Maladies Communes

des céréales à paille

Guide d'identification F . J. Zillinsky

Traduit de l'anglais
par Réal-L. Pelletier
Macdonald College of
McGill University

CENTRO INTERNACIONAL DE MEJORAMIENTO DE MAIZ y TRIGO

CENTRE INTERNATIONAL POUR L'AMELIORATION DU MAIS ET DU BLE
Londres 40, Apdo. Postal 6-641, 06600, México, D.F., México
 Cette publication a été subventionnee, selon les condi­
tions régissant les entreprises spéciales, par le Programme des
Nations Unies pour le Développement (PNUDl, la Fondation
Rockefeller, et l'Australian Development Assistance Bureau
(ADAB).

Couverture: Rayure bactérienne provoquée par Xanthomas

translucens sur orge (photo: S. Fuentes).

Maquette de la couverture: Anita Albert

 Remerciements

Ce livre est le résultat des efforts fournis par plusieurs Free State; Senora Haydeé Barreir de Villalpando , qui a
personnes, comme c'est généralement le cas pour toute institué, puis inlassablement tenu à jour le fichier des
publication importante. Je dois beaucoup à mes collabora· observations sur les maladies et des photographies.
teurs, et je leur suis très reconnaissant de leur contribution. Ce guide n'aurait pas pu être réalisé sans la contribution
Je les nomme ici sans ordre particulier. financière du Programme pour le Développement des Nations
Je tiens en premier lieu à remercier les lecteurs de mon Unies (PNUD), la Fondation Rockefeller et l'Australian
manuscrit pour les commentaires et les renseignements Development Assistance Bureau (ADAB). Je suis très recon­
qu'ils m'ont donnés. Je remercie donc: M.R.J. Metzer, naissant de l'appui enthousiaste qu'ils ont sans cesse apporté
Oregon State University (USA) qui fut ma source principale à cette entreprise. Je désire aussi remercier M. Clive James,
d'information sur le charbon nu, le charbon des feuilles, la sous-directeur général à la recherche, CIMMYT, pour avoir
carie, la carie naine et d'autres maladies des céréales d'hiver; réussi à trouver les fonds nécessaires, et avoir collaboré à
M.M .B. Moore, professeur émérite, University of Minnesota la conceptualisation de cet ouvrage.
(USA), pour sa critique const ructive et ses photograph ies; Tout le personnel du Serv"ice de l'Information de
M.H.J. Dubin, CIMMYT, qui m'a donné beaucoup d'in­ CIMMYT, sous la direction de M. Christopher Dowswell,
formations sur les agents pathogènes, plus particulièrement sur nous a apporté son précieu x concours. Je remercie vivement
ceux répandus dans la région des Andes de l'Amérique du Sud; M. Tiffin Harris pour sa contribution à la rédaction et au
M.P.A. Burnett, CIMMYT , pour la révision du chapitre sur les dessin de la maquette; Lucy Gilchrist et Lilian Ma. Grajales,
viroses et les mycoplasmoses et pour son aide pour l'obtention pour la traduction en espagnol; Maricela A. de Ramos et
de photographies; M.M.v. Wiese, University of Idaho (USA) Silvia Bistrain R., pour leur patience et leur concours à la
et auteur du Compendium of Wheat Diseases (APS, 1977) composition des nombreux brouillons; Anita Albert, de
pour la révision soignée de mon manuscrit et la permission l'Iowa State University, expert-conseil en design des publica­
d'utiliser sans restriction le Compendium comme source de tions, pour ses suggestions de dernière minute au sujet de la
renseignements; S. Fuentes et M.E.T. Torres, CIMMYT, pour maquette de la mise-en-page qui ont amélioré l'aspect et
ses suggestions et la mise au point de la traduction en langue l'utilité du livre; Miguel Mellado, sans le travail duquel ce
espagnole; M. Réal-L. Pelletier, McGili University (Canada) livre n'aurait pu être présénte à l'imprimeur. Je remercie aussi
pour sa révisio'1 minutieuse, la traduction et la mise au point M. Armon Roschen de Vik ing Press , 1nc., pour sa participation
de la version française . au parachèvement de cet ouvrage.
Je remercie tout particu 1ièrement les personnes suivantes: Un dernier témoignage personnel, qui aurait pu être
M.J.M. Walker, CMI (Kew, Angleterre) pour les informations, le premier, sera pour mon épouse, Hilda, qui par ses
les références bibliographiques et pour avoir bien voulu encouragements et· sa confiance en moi tout au long des
m'aider en Afrique de l'Est et au Mexique à identifier les années m'a permis de poursuivre ma carrière partout où
maladies du blé, du triticale et de l'orge; Lucy Gilchrist , elle m'amenait. C'est à elle que je dédie ce livre.
phytopathologiste, Temuco, Chili, pour avoir mis à ma
disposition les résultats de ses recherches sur les fusarioses, la M. Frank Zillinsky
tache helminthosporienne (tan spot) du blé et la striure virale
Préface

