Morphologie et

Physiologie des Mycètes

LBIO 1213

2016
 Table des matières

1. La mycologie et les mycètes

1. Définition classique
2. Définition populaire
3. Champignons et hommes: amis-ennemis
1. Biotransformations
2. Métabolites d’intérêt
3. Propriétés médicinales
4. Activités enzymatiques
5. Production de biomasse
6. Contrôle biologique
7. Les associations mycorhiziennes
8. Agents des pourritures
9. Allergènes
10. Champignons toxiques et mycotoxines
11. Mycoses
12. Champignons phytopathogènes
4. Caractéristiques générales

2
2. Histoire de la mycologie
1. Antiquité
2. Moyen-âge
3. Pasteur et la génération spontanée
4. Classification des champignons
5. Polymorphisme, pléomorphisme et
nomenclature des champignons

3. Taxinomie et systématique
des champignons
1. Rangs taxinomiques des champignons

4. Le règne des fungi

1. Historique
2. Les six règnes du vivant
3. La diversification des champignons
4. Organismes anciennement classés parmi
les champignons
5. Origine des champignons
6. Ancêtre : animal ou végétal ?
3
5. La cellule fongique
1. Composition de la paroi cellulaire
2. Structure et ultrastructure de l’hyphe
chez les Ascomycètes
3. Structure et ultrastructure de l’hyphe
chez les Basidiomycètes
4. Structure du septum
5. Croissance hyphale
1. Croissance chez les Zygomycètes,
Ascomycètes, Basidiomycètes et
Gloméromycètes
2. Mécanisme de la croissance de
l’hyphe
3. Les anastomoses
6. Comment distinguer les Ascomycètes,
Basidiomycètes, Zygomycètes et
Gloméromycètes sur base des hyphes

4
6. La sexualité chez les
champignons
1. Rappel cycle de vie
2. Reproduction asexuée
3. Reproduction sexuée

7. Les principaux taxa

1. Les ascomycètes
2. Les basidiomycètes

5
 1
La mycologie et les mycètes

6
1. Définition classique

• Mycologie

– Science consacrée à l'étude des champignons

– Du grec ancien µύκης « champignon »
– Science proche de la botanique
– Englobe traditionnellement l'étude des
myxomycètes et des Oomycètes bien qu’ils ne font
plus partie des champignons
– Entre 70 000 et 90 000 espèces décrites
– 1.5 millions estimées (Hawksworth, 1991;
Hawksworth et al., 1995).
– Hétérotrophes (végétaux autotrophes)
– Absorbotrophes

• Mycètes

– Désigne tout champignon macroscopique (bolets,

morilles, pleurotes) ou microscopique (levures,
moisissures).
– Groupe très divers au niveau morphologique,
taxonomique et écologique.
– La plupart sont cryptiques et passent la plupart de
leur vie sous forme d’hyphes végétatifs
indifférenciés (mycélium).
7
2. Définition populaire

• le mot champignon (« qui

vient dans les champs »),
évoque pour la plupart des
gens des fructifications,
visibles à l'œil nu.

• plus ou moins charnus

(bolets) – pieds et chapeau

• ligneuses et coriaces, Boletus edulis

envahissant lentement les
troncs et branches des
arbres.

• Souvent nuisibles car

attaquent le bois.

• Parfois précieuses, comme

le « briquet préhistorique »
dit amadouvier et l‘agaric Fomes fomentarius

officinal, puissant
hémostatique utilisé en
médecine chinoise
traditionnelle.

8
• Adoration, crainte

– Ronds de sorcières

• Expressions péjoratives

– Trompettes de la mort

Craterellus cornucopioides

– Bolet de Satan

Boletus satanas
9
• Intérêt alimentaire

– Amanite des césars

Amanita caesarea

– Tricholome des
chevaliers

– Truffe

Tricholoma flavovirens

Tuber melanosporum 10
• Des champignons de
l’extrême

– Prototaxites
• Des ancêtres du
Dévonien et
Silurien

– Armillaria ostoyae
• Un champignon
de 9 km²

– Les mycorhizes à
arbuscules
• À l’origine de la
reconstruction de Dawson 1888
colonisation du
milieu terrestre
par les plantes

11
Les champignons dans la littérature

Voyage au centre de la terre

Alice au pays des merveilles

12
Les champignons dans la BD

13
 3. Champignons et homme: amis-ennemis

Alexaupoulos et al., 1996

14
1. Biotransformations

Fermentations levuriennes

Alcool (fermentation éthylique (alcoolique)

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi →2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 ATP

Source d’énergie = molécule organique

Source de carbone = glucose

Vin : levures indigènes sur la peau des grappes de raisin qui

fermentent spontanément lorsque le raisin est pressé.

Bière: Ex. fermentation avec Saccharomyces cerevisiae & S.

carlsbergensis.

Pain: levures sélectionnées pour leur production de CO2 (pain

aéré) et leurs qualités organoleptiques.

15
2. Métabolites d’intérêt

Antibiotiques

Pénicilline (antibiotique antibactérien)

•Penicillium chrysogenum: (commun dans les sols, matières

organiques, denrées alimentaires

•Penicillium notatum

Griséofulvine (antibiotique antifongique actif contre les dermatophytes)

•Penicillium griseofulvum

•largement répandue dans le sol et les matières

en décomposition.

Céphalosporines (antibiotique antibactérien)

•Cephalosporium acremonium

•résistante à Staphylococcus aureus

•agissant sur Salmonella typhi, l'agent
responsable de la fièvre typhoide.

Echinocandines (antibiotique antifongique)

•Glarea lozoyensis
16
•moisissure du sol isolé d’une rivière (lozoya - Espagne).
3. Propriétés médicinales

•Ophiocordyceps sinensis: Cordycépine

•anticancéreux, aphrodisiaque,
anti-inflammatoire…

•Claviceps purpurea : ergotamine

•vasoconstricteur, analgésique…

17
3. Propriétés médicinales

•Ungulina fomentaria: acide bétulinique

•Cautérisation des plaies,

hémostatique, antibiotique

•Ganoderma lucidum : terpènes

•Antiallergènes, anticancéreux…

18
3. Propriétés médicinales

•Wolfiporia extensa: terpènes

• le champignon de l’immortalité…
•Tonifiant, calmant, problèmes urinaires,
palpitations, vertiges, anxiété, insomnie

•Boletus edulis: ergothioneine

•antioxydant

19
3. Propriétés médicinales

•Antibiotiques : pénicilline…

•Tolypocladium inflatum : ciclosporine

•Taxomyces andreanae: taxol

•Bloque la division des cellules

cancéreuses

20
4. Activités enzymatiques

Amylases
•conversion de l’amidon en glucose
•Aspergillus niger et A. oryzae

Invertases
•Hydrolyse du saccharose en glucose et fructose
•Très utilisé en confiserie
•Saccharomyces, alternaria, penicillium

Pectinases
•Clarification des jus de fruit
•Rhizopus, aspergillus, penicillium, botrytis

Cellulases
•Trichoderma sp. dégradent des polysaccharides complexes
sont utilisés par DENIM pour donner le caractère blanchi des
jeans DENIM lavé à la pierre
•Utilisé dans l’alimentation pour bétail pour augmenter la
digestibilité de l’hémicellulose de l’orge et d’autres céréales.

Laccases
•Dégradation de la lignine
•Industrie du papier, des colorants

•Composés aromatiques
•Penicillium camembertii: fabrication de fromages à pâte molle
et croûte fleurie
•Penicillium roquefortii: affinage des fromages à pâte persillé.
•Rhizopus oligopus (Tempeh dans les plats indonésiens) 21
Le Tempeh

Produit alimentaire à base de soja fermenté (Indonésie).

Fabriqué à partir de graines de soja immatures dépelliculées.

Les graines sont cuites, écrasées, puis ensemencées avec un

Zygomycete: Rhizopus oligosporus.

La fermentation se produit en 24h à 30°C. Des moisissures se

forment qui transforment la préparation en un gâteau compact riche
en protéines d'origine végétale et en vitamine B12 produite par le
champignon, pauvre en lipides.

22
Les bio-carburants

Biocarburants de première génération

aliments (mais, colza …)

Biocarburants de seconde génération

ligno-cellulose (bois, déchets végétaux …)

http://www.inra.fr/60ans/60_ans_de_resultats/les_champignons_filamenteux_pour_produire_les_bio
carburants

23
5. Production de biomasse

Mycoprotéines (ex: Fusarium graminearum)

Bienvenu dans le monde

merveilleux du Quorn! Nous
sommes fiers de notre gamme de
produits car nous sommes
convaincus que nous pouvons
aider chacun de vous à manger
de manière plus saine, tout en
mangeant agréablement, ce qui,
a priori, n'est pas une évidence.

24
6. Contrôle biologique

Contrôle biologique: utilisation des ressources biologiques pour

protéger les plantes des microorganismes pathogènes.

Bio-pesticides : molécules actives vis-à-vis des parasites de plantes

et animaux

Objectif: réduire les intrants chimiques (pesticides) – accroître la

durabilité des systèmes agricoles

A. Contrôle des insectes

Par Beauvaria Bassiana – moisissure attaquant les téguments

respiratoires et dont le développement mycélien obstrue les canaux
respiratoires.

25
Sauterelles tuées par B. Bassiana Mygale tuée par Cordyceps
B. Contrôle des nématodes:

1. Champignons prédateurs
1. mécanisme de piégeage : pièges en réseaux, en anneaux,
boutons collants ou spires.
2. exemple: Arthrobotrys irregularis.

2. Les Champignons ovicides

1. ces champignons ont la propriété de tuer les oeufs des

Nématodes.
2. Exemples: Paecilomyces lilacinus, Verticillium
chlamydosporium.

3. Les Champignons nématophages à spores adhésives

1. se fixent sur la cuticule des nématodes.
2. exemples: Catenaria anguillulae, Myzocytium lenticulare et
M. anomalum.

26
 4. Les champignons mycorhiziens à arbuscules

Nematodes
Juveniles Females Males Total in roots

+ AMF 181 415 113 709

- AMF 253 1477 280 2010
n.s. * n.s. *
27
C. Contrôle des champignons phytopathogènes:

1. Les champignons mycorhiziens à arbuscules

Cylindrocladium spathiphylli

With AMF Without AMF

With C. spat
Without C. spat

70

60

50
RNI (%)

40

30

20

10

0
-AM Glomus sp. G. proliferum G. intraradices G. versiforme

AM fungal species

Effect of four Glomus strains on the disease severity, measured by the

root necrosis index (RNI %), of banana root rot caused by
Cylindrocladium spathiphylli. Bars represent standard error (n = 8).

28
2. Les Trichoderma

Mycoparasitisme

Scanning electron micrograph of the surface of a hyphae of the plant pathogen Rhizoctonia
solani after mycoparasitic Trichoderma hyphae were removed. Erosion of the cell wall due to
the activity of cell wall degrading enzymes from the biocontrol fungus is evident, as are holes
where the mycoparasitic Trichoderma hyphae penetrated the R. solani (photo courtesy of Ilan
Chet, Hebrew University of Jerusalem).

29
Mécanismes

1. Amélioration du statut nutritionnel de la plante – compensation

des dommages

2. Modification des populations microbiennes dans la rhizosphère

3. Compétition pour les photosynthates

4. Compétition pour les sites de colonisation

5. Stimulation des mécanismes de résistance chez la plante hôte

6. Mycoparasitisme

7. Production d’antibiotiques

30
7. Les associations mycorhiziennes

• Les mycorhizes sont des symbioses entre les racines des

végétaux et le mycélium des champignons.
• 7 types reconnus:
1. Les champignons mycorhiziens à arbusucles (CMA)
2. Les champignons ectomycorhiziens (ECM)
3. Les champignons ectendomycorhiziens
4. Les mycorhizes des éricacées
5. Les mycorhizes arbutoides
6. Les mycorhizes monotropoides
7. Les mycohizes des orchidées

Proportion des angiospermes mycorhizés

CMA

50 %

12 %
18 %
CMA facultatif Non mycorhizé
15 %
5%

Autres types
CMA et autres

• Influencent la biodiversité et la productivité des plantes, et le

fonctionnement des écosystèmes

• Améliorent la croissance des plantes: nutrition minérale

31
• Protègent les plantes contre les stress biotiques (pathogènes) et
abiotiques (toxicité aluminique, métaux lourds…)
8. Agent des pourritures

Beaucoup de fruits peuvent être endommagés par des

champignons (moisissures)

• Penicillium expansum est un agent de pourriture des fruits

(pommes et poires) et peut de plus produire la patuline. Cette
espèce peut contaminer les jus de fruits et compotes.

