Formation continue

2020 - 2021

Taalim pro
physiologie
végétale
 Plan
PHYTOHORMONES

LA MORPHOLOGIE GENERALE DES PLANTS

CHAPITRE I : NUTRITION HYDRIQUE

CHAPITRE II : NUTRITION MINERALE.

CHAPITRE III : METABOLISME DE LA PLANTE

Spermatophytes

Ptéridophytes

Bryophytes

Thallophytes

Eucaryotes
Algues bleues
Procaryotes
Bactéries
PHYTOHORMONES
 I. AUXINES
Premiers travaux dus à Darwin (1880) : observation des réactions phototropiques de coléoptile de blé.
Phototropisme : réponse de croissance à une distribution dissymétrique de la lumière.

Quel est ce signal et quelle est sa nature?

Compléments de Went (1928)
La substance provoque l’allongement du coléoptile seulement du côté
où elle est appliquée.

Cette molécule est responsable de la réaction.

Elle provoque le grandissement du coléoptile . La lumière doit la

détruire ou l’inhiber…..elle agit du côté opposé à la lumière.

En rose, la substance chimique

Cette molécule a été identifiée et décrite par Kogl et Haagen-Smith

(1931)Elle fut nommée AUXINE en raison de l’auxèse qu’elle
provoque.
NB :
Auxèse : augmentation de la taille des cellules donc grandissement cellulaire
Merèse : division cellulaire donc augmentation du nombre de cellules
 Auxine = nom courant de l’acide β-indolylacétique

 auxine la plus courante Acide indol-3-acétique (AIA)

 Synthèse à partir du tryptophane (acide aminé) lien avec les protéines

 synthèse : La synthèse se fait très majoritairement en haut de la plante

 Méristèmes des bourgeons apicaux caulinaires MAC
 Jeunes feuilles
Rôles de l’auxine :
La dominance apicale

le bourgeon apical empêche les bourgeons axillaires de se développer, grâce à l’auxine qu’il produit.
Auxines et les mouvements des végétaux
Phototropisme :
Tiges : positif
Racines : négatif
 Gravitropisme :
Tiges : négatif
Racines : positif

Au niveau de la face inférieure, la concentration en auxine est forte et comme celle-ci est
inhibitrice de la croissance, la zone de croissance est inhibée et la racine se courbe vers le bas.
Phototropisme : Gravitropisme :
Tiges : positif Tiges : négatif
Racines : négatif Racines : positif
 Auxines et Developpement des fruits

L'auxine stimule les divisions de l'ovaire.

L'auxine stimule la croissance des fruits.
 Abscission des feuilles et des fruits:

Dans la partie basse du pétiole se trouve

une zone responsable de la chute des
feuilles appelée zone génératrice. Les
cellules de celle-ci se dédifférencient et
entrent en mitose, on obtient une sorte de
méristème où les cellules ont des parois
fragiles: c'est la zone de rupture. En
présence d'auxine, on inhibe la formation
de cette zone génératrice.
 II. Cytokinins
Produites principalement au niveau des racines et favorisent le
développement des bourgeons axillaires.

les cytokinines seules : ne peuvent pas provoquer de division cellulaire Il

faut de l’auxine

Auxine seule : les cellules grandissent

Cytokinines seules : séparation des chromosomes, mais les cellules ne se

divisent [Link] la senescence, favorisent le developpement des
chloroplastes.

Les deux : la division est initiée par l’auxine, les cytokinines permettent le
recloisonnement des nouvelles cellules

Facteur fondamental : rapport des concentrations

 III. Les Gibberellines
Des plants de taille normale = concentration optimale en gibbérellines
Des plants nains = mutation des cellules cibles ou aucune synthèse
On connaît 89 gibbérellines naturelles (GA1 à GA89) et une infinité
de gibbérellomimétiques.

les gibbérellines stimulent l’élongation et la division

cellulaire
 Rôles :
 Stimulent la croissance des tiges
 Stimulent la croissance des feuilles (à forte dose)
 Sont sans effet sur les racines (mais y sont produites)
 Stimulent la fructification
 Permettent la production de fruits parthénocarpiques
(sans pépins)
 Permettent la levée de dormance des graines… elles
font alors le lien entre le milieu extérieur et le
métabolisme
 ….
 IV. Acide Abscissique
Dormance!
L'entrée en dormance de la graine et la levée de la dormance pour pouvoir
germer : résultat d'un balance entre les GA et ABA :
GA/ABA augmente , Germination

Lieux de synthèse :
 Racines
 feuilles matures
 Bourgeons
Remarque :
la synthèse se fait surtout en réponse à des stress hydriques.
les graines contiennent aussi beaucoup d’ABA, qui vient des feuilles, il y a
peut-être une synthèse in situ…
Fermeture des stomates

ABA, phytohormone agissant sur le

processus de fermeture des stomates en
entraînant une entrée de Ca2+ dans le
cytoplasme cellulaire de la cellule de
garde, ce qui inhibe la pompe à proton
et induit par dépolarisation l’ouverture
des canaux sortant de K+ . Cela se
traduit par une perte d’eau et à une
plasmolyse de la cellule de garde et
donc à la fermeture du stomate
 V. Ethylène
Seul régulateur de croissance sous forme gazeuse
Structure et synthèse :

Structure très simple de type alcène

 Rôles :
accélération de la maturation des fruits
augmentation de la respiration (donc d’énergie
fabriquée)
augmentation de la synthèse de produits
solubles (sucres…)
augmentation de la synthèse de composés
pectiques (gélifiants)
accélération de la disparition de la chlorophylle
(coloration)
Au niveau racinaire :
diminution de la croissance en longueur
stimulation de la prolifération-augmentation de
la croissance radiale
 LA MORPHOLOGIE GENERALE DES PLANTS

