette paroi est composée d'une armature de fibres de cellulose
(environ 10%), d'hémicelluloses et de chaînes peptidiques, le tout dans un ciment complexe
de pectines. Elle a une double spécificité car elle doit être à la fois rigide pour jouer le rôle de
squelette (bien qu'elle soit relativement souple par rapport à la paroi secondaire) et assurer une
plasticité/élasticité permettant la croissance et la division cellulaire. Ultérieurement, de la
lignine s'incruste dans les espaces interfibrillaires.

La paroi secondaire se forme lors de la différenciation cellulaire sur la surface interne de la

paroi primaire lorsque la cellule a terminé sa croissance. Elle est constituée des mêmes
éléments que la paroi primaire dans lesquels s'est insérée de la lignine. Elle est plus rigide que
la paroi primaire et ne permet plus la croissance cellulaire. On constate une plus grande
proportion de cellulose, dont les microfibrilles sont disposées en hélice et en strate, et le sens
de rotation de l'hélice change d'une strate à l'autre.

42
Dans la majorité des trachéides et des fibres, la paroi secondaire se compose de trois couches
(Figure 33) :
la couche externe ou S1 est sous jacente à la paroi primaire. Dans cette couche
généralement très mince (environ 1 µm), les microfibrilles de cellulose sont inclinées à
40-45° par rapport à l'axe de la cellule;
la couche centrale ou S2 est la plus épaisse (variant entre 1 et 10 µm). L'angle des
microfibrilles de cellulose varie entre 10 et 20°;
la couche interne ou S3 est très mince (environ 1 µm). Les microfibrilles de cellulose
présentent une inclinaison similaire à la couche S1.

Dans certains cas, une de ces couches peut être absente de la paroi secondaire (par exemple,
absence de S3 dans les cellules de bois de réaction chez le peuplier).

Eventuellement, une paroi dite verruqueuse se dépose sur la face interne de la S3. Les
principales formes de ces "ornements" internes sont des granulations très fines ou verrues,
fréquentes chez les gymnospermes, parfois chez les dicotylédones (présentes dans les
ponctuations dites ornées) et des bourrelets hélicoïdaux appelés épaississements spiralés.

La paroi forme l'enveloppe de la cellule et joue le rôle de support mécanique dans les plantes.
L'épaisseur de la paroi diffère fortement en fonction du moment où la cellule est produite
pendant la saison de végétation, en d'autre terme en fonction de sa position dans le cerne (bois
de printemps et bois d'été).

Couche
verruqueuse

Epaississement
spiralé

Paroi
secondaire

Paroi
primaire

Lamelle
moyenne

Figure 33 : Composition de la paroi cellulaire (Meylan et Butterfield, 1972).

5.3. Ponctuations
Les ponctuations sont des dépressions de la paroi secondaire d'une cellule (trachéides, fibres,
vaisseaux, parenchyme) qui créent des ouvertures minuscules dans la paroi faisant
communiquer des cellules adjacentes. Les ponctuations constituent des voies de passage des
substances d'une cellule à l'autre, ces cellules pouvant appartenir à deux tissus différents (par
exemple, entre vaisseaux et rayons).

43
Quand deux ponctuations sont en vis-à-vis dans les parois de deux cellules contiguës,
l'ensemble est appelé couple de ponctuations. Cependant, le terme "ponctuation" peut être
utilisé pour désigner un "couple de ponctuation" pour autant que les deux ponctuations du
couple soient de même nature (Figure 36).

Une ponctuation est constituée d'une cavité correspondant à l'espace compris à l'intérieur de
la ponctuation depuis la membrane (constituée de la lamelle moyenne et de la paroi primaire)
jusqu'à la lumière de la cellule. L'orifice de la ponctuation correspond à l'ouverture de la
cavité débouchant dans la lumière de la cellule

Il existe deux grands types de ponctuations :

- les ponctuations simples dont la cavité présente un diamètre constant de la membrane
jusqu'à son ouverture (Figure 34);
- les ponctuations aréolées dont la cavité est plus large au niveau de la membrane qu'à son
ouverture débouchant dans la lumière de la cellule (Figure 35). L'ouverture est située au
sommet d'un dôme formé par le renflement de la paroi de la trachéide. La cavité ainsi
ménagée s'appelle la chambre de la ponctuation. Le canal correspond au passage faisant
communiquer la lumière de la cellule avec la chambre de la ponctuation. L'ouverture de la
ponctuation peut avoir le même diamètre que le canal ou être étiré en fente (distendu,
elliptique ou rétréci). Chez les conifères, le torus correspond à la partie centrale, épaissie,
d'une ponctuation aréolée. Le diamètre du torus est plus large que l'ouverture de la
ponctuation. Le margo correspond à la membrane poreuse autour du torus. L’aréole est la
partie en surplomb de la paroi secondaire de la membrane cellulaire.

membrane

cavité membrane orifice membrane

Vue en 3D Vue de face Vue de profil

Figure 34 : Composition d'une ponctuation simple (Hoadley, 1990).

Ponctuation
aérolée semi-aérolée

aréole torus torus

orifice orifice
orifice

cavité aréole cavité

Vue en 3D Vue de face Vue de profil

Figure 35 : Composition d'une ponctuation aréolée (Hoadley, 1990).

44
Les ponctuations peuvent se combiner pour former un couple de ponctuations (Figure 36) :
- Couple de ponctuations borgnes, lorsqu'une ponctuation n'a pas de correspondance dans
la paroi d'une cellule voisine;
- Couple de ponctuations semi-aréolées, lorsqu'une ponctuation simple fait face à une
ponctuation aréolée;
- Couple de ponctuations aréolées, lorsque ce sont deux ponctuations aréolées;
- Couple de ponctuations simples, lorsque ce sont deux ponctuations simples.

Couple de ponctuations Ponctuation borgne

simples

Couple de ponctuations Couple de ponctuations

semi-aréolée aréolée

Couple de ponctuations
ornée

Figure 36 : Types de ponctuations (Detienne, 1988).

Les ponctuations simples se retrouvent généralement dans le parenchyme axial, les fibres
libriformes et les rayons ligneux. Les ponctuations aréolées se retrouvent dans les trachéides
(y compris dans les trachéides transversales) et les fibres trachéides.

45
Chez les résineux, en coupe radiale, au niveau des champs de croisement (rectangles formés
par les parois communes entre les cellules de rayons et les cellules de trachéides axiales), les
ponctuations simples peuvent présenter différents faciès (Figures 37 et 38) :
- les ponctuations pinoïdes présentent un contour variable allant d'une forme arrondie plus
ou moins régulière à celle d'une boutonnière plus ou moins large, observables dans les
champs de croisement au niveau du bois initial de diverses espèces de Pinus;
- les ponctuations fenestroïdes sont en réalité des grosses ponctuations pinoïdes. Une ou
deux ponctuations occupent pratiquement toute la surface du champ de croisement (par
exemple, Pinus sylvestris et Pinus strobus);
- les ponctuations cupressoïdes se retrouvent dans le bois initial et présentent un orifice
rétréci, ovoïde qui est relativement plus étroit que l'espace laissé de chaque côté entre
l'orifice et l'aréole (par exemple chez les Cupressus);
- les ponctuations picéoïdes se retrouvent dans le bois initial et présentent un orifice étroit,
souvent légèrement distendu (par exemple Larix et Picea);
- les ponctuations taxoïdes se retrouvent dans le bois initial et présentent un grand orifice
rétréci, ovoïde à circulaire qui est plus large que l'espace laissé de chaque côté entre
l'orifice et l'aréole (par exemple chez le Sequoia). L’aréole est réduite à un double
croissant très fin.
- les ponctuations araucarioïdes sont typiques des Araucariaceae. Ces ponctuations sont
principalement de type cupressoïde mais elles sont disposées en quinconce sur des lignes
longitudinales (trois ou plus) avec une tendance au regroupement. Ces ponctuations ont
souvent un contour polygonal.

Signalons que le type de ponctuation varie en général dans une même couche annuelle pour
tendre vers le type picéoïde dans le bois final et c’est pour cette raison qu’il faut les observer
dans le bois initial.
Dans le bois initial des trachéides des résineux, les ponctuations aréolées peuvent être parfois
bisériées (Larix spp.) ou trisériées (Sequoia sempervirens) ou rarement quadrisériées (Figure
39).

Axe x Axe y Dans le

vu de profil vu de profil champs de
croisement
Figure 37 : Représentation schématique des ponctuations chez les résineux (Jane, 1956).

46
 Araucarioid

Figure 38 : Types de ponctuation retrouvés chez les résineux dans les champs de
croisement (d’après Hoadley, 1990).

Figure 39 : Ponctuations aréolées uni-, bi-, tri- ou quadrisériées en coupe radiale

dans les trachéides des résineux (Desch, 1956).

47
Chez les feuillus, les ponctuations sont de type aréolée entre vaisseaux et présentent différents
agencements : scalariformes, opposées, alternes ou polygonales alternes (Figure 40). Les
ponctuations aréolées entre les cellules de vaisseaux et de rayons sont de taille et de forme
variées et présentent également des arrangements divers.

Figure 40 : Types de ponctuation inter-vaisseaux chez les feuillus (Hoadley, 1990).

Par ailleurs, des crassules ou barres de Sanio peuvent être observées entre les ponctuations
sur la paroi radiale, ce sont des épaississements de la lamelle moyenne et des parois primaires
qui séparent les ponctuations (les champs de ponctuation) (Figure 41). Elles sont fréquentes
sur les parois radiales des trachéides chez les résineux à l’exception de la famille des
Araucariaceae. Elles sont aussi visibles dans les vaisseaux et les fibres trachéides de certains
feuillus.

crassule

Figure 41 : Crassules au niveau de la paroi radiale d'une trachéide (Normand, 1972).

Dans la paroi cellulaire des vaisseaux, il existe d'autres types d'ouverture que les ponctuations,
les perforations, celles-ci sont décrites au point 6.3.

48
6. Description et rôle des éléments ligneux
Les éléments fondamentaux du plan ligneux des essences résineuses et feuillues utiles à
l'identification des essences et à la compréhension de leur comportement sont les trachéides,
les fibres, les vaisseaux, le parenchyme et les rayons. Les éléments accessoires spécifiques à
certaines essences sont les éléments sécréteurs, les trachéides horizontales et juxtavasculaires.

6.1. Trachéides
Les trachéides verticales du bois des résineux sont des cellules non vivantes à maturité, à
parois lignifiées, très allongées par rapport à leur diamètre et orientées dans le sens de l'axe
longitudinal de l'arbre (Figure 42). Elles forment la masse du bois chez les résineux tandis que
chez les feuillus, elles sont en minorité. Elles forment dans le sens de l'axe de l'arbre des files
continues où chaque élement se raccorde en sifflet au précédent. Elles sont non perforées à
leurs extrémités et communiquent entre elles par des ponctuations aréolées et avec les autres
tissus, au moyen de ponctuations de différents types. Leur longueur très variable diffère selon
les genres, de 2 ou 3 mm (cèdre et certains pins) à 6 ou 7 mm (sequoia). Le diamètre final
varie entre 20 et 60 µm. Lors de la différenciation, la paroi radiale s'accroît de manière
relativement importante tandis que la paroi tangentielle reste sensiblement de même largeur
que l'initial cambial dont elle est issue.

L'épaisseur des parois des trachéides est variable. Chez un grand nombre de conifères, la
limite entre le bois final d'une année et le bois initial de l'année suivante est bien distincte à
l'œil nu. Ce fait résulte du contraste marqué entre les trachéides formées en début de saison de
végétation, à forte section, à paroi mince et à cavité large et les trachéides formées à la fin de
la saison, à section aplatie radialement, à paroi épaisse ou très épaisse et, par conséquent, à
cavité étroite.

Les dernières couches de trachéides formées avant l'arrêt végétatif sont toujours très aplaties
radialement. Ces trachéides présentent des extrémités pointues et des ponctuations aréolées
ayant des orifices lenticulaires ou en fente. Elles sont nommées fibre-trachéides et se
rencontrent chez les résineux et les feuillus (Figure 42). Dans certains cas, ces fibre-trachéides
présentent de minces parois transversales à travers la lumière, elles sont dites cloisonnées ou
septées.

Figure 42 : A. Trachéides verticales; B. Fibre-trachéides; C. Fibre-trachéides septées (Normand, 1972).

49
Chez les feuillus, des trachéides courtes de forme irrégulière localisées à proximité immédiate
des vaisseaux et ne faisant pas partie d'une série axiale définie, sont nommées trachéides
juxtavasculaires ou vasicentriques.

Les trachéides verticales jouent un double rôle d'élément conducteur (tout au moins pendant
un certain nombre d'années) et d'élément de soutien. Dans le bois final, elles jouent surtout le
rôle d'éléments de soutien.