M. Frank Zillinsky s'est joint au CIMMYT en décembre Frank coopéra étroitement pendant plusieurs années
1967. Il quittait pour cela la Station de Recherche Agricole avec les phytopathologistes céréaliers du monde entier.
d'Ottawa, où pendant presque 17 ans il ava it été employé par Il cherchait, observait et ainsi accumulait des milliers
le Département de l'Agricu Iture au Canada à titre de Spécial iste d'observations personnelles et de photos. Environ neuf mois
des Céréales. Au CIMMYT, il acceptait les responsabilités de avant la date de sa retraite du CIMMYT, Norman Borlaug
leader du Programme de l'Amélioration du Triticale. Il a faisait remarquer que des centaines de chercheurs agricoles
rempli cette fonction jusqu'à sa retraite en juillet 1982. Sous dans les pays en voie de développement et ailleurs pourraient
sa direction, le matér iel génétique relatif au triticale a été bénéficier d'un livre tel que celui que Frank avait jadis
amélioré très rapidement et d'une curiosité biologique (ou cherché en vain. N. Borlaug voyait alors en Frank la personne
presque) qu'il était, le triticale est devenu une céréale sur le la plus qualifiée pour réaliser un tel livre. C'est ainsi que ce
point d'être cultivée commercialement dans plusieurs régions. guide a été conçu. Il fut élaboré surtout grâce aux con­
Cette réussite à elle seule aurait satisfait la plupart des naissances et à la collection de photos de Frank, mais aussi
chercheurs en agriculture, mais Frank ne s'est pas arrêté là. à celles de ses amis et collègues du monde entier.
Frank n'avait pas reçu la formation d'un pathologiste Les maladies des plantes constituent probablement le
spécialiste des céréales, mais par ses fonctions, il avait souvent plus sérieux obstacle à l'accroissement de la production
à identifier les maladies qui affectaient les céréales à paille. mondiale des céréales à paille pour cette décennie et les
C'est avec l'enthousiasme qui le caractérise que Frank pendant années à venir. C'est pour cette raison que le CIMMYT
ses loisirs chercha à acquérir la compétence nécessaire. considère comme prioritaire l'amélioration génétique de la
Mais à sa grande déception, il ne trouva aucun ouvrage qui résistance du blé, du triticale et de l'orge à plusieurs maladies,
répondait à ses besoins, qu i étaient ceux d'u n sélect ionneur et encourage les programmes nationaux des pays en voie
devant identifier les malad ies affectant les cu Itures travaillées. de développement à faire de même. En fait, l'essentiel de la
stratégie du CIMMYT pour l'amélioration du blé consiste en
des essais dans plusieurs régions et en une collaboration avec
le personnel des programmes nationaux pour l'évaluation du
matériel génétique. En outre, plusieurs pays en voie de
développement possèdent maintenant des programmes
avancés d'amélioration des plantes qui contribuent
>considérablement à l'accroissement de la résistance aux
maladies.
La réussite de cette entreprise dépend de la coopération
entre les programmes nationaux et le CIMMYT, et du libre
échange de matériel génétique et des résultats des essais. Il
est essentiel que nous ayons des données précises sur la nature
des maladies, su r les cultivars résistants ainsi que su r la gravité
des attaques. Alors il deviendra possible d'établir des objectifs
utiles et des plans de croisement efficaces. Ce guide veut
répondre au problème que pose l'identification exacte des
maladies. Nous croyons fermement que ce gu ide comble un
vide dans la bibliographie phytopathologique et qu'il sera
utile à des milliers de chercheurs agricoles dans le monde
entier. C'est une réalisation admirable qui couronne bien la
remarquable carrière de Frank, et qui est peut-être la plus
importante publication élaborée récemment par le Programme
d'Amélioration du Blé au CIMMYT.

Byrd C. Curtis
Directeur, Programme d'Amélioration
du Blé - CIMMYT.

Dr. Frank Zillinsky

(Page en regard): Grain de triticale (blé x seigle)

Table des matières

1ntroduction
Objectifs et sujet du guide
2 Techniques et matériel utilisés sur le terrain et au laboratoire
2 Récolte et conservation des échantillons
6 Préparation des échantillons pour le laboratoire

8 Groupes de maladies et leurs symptômes généraux

11 Les rou iIIes

13 Rouille noire (Puccinia graminis)

15 Rouille brune des feuilles du blé (Puccinia recondita)

16 Rouille naine des feuilles de l'orge (Puccinia hordei)

17 Rou ille jau ne (striée) (Puccinia striiformis)

18 Rouille couronnée de l'avoine (Puccinia coronata)

19 Parasite des rouilles (Darluca filum; syn . Sphaerellopsis filum - Forme parfaite:

Eudar/uca australis)

21 Helminthosporioses
24 Helminthosporiose (Helminthosporium sativum; syn. Bipolaris sorokiniana;
syn. H. sorokiniana - Forme parfaite: Cochliobolus sativus)
26 Tache helminthosporienne (H. tritici-repentis; syn. Drechslera tritici-repentis -
Forme parfaite: Pyrenophora tritici-repentis)
28 Tache helminthosporienne de l'avoine (H. avenae; syn. Drechslera avenae -
Forme parfaite: Pyrenophora avenae)
29 Rayure réticulée (H. teres ; syn. Drechslera teres - Forme parfaiie: Pyrenophora teres)
30 Strie foliaire de l'orge (H. gramineum; syn. Drechslera gramineum - Forme parfaite:
Pyrenophora graminea)
32 Tache zonée (H. giganteum; syn. Drechslera gigantea)
34 Helminthosporiose et piétin helminthosporien des céréales (H. spiciferum;
syn. Bipolaris spicifera - Forme parfaite: Cochliobolus spicifera)

35 Septorioses et simili-septorioses

39 Tache septorienne (Septoria tritici - Forme parfaite: Mycosphaerella graminicola)

41 Tache septorienne des glumes (S. nodorum - Forme parfaite: Leptosphaeria nodorum)

43 Tache septorienne des feuilles d'avoine, de blé et de triticale (S. avenae - Forme

parfaite: Leptosphaeria avenaria)

45 Tache septorienne des feuilles de l'orge (S. passerinii)
46 Tache ascochytique (Ascochyta graminicola)
47 Tache phaeoseptorienne (Phaeoseptoria vermiformis)
49 Charbons et caries
51 Charbons nus et charbons couverts (Les Ustilago)
51 Charbon nu de l'orge et du blé lU. nuda (U. tritiei)]
53 Faux charbon nu de l'orge et de l'avoine lU. nigra (U. avenae)]
54 Charbon couvert (vêtu) de l'orge et de l'avoine lU. hordei (U. kolleri)]
55 Carie commune et carie naine (Les Tilletia)
57 Carie de Karnal (Neovossia indiea; syn. Til/etia indiea)
58 Charbon des feu illes (Uroeystis agropyri)

59 Fusarioses
63 Gale et piétin fusarien (Les Fusarium)
63 Fusarium graminearum - Forme parfaite: Gibberella zeae
64 Fusarium eulmorum
65 Fusarium avenaeeum - Forme parfaite: Glbberella avenaeea
66 Fusarium equiseti - Forme parfaite: Gibberella intrieans
67 Tache fusarienne des feuilles et moisissure des neiges (F. nivale - Forme parfaite:
Monographella nivalis)

71 Diverses maladies de la racine et du collet

74 Strie céphalosporienne (Cephalosporium gramineum; syn. Hymenula eerealis)
75 Piétin·échaudage (épis blanc) (Gaeumannomyeesgraminis; originalement: Ophiobolus
graminis)
77 Piétin-verse (Pseudoeereosporella herpotriehoides)
78 Flétrissement sclérotique (Sclerotium rolfsii)
80 Anthracnose (Col/etotriehum graminieola)
81 Mildiou (Sclerophthora maerospora)
83 Diverses maladies de la feuille et de l'épi
85 Oiaum (Blanc) (Erysiphe graminis)
87 Tache pâle (Rhynchosporium seealis)
88 Tache cercosporéenne (Cereospora apii)
89 Ergot (Clavieeps purpurea)

91 Champignons saprophytes ou parasites de faiblesse

91 Les Alternaria
93 Stemphylium botryosum
94 Les Cladosporium
95 Les Pleospora
96 Les Torula
96 Les Phoma
98 Epieoeeum nigrum
99 Cercosporidium graminis
101 Bactérioses