La tige
se compose d'une suite de nœuds et d'entre-nœuds. Elle possède
généralement une forme cylindro-conique ; parfois cependant elle
s'aplatit et devient quadrangulaire, comme chez les Labiées, ou bien
triangulaire, comme chez Cypéracées. Le sommet de la tige est occupé
par un bourgeon, qui est qualifié de terminal à cause de sa position.
Sur les flancs de la tige, au niveau des nœuds, se remarquent d'autres
bourgeons dits axillaires parce qu'ils naissent dans l'aisselle des
feuilles. Ces bourgeons sont destinés à assurer la ramification de la
tige. Sa croissance s’effectue dans le sens opposé à l’attraction terrestre
(géotropisme négatif) et vers la lumière (phototropisme positif) Le port
d'une plante est surtout
LA FEUILLE
Les feuilles sont des expansions latérales de la tige, elles sont insérées aux nœuds. Les vaisseaux conducteurs qui se
trouvent dans les nervures de la feuille apportent l'eau et les sels minéraux nécessaires à la photosynthèse. Les
stomates permettent l'entrée et sortie des gaz.
Le limbe : Il se présente sous forme d’une lame aplatie, de couleur verte
(présence de chlorophylle) présentant une face supérieure (ventrale) vert foncé
et une face inférieure (dorsale) plus pâle.
Les nervures : La nervation consiste à considérer la disposition des importantes
nervures (ce sont les vaisseaux transportant la sève) qui parcourent le limbe.
Le pétiole : C’est la structure qui relie le limbe à la tige parcouru par les
vaisseaux conducteurs de sève. Chez certaines plantes
la gaine : La gaine est l’élargissement de la base du pétiole. C’est une lame
verte, situées à la base du pétiole

La Phyllotaxie C’est la disposition des

feuilles le long de la tig
Racine
Coiffe : joue un rôle primordial dans la régulation de la croissance par des
cellules riches en amyloplastes (statocytes).

Zone quiescente : c'est une zone où il n'y a pas de division cellulaire.

Zone de division (MAR) : une zone dans laquelle les divisions sont
nombreuses.

Zone d'élongation : une zone dans laquelle les mitoses se font de plus
en plus rares mais dans laquelle les cellules s'allongent énormément.
Zone de différenciation : les cellules ont terminé leur croissance et entrent
dans des processus de différenciation.

Zone de l'organogenèse : formation de cambium et croissance en

épaisseur, formation de racines secondaires, etc...
 Le pistil : C'est la partie femelle de la fleur :
• un stigmate dont le rôle est de recueillir le pollen
fleur
• un style, sorte de tige supportant le stigmate, dans
lequel se développe le tube pollinique lors de la
fécondation
• un ovaire, où sont les ovules, gonades femelles,
dans lesquels se trouve un oosphère qui est le gamète
femelle.
 L'androcée constitué par l’ensemble des étamines :
 l'anthère, qui produit le pollen, ensemble des grains
de pollen qui donneront, à l'extrémité de leur tube
pollinique, les spermatozoïdes (noyaux gamétiques)
•le filet, sorte de tige supportant l'anthère.
 Le périanthe qui a pour but la protection des autres pièces florales,
ainsi que l'attraction des pollinisateurs:
• la corolle, ensemble des pétales, généralement colorés, qui constitue la partie interne du périanthe. Elle attire et
peut permettre l'atterrissage des pollinisateurs ;
•le calice, ensemble des sépales, généralement verts et plus épais que les pétales, est la partie externe du périanthe.
Il protège la fleur lors de son développement (bouton).
 Le pédoncule ou pédicelle, qui est la « tige » supportant l’ensemble de la fleur.
 CHAPITRE I : NUTRITION HYDRIQUE

L’absorption de l’eau par les racines :

 L’entrée de l’eau dans la plante s’effectue par les poils absorbants
Les poils absorbants : sont des cellules géantes de 0.7 à 1 mm sur 1.2 à
1.5 μm de dimensions qui forment un chevelu visible à l’œil nu un peu
en arrière de l’apex

les poils absorbants ne possèdent pas de mécanismes spécifiques d’absorption

mais seulement présentent des caractères morphologiques particulièrement
favorables aux échanges d’eau :

Paroi pectocellulosique très mince

Vacuoles volumineuse
 Surface de contact considérable.
Mécanismes de l’absorption potentiel hydrostatique

Potentiel hydrique
Ψ=P-π Potentiel osmotique
Transport horizontal
Transport vertical
Capillarité :
 due a la cohésion des molécules d'eau entre elles et avec la paroi des
vaisseaux conducteurs.
 Montée inversement proportionnelle au diamètre du tube.
 Ne peut pas monter plus que 1,5m .

Pression racinaire :
se produit à l'intérieur de la racine d'une plante. Au cours de ce processus, l'eau
qui pénètre dans la racine ou la radicule à travers les poils absorbants et
augmente la pression à l'intérieur des canaux de xylème racinaire.

Aspiration foliaire :
Evaporations de l'eau dans les feuilles.
Plus l'eau s’évapore , plus la tension est grande et plus l'eau monte dans le xyleme.
Transpiration

Pour étudier la transpiration on a réalisé ces deux

expériences :
Expérience 1 : Pour étudier l'influence de l'éclairement
sur la transpiration, on suit les variations de cette
transpiration selon le document suivant :

Expérience 2 : Pour étudier le lien existant entre deux

phénomènes : l'absorption et la transpiration, on mesure la
transpiration et l'absorption racinaire d'eau chez un
végétal au cours d'une journée. Les résultats sont
présentés dans la figure ci-dessous :
• La lumière bleue présente un effet spécifique sur la
membrane plasmique des stomates et enclenche une série
de phénomènes
• Des ATPases membranaires hydrolysent l'ATP et
provoquent l'excretion de protons (ions H+)

• L'équilibre électrique est conservé grace à l'entrée d'ions

potassium (K+)

• L'équilibre de pH est maintenu par la rentrée conjointe d'ions

H+ et Cl-
• Le K+ est concentré dans la vacuole avec deux anions
d'accompagnement, le malate et le Cl- ce qui entraîne une
forte augmentation de la pression osmotique vacuolaire
 CHAPITRE II : NUTRITION MINERALE.

Les macroélements: Les oligoéléments

L´azote Le bore
Le phosphore Le cuivre
Le potassium Le fer
Le soufre Le manganèse
Le magnésium Le molybdène
Le calcium Le Zinc
Le Chlore
 CHAPITRE III : METABOLISME DE LA PLANTE
Introduction
Les organismes hétérotrophes : ils sont incapables d’effectuer eux-mêmes les synthèses de leurs constituants à partir
d’élément minéraux. Ils sont en général chimiotrophes, c’est-à-dire utilisant comme source d’énergie l’énergie
chimique récupérée au cours de l’oxydation des composés organiques réduits présents dans leur alimentation.

