Biogéographie des Rongeurs du Saloum
Biogéographie des Rongeurs du Saloum
Acta Bcologica
Bcol. Gener., 1989, Vol. 10, no 2, p. 135-147.
-1
I
-. .
: Biogéographie - Insularité Co
MOTS-CLÉS -
Rongeurs - Mastomys
I
1
1 ABSTRACT
I
1 - -- in-1985-198-CThëstrongdecrease
_The
_ community of rodents from lhe Saloum delta (Senegal) has been sampled by trapping
ofispecificrichness from the continent to the most isolated islands,
suggests a deficiency of species in some islands. Moreover, the species inhabiting the islands (Mas-
toinys Iiuberti) is not the one which dominates on the mainland and which is considered as the
generalist species (Mastonzys erytlzroleucus). These facts can be explained by the ecological cha-
racteristics of the environment: mangrove and associated vegetation are prevailing in the study
area, and represent a constraining environment, preventing the establishment of a richer community
of rodents. On the other hand, the success of M. huberti in these islands is probably linked with
its physiological abilities, allowing it to deal with the lack of fresh water and the high amounts
of salt in the plants.
So, it appears that environmental constraints are to be considered when using the usually highly
predictable models of insular biogeography, without calling its fundamental principles in question
again.
1. - INTRODUCTION
L’étude des communautés insulaires est restée pendant de longues années
essentiellement descriptive (BEERet al., 1954; SHEPPE,1965; WEBB, 1965; FALL
et al., 1968, pour les rongeurs), jusqu’aux travaux de MACARTHUR& WILSON (1963,
1967) qui développèrent une théorie de la zoogéographie insulaire visant à expliciter
les mécanismes de mise en place, de maintien et d’évolution des communautés
et des populations insulaires. Les études qui suivirent apportèrent un grand nombre
de données confortant ces modèles théoriques, dans différents groupes taxonomiques
et sous différentes latitudes (SIMBERLOFF & WILSON,1969; DIAMOND,1969; CASE,
1975; DUESER& BROWN,1980; LOMOLINO, 1982 et 1984; HEANEY, 1984; CHEYLAN,
1984; CROWELL, 1986, etc.). En particulier, la notion d’ K équilibre dynamique N,
indiquant que les peuplements insulaires sont le résultat de processus dynamiques
de colonisation et d’extinction d’espèces, eux-mêmes fonction de certaines carac-
téristiques des îles considérées (surface, degré d’isolement), a été souvent testée.
Point de départ de ce modèle, la relation unissant la richesse spécifique et la surface
d’un territoire a été formulée à diverses reprises (GLEASON, 1922; DARLINGTON,
1957; PRESTON, 1962; MACARTHUR & WILSON,1967). Dans le cas de peuplements
insulaires, cette relation indique que l’enrichissement spécifique en fonction de
l’augmentation de la surface des îles se fait à un rythme dont les paramètres ont été
définis (MACARTHUR& WILSON,1967; PIANKA,1974). Ainsi, la connaissance du
nombre d’espèces d’un groupe donné sur une île est un indicateur de l’état d’équilibre
atteint par le peuplement. Que l’équilibre réalisé soit effectivement dynamique,
c’est-à-dire qu’il soit le fait d’un renouvellement d’espèces est actuellement un pro-
blème fort débattu (voir BLONDEL, 1986), que les résultats présentés ici ne permettent
pas d’aborder. Un certain nombre de cas où I’équilibre n’était pas réalisé ont pu être
expliqués, dans le cadre du modèle, soit par un déficit de colonisation et/ou un excès
d’extinction (BROWN,1971; MORGAN & WOODS,1986), soit par un état de sursatura-
tion de communautés insulaires récemment formées (DIAMOND,1972; WILCOX,
1978; NEWMARK, 1986). De même, le problème de l’identité des espèces présentes
sur les îles a donné lieu à un vaste débat entre les partisans d’une sélection des colo-
nisateurs (MACARTHUR & WILSON, 1967; GILPIN& DIAMOND,1983; BLONDEL, 1982)
et ceux d’une colohisation 8. caractère stochastique à partir du pool continental
d’espèces (SIMBERLOFF, 1978; CONNOR & SIMBERLOW, 1979).
