1

35(0,(5(3$57,(

%LRGLYHUVLWpHWSK\WRJpRJUDSKLHGHVSODQWHVYDVFXODLUHV

5pVXPpGXFRXUV
$ODLQ9DQGHUSRRUWHQ



HU
 FRXUV

- Vocabulaire utilisé
- Expression de la diversité biologique
- Des paradigmes scientifiques
- De la taxonomie et du concept de l’espèce

qFRXUV

- Méthodes et principes de la systématique phylogénétique

- Qu’est-ce qu’une phylogénie ?
- Reconstitution de l’histoire évolutive

qFRXUV

- Du gradualisme de Lyell au catastrophisme de Cuvier: le déroulement de l’évolution est aussi fait

de grandes crises
- L’hypothèse de la Reine Rouge de L. Van Valen
- L’hypothèse des équilibres ponctués de N. Eldredge & S. J. Gould
- Evolution des populations
- Génétique des populations
- Fondements génétiques de la variation
- Isolement reproductif
- Biogéographie de la spéciation

qFRXUV

- Une autre façon de synthétiser la Biogéographie de la spéciation

- Eléments de chorologie
- Description de la végétation
- Les grandes formations végétales du globe

qFRXUV

- Les associations végétales

- Les groupes écologiques
- Les systèmes normalisés Corine et Eunis
- Compléments sur l’explication des aires de répartition ou pourquoi une espèce est-elle là?
- Climat
- Sol
- Relief

qFRXUV

Présentation des grandes formations végétales du globe — projection de diapositives

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 2

1er cours

9RFDEXODLUHXWLOLVp

Biosphère/Biogéographie/Biocénose/Ecosystèmes/Ecologie
Chorologie/Végétation/Flore/Station/Habitat
etc.

Trois ouvrages exemplatifs qui peuvent illustrer le cours ou en constituer la trame:

• Vanden Berghen C., 1982 — Initiation à l’étude de la végétation. Jardin Botanique National
de Belgique, Meise, 260 p. [travail de description et d’explication]
• Rosenzweig M. L., 1995 — Species diversity in space and time. Cambridge University
Press, 436 p. [travail analytique, très rationalisé et mathématique]
• Pullin A. S., 2002 — Conservation Biology. Cambridge University Press, 345 p. [travail à
vocation fonctionnelle: la conservation du patrimoine biologique]

([SUHVVLRQGHODGLYHUVLWpELRORJLTXH

• Diversité infraspécifique: génétique des populations

• Diversité spécifique, ce qui implique une définition de l’espèce
• Diversité des biocénoses

Division de la surface de la terre en entités « homogènes »

A l’échelle terrestre, existence de gradients

• en fonction de la surface (1)

• en fonction de la latitude (2)
• en fonction du temps (3)
• en fonction de la complexité de l’habitat (4)
• de type unimodal (5)

(1) Lien entre la surface et la biodiversité: la règle d’Arrhénius

logS = c + z logA
S est le nombre d’espèces; A la surface et c/z des constantes

Lien entre la diversité des habitats et la biodiversité

les biodiversités α, β, γ

Les indices de diversité, avec les exemples de l’indice de Shannon et l’indice de Simpson
(intégration du critère d’équitabilité)

(2) L’extraordinaire diversité des zones intertropicales, en particulier des forêts humides.
L’exemple des forêts de Yanamomo, de Rio Palenque et Horquetas

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Les théories de Wallace et de Hutchinson pour expliquer cette concentration de biodiversité en

forêts tropicales
(3) Le temps géologique, le temps mésologique et les saisons

(4) Capacité des systèmes de se complexifier avec le temps

(5) Importance des valeurs intermédiaires dans les gradients unimodaux liés aux perturbations,
à la productivité et à l’altitude

Coup d’oeil sur la géométrie fractale et la théorie du chaos — Caractéristique de l’imprévisibilité

du comportement d’un système bien qu’il obéisse à des règles déterministes (l’exemple de la
table de billiard à billes)