Les organismes autotrophes : ils sont capables d’utiliser des éléments inorganiques pour synthétiser leurs propres
constituants organiques. Ils sont en général phototrophes, c’est-à-dire capables d’utiliser l’énergie lumineuse et de
convertir cette énergie en étapes chimiques.

Les végétaux, organismes photoautotrophes, sont capables d’utiliser l’énergie lumineuse pour réaliser la synthèse de
molécules organiques, à partir de composés minéraux. L’ensemble de ces réactions est regroupé sous le terme de
photosynthèse.

La photosynthèse est réalisée par des organismes autotrophes au carbone, grâce à des pigments particuliers, et peut
être découpée en deux groupes de réactions.
 Organismes hétérotrophes et chimiotrophes
Il s’agit des animaux, des champignons, et de certains procaryotes (la bactérie E. coli par exemple).
Ces organismes utilisent des substances organiques à la fois comme source d’énergie et comme source de pouvoir
réducteur.

Les intermédiaires sont :

1 = ATP, intermédiaire énergétique ;
2 = NADH ou NADPH, coenzymes d’oxydo-
réduction ;
3 = molécules du métabolisme intermédiaire
(pyruvate, malate, acétylCoA, etc.).
 Organismes autotrophes et phototrophes
Il s’agit des végétaux chlorophylliens et de certains procaryotes. Ces organismes utilisent la lumière comme source
d’énergie et l’eau comme pouvoir réducteur.

Les intermédiaires sont :

1 = ATP, intermédiaire énergétique ;
2 = NADH ou NADPH, coenzymes d’oxydo-réduction ;
3 = molécules du métabolisme intermédiaire (pyruvate,
malate, acétylCoA, etc.).
Remarque :
le fait qu’un organisme est autotrophe n’implique
pas que toutes ses cellules soient autotrophes.
Ainsi, si l’on prend l’exemple des trachéophytes
(plantes vascularisées, ce qui inclus les plantes à
fleurs), on peut noter que dans leur cas l’appareil
aérien est autotrophe, mais que l’appareil
racinaire est lui hétérotrophe (de même que
l’embryon et la plantule).
 Cycles de l’oxygène et du carbone

La photosynthèse des végétaux chlorophylliens

est responsable de la fixation et de la réduction de
CO2, ainsi que de la libération d’O2. À l’inverse,
la fonction respiratoire des organes et organismes
non chlorophylliens est responsable de
l’oxydation des composés organiques
(consommation d’O2, libération de CO2).
Il en résulte un cycle pour le carbone et un cycle
pour l’oxygène qui sont antiparallèles.
 Localisation de la photosynthèse
La nervure médiane, très en relief comme chez beaucoup de dicotylédones contient principalement des tissus
conducteurs de la sève brute (xylème) et de la sève élaborée (phloème). Ces tissus sont protégés par des tissus de
soutien. De part et d'autre de cette nervure, le limbe est formé par du parenchyme palissadique (face supérieure) et du
parenchyme lacuneux (face inférieure). La feuille est protégée des pertes d'eau par deux épidermes, recouverts d'une
cuticule imperméable. Les échanges de gaz sont assurés par les stomates.
 La cellule chlorophyllienne
A gauche, observation "in vivo".

A droite, schéma explicatif. La paroi cellulaire et les chloroplastes sont bien visibles. Ces derniers sont disposés dans
le cytoplasme périphérique autour de la vacuole. Celle-ci, qui représente la plus grande partie de la cellule est mal
délimitée. La membrane plasmique, soulignée sur le schéma n'est pas visible sur la photographie. Le noyau n'est pas
dans le champ de l'observation.

Une cellule chlorophyllienne dans une feuile d'Elodée du

Canada.
 Le chloroplaste
Le chloroplaste est un organite semi-autonome de la cellule végétale, il
possède donc, comme la mitochondrie, son propre matériel génétique,
ainsi qu’une double membrane phospholipidique (membrane externe et
membrane interne).

•La membrane externe est une double couche phospholipidique formée

comme toute membrane biologique de phospholipides et de protéines. Elle
a la propriété d’être relativement perméable.

•La membrane interne a, contrairement à la précédente, la propriété

d’être peu perméable et de présenter des replis appelés des thylakoïdes.
Ces replis sont soit empilés et forment des granas (un granum =
thylakoïde granaire), soit isolés (= thylakoïde somatique). La membrane
interne est la plus intéressante pour la photosynthèse et délimite la partie
interne du chloroplaste, le stroma. La membrane présente des acides gras
insaturés qui assurent la fluidité membranaire, et des pigments
(chlorophylle et caroténoïde) souvent associés à des protéines. Des
structures transmembranaires permettent la formation de complexes
protéiques associés à la chlorophylle que l’on appelle des photosystèmes
(PSI et PSII).
 L'équation globale de la photosynthèse
1 - Production d'O2 et utilisation de CO2

On utilisera une plante aquatique, l'Elodée du Canada, et comme source de CO2, de l'hydrogénocarbonate
(bicarbonate) de sodium. Celui-ci, soluble dans l'eau est absorbé par la plante et converti en CO2 grâce à une
anhydrase carbonique selon la réaction :

Les trois expériences sont réalisées dans a

(a), dans de l'eau distillée
(b) et dans de l'eau additionnée
d'hydrogénocarbonate à 1%
(c). C'est en c que la production d'oxygène
est la plus importante.
Les mêmes conclusions peuvent être formulées avec des méthodes plus quantitatives. Il est possible de
mesurer avec une grande précision la quantité de dioxygène produit en utilisant une électrode à oxygène.

