CHAPITRE 10

Les Ptéridophytes

1 Les fougères: définition et origine

Peu après la colonisation des terres émergées, l’évolution des plantes a pris deux voies
divergentes. Une voie évolutive a conduit à des organismes à gamétophyte dominant, de
petite taille et non vascularisés : les Bryophytes. L’autre voie a consisté en un développement
du sporophyte; elle a conduit aux fougères au sens large du terme.

Les fougères au sens large, ou Ptéridophytes, sont des plantes vasculaires à sporophyte
dominant et à sporanges nus. Ce sporophyte, complexe, possède désormais tous les organes
spécifiques des Métaphytes: racines, tiges, feuilles. Il est muni d’un appareil vasculaire et de
tissus de soutien assurant sa rigidité. La possession de racines rend les fougères moins
étroitement tributaires des variations de l’humidité du substrat que les Bryophytes.

La possession de tissus conducteurs et de soutien va de pair avec une taille plus élevée que
chez les Bryophytes. Cette taille élevée favorise la dispersion des spores à grande distance.

Néanmoins, l’affranchissement par rapport au milieu aquatique n’est pas parfait: la

fécondation reste aquatique comme chez les Bryophytes, et le gamétophyte, sans épiderme
et non vascularisé, reste inféodé à des conditions très humides. De plus, le jeune individu
diploïde, encore dénué de toute protection particulière, doit se développer immédiatement
et ne peut le faire que dans des conditions où l’eau est abondante au moins temporairement.
Les fougères sont en quelque sorte les “amphibiens” du règne des Plantes.

Les Fougères ont dominé le paysage pendant la seconde moitié de l’ère primaire. Au
Carbonifère, en particulier (de -345 à -280 millions d’années), des fougères arborescentes
appartenant à deux embranchements, les Sphenophyta et les Lycopodophyta, ont constitué
des forêts très étendues, qui sont à l’origine des gisements de combustibles fossiles que nous
exploitons aujourd’hui. Ces gisements proviennent de l’accumulation d’énormes quantités de
matière organique morte produite par ces forêts, dans des conditions marécageuses où
l’anaérobiose ralentissait l’activité des microorganismes décomposeurs. L’accumulation dans
les sols de ces énormes quantités de matières carbonées est allée de pair avec l’accumulation
dans l’atmosphère d’énormes quantités d’oxygène moléculaire, dont la teneur actuelle de
21% a été atteinte à cette époque. Les représentants actuels de ces deux groupes de fougères
sont tous des plantes herbacées de petite taille (Prêles et Lycopodes).

2 Les principaux embranchements de Fougères actuelles

Feuilles consistant en frondes, c’est-à-dire enroulées en crosse dans leur jeune âge, souvent
de grandes dimensions et profondément découpées, portant, souvent à la face inférieure, des
sporanges groupés en sores ==== Filicophyta

Plantes à feuilles réduites à des écailles verticillées, consistant en un axe principal articulé,
portant aux nœuds des verticilles de rameaux articulés ; sporanges fixés sur des écailles
peltées, groupés en un épi sporangifère terminal (strobile)

==== Sphenophyta (= CALAMOPSIDA) (Prêles)

Feuilles jamais enroulées en crosse, linéaires ou réduites à des écailles disposées en hélice sur
les axes ; sporanges à l’aisselle des feuilles supérieures organisées en épi
==== Lycophyta (= LEPIDOPSIDA)

3 Filicophyta

III.1. Cycle de reproduction de Polypodium vulgare

Dans le langage courant, le terme "Fougère" ne désigne en réalité que la phase diploïde,
sporophytique, du cycle de reproduction. La phase haploïde du cycle est représentée par un
organisme de très petite taille qui passe le plus souvent inaperçu: le prothalle.

III.1.1. Le sporophyte

Un pied de Polypode comprend une tige souterraine (le rhizome), vascularisée (c'est-à-dire
comportant des cellules spécialisées dans la conduction de la sève brute, les trachéides),
produisant des frondes (feuilles) pennatiséquées et des racines. Il s'agit donc d'un CORMUS
typique, plus complexe que l’appareil végétatif des Bryophytes.

Vers la fin du printemps, des sporanges groupés en sores, apparaissent à la face inférieure des
frondes. Chez beaucoup de fougères, mais pas le Polypode, chaque sore est protégé par une
écaille, l'indusie.

Chaque sporange est pédicellé et comprend 16 cellules mères de spores enveloppées dans
une assise protectrice de cellules stériles. Celle-ci est munie d’un anneau mécanique constitué
d'une file de cellules à faces interne et latérales épaissies. Lorsque le sporange est mûr et que
survient une période de sécheresse, la déshydratation des cellules de l'anneau mécanique
entraîne une dépression de la paroi externe; cette déformation tend à raccourcir le bord
convexe de l'anneau mécanique et, par conséquent, à redresser celui-ci vers l'extérieur du
sporange. La tension qui en résulte provoque la déhiscence brutale du sporange et l'expulsion
des 64 spores (± 20µm) anémochores.