• Penicillium digitatum et Penicillium italicum sont des agents de

pourriture "vertes" et "bleues" des agrumes.

• Aspergillus ochraceus largement répandu, dans le sol, sont des

agents de pourriture des pommes et des poires.

• Phytophtora infestans: pourriture des tubercules de pomme de

terre.

La viande et le poisson peuvent être endommagés

• Mucor, Rhizopus, Thamnidium – indicateurs de mauvaise

conditions de conservation des aliments (et de la présence
d’autres organismes (bactéries) qui peuvent être toxiques)

9. Allergènes

Substance capable de provoquer une réaction allergique.

Provoquées par les moisissures

32
Alternaria, Cladosporium (allergies respiratoires)
10. Champignons toxiques et mycotoxines

Champignons toxiques
• Champignons macroscopiques

• Estimation: 100 toxiques – 10/20 mortelles

• 1500 – 2000 cas/an en France – juillet/octobre

• Confusion lors de l’identification

• Identification à postériori difficile

• Petite histoire d’intoxications célèbres

• Empereur Claude

• Charles VI

• Ergotisme

• Classiquement

Claviceps purpurea
< 6 heures: syndromes à latence court
> 6 heures: syndrome à latence longue
33
 Produit la gyromitrin : une toxine
mortelle.
Fausse morille. Peut être confondu
avec les morilles (comestibles)
Gyromitra esculenta

Morille

Morchella esculenta

34
1. Syndromes à latence longue

• Syndrome phalloidien
• Amanitines
• Phallotoxines
• virotoxines
• Syndrome gyromitrien
• gyromitrine
• Syndrome oréllanien (cortinarien)

2. Syndromes à latence courte

• Syndrome muscarinien
• Syndrome panthérinien
• Acide iboténique, muscimol
• Syndrome coprinien
• Syndrome gastro-intestinal
• Syndrome narcotinien

35
Mycotoxines

= toxines élaborées par diverses espèces de champignons

microscopiques tel que les moisissures

Molécules de faible poids moléculaire (< 1000 d). Difficilement

dégradables, elles peuvent subsister dans les denrées même après
l'élimination des moisissures.

Muscarin Amanita muscarina nausée, vomissement,

hallucination
Phallotoxines A. virosa, A. phalloides lésions aux foie et
souvent la mort
Psilocybin Psilocybe spp., Inocybe spp. Hallucinations
Cyclosporine Trichoderma polysporum immunodépresseur
pour prévenir le rejet
d’organes
Fumonisine Fusarium moniliforme oedème pulmonaire
chez le porc,
avortement chez la
vache, perte de poids,
possible cancer de
l’œsophage chez
36
l’homme,
arthérosclérose
11. Mycoses

800 millions de personnes souffrent ou ont souffert de mycoses

Les principales mycoses sont :

les candidoses

• dues à des levures du genre Candida

• affectent la peau et les muqueuses

les dermatophytoses

• dues à des champignons du genre Trichophyton,

Microsporum et Epidermophyton.

• kératinophiles: affectent la peau, les ongles et les cheveux.

Exemple: la teigne qui touche le cuir chevelu

Les aspergilloses

• Dues à des champignons du genre Aspergillus (A. fumigatus, A.

flavus, A. nidulans, A. versicolor, A. niger, A. terreus).

• peuvent envahir les organes internes, (les poumons)

37
12. Champignons phytopathogènes

REMARQUE: comment relier une maladie à un agent pathogène ?

Postulat de Koch (1843-1910)

Premier à avoir identifier l’agent

responsable de la maladie du charbon -
Bacillus anthracis

Prix Nobel en 1905 pour ses travaux sur la

tuberculose.

38
Mildiou: nom générique d'une série de maladies cryptogamiques
communes chez de nombreuses plantes.

Ex: Phytophthora infestans attaque la pomme de terre, et fut

responsable entre 1845 et 1849 de la Grande Famine en Irlande.

(D. Michelante & D. Haine - CRA-W, 2003)

39
4. Caractéristiques générales
• Nutrition

– hétérotrophes, non photosynthétiques, absorbotrophes

• Pas de synthèse de carbone organique

• Assimilation matières organiques par absorption
(absorbotrophes)
– morte : saprophytisme
– vivante : symbiotisme ou parasitisme

• Appareil végétatif = thalle

– Thalle levuriforme (levures)

. Unicellulaire
. Rond, ovoïde (4-6 x 6-8 µm)
. Division par bourgeonnement

– Thalle filamenteux
Non-septé = siphoné

•Pluricellulaire
•De qq. mm à plusieurs m
•Élongation par l’apex
40

Septé = articulé
• Paroi cellulaire

– Contient de la chitine, (cellulose chez les Oomycètes),

polysaccharides et protéines

41
• Etat nucléique

– Eucaryotique

– Multinuclée (homo-hétérocaryotique) ou uninuclée

• Homocaryotique = cellule ayant des noyaux

génétiquement identiques (exemple dans une lignée).

• Heterocaryotique = cellule ayant deux ou plusieurs

noyaux légèrement différents génétiquement (peut être
le résultat d’une anastomose)

– Haploïde, dicaryotique ou diploïde

• Haploïde (du grec aploos, simple et eidos, en forme

de) = une cellule qui contient des chromosomes chacun
en un seul exemplaire (n chromosomes) – (1n)

• Dicaryotique = une cellule qui contient deux noyaux

haploïdes génétiquement différents – (n + n).

• Diploïde (du grec diploos, double et eidos, en forme

de) = une cellule qui contient des chromosomes par
paires (2n chromosomes) – (2n).

42
• Cycle de vie

– Simple à complexe avec alternance de phase haploïde et

diploïde si la méiose (sexualité) est connue.

Anamorphe = forme asexuée de fructification – stade asexué

Mitospore = spore formée au cours de la reproduction

asexuée (mitose) – conidie & sporangiospore

Téléomorphe : forme sexuée de fructification – stade sexué

Meiospore = spore formée au cours de la reproduction

sexuée (meiose) – type de spore varie suivant le Phylum
43
Holomorphe = champignon entier
 – Le thalle végétatif domine le cycle de vie des champignons

– Le thalle peut être haploïde, diploïde ou dicaryotique

– La ploïdie du thalle est déterminé par la succession des

événements suivants

• Plasmogamie = fusion de cellule

• Caryogamie = fusion de noyaux
• Méiose = division

1 1 – 2 – 3 : cycle de
Plasmogamie vie essentiellement
n n+n haploïde
mitose

2 2 – 3 - 1 : cycle de
caryogamie vie essentiellement
mitose
n+n 2n dicaryotique
mitose

3 3 – 1 – 2 : cycle de
meiose vie essentiellement
2n n diploïde

44
• Mode de vie

Saprophyte
– se développent sur la matière organique qu’ils décomposent
– remettent à la disposition des autres organismes des éléments
minéraux essentiels de nouveau assimilables (N, P, C…).

Parasites
– Se développent dans les cellules vivantes et peuvent aller jusqu’à
tuer celles-ci.
– Souvent pathogènes, provoquent des maladies, entraînent la mort
• Anthracnoses, mildiou, oïdium chez les végétaux
• Mycoses chez l’homme et les animaux
• Candidoses, aspergilloses, teigne, pneumonie…

Symbiotiques

– Mycorhize
• association entre le mycelium d’un champignon du sol et le
système racinaire d’une plante.
– Lichen
• associations de champignons (essentiellement des
Ascomycetes et de cyanobactéries ou d'algues vertes.
– Symbiose avec des animaux
• les champignons aident ainsi les termites à digérer la cellulose.

45
 2
Histoire de la mycologie

46
1. Antiquité

– Ovide (43 AC – 17 PC) – poète latin

• Origine terrestre des champignons: dérivé du sol qui les

entoure

– Pline l’ancien (23-79 PC) – romain

• Historia Naturalis
• Certains champignons n’ont pas de racines (truffes) –
donc différents des plantes
• Certains champignons apparaissent en de nouveaux
endroits – donc propagation par semences (eau , vent)

– Dioscoride (40 – 90 PC)

• Usages thérapeutiques de quelques champignons

Pline et Dioscoride ont légué à la science des mots comme Myco,

Amanita, Boletus ou Tuber

– Plutarque (46 – 125 PC) – biographe de la Grèce antique

• Champignons produits par la foudre

47
2. Moyen-âge…

– Hermolaus (1454-1493) – humaniste italien

• Reprends les notes des anciens - première classification

– Jérôme Bock (1498-1554) – botaniste allemand

• Champignon = différent des plantes (ni racines, ni feuilles,

ni fleurs, ni semences)
• Produits de l’eau, du sol, des substances pourrissantes et
de la foudre

– Junius (1511-1575) – médecin, humaniste et poète hollandais

• Décrit Phallus impudicus, récolté en Hollande

– Andrea Césalpino (1519 – 1575) – botaniste italien

• Champignon = plantes sans semences naissant de

substances pourrissantes

– Porta (1592) – italien

• premier à affirmer que les champignons se reproduisent
par des semences

48
– Robert Hooke (1635 - 1702) – naturaliste anglais

• A introduit le mot cellule en biologie (1665)

• Fungi comprennent les ‘mushrooms’ et les ‘molds’.
• Champignons n’ont pas de semences – génération
spontanée de substrat pourrissant, de l’air et de la chaleur.

49
– Marcello Malpighi (1628-1694) – anatomiste italien

• Décrit les spores des fungi et des Mucedini (moisissures),

origine de leur croissance et moyen de propagation,
reproduction végétative par fragments

– Marchant (1678) – français

• Reproduit le champignon comestible Agaricus sur crottin de

cheval par spores.

– Carolus Clusius (1526-1609) – botaniste hollandais

• fait peindre 105 aquarelles représentant 42 espèces de

champignons comestibles répartis en 22 genres, 58 espèces
de champignons vénéneux en 25 genres et 5 espèces
nouvelles. Au total 105 espèces dont 6 amanites, 9 russules,
7 lactaires, 12 tricholomes et 14 bolets.

50
– J.P. de Tournefort (1656-1708) – botaniste systématicien
français

• Répète l’expérience de Marchant devant l’académie des

sciences de Paris et prouve la reproduction par spores.
• Classe les champignons à côté des plantes

51
3. Pasteur et la génération spontanée

– J.B. van Helmont (1644) – médecin et chimiste flamand

• Créateur du thermomètre
• Soutien la génération spontanée (mouches naissent
de la viande

– Francisco Redi (1668) – italien

• Démontre la naissance de mouches à partir d’oeufs

– Antonie van Leeuwenhoek (1676) – hollandais

• Inventeur du microscope
• Découvre les bactéries

– Needhan (1749) anglais et Buffon - français

• Les bactéries proviennent des infusions

– Lazzaro Spallanzani (1769-1776) – biologiste italien

• La chaleur et l’absence d’air empêchent le
développement des bactéries à partir des infusions.
52
 – Félix Pouchet (1860) – français
• Propose une théorie de la génération spontanée.

– Louis Pasteur (1822-1895) – chimiste français

• 1861: bactéries et levures recueillies sur filtre de

coton produisent la fermentation d’une infusion
stérile – invention du ballon à col de cygne, ouvert
et stérile.
• 1862: preuve de l’existence de la vie sans air –
fermentation.
• 1866-76: fermentation alcoolique (levures) –
fermentation lactique (bactéries).
• 1872: invention de la pasteurisation, de la
stérilisation (autoclave) – première culture pure
prouvée.

Flacon avec col de cygne 53

4. Classification des champignons

– De Tournefort (1707) – botaniste français

• Les fungi à côté des plantes

– Antonie de Jussieu (1721) – botaniste français

• Fungi = nouvelle classe de plantes (champignons,

agarics et lichens).