Les communications entre trachéides sont assurées par les ponctuations aréolées sur la face
radiale et par des ponctuations simples de type variable dans les champs de croisement entre
les trachéides et les cellules de parenchyme des rayons. Les ponctuations aréolées sont
généralement plus larges dans les trachéides du bois initial. Elles apparaissent le plus souvent
sur une file mais elles peuvent parfois être couplées ou en disposition alterne (caractéristique
des araucaria et des agathis) (voir le point 5.3. sur les ponctuations).

Chez quelques essences (douglas, if, …), la paroi interne des trachéides présentent des
renforts hélicoïdaux : les épaississements spiralés (Figure 43). Ils apparaissent tant sur les
trachéides longitudinales que sur les trachéides de rayon. Ils s'étendent généralement tout le
long de la cellule. D'une espèce à l'autre, ces épaississements peuvent varier en terme de
regroupement, espacement, angle d'inclinaison, épaisseur et ramification. Leur présence peut
constituer un critère d'identification.

Figure 43 : Trachéides verticales avec épaississements spiralés (Normand, 1972).

Des trachéides transversales ou horizontales peuvent se rencontrer chez certains résineux

(normalement dans les genres Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga et Tsuga; sporadiquement
chez certains Abies; plus rarement chez Chamaecyparis, Juniperus, Libocedrus, Sequoia,
Taxodium et Tuya) il s'agit de trachéides orientées horizontalement, associées avec des
cellules de parenchyme dans les rayons ligneux (Figure 44). Elles sont beaucoup plus courtes
que les trachéides verticales mais néanmoins plus allongées que les cellules de parenchyme
avec lesquelles elles sont soit entremêlées soit en position marginale. Ce sont des cellules
mortes. Leurs ponctuations sont aréolées et de diamètre plus petit que celui des trachéides
verticales. Leurs parois transversales sont parfois minces, un peu onduleuses et lisses, mais le
plus souvent elles présentent des sculptures en relief caractéristiques d'un groupe d'espèces.
Dans certains cas, ces ornementations peuvent arriver à former une sorte de réseau à travers la
cavité.

50
Chez les espèces qui possèdent des trachéides transversales dans les rayons ligneux, une
spécialisation est plausible dans le rôle réciproque des deux éléments : les trachéides jouent
un rôle de tissu conducteur et le parenchyme, celui de tissu de réserve.

Trachéides verticales

Trachéides transversales

Champs de croisement Parenchyme de rayon

Trachéides transversales

Figure 44 : Champs de croisement avec trachéides transversales (Tsoumis, 1991).

6.2. Fibres
Les fibres ligneuses ou libriformes se rencontrent uniquement chez les feuillus. Les fibres
du bois sont des cellules allongées à parois lignifiées et d'épaisseur variable (Figure 45). Les
ponctuations sont de type simple et diversement agencées. Les fibres ont des extrémités
effilées et plus ou moins sinueuses.

Au cours de la différenciation des tissus, ces cellules s'allongent très sensiblement, suivant le
sens axial, par glissement entre les autres éléments. Au cours de cet allongement, lorsqu'elles
rencontrent des éléments d'autres tissus, par exemple un rayon, elles peuvent le contourner ce
qui explique leur sinuosité, ou bien, dans certains cas, elles peuvent se diviser au contact de
l'obstacle pour faire une fourche. Comme les trachéides, les fibres perdent leur protoplasme
dès la formation de leur paroi secondaire. Elles atteignent couramment en longueur cinquante
fois leur largeur. Leur dimension maximale reste cependant inférieure à celle des trachéides et
ne dépasse pas 3 mm.

Les fibres interviennent dans le stockage des matières de réserve et se rapprochent des
cellules de parenchyme de par leur structure et leur fonction.

Dans certains cas (certains acajous), les fibres dans l'aubier conservent leur protoplasme après
la formation de la paroi secondaire, elles peuvent présenter alors des parois minces
transversales à travers leur lumière, elles sont dites septées (Figure 45).
Les fibres peuvent présenter des épaississements spiralés. Ces épaississements se rencontrent
chez les essences qui présentent également des épaississements spiralés au niveau de leurs
vaisseaux, l'inverse n'étant pas vrai (Ilex spp.).

51
Les fibres existent dans toute la largeur du cerne mais leur importance relative par rapport aux
vaisseaux ou au parenchyme, leurs dimensions, l'épaisseur et la structure de leurs membranes,
varient au cours de la saison de végétation. Dans les bois à zone poreuse, elles sont moins
nombreuses dans le bois de printemps comparé au bois d'été. Dans les bois à porosité diffuse,
il peut exister, dans la partie externe de la zone finale, quelques couches de fibres, à paroi
épaisse, plus colorée que le reste du cerne, qui soulignent le bord extérieur du cerne (par
exemple, Acer, Carpinus, Coryolus, Crataegus, Fagus, Ilex, Malus, Platanus, Sorbus …).

Les fibres sont des éléments typiques du tissu de soutien; elles ont des parois fréquemment
épaissies par les dépôts successifs de lignine. De l'importance du tissu fibreux et de l'épaisseur
définitive de la paroi des fibres résultera souvent une densité plus ou moins élevée et, par
suite, une plus ou moins grande dureté d'un bois.
A côté de leur rôle essentiel de soutien, les fibres possèdent un faible pouvoir de conduction
via les ponctuations simples très fines, comparées aux fibre-trachéides et aux trachéides
munies de ponctuations aréolées.

Figure 45 : Fibre libriforme (1); Fibre libriforme septée (2) (Normand, 1972).

Spécialisation phylogénétique des trachéides et des fibres

La spécialisation des éléments de trachéides a été concomitante avec la séparation des

fonctions de conduction et de soutien dans les plantes vasculaires, qui a eu lieu au cours de
l'évolution des plantes terrestres. A l'état le moins spécialisé, les fonctions de conduction et de
soutien sont combinées dans les trachéides. Avec l'augmentation de la spécialisation des
éléments du bois, le bois a évolué vers la mise en place d'éléments spécialisés dans la
conduction, les vaisseaux et d'autres spécialisés dans le soutien, les fibres. Ainsi, à partir des
trachéides primitives, deux lignes de spécialisation ont divergé, l'une vers les vaisseaux et
l'autre vers les fibres.

52
 6.3. Vaisseaux
Si les bois des feuillus sont plus faciles à identifier au moyen d'une loupe de grossissement
10x que les bois des résineux, c'est grâce à la présence des vaisseaux chez les feuillus. La
disposition, le groupement, l'abondance et la largeur des vaisseaux constituent des caractères à
prendre en compte en priorité, pour identifier une essence, avant de s'attacher aux
caractéristiques microscopiques telles que la nature, la disposition, la forme et la taille des
ponctuations qui ornent les parois des éléments de vaisseaux.

Les vaisseaux constituent le tissu de conduction de la sève brute dans le xylème et sont
présents dès la formation de la plantule à partir de la graine dans le protoxylème.
Ils forment de véritables conduits par l'empilement de petites cellules allongées ne dépassant
pas un millimètre, dans lesquels circulent l'eau et les matières dissoutes. Ces cellules de
vaisseaux communiquent axialement entre elles via les perforations qui résultent de la
disparition de leurs parois mitoyennes. Le protoplasme de la cellule disparaît avec la
formation de ces perforations. Celles-ci peuvent prendre la forme d'un trou unique, on parle
alors de perforations uniques (dans plus de 80% des essences ligneuses), ou bien présentées
des ouvertures multiples, on parle alors de perforations multiples (Figure 46). Dans ce
dernier cas, il existe trois types de perforations :
- les perforations scalariformes lorsque les ouvertures sont sous forme de grilles dont les
barreaux sont alignés parallèlement entre eux pour former des échelons (Aesculus
hippocastanum, Betula verrucosa, Coriolus avelana, Entandrophragma spp., Pterocarpus
spp.);
- les perforations en réseau (ou réticulées) lorsque les trous simulent les mailles d'un filet
(Iryanthera juruensis);
- les perforations foraminées lorsque les trous sont de forme circulaire ou elliptique
comme une passoire (Ephedra spp.).

Les extrémités des éléments de vaisseaux successifs peuvent présenter des perforations de
type différent.

Figure 46 : Types de perforations dans les éléments de vaisseaux. De gauche à droite : perforations simples,
scalariformes, réticulées et foraminées (d’après IAWA, 1989 et Schweingruber, 1990).

53
Les ponctuations intervasculaires et les ponctuations rayons-vaisseaux sont de type aréolé et
présentent des agencements variés (voir point 5.3.).

Les cellules de vaisseaux ont sensiblement la même longueur que les initiales du cambium
mais leur diamètre s'accroît fortement et peut être au final très variable à l'intérieur d'un cerne.
La grosseur des vaisseaux est appréciée par la mesure du diamètre tangentiel mesuré en coupe
transversale. Celui-ci peut varier en moyenne de moins de 50 µm à plus de 200 µm.

En fonction de la répartition et de la dimension des vaisseaux à l'intérieur du cerne en coupe

transversale, différents types de porosité peuvent être définis (Figure 47). C'est un des
premiers éléments pris en compte lors de l'observation d'un échantillon de bois aux fins
d'identification.

Bois à zone poreuse : caractérisé par des vaisseaux nettement plus grands dans le bois de
printemps que dans le bois d'été, formant une zone bien marquée avec une transition
abrupte entre les deux types de bois à l'intérieur du cerne (par exemple, Quercus robur,
Fraxinus excelsior).
Bois à zone semi-poreuse : caractérisé soit par des vaisseaux dans le bois de printemps
nettement plus larges que ceux dans le bois d'été du cerne précédent et qui montrent une
diminution graduelle de leur diamètre à l'intérieur d'un même cerne, ou soit par des
vaisseaux sensiblement de même dimension à travers le cerne mais qui dans le bois de
printemps, sont étroitement rapprochés (par exemple, Juglans nigra, Prunus avium).
Bois à pores diffus : caractérisé par une homogénéité du diamètre des vaisseaux à travers
tout le cerne (par exemple, Acer spp., Fagus spp., Platanus spp., Populus spp.). Ce type
de porosité est retrouvé dans la majorité des espèces tropicales et tempérées.
Dans la pratique, la distinction entre ces types de porosité n'est pas toujours aussi bien
marquée.

Figure 47 : Types de porosité (Hoadley, 1990).

54
L'arrangement des vaisseaux entre eux peut être aussi un critère d'identification des bois,
ceux-ci peuvent être isolés, regroupés et/ou accolés en bande tangentielle, en files radiales, en
files obliques, en amas, ou en flamme … (Figures 48 et 49).

Figure 48 : Arrangements des pores (Hoadley, 1990).

Figure 49 : Disposition flammée des vaisseaux chez le Chêne pédonculé (document J-C. Cerre).

55
Dans certains bois des régions tempérées, des épaississements spiralés sont retrouvés sur la
face interne des vaisseaux principalement de faible diamètre (Robinia pseudoacacia, Ulmus
americana). Ces épaississements peuvent se retrouver tout le long des cellules de vaisseaux
(Acer spp., Aesculus spp., Prunus spinosa, Tilia spp.) ou seulement à l'extrémité des cellules.
Les épaississements spiralés peuvent varier en terme d'épaisseur, d'angle d'inclinaison,
d'espacement et de bifurcation.

Les thylles constituent une autre particularité de certaines espèces de bois de feuillus. Il s'agit
d'excroissance (en forme de ballonnet) d'une cellule de rayon ou de parenchyme axial à
travers la cavité d'une ponctuation d'un vaisseau adjacent (Figure 50). Les thylles peuvent être
rares ou nombreux, à parois minces ou épaisses et contenir ou non de l'amidon, des cristaux,
des gommes … Ils ne se retrouvent généralement pas dans l'aubier et dans le bois de
printemps des bois à zone poreuse. La lumière du vaisseau s'en retrouve partiellement ou
complètement obstruée, réduisant la perméabilité du bois lors de la formation du duramen.
Dans l'aubier, les thylles peuvent apparaître en réponse à une blessure ou une infection. D'un
point de vue pratique, ce phénomène a des implications sur le séchage et sur les traitements de
préservation des bois en contrariant la circulation et la pénétration des liquides. Il est
particulièrement fréquent chez le Robinier et il est rencontré également chez les Quercus spp.
et Juglans nigra.

Figure 50 : Développement de thylles dans un vaisseau (Fahn, 1990).

Les vaisseaux du duramen peuvent contenir de la gomme ou d'autres dépôts de coloration très
variable. En coupe transversale, le lumen peut apparaître totalement obstrué; en coupes
longitudinales, ils remplissent souvent les extrémités des vaisseaux.

Le grain du bois se définit comme l'impression visuelle produite par la dimension des
éléments du bois et spécialement des vaisseaux. L'appréciation du grain constitue un critère
d'identification mais aussi d'utilisation. Un bois à grain fin se dit des essences dont les
éléments et spécialement les vaisseaux sont de faible dimension et pas ou peu distincts à l'œil
nu (par exemple, Acer, Afromozia, Ilex, Malus, Okoumé, Pirus, Sorbus). A l'opposé, un bois à
grain grossier se dit des essences dont les éléments et spécialement les vaisseaux sont de
dimensions assez fortes et distincts à l'œil nu (par exemple, Azobé, Castanea, Iroko, Quercus,
Teck, Robinia). Outre ces deux types de grain, on reconnaît également des bois à grain très fin
(par exemple, Buxus) et des bois à grain moyen (par exemple, Sipo, Tiama).