La même expérience est réalisée en l'absence L'expérience est réalisée avec des feuilles d'élodée placées
d'hydrogénocarbonate. Il n'y a pas de production d'O2 dans une solution enrichie en hydrogénocarbonate (source
même à la lumière (pas de photosynthèse). Cette production de CO2). On réalise une séquence obscurité /lumière /
se réalise immédiatement lorsqu'on ajoute du CO2 (sous la obscurité. La production d'O2 ne se manifeste qu'à la
forme d'hydrogénocarbonate). lumière (à l'obscurité, la diminution de la concentration en
O2 est due à la respiration).
2 - Production de glucides
Il est difficile de caractériser les glucides simples produits par la photosynthèse dans des expériences utilisant du matériel simple.
Il est possible par contre de caractériser l'amidon (un polymère de glucose mis en réserve lorsque la photosynthèse est très active).
Cette caractérisation se réalise avec le lugol, un réactif spécifique de l'amidon.

Des feuilles de pélargonium partiellement recouvertes d'un cache noir, sont éclairées de manière intense pendant plusieurs heures.
Une feuille est prélevée, décolorée par de l'alcool bouillant puis colorée par le lugol. De l'amidon a été formé uniquement dans les
zones éclairées
La même expérience est réalisée avec des
élodées du Canada chez lesquelles on peut
observer les cellules au microscope.
Cette feuille d'élodée placée dans une eau
enrichie en hydrogénocarbonate a été éclairée
plusieurs heures. Après traitement par le lugol
on observe des grains d'amidon dans les
chloroplastes.

Les équations (1) et (2) incomplètes peuvent être rassemblées.

H2O est ajouté de manière à équilibrer la réaction mais les expériences précédentes n'ont pas permis de démontrer son utilisation
réelle.
 Mais d'où vient l'O2?
Ruben et Kamen ont utilisé un isotope lourd de l'oxygène (18O) à la place de l'oxygène habituel (16O) et ils ont
marqué ainsi diverses molécules (H2O, CO2). Lorsque de l'eau est marquée par le 18O (H218O), le dioxygène produit
par la photosynthèse est marqué. Ils en déduisent que c'est l'eau (H2O) qui est à l'origine du dioxygène produit. Pour
former une molécule de dioxygène, il faut donc 2 molécules d'eau.

Ces résultats montrent que l'on peut décomposer la

réaction photosynthétique en deux groupes de réactions :

La réaction globale de la photosynthèse devient donc :

L'expérience d'Engelman
Engelman a utilisé une algue filamenteuse, la Spirogyre, pourvue sur toute sa longueur d'un ou plusieurs chloroplastes
rubannés et spiralés. Il la place dans un milieu contenant une suspension de bactéries, le Bacterium thermo doté d'un
chimiotactisme positif pour l'oxygène.

Cette expérience établit donc le spectre d'action de la lumière sur la photosynthèse. Remarquons cependant que
l'on ne connait pas les caractères quantitatifs du spectre utilisé (nombre de quanta de chaque longueur d'onde).
Cette expérience est donc essentiellement qualitative.
I. Les pigments photosynthétiques
i. extraction et séparation des pigments
Les chlorophylles et les caroténoïdes sont solubles dans des solvants organiques et peuvent donc être séparés à l'aide
de solvants ou de mélanges de solvants des lipides. Ces molécules sont dites liposolubles.

la feuille est broyée dans de l'alcool absolu ou de l'acétone. Les pigments solubles dans les solvants organiques
sont extraits. Après filtration pour éliminer les débris cellulaires, on obtient une solution brute de pigments.

Chromatographie sur papier :

ii. Les chlorophylles et leurs propriétés
Les chlorophylles sont :
•constituées d'un noyau tétrapyrrolique. Les pyrroles I, II, III et IV sont reliés par des ponts méthènyles (- CH -).
•chaque pyrolle possède différents substituants : dans le cas de la chlorophylle a, le pyrrole II possède un -CH3 qui est
remplacé par un -CHO dans le cas de la chlorophylle b.
•les atomes d'azote sont liés à un atome de magnésium par deux liaisons ioniques et deux liaisons de coordination.
•contre le noyau III se trouve un cycle supplémentaire (V) avec une fonction carboxyle estérifiée par le méthanol.
•la fonction carboxyle associée au noyau IV est estérifiée par un alcool à très longue chaîne en C20 : le phytol
•l'ensemble de la molécule de chlorophylle est amphiphile.
•dans la membrane des thylacoïdes, les chlorophylles sont associées à des protéines et forment des complexes
protéines - pigments.
iii. Les caroténoïdes et leurs propriétés
Les caroténoïdes sont des molécules constituées de 40 carbones formés de 8 unités isoprènes.

 Ils possèdent des extrémités cyclisées.

 Le précurseur des caroténoïdes est le phytoètre (molécule linéaire à 40 carbones) qui est
synthétisé par condensation de 2 molécules de géramyl pyrophosphate (molécules à 20 C)
elles-mêmes synthétisées par condensation de 4 molécules d'isoprène pyrophosphate
(molécule à 5 C).
 Le phytoètre subit ensuite des désaturations, des cyclisations à ses extrémités pour former
les carotènes. Les carotènes peuvent être ensuite hydroxylés pour donner des xanthophylles.
II. Influence des facteurs du milieu
La photosynthèse est influencée par les facteurs de l'environnement : la lumière (source d'énergie), le CO2 (source
de carbone) et la température (qui affecte l'ensemble des réactions biochimiques).
i. Influence de la lumière (aspects quantitatifs)
 L'objectif est de déterminer les valeurs d'intensité lumineuse
qui permettent une activité photosynthétique optimale.
On obtient des courbes biphasiques :
1) partie linéaire de pente (coefficient directeur) équivalente à Φ
dans cette gamme d'éclairement, la lumière est limitante et Φ
mesure le rendement de l'absorption des photons (=rendement
quantique foliaire).
2) un plateau obtenu pour des valeurs d'éclairement plus ou
moins élevées (IS=éclairement saturant ou optimal). Au delà, la
capacité d'absorption des photons dépasse la capacité de leur
utilisation. Les réactions d'assimilation du CO2 deviennent
limitantes et la photosynthèse présente une intensité maximale.
3) Il existe une valeur de l'éclairement pour laquelle la
On détermine ainsi l'éclairement au point de
Photosynthèse nette (Pn) est nulle: la photosynthèse compense compensation (Ic), l'éclairement saturant (Is), la
juste la respiration. Cette valeur est appelée point de respiration à l'obscurité (Ro) et le rendement quantique
compensation pour la lumière (IC). (Φ)
ii. Comparaison de la photosynthèse de plantes de lumière et de plantes d'ombre
Quand on compare le comportement de ces deux types de
plantes on constate que :
•ICO (ombre) est inférieur à ICL (lumière)
•ΦO(ombre) est supérieure à ΦL (lumière)
•ISO (ombre) est inférieur à ISL (lumière)
En d'autres termes, les plantes d'ombre présentent une intensité
photosynthétique optimale et une intensité de compensation
plus faible, mais une efficacité dans l'absorption des photons
plus élevée (plantes des sous bois). Inversement, les plantes de
lumière sont moins efficaces dans la capture des photons mais
elle fixent davantage de CO2 (ex : plantes cultivées).
iii. Influence de la concentration en CO2
Les plantes aériennes assimilent le CO2 atmosphérique (0,035% de CO2) tandis que les plantes aquatiques absorbent soit le
CO2 dissous (concentration faible : environ 10 µM à pH7), soit les ions bicarbonate HCO3 (concentrations élevées: de l' ordre du
mM, mais variable en fonction du pH), qui sont ensuite convertis en CO2 grâce à la réaction catalysée par l'anhydrase carbonique.
La quantité de CO2 disponible est limitante dans des conditions d'éclairement moyen. Par conséquent, une augmentation de la
photosynthèse est observée lorsqu'on augmente la concentration de CO2.
iv. Influence de la température