Ces différentes questions sont abordées ici à travers l’étude du peuplement
en Rongeurs de la région du Saloum, région située sur la bordure atlantique du
Sénégal et caractérisée par la présence de nombreuse; îles de surface et de degré
d’isolement variables, mais également par le développement important de la man-
grove. L’influence possible de ce type de milieu sur les distributions observées et sur
l’évolution des populations présentes est discutée.
2. - LA ZONE D~ÉTUDE
HISTORIQUE
2.1. SITUATION
La région du delta du Saloum (fig. 1) est située entre 13’35 et 14’ de latitude
Nord et entre 16”30 et 16’50 de longitude Ouest. Mise en place après la grande
transgression Nouackchottienne (5 500 ans BPI, cette région a peu à peu émerge
par suite des dépôts de vases suivant le retrait progressif de la mer, et par édification
de cordons sableux sous l'influence d'une dérive littorale Nord-Sud (DIOP, 1980;
MARIUS, 1985). Elle subit encore actuellement des remaniements constants, liés
aux courants marins. Plutôt qu'un delta, la région du Saloum représente en fait une
vaste ria dont les chenaux (ou (( bolons ))) sont exclusivement parcourus par des
eaux sursalées (MARIUS,1985).
1 :: 4 - i
-
FIG.1. Carte de la région du Saloum
et physionomie des principales îles étudiées.
2.2. CLIMAT
Le climat de la région est caractérisé par l'alternance d'une saison sèche (novem-
bre à juin) et d'une saison chaude et humide (juillet à octobre). Le maximum des
précipitations se situe au mois d'août. La zone d'étude est comprise entre les iso-
hyètes 1 O00 mm au Sud (Djinak) et 800 mm au Nord. Toutefois, l'extrême irré-
gularité de la pluviométrie ainsi que son déficit presque généralisé depuis le début
des années 1970 (MARIUS,1985) sont à noter. La température annuelle moyenne
est d'environ 25" C (période 1958-1976).
UlEllWCt AU
-
ILES de BETANTI 79200 50 + +
ILES de FATHALA 3000 25 + +
GOUK , 1570 500 + o
3. - MATÉRIEL ET MÉTHODE
Les piégeages dans la région du Saloum ont eu lieu à 4 périodes en 1985-1986 : 18 sites ont été
échantillonnés au total (fig. l), une ou plusieurs fois en juillet et décembre 1985, ainsi qu’en mars-
avril et août 1986. L’ensemble représente 1770 nuits/pièges, réparties comme suit : 655 en zone
continentale (6 sites), 447 en zone amphibie (3 sites) et 668 en zone insulaire (9 sites).
Les pièges utilisés, rigides (de type Firobind ou Manufrance) ou pliants (de type Sherman
ou grillagés, cf. CHAUVANCY & DUPLANTIER, 1986) étaient disposés, en extérieur, selon des lignes
avec un espacement inter-pièges de 10 m. En intérieur, ces mêmes pièges étaient distribués dans les
cases d’habitation des villages. De cette façon, 624 nuits/pièges ont été réalisées en intérieur et 1 146
en extérieur. Les pièges étaient appâtés dans l’après-midi avec de la pâte d’arachide, et relevés le
matin. Une fois capturés, les animaux étaient identifiés, pesés, sexés, puis la plupart du temps rame-
nés au laboratoire pour diverses analyses (voir DWLANTIER, 1988).
4. - RÉSULTATS
355 Rongeurs ont été capturés lors des différentes sessions de piégeage, appar-
tenant à 9 espèces de 3 familles différentes : Muridae (Mastornys erythroleucus,
Mastornys huberti, Arvicanthis niloticus, Myonqys daltoni, Rattus rattus et Mus musculus
donzesticus), Gerbillidae (Tatera ganzbiana et Taterillus gracilis), Sciuridae (Helio-
sciztsus garnbianus).
Le tableau II met en évidence de façon nette la caractéristique principale du
peuplement de Rongeurs de la région du Saloum : son appauvrissement en nombre
d’espèces d’Est en Ouest, c’est-à-dire en passant de la zone continentale aux îles,
via la zone amphibie. En effet, 7 espèces ont été capturées en extérieur dans les sites
continentaux, contre 2 dans la zone intermédiaire et une seulement dans les îles.