56
 6.4. Parenchyme
Il existe deux types de parenchyme qui diffèrent à la fois par l'origine et par l'orientation de
leurs cellules :
le parenchyme axial dont les éléments sont plus ou moins allongés verticalement;
le parenchyme radial ou parenchyme de rayon dont les éléments sont orientés
horizontalement. Ce dernier est décrit au point 6.5.

Le parenchyme axial dérive des initiales fusiformes du cambium, tandis que les rayons
dérivent des initiales de rayons (voir Figue 57 au point 7).
Physiologiquement, tout tissu parenchymateux se compose de cellules vivantes qui gardent
leur protoplasme aussi longtemps qu'elles restent actives. Ces cellules peuvent contenir de la
gomme, des cristaux et de la silice.

Les parois des cellules de parenchyme sont abondamment ponctuées et moins lignifiées que
les membranes des fibres environnantes. Les ponctuations sont de type simple entre les
cellules de parenchyme et de type semi-aréolé entre le parenchyme et les fibres-trachéides, et
entre le parenchyme et les vaisseaux. Entre le parenchyme et les fibres ligneuses, les
ponctuations peuvent être de type simple ou semi-aréolé.

Chez les résineux, le parenchyme axial est plus rare et apparaît sous la forme de quelques
cellules dispersées. Il peut être particulièrement abondant chez certaines espèces tropicales.
Le parenchyme accompagne parfois le tissu qu'il enrobe ou constitue à l'intérieur du tissu de
soutien des plages ou des bandes d'orientation plus ou moins régulières visibles à la loupe au
grossissement 10x. Le parenchyme peut aussi se localiser à la limite des cernes qu'il souligne,
formant une zone plus ou moins mince souvent de couleur légèrement différente du reste du
cerne (par exemple, Alnus, Betula, Populus, Salix et Tilia).

Par les images très variées qu'il donne, par son abondance ou sa rareté, le parenchyme
contribue à caractériser le plan ligneux de chaque essence.
La distribution du parenchyme dans le bois, observée en coupe transversale, permet
d'identifier trois grands types de parenchyme axial (Figure 51) :

- Parenchyme apotrachéal quand les cellules de parenchyme ne sont pas associées aux
vaisseaux et se localisent dans le tissu fibreux. Ce type se subdivise en :
apotrachéal diffus quand les cellules de parenchyme sont isolées et dispersées dans
le tissu fibreux (Alnus glutinosa);
apotrachéal diffus en agrégats quand les cellules de parenchyme sont groupées en
courtes lignes discontinues obliques ou tangentielles (Tilia spp.).

- Parenchyme paratrachéal quand les cellules de parenchyme sont étroitement associées

aux vaisseaux (Figure 51).
Ce type de parenchyme se subdivise en :
paratrachéal "scanty" sous forme de quelques cellules isolées, disposées autour des
vaisseaux;
paratrachéal unilatéral quand il est distribué uniquement d'un côté du vaisseau;

57
 paratrachéal vasicentrique sous forme de manchon cylindrique mince ou épais
autour du vaisseau;
paratrachéal aliforme, quand les cellules de parenchyme entourent ou sont
disposées sur un côté du vaisseau et forme des extensions latérales;
paratrachéal aliforme en losange quand les extensions latérales sont
courtes et rappelle la forme d'un diamant;
paratrachéal aliforme en ailes quand les extensions latérales sont longues
et étroites;
paratrachéal confluent ou anastomosé, lorsque les parenchymes vasicentrique ou
aliforme entourant plusieurs vaisseaux entrent en contact et forment des bandes
irrégulières.

- Parenchyme en bandes quand les cellules de parenchyme forment des bandes continues
dans le bois. Ce type de parenchyme se subdivise en :
en bandes étroites jusqu'à trois cellules de large;
en bandes de plus de trois cellules de large;
réticulé quand les bandes espacées régulièrement ont la même largeur que les
rayons et forment un réseau. La distance entre les rayons est approximativement
égale à la distance entre les bandes de parenchyme;
scalariforme quand les bandes espacées régulièrement sont sensiblement plus
étroites que les rayons et prennent avec eux l'apparence d'une échelle. La distance
entre les rayons est plus grande que la distance entre les bandes de parenchyme;
marginal quand les bandes de parenchyme forment une couche plus ou moins
continue d'épaisseur variable en limite de cerne.

Le parenchyme est un tissu de réserve des hydrates de carbone et permet leur re-distribution.
Il semble jouer un rôle dans les propriétés et le comportement du matériau bois mais reste
encore méconnu à ce jour.

58
 Figure 51 : Types de parenchyme axial (Jane, 1956).

6.5. Rayons
Un rayon ligneux est un groupement de cellules principalement parenchymateuses, peu
lignifiées, sous forme de lames de section lenticulaire, de hauteur et de largeur variables,
orientées radialement. Les rayons sont présents chez toutes les espèces et constituent un
élément d'identification important
Les cellules de rayons dérivent d'agrégats de cellules mères du cambium. Le nombre de ces
agrégats par unité de surface est stable, aussi de nouveaux apparaissent-ils au fur et à mesure
de la croissance de l'arbre : par une division anticline, une initiale fusiforme va donner une

59
cellule fille "mère de rayons" qui va ensuite se diviser dans deux plans, transversales et
radiales, pour former un nouvel îlot de cellules mères.
Ces cellules mères ont des formes différentes : les cellules isodiamètriques, petites ou grosses,
vont produire soit des cellules allongées horizontalement (cellules couchées), soit des cellules
carrées; les cellules allongées verticalement donnent des cellules dressées. Au cours de leur
différenciation, les cellules filles édifient une paroi secondaire généralement mince, peu
lignifiée et abondamment ponctuée. Ces ponctuations établissent des communications entre
des cellules d'un même rayon mais aussi avec tous les autres éléments du bois.

Tout comme le parenchyme axial, le parenchyme de rayon peut contenir des cristaux.

D'un point de vue dimensionnelle, la largeur et la hauteur des rayons doivent être envisagées.
Un rayon est unisérié s'il est constitué d'une seule cellule en largeur ou plurisérié s'il est
constitué de plusieurs cellules en largeur (jusqu'à 30 cellules pour Quercus robur). Dans une
même essence, il est possible de retrouver à la fois des rayons uni- et plurisériés. Chez les
résineux, les rayons sont généralement unisériés parfois bisériés sauf dans le cas où ils
contiennent un canal résinifère..
La hauteur des rayons est aussi un critère important lors de l'identification des bois et il est
nécessaire de compter le nombre de cellules en hauteur (chez certains chênes, ils peuvent
atteindre plusieurs centimètres de haut).

Chez les feuillus, un rayon homogène est constitué de cellules d'un seul type morphologique,
(cellules carrées, couchées ou dressés) (Figures 52 et 53). Dans un rayon hétérogène,
plusieurs types morphologiques peuvent coexister et en fonction de l'arrangement de ces
différents types, Kribs propose le classement suivant (Figure52 et 53) :
rayon hétérogène exclusivement unisérié composé de cellules dressées et couchées;
rayon hétérogène de type I : la hauteur totale des cellules dressées est plus grande que
celle des cellules couchées. Les rayons unisériés sont composés exclusivement de cellules
dressées;
rayon hétérogène de type II : la hauteur totale des cellules dressées est plus petite que celle
des cellules couchées. Les rayons unisériés sont composés exclusivement de cellules
dressées;
rayon hétérogène de type III : il y a une seule couche de cellules dressées en position
marginale. Les rayons unisériés sont composés soit de cellules dressées soit de cellules
couchées.

Figure 52 : Rayons homogène et hétérogène (Jacquiot et al., 1973).

60
Figure 53 : Types de rayons homogène et hétérogène (Jane, 1956).

61
 Cellules palissadiques et bordantes de rayons

Dans certaines espèces de quatre familles (Bombacacées, Malvacées, Sterculiacées et

Tiliacées), des cellules de rayon d'un autre type morphologique sont rencontrées : les cellules
palissadiques. Ces cellules, apparaissant généralement par files radiales, sont caractérisées
par leur forme étroite et par l'absence de dépôts organiques dans leur lumière. On distingue les
cellules palissadiques de type "Durio", dont la hauteur n'excède pas celle des cellules
couchées et les cellules palissadiques de type "Pterospermum" plus hautes que les cellules
couchées.
Il existe une dernière catégorie de cellules entrant dans la composition des rayons
hétérogènes : les cellules bordantes, carrées ou dressées, qui tendent à former une gaine
autour des cellules couchées (par exemple, Ceiba pentandra).

En coupe tangentielle, certaines essences feuillues présentent une structure étagée (alignées
horizontalement) (Figure 54). L'étagement peut concerner tous les rayons ou seulement
certains, le parenchyme axial et/ou les éléments de vaisseaux ainsi que les fibres.
L'arrangement peut parfois s'écarter de l'horizontale pour prendre une direction oblique ou
sous forme de vague.

Figure 54 : Structure étagée des rayons en coupe tangentielle chez Entandrophragma cylindricum -
Sapelli (sur le site Inside Wood de l'IAWA).

Dans le cas des résineux uniquement, les rayons peuvent être constitué d'une seul type de
tissu, le parenchyme, le rayon est alors qualifié d'homocellulaire mais si celui-ci contient
également des trachéides transversales, il est qualifié d'hétérocellulaire.

62
Les ponctuations sont des éléments essentiels pour l'identification des bois. Chez les résineux,
dans les champs de croisement, les ponctuations simples peuvent être de type pinoïde,
fenestroïde, cupressoïde, piceoïde, taxodïoide et araucarioïde (conférer point 5.3). Chez les
feuillus, les ponctuations sont toujours simples dans les champs de croisement. Elles peuvent
être rondes ou hexagonales et petites, de même diamètre que les ponctuations intervasculaires;
grosses, rondes ou ovales ou en forme d'haricot; ou très étirées, en balafres horizontales,
nommées alors scalariformes.

Chez les résineux, les parois cellulaires des rayons peuvent prendre différents aspects en
coupe radiale. Les rayons sont lisses quand les parois, généralement fines, ne possèdent pas
d’ornementation, comme c’est le cas chez Pinus strobus. Les rayons sont qualifiés de dentés
lorsque les parois, d’épaisseur variable, portent des protrusions internes en forme de dents sur
les parois cellulaires supérieure et inférieure, qui sont généralement plus nombreuses dans le
bois final (très fréquent chez Pinus sylvestris et Pinus ponderosa). Les rayons peuvent être
aussi réticulés lorsque les parois, généralement fines, portent de nombreuses, étroites et
pointues protusions internes en forme de dents sur la paroi supérieure et inférieure, reliées par
des cloisons transversales qui donnent une apparence réticulée caractéristique (chez Pinus
taeda).

Chez les résineux, des indentures peuvent aussi être observées en coupe radiale (Figure 55).
Ce sont des dépressions dans les parois horizontales des cellules de rayons à leur jonction
avec les parois verticales. Elles peuvent être observées dans toutes les familles de conifère
excepté chez les Araucariaceae et elles sont importantes pour le diagnostic d’essences de la
famille des Cupressaceae.

Figure 55 : Indentures en coupe radiale dans une cellule de rayon (Detienne, 1988).

Chez certains résineux, des canaux sécréteurs transversaux peuvent être présents dans les
rayons (Larix, Picea, Pinus et Pseudotsuga) (voir point 6.6).

Chez certaines espèces (Alnus, Carpinus, Corylus), le terme de "faux rayons" désigne un
regroupement de rayons fins qui, par illusion d'optique, peuvent être considéré erronément
comme un gros rayons. En coupe transversale, ils apparaissent de longueur très inégale et
disparaissent brutalement.

Le rôle des rayons semblent être double. Ils servent d'une part, de voie de communication
entre les parties internes du bois et le liber et d'autre part, comme le parenchyme axial, de
tissu de réserve pendant la période de repos végétatif.

63
Les rayons ligneux ont un rôle important en matière d'esthétique. En effet, ils présentent
souvent une différence de couleur et d'éclat par rapport aux autres tissus adjacent, cette
différence est plus marquée en section radiale. Leur figuration à la surface du bois des
essences feuillues (maille du bois) est tantôt recherchée, tantôt peu appréciée. Parfois plus
clair, parfois plus foncé que le reste du bois, leur éclat en section radiale est presque toujours
plus brillant que celui du reste du bois. Un exemple frappant est celui des chênes indigènes
dont la maille est particulièrement visible sur un débit sur quartier du fait de la couleur des
rayons mais aussi de leurs dimensions (largeur et hauteur). Chez les résineux bien que
présente, la maille est nettement moins visible du fait que leurs rayons sont principalement
unisériés, parfois bisériés.

