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Textes fondateurs de la science
Sciences de la vie
La structure de l’ADN en double hélice
Jean-Marc Victor
Édition électronique
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ISSN : 2554-4470
Éditeur
FMSH - Fondation Maison des sciences de l'homme
Référence électronique
Jean-Marc Victor, « La structure de l’ADN en double hélice », Bibnum [En ligne], Sciences de la vie, mis
en ligne le 01 février 2012, consulté le 19 avril 2019. URL : [Link]
© BibNum
La structure de l’ADN en double hélice
par Jean-Marc Victor
Directeur de recherche au CNRS
Laboratoire de Physique Théorique de la Matière Condensée (CNRS UMR 7600)
Université Pierre et Marie Curie, Paris
Si 1905 est l’annus m irabilis de la physique, avec les quatre papiers
1
historiques d’Albert Einstein , 1953 est incontestablement celle de la biologie.
Dans le numéro du 25 avril du journal Nat ure, James D. Watson et Francis H.C.
Crick révèlent la structure en double hélice de l’ADN (Acide
DésoxyriboNucléique). Cette « Lettre » d’une page seulement contient en germe
toute la biologie moléculaire des cinquante années suivantes, jusqu’à
2
l’accomplissement en 2003 du projet Génome Humain .
Figur e 1 : Le s diffé r e n t s é lé m e n t s d’u ne m olé cu le d’AD N . Pour illust rer le fait que
les chrom osom es sont des ent it és physico- chim iques, et pour m ieux com prendre dans la
suit e du t ext e la st ruct ure de l’ADN, illust rons ses divers élém ent s m oléculaires
const it ut ifs.
Ci- de ssu s : l’a dé n in e , u n e de s qu a t r e ba se s a zot é e s de l’AD N ( les bases A, C, G,
T : adénine, cyt osine, guanine, t hym ine) . L’adénine a pour form ule développée C5 H5 N5
( rappel des convent ions pour les form ules dit es topologiques com m e celle ci- dessus à
gauche : on ne fait pas figurer les C – en gris à droit e – et on ne fait pas figurer les H –
en blanc à droit e – quand ils sont accolés à des C ; en bleu à droit e sont figurés les N) .
1 bis, ci- de ssou s : ( à ga uche ) le 2 - dé sox yr ibose , sucr e de l’AD N . I l a pour form ule
développée C5 H10 O4 ( ne figurent pas sur cet t e form ule les C en posit ion 1’, 2’, 3’, 4’) . On
a fait figurer, ci- dessous à droit e, le ribose pour m ieux com prendre le nom désoxyribose.
1. Ces quatre articles concernent : la théorie de la relativité restreinte, l’équivalence masse-énergie (avec la
célèbre équation E=mc2), la théorie de l’effet photoélectrique et celle du mouvement brownien.
2. Le projet Génome Humain avait pour objectif le séquençage complet du génome humain. Pour la petite
histoire, le génome de James D. Watson est l’un des tout premiers génomes individuels à avoir été
complètement séquencé. Aujourd’hui, à peine dix ans plus tard, tout individu peut se payer la séquence
complète de son génome pour quelques milliers de dollars !
1
Le ribose a pour form ule C5 H10 O5 ; il appart ient à la fam ille des glucides ( sucres) ou
hydrat es de carbone de form ule Cn ( H2 O) p ( ici n= p= 5) . I l est im port ant de com prendre
que les deux form ules ci- dessous sont les m êm es, à un at om e près : celui d’oxygène en
bas à droit e ( que nous avons cerclé de rouge sur la form ule de droit e, en posit ion 2’) :
d’où le nom de désoxyribose ( ribose auquel un at om e d’oxygène a ét é ôt é) . Ce
com posant , le sucre désoxyribose, donne son nom à l’ADN acide désoxyribonucléique.
1 t e r , ci- de ssou s : le t r oisiè m e t ype d’é lé m e n t con st it u t if de l’AD N , le gr ou pe
ph ospha t e . I l se fixe aux sucres ( désoxyribose, figure 1bis à gauche) à deux endroit s :
( voir figure 1 quat er, brin de gauche) 1°) en posit ion 5’ sur le sucre « en dessous », le
CH2 j oue le rôle du radical R ci- dessous ( voir figure 1quat er) ; 2°) en posit ion 3’ sur le
sucre « au- dessus », par l’int erm édiaire de l’at om e O ( qui a perdu son H, cerclé de
rouge, lors de la polym érisat ion) .