'HVSDUDGLJPHVVFLHQWLILTXHV

Concept de paradigme
Rappel des grands paradigmes métaphysiques appliquables à l’activité scientifique:
l’empirisme, le positivisme, le positivisme classique, la théorie critique et le constructivisme
Rappel de l’ontologie, de l’épistémologie et de la méthodologie

Importance du changement de paradigme dans l’évolution de la définition de l’espèce: de

Linné (fixisme et recherche de l’ordre divin) à nos jours (espèce phylogénétique)

[Pour le jour où le botaniste a envie de changer de paradigme: Hallé F., 1999 — Eloge de la
plante. Pour une nouvelle biologie. Seuil, 329 p.]

'HODWD[RQRPLHHWGXFRQFHSWGHO¶HVSqFH

Taxonomie: nommer — reconnaître (déterminer) — classer

Concept de O¶HVSqFHPRUSKRORJLTXH et de la méthode phénétique

Concept de O¶HVSqFHELRORJLTXH « un groupe de communautés d’individus potentiellement

capables de se reproduire entre eux » — limite de la définition, p. ex. inapplicable à tous les
végétaux qui ne se reproduisent pas de façon sexuée

Concept de O¶HVSqFHSK\ORJpQpWLTXH, comme représentant l’entité fondamentale de

l’évolution.

La taxonomie doit en plus exprimer le parcours phylogénétique des espèces.

3HWLWUDSSHOGHVIRUPHVGHUHSURGXFWLRQFKH]OHVSODQWHVjIOHXUV

Reproduction sexuée
allogamie
autogamie

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 4

Apomixie
multiplication végétative
agamospermie
parthénogenèse diploïde
apogamie
embryons adventifs
[parthénogenèse haploïde]
[parthénocarpie]

___________________________________________________________________

Ne pas oublier que le fascicule « Eléments d’organographie », distribué au 1er cours, fait partie de la
matière, et est considéré comme connu.

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 5

2è cours

Complément de définition de l’espèce phylogénétique:

« ensemble irréductible d’organismes, différant d’autres ensembles par des caractères
diagnostiques, et à l’intérieur duquel est circonscrit un réseau de liens parentaux d’ascendance
et de descendance »

[suivre les photocopies distribuées: ch. I — Aspect scientifique de la systématique des plantes
et ch. II — Méthodes et principes de la systématique en biologie]

0pWKRGHVHWSULQFLSHVGHODV\VWpPDWLTXHSK\ORJpQpWLTXH

Qu’entend-on par plante ?

Caractères diagnostiques des algues vertes et des « plantes vertes »

Phylogénie globale avec chlorophytes, charophytes, bryophytes et trachéophytes

Qu’entend-on par systématique ?

Approche phylogénétique: l’histoire évolutive des organismes doit être reconstituée.
7HUPHGHUpIpUHQFHODUHFKHUFKHGXJURXSHPRQRSK\OpWLTXHWRXVOHVGHVFHQGDQWVG¶XQ

PrPHDQFrWUH

Abandon des groupes paraphylétiques (p. ex. les gymnospermes et les dicotylées)

Trois grands domaines: bactéries, archéobactéries et eucaryotes

Dans les eucaryotes: plusieurs règnes (animaux, champignons, plantes vertes)

Exemples des démarches possibles sur base d’une taxonomie phylogénétique, conçue sur une
méthode rigoureuse (paradigme post-positiviste): adaptation, spéciation, rythmes évolutifs,
spécialisation écologique, relations de co-évolution (hôtes/parasites — fleurs/pollinisateurs) et
biogéographie.

