Université de Nice Année 2011-2012

Département de Mathématiques Systèmes Dynamiques

Cours 5 : Dynamiques de populations structurées en ages

Le modèle présenté ici est dû à Sir Paul Leslie (1945) et il est l’un des plus utilisé en dynamique des
populations et en démographie. Il suppose que la population étudiée est constituée de plusieurs groupes
d’individus à des stades différents ou classes d’ages différentes (oeufs, oisillons, oiseaux, par exemple ou
bien graines, rosettes, plantes en fleurs, etc...). Les effectifs de chacune des classes évoluent de façons
différentes mais pas indépendemment les unes des autres. On va étudier la dynamique de ce type de
modèle et notamment chercher à répondre aux deux questions suivantes :
1. l’effectif total, somme des effectifs des différentes classes, a-t-il une croissance exponentielle avec un
taux de croissance constant, et dans ce cas, comment calculer ce taux ?
2. La répartition des individus dans les différentes classes, la distribution initiale, se maintient-elle au
cours du temps ou bien se modifie-t-elle et de quelle façon ?

Exemple : Pour commencer examinons un exemple. Il s’agit d’une population de rongeurs ayant un
cycle de reproduction de 3 ans. On ne considère ici que la sous population formée des individus femelles.
On suppose que chaque femelle donne en moyenne naissance à 6 femelles durant sa deuxième année et à
10 femelles durant sa troisième année. Cependant, seul un rongeur sur deux survit au dela de sa première
année et seul 40% de ceux qui survivent la deuxième année survivront jusqu’à la troisième année.
Si l’on désigne respectivement par jt , pt et at les effectifs à l’instant t des femelles juvéniles, des femelles
préadultes (rongeurs de 1 an) et des femelles adultes (rongeurs de 2 ans), les informations précédentes
peuvent s’écrire : 
 jt+1 = 6pt + 10at
pt+1 = 0, 5jt (1)

at+1 = 0, 4pt
Ces formules (1) permettent, à partir des effectifs initiaux des trois classes, (j0 , p0 , a0 ), de calculer les
effectifs (j1 , p1 , a1 ) à l’instant suivant t = 1, puis, (j2 , p2 , a2 ) à l’instant t = 2 et ainsi de suite. Si l’on
désigne par Nt = jt + pt + at l’effectif total de la population à l’instant t (et donc N0 l’effectif initial), on
peut également calculer à partir de (1) les termes successifs de la suite (Nt ), ce qui permet d’apréhender
aussi la dynamique de cette population dans son ensemble. Pour avoir une idée du taux de croissance de
chacune des classes, on peut calculer les quotients jt+1 pt+1 at+1
jt , pt et at pour t = 0, 1, 2, ... mais le résultat
est très irrégulier et on voit mal sur ces premiers termes quel taux de croissance on pourrait retenir pour
rendre compte de la dynamique de ces différentes classes d’age. Et si l’on considère la population dans
son ensemble, les quotients NNt+1 t
ne sont pas plus réguliers.
Par contre si on laisse le temps augmenter, on constate que ces taux tendent tous vers la même valeur
λ, ici λ = 2, c’est-à-dire qu’après un certain temps, la dynamique considérée consiste simplement en
une multiplication par un facteur 2 des effectifs de chaque classe d’une période à la suivante. Ce facteur
multiplicatif, qui correspond à un taux de croissance asymptotique peut être calculé facilement comme
nous allons le voir.
Si l’on s’intéresse maintenant non plus à la dynamique des effectifs mais à l’évolution au cours
du temps de la répartition des individus entre les diverses classes, on peut aussi calculer, à partir de
la répartition initiale des individus selon ces trois classes v0 = (j0 /N0 , p0 /N0 , a0 /N0 ) l’évolution de
cette répartition au cours du temps vt = (jt /Nt , pt /Nt , at /Nt ). On constate que, cette répartition tend
vers une répartition asymptotique qui est celle du vecteur v = (100, 25, 5), c’est-à-dire la répartition
100 25
( 130 5
, 130 , 130 ) ≃ (0.77, 0.192, 0.038). Cette répartition particulière a en outre la propriété remarquable
que, sur une population initiale répartie de cette façon, la dynamique est exactement le comportement
asymptotique indiqué plus haut, à savoir une multiplication des effectifs par 2.