Selon l'origine des plantes, l'optimum de température de leur

activité photosynthétique est différent. Les plantes des régions
tempérées ont un maximum qui se situe entre 15°C et 25°C,
tandis que les plantes d'origine tropicale peuvent avoir un
maximum qui se situe entre 30 et 45°C. De même, les limites à
la tolérance au froid et au chaud sont différentes -2°C à 0°C et
40 - 50°C, pour les plantes des régions tempérées, +5°C à 7°C
et +50 à 60°C, pour les plantes tropicales.

Lorsque la température augmente, le point de compensation (IC) et le début de la saturation (IS) se décalent vers les
intensités lumineuses plus fortes et l'intensité maximale est plus élevée (Pmax). IC est plus élevée principalement
lorsque R0 augmente avec la température.
On remarque que Φ n'est pas modifié, contrairement à Pn max. Considérant que ce sont les réactions primaires liées à
la lumière (photochimiques) qui sont limitantes dans la partie linéaire et que ce sont les réactions biochimiques qui
sont limitantes au plateau, on constate que les réactions photochimiques sont peu ou pas sensibles à la température, ce
qui n'est pas le cas des réactions biochimiques.
Les mécanismes de la phase claire
Réaction photochimique

Photo-système ?
Structure et fonctionnement du thylacoïde

Différentes méthodes de fractionnement ont permis d'isoler les membranes des thylacoïdes puis
de séparer et de caractériser 5 complexes protéiques importants

 Les régions accolées sont riches en PSII.

 les régions non accolées sont riches en PSI.
 le complexe cytochromes b6-f se trouve partout.
 les ATP-synthases sont localisées uniquement
dans les régions non accolées.
i. Structure du PSII
1. L'antenne
Elle est constituée de deux parties:
•une antenne périphérique ou distale renferme la moitié de la chlorophylle et le tiers des protéines du thylakoïde. Elle
est constituée de protéines CAB auxquelles sont associées des molécules de chlorophylle a, chlorophylle b et des
carotènes. C'est l'antenne majeure (ou LHCII pour "Light Haversting Complexe II"). Dans certaines conditions
d'excès d'énergie lumineuse, cette antenne se dissocie et migre vers le photosystème I (antenne mobile).
•une seconde antenne interne ou proximale est associée au "coeur" du PSII. Elle est constituée par des protéines
(CP43 et CP47) auxquelles sont associées de la chlorophylle a et des carotènes. La chlorophylle b est absente de cette
antenne.
i. Structure du PSII
2. Le centre réactionnel
Il est constitué de deux sous-unités majeures: les protéines D1 et D2. Ce centre renferme:
•un dimère de chlorophyllea qui absorbe à 680nm correspondant à la chlorophylle "piège" appelée P680, qui, après
excitation, cède un électron à une phéophytine (molécule de chlorophylle dans laquelle le Mg est remplacé par des
protons).
•des centres dits fer-soufre (Fe-S) qui jouent le rôle de transporteurs d'électrons (un seul électron est transporté par le
centre Fe-S).
•un cytochrome b559 (qui n'intervient pas directement dans le trajet des électrons mais est impliqué dans la
dissipation thermique de l'excès d'énergie lumineuse en cas de surexcitation des chlorophylles).
•deux molécules de plastoquinone liées dites QA et QB (les quinones sont des transporteurs de deux e-).
i. Structure du PSII
3. Le complexe d'oxydation de l'eau ou OEC (Oxygen Evolving Complex)