Exemples donnés:
(1) la biologie des papillons du genre 0DFXOLQHD, et leurs plantes-hôtes et leurs extraordinaires relations
avec les fourmis
(2) les $UPHULD de la péninsule ibérique
(3) les '\VGHUD(araignées) dans l’archipel des Iles Canaries
(4) les :RUPDOGLD dans le S-E asiatique, au Japon et aux USA
(5) les 'LDPHVLQDH dans le monde

4X¶HVWFHTX¶XQHSK\ORJpQLH"

Concept de lignées
Concept de caractères et d’état de caractères
Concept de caractères dérivés (apomorphies — synapomorphies vs plésiomorphes -
symplésiomorphies)
Topologie de l’arbre ramifié (arbre phylogénétique ou généalogique)

5HFRQVWLWXWLRQGHO¶KLVWRLUHpYROXWLYH

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Découvrir l’histoire partir du principe que les caractères sont héréditaires

d’où l’intérêt de travailler sur les séquences de nucléotides
Critères de Remane: homologie (identité par la descendance) vs analogie
Réseau et longueur du réseau

Nécessité de l’enracinement de l’arbre — polarisation (fossiles et groupe de référence: le

groupe frère (sister group)

Concept du groupe paraphylétique: un ancêtre et une partie de ses descendants

Choix des arbres: difficulté du fait de l’homoplasie (parallélisme/convergence et inversion)

Concept du rasoir d’Ockham — parsimonie: choix de l’explication la plus simple

« Ne proposez pas plus complexe que ce qu’exigent les données, mais ce n’est pas nécessairement
l’explication la plus simple qui est la plus correcte »

Méthode des distances minimales (minimiser les différences dans la matrice des caractères)
Méthode de la probabilité maximale (probabilité de la transformation d’un état de caractère
dans un autre): méthode appropriée aux données moléculaires

Existence de programmes informatiques (Phylip, Paup, etc.)

Synthèse des arbres généalogiques: arbre de consensus strict, de consensus semi-strict, de

consensus majoritaire

Probabilité de modifications dans les états de caractères et probabilité d’homoplasie

Notion de caractère ordonné, même s’il peut s’inverser (parsimonie de Wagner) ou non
ordonné (parsimonie de Fitch)
Les caractères basés sur le DNA sont non ordonnés et totalement réversibles
Loi et parsimonie de Dollo

Crédibilité des arbres généalogiques

Mesure de l’homoplasie: Indice de consistance, indice de rétention
Valeur des segments: indice de dégénrescence, bootstrap analysis

Principes de la construction d’une classification sur base de l’arbre généalogique, et le

maintien de groupes paraphylétiques

Quelques principes de nomenclature

Règne, embranchement, classe, ordre, famille, genre et espèce
Le nom de genre et l’épithète spécifique
Les noms d’auteurs et les recombinaisons
Le matériel type
Le code de nomenclature

________________

5DSSHO

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Les grandes subdivisions des « plantes vasculaires »

[Rhinophytes]
[Zosterophyllophytes]
Lycophytes 15 genres — 1000 espèces
6HODJLQHOOD(hétérosporé)

[Trimerophytes]
Psilophytes 2 genres (3VLORWXP et 7PHVLSWHULV)

Sphénophytes (TXLVHWXP

Ptérophytes Fougères — 11.000 espèces

'U\RSWHULV

[Progymnospermes]

[Gymnospermes éteintes: e.a. Cordaitales et Pteridospermes ou fougères à graines]

Spermatophytes

non angiospermes = gymnospermes p. p.

Ginkgophytes
Cycadophytes
Conifères

Gnétophytes (*QHWXP(SKHGUD:HOZLWVFKLD)

angiospermes ou plantes à fleurs

Anthophytes
Gnétophytes
Angiospermes
[Pentaxylales]
[Bennetitales]

Rappel des cycles biologiques des plantes vasculaires (avec accent particulier sur les
gymnospermes et les angiospermes)

Rappel du dimorphisme sexuel dans le cycle digénétique haplo-diplophasique

Rappel des acquisitions des gymnospermes et des angiospermes

( p. ex. la perte des anthérozoïdes et l’indépendance p. r. à l’eau, la dormance, la différence
entre une graine de gymnosperme et celle d’un angiosperme)