1 qua t e r , ci- de ssou s : st r u ct u r e r é e lle com plè t e de l’AD N a ve c a ppa r ie m e n t de s
ba se s ( cyt osin e – gu a n in e e t t h ym in e - a dé nin e ) e n t r e le s de u x br in s
com plém ent aires ( t iré de l’ouvrage Biologie moléculaire et médecine, Jean- Claude Kaplan
et Marc Delpech, Médecine- Sciences, Flam m arion, 2èm e édit ion ( 1996) ) .
Les bases A, T, C ou G se m et t ent t ouj ours en posit ion 1’ du désoxyribose.
Chaque brin est obt enu par la polym érisat ion alt ernée de sucres et de phosphat es ; ce
faisant il ne rest e plus qu’un seul groupe OH dans chaque phosphat e. Les sucres sont
t ous orient és de la m êm e façon dans un brin, chaque phosphat e ét ant ainsi ent ouré par
un carbone 5’ et un carbone 3’.
Chaque brin est orient é convent ionnellem ent de l’ext rém it é 5’ vers l’ext rém it é 3’ ( à
gauche de haut en bas, à droit e de bas en haut , les brins appariés ét ant ainsi
ant iparallèles, com m e le m ont re la const ruct ion m êm e de la figure) . Ent re A et T, C et G,
sont figurées les liaisons hydrogène ( voir encadré hors t ext e ci- après) .
2
LES OBJECTI ON S A LA STRUCTURE D E P AULI N G & COREY
Dès la première ligne, les auteurs annoncent qu’ils souhaitent suggérer une
structure pour le sel de l’acide désoxyribonucléique. Ils préviennent d’ailleurs au
paragraphe suivant que la structure en triple hélice de l’acide lui-même proposée
3
par Pauling et Corey n’est à leur avis pas pertinente car les diagrammes de
4
rayons X sur lesquels sont basés toutes les structures proposées jusqu’alors ont
été obtenus avec du sel d’acide et non avec l’acide lui-même :
Nous pensons que la m at ière qui conduit à ces diagram m es de rayons X
est le sel, et non l’acide libre.
L’ADN se distingue de son sel comme suit : dans l’ADN sous forme acide, les
phosphates (figure 1ter ci-dessus) possèdent tous un groupe OH et sont neut res
3. Linus Pauling (1901-1994) est un des rares savants à avoir reçu deux prix Nobel : celui de chimie en 1954,
un an tout juste après la découverte de la double hélice, et celui de la paix en 1962 pour sa campagne contre
les essais atomiques.
4. La diffraction des rayons X par un cristal ou par un pseudo-cristal (poudre de microcristaux ou encore fibres
constituées de macromolécules identiques, parallèles entre elles mais de positions désordonnées) produit ce
qu’on appelle un diagramme de rayons X. Dans le cas de l’ADN, ce sont des diagrammes de fibres, obtenus par
Rosalind Franklin d’une part et Maurice Wilkins d’autre part, qui ont permis à Watson et Crick de découvrir la
structure en double hélice.
3
(notons bien que les phosphates, une fois polymérisés dans la chaine sucre-
phosphate, ne possèdent plus qu'un seul groupe OH) ; dans un sel d’ADN, au
5
contraire, ces OH ont perdu leur hydrogène (hydrogène dit acide ) qui est parti
en solution saline sous forme H+, laissant sur le groupe phosphate une charge
négative (sur le O qui a perdu son H et qui est devenu O–).
Conséquence pour la structure de Pauling et Corey : les groupes phosphat e
de l’ADN – possédant chacun une charge électrique négative dans le sel d’acide –
se trouvent placés, dans la structure de Pauling et Corey, à l'int érieur, donc à
proximité de l’axe de la triple hélice. Or ces charges électriques se repoussent
fortement et on ne voit pas quelles forces pourraient les tenir en place dans cette
structure en triple hélice :
Sans les at om es d’hydrogène acides, on ne voit pas bien quelles sont les
forces qui t iennent la st ruct ure, surt out com pt e t enu du fait que les
phosphat es chargés, proches de l’axe, vont se repousser m ut uellem ent
La structure erronée imaginée par Pauling et Corey ne pourrait donc exister
qu’avec de l’ADN sous forme acide. Or ce n’est pas le cas dans les échantillons
observés avec les rayons X.
