DR ADOMOU
DR ADOMOU
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ISSN 1991-8631
RESUME
La présente étude a évalué l’influence du type d’habitats sur la diversité et la structure des
communautés des chiroptères dans les forêts de Niaouli et de Lokoli situées au Sud du Bénin. L’inventaire
floristique est réalisé avec la méthode de Braun-Blanquet et celui des chiroptères est fait au filet japonais. Ces
deux formations forestières ont montré une dissemblance sur le plan floristique avec une dissimilarité de 0,89
et au niveau des communautés de chiroptères qui y sont inféodées avec une dissimilarité de 0,61. Une DCA a
aussi montré que les deux formations forestières constituent deux écosystèmes différents de même que les
communautés des chiroptères associées. La majorité des espèces de chiroptères recensées dans ces deux forêts
sont des espèces dépendantes des forêts denses humides. Mimetellus moloneyi (Thomas 1891), Hipposideros
fuliginosus (Temminck 1853) et Hipposideros tephrus (Cabrera 1906) rapportées sont nouvelles pour le Bénin.
Les espèces communes aux deux écosystèmes sont caractéristiques des milieux dégradés. La présence des trois
nouvelles espèces de chiroptère dans ces forêts de Niaouli et de Lokoli montre qu’elles constituent deux îlots
de forêts denses humides dans cette région du pays et doivent être conservés pour les générations actuelles et
futures.
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s’exercent sur les populations de chiroptères à nom, et qui abrite depuis 1904 la Station de
travers le monde se résument à la perte ou recherche sur les cultures vivrières dont
fragmentation d’habitats, à la perturbation des dépend ladite forêt. La forêt de Niaouli est
perchoirs, aux expositions à des toxines, aux située dans l’arrondissement d’Atogon,
pressions de chasse et à l’introduction de Commune d’Allada et couvre une superficie
prédateurs (Fenton, 1997 ; Pierson, 1998; d’environ 220 ha. De nos jours, environ 65,5
Agosta, 2002). La région méridionale du ha représentent les derniers vestiges de forêt
Bénin qui abrite plus de la moitié de sa dense semi-décidue qui couvrait le Sud Bénin
population totale enregistre de fortes pressions (Djossa et al., 2008). Elle se situe
sur les ressources naturelles en générale et en géographiquement entre 6°44’ N et 2°08’ E.
particulier sur le couvert végétal avec comme Une partie de cette forêt dénommée « forêt du
corollaire des pertes sévères d’habitats bas fond » couvre 24,2 ha et qui est
naturels pour la faune sauvage. Cette situation périodiquement inondée par le ruisseau Ava.
réserve probablement des conditions peu Une seconde portion dénommée « forêt du
favorables aux animaux sauvages comme les plateau » couvre 41,3 ha et est représentée par
chiroptères qui ont besoins de conserver des une forêt dense humide semi-décidue de terre
interactions avec les plantes. ferme. La pluviométrie moyenne annuelle est
Cette étude a pour objectif de 1165 mm. L’humidité relative moyenne est
d’inventorier la diversité des chiroptères dans de 73%. La température moyenne mensuelle
les forêts de Niaouli et de Lokoli d’une part, varie entre 26,8 et 28 °C avec une amplitude
et l’effet de la composition floristique desdites thermique de 9,6 °C. Le sol est ferralilitique,
forêts sur la diversité des chiroptères dans profond et bien drainé dans l’ensemble avec
cette région d’autre part. une portion de sol hydromorphe dans le bas-
fond. La population riveraine est estimée à
MATERIEL ET METHODES 2000 habitants (INSAE, 2002) composée
Milieu d’étude surtout des Aizo et qui pratiquent surtout
Forêt marécageuse de Lokoli l’agriculture.