102 Rayure bactérienne ou Glume noire (Xanthomonas transluscens)

104 Bactériose des glumes (Pseudomonas atrofaciens)

105 Tache aréolée de l'avoine (P. coronafaciens)

106 BrOlure bactérienne de l'épi (Corynebacterium tritici)

107 BrOlure bactérienne des feuilles (P. syringae)

109 Viroses et mycoplasmoses

110 Viroses transmises par les pucerons
110 Jaunisse nanisante de l'orge
111 Rayure virale Free State
112 Autres viroses transmises par les pucerons

113 Viroses transmises par les cicadelles

113 Striure virale américaine du blé
113 Mosaïque striée chloroïs (striure virale australienne du blé)
113 Mosaïque russe du blé
114 Enanismo de Nariiio (Nanisme des céréales)
114 Jaunisse des asters (Aster yellows)

116 Viroses transmises par les fulgoridés

116 Hoja blanca du riz
116 Bigarrure virable africaine des céréales
117 Mosaïque striée européenne du blé
117 Autres viroses transmises par les fulgoridés

118 Viroses transmises par les acariens

118 Mosa ique striée du blé
119 Mosaique de l'agropyron et mosaïque du ray-grass
119 Mosaique tachetée du blé

120 Viroses transmises par le sol

120 Mosaique du blé transmise par le sol
120 F ilosité-bigarrure du blé

121 Viroses transmises par la semence

121 Mosaïque striée de l'orge
121 Mosaique de l'orge
123 Dégétts causés par les nématodes et autres ravageurs
123 Nématodes (anguillules)
125 Insectes
129 Oiseaux et mammifères

131 Anomalies physiologiques et génétiques

134 Carences en éléments minéraux et stress provoqués par l'environnement

135 pHdusol
136 Toxicité du sol
136 Sécheresse
137 Excès d'humidité du sol
137 Dégâts dûs aux pesticides et aux engrais
138 Dégâts dûs au gel et à la grêle

139 Glossaire et références bibliographiques choisies

Introduction

L'objectif principal de ce guide est de faciliter L'utilisation de ce guide ne fait appel qu'à des
l'identification des maladies des céréales et des pathogènes techniques simples mais néanmoins utiles pour l'identifi­
qu i les provoquent. Ce gu ide ne cherche pas à constituer cation de plusieurs des pathogènes r<)sponsables des maladies
une référence bibliographique qui ferait autorité sur les les plus communes des céréales et des saprophytes qui les
maladies, ni à présenter des renseignements nouveaux sur accompagnent. Nous n'ignorons pas que pour certains
les maladies et les techniques de diagnotic . Il est principale­ pathogènes, tels ceux provoquant les piétins et les viroses
ment destiné aux sélectionneurs céréaliers, aux agronomes, un diagnotic précis requiert des techniques plus complexes.
et aux jeu nes scientifiques, surtout à ceux des pays en voie Il existe plusieurs excellents ouvrages pour ceux qu i désirent
de développement auxquels on demande d'identifier les approfondir leurs connaissances des maladies des plantes.
maladies, de noter les résultats d'essais, de sélectionner Comme point de départ, sont recommandés le Compendium
les plantes résistantes aux maladies dans les populations qui of Wheat Diseases (1977) et le Compendium of Bar/ey
manifestent la ségrégation, et de vérifier les symptômes Diseases (1982) publiés par l'American Phytopathological
dia!)nostiques. Society.
Dans beaucoup de stations de recherche des pays en Les noms de genre et d'espêce les plus courants sont
voie de développement, la responsabilité d'évaluer la employés dans la présente publication afin de minimiser la
résistance aux maladies et de réaliser la sélection des plantes confusion qu i ex iste actuellement dans la taxonom ie des
est assumée par les sélectionneurs, les phytotechniciens de champignons, des bactéries et des virus . Les noms des
la production et leurs auxiliaires. La plupart d'entre eux formes parfaites ou stades sexués sont donnés dans des
connaissent bien les maladies les plus évidentes, telles les notes au bas de la page. Dans les cas où la forme parfaite
rouilles, les charbons et les oïdiums. A cet égard, ils sont joue un rôle important dans l'initiation, la propagation, et
sûrs que les données qu'ils soumettent sont exactes, mais ils l'identification de la maladie, elle est traitée plus en détail.
le sont moins de leur identification des piétins, des brûlures Les microorganismes autant que les plantes supérieures
des épis et des feuilles. Ce guide est un auxiliaire à l'usage sont sujets à beaucoup de variations naturelles. Jadis, les
des sélectionneurs désireux d'approfondir leurs connaissances mycologues ava ient tendance à considérer comme des
pour atténuer leurs hésitations dans leur rôle de clinicien. espèces différentes, des souches qui ne différaient que
Les maladies du blé tendre, du blé dur, de l'orge, et par des traits morphologiques mineurs ou par leur pouvoir
du triticale constituent le principal sujet de ce gu ide. Le pathogène pour des hôtes différents. Les scientifiques qui
triticale est maintenant sur le point d'être commercialisé ont réalisé l'ampleur de la variabilité naturelle tendent
dans certains pays comme aliment pour l'homme et le maintenant à réduire le nombre d'espêces. Cette tendance
bétail et sa production semble destinée à augmenter. Etant est loin de déplaire aux n'on taxonom istes.
donné que le triticale est une nouvelle plante cultivée, il
y a peu de publications sur les dégâts que certaines maladies
lui causent. Des observations importantes récoltées par le
personnel du CIMMYT et des programmes nationaux sur
les maladies du triticale se retrouvent dans ce guide.

Figure 1. Ce guide sera particulièrement utile à ceux/celles qui sont

chargés de l'identification des maladies douteuses, même s'ils/elles
ne sont pas phytopathologistes de profession (photo: C. DowswelO.
Techniques et matériels utilisés