– Pier Antonio Micheli (1729) – botaniste et mycologue

italien

• Développe la classification des fungi

– Agaricus
– Suillus
– Polyporus
– Botrytis
– Aspergillus
– Mucor
– Puccinia
– Tuber
– Boletus
– …
– Paulet (1740-1826) – botaniste français
• premier a proposé (en 1795) le mot « mycologie »
pour désigner la science étudiant les champignons54
(terme qui s'imposa devant fungologie).
– Charles de Linné (1707-1778) suédois (Carl Linnéaus)

• fondateur de la systématique moderne

•L'ouvrage le plus important de Linné.

•10 éditions

•Généralise le système de nomenclature

binominale.

•1753

•Description de 8000 végétaux différents

pour lesquels il met en application de
manière systématique la nomenclature
binomiale dont il est le promoteur.

•Ouvrage de référence en nomenclature

55
– Christiaan Hendrik Persoon (1755-1837) – botaniste et
mycologue sud-africain

•1801

•Référence en nomenclature

56
– Elias Magnus Fries (1794-1878) - mycologue suédois

• Le père de la mycologie

•publia les trois volumes de son

Systema Mycologicum entre
1821 et 1832

• ouvrages de référence pour la

nomenclature des
champignons.

57
– Pier Andrea Saccardo (1845-1920) – mycologue italien

•publia un monumental
ouvrage (27 volumes) de
compilation de toutes les
descriptions de champignons –
Sylloge fungorum hucusque
cognitorum.

58
 Code International de Nomenclature Botanique

Vienne 1905 et qui fait toujours jurisprudence.

Plantes

Champignons car classés parmi les plantes

jusqu’en 1969

– Point de départ de la validité des noms de champignons

– Trois ouvrages sont déterminants

• Pour les mastigomycetes, zygomycetes et champignons

lichéniques
– Linné, Species Plantarum, 1753 (1ère édition)

• Basidiomycètes: urédinales, ustilaginales et

gastéromycètes
– Persoon, Synopsis Methodica Fungorum, 1801

• Ascomycètes et autres Basidiomycètes

– Fries, Systema Mycologicum, 3 volumes entre1821
et 1832

59
5. Polymorphisme, pléomorphisme et nomenclature des
champignons

– L.R. Tulasne (1815 – 1885) – botaniste & mycologue

français

– 1851
• Publie Avec Charles Tulasne, “Fungi hypogaei”
Histoire et monographie des champignons hypogés

• Distingue les spores sexuées (ex. ascospores,

basidiospores) des spores asexuées (ex. conidie).

• Rapproche les différentes phases d’un même

organisme fongique apparemment dissocié dans la
nature et reconstitue l’espèce dans sa pléomorphie.
60
– A. de Bary (1831 – 1888) – botaniste et mycologue allemand

• Il est considéré comme le fondateur de l'étude des

maladies des végétaux ou phytopathologie

– 1854
• Utilise pour la première fois le terme pléomorphisme
pour définir la multiplicité des formes d’un même
champignon considéré auparavant comme des
champignons différents
Ex: Aspergillus glaucus et Eurotium herbariorum

– 1876
• Rends compte de très nombreux cas de pléomorphie
Ex: Botrytis cinerea, Sclerotium durum, Sclerotinia
fuckeliana

61
– Fuckel (1870)
• Dans ’Symbolae Mycologicae’ introduit pour la
première fois le terme ‘fungi imperfecti’

– Saccardo (1876) – italien

• Propose pour Fungi imperfecti la classe des
Deuteromycetes (champignons de second rang)

– Beauverie (1899) – français

• Utilise le mot polymorphisme à la place de
pléomorphisme.

• « ETUDES SUR LE POLYMORPHISME DES

CHAMPIGNONS. INFLUENCE DU MILIEU »
dans ANNALES DE L'UNIVERSITE DE LYON

62
– Code International de Nomenclature Botanique

• Réglemente la distinction entre les noms donnés aux

formes parfaites (sexuées) et les noms donnés aux
formes imparfaites (asexuées) dans les classes
Ascomycetes et Basidiomycetes, à l’exception des
autres classes (ex. Zygomycetes) où les noms couvrent
indifféremment les formes parfaites et imparfaites.

• Une nomenclature double des Asco et Basidio est depuis

lors maintenue et autorisée

– L’une des fungi perfecti (vrai taxa): Asco et

Basidio

– L’autre des fungi imperfecti ou formes imparfaites

des fungi perfecti: Deutemomycetes

• Les termes de stades parfaits (stades sexués) et stades

imparfaits (stades asexués) ont été utilisés parce que les
formes peuvent se succéder chez certains champignons
dans le cycle vital.

63
– G. Hennebert (1971)

• Montre les problèmes inhérents à cette double

nomenclature des champignons.

• L’ambiguïté des termes parfait et imparfait

– Parfait = sexué ou complet (sexué et

éventuellement asexué)

– Imparfait = asexué ou incomplet (asexué)

• Trois concepts proposés pour concilier ces deux

interprétations (Hennebert et Weresub, 1977)

– Anamorphe = forme asexuée de fructification =

imperfect state

– Téléomorphe = forme sexuée de fructification =

perfect state

– Holomorphe = le champignon entier = the whole

fungi

64
Jusqu’au 1er Janvier 2013, l’article 59 du CINB permet de
donner deux noms différents à un même champignon
pour décrire

1. Son état de reproduction asexué (anamorphe)

2. Son état de reproduction sexué (téléomorphe)

Lorsque des noms existent déjà pour les deux états

Préséance pour le téléomorphe (considéré comme

holomorphe)

Les champignons dont on ne connaît pas le téléomorphe

sont classé dans les Deutéromycètes (Fungi
imperfecti)

Il peut donc y avoir existence d’un double système de

nomenclature

AUJOURD’HUI: ONE FUNGUS = ONE NAME

65
AUJOURD’HUI: ONE FUNGUS = ONE NAME

(Congrès de Melbourne (Juin 2011)

1.Latin ou anglais

• A partir du 1er janvier 2012 : desciption de nouvelle

espèce en latin ou anglais

2. Un champignon, un nom

• Pendant 1 siècle possibilité d’avoir deux noms pour un

même organisme
• Aujourd’hui (1er janvier 2013) : un seul nom

66
 3
Taxinomie et systématique
des champignons

67
• Taxinomie = science qui a pour objet de décrire et de définir
les unes par rapport aux autres les espèces vivantes, et de les
regrouper en entités appelées taxons, genres, …, afin de
pouvoir les nommer (nomenclature) et les classer
(systématique).

• Systématique = science qui a pour objet de dénombrer et de

classer les taxons dans un certain ordre, selon des principes
divers.

• Difficulté pour les champignons

– croissance capricieuse et éphémère, leur récolte reste

soumise au hasard, nécessitant de nombreuses visites
infructueuses.

– Exigent l'observation in vivo car beaucoup de caractères

essentiels disparaissent.

– Peu d'espèces peuvent être cultivées pour observer leur

croissance en culture pure, ou tenter des fécondations
expérimentales instructives.

68
 1. Rangs taxinomiques des champignons
• Hiérarchie similaire à celle des plantes
• Le sommet de la hiérarchie est le domaine (en l'occurrence, celui
des Eucaryotes), suivi du règne (ici les champignons), le reste de la
nomenclature se fait selon les terminaisons latines suivantes :
• Catégories morphologiques
– Division (phylum) - mycota Eumycota
• Subdivision - mycotina Basidiomycotina:
– Classe - mycetes Hymenomycetes
• sous-classe - mycetideae Holobasidiomycetideae
– Ordre - ales Agaricales
• sous-ordre - ineae
– Famille - aceae Agaricaceae
• sous-famille - oideae
– Tribu - eae Agaricaceae
• sous-tribu - inae
– Genre Agaricus Linné
• Sous-genre
• Section
– Espèce Agaricus campestris Linné:Fries
• Sous-espèce (subsp.)
– Variété (var.) Agaricus campestris var. edulis
– Forme (f.)

• Catégories physiologiques
– Forme spéciale (forma specialis, f. sp.)
– Race physiologique (cultivar, cv) 69
– Individu
• La nomenclature de toutes les catégories au-dessus de
l’espèce est uninomiale (un seul nom)

• La nomenclature de l’espèce est binomiale, composé de la

combinaison du nom du genre (avec majuscule) et de
l’épithète de l’espèce (avec minuscule) – le tout en italique

• Le nom de chaque catégorie est suivi du nom de l’auteur qui

a le premier publié la dénomination

– Ex: Peziza rependa Persoon

• Dans le binome d’espèce, le nom d’auteur est définitivement

attaché à l’épithète d’espèce et le reste lors de la
recombinaison de l’épithète à un autre nom de genre suite au
reclassement de l’espèce dans un autre genre

– Ex: Peziza aurantia Fries reclassé dans le genre Aleuria

devient Aleuria aurantia (Fries) Fuckel.

70
 4
Le règne des fungi

71
1. Historique

Jusqu’au début du XIXème siècle les organismes étaient

classés dans deux règnes
• Le règne animal: organismes mobiles –
hétérotrophes
• Le règne végétal: organismes immobiles –
autotrophes par photosynthèse

Problèmes:
parmi les êtres unicellulaires, comme les flagellés,
certains possèdent de la chlorophylle et d'autres non.

Bactéries classées en tant que végétaux.

les champignons considérés comme des plantes car

immobile mais pas de racines, tiges, feuilles,
chlorophylle et se nourrissent à partir de matières
organiques (comme les animaux). De plus, leurs
parois cellulaires ne sont pas constituées de lignine
et cellulose, mais de chitine, comme la cuticule des
insectes.

1866: Haeckel, propose un 3ème règne - les protistes

(bactéries, protozoaires et fungi)
1937: Chatton propose une classification du monde du
vivant en deux types cellulaires

Procaryotes (organismes à cellules sans noyau)

Eucaryotes (organismes à cellules avec noyau).

Deux Empires sont crées

1956: Copeland classe les organismes en quatre règnes:

Monère (algues bleu-vert et Bactéries)

Protistes (Algues eucaryotes, Champignons, Moisissures
et Protozoaires)
Plantes (Embryophyte et Algues vertes)
Animaux (inclus les Éponges).

1969: Whittaker (botaniste américain) classe les organismes

en cinq règnes:

Monères (Procaryotes)
Protistes (Eucaryotes unicellulaires)
Plantes (Eucaryotes pluricellulaires photosynthétiques),
Mycètes (Champignons) (Eucaryotes pluricellulaires
non-photosynthétiques)
animaux (Eucaryotes pluricellulaires hétérotrophes).
classe les champignons dans un règne distinct des autres
eucaryotes (végétaux et animaux) pour différentes
raisons.

Parmi celles-ci, le mode d’ingestion des nutriments diffère

foncièrement entre les trois règnes (animal, végétal et
fungi)

Animaux: ingestion des aliments et digestion

interne.

Plantes: ingestion de l’énergie lumineuse (du

soleil) au niveau des chloroplastes.

champignons: digestion externe des composés

nutritifs (par des enzymes) avant absorption.
1977: Woese et al. classe les organismes en 6 règnes

Eubacteria
Archaebacteria
Protista
Fungi
Plantae
Animalia

1990: Woese et al. crée une nouvelle organisation du

monde du vivant basé sur un niveau supérieur au
règne, le domaine.

Bacteria
Archaea
Eukarya

1998: Cavalier-Smith classe les organismes en deux

empires (procaryotes et eucaryotes) et six règnes
(animal, végétal, champignon, chromiste, protozoaire
et bactérie).

75
 2. Les six règnes du vivant (Cavalier-Smith)CHROMISTA
ANIMALIA
typically
PLANTAE photosynthetic algae,
FUNGI DAP lysine pathway;
multicellular tubular ciliary hairs;
phagotrophs with also a number of
collagenous tissue and absorptive
epithelia; without heterotrophs due to
absorptive lysine pathway, multicellular, or plastid loss;
heterotrophs with plastids or sometimes unicellular, or
beta-glucan/chitin photosynthesis; unicellular; loss of sometimes
walls and chitinous predominantly phagotrophy, multicellular,
spores; often with possessing gut and having plastids, generally walled,
walled multinucleate generally
nervous system: occasionally
hyphae; without photosynthetic,
plastids, phagotrophy occasionally phagotrophic.
trophically unicellular DAP lysine
or photosynthesis; pathway.
AAA lysine pathway.