La forêt marécageuse de Lokoli est
située dans l’arrondissement de Koussoukpa, Méthodes
Commune de Zogbodomey, Département du Données floristiques
Zou au Bénin. La forêt se situe entre 7°03’ N Les points d’inventaire floristique sont
et 2°15’ E. Elle couvre une superficie choisis dans la forêt dense humide qui a un
d’environ 3000 ha et est localisée dans la recouvrement arborescent d’au moins 40%
partie Nord de la basse vallée de l’Ouémé en (Figure 2). Les relevés phytosociologiques
zone guinéenne (Adomou et al., 2009). La sont effectués dans des placeaux de 30 x 30 m
pluviométrie moyenne annuelle est de 1112 selon la méthode classique de Braun-Blanquet
mm. L’humidité relative moyenne est de 75%. (1932) ; 11 et 08 relevés floristiques ont été
La température varie entre 26 et 28 °C. Le sol respectivement réalisés à Lokoli et à Niaouli.
est argilo-limoneux, hydromorphe et Le diamètre à hauteur d’homme (dbh ≥ 10
tourbeux. La forêt est entourée de trois cm) à 1,30 m du sol ou à 30 cm au-dessus des
villages (Lokoli, Koussoukpa et Dèmè) avec contreforts des ligneux est mesuré à l’aide
une population totale estimée à 4810 habitants d’un ruban pi. Les coordonnées
(INSAE, 2002). Les principales activités sont géographiques des placettes sont prises à
l’agriculture, l’artisanat, le ramassage l’aide d’un GPS (Global Positioning System).
d’escargot, l’exploitation du vin et des feuilles Les espèces sont identifiées à l’aide de la
de Raphia hookeri. Flore Analytique du Bénin (Akoègninou et al.,
Forêt dense semi-décidue de Niaouli 2006) et le Guide de terrain des ligneux des
La forêt dense semi-décidue de Niaouli forêts denses humides de l’Afrique de l’Ouest
se situe dans le village qui lui a donné son (Hawthorne et Jongkind, 2006).
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par les espèces telles que Alstonia congensis, La structure diamétrique du peuplement
Xylopia rubescens, Syzygium owariense, ligneux s’ajuste à une fonction logarithmique.
Hallea ledermannii, Spondianthus preussii et Elle montre une tendance vers la distribution
Raphia hookeri. en "L" avec un bon recrutement des classes de
- Groupe de relevés effectués dans la forêt faible diamètre vers celles plus grandes. Cette
dense humide semi-décidue de Niaouli structure est caractéristique des forêts
(FDHSD) qui est dominée par les espèces tropicales moins dégradées (Figure 3).
telles que Celtis zenkeri, Triplochiton Diversité végétale et structure de la forêt
scleroxylon, Trichilia prieureana, Antiaris dense humide semi-décidue de Niaouli
toxicaria et Pentaclethra macrophylla. Un total de 168 espèces de plantes,
La valeur de l’indice de Jaccard (0,11) appartenant à 145 genres et 54 familles, sont
montre que la similarité floristique entre les recensées. Les familles les plus représentées
deux forêts est très faible. en espèces sont : Leguminosae (21 espèces,
Diversité végétale et structure de la forêt soit 39%) Rubiaceae (17 espèces, soit 31%),
marécageuse de Lokoli Apocynaceae (10 espèces, soit 18,50%),
Un total de 125 espèces, appartenant Euphorbiaceae (10 espèces, soit 18,50%),
à 106 genres et 55 familles sont recensées. Les Sterculiaceae (7 espèces, soit 13%),
familles les plus représentées en espèces sont : Sapindaceae (7 espèces, soit 13%). La
Rubiaceae (17 espèces, soit 14%), richesse spécifique des ligneux de dbh ≥ 10
Leguminosae (10 espèces, soit 8%) et cm est de 55 espèces. L’indice de Shannon
Moraceae (9 espèces, soit 9%). La richesse (H’ = 3,10 bits) est moyen alors que
spécifique des ligneux de dbh ≥ 10 cm est de l’équitabilité de Pielou (Eq = 0,80) est faible.