6.6. Eléments sécréteurs

6.6.1. Canaux intercellulaires

Les canaux intercellulaires sont des conduits entourés d'un épithélium dans lesquels sont
véhiculés des produits secondaires secrétés par les cellules épithéliales (Figure 56).
L'épithélium est une couche unique de cellules adjacentes au canal. Ces cellules épithéliales
sont des cellules de parenchyme spécialisées qui déversent leurs sécrétions dans le canal.
L'épaisseur de leur paroi et leur nombre autour de leur canal sont des critères d'identification
d'une espèce.

Les canaux intercellulaires se rencontrent chez les résineux (canaux résinifères). Ils sont
orientés axialement dans le tissu ligneux au milieu des trachéides ou radialement à l'intérieur
des rayons et forment un réseau interconnecté. Ils sont limités à quelques genres de la famille
des Pinaceae (Larix, Picea, Pinus et Pseudotsuga). Ils sont le plus souvent solitaires mais
aussi occasionnellement par paire (Pseudotsuga et Larix) ou en petits groupes tangentiels. La
présence de canaux résinifères radiaux va toujours de paire avec les canaux résinifère axiaux,
l'inverse n'étant pas vrai. Une poche de résine est une cavité lenticulaire dans le bois qui
contient de la résine. Cette poche se forme suite à la rupture d'un canal résinifère à la suite
d'un choc ou d'un effort de compression excessif.

Chez les feuillus, les canaux intercellulaires (conduits à gomme ou à résine) peuvent se
répartir en longues lignes tangentielles (plus de cinq canaux alignés), en courtes lignes
tangentielles (de deux à cinq canaux alignés), être isolés ou dans un rayon.

En plus de ces canaux intercellulaires normaux, il existe également des canaux

intercellulaires traumatiques formés en réponse à une blessure et agencés en bandes
tangentielles. Ils sont généralement plus larges et de contour plus irrégulier. Leur présence
n'est pas limitée aux espèces qui présentent des canaux normaux.

6.6.2. Cellules sécrétrices

Chez les feuillus, des cellules spécialisées de parenchyme qui secrètent de l'huile ou du
mucilage, sont retrouvées associées au parenchyme des rayons, au parenchyme axial ou dans
le tissu fibreux. Elles se distinguent plus ou moins facilement des autres cellules de
parenchyme soit par la couleur de leur contenu (orangé dans la famille des Myrsinaceae), soit
par leur forme différente ou leur taille plus grande. Elles se rencontrent chez les
gymnospermes qui ne possèdent pas de canaux intercellulaires normaux (Cedrus, Juniperus et
Taxodium).

64
 6.6.3. Laticifères
Les laticifères sont des cellules ou des séries de cellules tubulaires de longueur indéterminée,
contenant du latex et s'étendant horizontalement dans les rayons ou verticalement dans le tissu
fibreux. Elles sont observées dans les bois de certains genres d'Apocynaceae,
d'Euphorbiaceae et des Moraceae. Les bois de certaines Apocynaceae, Euphorbiaceae,
Loganiaceae et Melastomastaceae présentent des canaux intercellulaires d'un type
particulier : ce sont des cavités très grandes, souvent disposées en rangées horizontales et
remplies par les restes desséchés d'un tissu non lignifié. Elles sont appelées traces à laticifères
ou alvéoles à laticifères.

6.6.4. Tubes à tanins

Les tubes à tanin sont des séries de cellules tubulaires remplies de tanin brun rougeâtre
formant de longues lignes radiales, ayant une hauteur égale à celle des cellules couchées des
rayons. Ils ne se rencontrent que dans les rayons des bois de la famille des Myristicaceae.

- E. Canal intercellulaire lysigène axial (202)

Figure 56 : Type de canaux intercellulaires (Normand, 1972).

6.7. Espaces intercellulaires

Les espaces intercellulaires sont des espaces entre les cellules d'un tissu. Ils sont de deux
types :
les espaces intercellulaires sécréteurs comprenant les canaux et les cavités
intercellulaires. Ils peuvent être d'origine schizogène (formé à la suite d'un décollement de
la paroi entre deux cellules adjacentes) ou d'origine lysigène (formé à la suite d'une
dissolution des cellules) (Figure 56);
les espaces intercellulaires non-sécréteurs ou méats qui sont des espaces vides ménagés
entre des cellules adjacentes, par exemple dans le bois de compression des résineux.

65
7. Description des plans ligneux des résineux et des feuillus
Les bois de résineux se distinguent clairement de ceux des feuillus, apparus plus tard dans
l'histoire phylogénétique. Le plan ligneux des résineux est plus élémentaire, les trachéides
assurent à la fois les rôles de soutien et de conduction. Les feuillus présentent un plan ligneux
plus élaboré dans lequel le rôle de soutien est assuré par les fibres et les fibres trachéides,
tandis que le rôle de conduction est assuré par les vaisseaux. Dans les deux cas, le
parenchyme assure le stockage des matières de réserve (Figure 57).

Figure 57 : Schéma des initiales cambiales et des éléments secondaires qui en dérivent (Jane, 1956).

Tant au niveau macroscopique que microscopique, le plan transversal des feuillus présente
une plus grande variabilité du fait de la diversité des éléments ligneux et de leurs
arrangements (Figure 58).

66
La description détaillée de chaque élément constitutif des plans ligneux est repris au point 6.
Les informations reprises ci-après sont destinées à aider à visualiser et distinguer les plans
ligneux des essences résineuses et feuillues.

Figure 58 : Coupe transversale d'un épicéa (en haut) et d'un frêne (en bas) (Anonyme, 1960).

Etant fixé génétiquement, le plan ligneux des bois ne varie pas à l’intérieur d’une espèce et
apparaît généralement sous la même forme à l’intérieur d’une même famille botanique. Cette
fixité du plan ligneux permet de distinguer et reconnaître un bois de chêne, de châtaignier ou
de sapelli … Cette fixité signifie que pour une espèce déterminée, un schéma robot
caractéristique de cette espèce est toujours retrouvé. Le schéma robot correspond aux
particularités anatomiques d’un échantillon spécialement choisi pour représenter le type
moyen de structure du bois de l’espèce. Ce schéma tient compte d’un ensemble de

67
caractéristiques anatomiques qui, par expérience, sont toujours liées entre elles, quelle que
soit l’ampleur des variations enregistrées chez l’essence suivant l’âge, la provenance ou le
traitement sylvicole (Normand, 1972).

7.1. Structure du plan ligneux des résineux

Les bois des résineux sont des bois homoxylés présentant une structure extrêmement simple.
Parmi les cellules qui forment le bois, deux catégories sont distinguées (Figure 59).

Les éléments fondamentaux, toujours présents et constituants la presque totalité de la masse

du bois :
les trachéides;
les rayons, généralement unisériés et quelquefois bisériés.

Les éléments accessoires, présents chez certaines espèces :

les trachéides transversales, spécifiques aux résineux;
les cellules de parenchyme axial;
les canaux intercellulaires (résinifères) axiaux et/ou radiaux dans les rayons.

Chez la grande majorité des résineux, la limite entre le bois final et le bois initial de l'année
suivante est très tranchée et les limites de cernes apparaissent très distinctement.
Par contre, à l'intérieur du cerne, la transition entre le bois de printemps et le bois d'été peut
être soit brusque (Mélèze, Douglas, Pin sylvestre) soit progressive (Epicéa commun) et cela
constitue un critère d'identification des essences résineuses.

Bois initial Bois final

1. Trachéides horizontales
2. Parenchyme de rayon
3. Canal résinifère

Figure 59 : Schéma d'ensemble du plan ligneux d'un pin sylvestre (Giodano, 1976).

68
 7.2. Structure du plan ligneux des feuillus tempérés et tropicaux
Les bois des feuillus sont des bois hétéroxylés présentant une structure plus compliquée. Les
éléments constitutifs des tissus sont plus variés en terme de groupement, de dimension, de
structure et d'ornementation de la paroi (Figure 60).

Les éléments fondamentaux, toujours présents :

les vaisseaux;
les fibres;
le parenchyme axial;
les rayons.

Les éléments accessoires, présents chez certaines espèces :

les trachéides juxtavasculaires;
les canaux axiaux et radiaux à oléorésines;
les cellules sécrétrices à huile et mucilage;
les laticifères et les tubes à tanins;
les taches médullaires;
le liber inclus.

1. Bois final
2. Bois initial
3. Parenchyme de rayon
4. Vaisseaux
5. Parenchyme axial

Figure 60 : Schéma d'ensemble du plan ligneux d'un frêne (Giordano, 1976).

69
8. Modifications dans le plan ligneux
Les caractères anatomiques du plan ligneux des bois sont spécifiques de l'espèce et
génétiquement constants. Cette fixité du plan ligneux permet d'identifier un schéma robot
représentatif de la structure du bois d'une espèce. Mais la formation du bois est influencée par
des facteurs internes tel que l'âge et par des facteurs externes, notamment le climat, l'altitude
et la latitude, le sol, la position de l'arbre dans le peuplement et le traitement sylvicole,
susceptibles d'induire des variations plus ou moins marquées dans le plan ligneux. Ces
modifications anatomiques d'origine physiologique permettent d'expliquer les variations
observées, au sein d'une espèce voire au sein d'un individu, des propriétés physiques et
mécaniques.

8.1. Modifications avec l'âge

8.1.1. Bois juvénile et bois adulte

Le bois juvénile est le bois formé par un cambium jeune ou immature, tandis que le bois
adulte est produit par un cambium mature (Figure 61). Quelque soit l'âge de l'arbre, le bois
juvénile correspond au bois des premiers cernes formés autour de la moelle tout le long de
l'arbre et concerne les 5 à 20 premiers cernes chez les résineux et les 20 à 40 premiers cernes
chez les feuillus. Il est généralement admis que le bois juvénile est celui formé dans le
houppier vivant de l’arbre.

Figure 61 : Répartition du bois juvénile et adulte dans une coupe longitudinale d'un
résineux (Zobel et Van Buijtenen, 1989).

70
Le bois juvénile se caractérise par des éléments ligneux plus courts avec des lumens plus
importants, des parois plus fines, un angle de microfibrilles plus important, des rayons de
structure plus hétérocellulaire et du parenchyme vertical plus abondant, des contenus en
lignine plus importants, des densités plus faibles, une résistance plus faible, un retrait
longitudinal plus élevé, des retraits transversaux plus faibles et plus de bois de réaction. Ces
propriétés particulières s’expliqueraient par la proximité des méristèmes primaires
producteurs d’hormones. Chez les résineux, la présence de bois juvénile représente sans doute
la plus grande cause de variation des propriétés au sein d'un individu. Le passage du bois
juvénile au bois adulte est un processus progressif.

Dans le bois adulte, on considère que les caractères anatomiques et les propriétés n’évoluent
plus en fonction de l’âge mais dépendent plutôt de la largeur des cernes et des conditions du
milieu.

La manière la plus adéquate pour réduire l'impact négatif du bois juvénile consiste à réduire la
proportion du volume qu'il occupe dans la grume en reculant l'âge de la récolte.

8.1.2. Aubier, duramen et bois parfait

L'aubier constitue la partie fonctionnelle de la tige formée des cernes d'accroissement les plus
récents où circulent la sève brute. Il est constitué de cellules vivantes physiologiquement
actives, dans lesquelles s'accumulent des substances de réserve hydrocarbonées à la fin de la
période de végétation. Son épaisseur est relativement stable du bas vers le haut de l’arbre,
excepté au niveau des empattements. Si le nombre de cernes concernés est relativement
constant chez un individu ou chez une espèce, il existe de grandes variations entre espèces
(aubier étroit chez le châtaignier et le robinier; aubier large chez l'araucaria, le pin maritime et
le tiama).
Il découle de cela que la largeur de l'aubier dans une grume dépend de la vitesse de croissance
de l'arbre. Elle dépend également de l'âge pour un même nombre de cernes d'aubier. Ainsi,
chez les sujets jeunes, l'aubier est plus large que chez les arbres âgés, la largeur des cernes
diminuant avec l'âge.

Généralement de couleur claire, moins foncé que le duramen, l'aubier est non durable et est
facilement dégradé par les champignons lignivores et les larves d’insectes xylophages. Il est
imprégnable ce qui permet de lui conférer une durabilité artificielle qui autorise son emploi
dans certains usages. En ébénisterie et menuiserie à base de feuillus, il est généralement
éliminé pour des raisons esthétiques (différence de couleur avec le duramen). En menuiserie
intérieure, l’aubier des bois résineux est admis.

Le duramen forme la partie centrale du bois qui ne contient plus de cellules vivantes. Les
cellules devenues non fonctionnelles en terme de conduction et de stockage, perdent leurs
matières de réserve (amidon ...), les transforment ou les remplacent par des substances du bois
parfait (résines, tanins, pigments ...). La formation du duramen pourrait constituer un procédé
par lequel la plante évacue de la zone de croissance, vers l'intérieur ou l'extérieur, des
substances inhibitrices ou toxiques via les rayons. L'accumulation de ces substances
entraînerait à terme la mort des cellules. Au fur et à mesure de la croissance de l'arbre, la
limite entre aubier et duramen est repoussée vers l'extérieur. La duraminisation est plus ou
moins précoce selon l'espèce et il s'en suit que la largeur de l'aubier varie avec l'espèce.