Quelques caractéristiques biogéographiques intéressantes des conifères

Apparition au carbonifère supérieur

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Subsistent: 50 genres et env. 630 espèces (dont 200 sont considérées comme
menacées d’extinction UICN, 1999)
La fragmentation des aires de répartition: le paéloendémisme
Le cas de 0HWDVHTXRLDet la découverte de :ROOHPLDQRELOLV (1994)
L’importance de leur biomasse et des forêts qu’ils constituent
Les conifères de l’hémisphère Sud (voir $UDXFDULD et $JDWKLVnotamment)
Le cas de la Nouvelle-Calédonie: 19.000 km2, 43 espèces dont un parasite
(3DUDVLWD[XVXVWD), un ressemblant à un baobab (5HWURSK\OOXPPLQRU), et
13 des 19 espèces d’$UDXFDUDULD (y compris les îles voisines)

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 9

3è cours

'XJUDGXDOLVPHGH/\HOODXFDWDVWURSKLVPHGH&XYLHUOHGpURXOHPHQW

GHO¶pYROXWLRQHVWDXVVLIDLWGHJUDQGHVFULVHV

Crises instantanées (chutes de météorites, explosion de volcans, ruptures de la croûte

terrestre) vs crises plus longues (glaciations, évolution du climat)

Crises instantanées

p. ex. (1) Crise Ordovicien-Silurien et la disparition des trilobites et des brachiopodes

(2) Crise K-T (crétacé-triassique) et la disparition des ammonites et des dinosaures, et de c.
70% des espèces vivantes

A la recherche de la cause de la crise K-T, ou le débat des points chauds (hypothèse des
volcans) vs la chute d’une météorite géante

Les indices: les traces d’iridium — les quartz choqués — [les spinelles — les poussières de
diamants]

Les observations: les traps du Deccan en Inde (50.000 km2; 2 km d’épaisseur; âge KT) — le
cratère (astroblème) de Chicxulub (Yucatan): 180 km de diam.; âge KT; correspond à 100 X
106 Mégatonnes TNT

Les preuves: les argiles de tsunami et les terrasses de bord, les tectites et la configuration
géologique du point d’impact

La modélisation de l’impact de la catastrophe: compression de l’air, tsunami, ejecta,

acidification des pluies, ... et surtout l’hiver nucléaire pendant au moins 2 mois.

La crise messinienne en Méditerranée pendant 300.000 ans au Miocène

(chute d’eau à la rupture de 3.5-4 km de haut avec un débit de 65km3 d’eau/jour; pendant un
siècle)
La rupture du Bosphore à -7500 BP: inondation de 100.000 km2 de terres en 2 ans; + 130 m
[Voir Le déluge. Les Cahiers de Science & Vie, n° 72, déc. 2002]

/¶K\SRWKqVHGHOD5HLQH5RXJHGH/9DQ9DOHQ

[voir article distribué]

Le paradoxe de l’évolution darwinienne: la probabilité d’extinction des taxons est indépendante
du temps qu’ils ont déjà vécu sur terre. Ou l’hypothèse de la course aux arnements

/¶K\SRWKqVHGHVpTXLOLEUHVSRQFWXpVGH1(OGUHGJH 6-*RXOG

[voir article distribué]

Ou pourquoi les espèces apparaissent et disparaissent rapidement

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 10

(YROXWLRQGHVSRSXODWLRQV

Synthèse Darwin-Mendell: théorie synthétique de l’évolution

Mutations
Sélection naturelle

Les populations sont l’unité de l’évolution

La sélection est le mécanisme de tri des mutations
Théorie gradualiste: accumulation de modifications ténues

*pQpWLTXHGHVSRSXODWLRQV

Loi de Hardy-Weinberg p2 + 2pq = q2 = 1

Cinq conditions:
— très grande taille de la population
— isolement
— absence de mutation nette
— accouplement au hasard
— absence de sélection naturelle