35 espèces. L’indice de Shannon (H’ = 3,24 Le profil structural de la forêt montre 4
bits) est moyen alors que l’équitabilité de strates. La strate arborescente supérieure, de
Pielou (Eq = 0,63) est faible. 15 à 30 m, est dominée par Celtis zenkeri,
Le profil structural de la forêt montre 4 Triplochiton scleroxylon Trilepiseum
strates. La strate arborescente supérieure, de madagascariense, Dialium guineense,
15 à 30 m, est dominée par Alstonia Antiaris toxicaria, Cola gigantea,
congensis, Xylopia rubescens, Syzygium Pentaclethra macrophylla et Ceiba pentandra.
owariense et Hallea ledermannii. La strate La strate arborescente inférieure, de 8-
arborescente inférieure, de 8-15 m, comprend 15 m, comprend les espèces telles que,
Spondianthus preussii, Anthocleista vogelii et Dialium guinense, Cola millenii, Lannea
Nauclea diderrichii. La strate arbustive, de 3- nigritana et Pouteria alnifolia. La strate
8 m, est dominée par Pterocarpus arbustive, de 3-8 m, est dominée par
santalinoides, Ficus vogeliana et Psychotria Rothmannia longiflora, Dictyandra
articulata. Enfin, la strate herbacée, de 0-3 m aborescens, Monodora tenuifolia et
de hauteur, comporte les espèces telles que Dichapetalum guineensis. Enfin, la strate
Lasiomorpha senegalensis, Cyclosorus herbacée, de 0-3 m de hauteur, comporte les
striatus, Nephrolepis bisserata, Tacateza espèces telles que Clausena anisata,
pedicellata, Grewia barombiensis et Oplismenus hirtellus, Cyclosorus striatus,
Lycopodium cernuum. Keetia hispida et Olyra latifolia.
La densité des ligneux de dbh ≥ 10 cm La densité des ligneux de dbh ≥ 10 cm
est de 620 tiges/ha. L’aire basale évaluée pour est de 607 tiges/ha. L’aire basale évaluée pour
l’ensemble de la forêt est de 44,9 m2/ha ; les l’ensemble de la forêt est de 42 m2/ha ; les
espèces telles que Alstonia congensis (35%) et espèces telles que Antiaris africana (17%) et
Xylopia rubescens (24%) y contribuent Cola spp (11%), Dialium spp (10%), Celtis
fortement. spp (8%) et Triplochiton scleroxylon (6%)
sont bien représentées.
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Figure 1 : Carte du Bénin montrant la localisation de la forêt marécageuse de Lokoli (étoile noire
pleine) et de la forêt dense semi-décidue de Niaouli (étoile noire vide).
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FDHSD
FM
45
40
Proportion (%)
35
y = -22,842Ln(x) + 41,871
30
R 2 = 0,9439
25
20
15
10
5
0
[10-20[ [20 -30[ [30-40[ [40-50[ ≥ 50
2152
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60
50
P ro p o rtio n (% )
40
30 y = 71,527e-0,5718x
R2 = 0,9811
20
10
0
[10-20[ [20 -30[ [30-40[ [40-50[ [50-60[ [60-70[ [70-80[ ≥ 80
5
A b o n d a n c e s [e s p . p a r fa m i l . ]
4
Niaouli
3 Lokoli
0
Pteropodidae Vespertilionidae Hipposideridae Molossidae
Familles
Figure 5 : Diversité des familles de chiroptères dans les forêts de Niaouli et de Lokoli.
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Lokoli Niaouli
35
25
20
15
10
M .na s
M oc s
*
H um *
E . i an *
M . tor nus
.m H.g ni*
t i*
dy s
i
s
lig ilus
rm ta*
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M .te ps
E. nst as
N ol o i i
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C sillu
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he
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E.
.fu
o
H
Espèces recensées
Figure 6 : Diversité comparée des chiroptères entre les forêts de Lokoli et de Niaouli. Frugivores
marqués par une astérisque. Frugivores marqués avec astérisque ; Nb = nombre, sp = espèce.
(score : 63%)
Axe 1
Axe 2
(score : 26%)
Figure 7 : Typologie des communautés de chiroptères entre les forêts de Niaouli et de Lokoli au
moyen d’une ordination.