On trouve d’ailleurs souvent mise en débat la question du caractère acide de
l’ADN. Si les mots ont un sens, une solution d’acide désoxyribonucléique devrait
en effet être acide ! Or ce n’est pas l’ADN qui est en solution mais le sel de l’ADN,
c’est-à-dire que les hydrogènes associés aux groupes phosphates dans la forme
acide sont remplacés dans le sel par des ions sodium. C’est donc la forme
basique (avec les phosphates chargés négativement) qui est présente en solution
dans les conditions usuelles d’extraction (c’est-à-dire à pH physiologique, proche
de 7).
LA STRUCTURE EN D OUBLE H ELI CE
Revenons à la première phrase :
We wish t o suggest a st ruct ure for t he salt of DNA.
Elle sonne rétrospectivement comme la première phrase de la Genèse ; elle
6
est en quelque sorte le « Bereshit » de la biologie moléculaire . La formulation
5. Définition d’un hydrogène acide: dans une molécule possédant « une fonction acide », l'atome d'hydrogène
+
dit acide est l'atome d'hydrogène qui peut être libéré dans l'eau sous forme d'ion H . C'est donc le H d'une
+
molécule notée AH, dont la réaction avec l'eau est schématisée par l'équation bilan : AH + H2O = A– + H3O .
6. « Bereshit », en hébreu « au commencement », est le premier mot de la Genèse.
4
7
quelques années plus tard du « dogme central de la biologie moléculaire » par
Francis Crick s’inscrit d’ailleurs dans cette métaphore biblique.
Au quatrième paragraphe, les auteurs reprennent la phrase liminaire sous
une forme plus agressive :
We wish t o put forward a radically different st ruct ure for t he salt of DNA.
Puis ils révèlent ce qui va immédiatement devenir l’icône de toute la
biologie : la figure qui accompagne la publication, annoncée comme « purement
schématique » est en fait extraordinairement proche de la structure atomique
réelle qui ne sera obtenue que bien plus tard. Ce quatrième paragraphe est
entièrement consacré à la description précise des caractéristiques géométriques
de la structure. Les auteurs commencent par décrire les deux chaînes sucre-
phosphate, enroulées de manière hélicoïdale autour d’un même axe et formant
donc une double hélice.
Figur e 2 : ( à ga u ch e ) illu st r a t ion de la publica t ion de W a t son e t Cr ick . La légende
est celle de la publicat ion t raduit e en français. La légende du t ext e anglais est t out aussi
épurée, un peu différent e : « La figure est purem ent schém at ique. Les deux rubans
sym bolisent les chaînes sucre- phosphat e, et les barres horizont ales sont les paires de
bases unissant [litt : "faisant tenir ensemble"] les chaînes.
7. Le « « dogme central de la biologie moléculaire » énoncé par Françis Crick en 1958 stipule que l’ADN est le
support de l’information génétique et que cette information est transférée à la cellule après t ranscript ion de
l’ADN en ARN messager puis t raduct ion de l’ARN messager en protéine. Ce transfert est irréversible,
l’information ne pouvant jamais être transférée des protéines vers l’ADN. Les progrès récents de l’épigénétique
ont relativisé le dogme en montrant que des modifications biochimiques (dites épigénétiques) acquises par
certaines protéines (en particulier les histones) peuvent se transmettre aux générations suivantes.
5
( à dr oit e ) dé t a il d’u ne de s ch a în e s su cr e - ph ospha t e ( br a n che de l’h é lice )
( illu st r a t ion t ir é e du r é cit La dou ble hé lice de Ja m e s W a t son ) . On voit
l’enchaînem ent des sucres et des phosphat es. Les m olécules figurées en gris sur la droit e
de cet t e figure sont les bases azot ées, soit pyrim idines ( bases T ou C, cf. figure 1) , soit
purines ( bases A ou G) . Une pyrim idine est t ouj ours liée à une purine, suivant deux
seules configurat ions possibles : A- T et C- G. Rappelons que la répart it ion de ces paires
est t ot alem ent aléat oire dans l’hélice : plusieurs A- T ou C- G de suit e ou non – il n’y a pas
d’ordre ( cf. figure 2 à gauche)
Puis ils annoncent, au vu de la symétrie des clichés de cristallographie, que
la structure possède un axe d’ordre 2, qui n’est pas l’axe commun aux deux
8
hélices mais qui lui est perpendiculaire . Ils en déduisent que l’ordre des atomes
est inverse d’une chaîne à l’autre (flèches en sens inverse sur les deux hélices de
la Figure 2 ; voir aussi la figure 1 quater montrant les orientations inverses 5' --
>3' sur un brin et 3'-->5' sur le complémentaire).