PROTOZOA

predominantly unicellular phagotrophs, most often

non-photosynthetic, sometimes with plastids
EUKARYOTA
bounded by a number of membranes; typically
naked.
PROKARYOTA

BACTERIA

predominantly absorptive heterotrophs, a few chimiotrophs or phototrophs -

with circular strand of DNA attached to membran – peptidoglycan wall - often
with rotary flagellum. 76
 ?
PROCARYOTES EUCARYOTES
Woese (1990)

La classification de Woese en trois domaines (Bactéries,

Archées et Eucaryotes) est privilégiée par les
microbiologistes.

Les classifications en cinq règnes ou 6 (Whittaker, Cavalier-

Smith) ont généralement les faveurs des botanistes et des
zoologistes.
 3. La diversification des champignons
• Nombre de champignons estimé: 1.5 million (Hawksworth).

• Nombre d’espèces répertoriées: +/- 80 000

• Reste à découvrir: 95% de la biodiversité (ou plus…).

• Classification de Fries (1821)

Quatre classes basées sur des critères morphologiques

I. Coniomycètes = champignons produisant des spores dans une

masse nue.

II. Hyphomycètes = champignons pour lesquels aucun stade sexué

n’est observé.

III. Gastéromycètes = champignons avec un hyménium fermé.

IV. Hyménomycètes = champignons avec un hyménium exposé.

78
Gastéromycètes
Pisolithus sp.

Heino Lepp

Hyménomycètes

79
• Classification d’Ainsworth (Dictionary of fungi – 1971)

Règne des fungi

Division des Myxomycota

Acrasiomycètes
Myxomycètes
Plasmodiophoromycètes

Division des Eumycota

Subdivision des Mastigomycotina

– Chytridiomycètes
– Hyphochytridiomycètes
– Oomycètes

Subdivision des Deutéromycotina

Subdivision des Zygomycotina

Subdivision des Ascomycotina

Subdivision des Basidiomycotina

80
 Plasmodial slime mold

Physarum polyephalum

cellular slime mold

Slime net - Labyrinthulomycota

81

Aplanochytrium
 Plasmodiophora brassicae

(hernie du choux)

Spongospora subterraneae
Gale poudreuse

Polymyxa bettae
Rhizomanie de la betterave

82
• Classification actuelle

– Chytridiomycota ou Chytridiomycètes

• Espèces aquatiques dont les spores portent un flagelle.

• Ancêtres de tous les autres champignons.

– Zygomycota ou Zygomycètes

• Espèces à spores non flagellées

• Hyphes non séparés par des cloisons.

– Ascomycota ou Ascomycètes

• Spores produites à l'intérieur de sacs (les asques)

• Projetées, à maturité, à l'extérieur par ouverture de l'asque.

– Basidiomycota ou Basidiomycètes

• Spores se développent à l'extrémité de cellules spécialisées (les

basides)

• Dispersées par le vent à maturité.

– Glomeromycota ou Gloméromycètes

• Autrefois classés dans les Zygomycota

• Réunissent les champignons MA

83
 4. Organismes anciennement classés parmi les
champignons
• Les Hyphochytridiomycètes, Labyrinthulomycètes, Oomycètes

– Phylogénétiquement éloignés des fungi.

– Reclassés dans les chromistes.

– Ce règne comporte de nombreux organismes différents mais a en

commun la nature ‘biflagellée’pour les deux derniers et uni-flagellés
pour les hyphochitridiomycetes

• Les Acrasiomycètes et les myxomycètes

– Acrasiomycètes: organismes amiboïdes qui phagocytent les

bactéries et autres particules.

– Myxomycètes : moisissures visqueuses plasmodiales

– Les deux groupes se distinguent des champignons par leur mode de

nutrition (ingestion plutôt qu’absorption).

• Les Plasmodiophoromycètes

– Parasites intracellulaires des champignons, algues et certaines

plantes.

– Peuvent former des spores à paroi épaisse (enkystement) et ont de ce

fait été confondus avec les champignons.

• Les Dictyosteliomycètes

– Type amibe, classé parmi les protistes.

84
 Résumé

Jim Deacon, 2006

Deutéromycètes
Fungi imperfecti
anamorphes

85
Nombre d’espèces connues

• 80602 en 2001 – Dictionary of fungi, 9th Edition

•Nombre estimé d’espèces: 1.5 millions (Hawksworth, 2001)

•5% connus à l’heure actuelle.

86
Où sont les champignons manquants ?

• Régions inexplorées du monde – principalement les

tropiques.

• Les champignons microscopiques dans les micro-habitats.

– Rumen des animaux

– Sols

– Feuilles et racines (endophytes).

• Champignons énigmatiques pour lesquels pas de

fructification détectée et absence de croissance sur milieu
standard.

87
5. Origine des champignons

•Très peu de fossiles disponibles

•Identification à partir de fossiles difficile

•Fossile le plus ancien découvert: un Gloméromycète (460 millions

d’année)

•Coïncide avec la colonisation du milieu terrestre par les plantes.

88
•Fossile de Protomycena electra dans de l’ambre. 15-30 millions
d’années

•Ressemble aux champignons du groupe des Mycènes et autres

Tricholomataceae

•Un des quatre fossile connus

89
•Protéozoique (1500 Myr) : divergence champignons autres formes
de vie

•Cambrien (>570 Myr) : champignons colonisent le milieu terrestre

avant les plantes

•400 - 500 Myr : origine approximatives des CMA (Simon et al.,

1993).

•460 Myr : premiers fossiles de spores de « Glomales »

(Redecker et al., 2000)

•Vers 400 Myr : grand nombre de découvertes de spores fossilisées

de type Glomales (Pyrosynski et Dalpé, 1999)

Origine CMA

Plantes térrestre Monocots - Dicots

Epoque géologique
Carbonifère
Ordovicien
Cambrien

Jurassique
Triassique
Dévonien

Permien
Silurien

Tertiaire
Crétacé

500 400 300 200 100 Présent

Temps (millions d'années)

Simon et al., 1993 (Nature)

90
6. Ancêtre : animal ou végétal ?

• Deux hypothèses

– Evolution à partir des algues par perte de chloroplastes

(de Bary, 1866, 1881, 1887; Bessy 1942)

– Evolution à partir d’un protozoaire par perte de la

phagotrophie (Dangeard 1886, 1903; Atkinson, 1909)

• Résolution grâce à la phylogénie moléculaire

– Ancêtre protozoaire flagellé

91
 5
La cellule fongique

92
1. Composition de la paroi cellulaire

Phylum microfibrilles matrice

Oomycètes Cellulose – Glucanes Glucanes

Chytridiomycètes Chitine - Glucanes Glucanes

Zygomycètes Chitine - chitosan Acide polyglucuronique

-
Glucuromannoprotéines
Ascomycètes Chitine - Glucanes Glucanes –
Galactomannoprotéines
Basidiomycètes Chitine - Glucanes Glucanes –
Xylomannoprotéines

• 80-90% de polysaccharides: (le reste protéines et lipides)

chitine, certains glucanes

•Les Oomycètes ne sont plus classés parmi les champignons

actuellement

•sur base phylogénique

•absence de chitine

•présence de cellulose !

93
 2. Structure et ultrastructure de l’hyphe chez les
Ascomycètes

AVC = apical vesicle cluster; MT = microtubules; G = appareil de Golgi; M = mitochondrie; ER

= reticulum endoplasmique; N = noyau; W = paroi; P =plasmalemme; R = ribosomes; S =
septum; Wo= grain de woronin; V = vacuole; Gl = glycogène; Sp = septal plug.

•Croissance apicale

•Développement centrifuge – cellules terminales jeunes.

•Durée de vie: cellules agées meurent par autolyse.

•Septum
•permet la connection entre cellules et les mouvements
cytoplasmiques.
•perforé avec généralement un seul noyau haploïde par cellule.
Peuvent aussi contenir deux noyaux
•Si absence ou très peu de septa et de multiples noyaux (cellules
coenocytique: Zygomycètes et Gloméromycètes).

•Présence de grains de Woronin.

94
•Rôle: bloquer le pore pour empêcher la perte de matériel
cytoplasmique.
3. Structure et ultrastructure de l’hyphe chez
les Basidiomycètes
P = parenthesome
G = narrow central flanges of
predominantly glucan

•Présence d’un dolipore au niveau du septum

•Les cellules hyphales contiennent typiquement deux noyaux

haploides (dikaryon). Peuvent aussi ne contenir qu’un noyau.

•Une connection « clamp » peut se former entre deux cellules

résultant de la division cellulaire et de la croissance.

95
a. Cellule terminale d’un hyphe avec croissance au niveau de
l’apex
b. Élongation de l’apex
c. Division synchronisée des noyaux (mitose) et émission de
l’hyphe qui formera le clamp. Un noyau migre dans cet
hyphe
d. Formation d’un septum a la base du clamp et isolement du
noyau. Les noyaux a’ et b’ migrent vers l’apex tandis que a
s’en éloigne
e. Un septum se forme à la base du clamp et forme ainsi une
nouvelle cellule au niveau de l’apex de l’hyphe. Fusion du
clamp avec la cellule derrière l’apex et libération du noyau b
dans cette cellule. Les deux cellules sont, dès lors, bi-
nucléées, chacune avec une paire de noyaux haploïdes
(cellules dicaryotiques).

96
 4. Structure du septum
Zygomycètes, Gloméromycètes

•Pas de septum en temps normal (hyphes coenocytiques)

•Mais si hyphe endommagé ou sénescent des septum complet sont
formés pour isoler les parties endommagées ou vieilles.

Ascomycètes, certains champignons mitosporiques

•Présence d’hyphes perforés à intervalles réguliers.

•Septum = paroi avec un seul pore central (50-500 nm diam.).
•Permet le mouvement du cytoplasme.
•Grains de Woronin capables de bloquer le pore.

Autres champignons mitosporiques

•Septa multi-perforés.
•Le nombre de pores est variable
•Permet le mouvement cytoplasmique mais moins
97
dense que ci-dessus.
Basidiomycètes

•Le plus complexe.

•Caractérisé par un renflement autour du pore central (le dolipore) et
une membrane hémisphérique perforée (parenthesome) de chaque
côté du pore.
•Le parenthosome permet la continuité cytoplasmique mais empêche
le mouvement des grands organites.
•Occlusion possible par des micro-filaments

98
Fonctions du septum chez les champignons filamenteux

1. Support structurel. Permet de stabiliser l’hyphe par des parois

verticales.

2. Défense. En conditions de stress (blessure par ex), le septum

protège les compartiments hyphaux.

3. Facilite la différentiation. Les septa peuvent isoler des

compartiments de manière à permettre des processus
physiologiques et biochimiques (ex. structures impliquées
dans la sporulation).

99
5. Croissance hyphale

– Les champignons présentent plusieurs formes de croissance

• Chez la plupart des Zygomycètes, chez les

Ascomycètes, Basidiomycètes et Gloméromycètes, il y
a formation d’un mycélium (a).

• Chez les levures (Zygo, Asco et Basidio) la croissance

est réalisée soit via bourgeonnement (b) soit via fission
(c).

• Chez les Chytridiomycètes la croissance s’effectue par

rhizoïdes (d).

100
101
1. Croissance chez les Zygomycètes, Ascomycètes,
Basidiomycètes et Gloméromycètes

– (a) Germination d’une spore.

– (b), (c), (d) croissance apicale et ramification.
– (e) formation d’anastomoses et création d’un large réseau
interconnecté d’hyphes.

102
2. Mécanisme de croissance de l’hyphe

Croissance généralement apicale

L’apex est structurellement et fonctionnellement très différent du reste

de l’hyphe

– Cytoplasme plus dense

– L’épaisseur de la paroi de l’apex est moins importante

– Accumulation de «APICAL VESICULAR CLUSTERS

(AVC » = vésicules qui jouent un rôle essentiel dans la
croissance. 103
Rôle des AVC

• Aussi appelé spitzenkörper

– Si l’hyphe arrêt croissance – AVC disparaissent

– Si l’hyphe recroit – AVC réapparaissent

– La position de l’AVC est lié à la direction de croissance

• Les vésicules contiennent:

– Précurseurs de paroi (ex. N-acétylglucosamine,

les sous-unités de la chitine

– Enzymes lytiques de paroi (ex. chitinase,

glucanase) pour casser et séparer les composants
de la paroi.