sur le terrain et au laboratoire

Plusieurs chercheurs céréaliers qui de part leur fonction La Figure 2 fait voir un outil utile et de construction
doivent s'intéresser aux maladies connaissent peu ou pas facile qui rend l'assemblage des sandwichs d'échantillons
les techniques de laboratoires utilisées couramment par les très aisé. L'outil est un cadre fait de matière plastique
phytopathologistes et les mycologistes. Pour cette raison, transparente et qui mesure environ 10 cm de large et 30
quelques techniques et matériels à la portée des chercheurs cm de long. Au centre, une fenêtre 3 cm de large et 20 cm
et des techniciens sont exposés ici. Lorsque les méthodes de long a été pratiquée. Le cadre tient l'échantillon plat
décrites ici ne peuvent mener à un diagnostic sûr, on conseille pendant qu'on applique le ruban sur une face de la feuille
de consulter un pathologiste qualifié. puis sur l'autre. Les informations les plus pertinentes au
sujet de l'échantillon, telle l'identité de la plante, de
Récolte et conservation des échantillons l'échantillon, de la pépinière, et la date de récolte peuvent
être inscrites directement sur le ruban.
La récolte d'échantillons de plantes ou de parties de Les observations recueillies sur le terrain ainsi que les
plantes malades devient nécessaire lorsque l'identification renseignements inscrits sur le ru ban qui enveloppe
du pathogène requiert des examens au laboratoire. Ces l'échantillon doivent être consignés sur les pages d'un
échantillons peuvent aussi être conservés en fichier pour dossier permanent (voir figure 3). De cette manière on
plus tard servir de référence, ou de point de comparaison, évitera les erreurs qui pourraient se glisser, surtout lorsque
étant donné que les symptômes se transforment au cours du plusieurs échantillons de la même sorte de plante sont
développement de la maladie et de la plante-hôte. récoltés au même endroit. Les observations faites sur le
Les symptômes sont plus typiques et l'agent causal terrain doivent être aussi exhaustives que possible en
plus facilement identifiable lorsque l'échantillon est recueilli prévision de l'apparition u Itérie,ure d'autres malad ies sur les
pendant la phase de développement actif de la maladie. mêmes plantes au même endroit. Les examens au laboratoire
Avec le temps, la nécrose s'amplifie et d'autres organismes peuvent être réalisés plus tard pour vérifier l'identité des
(parasites et saprophytes) envahissent les tissus affaiblis ou pathogènes.
endommagés par le pathogène primaire. Ceci complique
beaucoup l'identification du pathogène primaire. Enveloppe de papier crystallin (Glassine) . Les échantillons
Les échantillons une fois recueillis doivent être séchés de plantes ou de parties de plantes peuvent être conservés
et pressés à plat aussitôt que possible . Nous suggérons deux dans des enveloppes de papier crystallin ("Glassine"). Ces
façons de conserver les échantillons. Le choix dépendra de enveloppes permettent aux échantillons de sécher
la nature de la référence et de la quantité d'information rapidement et par conséquent de ne point être endommagés
que le chercheur veut conserver. par l'humidité. Un genre a'enveloppe très utile est celui qui
a été conçu pour la pollinisation manuelle du maïs (voir
Ruban adhésif transparent. Les parties minces des plantes, Figure 4). Toutes les observations pertinentes faites sur le
tels les feuilles, les segments de tiges, les semences et les terrain peuvent être inscrites sur l'enveloppe, soit au crayon
épillets peuvent être enfermés entre deux bouts de ruban ou au stylo à encre permanente. Cette méthode a de plus
adhésif transparent (Scotch). Placé ainsi dans un classeur l'avantage de permettre la conservation de plusieurs
à l'abri des rayons solaires, l'échantillon gardera sa couleur échantillons similaires dans la même enveloppe. Les feuilles
et sa forme pendant au moins dix ans. L'échantillon doit placées dans ces enveloppes doivent avoir été bien séchées 11
être bien sec et pressé bien à plat pour que les symptômes plat, sinon elles s'enrouleront et deviendront cassantes.
soient bien visibles.

Figure 2. Cadre de matière plastique utilisé pour tenir en place les

parties minces des plantes pendant qu'on les recouvre d'un ruban
adhésif transparent, sur une face puis sur l'autre (Photos sur le
terrain: C. Dowswell),
2
3

 PLANT DISEASE COLLECTIONS

Sample number:

Crop and variety or plot no.: -rA./r/GA LE..) ME.R.I NO ..s - 1~ ~ 1

Date collected: 1Cf S E. pro 1q ~ 1
Nursery or location: El BA/A N / 1-1 Ex 1 GO

Field observations when collected :

- LA1!..GE... GIUt Y tSH -ra 6TIlAW [Link]...ot:!..E.P [Link]..H ~
OVAL To E;, l..ON6-I\TE.. IN SH,[Link]..) ON /....[Link]­
J....EAvE...S
- No Bl-OTCHINtT IONS oN u...PPëR­
oR.. /- €..S
/....E A v E;.S

No A-PPARENT S-rItESS -ro Pt...AN TS . NoI<.MAt......

R. 1 f't!NING J SPI KE.s; c..t...[Link]
)
G-R..A-/N PL1.414P

Laboratoryobservations:

Under low magnification, dry: ~NTE f? S O F P/ S EA Së.. /....[Link].S

~vE..R E.D W ITH DAItK S CAPE.R.F ICA A '- rl(CJ.../7tNG­
STRIAGT {.( lèf.S
Under low magnification, in petri dish : B /...A-Cl<... SI-lIN l' c..ON IPIA

AND DAt<.K.. ~1!.OWN <J.A:) N 1 DIO PHolts.s DE-vé'-OPIN (J;r

[Link] WHoL. é.. A~ SA- 01= J-ES /ON

Under high magnification on slides: (!ON 1DI.... 01-1 vs:. BRoWN)

6-7 C!..aWSP/ '-ClOUS 5éPrA/ 4>ô -1 o~.x 1.5'-~OL~.1
,"'tG#<- WA(. t....$ C-'t'[Link]<ICA l- W/7'H f(O{.(N];€P
"é N/)S
/
Disease identity:
.s'PoT .:ô L-oTG H­ @ OOOD9
e !:!....:... ~ A-rl vc,.\ Mo)
References:
~\[Link]..O"'-~ sPe:..c. tE..$ (:IF H~LM/N7Ho:5PORILtI\\."
~OtA~. OF- AG~lC.. R ES EAIe.c..1i) a.4: pr. (p;jO-7~o
C!..-. P R. Ë.S ViS J... E. R..) 1q :z. 3
Remarks :
Ne F O oT [Link] of<.. D/S ê ASt:.C> l'ioDES

4
Figure 3. Page en regard. Quand les échantillons sont récoltés dans le
champ, les pages d'un dossier permanent, telles celles illustrées ici
devraient être util isées pour y inscrire les observations. L'identité
de l'agent pathogène pourra être vér ifiée postérieurement par des
examens en laboratoire.

E.J,. 61fr1rN, 8Ar<I..~"I) F;J. ~7~~.

J""lÛ.. '( 7 / fta.
UHITE. S,teEAI<..S ON .L.S4vé.$ AHD
[Link] &I-fSA-THS,) ()..fPSR.... /..[Link] (!.[Link]
IN~Af(D AHI> APPE-A(( RIGrID) APHIPS
PI:.[Link]-Hr ON NE-c..) ~&.AVE.S.