Dérive génétique
— effet d’étranglement
— effet fondateur

Flux génétique
— émigration/immigration

Mutations

Accouplement non-aléatoire
— endogamie/homogamie

Sélection naturelle

)RQGHPHQWVJpQpWLTXHVGHODYDULDWLRQ

Polymorphisme variation géograhique/cline

Mutation recombinaison

La variation génétique n’est pas nécessairement adaptative

Sur quoi la sélection agit-elle ?
stabilisante
directionnelle

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diversifiante

,VROHPHQWUHSURGXFWLI

Prézygotique écologique
temporel
éthologique
mécanique
gamétique

Postzygotique non-viabilité des hybrides

déchéance des hybrides
stérilité des hybrides

Phénomène d’introgression

%LRJpRJUDSKLHGHODVSpFLDWLRQ

Spéciation allopatrique

fragmentation ou séparation de l’habitat

effet d’étranglement sur l’isolat

dérive génétique de l’isolat
évolution sléective de l’isolat par adaptation

Radiation adaptative

Spéciation sympatrique

autopolyploïdie
allopolyploïdie

[voir schémas distribués]

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 12

4è cours

Une autre façon de synthétiser la %LRJpRJUDSKLHGHODVSpFLDWLRQ

'LVWULEXWLRQ  ©3DWWHUQ »

• Sympatrique Superposition, au moins partielle

• Allopatrique Séparation
• [Parapatrique Contiguïté]

+LVWRLUH

• Néo-endémique Spéciation — isolement, e. a. radiation adaptative

• Paléo-endémique Refuge — relique

0pFDQLTXH

• Allopatrique Effet d’étranglement — effet fondateur — dérive

• Sympatrique Changement dans le nombre de chromosomes
Apomixie
[Autres]

3K\ORJHQqVH

• Anagenèse Remplacement de l’original

• Cladogenèse Divergence des lignées et remplacement de l’original

(Librement inspiré de Whittaker R. J., Island Biogeography — Oxford University Press, 1998,
285 p.)

(OpPHQWVGHFKRURORJLH

Différences entre aire

actuelle
historique (évolutive)
indigénat
naturalisation
potentielle

Notion d’espèce indigène, adventice (! à l’usage différent de ce terme en agronomie),

naturalisée, archéophytique

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 13

[Mention de la spéciation possible dans les flores adventices et naturalisées: cas cités des
3DSDYHU et des 6SDUWLQD — les plantes apatrides]

Modes de représentation

Types d’aires
— cosmopolites [cas très rares: 25 plantes à fleurs occupent plus de 50% des terres
émergées]
— circumterrestres
— disjointes
— endémiques [cas particulier des biocénoses des cavités souterraines; le
cas des *HO\HOOD des karsts du Jura et de Montpellier]
— [régionales]

Lignes d’isoflores
Notion de vicariance [Exemples cités: les $UEXWXVdu bassin méditerranéen et de Macaronésie,
et des $ELHV du bassin méditerranéen]

Concept de spectre biogéographique

pour une entité géographique, pour une formation végétale
pour les différentes strates d’une formation végétale

Etude de cas:
• celui de l’archipel indonésien (la ligne de Wallace) des Philippines, ou une extraordinaire
biodiversité expliquée par la dérive des continents et les épisodes glaciaires
• celui des différents « stades » de colonisation des îles de la région Caraïbe

([SOLFDWLRQVRXSRXUTXRLXQHHVSqFHHVWHOOHOj"

• Spéciation
• Histoire
• Facteurs écologiques internes (capacité adaptative — capacité reproductive —
dissémination)
• Facteurs écologiques externes (niche et amplitude écologiques)

Présentation du concept de niche écologique en tant qu’hyper-espace — niche propre et niche

résultant de la compétition inter-spécifique

Reproduction: dispersion du pollen

autogamie/allogamie
cléistogamie/chasmogamie
transport par eau (hydrogamie), vent (anémogamie) et zoogamie
(animaux: chauve-souris, oiseaux, insectes)

Dissémination — diaspores
anémochorie, hydrochorie, zoochorie, barochorie, anthopochorie

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 14

'HVFULSWLRQGHODYpJpWDWLRQ

Concept de formation végétale (critère physionomique)

d’association végétale (critère floristique)
de groupes écologiques (critère mixte floristique et écologique)