Habituellement plus coloré que l’aubier, le duramen n'est toutefois pas toujours différentiable
de ce dernier, on parle alors de bois parfait. C'est le cas chez l'aulne, le bouleau, le charme,

71
l'épicéa, l'érable, le hêtre, le peuplier ou encore le sapin … Il est plus durable et fait preuve de
propriétés physiques et mécaniques légèrement supérieures à celles de l'aubier. Par contre, il
est généralement peu ou pas imprégnable.

La transformation de l'aubier en duramen peut-être brusque ou progressive. Dans ce dernier

cas, il existe une zone de transition dans laquelle les caractéristiques du bois changent
progressivement.

8.2. Modifications avec les conditions de croissance

8.2.1. Largeur des cernes

La largeur des cernes est directement fonction de la vitesse de croissance de l'arbre, elle-
même dépendante de facteurs multiples, comme la sylviculture appliquée au peuplement, les
conditions climatiques et stationnelles (Figures 62 et 63). Ainsi, une sylviculture dynamique
produira des cernes larges, alors qu'une sylviculture conservatrice produira des cernes étroits.
En outre, une même essence qui croît en altitude présentera des cernes nettement plus étroits
que si elle avait crû en plaine. Dans le même ordre d'idée, sur une station bien approvisionnée
en eau (sans excès), l'arbre formera des cernes plus larges que sur une station présentant un
déficit hydrique.

La largeur des cernes a un impact non négligeable sur les caractéristiques du matériau de par
la modification de la texture qu'elle engendre (voir point suivant). Il y a lieu cependant de
faire la distinction entre les bois résineux et feuillus.

72
Figure 62 : Largeur des cernes chez les résineux (Anonyme, 1960).

73
Figure 63 : Largeur des cernes chez les feuillus (Anonyme, 1960).

74
 8.2.2. Texture
De par la dynamique de la sylviculture menée, le forestier peut agir sur la largeur des cernes
de l'arbre, ce qui induit un changement des caractéristiques du matériau en modifiant la
texture du bois (Tableau 2). La notion de texture a été définie au point 3.4.3. La texture ne
peut être étudiée que chez les bois à zones initiale et finale bien différenciées, c’est-à-dire
chez les feuillus à zone poreuse distincte (à bois hétérogène) et chez les résineux.

Globalement, les feuillus ont une proportion de bois initial dans le cerne qui reste stable
quelle que soit la vitesse de croissance de l’arbre. A l’inverse, chez les résineux, la largeur du
bois final reste stable. Dès lors, une faible vitesse de croissance chez un feuillu produit du
bois plus léger (plus tendre), alors que chez un résineux, elle produit du bois plus dense.
Inversement, une accélération de la vitesse de croissance chez un feuillu produit un bois plus
dense, tandis que chez un résineux, elle produit un bois plus léger.
Ainsi, il existe en général une corrélation assez étroite entre la texture et la densité, et par
conséquent entre la texture et les propriétés mécaniques du bois.
Tableau 2 : Impacts de la vitesse de croissance sur les propriétés du bois.

Résineux (proportion bois final constante) Feuillus (proportion bois initial constante)
Croissance rapide bois initial = élevé Croissance rapide bois final = élevé
largeur cerne largeur cerne
Bois tendre, cerne large Bois dur, cerne large
Croissance lente bois initial = faible Croissance lente bois final = faible
largeur cerne largeur cerne
Bois dur, texture forte, Bois tendre, texture faible,
cerne étroit cerne étroit

8.2.3. La dimension des éléments ligneux

La variation des dimensions des éléments ligneux de la moelle vers l'écorce permet dans une
certaine mesure de déterminer la limite entre le bois juvénile et le bois adulte. Pour les
conifères, l'angle des microfibrilles, le retrait longitudinal, la dimension tangentielle des
trachéides et la densité minimale dans le cerne diminuent progressivement avec l'âge dans le
bois juvénile pour se stabiliser dans le bois adulte. Inversement, la longueur des trachéides
augmente dans le bois juvénile pour se stabiliser dans le bois adulte. Chez les feuillus, l'angle
des microfibrilles et le retrait longitudinal diminuent avec l'âge dans le bois juvénile, tandis
que la longueur des fibres et la surface des vaisseaux augmentent dans celui-ci et se stabilisent
dans le bois adulte (Figure 64).

Il y a aussi une variation de longueur des fibres dans un même anneau ligneux. Ainsi, chez
l’Eucalyptus gigantea, les fibres du bois final sont environ 60% plus longues que les fibres du
bois initial. La variation progressive de la longueur des fibres suit une courbe caractéristique
qui se répète à travers les différents cernes.

Chez les essences présentant un bois à zone poreuse, il y a une relation étroite entre la
dimension des cellules (aussi bien des fibres que des vaisseaux) et les conditions de
croissance, car la croissance chez de telles essences démarre brutalement au début de la saison
d’activité végétative. Les fibres du bois final peuvent être deux à trois fois plus longues que
celles du bois initial mais elles atteignent cette dimension beaucoup moins progressivement
que chez les essences à pores disséminés.

75
 Figure 64 : Evolution de certaines propriétés du bois en fonction de l'âge depuis la moelle (Jodin, 1994).

8.3. Modifications de l'orientation du fil du bois

Le fil du bois est la direction générale axiale des éléments allongés du bois (fibres et
trachéides). La rectitude du fil (ou fil droit) est un gage de stabilité du matériau et d'un bon
état de surface. Dans le cas des feuilles de placage, la rectitude du fil est indispensable pour
obtenir une planéité et une surface parfaites. Lorsque le fil du bois s'écarte de l'orientation
idéale, le comportement du bois peut devenir incertain (fil tors) et sa mise en œuvre
compliquée (contre fil) ce qui le déprécie fortement. Les problèmes de mauvais état de surface
résultant de l'orientation du fil du bois peuvent apparaître lorsque l'orientation des faces
longitudinales d'un débit forme un angle avec l'orientation du fil du bois même si celui-ci est
parfaitement droit dans l'arbre.
Les modifications de la rectitude du fil du bois peuvent parfois être synonymes de plus-value
(bois figurés, voir point 8.4.). Les causes à l'origine de ces modifications du fil du bois ne sont
pas connues.

8.3.1. Fil tors

Le fil tors ou fibre torse correspond à un bois dont les éléments allongés (fibres et
trachéides) suivent un trajet torsadé (en spirale) par rapport à l'axe de l'arbre, en restant
parallèle entre eux (Figure 65). Le terme bois vissé est parfois utilisé pour caractériser ces
arbres. Il s'agit d'un défaut important qui limite fortement les possibilités de valorisation du
bois du fait des déformations qui apparaissent au séchage et de la présence de fibres tranchées
au sciage résultant du non-alignement du fil du bois avec la direction longitudinale du trait de
scie.

76
 8.3.2. Contre fil
Le contre fil est caractéristique d'un bois dont les éléments allongés (fibres et trachéides)
suivent un trajet torsadé par rapport à l'axe de l'arbre mais dont le sens de la spirale s'inverse
(Figure 65).
Lors de l'opération de rabotage, suivant le sens de la spirale, le fil est soit couché soit relevé
par le fer de l'outil. Il s'en suit un mauvais état de surface au niveau du fil relevé qui nécessite
un ponçage ultérieur. Néanmoins, cela donne chez certaines essences tropicales une figuration
dite rubanée donnant des jeux de lumière intéressants (par exemple, le sapelli).

Figure 65 : Modifications de l'orientation du fil du bois (Venet, 1986).

77
 8.4. Bois figurés
L'aspect d'un bois figuré, qui peut être plus ou moins marqué, résulte de l'enchevêtrement des
fibres entre elles (Figure 66). Le bois est alors qualifié de pommelé, moiré, moucheté, ondé,
rubané, cordé... en fonction de l'apparence qu'il prend. L'aspect figuré apparaît au niveau des
fourches, de la naissance des branches, des empattements ou peut être généralisé dans toute la
grume, surtout dans les bois tropicaux.

8.4.1. Bois ondé

Le bois ondé résulte d'un fil ondulé soit dans le plan tangentiel, soit le plus souvent dans le
plan radial (Figures 65 et 66). La figuration ondée qui apparaît à la surface des débits est
souvent recherchée pour son aspect décoratif. Ainsi, les érables ondés sont recherchés pour la
fabrication des instruments de musique à cordes. Cette anomalie du fil se rencontre également
chez le frêne et chez certains bois tropicaux.

8.4.2. Bois madré

Le bois madré est un bois dont les éléments sont irrégulièrement sinueux et enchevêtrés
(Figure 66). Il se retrouve à la base du fût, à la naissance des grosses branches, dans les tissus
de cicatrisation des blessures, au voisinage des loupes et des broussins. Ce "défaut" donne des
débits déformables et de finition très difficile.

Le bois madré recouvre toute une série de combinaisons de modification du fil du bois
(inclinaison et ondulation). L'intérêt de ces modifications réside dans la figuration
particulière, parfois très esthétique, que donnent chacune d'elles et par conséquent, très
recherchée en placage pour la décoration et l'aménagement.
Bois pommelé : présence de dessins arrondis souvent un peu allongés horizontalement,
autour desquels l'effet de la lumière sur le fil forme une zone plus colorée et plus sombre.
Cette figuration relève d'un cas complexe d'ondulation du fil dans le plan radial et
tangentiel, associée à une certaine irrégularité dans le fonctionnement du cambium.
Bois moiré : présence de petits dessins en ailes d'abeilles ou des marbrures claires et
foncées résultant d'une combinaison complexe du contre-fil, de l'ondulation radiale et
tangentielle, ces dernières étant parfois irrégulières.
Bois cordé : il s'agit d'un bois moiré présentant en plus un fil tors avec un mouvement
d'ondulation radiale irrégulier et des figurations redressées.
Ronce : figure en éventail obtenue par tranchage au niveau d'une fourche. Cette figuration
est très recherchée pour les compositions de portes en acajou, donnant des aspects de
flamme.
Bois moucheté : aspect de petites dépressions coniques du fil visible sur dose ou sur
tranchage, résultant de la présence de petits nœuds proventifs rapprochés.
Bois rubané : la présence de contre fil donne naissance à une figuration rayonnée ou
rubanée suivant la largeur des bandes, qui donnent lieu à des jeux de lumière.

78
Tiama rubané Sapelli pommelé Erable sycomore ondé

Izombé cordé Kotibé moiré Erable du Canada moucheté

Loupe de Maïdou
Figure 66 : Bois figurés (Detienne et al., 1998).

79
 8.4.3. Loupe
La loupe est une tumeur ligneuse en forme d’excroissance globuleuse à écorce lisse à la
surface d’une tige et qui est formée de tissus à fibres enchevêtrées et tourmentées (bois
madré) (Figure 66). Les loupes peuvent atteindre de très fortes dimensions. La loupe résulte
d'une prolifération anarchique de l'assise cambiale suite à son excitation provoquée par une
blessure, une piqûre d’insecte ou un agent pathogène. Cette anomalie est très recherchée par
les trancheurs pour son utilisation en marqueterie ou en placage.

8.4.4. Broussin
Le broussin est une excroissance à la surface d'une grume résultant de la prolifération de
gourmands. Sur un débit, il apparaît en surface sous forme d'une plage de picots (petits nœuds
< 10 mm) au milieu d'un tissu fibreux enchevêtré. Il est préjudiciable en menuiserie mais
recherché en ébénisterie et en placage.

80
9. Formations ligneuses particulières

9.1. Bois de réaction

Le bois de réaction est un bois qui présente des caractéristiques anatomiques distinctes. Il se
forme typiquement dans les portions de tiges penchées ou courbées et dans les branches. En
produisant du bois de réaction, le végétal s'efforce de rétablir un état d'équilibre. Ce tissu
s’accompagne d’un niveau anormalement élevé de contraintes de croissance qui auront
tendance à induire des déformations des pièces de bois. La stratégie élaborée par les
gymnospermes pour lutter contre ce déséquilibre diffère de celle des angiospermes. Les
premiers ont opter pour des modifications anatomiques sur la face inférieure d'un axe incliné,
d'où la notion de bois de compression et les seconds, pour des modifications sur la face
supérieure, d'où la notion de bois de tension (Figure 67).

Bois de tension Bois de compression

Vaisseaux

Fibres
Trachéide

Rayons

Figure 67 : Localisation et caractéristiques anatomiques du bois de réaction des feuillus et des résineux.

