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1.3. Origine du potentiel de repos – situation physiologique

1.3.1. Problème : expérimentalement, VR ne suit pas les D[K+] dans les neurones
Le modèle décrit ci-dessus (Bernstein, 1902) aboutit au fait que VR = EK
Donc, si les concentrations de potassium sont changées, EK varie et VR doit varier. Pour le prouver, il
suffit de réaliser un enregistrement de VR par empalement intracellulaire sur une cellule vivante (selon le
principe de la figure 1) et changer les concentrations de K+ dans la solution extracellulaire, c’est-à-dire du
bain (équivalent et plus simple de de faire varier [K+]i !).

Les résultats expérimentaux sont donnés figure 3.

VR (mV)

-30 Courbe de Nernst

Mesures cellules gliales
-60 Mesures neurones

-84
-90

-120

-150
0,03 0,3 3 30 300 3000
[K+]e (mM)
5 140

Figure 3 : Valeurs du potentiel de repos enregistrées par empalement intracellulaire sur des neurones (l) et des
cellules gliales (n) baignant dans des solutions extracellulaires contenant différentes concentrations de
potassium. [K+]i = 140 mM.

Conclusion : VR s’écarte de EK pour les faibles [K+]e. Le modèle de Bernstein n’est donc pas valide.

1.3.2. Notion de courant ionique : gradient électrochimique et conductance

Que se passe-t-il si VR ≠ EK ?
Si VR ≠ EK alors, au repos, le K+ n’est pas à l’équilibre. Les ions K+ se déplacent. Il existe donc un flux
d’ions K+ à travers la membrane plasmique.
Dans le modèle de la diffusion simple, i.e. pour les molécules non chargées et/ou en l’absence de
champ électrique, les molécules « descendent » le gradient de concentration.

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Dans ce modèle, on note habituellement J le flux de soluté S qui passe du compartiment A, plus
concentré, vers le compartiment B, moins concentré. Ce flux dépend bien évidemment de la surface de la
barrière de diffusion et prend donc les dimension d’un débit par unité de surface, c’est-à-dire qu’il s’exprime
en mole.s-1.cm-2. Le flux JAàB est décrit par la loi de Fick,
$%
𝐽!→# = − ([𝑆]! − [𝑆]# ) en mole.cm-2.s-1
&

Où,
b est le coefficient de partition de S entre A et B (solubilité relative à l’équilibre de S dans l’eau et la
membrane) ; c’est un rapport sans unité
D est la constante de diffusion de S dans la membrane (vitesse de passage) en cm2.s-1
l est l’épaisseur de la barrière de perméation en cm
Le signe – vient du fait que le flux est considéré comme négatif lorsque S quitte le compartiment le
plus concentré pour s’accumuler dans le moins concentré.
$%
− est appélé perméabilité P de la barrière de diffusion
&

[S] est la concentration en solution en mol.cm3

([𝑆]! − [𝑆]# ) est le gradient chimique de diffusion

Dans le modèle électrochimique, le raisonnement est le même mais le problème est plus simple car les
canaux ioniques sont ouverts.
Donc P, exprime la perméabilité des canaux ioniques
Le gradient n’est pas purement un gradient chimique, mais un gradient électrochimique. Ce gradient
est nul lorsque le potassium est à l’équilibre selon Nernst ( VR = EK ) et non nul lorsque VR - EK ≠ 0 . On
peut donc écrire une version électrochimique de la loi de Fick pour le flux de K+ à travers une membrane
cellulaire contenant des canaux ioniques ouverts (donc avec P ≠ 0),
𝐽'→( = 𝑃(𝑉) − 𝐸* ) en mole.cm-2.s-1
On plus généralement, au repos
𝐽'+, = 𝑃'+, (𝑉- − 𝐸'+, ) en mole.cm-2.s-1
Le modèle de la diffusion simple et le modèle électrochimique sont illustrés figure 4.

Modèle électrophysiologique
Un flux d’ions correspond à une quantité de charges électriques Q traversant la membrane par unité
de temps t. Cela correspond à la définition d’un courant électrique en ampères (A),
𝑑𝑞
𝑖=
𝑑𝑡
Un courant électrique répond à la loi d’Ohm qui exprime le courant en fonction de la différence de
potentiel U en volts (V) et de la résistance du circuit R en ohm (W)

𝑈
𝐼=
𝑅
On peut donc écrire ainsi le flux d’ion,
(/! 0("#$)
𝐽'+, = 𝐼'+, = -
(en ampères)

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Gradient de concentration

HYDROPHILE HYDROPHOBE
A B
[S]A

JA→B<0
[S]B

BARRIERE
Perméabilité Gradient de diffusion

$%
!!→# = − ' ! − ' #
&
Gradient électrochimique
I - + E
- +
- +
[K+]I

JI→E<0
[K+]E
- +
- +
- +
BARRIERE

Perméabilité Gradient électrochimique

!$→% = ( )& − *'

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Figure 4 : Expression des flux de matière à travers la membrane dans les modèles de Fick (en haut) et
électrochimique (en bas).