– Enzymes de synthèse de la paroi (ex. chitin

synthase, glucan synthase) pour assembler les
nouveaux composants de la paroi et ainsi
accroitre la taille de la paroi.

104
Spitzenkörper chez Neurospora crassa

105
Modèles de croissance proposés

Modèle 1: implication d’enzymes lytiques de la paroi

– Cela nécessite
• Une lyse de la paroi existante
• La synthèse et l’incorporation de nouveau matériel de paroi.

106
Modèle 2: Steady state

– Enzymes lytiques non nécessaires

– La nouvelle paroi à l’apex est visco-élastique (fluide)
– Les nouveaux composants apportés à la pointe de l’apex
poussent les composants formés vers l’arrière.
– La paroi se rigidifie progressivement vers l’arrière par de
nouveaux liens chimiques.

107
108
109
Ramification des filaments

•Nécessaire pour colonisation et utilisation optimale du substrat.

•Une ramification apparaît quand un nouveau point de croissance

est initié dans la paroi latérale (accumulation de vésicules).

•L’apparition de ramifications implique probablement les

enzymes lytiques (modèle 1) puisque la ramification apparaît au
travers d’une paroi rigide et mature.

110
Exemple de ramification chez Neurospora crassa et Sclerotinia
sclerotium

111
 3. Les anastomoses

Anastomose = fusion entre branches du même ou de différents hyphes

abouti au développement de réseaux mycéliens denses.
Fréquent chez Asco, Basidio, Gloméro mais plus rare/absent chez les Zygo.

Rôles

• Re-allocation d’éléments nutritifs dans le

réseau

Transport bi-directionnel nutriments – C

vacuoles tubulaires interconnectées

Coenocytique chez AM et septé chez ECM

1. Echange de matériel génétique

Structure des populations et adaptabilité ?

2. Survie 112

Rétraction du protoplasme et redirection du flux

Mécanisme

113
Somatogamie

• Fusion de cellules par anastomose (plasmogamie sans caryogamie)

•Redistribution des ressources, translocation rapide des nutriments …

•Self-fusion: anastomose entre hyphes qui proviennent de la même

spore

•Non self fusion: anastomose entre hyphes qui proviennent de spores

différentes
•Mélange et migration des noyaux: mycélium génétiquement
hétérogène.
•Possibilité d’une invasion/remplacement d’un système
génétique par un autre.
•Permet au mycélium de s’adapter rapidement à de nouveaux
environnements.
•Peut représenter une coopération entre deux mycélia mais peut
aussi résulter en l’extinction d’un génotype.

Mécanismes qui empêchent l’anastomose

• Pré-fusion rejection: incompatibilité mycélienne

Zone de
démarcation entre
colonies d’une
même espèce

Post-fusion réjection: incompatibilité du cytoplasmes. Il en résulte la mort

des cellules anastomosés et des hyphes adjacents.
114
Les mécanismes de réparation

•Exemple des Gloméromycètes

115
116
Comparaison Glomus - Gigaspora et Scutellospora

Glomus Gigaspora – Scutellospora

117
 Multiple-injured hypha
Hyphal root attachment
Apex

A B
S. reticulata G. clarum
I II III IV I II III IV
a e
Septa
Septa

b f
New GHT‘s septa
g
c
Hyphal bridges GHT‘s septa

d h

Hyphal
Bridges

118
1.

119
6. Comment distinguer les Ascomycètes,
Basidiomycètes, Zygomycètes et
Gloméromycètes sur base des hyphes

Basidiomycetes:

Si clamp connections

Si septum entre cellules avec présence de dolipores

Ascomycetes:

Si grains de Woronin

Zygomycetes, Gloméromycetes:

Si présence de multiples noyaux: (>2)

Si longs hyphes avec peu/pas de septa, peu de ramifications,

absence d’anastomoses, multiples noyaux: Probablement
Zygomycètes

Si longs hyphes avec absence de septa, peu de ramifications,

présence d’anastomoses et de BAS, multiples noyaux:
Probablement Gloméromycètes

120
 6
La sexualité chez les
champignons

121
1. Rappel cycle de vie

– Simple à complexe avec alternance de phase haploïde et

diploïde si la méiose (sexualité) est connue.

Anamorphe = forme asexuée de fructification – stade asexué

Mitospore = spore formée au cours de la reproduction

asexuée (mitose)

Téléomorphe : forme sexuée de fructification – stade sexué

Meiospore = spore formée au cours de la reproduction

sexuée (meiose)
122
Holomorphe = champignon entier
2. Reproduction asexuée

Les champignons produisent deux types de spores asexuées:

1. Les sporangiospores

• Endogène: formées et contenues à l’intérieur d’une

enveloppe portée par un filament mycélien

• Caractéristique des Chytridiomycètes, Oomycètes,

Hyphochytridiomycètes, Zygomycètes.

• Deux types principaux:

• Zoospore (mobile)
• Aplanospore (immobile)

123
Rhizopus
2. Les conidies

• Exogène: formées et émises successivement à

l’extérieur du mycélium qui leur a donné naissance -
fréquemment à l’apex d’un hyphe appelé conidiophore.

• Caractéristique des champignons mitosporiques et

appartenant aux Ascomycètes et Basidiomycètes

• Deux types principaux:

– Thallique
– Blastique

conidies

Aspergillus niger

conidiophore
124
Le cas des levures

– Unicellulaire possédant un seul noyau par cellule, existant

dans de nombreux groupes de champignons.

– Se distinguent par leur mode de division cellulaire

– Bourgeonnement
• Le plus fréquent
• La cellule mère produit un bourgeon (blastoconidie),
qui va se séparer après formation d’une cloison
(septum) et donner naissance à une cellule fille.

Schizosaccharomyces pombe

– Fission
• Beaucoup plus rare
• La cellule s’allonge, et se divise par le milieu après
formation d’un septum qui donnera naissance à deux
cellules filles.

– Certaines levures peuvent présenter une étape filamenteuse

au cours de leur cycle de multiplication ou selon leur
condition de vie (Candida albicans ).

125
Oomycètes, Chytridiomycètes, Hyphochytridiomycètes

• Produisent des sporangiospores = spores produites dans un

sporange (organe qui enferme des spores endogènes – les
parois des spores ne dérivent pas de l’organe).

• Deux types principaux:

• Zoospore (mobile)
• Aplanospore (immobile)

Zoospores:

•sporangiospore mobile. Formées dans un zoosporange

•Besoin d’un environnement aqueux durant certains stades de leur

cycle de vie

•Trois types de zoospores

126
Zygomycètes

• Thalle non cloisonné

• Jamais de zoospores mobiles.
• Endospores.
• Un filament mycélien (sporocystosphore) se dresse à partir du
mycélium végétatif et son extrémité se renfle pour former le
sporocyste (ou sporange).
• Une spore unique (Entomophthorales) ou un grand nombre de
spores (Mucorales) sont produites au sein du sporocyste et
est/sont libérée(s) après rupture de la paroi du sporocyste. Ces
endospores germent en donnant directement naissance à un
mycélium.
Sporocyste
aplanospores

columelle

Mucor sp.

Mucor sp.

sporocystophore
Sporocyste de Mucor sp.
127
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Ascomycètes et Basidiomycètes

• S’effectue par l’intermédiaire de spores exogènes (ou conidies).

• Les critères de classification reposent essentiellement sur le

mode de fonctionnement des cellules conidiogènes. Celles-ci
sont portées par le conidiophore

• Deux modes de conidiogénèse sont reconnus

– le mode blastique: la conidie prend naissance

(bourgeonnement) à partir d’une cellule conidiogène et s’en
individualise (blastoconidie) par formation d’une cloison
• Reconnaissable avant la séparation par une paroi

– le mode thallique: un filament, qui cesse de s’accroître, se

cloisonne de façon répétée pour individualiser les conidies
(thalloconidie).
• Paroi présente avant différentiation de la conidie

128
• Hyphomycetes

– Conidies portées par un conidiophore simple (isolé) ou complexe

– agrégé sur un conidiomata exposé (non enfermé) conidiomata
exposé

Trimmatostroma salicis
Periconia Gangliostilbe 129
• Coelomycetes

– Conidies formées dans un conidiomata enfermé

• en dessous de la surface du végétal

• Dans les profondeurs du cortex
pycnide acervule

Exemple acervule: soit subcuticulaire (uniquement recouvert de la cuticule

de l’hôte).

Peut aussi être intra-épidermal (dans les cellules de l’épiderme) ou se

développer dans les profondeurs des tissus.

130
 synnemata

Acervule

Pycnide
Sporodochium
• Types de spores (7 catégories)
– Amérospores : simple cellule
– Didymospore : si présence d’un septum unique
– Hélicospore : conidie incurvée (plus qu’un demi—cercle) ou
enroulé en 2-3 dimension
– Staurospore : conidie avec plusieurs branches
– Dictyospore : septa dans plusieurs directions pour former un
réseau
– Phragmospore : deux ou plusieurs septa transversaux (comme les
barreaux d’une échelle)
– Scolecospore : conidies longues et fines (15 fois plus longues que
large) (forme de vers)

132
 Types de conidie blastique

Type I blastique-acropétal ou blastique-synchronisé

•La plus jeune conidie se situe à l’apex de la chaîne.

•La chaîne se ramifie lorsque deux bourgeons plutôt qu’un se

développent sur une conidie terminale (on appelle cette
dernière conidie ramoconidium).

133

Botrytis
Type II blastique-sympodial

•L’apex de la cellule conidiogene s’étend de manière

sympodiale

• Chaque nouvel apex se transforme en nouvelle conidie

blastique. Le nouvel apex se développe en arrière et sur le côté

•Au plus de conidies sont produites, au plus la cellule

conidiogène s’allonge

Séquence d’élongation sympodiale de

cellules conidiogènes, avec formation
continue de conidies (Photo Cole and
Samson 1979)

134
Type III blastique-annéllidique, blastique-percurrent

•Chaque nouvelle conidie laisse une cicatrice (anneau) au

niveau de la cellule conidiogène qui pousse au travers
(percurrently) pour former une nouvelle conidie

•Les cellules conidiogenes qui ont produit x conidies ont y

cicatrices annulaires

135
Type IV blastique-phialidique

•Conidies produites de manière basipétale sur des cellules

conidiogènes appellées phialides

136
Type V blastique-rétrogressif

•Une conidie se forme à l’apex de l’hyphe conidiogène et est

délimitée par un septum.

• Un zone de l’hyphe juste en-dessous de la conidie se

développe en une nouvelle conidie, la seconde conidie.

• formation d’un nouveau septum et d’une nouvelle conidie

etc.

•Au fur et à mesure que la chaîne de conidie s’allonge, la taille

de l’hyphe conidiogène diminue.

137
 Types de conidie thallique
•un filament, cesse de s’accroître, se cloisonne de façon
répétée pour individualiser les conidies (thalloconidie).

• Se développe par septation et fragmentation d’un hyphe

•Peut se développer à l’apex d’un hyphe ou en position

intercalaire

•Dans les deux cas, toutes les couches de la paroi sont

impliquées dans la formation de la spore

138
Type I thallique arthrique (Arthrospore)

•fragmentation progressive du filament en conidies alignées

•Formé par septation et fragmentation d’un hyphe existant

•Tous les éléments de l’hyphe deviennent la conidie

•Chaque fragment est achevé et libéré successivement

•La libération est lié à la cassure de la région centrale de chaque

septum

139
Type II thallique solitaire (aleuriospore)

•Développement de thalles phragmospores de grande taille à

l’extrémité de l’hyphe

140
Résumé

141
Le cas des levure

142
Chlamydospore

-Sorte de spore de survie

- chez les Zygomycetes et champignons mitosporiques

- renflement d’une cellule intercalaire ou apicale, qui s’entoure

d’une paroi épaissie souvent pigmentée

-Contient des composés de stockage

-Toutes les parois sont impliquées dans la formation

-S’isole des autres compartiments hyphaux par fermeture du pore

(si présent)

-Se forme généralement en conditions de stress (conditions non-

favorables au développement normal)

143
3. Reproduction sexuée

• Dans les spores asexuées, les noyaux se forment par

mitose

• Dans les spores sexuées, les noyaux se forment suivant

des processus plus complexes.