Le cinquième paragraphe aborde le contenu en eau de la structure. Les
auteurs prédisent que la structure partiellement déshydratée devrait être plus
compacte grâce à l’inclinaison des bases par rapport à l’axe de la double hélice.
Cette prédiction sera confirmée trois mois plus tard par Rosalind Franklin dans le
numéro du 25 juillet de Nat ure. On distingue aujourd'hui pour l’ADN les formes B
(celle de la publication de Watson et Crick), A (celle qui est déshydratée), et
même Z (avec une double hélice enroulée à gauche) dont les illustrations
comparées sont données sur la figure ci-dessous.
Figur e 3 : de ga u che à dr oit e , le s 3 st r u ct ur e s de l'AD N e n for m e A, B e t Z. La
st ruct ure de Wat son et Crick est la st ruct ure cent rale ( B) .
8. Une molécule possède un axe d’ordre 2 si une rotation de 180° autour de cet axe laisse la molécule
inchangée. L’axe d’ordre 2 de l’ADN passe entre les deux hélices et coupe leur axe commun
perpendiculairement.
6
LES LI EN S EN TRE LES BASES : UN E N OUVEAUTE RAD I CALE D E CRI CK ET
W ATSON
Puis les auteurs abordent ce qui constitue la nouveauté radicale de leur
structure. Celle-ci tient dans la façon dont les deux chaînes sont tenues ensemble
par les bases. La clé de la structure est en effet venue un matin à Watson alors
qu’il jouait avec des formes découpées dans du carton, représentant les 4
bases : adénine (A), guanine (G), cytosine (C), thymine (T).
Ayant appris d’un collègue cristallographe (Jerry Donohue) que les bases
thymine et guanine devraient adopter la forme tautomérique « keto » plutôt que
la forme « enol » favorisée à l’époque par les chimistes organiciens (figure 4),
Watson avait immédiatement construit les formes correspondantes et essayé de
les assembler pour former des paires de bases tenues ensemble par des liaisons
hydrogènes.
Figur e 4 : La lé ge n de ( t r a du it e e n fr a n ça is) e st t ir é e du r é cit La dou ble h é lice .
La lia ison h ydr ogè n e
C’est un élément fondamental de la chimie qui intervient ici dans la
structure de l’ADN. Une liaison hydrogène est environ vingt fois plus
faible qu’une liaison covalente classique – mais est dix fois plus forte
qu’une force de van der Waals traditionnelle.
7
Cette liaison se fait entre deux atomes. L’un – appelé donneur –
possède un atome d’hydrogène qui lui est lié de façon covalente ;
l’autre – appelé receveur – interagit avec cet hydrogène dans une
configuration où les trois atomes (dans l’ordre : donneur, hydrogène et
receveur) sont pratiquement alignés. Ce caractère directionnel
rapproche la liaison hydrogène d’une liaison covalente ; pourtant
l’interaction est de nature essentiellement électrostatique entre
l’hydrogène (chargé positivement) et l’atome receveur (chargé
négativement).
Figur e 5 : Lia ison s hydr ogè n e e n t r e m olé cu le s d’e a u ( n ot é e s e n
poin t illé s) . En effet , une liaison covalent e O — H est polarisée : les deux
élect rons m is en com m un par O ( en rouge) et H ( en blanc) se sit uent ent re
O et H, ce qui déplace le cent re de gravit é des charges négat ives, et rend
l’ext rém it é de liaison ( côt é hydrogène) chargée posit ivem ent . I nversem ent ,
la région de l’at om e d’oxygène est plut ôt chargée négat ivem ent , et va donc
at t irer élect riquem ent le H d’une aut re m olécule. Ce t ype de liaison peut
exist er ent re le H d’une liaison covalent e ( avec C, N ou O par exem ple) et
un at om e fort em ent élect ronégat if im pliqué de son côt é dans une aut re
liaison covalent e ( par exem ple C, N, O ou F, à droit e sur la seconde ligne
du t ableau périodique, qui figurent parm i les élém ent s les plus
élect ronégat ifs) . La liaison hydrogène peut se faire ent re m olécules
différent es. Dans le cas de l’eau, la liaison hydrogène ( ent re m olécules
ident iques dans ce cas) explique de nom breuses propriét és physiques de
l’eau ( point d’ébullit ion, caract ère liquide, et c.)