Il est constitué de différentes protéines (33, 23, 16) qui font saillie dans le lumen et qui renferment du manganèse
(Mn). Quatre atomes de Mn sont présents par centre qui renferme également du Ca2+ et du Cl- comme cofacteur.
 Comment se réalise la transformation de l'énergie lumineuse?
La séparation des charges
Dans l'antenne,
il y a transfert d'énergie lumineuse (par résonnance)
jusqu'au centre réactionnel. Depuis les formes principales de
chlorophylle a (complexe protéine-chlorophylle a) Ca669 et
Ca667 (maximum d'absorption : 669 et 667nm) et de
chlorophylle b (complexe protéine-chlorophylle b) Cb642 et
Cb651 (maximum d'absorption : 642 et 651nm), vers la
molécule de chlorophylle a (molécule piège) P680.
Remarque 1 : le transfert d'énergie entre complexes
pigmentaires se fait dans le sens des longueurs d'onde
croissantes, donc d'énergie décroissante.
Remarque 2 : en pratique une excitation des chloroplastes
par une radiation monochromatique à 650nm revient à
exciter quasiment exclusivement le PSII).
 Comment se réalise la transformation de l'énergie lumineuse?
La séparation des charges
Dans le centre réactionnel :
- Il y a excitation du P680 qui se désactive par voie
photochimque en cédant un électron à la phéophytine. Il y a
séparation des charges (P680+ - pheo-).
- L'électron cédé à la phéophytine est ensuite transféré via le
centre Fe-S, jusqu'aux quinones QA et QB qui stockent les
électrons reçus un par un et les tranfèrent par deux sur
l'accepteur suivant présent dans la membrane à l'extérieur
du PSII: la plastoquinone (cf réaction de transfert
d'électrons). La chlorophylle (P680+) récupère alors un
électron provenant de l'oxydation de l'eau.
 Comment se réalise la transformation de l'énergie lumineuse?
La séparation des charges
Dans le complexe OEC (Z)
- Le fonctionnement du complexe repose sur le changement
de valence des atomes de Mn.
- Le transfert des électrons de l'eau s'effectue en une seule
étape, les atomes de Mn acceptant quatre électrons à la fois.
- Le complexe cède ensuite successivement en quatre étapes
les électrons enmagasinés un par un à quatre molécules de
P680+. A chaque étape, une molécule de P680 est régénérée.
ii. Structure et fonctionnement du PSI
Le PSI est constitué d'une antenne collectrice de lumière
(LHCI, pour light harvesting complex I) et d'un centre
réactionnel. L'antenne renferme des molécules de
chorophylles a, de chlorophylles b et des caroténïdes. Le
centre réactionnel contient un dimère de chlorophylles a piège
(P700), une molécule (A) spécialisée dans la capture de
l'électron du P700 ainsi que différents centres fer-soufre, qui
jouent le rôle de transporteurs d'électrons jusqu'à l'accepteur
final du PSI constitué par la ferredoxine (Fd). Après
absorption de photons par l'antenne, transfert de l'énergie et
excitation de la molécule de P700, le P700 se désactive par voie
photochimique en cédant un électrons à la molécule A située
dans son environnement immédiat. La molécule de
P700 oxydée est alors régénérée grâce à la plastocyanine
réduite, qui constitue le donneur primaire du PSI.
La plastocyanine (donneur d'électrons du PSI) est un
transporteur mobile qui reçoit ses électrons du complexe b6-f.
Il faut noter que le complexe b6f reçoit lui-même les électrons
soit du PSII (transport d'électrons acyclique) soit du PSI lui-
même (transport d'électrons cyclique)
Transport des électrons dans la phase claire
a) La photolyse de l’eau et le transport non cyclique des électrons
Au niveau du PSII va s’opérer une étape majeure de la
photosynthèse : la photolyse de l’eau. A chaque fois que
PSII est photo-oxydé, l’eau lui fournit un électron pour
compenser la perte qu’il vient de subir et permettre sa
régénération. L’eau est donc le donneur d’électrons primaire
de la photosynthèse.
La molécule d’eau doit ainsi subir une réaction d’oxydation
sous l’action de la lumière. Cette réaction sera à l’origine de
la libération d’électrons de protons et d’oxygène. Les
électrons seront capturés par le PSII, les protons produits
iront s’accumuler dans l’espace intra-thylakoïdien pour
participer au gradient de proton, et l’oxygène sera libéré
dans l’atmosphère. L’oxygène est donc un déchet de la
photosynthèse.
L’électron au cours de ces différents transferts perd un peu
d’énergie. Cette énergie est utilisée par certains
transporteurs pour amener des protons H+ du stroma
(espace extra-thylakoïdien) vers l’espace intra-thylakoïdien.
Que se passe-t'il dans le cas d'un transfert acyclique des électrons ?

Synthèse d'ATP et fonctionnement du thylacoïde.

b) Le transport cyclique des électrons

Les électrons peuvent suivre un trajet cyclique

qui n’implique que le photosystème I. La
ferrédoxine, au lieu de fournir les électrons à la
NADP réductase, va les transmettre à la
plastoquinone (PQ) par l’intermédiaire d’un
cytochrome. Les électrons suivent alors la
première chaîne de transporteurs qui les fait
revenir au photosystème I, où ils vont combler
les vides qu’ils avaient laissés. Ce trajet cyclique
permet d’accumuler des protons
supplémentaires dans l’espace intra-thylakoïdien
sans réduire de NADP+ mais en favorisant la
production d’ATP (relargué au niveau du
stroma).
Que se passe-t'il dans le cas d'un transfert cyclique des électrons ?

Transfert cyclique des électrons et membrane du

thylacoïde.
 Comment est synthétisé l’ATP ?

La synthèse d'ATP dans le chloroplaste s'effectue au niveau du complexe ATP synthase associée à
la membrane du thylakoïde.

Cette expérience est effectuée à l'obscurité. Il n'y a donc pas de transfert d'électrons, d'oxydation de l'eau ni aucune
participation des photosystèmes.
C'est uniquement la différence de pH (et donc la différence de concentration en H+) entre l'intérieur et l'extérieur des
thylacoïdes qui a permis la synthèse d'ATP. C'est donc l’efflux de protons (depuis le lumen vers le milieu ) à travers
l’ATP synthase qui provoque la synthèse d’ATP.
•à gauche, la phase primaire réalisée dans les membranes des thylacoïdes cpmprend les étapes de
photochimie, de transfert d'électrons et de photophosphorylation,
•à droite, la phase biochimique (fixation et assimilation du CO2) représentée par le cycle de Calvin
dans le stroma,
•au centre, les intermédiaires présents dans le stroma.
 Les mécanismes de la phase sombre
Réaction BIochimique
La phase sombre correspond à la phase d’assimilation du CO2 qui utilise les molécules
énergétiques produites lors de la phase claire et qui est réalisée de manière cyclique. Ce cycle est
appelé cycle de Calvin et il se déroule dans le stroma du chloroplaste.
L’assimilation du CO2 se fait en quatre étapes principales dont les trois premières se déroulent au
sein du cycle de Calvin :
 Fixation du CO2 (carboxylation).
 Réduction du carbone fixé.
 Régénération de l’accepteur de CO2.
 Synthèse des sucres.
Le cycle de Calvin C3
1 - L'incorporation du CO2
La RubisCO incorpore une molécule de CO2 dans un composé en C5, le ribulose bis phosphate (RUBP) pour donner
deux molécules d'un composé en C3, l'acide phosphoglycérique (APG), après passage par un intermédiaire
réactionnel en C6.