1. PLASMOGAMIE (2 thalles fusionnent – 2 noyaux

compatibles co-existent) = dicaryophase et noyaux
= dicaryon

2. CARYOGAMIE (2 noyaux haploïdes fusionnent pour

donner un noyau diploïde)

3. MEIOSE (conduit à des noyaux à nouveau haploïdes).

144
Chytridiomycètes

• Les ZOOSPORES sont formées et libérées des

ZOOSPORANGES (idem reproduction asexuée).

• Les zoospores compatibles issues de différentes zoosporanges

sont attirées les unes vers les autres.

• Elles fusionnent pour former un zygote(2n) mobile bi-flagellé.

• Les zoospores se comportent comme des gamètes mobiles. Pour

cette raison, le zoosporange duquel elles proviennent est appelé
GAMETANGE.

• Les zoospores (gamètes) sont de ‘sexe opposé’ et peuvent soit

être morphologiquement similaires (ISOGAMIE) ou différent
(ANISOGAMIE).

• Parfois, le zygote bi-flagellé s’immobilise, perd ses flagelles,

s’entoure d’une paroi épaisse et s’enkyste pour devenir un
zoosporange capable de survivre durant des conditions
difficiles.

• Lorsque les conditions redeviennent favorables, la meïose se

produit dans le zoosporange et des zoospores haploïdes sont
libérées.

• Ces zoospores se développent dans la forme haploïde de

l’espèce.
145
Exemple Allomyces

• La reproduction asexuée est dominante, assurée par des cellules

flagellées ne supportant pas la dessiccation ou des agents
chimiques. Elles sont produites par les sporocystes.

• La reproduction sexuée a lieu pour produire des spores plus

résistantes, jusqu'à ce que les conditions soient plus favorables.

• Le croisement a lieu entre une zoospore mâle et femelle par

planogamie anisogame.

• Le nouveau thalle formé pourra se reproduire de manière asexuée,

mais aussi produire des sporocystes de résistance contenant des
méïospores haploïdes.
146
147
 Gametanges males gametanges femelles

Zoosporange (sporocyste) de résistance (meiospores) – paroi

interne fine. Paroi externe épaisse et ornementée.

148
Oomycètes

• La reproduction sexuée implique la formation de structures de

reproduction spécifiques (ANTHERIDIES et OOGONES)
dans lesquelles la meïose produit des noyaux haploïdes
(gamètes).

• La fusion de gamètes compatibles est préliminaire à la

formation d’oospores diploïdes qui après germination
retournent vers une phase somatique diploïde.

149
• Les Oogones sont sphériques et leur contenu se différencie en
Oosphères uninucléées haploïdes.

• Les anthéridies sont des structures allongées et multinucléées

qui prennent naissance soit
– sur le même hyphe que l’oogone (espèce homothallique)
– sur des hyphes différents dans la même colonie (espèce
homothallique).
– sur des hyphes appartenant à différentes colonies (espèces
hétérothalliques).

• Dans les espèces hétérothalliques, chaque colonie produit des

oogones et anthéridies mais l’oogone ne peut être fertilisé que
par une anthéridie appartenant à une autre colonie (auto-
fertilisation impossible).

• Un ou plusieurs anthéridie peut s’attacher à une même oogone.

• L’anthéridie forme un tube de fertilisation et s’attache à

l’oogone.

• Un noyau de l’anthéridie passe du tube dans une zone appelée

oosphère où il fusionne avec un noyau issu de l’oogone pour
former un zygote diploïde.

• Chaque oosphère développe une paroi épaisse et se transforme

en oospore.

• Après une période de dormance, l’oospore germe et le tube de

germination peut donner un mycélium diploïde.
150
Exemple : Plasmopara Viticola ( mildiou de la vigne )

•Parasite strict (= ne se nourrit que de son hôte ) des feuilles et des

grappes de vigne.

•Il passe par une phase active sur la plante-hôte, et une phase
de repos en hiver, sous forme d'oospores dans les feuilles mortes.

•Cet organisme a la particularité de former des mycéliums et des

spores diploïdes.

•Sa reproduction sexuée est une oogamie siphonogame.

151
152
Zygomycètes

• Certaines espèces sont homothalliques (auto-fertile) et d’autres

hétérothalliques (auto-stérile).

• Chez les espèces hétérothalliques, la reproduction sexuée

nécessite deux colonies physiologiquement compatibles
(désignées + et -). Les mycélia appartenant aux zygomycètes
sont haploïdes.

• Des hyphes aériens spécialisés (zygophores) forment de petites

ramifications (progamétange) qui sont attirés l’uns vers l’autres.

• Après contact, les apex des deux progamétanges s’élargissent.

• Un septum se développe à l’arrière des apex des deux

progamétanges, qui divise chacun en un gamétange et une
cellule suspenseur.

• Les parois des deux gamétanges se rompent au point de contact

et les protoplastes fusionnent. De même, les noyaux fusionnent
(karyogamie) pour former un zygote.

• Le zygote s’élargi, les parois s’épaississent et se pigmente.

Cette structure est le zygospore.

• Après une période de dormance, la zygospore germe et produit

un sporangiophore and un sporange (germ sporangium).

• La meïose se produit pendant la formation du germ sporangium

– il contient donc des sporangiospores haploïdes qui après 153
germination donneront un mycélium (colonie) haploïde.
Exemple: Mucor Mucedo

•À la fin de la cystogamie, lorsque la zygospore plurinucléée est

formée avec ses filaments suspenseurs et sa cloison, le mycète
entre en phase de repos pendant 1 à 3 mois.

•Lors du réveil, les noyaux (+) et (-) fusionnent et un seul est

conservé.

•Enfin une méïose se produit et on ne garde encore qu'un noyau.

Le sporocyste acquiert alors un type sexuel et les spores formeront
des thalles de ce type sexuel.
154
155
156
157
Ascomycètes
•Une particularité partagée avec les basidiomycètes est la formation
d’un dicaryon

•Suite à la plasmogamie, des noyaux différents se retrouvent

dans une même cellule.
•Ils se divisent (souvent longtemps) pour former des hyphes
dicaryotiques (chaque compartiment à deux noyaux haploïdes
compatibles).
•Ces noyaux entrent en fusion parfois après de longues
périodes pour former un zygote.

158
•Le compartiment apical d’un hyphe ascogène dicaryotique
s’allonge et se recourbe pour former une crosse.

•Les deux noyaux compatibles dans le compartiment apical

entrent en mitose simultanément.

•Deux septa se développent. La crosse se retrouve ainsi

divisée en trois compartiments.

•Les compartiments en pointe et basal sont uninuclées.

Le compartiment central est binucléé et est appelé la
cellule mère de l’asque puisqu’il est destiné à devenir un
asque.

159
•Les noyaux dans l’asque-mère fusionnent pour former un
noyau diploïde. Ce noyau entre ensuite en meïose pour former
quatre noyaux haploïdes.

•Chaque noyau haploïde entre en mitose. Il en résulte huit

noyaux haploïdes.

•Une fraction du protoplasme entoure chaque noyau (qui

devient une paroi). Le noyau mature en ascospore.

•En parallèle, une autre asque-mère se développe.

• Dans la plupart des champignons appartenant aux

ascomycètes, les asques n’apparaissent pas seuls. Ils se
forment en groupe et sont entourés d’hyphes. Ils sont enfermés
dans des fructifications appelées ascocarpes.

160
Utilisation des ascocarpes dans la classification
des ascomycètes.
1. Hemiascomycetes (incluent les levures)

•Les asques ne sont pas enfermés dans un

ascocarpe

•Chez les levure, la cellule diploïde (zygote)

est transformée directement en asque contenant 4-8 ascospores.

161
Utilisation des ascocarpes dans la classification
des ascomycètes.

2. Plectomycètes

• Les champignons de ce groupe forment des

CLEISTOTHECES.

• Leur forme est ronde et entièrement fermée (pas

d’ouverture naturelle).

• Les asques sont arrangés de manière irrégulière.

• A maturité, les CLEISTOTHECES s’ouvrent libérant

les asques et ascospores.

162
164
3. Pyrénomycètes

•Les champignons appartenant à ce groupe forment des

PERITHECES.

•Les PERITHECES sont des ascocarpes sphériques ou en

forme de bouteille.

•Ils s’ouvrent via un ostiole avec un pore terminal à travers

duquel les ascospores sont libérées.

•Les asques sont arrangées en couches ordonnées à la base

de la cavité.

165
Creopus gelatinosus (Uoguelpg, Ca)

Les Périthèces (ponctuations noires) sont enfermés dans une

matrice fongique (blanc)

Cordyceps subsessilis

Gi-Ho Sung
4. Loculoascomycètes

•Les champignons appartenant à ce groupe forment des

ASCOSTROMATES (ou PSEUDOTHEQUES).

•Les ASCOSTROMATES ressemblent à des perithèces; Ils

S’en distinguent par l’absence de paroi entourant la région
centrale de l’ascocarpe. Il s’agit donc seulement d’une
cavité dans la masse des hyphes (stroma) dans laquelle les
asques sont localisés.

168
5. Discomycètes

•Les champignons appartenant à ce groupe forment des

APOTHECIES.

•Une APOTHECIE est un ascocapre ouvert de forme

évasée (forme de coupe).

•Les asques sont arrangés à la surface exposée

(HYMENIUM).

169
Peziza aurentia
Classification des asques

1. UNITUNICATE OPERCULATE

• Ne se rencontrent que dans les Apothécies

• Simple paroi

• Présence d’un opercule qui s’ouvre à maturité (cavité circulaire

de faiblesse)

• Les ascospores sont éjectées à maturité

Asques non éjectées

opercule

171
2. UNITUNICATE – INOPERCULATE

• Se rencontrent dans les Périthèces et Apothécies, parfois

cleistotheces.

• Simple paroi.

• Absence d’opercule.

• Présence d’un anneau élastique qui s’ouvre sous la pression pour

éjecter les ascospore à maturité.

172
3. PROTOTUNICATE

• Se rencontrent dans les cléistothèces, parfois les périthèces et

apothecies.

• Pas de mécanisme actif d’éjection des ascospores. A maturité

les parois de l’asque disparaissent souvent pour libérer les
ascospores.

173
‘. BITUNICATE

• Se rencontrent dans les Pseudothèques

• Double paroi. Externe fine et interne épaisse et élastique

• A maturité, la paroi externe s’ouvre. De l’eau entre et pousse

la paroi à s’allonger. Les ascospores remontent.

• L’asque s’allonge vers l’extérieur de l’ascocarpe pour libérer

les ascospores.

174
Exemple Ascomycetida Evolucionada

•Deux hyphes compatibles (+) et (-) s'associent par somatogamie

pour former un thalle dicaryotique.

•Les extrémités peuvent former un zygote qui produira un asque par

méïose et qui portera huit spores, quatre (+) et quatre (-).

•Ces asques se trouvent sur l'hyménium de l'ascocarpe.

•Les spores ainsi formées peuvent donner de nouveaux mycéliums

haploïdes monocaryotiques.

175
176
Basidiomycètes

177
•Deux noyaux haploïdes dans un compartiment apical
dicaryotique (la plupart du temps dans un basidiocarpe)
fusionnent pour donner un noyau diploïde.

•Le noyau diploïde entre en meïose pour former quatre noyaux

haploïdes.

• Quatre excroissances (STERIGMATES) se forment au

sommet du compartiment hyphal et la pointe de chaque
stérigmate commence à enfler.

•Une vacuole se développe à la base du compartiment hyphal et

s’élargi graduellement. Cet élargissement va pousser le
protoplasme dans les STERIGMATES.

•Lorsque les STERIGMATES ont atteint leur taille définitive

un noyau entre dans chacun d’entre-eux.