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La forêt de Niaouli qui abrite une connues comme des espèces inféodées aux
station de recherche bénéficie d’un statut de grottes mais aussi aux forêts tropicales
conservation différente de la forêt (Hutson et al., 2001) ont aussi été capturées
marécageuse communautaire de Lokoli qui ne dans les deux forêts au cours de la présente
bénéficie d’aucun statut juridique de étude. La quasi-totalité des espèces capturées
protection et qui est encore sous l’emprise des étaient connues comme dépendantes des forêts
communautés riveraines qui prélèvent du bois denses démontrant l’appartenance de ces deux
énergie et bois d’œuvre, du matériel végétal à habitats à la liste des reliques de forêts denses
des fins de médecine traditionnelle et surtout (Akoègninou, 1998 ; Adomou, 2005 ;
exploitent le raphia (Raphia hookeri) pour Adomou et al., 2007) du Sud du Benin. Myotis
l’extraction du vin, une filière qui occupe une bocagii, capturée seulement dans la forêt
bonne partie des actifs agricoles des villages marécageuse de Lokoli est une espèce assez
voisins (Adomou et al., 2009). Cette situation rare et attachée à la présence de l’eau (Hutson
a conduit à dégrader la forêt de Lokoli par et al., 2001) si bien que les quelques mentions
endroit qui, avec les troués dans des portions de cette espèce pour le Bénin ont été au
continues de formations denses créent une niveau de la Rivière Pendjari dans l’extrême
certaine hétérogénéité d’habitats favorable à la Nord-Ouest (Green, 1983; Haquart et
diversité des chiroptères (Fahr et al., 2006). Rombaut, 1995 ; Djossa, 2007).
Le rôle et l’importance des forêts Importance des îlots de forêts denses
communautaires dans la conservation de la humides pour la conservation des chiroptères
faune sauvage terrestre dans d’autres localités au Sud du Bénin
du Bénin sont aussi rapportés (Akouèhou et Le Sud du Bénin se situe dans le
al., 2010). La différence entre les deux forêts Dahomey-Gap (Salzmann and Hoelzmann,
étudiées comme le montre la typologie des 2005), qui est une région connue pour sa
communautés végétales est confirmée pauvreté en formations forestières humides
également par la structure des communautés (Adomou et al., 2007 ). La présence dans cette
des chiroptères. Toutefois, une certaine région des forêts de Niaouli et de Lokoli,
ressemblance existe du fait que le nombre toutes deux reliques de forêts denses humides,
d’espèces communes aux deux forêts servent de refuge aux espèces animales
atteignant 39% de la richesse spécifique dépendantes des formations forestières denses.
totale. En effet, la forêt de Niaouli se La majorité des espèces de chauves-souris
subdivise en deux blocs dont un sur le plateau capturées au cours de la présente étude sont
et l’autre dans le bas-fond. Megaloglosus des espèces de forêt dense humide (Hutson et
woermanni, une espèce commune aux deux al., 2001 ; Mickleburgh et al., 2004). Par
forêts a été capturée tant dans cette dernière ailleurs, E. franqueti et H. cyclops avaient été
zone de la forêt de Niaouli que dans la forêt capturées en 1968 par Robbins (1980) de
marécageuse de Lokoli. Cette espèce qui se Kpodavé dans le Mono, une localité qui
nourrit à dominance de nectar est connue abritait une formation forestière dense.
comme une espèce de forêt (Bergmans, 1997; Kpodavé est situé à environ 40 km du côté
Fahr et Ebigbo, 2003) mais aussi des forêts Ouest de Niaouli. E. franqueti, M. woermanni
dégradées et de leurs environs où sont et H. cyclops étaient aussi rapportées de la
installées des champs de plantation de forêt de la Lama (Voglozin, 2005), une autre
bananerais (Mickleburgh et al., 1992). formation dense située à environ 25 km plus
Epomops franqueti, capturée dans ces deux au Nord de Niaouli (Djossa et al., 2008). Ce
forêts était rencontrée à Niaouli tant dans le qui montre bien que les reliques de forêts
bas-fond que sur le plateau, une formation denses qu’on retrouve dans ce hiatus
moins dense comme Bergmans (1989) l’avait phytogéographique dit Dahomey-Gap que
aussi rapporté d’habitats semblables. sont les forêts de Niaouli et de Lokoli, objet
Hipposideros gigas et Hipposideros tephrus de la présente étude, permettent visiblement
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de conserver ces espèces dépendantes de 2008) avait été recensée dans la forêt de
forêts. Epomops, Hypsignathus et Nsukka, Etat de Anambra au Nigeria (Okafor,
Megaloglossus avaient été mentionnées par 1988). La présente étude intègre donc le
Booth (1954) comme des genres se retrouvant Bénin dans son aire de distribution dans la
seulement au niveau des blocs Ouest et Est de sous région ouest africaine.