Les liaisons hydrogène qui assurent l’appariement des bases azotées
A—T ou G—C de l’ADN sont deux types (le pointillé figure la liaison
hydrogène, et les deux points un duplet électronique libre) (voir ces
liaisons développées en figure 7 ci-dessous) :
soit N−H……… : O
soit N−H……….: N
@@@@@@@
8
Figur e 6 : Rosa lin d Fr a n k lin ( 1 9 2 0 - 1 9 5 8 ) , bioph ysicie n n e br it a n n ique .
Watson raconte cet épisode crucial dans son récit autobiographique La
double hélice :
Le m at in suivant , quand j e pénét rai dans not re bureau encore vide,
j ’écart ai rapidem ent les papiers qui encom braient m a t able pour avoir une
grande surface plat e sur laquelle com biner des paires de bases reliées par
des pont s hydrogène. ( …) Soudain, j e com pris qu’une paire adénine-
t hym ine, m aint enue par deux liaisons hydrogène, avait la m êm e form e
qu’une paire guanine- cyt osine m aint enue par deux liaisons hydrogène au
m oins. Tous les pont s hydrogène sem blaient se form er nat urellem ent , nul
besoin de t richer pour donner une form e ident ique à deux t ypes de paires
de bases.
L’appariement spécifique des bases – A avec T et G avec C (Figure 7) –
explique immédiatement la mystérieuse correspondance stœchiométrique entre A
et T d’une part et G et C de l’autre, connue jusqu’alors sous le nom de « loi de
Chargaff », du nom du biochimiste qui l’avait découverte (la proportion de A et T,
9
ou de C et G, est toujours la même ) :
[ …] if an adenine form s one m em ber of a pair, on eit her chain, t hen on
t hese assum pt ions t he ot her one m ust be t hym ine; sim ilarly for guanine
and cyt osine [ …] I t has been found experim ent ally t hat t he rat io of t he
am ount s of adenine t o t hym ine, and t he rat io of guanine t o cyt osine, are
always ver y close t o unit y for deoxyribonucleic acid [texte BibNum]
9. Il y autant de A que de T (et de C que de G) dans une chaîne ADN. En revanche, le rapport entre liaisons A-T
d’une part et C-G d’autre part varie entre 25 et 75% selon les espèces.
9
Figur e 7 : La lé ge n de ( t r a du it e e n fr a n ça is) e st t ir é e du r é cit La dou ble h é lice .
7 bis, ci- de ssou s, sché m a s m ode r n e s. Les liaisons hydrogène sont là aussi figurées en
point illés. Les liaisons A – T et C – G ent re bases azot ées const it uent les « m arches
d’escalier » de « l’escalier en colim açon » que const it ue la double hélice d’ADN. On
rem arquera qu’une liaison ent re deux purines ( A et G) serait t rop longue, et ent re deux
pyrim idines ( C et T) t rop court e : les liaisons A- T et C- G sont , elles, de longueur
com parable. On considère de nos j ours qu’il y a t rois liaisons hydrogène ent re C et G
( Wat son & Crick n’en proposaient que deux) .
Les auteurs mentionnent que la structure proposée ne peut probablement
pas être obtenue avec des riboses en lieu et place des désoxyriboses. En fait, on
observera plus tard des double hélices d’ARN mais sous une forme proche de la
forme A de l’ADN, c’est-à-dire la forme déshydratée, observée par Rosalind
Franklin et publiée dans le numéro du 25 juillet 1953 de Nat ure.
D’un point de vue fonctionnel, l’appariement spécifique des bases permet à
une cellule de coder dans son génome n’importe quelle séquence de bases sur un
10
brin, sans aucune contrainte structurale, la séquence sur l’autre brin s’adaptant
alors parfaitement à la première.