•L’excroissance uninucléée à la pointe de chaque

STERIGMATE devient mature et se transforme en
basidiospore.

•Le compartiment qui soutien les STERIGMATES et

basidiospores est appelé baside.

178
 La Classification des Basidiomycètes est basée sur la
présence ou absence de fructifications (basidiocarpe) et le
type de basidiocarpe formé.

Utilisation des basidiocarpes dans la

classification des Basidiomycètes

1. Teliomycètes

• Pas de basidiocarpe. Formation de téliospores (spores de

survie) côte à côte qui donnent naissance à des basides
cloisonnés transversalement

• Les Urédinales et Ustilaginales sont deux ordres importants

de champignons pathogène des plantes qui appartiennent aux
Teliomycètes. 179
2. Hymenomycètes

•Le groupe le plus important.

•Les basides sont arrangées en une couche appelée

hyménium entièrement exposé à maturité.

•L’hyménium peut recouvrir la surface de lamelles,

s’étendre verticalement vers le bas en face de pores, ou
couvrir une structure érigée, des branches verticales.

181
 3. Gastéromycètes

• Incluent des champignons tels les vesses de loup,

earth-star, bird’s nest fungi.

•L’hyménium n’est pas exposé à maturité.

•Ces champignons ont développé différent mécanismes

pour libérer les spores.

Exemple Homobasidiomycetidae

•La reproduction sexuée débute par la somatogamie de deux

thalles haploïdes compatibles.
•Ils se forme alors un mycélium dicaryotique, qui contribue à
former le basidiocarpe.
•À ses extrémités, formant des lamelles, les cellules se
différencient en basides qui exposent chacun 4 basidiospores.
183
184
7. Les principaux taxa

1. Les ascomycètes

2. Les basidiomycètes

185
1. Les Ascomycètes

1. Classification d’Ainsworth et al. (1973)

Ancienne classification basée sur ascocarpes et asques

Selon cette classification les Ascomycotina se répartissent en

six classes :

Asque ascocarpe

Hémiascomycètes unitunicate -

Loculoascomycètes bitunicate ascostromata

Plectomycètes prototunicate cleistothèce

Pyrénomycètes inoperculate perithèce

Discomycètes in/operculate apothecie

Laboulbenyomycetes unitunicate perithèce

186
2. Classification phylogénétiques

Trois grands groupes d’Ascomycètes

(analyses phylogénétiques)
• Taphrinomycotina

1. Pas d’ascocarpe
2. Asque unitunicate

• Saccharomycotina

• Pas d’ascocarpe
• Asques unitunicate
• Les vraies levures (saccharomycetes – inclus aussi des formes
filamenteuses (Hemiascomycètes)

• Pezizomycotina

• Présence d’ascocarpe quand la forme sexuée est connue

• Ascomycètes supérieurs car morphologie plus complexe
• Inclus 90% des Ascomycètes connus

187
Taphrinomycotina

Principaux taxa:

Schizosaccharomyces: levure ‘fission’

Pneumocystis : agent de la pneumonie

Taphrina : pathogène végétal (lésions sur feuilles – Rosaceae et

certains arbres (chêne, peuplier)

188
Taphrina deformans (maladie de la cloque chez le Pêcher)
http://www.caf.wvu.edu/kearneysville/disease_descriptions/omplfcrl.html

Neolecta irregularis

189
Schizosaccharomyces pombe
http://www.biomed2.man.ac.uk/stewart/pictures/S.%20pombe%20cells.JPEG

http://imb.usal.es/images/pombe.jpg

190
Saccharomycotina

- Les ‘vraies’ levures (bourgeonnement) (--- Saccharomyces)

- Pas d’ascocarpe

- Essentiellement reproduction clonale

- > 800 espèces décrites

Principaux taxa:

Saccharomyces: bière, pain

Candida, Yarrowia

Candida albicans (pathogène humain)

répandu dans les hôpitaux

opportuniste après opération chirurgicale et si système

immunitaire déficient

se propage dans le sang et les tissus lymphatiques.

191
Candida formant des points de pénétration dans des tissus vivants 192
Pezizomycotina

• Ce groupe contient environ 90% des Ascomycètes connus, la

grande majorité sont filamenteux (formés d'hyphes).

• 32000 espèces décrites

• Écologiquement divers (symbiose, pathogènes, décomposition du

bois, endophytes, lichens …)

• Milieux terrestres et aquatiques

• Pathogènes humains : Coccidioides immitis – fièvre de la vallée

• Bénéfiques humains : Penicillium chrisogenum

• 40% forment des lichens (e.g., Lecanoromycetes) - 8% de la

surface terrestre – source de fixation du carbone

• Applications industrielles : production d’acides organiques (ex.

Aspergillus niger – acide citrique)

193
Caractéristiques

• La plupart se développent sous forme d’hyphes

• Les hyphes sont septés (septum simple + simple pore)

• Présence de grains de Woronin

• Formation d’ascospores dans des asques

194
• Quatre types d’ascocarpes

Apothécie, Perithèce, Cleistothèce et Ascostromata

Apothécie d’Aleuria
Périthèce de Neurospora

Cleistothecia de Eupenicillium
Ascostroma de Tubeufia
195
• Types d’asques:

unitunicate operculate et inoperculate, prototunicate, et bitunicate

Asque operculate:

•Limité aux Apothécies des Pezizomycètes

•Ascospore libérés à travers un opercule (terminal ou subterminal) à l’apex

de l’asque

Peziza
Neurospora

Asques inoperculate:

•Dans les Apothécies: Lecanoromycètes, Leotiomycètes, Orbiliomycètes

•Dans les Cleistothèces: Sordariomycètes, Leotiomycètes

•Dans les Périthèces: Sordariomycètes

•Libèrent les spores au travers d’un pore ou canal, par rupture de l’apex de
l’asque ou par désintégration de la paroi de l’asque.

196
Asque prototunicate:

•Dans Apothécies: Lecanoromycètes

•Dans Cleistothèces: Eurotiomycetes

•Dans Périthèces: Sordariomycètes

•Paroi mince, globulaire et libèrent les asques par désintégration de

la paroi de l’asque
Eurotium Thaxteriella

Asque bituniqué

•Dans Pseudothèques: Dothideomycetes, Eurotiomycetes,

Arthoniomycetes

•Paroi épaisses (deux – exotunica et endotunica) séparables

•A maturité, la paroi externe s’ouvre. De l’eau entre et pousse la

paroi à s’allonger. Les ascospores remontent.
197
•L’asque s’allonge vers l’extérieur de l’ascoma pour libérer les
ascospores.
Classification

•Avant phylogénie moléculaire

•Classification basée sur sporocarpe et asque

•Discomycètes – Apothécie, asque operculate et

inoperculate

•Pyrenomycètes – Perithèce, asque inoperculate

• Plectomycètes – Cleistothèce, asque prototunicate

•Loculoascomycètes – Ascostromata, asque bitunicate

•…

•Phylogénie moléculaire

•Rejet de cette classification

•Existence d’au moins 10 clades majeurs

•Les caractères de l’ascospore et de l’asque ont été perdus et

retrouvés au cours des générations plusieurs fois.

198
•Les deux lignées qui ont divergé le plus tôt sont Orbiliomycètes et
Pezizomycètes. Les deux taxa produisent des Apothécies mais se
distinguent par la production d’asques operculate uniquement chez
les Pezizomycètes et d’asques inoperculate chez les
Orbiliomycètes.

•Les autres taxa sont classés dans une super-classe

“Leotiomyceta”.

•Leotiomyceta inclus Arthoniomycètes, Dothideomycètes,

Eurotiomycètes, Laboulbeniomycètes, Lecanoromycètes,
Leotiomycètes, Lichinomycètes et Sordariomycètes.

• Geoglossaceae a été classé dans les Leotiomyceta, mais est rejeté

sur des critères moléculaires. Actuellement il est classé
“Leotiomyceta’ incertae sedis et pourrait former un clade avec les
Lichinomycètes ou être une autre classe.

199
200
Exemples d’Orbiliomycètes (ordre Orbiliales)
Famille: Orbiliaceae

•Saprophytes, certains nématophages

•300 espèces, 12 genres
•Forme des apothecies

•Beaucoup sont nématophages

réseau, boutons, colonne adhésif

anneaux de constriction ou de non-constriction

201
Exemples de Pezizomycètes (ordre Pezizales)

Famille: Pezizaceae

•bois, excréments, sol

•Typique en forme de coupelle
•Apothecies, asques operculate

Famille: Pyronemataceae

•Un des plus commun

•Bois pourris
•Typique en forme de coupelle
•Apothecies, asques operculate

Scutellinia scutellata
202
Famille: Helvellaceae

Helvella lacunosa

Produit la gyromitrin : une toxine

mortelle.
Fausse morille. Peut être confondu
avec les morilles (comestibles)
Gyromitra esculenta

203
 Famille: Morchellaceae

•Regroupe les morilles (genre: Morchella) et les verpa (genre Verpa).

•Les premiers sont comestibles, les seconds ne sont pas toxiques mais
ne sont pas très bon.

Morchella esculenta

Verpa bohemica
204
Famille: Tuberaceae

•Comestibles
•hypogées

Tuber magnatum

Asques ronds à paroi fine. Pas de trace d’opercule ou autre mécanisme

d’éjection des spores. Contient généralement 1 à 3 spores.

Ascospores
ornementés. Spiny
(gauche) ou lacuneux
(droite).

205
Tuber brumale
 Exemples de Leotiomycètes (13 familles, 400 genres,
2000 espèces).

Famille : Sclerotianaceae

•Responsable de nombreuses maladies chez les plantes

Botrytis cinerea : pourriture

grise

Conidiophore avec développement

blastique synchronisé des conidies

Monilia sur pêcher. Moisissure formée de masses de chaînes

de conidies blastiques ramifiées acropétales.

207
Exemples de Sordariomycetes
Principaux groupes:
- Sordariales
- Diaporthales
- Hypocreales
- Meliolales
-Xylariales

Chaetomium (Sordariale)

•Sous tous les climats

•Infections chez les humains

208
Chaetomium Globosum sur papier et textile
Neurospora (Sordariale)

•Signifie ‘spore nerveuse en

raison des rayures
caractéristiques des spores qui
ressemblent à des axones
•Organisme modèle

Rythme circadien
209
Ex. Spitzenkörper chez Neurospora crassa

210
Trichoderma (Hypocreale)

•Utilisé en lutte biologique contre d’autres champignons pathogènes

Claviceps (Hypocreale)

Claviceps purpurea (ergot

du seigle)

211
Cordyceps (Hypocreale)

•Parasites d’insectes, d’araignées, de mites

Cordyceps se
développant sur une
mygale

212
Gaeumannomyces graminis (Diaporthales)

•Gros problème sur blé Nécroses sur racines de blé

213
Xylaria polymorpha (Xylariales)

•Forêt
•Troncs pourris

214
Exemples de Eurotiomycetes

Beaucoup de genres sont téléomorphes de Penicillium, Aspergillus

215
216
Exemples de Laboulbeniomycetes

laboulbeniomycète sur un coléoptère

d'après http://nh.kanagawa-museum.jp/

217
Exemples de Dothideomycetes
- les Alternaria qui produisent des spores allergènes
- les Cochiobolus, Leptosphaeria, Pyrenophora et Mycosphaerella qui infectent
de nombreuses plantes cultivées

Exemples de Geoglossomycetes

Geoglossum glutinosum d'après

http://www.hallandsbotan.org/

218
Les lichens

•Symbiose entre un champignon (majoritairement Ascomycète plus

rarement Basidiomycète ou Deutéromycète) et une algue verte ou
une cyanobactérie, autotrophes (chlorophylliens).

•Trebouxia (80%) algue unicellulaire

•Trentepohlia algue filamenteuse
•Cyanobactérie filamenteuse (Nostoc)

= 90% des photobiontes

•40% des ascomycètes (15-20000 espèces décrites)

•1/5 des champignons connus

•Résistants aux conditions extrêmes

Trebouxia
Nostoc

219
Reproduction des lichens

220
221
Caractéristiques du thalle
On distingue trois types de lichens selon l'aspect global de leur
thalle.

1. Lichen crustacé: thalle fortement plaqué au support, formant

une croûte.