El- 5ATAN} WH~-r ) B '~A&A RED.

JCAL.'t' 7 l'id..
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(!..!ftOWNS AH D ~eoTS A!tE l'IE.C!.ItOTl <.. Ir.... l>
OA1It1(. BttoU)N} A-PPEAltANC.E. oF H. 6A,''''K~ .

Figure 4. Des enveloppes de papier cristallin ("Glassine") peuvent être utilisées efficacement pour conserver les échantillons de plantes
malades. Ces enveloppes permettent aux échantillons de sécher rapidement (les feuilles doivent être préalablement pre ssées à plat) et
ainsi de ne pas être abimées par l'humidité.
5
Préparation des échantillons pour le laboratoire Des échantillons propres et présentant des symptômes
sont coupés en fragments qui peuvent entrer dans une borte
Les microscopes à plusieurs grossissements sont les de Petri. L'identité de l'échantillon est inscrite sur un papier
appareils les plus importants pour les examens en laboratoire. filtre sec qui a été auparavant déposé sur le fond de la boîte
La meilleure combinaison consiste en une loupe binoculaire (Figure 6a). Juste assez d'eau est versée sur le papier pour
qui donne au maximum un grossissement de 50X, et un l'humecter complètement, mais sans qu 'il y ait de surplus
microscope qui donne des grossissements de 40X à 400X. non absorbé (Figure 6b) . Les boîtes sont ensuite enfermées
Le chercheur aura besoin aussi de boîtes de Petri (celles en dans des sacs en plastique pour ainsi empêcher qu'elles se
plastique sont satisfaisantes), de papier filtre, d'aiguilles à déssèchent durant la période d'incubation (Figure 6c). Les
disséquer, de ciseaux, d'un scalpel, de pincettes, d'une échantillons devront être incubés pendant 24 à 48 heures à
boutei lle à compte-gouttes, de lames porte-objets et de la température ambiante. Les échantillons des parties du
lamelles couvre-objets (F igure 5). végétal près ou dans le sol devront être bien lavés avant
d'être déposés dans les boîtes. Le nombre des organismes
Techniques : Ici comme ailleurs l'accent est placé sur la qui polluent la surface du végétal sera réduit au moyen
simplicité et la facilité d'exécution. Les techniques, telles d'une stérilisation de surface par une solution d'hypochlorite
la teinture des tissus, la stérilisation des milieux de culture, de sodium ou de l'eau de Javel (solution de 1 pourcent
l'isolation sur milieu de cu Iture, et la reproduction de la pendant 1 à 5 minutes), suivie d'un rinçage à l'eau stérile.
maladie sur des plantes indemmes sont très utiles, mais
débordent les limites de ce guide. Les chercheurs qui
doivent employer ces techniques plus compliquées se
référeront au Herbarium Handbook publié par le
Commonwealth Mycological Institute, Kew, Angleterre
(1960) .

Figure 5. le maté riel nécessaire pour procéder à des examens en laboratoire comprend la loupe binoculaire, le microscope, les boïtes de
Petri, le papier filtre, les pincettes, les aiguilles, le scalpel, u ne bouteille à compte-gouttes, des lames porte-objets et des lamelles couvre-objets.

6
 Les champignons pathogènes des céréales sporu leront examinées au moyen d'un micromètre oculaire. Cependant,
en moins de 48 heures sur des tissus frais ou séchés ,Figure l'expérience aidant, il est possible d'évaluer les dimensions
6d). Les exceptions les plus notables sont les champignons approx imatives des spores au microscope dépourvu de
qui produisent des spores sexuées (la forme parfaite) qui micromètre et a insi identifier les pathogènes à de faibles
demandent plus de temps à atteindre la maturité . Certains grossissements.
ascomycètes n'auront besoin que d'une à deux semaines,
exposés à des taux d'humidité moyens, ou à des périodes N. B. La plupart des microphotographies de spores ont été
alternées de sécheresse et d'humidité. Par contre d'autres prises au grossissement de 10 X 40 (400 fois de grandeur
champignons ne sporuleront qu'à la suite de longues réelle). Ces microphotos ont été agrandies de 250 pour cent
périodes d'exposition aux intempéries. par l'imprimerie. Il en résulte que le grossissement des
Les échantillons doivent être examinés au plus 48 ilustrations est de 10 X 40 X 2,5 (1000 fois la grandeur
heures après le début de l'incubation, autrement la croissance réelle). Quant aux photos en gros plan des conidiophores,
des saprophytes ou parasites de faiblesse masquera le etc., qui ont été prises à 50X, le grossissement de d'illustra­
pathogène primaire. Les fructifications sont examinées et, tion est 50 X 2,5 (125 fois la grandeur réelle) . Le grossissement
avec la pratique, peuvent être identifiées sous la loupe à de utilisé pour prendre la photo est donné dans la légende de
faibles grossissements (de 5X à 50X). Les spores ou les l'illustration. Il suffit de multiplier ce grossissement par 2,5
appareils qui les engendrent peuvent être cueillis ou raclés pour obtenir le grossissement de l'illustration .
de la surface du végétal et dispersés dans une goutte d'eau
sur une lame porte·objet. Il faut alors déposer doucement
une lamelle couvre·objet sur la goutte d'eau pour ne pas
emprisonner de bulles d'air. Il est alors possible d'examiner
la préparation à des forts grossissements. Les dimensions
des spores et certaines autres caractéristiques pourront être

Figure 6(a). Les feu illes infectées sont d'abord coupées pour qu'elles .. . (c) l'échantillon est incubé pendant 24 à 48 heures à la
pu issent entrer dans la boite de Petri ... température ambiante dans un sac de plastique qui sert de ch a mbre
humid e .. .

. . . (b) le pa pier filtre est alors humecté et l'excès d'eau vidé ... . . . (d) et ordinairement en moins de 48 heures, les Champignons
pathogènes produiront des fructifications. On vo it ci·dessus les
fructifications de Helminthosporium sativum.

7
Groupes des maladies
et leurs symptômes généraux
Les maladies dans ce guide sont groupées principalement selon les ressemblances taxonomiques ou morphologiques
des pathogènes. Les maladies provoquées par des champignons qui n'appartiennent pas aux groupes principaux sont
placées arbitrairement dans le groupe de Maladies Diverses. Celles·ci comportent deux sous-groupes: les maladies qui se
manifestent surtout sur la partie supérieure de la plante et celles qui attaquent la plante à la base. Quelques champignons
saprophytes ou parasites de faiblesse ubiquistes sont aussi inclus, non à cause de leur importance pathogénique, mais pour
aider le chercheur à les distinguer des pathogènes primaires. Quelques affections communes, mais non infectieuses sont
décrites brièvement dans le chapitre qui traite des dégâts causés par des nématodes et d'autres ravageurs, et des stress
physiologiques, de nutrition et environnementaux.