forêts denses humides qui délimitent le
Dahomey-Gap et dans le même ordre d’idée, Conclusion
Bergmans (1997) rapportait que le Dahomey- La présente étude montre l’importance
Gap était une barrière pour Hypsignathus et et la place des forêts de Niaouli et de Lokoli
Megaloglossus ce que les résultats actuels ne dans la conservation de la faune en général et
supportent pas. La présence de ces espèces des chiroptères en particulier, surtout dans
dans le Sud du Bénin qui fait partie du cette partie du Bénin où les aires protégées
Dahomey Gap est alors imputable à la légalement conservées sont rares. Les
présence des reliques de forêts denses pressions anthropiques dues à la densité
humides. élevée de la population humaine dans cette
Dans la liste des espèces capturées au région justifient plus que jamais la nécessité
cours de la présente étude, Chaerephon de repenser la conservation de ces habitats
pumilus et Mops condylurus sont toutes deux particuliers pour augmenter les chances de ne
espèces qu’on retrouve aussi dans des pas perdre la diversité biologique qui y est
habitations humaines (Hutson et al., 2001), attachée avant même de la connaître.
donc leur présence est un signe de dégradation
ou de perturbations profondes par les activités REMERCIEMENTS
anthropiques. Il se pose alors le problème de Nous exprimons tous nos
la conservation des ces habitats rares surtout remerciements à tous ceux qui, de près ou de
dans cette région du Bénin, et un moyen loin, ont facilité la conduite des travaux de
efficace serait de les ériger en parcs nationaux terrain, aux habitants du village de Lokoli
(Akouèhou et al., 2010) afin que les moyens pour nous avoir accueilli et hébergé tout au
idoines soient mis en place pour leur long des collectes de données, Vigan Jean-Luc
conservation pour les générations actuelles et et Guèdègbé Mathurin pour nous avoir assisté
futures. lors des travaux de terrain.
Nouvelles espèces de chiroptères pour le
Bénin BIOBLIOGRAPHIE
Mimetillus moloneyi, Hipposideros Adomou AC, Mama A, Missikpode R, Sinsin
fuliginosus et Hipposideros tephrus sont B. 2009. Cartographie et caractérisation
recensées pour la première fois pour le Bénin floristique de la forêt marécageuse de
et cela enrichit la liste des chauves-souris du Lokoli (Bénin). Int. J. Biol. Chem. Sci.,
Bénin de 8% faisant passer le nombre 3(3): 492-503.
d’espèces de 51 à 54. En terme de distribution Adomou AC. 2005. Vegetation patterns and
des nouvelles espèces, Hipposideros environmental gradient in Benin:
fuliginosus était connue dans la Sous-région Implications for biogeography and
ouest africaine de la Serra Léone, du Libéria, conservation. PhD thesis, Wageningen
du Ghana et du Togo. Cette étude permet donc University, the Netherlands, p 136.
de l’étendre au Bénin. Mimetillus moloneyi Adomou CA., Yédomonhan H, Sinsin B, Van
était connue du Ghana, du Libéria, du Nigeria, der Maesen LJ. 2007. Distribution des
de la Sierra Léone et du Togo. Le gap dans sa aires protégées et conservation de la flore
distribution vient donc d’être comblé avec sa en république du Bénin. In Quelles aires
présence rapportée au Bénin. Hipposideros protégées pour l’Afrique de l’Ouest?
tephrus dont la distribution couvre seulement Fournier A, Sinsin B, Mensah AG (eds).