81
 9.1.1. Bois de compression
C'est le bois de réaction typiquement formé à la partie inférieure des branches et des tiges
penchées ou recourbées des conifères. Il se caractérise anatomiquement par des trachéides
fortement lignifiées qui apparaissent circulaires en section transversale et possèdent des fentes
spiralées dans leur paroi longitudinale (Figure 67). Les zones de bois de compression sont
typiquement plus denses et plus foncées que le bois normal. Leur rétractibilité longitudinale
est anormalement élevée ce qui tend à provoquer des déformations et des fentes.

9.1.2. Bois de tension

C'est le bois de réaction typiquement formé à la partie supérieure des branches et des tiges
penchées ou recourbées des dicotylédones. Il se caractérise anatomiquement par la présence
d’une couche interne gélatineuse dans la lumière des fibres (Figure 67). La présence de ce
tissu donne un aspect pelucheux au débit, induit des différences de coloration et provoque des
déformations des pièces débitées.

9.1.3. Contraintes de maturation

Les cellules du bois sont issues de divisions périclines centripètes de cellules mères au niveau
du cambium. Après leur différenciation dans la zone cambiale, les nouvelles cellules accolées
à leurs voisines vont entrer dans la phase de maturation et vont voir leurs dimensions
transversales se fixer, leur grand axe montrer une tendance à se raccourcir légèrement et leur
paroi se lignifier, induisant ainsi le développement de contraintes de maturation. Ce
raccourcissement est contré par le fait qu'elles adhèrent à la couche de cellules formées
précédemment. Ceci a pour conséquence de mettre progressivement le centre de l’arbre en
compression et l’extérieur en tension et d'assurer ainsi une certaine rigidité de l’édifice. Dans
le bois de réaction, les contraintes de maturation ne sont pas uniformes sur toute la périphérie
de l'arbre. Dans le bois de tension, la tendance au raccourcissement sur la face supérieure d'un
axe incliné est nettement plus marquée et le niveau de contraintes de maturation plus
important par rapport au bois formé sur la face inférieure. Dans le bois de compression, la
tendance à l’allongement des trachéides sur la face inférieure d'un axe incliné va également
induire un niveau de contraintes anormales. Ce différentiel de niveau de contrainte sur les
deux faces opposées de l'arbre permet la stabilisation, voire le redressement des axes.

L’angle des microfibrilles de cellulose conditionne les mouvements de raccourcissement ou

d’élongation lors de la maturation des fibres et des trachéides (augmentation de l’angle des
microfibrilles dans le bois de réaction, gonflement de la matrice de cellulose par incrustation
de la lignine ou cristallisation des microfibrilles de cellulose lors de la phase de maturation
des cellules).

Ces contraintes sont l’explication du rôle mécanique du bois de réaction qui soutient
l’architecture de l’arbre lorsque celui-ci s’écarte de sa position d’équilibre. Malheureusement,
lors de la transformation de l’arbre en produits utilisables, ces contraintes vont être relâchées
et induire des déformations parfois non négligeables dans les pièces débitées. Le relâchement
des contraintes va produire chez certaines espèces l’éclatement de la base du tronc lors de
l’abattage (Eucalyptus) et moins spectaculaire mais parfois tout aussi dépréciatif pour la
grume, des fentes longitudinales pouvant se propager sur plusieurs mètres (Fagus et Populus).
Dans le cas du hêtre, un préfendage devant le ruban de la scie à grume est conseillé pour les
pièces de grande largeur. L’expression du relâchement des contraintes se produit parfois plus
tard lors du séchage ou du stockage (pièces déformées).

82
 9.2. Croissance secondaire anormale

9.2.1. Faux-cerne annuel

Un faux-cerne désigne une structure plus ou moins normale située dans un accroissement
annuel qui, à un examen rapide, pourrait faire penser à une structure rencontrée en limite
d'accroissement (Figures 68 et 69). Le fait qu'il ne soit pas continu sur toute la circonférence
permet de le discerner. Sa présence résulte souvent d'une courte période défavorable
survenant au cours de la saison de croissance et d'une reprise ultérieure des divisions
cellulaires, lorsque les conditions redeviennent favorables. La reprise est généralement
progressive ce qui se traduit par un retour graduel à des cellules à parois minces. Ce cas de
figure diffère d'une limite de cerne entre deux années de croissance, caractérisée par un
passage abrupte entre une couche de cellules à parois très épaisses et les couches de cellules
du bois initial à parois minces de l'année suivante. Les conditions défavorables susceptibles de
provoquer la formation d'un faux-cerne peuvent être, par exemple, une défoliation très
précoce dans la saison de végétation avec formation d'une seconde feuille ou un stress
hydrique important pendant la période de divisions cellulaires.

Figure 68 : Coupe transversale d'une tige d'un jeune conifère montrant un faux-cerne dans la structure de la tige
(Fritts et al., 1979).

Figure 69 : Cernes de croissance annuels montrant le bois initial (Earlywood : EW), bois final (Latewood : LW)
et un faux-cerne (flèche) (Fritts et al., 1979).

83
 9.2.2. Faux cœur
Chez certaines essences, un faux cœur ou faux-duramen peut être observé dans la partie
centrale du bois parfait. Il forme une zone de forme irrégulière avec une coloration anormale,
plus ou moins prononcée. Il s'agit d'une réaction physiologique à certains facteurs du milieu
(par exemple, des grands froids, des attaques fongiques …) ou une simple manifestation de
sénilité qui entraîne une modification chimique du bois. La constitution du bois n'est pas
altérée. En outre, il présente généralement une densité et le plus souvent une dureté plus
grandes que celles du bois qui l'entoure. Chez les essences sans aubier distinct, la coloration
simule un duramen, chez les essences à aubier distinct le duramen change de couleur et le
contour irrégulier de ce faux duramen permet de le distinguer.

Ce faux cœur est fréquent chez le frêne (cœur noir), les fruitiers et les peupliers.
Par contre, chez le hêtre, une coloration anormale peut affecter les arbres âgés ou croissant
dans des stations défavorables. Ce cœur rouge serait déclenché par une réaction à une attaque
cryptogamique de l'arbre sur pied en partant du sol. Il ne constitue pas à proprement parler un
faux cœur.

En fonction de l’espèce (cœur rouge du chêne, du hêtre, cœur gris du hêtre, cœur noir du frêne
…), les conséquences sont variables mais conduisent généralement à une dépréciation du
bois.

9.2.3. Lunure
La lunure ou double aubier se présente sous forme d'une lentille ou d'un anneau complet de
quelques centimètres de largeur enclavé dans le duramen, plus clair, formé d'aubier non
duraminisé. Bien que les cellules qui la constituent soient mortes, cette zone a conservé tous
les caractères de l'aubier : présence d'amidon, absence de pigments et de tanins, absence de
thylles dans les vaisseaux et, par suite, elle demeure altérable. Particulier aux essences
feuillues, ce défaut est plus fréquent chez le chêne et le châtaignier. La lunure résulte de la
non duraminisation de l'aubier suite à l'action d'un grand froid.

La lunure est souvent retrouvée sur toute la longueur de la grume.

La lunure est difficilement compatible avec une valorisation en tranchage ou en ébénisterie,
en fait partout où l'aubier est exclu par les conventions commerciales. Sa présence conduit
donc, souvent, à un déclassement de la grume.

9.2.4. Taches médullaires

Les taches médullaires sont de petites zones brunâtres relativement riches en tanins, noyées
dans la masse du bois. Elles sont formées par des amas de cellules de parenchyme anormal
souvent cicatriciel, produit en réaction à des piqûres d’insectes au niveau du cambium. Ces
taches se forment lorsque l'arbre est jeune et que son écorce est fine. Elles sont
caractéristiques de certaines essences feuillues et peuvent ainsi être utilisées comme critère
d’identification (par exemple, Alnus, Betula, Crataegus, Salix et Sorbus).

9.2.5. Liber inclus

Le liber inclus est une zone de liber incluse dans le bois (xylème) de certaines dicotylédones.
Cette anomalie est la conséquence d'un disfonctionnement du cambium. Ce liber inclus peut
être esthétiquement gênant.

84
10. Propriétés organoleptiques du bois
Les propriétés sensorielles des bois font référence à leur couleur et leur odeur mais également
au toucher et au goût. Avec le temps, ces propriétés évoluent et ont tendance à s'estomper.
Dès lors, il peut-être nécessaire de les rafraîchir en rabotant ou en grattant le bois.

10.1. Couleur
Le bois est un matériau qui offre une palette de couleurs et d’aspects extrêmement riche,
depuis le blanc jusqu’au noir en passant par tous les intermédiaires. Les substances de base, la
lignine et la cellulose, sont peu colorées. La couleur est due à la présence de substances
incrustées dans la paroi cellulaire ou dans le lumen des cellules du duramen. Il est à noter que
certains extraits du bois sont utilisés comme teinture. L'aubier est généralement de couleur
claire, allant du blanc au jaune-crème en passant par toutes les nuances.
La couleur est propre à chaque espèce et peut être influencée dans une certaine mesure par
l’âge du bois, l’environnement, la station, par la présence d'une anomalie, l’époque
d’abattage, l'exposition à l'air, à la lumière, à la chaleur, l'étuvage et le séchage.

Couleur de l'amarante

Au moment du sciage de l'amarante, le bois parfait, fraîchement coupé est presque blanc. Il
vire rapidement au violet par oxydation à l'air et fonce rapidement à la lumière. Avec le
temps, sa couleur s'assombrit passant d'une teinte violet rose bien soutenue à un violet sombre
presque brun. Cette évolution est par contre extrêmement lente. Il existe différentes méthodes
permettant de préserver la couleur vive du bois. Un traitement à l'acide nitrique dilué ou des
applications de vernis spéciaux atténuant l'assombrissement du bois permettent de conserver
dans une certaine mesure la teinte violacée caractéristique. Un traitement composé en partie
de citron vert est susceptible de maintenir sa teinte originelle indéfiniment.

http://ecole.pagespro-orange.fr/redris/HTML/prevoteau6.htm

Exposés à la lumière, les bois clairs ont tendance à foncer, tandis que les bois foncés ont
tendance à s'éclaircir. La couleur du bois peut être également modifiée par un traitement
chimique (par exemple, un traitement à l'ammoniac fonce le bois tandis qu'un traitement au
peroxyde d'hydrogène le blanchit).
Chez les espèces à duramen différencié, il y a lieu de considérer la couleur de l’aubier et du
duramen. Le duramen présente chez ces espèces une teinte plus foncée produite par les
phénomènes de duraminisation (mort des cellules). Chez les essences à duramen non
différencié, l'aubier et le duramen montrent généralement une couleur claire.
Des colorations anormales peuvent apparaître. Elles sont d’origine physiologique ou
pathologique et entraînent des modifications de la composition chimique des membranes et du
contenu cellulaire. Ces colorations peuvent avoir pour origine des dégâts de frottures,
d’échauffures, la présence de bois de réaction, la formation d’un faux duramen ou la présence
de nœuds recouverts.
Chez les résineux, la couleur est pâle ou d'intensité moyenne, rarement très foncée, et il existe
au sein de chaque cerne une différence de couleur marquée entre le bois initial et le bois final
qui est plus sombre.

Certains bois présentent une particularité de coloration intéressante, appelée "veine" (on dit
parfois le "veinage"). Il s'agit de plages colorées, axiales et, en même temps, grossièrement
tangentielles, mais ne suivant pas exactement le contour des cernes (sans rapport avec la

85
couleur particulière éventuelle du bois d'été). Beaucoup de bois tropicaux présentent aussi ce
caractère d'identification intéressant.

En première approche, la prise en compte de la couleur du bois permet d'orienter

l'identification d'un échantillon de bois. La couleur s'examine à la lumière du jour, en faisant
varier l'angle d'incidence des rayons lumineux, afin de faire ressortir les différences
éventuelles d'éclat entre les diverses catégories de tissus composant le bois. Ceci est
particulièrement important pour étudier les mailles en sections radiales brutes de fente.

Des essences telles que l'acajou, l'amarante, l'ébène, ou l'érable, ont une valeur décorative
notable en raison, entre autre, de leur couleur, bien que l’appréciation de la couleur soit une
question de mode et de culture. La couleur peut également revêtir une signification très
pratique dans certaines utilisations. Par exemple, dans la fabrication d’emballages, la
blancheur du bois de peuplier est une exigence pour des questions de visibilité des motifs
commerciaux imprimés. Dans la plupart des cas d’utilisation de bois précieux, l’homogénéité
de la couleur est recherchée. Cette homogénéité est d'ailleurs un critère de classement
d’aspect des parquets haut de gamme.

Influence du sol sur la couleur

La couleur du hêtre peut varier, suivant les provenances, d'un blanc presque pur, dans
certaines stations en sols calcaires de l'Est de la France, à une coloration rose rougeâtre, dans
certaines stations montagnardes ou en sols acides ou mouilleux.
Sans qu'il y ait d'atteinte pathologique, la couleur de l'orme champêtre varie, elle aussi,
suivant les provenances, du blanc-grisâtre au brun rouge clair.
Le merisier est parfois de teinte jaunâtre, sur sols argileux et brun-rose clair, sur sols calcaires.
La couleur du chêne rouvre varie du jaune paille au brun jaune clair, mais certains crus bien
connus ont une couleur jaune rosâtre.