Groupe de maladies Symptômes Page

Les rou illes Des pustules (urédosores) saillantes et bien distinctes, jaune orange à rouge 10-19
foncé, apparaissent sur le limbe et la gaine des feuilles, la tige et les glumes. Ces
pustules libérent des spores colorées, en masses pulvérulentes . Des téleutospores
sous·épidermiques ou à découvert sont parfois produites durant la maturation
de la plante.

Helm inthosporioses Piétins, taches, bigarrures, stries foliaires, brûlure des semis et des épis sont 20-34

les principaux aspects que prennent les helminthosporioses provoquées par les

Helminthosporium. Les critères utilisés pour distinguer les différentes espèces

d'Helminthosporium sont le type de fructifications qu'elles produisent et les

traits morphologiques des spores. Les conidiophores et les conidies qui forment

des colonies sur la surface de la plante naissent d'un mycélium foncé à l'intérieur

ou à la surface des tissus. Les conidies sont multicellulaires, lisses, de couleur

pâle à foncée, en général cylindriques, et fréquemment possèdent une cicatrice

foncée sur la cellule basale .

Septorioses et Bigarrures foliaires dans lesquelles apparaissent des petits corps foncés (pycnides). 35-47

sim il i-septorioses Par temps humide, les pycnides su intent des masses de spores incolores, filiformes

et cloisonnées. -

Charbons et caries Les fleurs et/ou les grains sont remplacés par des masses charbonneuses de 48-58

spores. Ces masses peuvent être poudreuses, recouvertes d'une membrane grisâtre

ou prendre la forme des grains qu'elles ont remplacés. D'autres charbons forment

des masses de spores noires dans les tissus du limbe et de la gaine des feuilles,

et parfois de la tige.

Fusarioses Gale, piétin et moisissure des neiges sont les principales maladies causées par les 59-69

Fusarium. Ces champignons se reconnaissent le plus facilement par les accumula­

tions de spores colorées et le feutrage mycél ien de couleur blanche, rose, pêche

à rouge à la surface des tissus infectés. Fusarium nivale peut aussi provoquer

des bigarrures fo 1iai res gris bru nâtre.

Diverses maladies La pourriture ou une pigmentation anormale de la racine et du collet, la présence 70-81
de la racine et du collet de mycélium foncé et/ou de taches ocellées sur les entrenoeuds basaux, des épis

blancs ou stériles, ainsi que la verse sont souvent reliés aux pourritures des

racines. Parmi les symptômes des autres maladies de ce groupe, on retrouve des

rayures sur les feuilles basales, des feuilles épaissies, du nanisme et des épis

déformés.

8
Groupe de malad ies Symptômes Page

Diverses maladies Les champignons pathogènes que comporte ce groupe ont peu de choses en 82-89

des feuilles et des épis commun, sauf leur préférence pour les parties supérieures de la plante hôte.

Chaque champignon provoque des symptômes passablement distinctifs, et

produit généralement à la surface des tissus, des fructifications qui naissent d'un

mycélium sous-épidermique. C/aviceps purpurea, le champignon responsable de

l'ergot diffère des autres par le développement de ses fructifications: un gros

sclérote noirâtre remplace le grain.

Champignons Ce groupe comporte plusieurs saprophytes communs et parasites facultatifs. 90-99

saprophytes ou Normalement ces champignons fructifient abondamment, produisent des spores

parasites de faiblesse sombres à cloisons épaisses sur les tissus moribonds ou morts. Ces tissus virent

au gris terne. Quand les circonstances sont favorables aux champignons, ils

envahissent les tissus vivants et les grains en voie de développement, ordinaire­

ment durant le stade maturation.

Bactérioses Bandes, taches et bigarrures, toutes à l'aspect huileux apparaissent sur les feuilles, 100-107

les tiges ou les glumes. Lorsque les feuilles sont mouillées par la rosée, des gout­

telettes d'exsudat bactérien apparaissent sur les lésions ou les tissus moribonds.

En se desséchant, cet exsudat forme des cristaux ou une mince pellicule luisante

qui s'écaille lorsqu'on la gratte. Les bandes ont un aspect sombre à la lumière

réfléchie, mais translucides à lumière transmise.

Viroses et Les virus ne produisent aucu n élément sporigène. Ils provoquent une large 108-121

mycoplasmoses gamme de symptômes chez les céréales, y compris du nanisme, des taches, des

stries, des bandes, le jaunissement ou la chlorose généralisée. Plusieurs viroses

sont transmises par des insectes ou des petits animaux (tels les pucerons et les

nématodes), d'autres sont transmis mécaniquement _ ou par le champignon

Po/ymyxa graminis. Il est essentiel de connaître l'identité du vecteur pour

pouvoir identifier la maladie. En général, la nécrose apparaît plus tard dans les

cas de viroses que dans les cas de maladies cryptogamiques.

Dégéits causés par les Tous ces agents blessent les parties souterraines ou aériennes de la plante . Des 122-129

nématodes et autres blessures à la racine telles des coupures, des morsures, des trous révélent la

ravageurs présence de vers, de larves ou d'autres formes d'insectes. Une ramification

anormale et une déformation en forme de nodosité ,des racines, des renflements

ou des galles sont des indices de la présence de nématodes. Des dégéits mécaniques

sur les parties aériennes: feuilles, tiges, épis dévorés, rongés, perforés incriminent

les insectes et les mammifères. Certains nématodes envahissent les grains et les

transforment en petites masses brunes. D'autres nématodes s'introduisent dans

les noeuds des tiges et provoquent des renflements et des déformations.