RubisCO : Ribulose bis Phosphate Carboxylase Oxygénase

2 - La réduction de l'APG en trioses-P
L'APG, le premier composé formé par l'incorporation du
CO2, n'est pas un sucre.
Les sucres sont des composés organiques carbonés réduits
qui comportent une fonction aldéhyde ou cétone.
Une étape importante consiste donc en la réduction de
l'APG.

Elle se réalise en deux étapes catalysées par la phosphoglycérokinase (PGK) puis par la glycéraldéhyde phosphodéshydrogénase
(GAPDH).
Au total on passe d'un acide à un aldéhyde à l'aide du NADPH (réduction) et d'une réaction intermédiaire faisant intervenir de
l'ATP.
Une isomérisation permet de passer de l'aldPG au DHOAP. Ces deux molécules sont des trioses-P qui auront leurs rôles respectifs
dans le métabolisme.
3 - La régénération du RUBP
On peut schématiser le processus de régénération du RuBP en considérant la fixation de 3 molécules de CO2 qui
conduisent à la formation de 6 trioses. Sur les 6 trioses formés, 1 triose servira à la synthèse ultérieure des sucres plus
complexes, les 5 autres trioses servant à régénérer 3 molécules de RUBP.

La régénération du RuBP se réalise grâce à un ensemble de réactions faisant

intervenir des sucres à nombre varié de carbones : en C6 (fructose), C4
(érythrose) et C7 (sédoheptulose).
A partir de 5 trioses phosphate (C3P) il se forme donc 3 pentoses phosphate
(C5P).
Finalement, les pentoses phosphates formés (RuP) sont convertis en RuBP
grâce à l'ATP. Cette réaction de phosphorylation est catalysée par
la Phosphate Ribulose Kinase (PRK).
La régénération du RuBP nécessite donc une molécule d' ATP
supplémentaire par molécule de CO2 fixé
Synthèse des sucres
un sixième du 3-phosphoglycéraldéhyde (G3P) produit dans le cycle de
Calvin va entrer dans les réactions métaboliques de la plante, dans
lesquelles ils seront principalement transformés en glucides :
•Soit sous forme de saccharose (α-Glu-Fruct) qui est la forme de transporté
dans la sève élaborée.
•Soit sous forme d’amidon qui est la forme de mise en réserve (α-1,4-Glu).

Bilan
Par molécule de CO2 incorporée on a donc consommation
de 3 ATP et de 2 NADPH.
Or il se trouve que les glucides de base entrant dans les
mécanismes énergétiques sont des hexoses. Pour la
formation d’un de ces hexoses, il faut donc 6 molécules
de CO2 fixées, avec 6 tours de cycle et la consommation
de 18 ATP et 12 NADPH. Le rendement est donc très
faible.
La photosynthèse en C4

Hatch et Slack ont montré en 1970 que chez certaines plantes (canne à sucre), le 1er composé organique formé à
partir du CO2était une molécule en C4 (malate ou aspartate) et non l'acide phosphoglycérique (APG) comme dans la
photosynthèse traditionnelle montrée par Calvin et Benson.
D'autre part, les plantes qui réalisent cette photosynthèse dite en C4 présentent très généralement une structure
particulière au niveau de la feuille, de ses cellules chlorophylliennes et de ses nervures.
Cellule du mésophylle, les Cellule de la graine périvasculaire :
chloroplastes, petits montrent une les chloroplastes, plus grands
structure granulaire (présence de présentent une structure agranaire.
grana).
Chloroplaste de mésophylle (MET): La structure est classique, le chloroplaste contient de nombreux thylacoïdes
empilés en grana.
Chloroplaste de gaine (MET): Le chloroplaste ne contient pas de grana mais seulement de longs thylacoîdes non
empilés.
Ces différences structurales s'accompagnent de grandes différences biochimiques.
•Les chloroplastes des cellules du mésophylle contiennent des granas (thylacoïdes empilés) et réalisent la
photosynthèse acyclique avec production d'ATP, de NADPH et libération d'oxygène, mais ne possèdent que peu de
Rubisco et ne font donc pas l'incorporation en C3. Ces cellules sont riches en PEPC (phosphoenolpyruvate
carboxylase)
•Les chloroplastes des cellules de la gaine contiennnent des thylacoïdes simples non réunis en granas. Ils possèdent
peu de PSII et donc réalisent la photosynthèse cyclique sans production d'oxygène. Par contre, ils contiennent la
Rubisco qui fonctionne en carboxylase
Les cellules de la gaine et du mésophylle sont voisines et communiquent par des plasmodesmes.
L'incorporation préalable du CO2 dans un corps en C4 est réalisée dans le cytoplasme des cellules du mésophylle par
la phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPcase), enzyme de la carboxylztion primaire.
La PEPcase est très affine pour le CO2 (utilisé sous forme de HCO3- dans le cytosol) et l'incorporation peut donc se
réaliser avec une faible concentration en CO2, lorsqu'il fait chaud et que les stomates sont presque fermés.
Le métabolisme des plantes en C4 implique les étapes suivantes:
•carboxylation primaire par la PEPC et formation de malate
•transport du malate dans les cellules de la gaine périvasculaire
•décarboxylation par l'enzyme malique à NADP+ (chloroplastique) et fixation du CO2 par la rubisco
•transport en retour du pyruvate dans les cellules du mésophylle et régénération du PEP

Ce métabolisme peut donc être considéré comme une adaptation à la sécheresse. Il faut noter que la
photosynthèse en C4 a été mise en évidence chez de nombreuses plantes tropicales (canne à sucre) ou d'origine
tropicale (mais)
Bilan de la fixation d'une molécule de CO2 par la photosynthèse en C4 :

•Dans les cellules de la gaine (comme pour les C3) : 3 ATP et 2 NADPH par molécule de CO2 assimilé.
•Dans les cellules du mésophylle, il y a besoin de 2 ATP supplémentaires pour régénérer le PEP à partir du pyruvate.
Au total, il faut 5 ATP et 2 NADPH par molécule de CO2 assimilé.