L’évolutiondu nombre des espèces commensalessuit, de façon moins tranchée, la même
tendance : 5 espèces sur le continent, 2 dans les deux autres ensembles définis. Quel-
ques espèces peuvent ne pas avoir été capturées lors de ces échantillonnages, soit
du fait de leur rareté, soit parce que le protocole de piégeage n’était pas adapté à
leur capture. Parmi les Rongeurs susceptibles de se trouver dans cette région du
Vol. 1 0 , no 2 - 1989
140 L. GRANJON ET J. M. DTJPLANTIER
II.
TABLEAU - Résultats (en nombre d’individirs par 100 nnitspièges (( n. p . D)
des piégeages de rongercrs dans la région du Saloum.
Sénégal (cf. HUBERT et al., 1973), c’est probablement le cas de Xerus erythropza,
Sciuridae très commun mais trop grand pour être capturé par les pièges utilisés ici,
de Graplzizrrus murinus, Glirìdae arboricole, ainsi que de Lemniscomys barbanis,
Nannomys mnttheyi, Nannomys mzucailoides et Steatomys caurinus, Muridae de
petite taille toujours très peu représentés dans les piégeages. La présence éventuelle
de ces espèces ne doit pas changer la tendance observée de diminution de la richesse
spécifique d’Est en Ouest, la probabilité de présence de ces taxons dans la partie
continentale étant plus importante que dans les deux autres zones, du double fait
de la plus grande diversité des milieux dans cette zone et de l’effort de piégeage
relativement plus faible qui y a été consenti par rapport à la surface repré-
sentée.
Par ailleurs, Mastoinys evythrolezrcus, qui est de loin l’espèce la plus abondante
en zone continentale, disparaît totalement dans les deux autres (( compartiments n.
Dans la zone amphibie, c’est Tatera gambiana qui domine en extérieur, alors que cette
espèce est peu abondante dans la zone continentale. L’espèce commensale princi-
pale est Rattus rattus, très abondant dans certains villages (Bétanti, Djinak). Enfin,
dans les îles, Mastomys hzrberti devient l’espèce dominante, seule capturée en exté-
rieur oh elle présente tout au long de l’année des densités apparemment élevées.
Dans les villages, M . huberti domine également très largement alors que R. rattzrs
ne semble présent que de façon épisodique, en relation avec les mouvements des
populations humaines (campements saisonniers de pêcheurs).
1
S , 0,303 logA+0,282
1 , $$ ,
O
0.1 1 10 100 1000 10000 Ab)
FIG.2. - Relation entre la richesse spécifique en rongeurs (5‘) et le logarithme de la surface (A)
à:partir des données concernant 10 des îles du Saloum (cf. tableau I).
forte est obtenue pour la relation entre S et log A (v = 0,654, p < 0,05), alors que
la corrélation entre log S et log A (pour 7 couples de valeurs, une fois enlevés les
cas où S = O) n’est que de 0,63 (0,05 < p < 0,lO). L’équation de cette dernière
régression s’établit à :
log S 0,062 log A - 0,069,
et il apparaft donc que le paramètre z, qui mesure en quelque sorte le taux d’enrichis-
sement en espèces en fonction de l’augmentation de la surface est très inférieur aux
valeurs généralement observées dans les communautés insulaires à I’équilibre, ceci
pouvant avoir diverses causes biologiques (cf. ABOTT,1983).
L’ensemble de ces observations indique toutefois que les îles étudiées ici sont
rapidement saturées en espèces, mais s’enrichissent lentement lorsque la surface
continue d’augmenter. Ce déficit de richesse spécifique dans les îles les plus grandes
(îles de Bétanti et îles de Fathala, dans la zone amphibie) n’est probablement pas
seulement lié à l’isolement puisque le bolon Nord-Sud qui les sépare du continent
ne mesure à certains endroits que quelques mètres de large.