@@@@@@@
La confirmation expérimentale de la structure en double hélice est apportée
par deux autres articles publiés dans le même numéro du 25 avril 1953 de
Nat ure et placés immédiatement à la suite de l’article de Watson et Crick. Les
clichés de cristallographie obtenus d’une part par Maurice H.F. Wilkins (1916-
2004, prix Nobel en 1962 avec Watson et Crick) et collaborateurs, et d’autre part
par Rosalind E. Franklin (1920-1958) et R.G. Gosling (né en 1926) – d’une
qualité très supérieure – permettent de cerner certaines propriétés
caractéristiques de la structure de la molécule d’ADN :
- l’empilement des bases comme dans une pile de pièces de monnaie (« pile of
pennies » selon Wilkins).
- le pas de l’hélice : 3,4 nm
- la position des bases à l’intérieur de la double hélice
Mais la résolution limitée de ces clichés ne permet pas de remonter à la
structure atomique. L’exploit inédit – et à ce jour non réédité – de Watson et
Crick est d’avoir induit la vraie structure de la double hélice d’ADN par des
10
arguments théoriques . Ceux-ci sont essentiellement de deux types :
11
- géométriques, en s’aidant de maquettes ;
- physiques : en plaçant les groupes chargés à la périphérie de la double hélice
et non au centre comme l’avait proposé dans son modèle en triple hélice Linus
Pauling – pourtant le plus grand chimiste de l’époque ; en exploitant aussi au
maximum les propriétés de symétrie : c’est ainsi que Francis Crick comprend
immédiatement, en voyant l‘appariement des bases découvert par Watson,
que les deux hélices d’ADN doivent être disposées en sens inverse l’une de
l’autre (Figure 1).
Quant à la pertinence in vivo de la structure en double hélice proposée par
Watson et Crick, elle est fournie par Maurice Wilkins dans l’article suivant celui de
10. Induire la structure atomique (« all-atom structure » en anglais) d’une molécule ou d’un complexe à partir
de clichés de rayons X mal résolus (quand les cristaux de la molécule, ou du complexe moléculaire, ne sont pas
disponibles) ou de microscopie électronique est un problème toujours d’actualité. L’exemple le plus
emblématique est la structure toujours non résolue de la fibre de chromatine : si le polymorphisme structural
de cette fibre est aujourd’hui bien établi, les différentes structures ne sont pas encore déterminées et de
nombreux modèles concurrents continuent d’exister.
11. La méthode consistant à construire des maquettes était très en vogue à l’époque. Elle avait déjà permis à
Linus Pauling de découvrir les motifs structuraux fondamentaux de la structure des protéines (l’hélice alpha et
le feuillet bêta). Cette méthode est aujourd’hui largement remplacée par des outils d’infographie permettant de
visualiser la structure des molécules en 3 dimensions.
11
Watson et Crick, dans lequel il mentionne des clichés semblables obtenus avec
différents organismes. Maurice Wilkins rend d’ailleurs hommage à Watson et
Crick pour avoir noté les premiers l’importance – le sens – biologique de la
structure en double hélice. A la fin de leur article, Watson et Crick ont en effet
écrit :
I l n’a pas échappé à not re at t ent ion que l’appariem ent spécifique des
bases que nous avons proposé suggère im m édiat em ent un m écanism e
12
possible de réplicat ion pour le m at ériel génét ique.
La Figure 8 illustre parfaitement cette propriété fonctionnelle fondamentale
Figur e 8 : Ré plica t ion de l’AD N ( à g., schém a t iré du récit La double hélice ; à dr.
im age m oderne WikiCom m ons, aut eur Madprim e) . La m olécule d'ADN s'ouvre com m e
une ferm et ure éclair par rupt ure des liaisons hydrogènes ent re bases appariées A- T et C-
G. Les bases de chaque brin parent ( bleu) s’apparient alors avec des bases libres
dispersées dans le noyau. Le brin parent se com port e com m e un modèle pour la synt hèse
d’un brin com plém ent aire, dit brin fils. Chacun des double- brins fils a une séquence A, C,
T, G ( rappel : cet t e séquence est aléat oire dans un ADN donné, voir NBdP 9) ident ique à
celle du double brin parent al : ainsi le m at ériel génét ique est reproduit avec exact it ude.
( février 2012)
12. Réplicat ion (copying) et non pas t ranscript ion comme on le trouve dans la traduction de l’article princeps de
Watson et Crick dans le dossier scientifique accompagnant le récit de James Watson « La double hélice », dans
l’édition de 1984 publiée chez Hachette.
12