l’Afrique de l’Est et de l’Ouest (Vallo et al.,
2157
B. A. DJOSSA et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 4(6): 2146-2159, 2010
Séminaire de Parakou (Bénin), 14-19 Djossa AB. 2007. Gestion des essences
avril 2003. 342-352. agroforestières spontanées et rôles des
Agosta SJ. 2002. Habitat use, diet and roost roussettes dans la dispersion de leurs
selection by the Big Brown Bat semences dans la Réserve de Biosphère
(Eptesicus fuscus) in North America: a de la Pendjari (Bénin). Thèse de doctorat.
case for conserving an abundant species. FLASH, Université d’Abomey-Calavi, p
Mammal Rev., 32(2): 179–198. 178.
Akoègninou A, van der Burg WJ, van der Djossa BA, Sinsin BA, Kalko EKV, Jakob F.
Maesen LJG. 2006. Flore Analytique du 2008. Inventory of bat species of Niaouli
Bénin. Backhuys Publishers: Forest, Benin, and its bearing on the
Wageningen. significance of the Dahomey Gap as a
Akoègninou A, 1998. Les forets denses zoogeographic barrier. African Bat
humides semi-décidues du Sud-Bénin. Conservation News, 15: 4-6.
Journal de la Recherche Scientifique de Fahr J, Djossa BA, Vierhaus H. 2006. Rapid
l’Université du Bénin, 2(1): 125-131. assessment of bats (Chiroptera) in Déré,
Akouèhou GS, Djossa BA, Ahononga FC, Diécké and Mt. Béro classified forests,
Awessou BK, Sinsin BA. 2010. Role of Southeastern Guinea; including a review
community forest reserves in wildlife of the distribution of bats in Guinée
conservation in Benin, West Africa. Int. Forestière. In Rapid Biological
J. Biol. Chem. Sci., 4(4): 1318-1327. Assessment of Three Classified Forests in
Bergmans W. 1989. Taxonomy and Southeastern Guinea, Wright HE,
biogeography of African fruit bats McCullough J, Alonso LE, Diallo MS
(Mammalia, Megachiroptera) 2. The (eds). A. RAP Bulletin of Biological
genera Micropteropus Matschie, 1899, Assessment 40. Conservation
Epomops Gray, 1870, Hypsignathus International: Washington, DC; 69-81.
H.Allen, 1861, Nanonycteris Matschie, Fahr J, Ebigbo NM. 2003. A conservation
1899, and Plerotes Andersen, 1910. assessment of the bats of the Simandou
Beaufortia, 39(4): 89-153. Range, Guinea, with the first record of
Bergmans W. 1997. Taxonomy and Myotis welwitschii (Gray, 1866) from
biogeography of African fruit bats West Africa. Acta Chiropterologica, 5(1):
(Mammalia, Megachiroptera). 5. The 125-141.
genera Lissonycteris Andersen, 1912, FAO. 2005. Evaluation des Ressources
Myonycteris Matschie, 1899 and Forestières Mondiales 2005. FAO :
Megaloglossus Pagenstecher, 1885; Rome, Italie; 320.
general remarks and conclusions; annex: Fenton MB. 1997. Science and the
Key to all species. Beaufortia, 47(2): 11- conservation of bats. Journal of
90. Mammalogy, 78: 1-14.
Bergmans W. 2002. Les chauves-souris Frontier S, Pichod-Viale D. 1991.
(Mammalia, Chiroptera) de Bénin. Ecosystème: Structure, Fonctionnement,
Compte rendu préliminaire. IUCN. Evolution. Collection d’Ecologie.
Amsterdam. p 41. Masson: Paris.
Booth AH. 1954. The Dahomey Gap and the Frontier S. 1983. Choix et contraintes de
mammalian fauna of the West African l’échantillonnage écologique. In Stratégie
Forest. Rev. Zool. Bot. Afr., 50(3-4): 305- d’Echantillonnage en Ecologie, Frontier
314. S (éd). Les Presses de l’Univ. de Laval:
Braun-Blanquet J. 1932. Plant Sociology: The Laval; 3-62.