D'après Venet, 1986

Les classes de couleur du bois

Grossièrement, les couleurs des bois se répartissent en cinq groupes :

1) les bois blancs, crème ou gris clair, du type Carya : charme, houx, érable sycomore,
marronnier, Celtis, lierre, etc.;
2) les bois jaune pâle, jaune citron, jaune d'or ou jaune brun clair, du type bouleau : Elkova,
Planera, Ficus, Liriodendron, Sophora, Citrus, Ailantus, Buxus, Evonymus, Ligustrum,
Paulownia, Sambucus, etc.;
3) les bois brun clair, brun verdâtre, brun foncé, brun violacé ou noirs, du type Juglans :
Quercus, Castanea, Morus, Laurus, Robinia, Cytisus, Cercis, Hippophae, Eieagnus,
Myrtus, Olea, Catalpa, Diospyros, etc.;
4) les bois rosâtres ou rougeâtres, clairs, du type Alnus : Cerasus, Sorbus torminalis,
Gymnocladus, Gleditschia, Cornus, etc. ;
5) les bois rose vif, rouge, brun rosé, brun rougeâtre, du type Ostrya : Liquidambar, Sorbus
domestica, Pirus, Ceratonia, Melia, Pistacia lentiscus, Rhus pentaphylla, Zizyphus, Arbutus,
Erica, Viburnum tinus, etc.

D'après Venet, 1986

86
 10.2. Odeur
Certains bois ont une odeur caractéristique qui peut être plus ou moins agréable. L'odeur
résulte de la présence de composés volatiles (dans les extraits) au niveau du duramen ou de
l'action de champignons, bactéries ou moisissures. Cette odeur est généralement plus
prononcée sur du bois frais. Chez les résineux, l'odeur résulte de la présence de résine tant
dans l'aubier que dans le duramen.

Certaines familles telles que les Lauraceae, les Myristicaceae, les Santalaceae, ou le cèdre
pour les conifères émettent des composés aromatiques qui donnent à leur bois une odeur
persistante et agréable. Cette odeur intervient parfois comme critère d’identification. Souvent
l’odeur s’estompe avec le temps ou lorsque le bois sèche, mais elle peut aussi rester
perceptible très longtemps (par exemple, cèdre).

L'odeur participe au charme du matériau. Elle peut être un atout ou un handicap lors de
l'utilisation du bois pour un usage donné. Par exemple, le bois de l'arbre à camphre
(Cinnamomum camphora L.) ou le genévrier de Virginie (Juniperus virginiana L.) ont un
effet répulsif sur les insectes.

Les odeurs spécifiques du bois

Parmi les bois odorants, citons les Juglans (odeur de brou), l'orme et le sapin frais (odeur
rance), le laurier (odeur analogue à celle de ses feuilles), le poirier et les Cerasus (odeur de
coumarine), l'eucalyptus, le cèdre (odeur aromatique), les genévriers (évoquent l'odeur des
crayons), les pins, le douglas, les mélèzes, l'épicéa frais (odeur de résine), le tilleul (odeur de
moisi), le cyprès de Lawson (odeur de citron), etc. Avec une certaine habitude, l'odeur du pin
sylvestre peut être différenciée de celle du pin maritime (plus aromatique), ou du pin pignon
(plus épicé). Beaucoup de bois tropicaux ont aussi des odeurs très caractéristiques.

D'après Venet, 1986

10.3. Autres propriétés sensorielles

10.3.1. Goût
Le goût est fortement lié à l’odeur du bois et est probablement du aux mêmes substances. La
combinaison de l’odeur et du goût peut être une aide dans l’identification de bois mais ces
propriétés doivent être utilisées avec prudence car elles sont décrites de façon subjective,
dépendant de l’expérience personnelle de l’individu.

Le sens du goût est utilisé comme critère subsidiaire pour certains bois : le genévrier (bois
utilisé dans la fabrication des crayons), le calocèdre (goût piquant) et le cyprès de Lawson
(goût amer).
Toutefois, en ce qui concerne l'étude de ce caractère chez les bois tropicaux, il convient de se
méfier de certaines essences toxiques.

Le choix des bois utilisés dans la fabrication de contenants alimentaires ou d'objets en contact
direct avec les aliments est restreint à des bois qui ne leur confèrent pas de goût ni d'odeur
prononcés. Citons par exemple, le bois de hêtre utilisé pour la confection de couverts en bois,
de bâtons de glace, de pics à brochettes, de cures dents… ou, le bois de peuplier utilisé pour la
fabrication d'emballages légers tels que les cagots à fruits, les boîtes à fromage, les bourriches

87
à huîtres. A contrario, dans le cas de la fabrication des barriques à vin, le chêne est choisi en
raison de ses potentialités organoleptiques.

Sécurité alimentaire

La sécurité alimentaire est un sujet de préoccupation majeure et les matériaux à base de bois
qui sont susceptibles d’être au contact d’aliments sont nombreux et variés. En ce qui concerne
la réglementation, la directive européenne 89/109 énonce le principe d’inertie qui est un
principe fondamental à respecter quelque soit le matériau considéré. Selon ce principe, les
matériaux doivent être inertes, c’est-à-dire que dans des conditions normales de leur emploi,
ils ne doivent pas céder aux denrées alimentaires des constituants en quantité susceptible de
présenter un danger pour la santé humaine, d’entraîner une modification inacceptable de la
composition ou une altération des caractères organoleptiques de ces denrées.

10.3.2. Toucher
Le toucher de certains bois est rendu "gras" par la présence de résine (pin d'Alep, pins jaunes
du sud-est des Etats-Unis, parfois pin maritime). Chez les bois tropicaux, le toucher "gras" du
niangon ou du teck est très caractéristique.

Certains bois à grain fin présentent après polissage un toucher lisse (bruyère, buis, olivier,
poirier, sorbier ... et chez les résineux, Callitris, Cupressus, if, Juniperus …). La notion de
"grain", qui est un critère habituellement visuel (grain fin ou grossier), prend parfois un autre
sens. Dans le cas des hêtres à placages des bonnes provenances présentant un grain "doux" au
toucher, le grain est une référence tactile.

10.4. Toxicité
La poussière représente le principale facteur de toxicité lors du travail du bois, quelle que soit
l'essence concernée. Les extraits et les contenus cellulaires de certains bois peuvent également
poser problème lors de leur mise en œuvre et, dans des cas extrêmes, engendrer des maladies
chez le travailleur telles que des dermatites et des affections respiratoires.

Toxicité des bois

Des allergies cutanées ou respiratoires dues aux bois usinés sont fréquemment observées, en
particulier avec les bois tropicaux. Ainsi, l’Iroko (Milicia excelsa), le palissandre du Brésil
(Dalbergia nigra), le bois satiné (Chrophora swietenia) et l’Acajou d’Afrique (Khaya spp.)
provoquent des dermatoses. L’Albizzia (Albizzia spp.), le Muninga (Pterocarapus angolensis)
et le Samba (Triplochiton scleroxylon) peuvent causer des affections respiratoires telles que
l’asthme suite à l'inhalation des poussières du bois. Le Makoré (Tieghemella spp.) et le Tali
(Erythrophleum spp.) produisent des poussières irritantes. L’Espenille (Fagota flave) peut
même occasionner des allergies mortelles à cause de ses composantes chimiques et surtout
d’une alcaloïde provoquant une paralysie du cœur. Notons que les bois tempérés peuvent, eux
aussi, être la source de poussières allergisantes : c’est le cas de l’aulne, du chêne et de l'if.

88
11. Identification des bois
Comme tous les organismes vivants, les arbres portent un nom identifié dans un système de
classification, qui dépend du degré de ressemblance ou de différence avec les autres espèces.
Ces différences ou ressemblances sont à la base de l'élaboration des clés d'identification qui
sont des outils permettant de déterminer le nom d'une essence.

11.1. Classification et dénomination des espèces

ème
Au 18 siècle, le botaniste suédois Linné est à l’origine d’une classification du règne
végétal, toujours en vigueur aujourd’hui, qui est basée sur un classement des arbres à partir de
leur organe sexuel (fleur). Après avoir créé deux grandes Classes, les Gymnospermes
(conifères) et les Angiospermes (feuillus), Linné a continué la subdivision en Ordres, puis en
Familles, lesquelles ont été séparées en Genres, pour aboutir aux Espèces. Le couple « Genre
+ espèce » suivi du nom de l'auteur qui l'a décrit et nommé (appelé parrain), qualifie ainsi très
précisément une essence et constitue la dénomination scientifique de celle-ci.

Soucieux de produire un travail universel, Linné a utilisé la langue internationale de l’époque,

à savoir le latin, qu’il a émaillé de Grec ancien. Ainsi, le nom de chaque espèce est composé
de deux parties : le nom générique suivi d’un « adjectif spécifique ». Par exemple, le genre
Pinus renferme les espèces Pinus cembra, P. pinaster, P. strobus, P. sylvestris, P. taeda …
A partir de ces fondements, une classification botanique de type hiérarchique a été constituée.
En d’autres termes, une espèce appartient à un seul genre, un genre appartient à une seule
famille …

Une famille regroupe les genres qui ont le plus de ressemblances entre eux, ils ont des
caractères généraux en commun. Les noms des familles finissent en -aceae et tout nom de
famille comprend le nom de l’un des genres qui en font partie, ou au moins son radical. Le
noisetier (Corylus) fait ainsi partie de la famille des Betulaceae. Dans cette famille, se
retrouvent aussi le bouleau (Betula spp.), le charme (Carpinus spp.), l’aulne (Alnus spp.)...

Le « Genre » est le premier terme de la nomenclature binomiale. Il regroupe toutes les sortes
de noisetiers sous un même terme qui est Corylus. Ce nom est donc en latin, il porte une
majuscule et ne contient pas d’accent.

L’espèce est le deuxième terme de la nomenclature binomiale selon Linné. Il s’écrit en

minuscule, en latin et ne comporte pas d’accent. Au sein du genre Corylus, plusieurs espèces
peuvent être différenciées sur base de caractéristiques telles que la forme de leurs feuilles, leur
port mais aussi leurs fruits, elles n’ont souvent pas la même origine géographique :
Corylus avellana – Noisetier commun, coudrier…
Corylus maxima – Noisetier de Lombardie, noisetier franc…
Corylus colurna – Noisetier de Bysance (arbre)
…

Au cours du temps, cette classification a été affinée en respectant les affinités et les
différences réelles entre les plantes et plus spécialement entre leur organe reproducteur, ainsi
qu'en tenant compte des liens de parenté avec les ancêtres communs éventuels.

Les espèces sont connues sous d'autres appellations, dites vernaculaires, qui ont été données
par les populations locales, bien antérieurement à la classification établie par Linné. Ces

89
appellations sont encore usitées aujourd'hui mais peuvent être source de confusion du faite
qu'elles ne sont pas normalisées. Une même espèce peut donc porter plusieurs noms suivant la
région d'origine. On reconnaît également le nom pilote qui a été choisi, parmi les noms
vernaculaires, de manière arbitraire par des instances internationales telles que l'ATIBT
(Association Technique Internationale des Bois Tropicaux) et l'AFNOR (Association
Française de Normalisation).

Enfin, dans certains cas, plusieurs espèces sont regroupées sous un même vocable qui est
utilisé dans les échanges commerciaux. Ainsi, le méranti regroupe en fait plusieurs dizaines
d'espèces différentes.

Seul le nom scientifique permet un langage commun au niveau mondial. Ce nom qui qualifie
un arbre sert également à dénommer son bois.

Exemple de dénomination d'une espèce

LIMBA - FRAKE

Nom scientifique : Terminalia superba Engl. et Diels (famille des Combrétaceae)

Noms pilotes : LIMBA (ATIB.T. – Congo, Zaïre), FRAKE (Côte-d'Ivoire, Cameroun), AFARA
(Grande–Bretagne, Nigeria).

Noms locaux : Sierra Leone et Libéria : Kojagéi

Côte-d'Ivoire : Fraké
Ghana : Ofram
Nigeria : Afara
Cameroun et Guinée Equatoriale : Akom
République Centreafricaine : N'ganga
Congo, Zaïre : Limba
Cabinda : Limba

11.2. Démarche pour l'identification des bois

Avant d'entamer les analyses, il est nécessaire de déterminer le degré de précision souhaité
(détermination du genre ou plus précisément de l’espèce) et de collecter le maximum
d'informations relatives à l'origine de l'échantillon.

L'identification peut porter sur une grume, un lot d'avivés, un petit échantillon de bois, voire
un copeau prélevé au scalpel. Dans certains cas, l'identification est réalisée in-situ, par
exemple sur une œuvre d'art.