Anomalies physiologiques Développement anormal occasionné par les blessures mécaniques et chimiques, 130-138

et génétiques les stresss physiologiques et environnementaux et les anomalies génétiques: tous

Carences en éléments des troubles non parasitaires,

minéraux et stress
provoqulls par le milieu

9
Les rouilles
Les Puccinia ont des parois épaisses, et leur fonction est celle de premier
stade de la phase sexuée du champignon. Après une certaine
Les rouilles sont peut-être les maladies des céréales période de vieillissement ou d'hivernation, les téleutospores
les plus destructrices et aussi les plus connues. Elles sévissent germent et produisent des basidiospores qui sont capables
à peu près partout dans le monde, là où les céréales sont de contaminer la plante hôte intermédiaire (mais pas les
cultivées. Toutes les parties aériennes des plantes sont céréales ni les graminées). La phase sexuée sur l'hôte inter­
susceptibles d'être attaquées, depuis la plantule jusqu'à médiaire est susceptible d'accroître la variabilité du parasite
la plante mature. Les champignons, tous des espèces du par les recombinaisons génétiques des caractères et fournir
genre Puccinia, sont des parasites très stricts (obligatoires) l'inoculum primaire pour la saison suivante. Cependant,
qui possèdent un cycle évolutif très compliqué. Trois sortes le champignon peut se conserver d'un cycle a l'autre, par
de fructifications sont produites sur les céréales à paille ses urédospores ou son mycélium à l'intérieur des tissus de
et les graminées, et deux autres sortes sont produites sur la l'hôte.
plante hôte intermédiaire, s'il y en a une. Au moins cinq espèces de Puccinia attaquent les
De toutes ces sortes de spores, les plus importantes céréales. Les espèces comportent des variétés (formes
sont les urédospores (spores estivales). Les nombreuses spécialisées) qui se définissent par leurs hôtes. Par exemple,
générations d'urédospores assurent la dispersion rapide de la la rou ille no ire est provoquée par Puccinia graminis. La
maladie d'un champ à l'autre et la persistance du champignon variété qui attaque l'avoine mais non le blé ni l'orge porte
d'une saison à l'autre. La couleur des urédospores varie du le nom de Puccinia graminis var. avenae. Les variétés sont
jaune orange au brun rougeâtre. Elles sont produites dans des composées de races physiologiques qui se définissent par
pustules (urédosores) qui déchirent l'épiderme. Ainsi la masse leur virulence sur un génotype particulierde l'hôte. L'existence
pulvérulante de spores est dégagée . (Figure 7). de races physiologiques rend difficile la création de variétés
Les téleutospores (spores hivernales) sont produ ites résistantes et la préservation de la résistance.
durant l'approche de la maturité de la plante hôte, et Les moyens de lutte les plus efficaces contre les rouilles
ordinairement restent couvertes par l'épiderme. Les consistent à employer des variétés résistantes et à éradiquer
téleutospores diffèrent des urédospores par la couleur, les plantes hôtes intermédiaires. Les pulvérisations fongicides
la forme et la fonction. Elles sont brun foncé, bicellulaires, du feu illage donnent de bons résultats, mais ne constituent
pas une méthode de lutte économique.

Figure 7. (Page en regard). Rouille noire sur blé provoquée par

Puccinia graminis var. tritici. A noter les lambeaux d 'épiderme
autour des urédosores.

Distinction des espèces

Les espèces de rouilles décrites ici peuvent être
différenciées par les caractéristiques des urédosores, la
couleur des urédospores, et l'espèce de la plante hôte.

Puccinia graminis (rouille noire)

Grosses masses allongées de spores brun rougeâtre
encadrées de lambeaux de tissus épidermiques déch irés.
Les urédosores sont susceptibles de se développer sur les
deux faces des feuilles, sur les tiges et les épis. Les urédospores
sont rouge foncé, ellipsoïdes, échinulées, et mesurent 24­
32 J1m x 18-22 fJ.m.

Urédospores of P. graminis var. tritici (10 x 40)

11
Puccinia recondita (rouille brune [des feuilles] du blé)
Les urédosores sont rouges, ovales, et épars, sans
lambeaux de tissus l>pidermiques autour. Ces sores n'ap­
paraissent ordinairement qu'à la face supérieure des feu illes.
Les urédospores sont de couleur rouge orangé à rouge foncé,
sphériques, et mesurent 20-28 f.1m de diamètre.

Urédospores de P. recondita (10 x 40)

Puccinia hordei (rouille naine des feuilles)

Les urédosores sont jaune orangé, ovales, épars, et
disposés généralement à la face supérieure du limbe des
feuilles. Les urédospores sont de couleur jaune orangé,
relativement grosses, ovoïdes ou sphéroïdes, et mesurent
28-36 !lm x 24-28 J1m. Ce champignon n'attaque que l'orge
et les espèces voisines.

Urédospores de P. hordei (10 x 40)

Puccinia striiformis (rouille jaune striée)

Les urédosores sont disposés en longues stries jaunâtres
bien distinctes sur le limbe et la gaine des feuilles. Les
urédospores sont jaunes, plus ou moins sphéroïdes et grosses,
mesurant 28-34 !lm de diamètre. Les glumes et la glumelle
inférieure sont souvent infectées . Des stries étroites et
noires se forment sur les feuilles durant le développement
des téleutosores.

Urédospores de P. striiformis (10 x 40)

Puccinia corona te (rouille couronnée)

Ce champignon n'attaque que l'avoine. Les urédosores
revêtent la forme d'ampoules ovales ou allongées qui
renferment des urédospores jaunes ou orangées. Ces spores
sont sphéroïdes ou ovoïdes et mesurent 20-32 !lm de
diamètre. Les téleutospores sont larges et leur sommet est
garni de petits crénaux.

Urédospores de P. corona ta (10 x 40)

12
 •
Rouille notre
(stem rust)

Puccinia graminis de lambeaux de tissus épidermique s. Les pustules peuvent

se produ i re su r les deu x faces fol ia ir es . Les urédospores de
La rou il le no ire est une malad ie bien connue des P. graminis sont bru n rougeâtre, ellipso ïde s ou ovo ides,
céréales. Elle est répandue presque partout où les céréales éch inulées, et mesu rent 24-32 /.lm x 18-22 /.lm (F igure 10).
sont cultivées. Puccinia graminis f. sp . tritici attaque le bl é , Elles sont produites jusqu'à l'approche de la maturité de la
l'orge et le triticale. Puccinia graminis f. sp . avenae attaque plante hôte.
l'avoine, et P. graminis f. sp. secalis, le seigle. Les symptômes
de la maladie apparaissent surtout sur la tige et la gaine des
feuilles, mais le limbe des feuilles et l'épi sont aussi
susceptibles d'être attaqués (Figure 8) . Trois formes de
spores sont produites sur les céréales hôtes. Les urédospor es
se développent dans des pustules (urédosores), celles-ci
déchi,ent l'épiderme, ce qui expose les amas d'urédospores
brun rougeâtre (Figure 9). Le s pustules, qui sont de plus
grandes dimensions que ce lles de la rouille brune et de la
rouille jaune (striée), sont ovales ou allongées, et entourées

Figure 8 . Att aq ue grave de la rouille noire sur le triticale. A noter

qu'e n plus de la tige, le limbe et la ga ine des fe u il les sont att aq ués.

Figure 9. Urédosores de P. graminis. A noter les la mbeaux Figure 10. Les urédospores de P. graminis sont ovoïdes (10 x 40).
d'épiderme.