En revanche, la faible diversité des milieux rencontrés dans cette zone amphibie
représente probablement un facteur limitant primordial pour l’établissement d’une
communauté de Rongeurs plus riche. En effet, la mangrove et ses formations asso-
ciées constituent la grande majorité du paysage, et représentent un milieu relativement
pauvre en ressources (MARIUS, 1985). Cette importance de la quantité et de la qualité
des ressources alimentaires dans 1’établissementet le maintien de populations insulaires
a été mis en évidencepar SmPp~(1965):l’addition de nourriture dans des îlots permet la
survie de populations artificiellement introduites de Pevoinyscus leaieopzrs en réduisant
la dispersion des individus. De même, DUESER & BROWN(1980) notent une corré-
lation positive entre le nombre d’espèces et le nombre d’associations végétales pré-
sentes sur un archipel de 9 îles de la côte Est des Etats-Unis. La diminution de la
surface n’intervient donc dans ces cas que de façon indirecte, par l’intermédiaire
de la réduction des ressources disponibles (cf. PIANKA, 1974; LACK,1976; BLONDEL,
1979). Ces deux facteurs peuvent même ne pas être associés, comme dans le cas
de certaines des îles étudiées ici (île aux Oiseaux, île aux Bœufs no l), où la surface
serait suffisante pour abriter une population pérenne de rongeurs, mais où les res-
sources ne le permettent pas. Ainsi, l’absence de rongeurs dans l’île aux Oiseaux,
l’île aux Bœufs no 1, et l’îlot de Kawat peut être liée à divers facteurs :
- Cas de l’îles aux Oiseaux : I’éloignement de l’île à la source de colonisation
la plus proche (île aux Bœufs no 3 : 1 350 m), mais surtout la présence de végétation
exclusivement halophile explique sans doute l’impossibilité de maintien d’une popu-
lation pérenne de rongeurs.
- Cas de l’île aux Bœufs no 1 : là encore, c’est probablement le facteur (( dis-
ponibilités alimentaires )) qui est limitant. En effet, la surface et la distance à une
source de colonisation autorisent tout à fait la présence de rongeurs sur cette île.
En revanche, la grande majorité de la surface de l’île est couverte de mangrove
et seule une mince bande de végétation herbacée se développe sur la rive Ouest.
On peut penser que cette île peut servir d’étape 8. la colonisation de l’île aux Bœufs
no 2, n’étant séparée du village de Bétanti que par un chenal de quelques mètres à
marée basse.
- Cas de l’îlot de Kawat : la surface très faible, conjuguée à l’absence de végé-
tation herbacée sont les facteurs limitants du maintien d’une population stable sur
cet îlot.
Par ailleurs, il apparaît que l’espèce la plus abondante sur le continent (M. ery-
throleucus) n’est pas celle qui a colonisé les îles voisines, comme c’est le plus souvent
le cas (BEERet al., 1954; FALL et al., 1968; REDFIELD, 1976). Toutefois, dans certains
cas, une espèce très abondante sur le continent peut être absente ou rare dans les
îles proches. C’est le cas de Cletlirionomys glareolus dans des îles lacustres de Fin-
lande (HANSKI& KUITUNEN, 1986) ou d? Perornyscus leucopus dans les îles de la
(( Virginia barrier D, sur la côte Est des Etats-Unis (DUESER et al., 1979). Dans le
premier cas, les faibles capacités de dispersion et de colonisation de C. glareolus
ont été invoquées pour expliquer son absence de certaines îles. Dans le cas de P. leu-
copus, par ailleurs présent dans un grand nombre d’îles américaines (SHEPPE,1965;
FALL et al., 1968; ADLER& WILSON,1985; ADLERet al., ’1986), le même argument
pourrait être avancé pour expliquer son absence de ce groupe d’îles relativement
isolé (cf. CARTER& MERRITT,1981; LOMOLINO, 1986).