Dans bien des cas, pour un observateur expérimenté, une grume ou un lot de bois scié peut
être décrit sur base de son aspect extérieur, de sa couleur ou de la disposition des tissus les
plus apparents pour identifier le genre auquel il appartient. Sur le terrain, il peut être
nécessaire de recourir à une observation macroscopique à la loupe d'un échantillon de bois
afin de mettre en évidence plus finement la disposition des tissus. Si ces observations ne sont
pas suffisantes, des observations microscopiques en laboratoire seront nécessaires pour
identifier avec certitude le genre et l'espèce de l'échantillon ligneux. Les observations sur
coupes anatomiques, aux différents grossissements et suivant un, deux ou trois plans,

90
permettent de mettre en évidence les éléments ligneux caractéristiques. Dans certains cas, des
mesures de fréquence et de dimension de certains éléments peuvent être nécessaires pour
différencier deux espèces proches.

Lors des observations macroscopiques à la loupe et des observations microscopiques, les

caractéristiques anatomiques visibles sont listées. A partir de ces caractéristiques et grâce à
une clé de détermination, il est possible d'identifier l’essence. Des outils informatiques
peuvent apporter une aide à l'identification sur base d'une liste des caractères observés à
l'échelle microscopique.

Néanmoins, une identification exacte n'est pas toujours possible et dans ce cas, le recours à
une description botanique de l'essence permet de lever toute ambiguïté, quand le matériel est
disponible.

91
12. Lexique Français/Anglais
Compte tenu qu'une partie non négligeable de la littérature relative à l'anatomie et à la
description des essences est en langue anglaise, le lexique ci-après est donné pour en faciliter
la compréhension.

Français Anglais
Aubier Sapwood
Barres de Sanio Bars of Sanio
Bois à pores diffus Wood diffuse-porous
Bois à zone poreuse Wood ring-porous
Bois à zone semi-poreuse Wood semi-ring-porous
Bois de compression Compression wood
Bois de conifères Softwood
Bois de feuillus Hardwood
Bois de tension Tension wood
Bois final Latewood
Bois initial Earlywood
Canal d'une ponctuation Pit canal
Canal intercellulaire Intercellular canal
Canal résinifère Resin canal
Cellule épithéliale Epithelial cell
Cellules à huile Oil cells
Cellules à mucilage Mucilage cells
Cellules bordantes Shealth cells
Cerne annuel Annual ring
Cerne de croissance Growth ring
Champ de croisement Cross-field
Couche d'accroissement Growth layer
Couche intercellulaire Intercellular layer
Couple de ponctuations Pit-pair
Couple de ponctuations aréolées Pit-pair bordered
Couple de ponctuations simples Pit-pair simple
Couple de ponctuations semi-aréolées Pit-pair half-bordered
Crassules Crassulea
Cristal Crystal
Duramen Heartwood
Elément de vaisseau Vessel member or element
Epaississements spiralés Spiral thickening
Etagé Storied (storeyed)
Faux rayon Aggregated ray
Fibre Fibre or fiber
Fibre libriforme Libriform fibre
Fibres septées Septate fibres
Fibre-trachéide Fibre-tracheid
Laticifères Laticifers
Membrane d'une cellule Cell wall
Multisérié Multiseriate
Orifice de ponctuation Pit aperture
Parenchyme Parenchyma

92
Français Anglais
Parenchyme aliforme Parenchyma aliform
Parenchyme anastomosé Parenchyma confluent
Parenchyme apotrachéal Parenchyma apotracheal
Parenchyme circumvasculaire Parenchyma vasicentric
Parenchyme dispersé Parenchyma diffuse
Parenchyme en bandes Parenchyma banded
Parenchyme en chaînettes Parenchyma diffuse-in-aggregated
Parenchyme juxtavasculaire Parenchyma scanty
Parenchyme paratrachéal Parenchyma paratracheal
Parenchyme réticulé Parenchyma reticulate
Parenchyme scalariforme Parenchyma scalariform
Paroi primaire Primary wall
Paroi secondaire Secondary wall
Paroi tertiaire Tertiary wall
Parois dentées Shaped walls
Perforation Perforation, vessel
Ponctuation Pit or pitting
Ponctuation aréolée Bordered pit
Ponctuation borgne Blind pit
Ponctuation linéaire Linear pit
Ponctuation simple Simple pit
Ponctuations cupréssoïdes Cupressoid pits
Ponctuations en disposition scalariforme Pitting scalariform
Ponctuations en files obliques (alternes) Pitting alternate
Ponctuations en rangées horizontales (opposées) Pitting opposite
Ponctuations en tamis Pitting sieve
Ponctuations picéoïdes Piceoid pits
Ponctuations pinoïdes Pinoid pits
Ponctuations taxoïdes Taxodioid pits
Pore Pore
Pore isolé Solitary pore
Pores accolés Pore multiple
Pores en files Pore chain
Rayon Ray
Rayons homogènes Homogeneous rays
Rayons hétérogènes Heterogeneous rays
Thylle Tylosis
Trachéide Tracheid
Trachéide juxtavasculaire Vasicentric tracheid
Trachéide transversale Ray tracheids
Trachéide vasculaire Vascular tracheid
Unisérié Uniseriate
Vaisseau Vessel

93
13. Références bibliographiques
Anonyme 1951. Canadian Woods, their properties and uses. Forestry Branch, Ottawa, 367p

Anonyme 1960. Documentation Bois : bases technologiques. Tome 1 bois massif/Matériaux

dérivés du bois. Lignum, Zurich

Anonyme 1975. Wood structure and proprieties. Reprinted from Journal of Microscopy, Vol
104 Part 1. Echlin P., Ralph B. and Weibel E.R. (eds), ISBN 063200438X, 106p

Anonyme 2009. L’arbre, un être vivant! Weyrich édition, Belgique, ISBN 978-2-87489-0475,
292p

Boullard B. 1988. Dictionnaire de botanique. Ellipses, Paris, ISBN 2-7298-8845-4, 398p

Bucket E. 2001. Exploitation forestière - Scierie - Emballage. Le bois au contact alimentaire :

les connaissance scientifiques face aux exigences de la réglementation. CTBA INFO 89: 12-
16

Collardet J. et Besset J. 1988. Bois commerciaux, tome 1, Les résineux (Conifères). H. Vial &
Centre technique du bois et de l'ameublement (eds), ISBN 2-85 101-018-2, 277p

Collardet J. et Besset J. 1992. Bois commerciaux, tome 2, Feuillus des zones tempérées. H.
Vial & Centre technique du bois et de l'ameublement (eds), ISBN 2-85 101-027-1, 400p

De Sloover J.R., Waterkeyn M. et Iserantant R. 1981. Eléments de botanique : Manuel de

travaux pratiques. Syllabus, Louvain-la-neuve, 79p

Desch H.E. 1956. Timber, its structure and properties. St Martin's press, New York, 350p

Detienne P. 1988. Cours illustré d'anatomie du bois. Centre technique forestier tropical,
France, ISBN 2-85411-006-4, 47p

Detienne P., Oyono F., Durrieu de Madron L., Demarquez B. et Nasi D. 1998. L’analyse de
cernes : application aux études de croissance de quelques essences de peuplements naturels de
forêt dense africaine. CIRAD-forêt, 36p

Esau K. 1977. Anatomy of seeds plants. Wiley J. and Sons (eds), USA, ISBN 0-471-24520-8,
550p

Fahn A. 1990. Plant anatomy. Pergamon Press, ISBN 0-08-037491-3, 588p

Fays R. 2008. Des forêts … Des bois … ISBN 2-930398-12-4, 1022p

Fengel D. and Wegener G. 1989. Wood, Chemistry, ultrastructure, reactions. De Gruyter

(ed.), Berlin, ISBN 3-11-012059-3, 613p

Fritts H.C., Lofgren G.R. and Gordon G.A. 1979. Variations in climate since 1602 as
reconstructed from tree rings. Quaternary Research 12(1): 18-46

94
Giordano G. 1971. Tecnologia del legno, volume 1, la materia prima. Unione Tipografico-
Editrice Torinese, Torino, 1086p

Giordano G. 1976. Tecnologia del legno, Volume terzo : Le prove ed I legnami di più
frequente impiego; Unione Tipografico – Editrice Torinese; 1354 p

Gorenflot R. 1998. Biologie végétale, Plantes supérieures : appareil végétatif. Masson, Paris,
ISBN 2-225831424, 286p

Hather J.G. 2000.The identification of the Northern European Woods. Archetype Publications
Ltd, London, ISBN 1 873132 47 6, 187p

Hébert J., Herman M. et Jourez B. 2002. Sylviculture et qualité du bois de l'épicéa en Région
wallonne. ASBL Forêt wallonne (ed.), ISBN 2-9600251-1-3,157p

Hoadley R.B. 1980. Understanding Wood. The Taunton Press, U.S, ISBN 0-918804-05-1,
256p

Hoadley R.B. 1990. Identifying Wood. The Taunton Press, U.S, ISBN 0-942391-04-7, 223p

IAWA Committee 1989. IAWA list of microscopic features for Hardwood identification.
IAWA Bulletin n.s. 10(3): 219-332

IAWA Committee 2004. IAWA list of microscopic features for Softwood identification.
IAWA Journal 25(1): 1-70

Jacquiot C. 1955. Atlas d'anatomie des bois des Conifères. Centre technique du bois, Paris,
133p

Jacquiot C., Trenard Y. et Dirol D. 1973. Atlas d'anatomie des bois des Angiospermes. Centre
technique du bois, Paris, 175p

Jane F.W. 1956. The structure of wood. A. and C. Black (eds), London, 427p

Jodin P. 1994. Le bois, matériau d'ingénierie (ouvrage collectif, texte rassemblé par P. Jodin).
A.R.BO.LOR., Association pour la recherche sur le bois en Loraine (ed), Nancy, France,
ISBN 2-907086-07-3, 433p

Kollmann F.F.P. and Côté W.A. 1968. Prinicpes of Wood Science and Technology, Volume
I : Solid Wood. Springer-Verlag (ed.), ISBN 3-540-04297-0, 592p

Leclercq A. et Seutin A. 1989. Les ennemis naturels du bois d'œuvre. Les Presses
Agronomiques de Gembloux, Gembloux, Belgique, ISBN 2-87016-034-8, 140p

Lüttge U., Kluge M. et Bauer G. 2002. Traité fondamentale de Botanique. Lavoisier (ed.),
Paris, ISBN 2-7430-0412-6, 604p

Métro A. 1975. Dictionnaire forestier multilingue. Conseil international de la langue

française, ISBN 2-85319-018-8, 432p

95
Meylan B.A. and Butterfield B.G. 1972. Three-dimensional Structure of Wood. Syracuse
University Press, New York, ISBN 0-8156-5030-2, 80p

Normand D. 1972. Manuel d'identification des bois commerciaux, Tome 1 Généralités.

Centre technique forestier tropical (ed.), France, 171p

Panshin A.J., De Zeeuw C. and Brown H.P. 1964. Textbook of wood technology, volume 1-
Structure, identification, use, and properties of the commercial of the United States. McGraw-
Hill (ed), 643p

Riou-Nivert P. 1996. Les résineux, tome 1 : Connaissance et reconnaissance. Institut pour le

développement forestier (IDF), France, ISBN 2-904740-46-5, 255p

Rodd T. et Stackhouse J. 2009. Les arbres. Milan (ed.), Toulouse, France, ISBN
978.2.7459.3531.1, 304p

Roland J-C et Roland F. 1995. Atlas de biologie végétale, Tome 2 Organisation des plantes à
fleurs. Masson, Paris, ISBN 2-225-84722-3, 133p

Roux M.L et Anquetil F. 1994. Finition des ouvrages en bois dans le bâtiment. Centre
technique du bois et de l'aménagement, Paris, ISBN 2856840183, 121p

Schweingruber F.H. 1990. Anatomie microscopique du bois. Institut fédéral de recherches sur
la forêt, la neige et les paysages, 3ème édition, Suisse, ISBN 3-905620-02-2, 226p

Schweingruber F.H. 1990. Anatomy of European woods. Institut fédéral de recherches sur la
forêt, la neige et les paysages, and Paul Haupt Publishers (eds), Berne and Stuttgart, ISBN 3-
258-04258-6, 799p

Tsoumis G. 1991. Science and Technology of Wood, Structure, Properties, Utilization. Van
Nostrand Reinhold (ed.) New York, ISBN 0-442-23985-8, 494p

Venet J. 1986. Identification et classement des bois français. Ecole nationale du génie rurale,
des eaux et des forêts (ENGREF), France, ISBN 2-85710-020-5, 308p

Wagenführ R. 1988. Anatomie des Holzes. VEB Fachbuchverlag Leipzig (ed), ISBN 3-343-
00455-3, 334p

Wagenführ R. und Scheiber C. 1989. Holzatlas. VEB Fachbuchverlag Leipzig (ed), ISBN 3-
343-00459-6, 720p

Wenzl H.F.J. 1970. The chemical technology of wood. Academic press, London, 692p

Zobel B.J. and Van Buijtenen J.P. 1989. Wood variation, its causes and control. Springer-
Verlag (ed), Berlin, ISBN 3-540-50-298-X, 363p

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