Le coefficient de proportionalité entre le courant I et la ddp U peut aussi s’exprimer avec le paramètre
conductance G en siemens (S) qui est définit comme la « facilité » avec laquelle le courant circule dans le
conducteur (la membrane ici).
1
𝐺=
𝑅

Ainsi le flux d’ion peut s’exprimer en fonction de la conductance de la membrane pour cet ion
(nombre de canaux ouverts) et du gradient électrochimique, en tant que courant ionique

𝐼!"# = 𝐺!"# (𝑉$ − 𝐸!"# )

La convention de l’électrophysiologie
CONVENTION : le sens et le signe des courants
Par convention un courant est positif lorsqu’un cation sort de la cellule.
En corollaire,
Un cation qui entre dans la cellule donne un courant négatif
Un anion qui sort de la cellule donne un courant négatif
Un anion qui entre dans la cellule donne un courant positif
Un courant positif (qui représente par exemple une perte de cations intracellulaires) est hyperpolarisant,
alors qu’un courant négatif est dépolarisant.

Le Circuit Electrique Equivalent à la Membrane (CEEM)

D’un point de vue électrique, la membrane peut donc être vue comme une population de canaux
ioniques disposés en dérivation, autorisant le passage plus ou moins aisé des ions (figure 5).

ext

i K+

Vm-EK gK=1/RK

e-

int

Figure 5 : Circuit Electrique Equivalent à la Membrane pour 5 canaux potassium de conductance identique gK. Le
déplacement des ions K+, du courant et le déplacement théorique des électrons est indiqué.

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On note gion la conductance d’un seul canal pour un ion, la conductance unitaire.
Le courant unitaire correspondant est donc iion = gion (Vm-Eion).

Dans un tel circuit la loi d’ohm indique que

1 1 1 1 1 1 5
= + + + + =
𝑅2 𝑅3 𝑅4 𝑅5 𝑅6 𝑅7 𝑅'+,
𝐺'+, = 𝛾3 + 𝛾4 + 𝛾5 + 𝛾6 + 𝛾7 = 5𝛾'+,

Ainsi, si la membrane contient un nombre Nc de canaux ouverts (=conductances) identiques pour un ion
𝐺'+, = 𝑁𝑐 × 𝛾'+,
Et l’expression générale d’un courant ionique est

𝐼!"# = 𝑁𝑐 × 𝛾!"# × (𝑉$ − 𝐸!"# )

Conclusion partielle
Que se passe-t-il si VR ≠ EK ?
Si VR ≠ EK , il existe un courant potassique de fuite permanent d’intensité
𝐼* = 𝐺* (𝑉- − 𝐸* )

1.3.3. Le potentiel de repos est déterminé par l’abondance relative des différents types
de canaux ioniques – Généralisation
La seule explication envisageable pour donner une explication au fait que VR ≠ EK est de considérer
qu’au repos,
i/ La cellule n’est pas seulement perméable à K+, mais aussi aux autres ions,
ii/ Aucun des ions perméants au repos n’est à l’équilibre.
Les ions ayant un intérêt d’un point de vue bioélectrique sont : K+, Na+, Ca2+ et Cl-.
Si VR = cste, la loi des nœuds (ou loi de Kirchhoff) s’applique, la somme des courants est nulle.
𝐼,8 + 𝐼* + 𝐼98 + 𝐼9& = 0,
𝐼,8 = 𝐺,8 (𝑉- − 𝐸,8 )
𝐼* = ⋯
𝐼98 = ⋯
𝐼9& = ⋯
Donc,
𝐺,8 (𝑉- − 𝐸,8 ) + 𝐺* (𝑉- − 𝐸* ) + 𝐺98 (𝑉- − 𝐸98 ) + 𝐺9& (𝑉- − 𝐸9& ) = 0
On développe,
𝑉- (𝐺,8 + 𝐺* + 𝐺98 + 𝐺9& ) = 𝐺,8 𝐸,8 + 𝐺* 𝐸* + 𝐺98 𝐸98 + 𝐺9& 𝐸9&

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Et on aboutit à une expression générale du potentiel de repos,

𝐺"# 𝐸"# + 𝐺$ 𝐸$ + 𝐺%# 𝐸%# + 𝐺%& 𝐸%&

𝑉! =
𝐺"# + 𝐺$ + 𝐺%# + 𝐺%&

Peut-on simplifier cette expression ?