En conclusion, la photosynthèse en C4 présente des inconvénients et des avantages par rapport à la

photosynthèse en C3:

inconvénient : Le coût énergétique est plus élevé, conséquence du mécanisme de concentration du CO2 depuis les
cellules du mésophylle jusqu'aux cellules de la gaine périvasculaire.
avantage : La photosynthèse est optimale (pas de photorespiration) avec des concentrations en CO2 atmosphérique
actuelles. Elle est efficace aussi avec des concentrations en CO2 plus faibles (avantage des C4 en période glaciaire).
Elle est efficace actuellement en climat chaud car les plantes peuvent maintenir un faible degré d'ouverture de leurs
stomates ce qui réduit les pertes d'eau par la transpiration.
La photosynthèse des plantes CAM
De nombreuses plantes succulentes appartenant à plusieurs familles (Cactacées, Crassulacées, Euphorbiacées, ...) très
adaptées à la sécheresse (xérophytes) présentent un métabolisme photosynthétique original, la photosynthèse de type
CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism = métabolisme acide des Crassulacées).

Ce métabolisme est proche de celui des plantes en C4

puisqu'il présente une première incorporation du CO2
dans un composé organique à 4 carbones.
Au lieu que ce métabolisme se réalise dans deux types de
cellules chlorophylliennes comme chez les plantes en C4,
il se déroule dans les même cellules. La disjonction entre
la fixation primaire du CO2 dans le malate et
l'incorporation finale via le cycle de Calvin (formation
des trioses) se réalise dans le temps:
•la nuit, les stomates demeurent ouverts et le CO2 est
incorporé dans le le malate. Celui-ci est mis en réserve
dans la vacuole des cellules.
•le jour, alors que les stomates sont fermés, le malate sort
de la vacuole puis est décarboxylé. Le CO2 libéré il est
alors incorporé par la Rubisco (cycle de Calvin).
Ce type de métabolisme représente une bonne adaptation à la
sécheresse puisque la plante peut limiter sa transpiration le jour en
fermant totalement ses stomates et conserver une incorporation du
CO2 la nuit aux heures les plus fraîches.
Remarquons que de nombreuses plantes CAM comme les Cactacées
ou les Crassulacées montrent de plus d'autres adaptations
anatomiques ou morphologiques à la sécheresse (réduction de la
surface des feuilles, épines, réserves d'eau, etc.)
  Conclusion:
Plante C3 Plante C4 Plante CAM
Un type des cellules Compartiment structurale Un type des cellules
mésophyliennes 2 types des cellule. mésophyliennes.

Fixation de CO2 sur le Fixation de CO2 sur le Fixation de CO2 sur le

Rubilose- biphosphate. phosphoenol pyruvate. phosphoenol pyruvate.
Rubisco phosphoénolpyruvate Rubisco
carboxylase(PEP). PEP

Séparation spatiale Séparation Temporelle

2 types des cellule. Nuit et Jour.
 La photorespiration
photorespiration peut être mise en évidence de la façon suivante : la plante est éclairée par une lumière faible de
manière a obtenir une photosynthèse nette (PN) nulle (point de compensation). Lors du passage à l'obscurité, on note
un comportement différent des plantes en C4 et en C3. Chez les plantes en C4, le dégagement de CO2 du à la
respiration est tout de suite régulier ; chez les plantes en C3, le dégagement de CO2 est plus fort au cours des
premières minutes. C'est le signe d'un dégagement de CO2 supplémentaire qui existait pendant la période lumineuse et
qui persiste quelques minutes après le passage à l'obscurité (photorespiration).
Cette photorespiration fait intervenirtrois compartiments cellulaires (le chloroplaste, le peroxysome et la
mitochondrie). Elle repose sur la fonction oxygénase de la Rubisco.
Le cycle photorespiratoire consiste dans la régénération d'une molécule d'APG à partir de deux molécules d'acide
phosphoglucolique.
La fonction oxygénase de la RubisCO aboutit à la formation d'APG et
de Phospho-glycolate à partir du RUBP :
•Dans le cas où le P-glycolate est perdu, (certaines algues...), les 2/5ème
du carbone organique sont perdus.
•Si, comme chez les végétaux supérieurs, le P-glycolate (C2) est
converti en APG (C3) grâce au cycle photorespiratoire, les pertes de
carbone organique sont plus limitées puisque: 2 C2 ---> 1 C3 + CO2
Le cycle photorespiratoire permet de récupérer 3 APG (9C) à partir de 2
RUBP (10C) soit 90% du carbone organique.
Globalement, il s'agit bien d'un processus catabolique avec perte de
CO2 et absorption d'oxygène (échanges gazeux de type respiratoire). De
plus, il s'agit d'un processus qui consomme de l'ATP et du NADPH
fournis par les réactions primaires.
Signification et rôle de la photorespiration
•La photorespiration diminue l'efficacité (rendement quantique) de la
photosynthèse, en dégradant une partie des sucres formés. Chez les
plantes en C3, le rapport de l'activité de la photorespiration (moles
d'O2 consommées) sur l'activité de la photosynthèse (moles
d'O2 dégagées) croît quand la température s'élève. La photorespiration
dépend du rapport CO2/O2. Elle est supprimée sous forte concentration
en CO2.
•La photorespiration dérive d'une propriété intrinsèque de la rubisco
apparue à une période géologique où la tension en oxygène
atmosphérique était très faible.
•Le rôle de la photorespiration n'est cependant pas uniquement négatif.
On admet qu'elle participe à la photoprotection des végétaux. Elle
permet le fonctionnement des réactions de transferts d'électrons et
d'éviter les processus de photo-inhibition lorsque les plantes sont
soumises à un éclairement intensif. Dans ce cas, les réactions
d'assimilation du CO2 se déroulent à vitesse maximale, la chaine de
transport d'électrons est saturée et l'excès de lumière absorbée par les
photosystèmes produit une surexcitation des molécules de chlorophylle
avec le risque de production de formes actives de l'oxygène, néfastes
pour le chloroplaste et la cellule. La photorespiration, en débloquant la
chaîne de transporteurs d'électrons et aussi en consommant de
l'oxygène, protège de ces processus de photoinhibition. Elle joue
également un rôle important dans la synthèse de certains acides aminés.
Elle fait intervenir trois compartiments cellulaires, les chloroplastes, les
peroxysomes et les mitochondries.