Concept de type écologique

p. ex. les types biologiques de D. Raunkiaer (1905):

phanérophytes
chaméphytes
hémicryptophytes
cryptophytes (géophytes et hélophytes)
thérophytes

spectre biologique en résultant pour une entité géographique, pour une formation végétale, ou
pour les différentes strates d’une formation végétale

Concept d’étages de végétation

collinéen
montagnard
subalpin
alpin
nival

Concept de végétation zonale, azonale (littoraux, montagnes, sols particuliers) et extrazonale

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 15

5è cours

Aires de répartition expliquées par la dérive des continents et/ou les glaciations (voir cours
précédent)

Aires de répartition expliquées par la capacité de dissémination: voir exemple des 'RPEH\HDH
(6WHUFXOLDFHDH) à Ste-Hélène, et la flore de Tristan da Cunha (deux îles océaniques de l’Océan
Atlantique)

Compétition des espèces: la de Wit replacement series

/HVJUDQGHVIRUPDWLRQVYpJpWDOHVGXJOREH
[voir fascicule distribué]

Forêts denses
forêt ombrophile sempervirente équatoriale
mangrove
forêt tropicale semi-caducifoliée
foret sèche tropicale caducifoliée
forêt sèche tropicale à épineux
forêt ombrophile sempervirente ou semi-caducifoliée, subtropicale ou
tempérée-chaude
forêt ombrophile sempervirente de résineux
forêt sclérophylle sempervirente (« méditerranéen »)
forêt caducifoliée tempérée
forêt boréale ou subalpine de résineux

Forêts claires

Fourrés ou fruticées
formations naturelles climatiques
formations naturelles édaphiques
formations secondaires

Savanes

Steppes

Prairies et pelouses

Prairies
Pelouses

Paramos

Formations subdésertiques et désertiques

Formations cryptogamiques

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 16

Autres

/DFODVVLILFDWLRQGH/5+ROGULGJH²/LIH=RQH&ODVVLILFDWLRQ6FKHPH

Basé sur la combinaison de la biotempérature (température positive moyenne), les

précipitations annuelles et l’évapotranspiration
Utilisé dans les modèles de simulation des GES sur la végétation

&RQFHSWG¶pOpPHQWSK\WRJpRJUDSKLTXH



Empires
Régions
Domaines
Secteurs
Districts

L’exemple de l’Europe et sa division en éléments phytogéographiques

[Voir carte distribuée]

(YROXWLRQ GHV FRQFHSWV HQ WHUPHV GH GpOLPLWDWLRQ GHV XQLWpV ELRJpRJUDSKLTXHV j

YRFDWLRQGHFRQVHUYDWLRQGHODQDWXUHELRGLYHUVLW\FRQVHUYDWLRQ

(0) [ ]

(1) [ $LUHVUHIXJHV]
Identification des aires à haut taux d’endémisme et à haute biodiversité actuelle, assimilées
aux refuges des périodes glaciaires
Problématique des non-superposition de telles aires

(2) +RWVSRWV0\HUV

Combinaison de la biodiversité (critères espèces/surface; p. ex. > 2000 phanérogames par
2
15000 km ) et du risque de transformation radicale des habitats. 25 hotspots couvrant 12 % de
la surface des terres émergées contiennent 44 % des phanérogames connus
[voir liste et carte; concept de Major Tropical Wilderness Areas]

(3) %LUG/LIH,QWHUQDWLRQDO(%$(QGHPLF%LUG$UHDV

overlap de la distribution d’espèces d’oiseaux dont l’aire de distribution n’excède pas 50.000
km2

(4) (FRUpJLRQV

« A relatively large area of land or water that contains a geographically distinct set of natural
communities that share a majority of species, ecological dynamics, and environmental
conditions and function together as a conservation unit at global and regional scales »

• They represent the range of habitats types and ecological processes rather than the
distribution of a single taxonomic group
• They correspond to the major ecological and evolutionary processes that create and
maintain biodiversity