III.1.2. Le gamétophyte
La germination de la spore produit d'abord un filament puis un thalle chlorophyllien
rudimentaire en forme de lamelle unistrate au bord et pluristrate au niveau d'un coussinet
médian. Ce prothalle en forme de cœur porte sur sa face inférieure des anthéridies et des
archégones respectivement dans sa partie postérieure et antérieure, ainsi que de nombreux
rhizoïdes. Les anthéridies, sessiles et subsphériques produisent chacune 32 anthérozoïdes
hélicoïdaux multiciliés. Les archégones ne comportent plus que 5 à 7 étages de cellules du col;
leur ventre est incorporé dans la masse du prothalle.

Les modalités de la fécondation sont les mêmes que chez les Bryophytes.

Le zygote entre en mitose immédiatement et différencie rapidement un pied, qui assure

durant quelques jours sa nutrition aux dépens du prothalle, une jeune feuille primordiale et
une jeune racine. Quand ces dernières ont acquis un développement suffisant, le jeune
sporophyte de seconde génération mène une vie autonome et le prothalle ne tarde pas à
mourir.

Le cycle est digénétique haplo-diploïde. Le gamétophyte présente une taille beaucoup plus
réduite que le sporophyte et sa durée de vie est beaucoup plus courte. Seul le sporophyte a
la structure d’un cormus typique et possède des vaisseaux conducteurs. Le sporophyte est
donc la phase dominante du cycle. Il n’est parasite du gamétophyte que de façon transitoire.

Par rapport aux Bryophytes, le gamétophyte manifeste une tendance à la simplification,

particulièrement sensible chez les gamétanges, dont le nombre de cellules est beaucoup plus
limité.

III.2. Filicophyta de la flore de nos régions

Pour mémoire : Adiantaceae, Azollaceae, Blechnaceae, Hymenophyllaceae, Marsileaceae,

Ophioglossaceae, Osmundaceae, Salviniaceae, Thelypteridaceae

Aspleniaceae : Asplenium ruta-muraria (Rue-de-Muraille). Petite fougère muricole à feuilles

bipennatiséquées

Dennstaediaceae : Pteridium aquilinum (la Fougère-aigle)

Dryopteridaceae : Dryopteris filix-mas (Fougère mâle). Feuilles de 30-100 cm, en touffes,

bipennaticomposées, indusie insérée en son centre ; forets, haies, … ; Dryopteris carthusiana
(Fougère des chartreux), Feuilles de 20-90 cm, en touffes, 3-4 fois composées, indusie insérée
en son centre ; forêts.

Woodsiaceae : Athyrium filix-femina (Fougère femelle). Feuilles de 30-100 cm,

bipennaticomposées, en touffes, indusie insérée par son bord ; forêts fraîches
Polypodiaceae : Polypodium vulgare (Polypode vulgaire), Feuilles de 10-30 cm, solitaires sur
un rhizome rampant, pennées, à segments dentés ; rochers, murs, forêts.

4 Sphenopsida

Ce groupe comportait de nombreuses espèces arborescentes qui donnaient leur physionomie

caractéristique aux forêts du Carbonifère. Elles ont laissé de nombreux fossiles
caractéristiques : troncs sillonnés à rameaux verticillés. Les Prêles actuelles sont des plantes
herbacées.

Chez deux espèces très répandues dans nos régions, la Prêle des champs (Equisetum arvense),
et la Grande Prêle (Equisetum telmateia), les tiges portant les épis sporangifères (tiges «
fertiles ») sont dépourvues de rameaux et possèdent peu de chlorophylles ; elles sont
produites au printemps ; les tiges « stériles » vertes et ramifiées, se développent plus tard.

5 Lycopsida

Les Lycopsida, avec les Sphenopsida, étaient les groupes dominants dans la forêt du
Carbonifère. Les espèces actuelles sont herbacées. En Europe, les Lycopodes et les Sélaginelles
comptent une vingtaine d’espèces, toutes rares et en régression.

L’intérêt principal de ce groupe réside dans le fait que les Sélaginelles sont les seules fougères
montrant deux caractères évolués qui préfigurent les Spermatophytes : l’hétérosporie et
l’endoprothallie. Pour cette raison, ce groupe illustre une transition évolutive majeure au sein
des plantes vasculaires.

V.I. Cycle d'un Lycopodophyte hétérosporé : Selaginella spinulosa

V.1.1. Le sporophyte

L'extrémité de certains axes végétatifs se différencie en un épi sporifère. Dans ces épis, les
feuilles, ou sporophylles, sont plus rapprochées les unes des autres que les feuilles végétatives
et chacune porte sur sa face adaxiale (supérieure) un sporange.