1 Le modèle de Leslie
On peut écrire le modèle précédent en utilisant une notation matricielle de la façon suivante :
     
jt+1 0 6 10 jt
 pt+1  =  0, 5 0 0  ·  pt 
at+1 0 0, 4 0 at

1
Si l’on introduit une notation vectorielle Xt pour le vecteur colonne des effectifs des trois classes à l’instant
t, et un nom L pour cette matrice, la dynamique peut donc se réécrire d’une façon qui est très semblable
aux dynamiques linéaires d’une population à une seule classe :

Xt+1 = L · Xt . (2)

La matrice L est un exemple de matrice de Leslie.

On appelle plus généralement matrice de Leslie toute matrice de la forme
 
f1 f2 f3 ... fn
 p1 0 0 ... 0 
 
 0 p2 0 ... 0 
 
 ... ... ... ... ... 
0 . . . . . . pn−1 0

Elle permet de modéliser par la dynamique (2) une population structurée en n classes d’age : la première
ligne contient les coefficients de fertilité de chaque classe d’age f2 , f3 , ...fn et la sous diagonale les
probabilités (ou taux) de survie p1 , p2 , ...,pn−1 d’une classe d’age à la suivante. Les matrices de Leslie
ont tous leurs coefficients positifs ou nuls (mais elles ne sont pas pour autant des matrices stochastiques
car elles n’ont pas généralement la somme des coefficients de leurs lignes égale à 1).

Théorème de Perron Frobenius

C’est le théorème de Perron Frobenius qui va nous permettre dans la plupart des cas de décrire les
dynamiques de Leslie. On dit qu’une matrice de Leslie est primitive lorsque l’une de ses puissances L, L2 ,
L3 , L4 , etc...a tous ses coefficients strictement positifs. C’est le cas de la matrice de l’exemple puisque sa
puissance L5 est à coefficients strictement positifs comme on peut le vérifier facilement.
Le théorème de Perron Frobenius affirme qu’une matrice primitive possède une valeur propre positive
strictement plus grande que toutes les autres valeurs propres que l’on appelle valeur propre dominante
λ à laquelle est associé un vecteur propre X ∗ dit vecteur propre dominant dont tous les coefficients
sont positifs. De plus si X(0) est un vecteur initial dont tous les coefficients sont strictement positifs, si
X(t) = (x1 (t), x2 (t), . . . , xn (t) est sa dynamique et N (t) = x1 (t) + x2 (t) + . . . + xn (t)) la somme de ses
coefficients, on a les propriétés suivantes :
1. pour tout i = 1..n, xi (t+1)
xi (t) →t→∞ λ∗
2. X(t)
N (t) →t→∞ X ∗ si l’on a choisi le vecteur X ∗ tel que la somme de ses coefficients fasse 1.
Ce résultat important permet d’affirmer que si la matrice de Leslie d’un modèle dynamique (2) est pri-
mitive, alors cette dynamique présente lorsque t augmente, un comportement asymptotique de croissance
exponentielle et la population se répartit selon une répartition particulière qui ensuite sera invariante au
cours du temps. De plus le calcul de ce taux de croissance et de cette répartition asymptotique se fait
simplement en recherchant la valeur propre dominante λ∗ de la matrice de Leslie et un vecteur propre
X ∗ associé de somme 1.

Exercice 1 : Une scientifique étudie une colonie de souris. Elle note qu’elles produisent en moyenne une
fille par femelle pendant leur première année de vie et 8 pendant leur seconde année. Elle note aussi
qu’elles sont seulement 25% à survivre une seconde année et aucune ne survivra au delà.
1. Ecrire le système dynamique modélisant cette population de souris en indiquant quelle est la
matrice de Leslie L du système. Cette matrice est-elle primitive ?
2. Pour une population initiale de 10 souris, toutes de la première classe d’âge, que pouvez-vous
dire de l’évolution du système ?
Exercice 2 : Pour la matrice suivante, calculer L2 et L3 et en déduire qu’elle n’est pas primitive. Calculer
les images successives Ln V d’un vecteur V quelconque par cette matrice.
 
0 1 0
L= 0 0 1 
1 0 0