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 17

• They better address the conservation needs of populations, especially for species that need
large habitat areas
• They enable conservationists to determine the best places to invest scarce resources first to
protect a representative sample of the region’s biodiversity
• They represent the dynamic arena within which restoration efforts should be undertaken

([HPSOHGHO¶,QGR3DFLILTXH
[d’après Wilkramanayake E. & al.: Terrestrial Ecoregions of the Indo-Pacific — Island Press, 2002, 643
p.]
Bioregions
• Indian subcontinent *
• Indochina
• Sunda shelf and Philippines
• Walacea
• New Guinea and Melanesia

Biomes
• Tropical and subtropical dry forests *
• Tropical and subtropical moist broadleaf forests
• Tropical and subtropical grasslands, savannas and shrublands
• Tropical and subtropical conifer forests
• Desert and xeric shrublands
• Temeprate conifer forests
• Temperate broadleaf and mixed forests
• Montane grasslands and shrublands
• Flooded grasslands and savannas
• Mangroves

Ecoregions **
• East-Deccan dry evergreen forests
• Sri Lanka dry-zone
• Khaathiar-Gir dry deciduous forests
• Chhota-Nagpur dry deciduous forests
• etc.

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6è cours

/HVDVVRFLDWLRQVYpJpWDOHV

Méthode de Braun-Blanquet, dite sigmatiste (Station Internationale de Géobtanique

Méditerranéenne et Alpine) ou zuricho-montpelliéraine

Etape analytique
Notion d’individu d’association
Notion d’aire minimale
Réalisation du relevé: caractéristiques du milieu, identification des strates,
coefficients d’abondance-dominance et de sociabilité

Etape synthétique
Construction d’une matrice et traitement des données

Théorie de l’association végétale: type de communauté végétale possédant, à l’échelle d’un

territoire donné, une composition floristique répétitive et correspondant à des conditions
d’environnement définies (biotope)
Mise en place d’une hiérarchie: association (-HWXP), alliance (-LRQ), ordre (-HWDOLD), et classe (-
HWHD)

Distinction entre les espèces fidèles ou caractéristiques des différents niveaux de la hiérachie
des associations et les espèces compagnes — espèces transgressives

Exemple: les érablières de ravin en Wallonie

4XHUFR)DJHWHD : forêts caducifoliées zonales en Europe moyenne

)DJHWDOLDV\OYDWLFDH : forêts sur sols de bonne qualité
$FHULRQSVHXGRSODWDQDL: forêts de ravins ou de colluvions non stabilisées

Trois associations en Wallonie:

7LOLR$FHUHWXP sur éboulis calcaires

8OPR$FHUHWXP sur éboulis gréso-schisteux

'LFUDQR$FHUHWXP sur coulées pierreuses gréso-quartzitiques

Voir exemples de ce type de travaux dans Guinochet M.: Phytosociologie. Masson, Paris,
Collections d’écologie n°1, 227 p.

Méthode automatisée: analyse factorielle des correspondances (AFC)

/HVJURXSHVpFRORJLTXHV


Appréhender, à l’échelle de la station, les rapports entre les espèces composant la biocénose
et les principaux facteurs du biotope, en particulier les caractéristiques du sol et de lumière

Le système est donc fait d’unités emboîtables: une formation végétale peut comprendre
plusieurs associations végétales, chacune d’elle pouvant correspondre à plusieurs groupes
écologiques.

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Introduction de quelques termes importants dans la description de la végétation

Pelouses
Prairies
Lisières
Ourlets
Manteaux
Strates
Ceintures de végétation
Transect
Zonation de la végétation
Séries évolutives (progressives et régressives)

Voir exemples (extraits de « Le Jura », La Bibliothèque du Naturaliste, Delachaux & Niestlé,
Paris, 2001, 351 p.): Le plateau de Montrond et la reculée de Valbois

/HVV\VWqPHVQRUPDOLVpV&RULQHHW(XQLV


La logique du réseau Natura 2000 en Europe: la nécessité de normaliser la description de la
végétation