Dans le cas des îles du Saloum, l’absence de M. erytlzroleucus paraît difficilement
explicable par une incapacité à la dispersion et à la colonisation de la part de cette
espèce. Elle est en effet répartie sur l’ensemble du pays, dans une grande variété
de biotopes, alors que M . huberti est strictement inféodé aux milieux humides
(DUPLANTIER, 1988; DUPLANTIER & GRANJON,1988). M. erythrolezicus représente
par ailleurs une des principales espèces commensales au Sénégal (DUPLANTIER,
1988) et est de ce fait plus susceptible de faire l’objet d’un transport passif que la
majorité des espèces présentes, M. Izuberti et T. garizbiarza en particulier. Enfin,
en ce qui concerne les capacités natatoires des différentes espèces, l’avantage est aux
Muridae par rapport aux Gerbillidae (HICICMAN & MACHINE, 1986), mais la compa-
raison plus précise des performances de M. erythrolezrcus et de M . huberti reste à
faire.
I1 faut donc plutôt voir dans l’absence de M . erytlzroleucus sur les îles du Saloum
une impossibilité de maintien de colonisateurs ayant eu l’occasion d’arriver sur ces
îles. Dans l’éventualité où M. huberti aurait été la première espèce à occuper les
îles du Saloum, il aurait pu, par compétition, empêcher la colonisation de M. er-ytlzro-
leucus. Toutefois, cette hypothèse paraît insuffisante à expliquer à elle seule la dis-
tribution observée, au vu des répartitions continentales des deux espèces et de leurs
caractéristiques démographiques (DUPLANTIER, 1988). Le manque d’eau douce libre,
mais plus encore la présence sur ces îles de végétaux à forte teneur en sel, paraissent
constituer des facteurs explicatifs plus probables : en effet, et contrairement à ce
que leurs répartitions écologiques respectives au Sénégal laisseraient supposer,
il semble que M . lzuberti puisse s’accommodermieux que M. erythrolezicusd’une déplé-
tion en eau, par l’intermédiaire d’un métabolisme hydrique réduit (MAIGA,1984;
SICART,1987; DUPLANTIER, données non publiées).
Corrélativement à ces capacités de régulation de leur métabolisme de l’eau,
les individus de M . huberti pourraient également mieux supporter un régime rela-
tivement salé. Des populations de Rattus ruttus se maintiennent ainsi sur des îles
au large de l’Australie, avec pour nourriture des végétaux à forte teneur en sel (NOR-
MAN & BAUDINETTE, 1969). La conséquence de ce régime alimentaire est une mau-
vaise condition des individus, accompagnée de malformations rénales et d’un poids
corporel faible. Or il se trouve justement que les populations de M. hziberti des îles
du Saloum sont constituées d’individus nettement plus petits que la moyenne établie
sur l’ensemble des populations continentales de l’espèce au Sénégal (GRANJON,
1987; DUPLANTIER, 1988, et tableau III). Cette tendance au nanisme va 8. l’encontre
de ce qui est généralement observé dans les populations insulaires de petits Rongeurs,
TABLEAU -
III. Pourcentages de réduction de poids et de taiIIe corporelle (LT +
C)
des Mastomys huberti des îIes du Saloim par rapport aux ii&idiis coiitinentairx.
POIDS L T+C
femelles - 26 Yo -9,i Yo
REMERCIEMENTS
Nous tenons à remercier K. BA pour son assistance lors des pibgeages, ainsi que le conservateur
et les gardes du Parc National du Delta du Saloum. Nous sommes reconnaissants à J. BLONDEL
et J.C. AUFERAY d’avoir relu une première version du manuscrit.
RÉFÉRENCES
ABOTTI., 1983. -The meaning of z in specieslarea regressions and the study of species turnover
in island biogeography. Oilcos, 41, 385-390.
-
ADLERG. H. & WILSONM. L., 1985. Small mammals on Massachusetts islands: the use of pro-
bability functions in clarifying biogeographic relationships. CEcologia, 66, 178-186.
ADLERG. H., WILSONM. L. & DEROSA M. J., 1986.- Influence of island area and isolation o n
population characteristics of Peronzyscus leucopus. J. Manznz., 67, ‘406-409.
BEERJ.R.,LUKENS -
P. & OLSOND., 1954. Small mammal populations on the islands of Basswood
Lake, Minnesota. Ecology, 35, 437-445.
BLONDEL J., 1979. -Biogéographie et &cologie. Éd. Masson, Paris, 173 p.
BLONDEL J.,1982. - Comment les oiseaux parviennent-ils à coloniser les îles et à y survivre? Courrier
dll C N R S , 45, 16-23.