§ On a pu démontrer expérimentalement que pour Vm=VR, GCa = 0 (aucun canal calcium ouvert
au potentiel de repos), donc
𝐼98 = 𝐺98 (𝑉- − 𝐸98 )=0, le calcium ne participe pas au potentiel de repos,
§ Pour les neurones en général (mais pas toujours), on note ECl=VR, donc
𝐼9& = 𝐺9& (𝑉- − 𝐸9& )=0, les chlorures sont à l’équilibre,
§ La loi de Kirchhoff ainsi simplifiée peut donc s’écrire
Si VR = cste, 𝐼,8 + 𝐼* = 0

On arrive alors à l’expression,

𝐺"# 𝐸"# + 𝐺$ 𝐸$
𝑉! =
𝐺"# + 𝐺$

On pose
𝐺"#
𝛼=
𝐺$
𝛼𝐸"# + 𝐸$
𝑉! =
𝛼+1

A.N. Dans les conditions ioniques habituelles (tableau), une cellule présente un potentiel de repos
VR =-60 mV. Calculez a et concluez.
𝑉! (𝛼 + 1) = 𝛼𝐸"# + 𝐸$
𝛼(𝑉! − 𝐸"# ) = 𝐸$ − 𝑉!
𝐸$ − 𝑉! −84 + 60 −24
𝛼= = = = 0,203
(𝑉! − 𝐸"# ) −60 − 58 −118
Donc,
𝐺"# = 0,2 × 𝐺$
Un neurone qui présente un potentiel de repos de -60 mV est 5 fois plus perméable au potassium
qu’au sodium. Si on admet des conductances identiques, on peut considérer qu’il présente 5 fois plus
de canaux ouverts pour le potassium que pour le sodium.

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1.3.4. Diagramme des flux, courbe I/V et conclusion

On peut représenter les courants ioniques transmembranaires sur un diagramme, en fonction de Vm
(figure 6).

Ext Diffusion chimique

Diffusion électrique

K+ Vm (mV)
-100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 +10 +20 +30 +40 +50 +60 +70

Int
Résultante
Ext

K+ Vm (mV)
-100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 +10 +20 +30 +40 +50 +60 +70

EK
Int

Ext Diffusion chimique

Diffusion électrique

Na+ Vm (mV)
-100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 +10 +20 +30 +40 +50 +60 +70

Int
Résultante
Ext

Na+ Vm (mV)
-100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 0 +10 +20 +30 +40 +50 +60 +70

ENa
Int

Figure 6 : Diagramme des flux.

On peut plus précisément contruire une courbe I/V qui exprime le courant ionique pour chaque ion à
différents potentiels membranaires pour des conductances constantes, c’est-à-dire des canaux de fuite non
commandés (figure 7).
Construction géométrique :
§ Tracer la droite IK = f(Vm) avec une pente arbitaire
§ On sait que lorsque Vm = VR, INa + IK = 0
§ Tracer la droite INa = f(Vm) en conséquence

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Im (nA)
IK = f(Vm)

GK

EK ENa
IK = -INa INa = f(Vm)
Vm (mV)
0
-100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 +10 +20 +30 +40 +50 +60 +70
-84
GNa +58

VR

Figure 7 : Courbe I/V des courants de fuite au potentiel de repos.

Application Graphique Trouvez graphiquement le potentiel de repos d’une cellule pour a=1.
Im (nA)
IK = f(Vm)

GK

INa = f(Vm)
IK = -INa

Vm (mV)
0
-100 -90 -80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 +10 +20 +30 +40 +50 +60 +70

EK ENa
VR

Gna=GK

Vérification numérique : si a=1, alors

𝐸,8 + 𝐸* +58 − 84
𝑉- = = = −13 𝑚𝑉
2 2
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CONCLUSION
Au repos, le flux net est nul INa = -IK
Mais chacun des deux flux n’est pas nul.
1. Le potentiel de repos n’est pas dû à la répartition des ions de part et d’autre de la membrane. Il est
dynamique, créé par la fuite continuelle de Na+ et de K+ à travers les canaux de fuite.

:!"
2. Pour un raport 𝛼 = constant, la fuite ionique crée une ddp stable. C’est a qui détermine VR.
:#
3. La cellule se charge en sodium et perd du potassium, continuellement.
4. La conséquence de ces fuites est que, sur la durée, les [Na+]i et [K+]i évoluent

5. Les potentiels d’équilibre évoluent donc également, puisque,

𝑅𝑇 [𝑖𝑜𝑛]>
𝐸;<= (𝑉) = 𝑙𝑛
𝑧𝐹 [𝑖𝑜𝑛];
Ils se déplacent en sens inverse, pour rejoindre un état thermodynamiquement stable où ENa=EK=0.

-84 mV 0 mV +58 mV
mV

EK ENa

6. Comme le potentiel de repos dépend des potentiels d’équilibre, il évolue donc également avec le
temps
𝛼𝐸,8 + 𝐸*
𝑉- =
𝛼+1

temps
0

-60

VR (mV)

7. Nous avons donc un bon modèle du potentiel de repos à la date t, mais il est nécessaire d’envisager
un système additionnel pour expliquer son maintien dans le temps.

FRANK LE FOLL 9