&RPSOpPHQWVVXUO¶H[SOLFDWLRQGHVDLUHVGHUpSDUWLWLRQRXSRXUTXRLXQH

HVSqFHHVWHOOHOj"

Rappel (voir 4è cours)

— spéciation
— histoire
— facteurs écologiques internes — on devait voir les diaspores
— facteurs écologiques externes — on dévait voir l’adaptation à la sécheresse

Rappel de l’histoire du climat et de la végétation depuis la fin de la dernière glaciation: grande

variabilité (les oscillations « chaudes » de Bølling et Allerød, les trois périodes froides du Dryas,
les périodes préboréal, boréal, atlantique, subboréal et subatlantique) et l’arrivée toute récente
du sapin, de l’épicéa et du hêtre)

Facteurs écologiques externes: climat — sol — relief

Notion de facteur limitant

&/,0$7

Macro/méso/micro

(1) Le rayonnement solaire

plantes héliophiles/sciaphiles
les saisons et la durée du jour

(2) La chaleur

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variation saisonnière et journalière d’où définition de la région tropicale

chorologie calée sur des isothermes (voir exemples européens — mois
le plus froid ou le plus chaud, ou la combinaison des deux)

changement de niche écologique selon les disponibilités en chaleur

(voir &DUGDPLQHSUDWHQVLV)

(3) La disponibilité en eau

rappel de l’histoire évolutive: se libérer de la nécessité de l’eau
les nuages et les brouillards
les précipitations — pluies de convexion, régularité des pluies,
répartition dans le milieu (p. ex. en forêt), phénomènes d’écoulement

Indices synthétiques de description du climat

P = précipitations — t= température

'H0DUWRQQH I = P/(t+10)

*DXVVHQ: jour biologiquement sec si P < 2t

concept du diagramme ombrothermique

4XRWLHQWSOXYLRWKHUPLTXHGH(PEHUJHU (bassin méditerranéen)

descripteur du mésoclimat plus précis que les moyennes P ou t

L’évapotranspiration annuelle est d’autant plus élevée que l’amplitude

thermique est grande
M = moyenne des maximums de t du mois le plus chaud
m = moyenne des minimums de t du mois le plus froid
P = précipitations annuelles

Qp = 2P / (M + m)(M — m)
$GDSWDWLRQjODVpFKHUHVVH

Sécheresse permanente ou temporaire



• Ephémérophytes: aller vite et produire des graines

• Géophytes: survivre par des organes souterrains
• Poïkilohydres: variabilité du taux d’hydratation
• Succulence: stocker l’eau
• Développement du système radiculaire (vertical ou horizontal)
• Développement de systèmes de captation de l’eau par des organes aériens — exemple du
vélamen
• Dispositions morphologiques ou anatomiques: sclérophyllie, microphyllie, enfoncement des
stomates, pilosité, enroulement des feuilles
• Adaptations physiologiques: la variation de la pression osmotique — les plantes à
photosynthèse C3, C4 et CAM et les avantages comparatifs des trois systèmes

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(4) Le vent

Phénomène des modelages de végétation

Etage de végétation pseudoalpin

(5) La neige

Les combes à neige

Le cryoplancton

62/

Plantes indépendantes d’un sol s. str.

Saxicole/chasmophyte/épiphytique/saprophytique/parasite

5(/,()

Adret (flanc S) et ubac (flanc N)

Où se mettent les plantes les plus exigeantes en chaleur ?
Végétation abyssale

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7è cours

3UpVHQWDWLRQ GHV JUDQGHV IRUPDWLRQV YpJpWDOHV GX JOREH  SURMHFWLRQ

GHGLDSRVLWLYHV

Attention particulière sur:

• la zonation altitudinale et l’endémisme de l’archipel des Canaries
• la zonation altitudinale et le spectre phytogéographique des différents étages de végétation
en Papouasie Nouvelle-Guinée
• la myrmécophilie
• les épiphytes vasculaires de la forêt tropicale
• l’exploration de la canopée de la forêt tropicale

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