Il existe deux types de sporanges différant par la taille et le nombre des spores qu'ils
produisent. A la base de l'épi, les sporophylles (mégasporophylles) portent des
mégasporanges. Un mégasporange, outre son assise de cellules stériles, ne contient qu'une
seule cellule-mère de spores et ne produit par conséquent que quatre mégaspores de grande
dimension (± 250 µm de diamètre). Les feuilles de la partie supérieure de l'épi sporifère, ou
microsporophylles, portent chacune un microsporange qui produit plusieurs dizaines de
microspores (± 30 µm de diamètre). Comme chez les Filicophytes, les spores sont dispersées
après déchirure des sporanges grâce à un anneau mécanique.

(N.B. Chez un petit nombre d'espèces, néanmoins, les mégaspores ne quittent pas les
sporanges; cette situation exceptionnelle préfigure celle qui est de règle chez les
Spermatophytes).

V.1.2. Les gamétophytes

Gamétophyte mâle

Les mitoses successives du noyau de la microspore aboutissent à la formation d'un minuscule

prothalle inclus dans la paroi sporique. Ce prothalle est réduit à une cellule végétative
supportant une seule anthéridie constituée de 8 cellules stériles entourant 4 cellules
spermatogènes. A maturité, ces dernières se différencient en un grand nombre
d'anthérozoïdes biflagellés. Ainsi, ce gamétophyte mâle qui se développe exclusivement aux
dépens des réserves contenues dans le cytoplasme de la microspore et reste contenu dans la
paroi de celle-ci est dit endosporique; cette situation est appelée endoprothallie, par
opposition l'exoprothallie de règle chez les Filicophytes.

Gamétophyte femelle

Les mitoses successives du noyau de la mégaspore génèrent d'abord un prothalle cénocytique

qui ne tarde pas à se cellulariser à partir du pôle aperturé (= percé d'un pore germinatif) de la
mégaspore. A cet endroit se différencient des rhizoïdes qui font saillie hors de la mégaspore
et des archégones à col très court. Les cellules du prothalle voisines de l'aperture sporique
sont chlorophylliennes, mais celles du pôle opposé du prothalle femelle, non pigmentées,
constituent un tissu nourricier riche en amidon, qu'utilisera le sporophyte de deuxième
génération. Ce gamétophyte femelle tout entier inclus dans la paroi sporique (sauf ses
rhizoïdes) est dit endosporique.

Les modalités de la fécondation et du développement du zygote sont semblables à celles des

Filicophytes.

Le cycle est digénétique haplodiploïde à sporophyte dominant. Les deux différences

essentielles par rapport aux Filicophytes sont l'hétéroprothallie (différenciation de 2
catégories de prothalles de sexe opposé et de morphologie très contrastée) et
l'endoprothallie. Les gamétophytes ne sont plus photosynthétiques et leur développement
dépend entièrement des réserves accumulées dans les spores. Leur structure s’est encore
simplifiée par rapport à celle des Filicophytes. Chez le gamétophyte femelle, une partie de ces
réserves sert encore à subvenir aux besoins du jeune sporophyte de deuxième génération,
avant qu’il n’élabore des feuilles et des racines fonctionnelles. A ce titre, les Sélaginelles
marquent une étape importante dans la spécialisation sexuelle des gamétophytes et de la
réduction de l'haplophase chez les Métaphytes.

V.2. Origine et avantages de l’hétérosporie

Jusqu’au Dévonien inférieur, la plupart des spores fossiles de Plantes terrestres mesurent
moins de 100 µm, une taille comparable à celle des spores de beaucoup de fougères
homosporées actuelles. A partir du Dévonien supérieur, il y a environ 380 106 années,
apparaissent des spores dépassant 200 µm de diamètre. On les interprète comme étant les
plus anciennes mégaspores.

L’origine de l’hétérosporie vers la même époque est attestée par des sporanges fossiles
contenant deux catégories de spores de taille contrastée. On s’accorde à voir dans l’origine de
l’hétérosporie l’expression des mêmes contraintes que celles qui ont présidé à l’apparition de
l’anisogamie. Les gamétophytes doivent remplir deux fonctions antagonistes: produire le plus
grand nombre possible de gamètes et fournir au zygote le plus de matières de réserve
possible. Une solution à ce dilemme est la spécialisation fonctionnelle des gamétophytes:
gamétophytes mâles dont toute la substance se transforme en gamètes mâles très mobiles et
gamétophytes femelles accumulant des réserves et produisant un nombre réduit de gamètes.

Toutefois, ces fougères hétérothalliques ont un handicap par rapport aux fougères
homothalliques. Chez ces dernières, la dispersion à grande distance (par le vent) d’une seule
spore peut suffire à fonder une nouvelle population, puisque le gamétophyte peut
s’autoféconder; ceci a conféré aux premières fougères une aptitude colonisatrice très
importante, expliquant en partie leur expansion rapide sur l’ensemble des terres émergées à
la fin du Dévonien.