BLONDEL J.,1986. -Biogéographie évolutive. Éd. Masson, Paris, 221 p.
BROWNJ. H., 1971. - Mammals on mountaintops: nonequilibrium insular biogeography. Am.
Nat., 105, 467-478.
CARTER J. L. & MERRITT J.F., 1981.-Evaluation of swimming ability as a mean of island invasion
by small mammals in coastal Virginia. Am. Carri. Mus. Nat. Hist., 50, 31-46.
CASET. J., 1975. - Species numbers, density compensation, and the colonizing abilities of lizards
in the Gulf of California. Ecology, 56, 3-18.
CHAUVANCY G. & DUPLANTIER J. M., 1986. - Un nouveau modèle de piège pliant pour la capture
des petits Rongeurs. Muminalia, 50, 272-214.
CHEYLAN G., 1984. -Les Mammifères des îles de Provence et de Méditerranée occidentale : un
exemple de peuplement insulaire non équilibrb? Rev. Ecol. (Terre, Vie), 39, 37-54.
CONNOR E. F. & SIMBERLOFF D., 1979. - The assembly of species communities: chance or compe-
tition. Ecology, 60, 1132-1140.
CROWELL K. L., 1986. - A comparison of relict versus equilibrium models for insular mammals
of the Gulf of Maine. Biol. J. Lin. Soc., 28, 37-64.
DARLINGTON P. J., 1957. - Zoogeography: the geographical distribution of animals. [Link](ed.),
New York, 675 p.
DIAMONDJ. M., 1969. - Avifaunal equilibria and species turnover rates on the Channel islands
off California. Proc. Nut. Acad. Sci. USA, 67, 1715-1721.
DIAMOND J. M., 1972. - Biogeographic kinetics: estimation of relaxation times for avifaunas of
southwest Pacific Islands. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 69, 3199-3203.
DIOPE. S., 1980. - Vasières B mangrove, tannes et cordons sableux des Iles du Saloum (Sénégal);
aspects sédimentologiques et minéralogiques. Bulletin de Z’IFAN, Sér. A, 42, 25-69.
DUESER R. D., BROWN W. C., HOGUE G. S., MACCAFFREY C., MACCUSKEY S. A. & HENNESSEY G . J.,
1979. - Mammals on the Virginia barrier islands. J. Mamnz., 60, 425-429.
DUESER R. D. & BROWNW. C., 1980. - Ecological correlates of insular rodent diversity. Ecology,
61, 50-56.
DUPLANTIER J. M., 1988. - Biologie évolutive de populations du genre Mastomys au Sénégal. Thèse
d’État, USTL, Montpellier, 215 p.
DUPLANTIER J.M. & GRANJON L., 1988. - Occupation et utilisation de l’espace par des populations
du genre Mastonzys au Sénégal: étude à trois niveaux de perception. Sci. Tech. Aniin. Lab.,
13, 129-133.
DUPW A. R. & VERSCHUREN J. C., 1982.- Note d’introduction biologique sur le Parc National
du Delta du Saloum. Mémoires de I’IFAN, no 92, 67-92.
FALL M. W., JACKSON W. B. & CARPENTER L., 1968. - The occurrence and origine of small mam-
mals on the islands and peninsulas of Western lake Erie. The Ohio J. Sci., 68, 109-116.
FOSTER J. B., 1964. - Evolution of mammals on islands. Nature, 202, 234-235.
GILPINM. E. & DIAMOND J. M., 1983. - Factors contributing to nonrandomness in species occur-
rences on islands. CEcologia, 52, 75-84.
GLEASON H. A., 1922. - On the relation between species and area. Ecology, 3, 158-162.
GRANJON L., 1987. - Évohtion allopatriqire chez les Miiridés : iizécanismes éco-étliologiques liés
nu syndrome d’insiilarité chez Mastomys et Rattus. Thèse de Doctorat, USTL, Montpellier,
163 p.
GUILLOU J. J. & DEBENAY J. P., 1988. - Les tannes, marais ouverts de la Côte sénégalaise. Présen-
tation du milieu et de l’avifaune. Régime alimentaire des limicoles nicheurs et paléarctiques.