2. Lichen foliacé: thalle formant de petits lobes arrondis, comme

de petites feuilles qui s'écartent un peu du support.

3. Lichen fructiculeux: thalle formant des prolongements plus ou

moins longs, redressés ou pendants.

222
Autres caractéristiques

1. Résistants aux conditions extrêmes (teneur en eau de 2% -

températures de -70° à + 70 °c).

2. Croissance excessivement lente: certaines espèces quelques

centièmes de mm par an !

3. Grande longévité : certaines colonies > 4000 ans.

4. Indicateur de pollution

5. Alimentation: rennes, caribous

6. Industrie teinturière: teintes de bleu, pourpre (rouge violacé) et

violet sont données par la parelle d'Auvergne, Ochrolechia
(Lecanora) parella, l'orseille des Canaries (Roccella tinctoria).

223
 Le mycobionte

•Lichinomycètes

•Photobionte généralement cyanobactérie

•Asque bituniqué

•Arthoniomycètes
•Photobionte Trebouxia
•Apothécie avec asques bituniqués

•Lecanoromycètes

• Les plus important

Anema nummularium

Roccella fusiformis 224

Letharia vulpina

225
 Cladonia
Usnea lichen is important to
note because it has life-saving
potential. Native Americans
employed it as a compress to
severe battle wounds to prevent
infection and gangrene, and it
was also taken internally to
fight infections. Usnea contains
potent antibiotics (Usnic acid)
which can halt infection and are
broad spectrum and effective
against all gram-positive and
tuberculosis bacterial species.

This lichen, promoted to

induce weight loss via
increase in metabolic rate, has
been the topic of an FDA
warning in the USA, due to
hepatotoxicity in a product
called Lipokinetix.

226
2. Les Basidiomycètes

Gastéromycètes (qui ne déchargent pas les

spores activement)

227
 Agaricomycotina

Phallomycetidae

Agaricomycetidae

• Toutes les stratégies écologiques

• Saprophytes
• Associations (de type antagoniste – mycorhize) avec plantes,
animaux
• Pathogènes
• Mycoparasitisme (surtout chez Tremellomycètes)
229
• Regroupent la plupart des espèces comestibles
Caractéristiques

• Grande variabilité macroscopique et microscopique.

• Forme et septation du baside: un des caractère les plus important

en taxonomie (supra)

• Basides peuvent être de forme différente, être non-divisés ou

divisés transversallement ou longitudinalement par des septa.

• Homobasidiomycètes: (homo)basides non divisés avec

production de spores sur des stérigmates courts.

• Hétérobasidiomycètes : (hétéro)basides cloisonnés

• Des études phylogéniques récentes classent certains

homobasidiomycètes avec les hétérobasidiomycètes

• En consequence, le terme "homobasidiomycètes" et

"hétérobasidiomycètes" n’est plus utilisé en taxonomie (mais
uniquement comme terme descriptif).

Comparison de baside. A, baside chez 230

la plupart des fungi B, deux types de
basides chez les jelly fungi.
• Caractère unifié chez lesAgaricomycotina: présence d’un dolipore
(pore dans le septum qui sépare deux parois) et de parenthosomes
(dans pratiquement tous les genres).

231
Bartheletiomycetes

• Une seule espèce décrite: Bartheletia paradoxa

• Saprophyte : feuilles de Ginkgo biloba

• Fossile vivant

Bartheletia paradoxa

Feuille de Gingko en cours de dégradation

232
Tremellomycetes

• Saprophytes ou parasites d’autres champignons

• Cycle (haploïde levurien) - fusion de levures = mycelium

dicaryotique et carpophore gélatineux

• Certains uniquement sous forme de levure : Cryptococcus

neoformans

Tremella foliacea

233
Dacrymycetes

• un seul ordre, les dacrymycétales, qui sont des saprophytes

communs. Ils sont caractérisés par leur baside qui ont une
forme de fourchette à deux pics

• Fructifications sont souvent colorées en orangé/jaune

Calocera viscosa

Calocera cornea
234
Agaricomycètes

• +/- 16 000 espèces (= 80% des Agaricomycotina).

• Produisent des carpophores (champignons à chapeau)

• Taille varie de quelques gr jusqu’à 300 kg (Rigidoporus

ulmarius)
• Taille mycélium plusieurs hectares (ex. Armillaria
gallica avec une masse de 10 000 kg) – âge 1500 ans.

• Saprophytes, pathogènes, parasites, symbiotes

• Wood decayer (forêt)

• Ectomycorrhizes

• La grande majorité des comestibles sont des Agaricomycètes

• Cultivés: (Agaricus bisporus), shiitake (Lentinula edodes),
(Pleurotus ostreatus) …
• Espèces sauvages (non cultivables car ECM): Bolets, (Boletus
edulis), chanterelles (Cantharellus cibarius), and matsutake
(Tricholoma matsutake).
Atheliales
Boletales
agaricales

Geastrales
Hysterangiales
Gomphales
Phallales 235
Caractéristiques

• filamenteux – hyphes séparés par des septa percé d’un dolipore et

flanqués de parenthosomes

• Cycle de vie dominé par une phase dicaryotique (deux noyaux

haploïdes).

• Champignons forment des carpophores issus de mycelium

dicaryotique.

• Parfois les carpophores en périphérie (ronds de sorcière).

236
• Caryogamie et meïose dans basides formés dans un hyménium.

• Hyménium produit souvent d’autres structures (cystides – cellules

stériles).

• La plupart produisent des basides non-divisés (homobasides).

• Certains produisent des basides divisés (Auriculariales,

Sébacinales, certains Cantharellales

• La plupart anciennement classés parmi les homobasidiomycètes

mais ce nom est abandonné car tous ne forment pas des
homobasides.

• Deux à huit basidiospores (meiospores) sont formées par baside

(généralement 4).

• La basidiosporogenèse est plus compliquée (que la simple

migration de quatre spores dans les stérigmates).

• Usuellement on a une mitose post-meiotique qui produit 8

noyaux haploïdes. Cette phase peut se produire dans la baside
ou le stérigmate. Dans ce dernier cas, il peut y avoir une
migration, des noyaux dans la baside ou ces noyaux peuvent
rester dans les stérigmates.
237
• Autres structures spécialisées:

• Rhizomorphes (pour explorer l’environnement)

• Sclérotes (structures de survie)

Rhizomorphes d’Armillaria en culture et en nature

238
Agaricomycetidae

• Agaricales
• Boletales
• Atheliales

Boletales

•comprend essentiellement des familles de champignons à tubes

(notamment les boletacées) mais également des familles de
champignons à lames telles que paxillacées ou gomphidiacées.
•Majoritairement ectomycorhiziens, certains sont également parasites
•Bolets ont une surface spongieuse sous le chapeau plutôt que des
lames
•Certains sont comestibles (B. edulis) d’autres sont toxiques (B.
satanas)

Boletus satanas

239
Agaricales

240
• +/- 8500 espèces

•Ubiquistes (déserts, prairies, forêts, toundra, tropiques …)

•Un grand nombre sont saprophytes

•Certains sont parasites de vertébrés et invertébrés

•Beaucoup sont symbiotiques (Ectomycorhizes)

•Les orchidées dépendent obligatoirement de certains Agaricales

(Armillaria, Tricholoma)

•Certains sont symbiotes de termites

•Certains sont prédateurs de nématodes.

Des espèces d’Armillaria, Moniliophthora et Mycena sont des

pathogènes de plantes très importants

D’autres dans les genres Agaricus, Lentinula, Termitomyces,

Tricholoma et Volvariella sont des champignons comestibles
cultivés.

Enfin, certains sont psychotropiques ou hallucinogènes (ex.

Psilocybe) ou produisent des toxines mortelles pour l’homme
(Amanite).

241
 Ectomycorhize chez Eucalyptus

Pleurotus qui attaque et consomme un

nématode

Termitomyces reticulatus (Lyophyllaceae)

issu d’une termitière.

242
Caractéristiques

•Pas de caractéristique morphologique ou écologique propre aux

agaricales

•Outil moléculaire est à la base de la classification actuelle

•Fossiles et âge des agaricales

•Seulement quatre fossiles de fungi à lamelles ont été retrouvés.

•Le plus vieux date de 90 millions d’années (milieu du crétacé)

•Fossiles de bolets vers 50 millions d’années (milieu de

l’Eocène)

Protomycena electra, un fossile datant du Miocène trouvé dans de

l’ambre en Rép. Dominicaine
243
 Gymnopilus spectabilis

Lycoperdon perlatum

Squamanita paradoxa
244
Polyporales

• Décomposeurs du bois

• Pas de lamelles mais le plus souvent des pores

• Certains sont comestibles (ex. Polypore soufré)

Ganoderma applanatum

Polyporus sulfureus
"chicken of the woods" (poulet des bois)

Polyporales sp.
245
Cantharellales

• Groupe de champignons qui inclus les chanterelles

•Surface lisse et présence de lamelles

•Trois genres:
•Cantharellus: comestible – symbiote
•Craterellus (signifie petit cratère) – trompette de la mort -
comestible
•Hydnum – comestible - mycorhizien

Cantharellus cibarius Craterellus cornucopioides

246
Hydnum umbilicatum
Hymenochaetales
•Beaucoup sont phytopathogènes. En particulier les Phellinus (agent des
pourritures blanches des forêts de conifères).
•Phellinus pini est responsable du red ring rot, le plus important
agent de pourriture des pins.
•Certains sont utilisés en médecine populaire en Asie.
•Beaucoup produisent des composés antioxydant.
•Ils ont la capacité de dégrader la lignine.
•Certains sont utilisés pour la biodégradation des xénobiotiques
(plastiques, biocides …).

247
•Symptomes sur un Pin. Le bois présente des stries rougeâtres liés à la
décomposition du bois.

248
Ustilagomycotina
• The true smut (agent du charbon) fungi

• Plus de 1400 espèces (70 genres) de parasites de plantes.

• Ubiquiste mais certaines espèces limitées aux régions tropicales,

tempérées ou arctiques.

• Certaines espèces appartenant aux genres Ustilago et Tilletia, sont

économiquement importants.

• Exemple de 1983 à 1988,le barley smut fungi à réduit la

production de 0.7 à 1.6 % - perte de 8000000 $ annuel.

• 2-5% des plants de maïs sont infectés par Ustilago maydis

• A contrario, les galles de U. maydis sont considérés (au

Mexique et USA) une délicatesse “Mexican truffle” – “caviar
Azteca”.

249
Caractéristiques

Parasites de plantes

• Les quelques 1400 espèces parasitent les Poaceae (810) et

Cyperaceae (170).

• Aucune espèce ne parasite les Orchidées (or orchidées = 20000

espèces – un des plus grand groupe d’angiospermes)
.
Interaction cellulaires

• Zone d’interaction hôte-parasite caractérisé par l’exocytose de

vésicules dans l’hôte.

Transmission electron micrograph

showing a transfer stage between
Mycosyrinx cissi (upper cell) and its
host (lower cell). Note the infiltrated
host cell wall (between the two arrows)
and the deposit at the host cell. Scale
bar = 1 µm 250
 Ustilago maydis : parasite important.

Egalement consommé par les

mexicains (mexican truffle)

Charbon sur maïs

Ustilago tritici

251
Cycle de vie

252
Pucciniomycotina
• 7500 espèces – 215 genres

• 95% des espèces dans les Pucciniales (Pucciniomycètes) – la

rouille (parasite de plante)

• Les rouilles sont d’importance économiques: parasites obligatoires

de nombreuses espèces de céréales, légumes, arbres (café, cacao
…) – réduction importante des rendements.

253
Pucciniomycètes

Septobasidiales

•Forme des associations avec des insectes (coccoidea) dont ils se

servent comme véhicule.
•Ils sortent ensuite des insectes pour se développer en tapis sur les
plantes.
•Surtout sous les tropiques et sub-tropiques et en méditerranée

Colonie sur Erable

254
Pucciniales

•Agent de la rouille
•+/- 4000 espèces
•Parasite majeur de beaucoup de plantes dont les céréales

Puccinia graminis

Gymnosporangium cornutum et Sorbus spp.

255
Cycle de vie

256