Study of Plant Communities. McGray Green A. 1983. Rodents and bats of Arli and
Hill: London, United Kingdom. Pendjari National Parks, Upper Volta and
Benin. Nigerian Field, 47(4): 167-184.
2158
B. A. DJOSSA et al. / Int. J. Biol. Chem. Sci. 4(6): 2146-2159, 2010
Haquart A, Rombaut D. 1995. Contribution à Mickleburgh SP, Hutson AM, Racey AP.
l’inventaire des Chiroptères du Parc 1992. Old World Fruit Bats. An Action
National et de la zone cynégétique de la Plan for their Conservation. IUCN/SSC
Pendjari. Bénin. 52 p+ annexes Projet Chiroptera Specialist Group. Gland,
Pendjari. Cotonou. Bénin. Switzerland. p 261.
Hawthorne WD, Jongkind C. 2006. Woody Okafor FC. 1988. Oochoristica agamae
plants of Western African Forests: A Baylis, 1919 (Eucestoda, Linstowiidae) in
Guide to the Forest Trees, Shrubs and one reptile and two bat species from
Lianes from Senegal to Ghana. Kew Nsukka (Anambra State, Nigeria). Misc.
Publishing: Royal Botanic Gardens: Kew; Zool., 12.
1023. Pierson ED. 1998. Tall trees, deep holes, and
Hayman RW, Hill JE. 1971. Order Chiroptera, scarred landscapes: conservation biology
in: The Mammals of Africa, an of North American bats. In Bat Biology
Identification Manual, Meester J, Setzer and Conservation, Kunz TH, Racey PA
HW (eds). Smithsonian Institution: (ed). Smithsonian Institution Press:
Washington, D.C. ; 1-73. Washington, DC; 309-325.
Henle K, Davies KF, Kleyer M, Margules C, Robbins CB. 1978. The Dahomey gap – a
Settele J. 2004. Predictors of species reevaluation of its significance as a faunal
sensitivity to fragmentation. Biodiversity barrier to West African forest mammals.
and Conservation, 13: 207–251. Bull. Carnegie Mus. nat. Hist., 6: 168-
Henle K, Streit B. 1990. Kritische 174.
Beobachtungen zum Artenrückgang bei Salzmann U, Hoelzmann P. 2005. The
Amphibien und Reptilien und zu dessen Dahomey Gap: An abrupt climatically
Ursachen. Natur und Landschaft, 65: induced rain forest fragmentation in West
347–361. Africa during the late Holocene. The
Hodgkison R, Balding ST, Kunz TH. 2004. Holocene, 15(2): 190-199.
Temporal Variation in the Relative Shannon CE. 1948. A mathematical theory of
Abundance of Fruit Bats communications. Bell Syst. Techn. J., 27:
(Megachiroptera: Pteropodidae) in 623-656.
Relation to the Availability of Food in a Vallo P, Guillen-Servent A, Benda P, Pires
Lowland Malaysian Rain Forest. DB, Koubek P. 2008. Variation of
BIOTROPICA, 36(4): 522-533. mitochondrial DNA in the Hipposideros
Houinato M, Sinsin B. 2000. La pression caffer complex (Chiroptera:
Agro-pastorale sur la zone riveraine de la Hipposideridae) and its taxonomic
Réserve de Biosphère de la Pendjari. implications. Acta Chiropterologica,
TROPICULTURA, 18(3): 112-117. 10(2): 193–206.
Hutson AM, Mickleburgh SP, Racey PA. Voglozin NCA. 2005. Influences des systèmes
2001. Microchiropteran bats: global agro-forestiers sur la diversité des
status survey and conservation action communautés de chauves-souris dans la
plan, IUCN/SSC Chiroptera Specialist forêt classée de la Lama. DEA-Thesis,
Group, IUCN, Gland, Switzerland and Faculté des Sciences Agronomiques,
Cambridge, UK, x + p258. Université d’Abomey-Calavi, Bénin, p
INSAE 2002. Troisième recensement général 65.
de la population et de l’habitat. Résultats
définitifs: Tableaux statistiques Cotonou,
Bénin, p 4.
2159