A l a ~ d a56,
, 92-112.
HANSKI -
I. & KUITUNENJ., 1986. Shrews on small islands: epigenetic variation elucidates popu-
lation stability. Holarctic Ecology, 9, 193-204.
HEANEY L. R., 1984. - Mammalian species richness on islands on the Sunda Shelf, Southeast
Asia. Ecologia, 61,ll-17.
HICKMAN G. C. & MACHINEC., 1986. - Swimming behaviour in six species of african rodents
(Cricetidae, Muridae). Acta Tlieriol., 31, 449-466.
HUBERT B., ADAMF. & POULET A., 1973. - Liste préliminaire des Rongeurs du Sénégal. Mamma-
lia, 37, 78-87.
HUBERT B., GILLOND. & ADAMF., 1981. - Cycle annuel du régime alimentaire des trois princi-
pales espèces de rongeurs (Rodentia; Gerbillidae et Muridae) de Bandia (Sénégal). Manzinalia,
45, 1-20.
LACKD., 1976. -Island biology illiutrated by the land Birds of Jamaica. Blackwell, Oxford.
LAWLOR T. E., 1982. - The evolution of body size in mammals: evidence from insular populations
in Mexico. Ain. Nat., 119, 54-72.
LOMOLINO M. V.,1982. - Species-Arka and Species-Distance relationships of terrestrial mammals
in the Thousand Islands region. Ecologia, 54, 72-75.
LOMOLINO M. V., 1984. - Mammalian island biogeography: effects of area, isolation and vagility.
Ecologia, 61, 379-382.
LOMOLINO -
M. V., 1985. Body size of mammals on islands: the island rule reexamined. Am. Nat.,
125, 310-316.
LOMOLINO M. V.,1986.- Mammalian community structure o n islands: the importance of immi-
gration, extinction and interactive effects. Biol. J. Lin. Soc., 28,l-21.
MACARTHURR. H. & WILSONE. O., 1963. - A n equilibrium theory of insular zoogeography.
Evolution, 17, 373-387.
MACARTHURR. H. & WILSONE. O., 1961. - The theory of Island Biogeography. Princeton Univ.
Press, Princeton, 203,p.
MAIGAM. S., 1984. - Etude des bilans hydrique et Cnergétique de quelques Rongeurs africains
en captivité. Mamnzalia, 48, 3-41.
MARIUSC., 1985. - Mangroves du Sénégal et de Ia Gambie : écologie, pédologie, géochimie, mise
en oaLirr et anzénagenierit. ORSTOM Éd., 357 p.
MORGAN G. S. & WOODSC. A., 1986. - Extinction and the zoogeography of West Indian land
mammals. Biol. J. Lin. Soc., 28, 167-203.
NEWMARK W. D., 1986. - Species-Area relationship and its determinants for mammals in western
North American parks. Biol. J. Lin. Soc., 28, 83-98.
NORMAN F. I. & BAUDINETTE R. V., 1969. -Water economy and salt balance of an insular popu-
lation of Rattiis rattus, Linnaeus. J. Mfl17i/n., 50, 487-493.
PIANKAE. R., 1974. - Evolutionary Ecology. Harper & Row, New York, 356 p.
PRESTON F. W., 1962. - The canonical distribution of commoness and rarity. Ecology, 43. 185-
215 ; 410-432.
REDFIELD -
J. A., 1976. Distribution, abundance, size and genetic variation of Peroinyscrrs niani-
cirlati-uson the Gulf Islands of British Columbia. Cali. J. Zool., 54, 463-474.
SHEPPEW., 1965. - Island populations and gene flow in the deer mouse Peronzj~scusleacopia.
Evolution, 19, 480-495.
SICARDB., 1987. - Mécaizismes écologiqi-ues et plzysiologiq~iesde réggulation des variations régulières
et irrégulières de l’abondance des Rongeurs di1 Sahel (Bnrkina-Faso) . Thèse d’État, USTL,
Montpellier, 308 p.
SIMBERLOFF D. S., 1978. - Using island biogeography distributions to determine if colonization
is stochastic. Ain. Nat., 112, 713-726.