13
 Alors la production d'urédospores cesse et celle des entràînait de lourdes pertes, et diminuait l'efficacité des
téleutospores commence, soit dans les urédosores même variétés résistantes. En Amérique du Nord, l'éradication de
ou dans d'autres pustules (sores) appelées téleutosores. l'épine-vinette, et la création planifiée de variétés résistantes
Les téleutospores sont brun foncé, bicellulaires, en forme ont été et demeurent des facteurs importants de l'accroisse­
de coin . Elles retiennent à leur base un fragment de pédicelle ment de la stabilité de la résistance, et de la diminution de
ou tige, les parois sont épaisses, et elles mesurent 40-60 la fréquence des épidémies.
J1m x 18-26 pm . La cellule apicale est arrondie ou légèrement
pointue (Figure 11) . Fréquemment les téleutospores font
éru ption en déch irant l'épiderme. EIles se conservent
pendant l'hiver dans les tissus de la plante hôte. Elles
donnent naissance aux basidiospores, qui consituent le
premier stade de la phase sexuée. L'épine-vinette, 8erberis
vulgaris , et les Mahonia sont les hôtes intermédiaires de P.
graminis (Figure 12) .
Les urédospores de la rouille noire sont transportées
à de grandes distances par le vent. Pendant la phase de
croissance rapide de l'hôte, une nouvelle génération
d'urédosores s'amorce tous les 14à 21 jours, cequi explique
la dissémination rapide de la maladie à travers de grandes
étendues. La rouille noire, comme la rouille des feuilles a
a fait l'objet de nombreux travaux de la part des phyto­
pathologistes, des sélectionneurs et d'autres scientifiques.
Jadis, la naissance de nouvelles races physiologiques via la
phase sexuée su r l'hôte interméd iaire, l'épine-vinette,

Figure 11. Téleutospores de P. graminis (10 x 40). Figure 12. Ecidies sur épine-vinette (Berberis vulgarisl. l'hôte
intermédia ire de P. graminis.

14
Rouille brune (des feuilles) du blé

(leaf rust of wheat)

Puccinia recondita ment 20-28 p.m de diamètre (Figure 14). Les téleutospores
sont brun foncé, bicellulaires, à parois épaisses, arrondies ou
La rouille brune est une maladie grave du blé, du aplaties à l'apex (F igure 15). Les téleutosores se développent
seigle, du triticale, et de plusieurs graminées. Le parasite dans la gaine et sur les deux faces du limbe des feuilles
attaque faiblement l'orge, et pas du tout l'avoine. Une durant les phases tardives du développement de la plante
espèce proche, P. hordei, est un pathogène commun de hôte. Les téleutospores demeurent sous-épidermiques.
l'orge (page 16). Les Thalictrum et lesAnchusa, les hôtes intermédiaires
La rouille brune provoque l'apparition de petites de P. recondita poussent dans certaines régions d'Europe,
pustules ovo ïdes, rouge sombre, éparses sur la gaine et la mais ne sont pas des sources importantes de races nouvelles
face supérieure des feuilles. Les pustules (urédosores) de ce champignon. Dans les régions tempérées, le pathogène
percent l'épiderme, mais sans le mettre en lambeaux en se conserve d'une année à l'autre par le mycélium ou les
bordure de la lésion comme c'est le cas pour la rouille noire urédospores sur les céréales d'hiver et les graminées. Dans
(Figure 13). Les urédospores de P. recondita sont rouge les régions tropicales il estive dans les montagnes et dans les
orangé à foncé, éch inulées, sphéro ïdes, et mesurent généra le· régions plus frarches.
Le moyen de lutte le plus efficace contre la rouille
brune est l'utilisation de variétés résistantes ou de variétés
mu Itil ignées. Certa ins fongicides, tels le Triadimefon
(bayleton) et le Butrizol (indar) sont efficaces, et leur
emploi peut être économique lors d'épidémies.

Figure 13. Urédosores de P. recondita sur feuille de blé.

Figure 14. Les urédospores de P. recondita sont généralement plus Figure 15. Téleutospores de P. recondita (10 x 40).
sphériques que celles de P. graminis (10 x 10).

15
 •
Rouille naIne des feuilles de l'orge

(leaf rust of barley)

Puccinia hordei Le développement et l'extension de la rouil!e naine

sont favorisés par le temps humide. Les urédospores dans
La rouille naine des feuilles de l'orge est très répandue les régions où l'hiver n'est pas trop froid hivernent sur l'orge
dans plusieurs des régions du monde où on cultive l'orge, semée l'automne. Dans les régions subtropicales, le
cependant les pertes sont en général légères. Le pathogène champignon survit aux températures estivales dans les
n'attaque que l'orge cultivée et les espèces voisines . L'orge régions montagneuses moins chaudes. La méthode de lutte
est aussi attaquée par certaines des races de P. recondita, la plus économique est l'utilisation de la résistance variétale.
mais très faiblement .
Les urédosores de P. hordei sont petits, ovales ou
circulaires, et de couleur jaune orangé. Ils n'apparaissent
presque exclusivement que sur le limbe et la gaine des
feuilles (Figure 16). Les urédospores sont ovoïdes ou
sphéro ïde s, jau nâtres, et relativement grosses, puisqu'elles
mesurent 28 -36 fJ-m x 24-28 fJ-m (Figure 17). Avec l'approche
de la maturité de la plante hôte, il se développe dans les
tissus foliaires des téleutosores qui au début sont recouverts
par l'épiderme . La plante hôte intermédiaire, l' Ornithogalum
umbellatum (li liacée), est susceptible d'être la so urce
d'écidiospores dans certaines parties de l'Europe, mais cette
plante ne semble pas être attaquée en Am érique du Nord.
" est peu probable qu'elle joue un rôle important dans la
perpétuation ou la dissémination de nouvelles races du
pathogène.

Figure 16. Urédoso res de P. hordei sur feuille d'orge. Figure 17. Urédospores de P. hordei dont la forme varie de sphéroïde
à ovoïde (10 x 40).

16
Rouille jaune (striée)

(stripe rust)

Puccinia striiformis Les urédosores sont disposés dans des stries étroites,
jaunâtres, sur les feuilles et les épillets (Figure 18). Lorsque
La rouille jaune est une maladie grave du blé et de les épis sont attaqués, les pustules apparaissent sur la face
l'orge, mais de peu d'importance sur le triticale, le seigle et interne des glumes et de la glumelle inférieure (lemme), et
les graminées. L'hôte alterné n'est pas connu. La sévérité occasionnellement sur les jeu nes gra ins (F igure 19). Les
de la maladie est plus conditionnée par le milieu que ne le urédospores sont jaunes ou orangées, él peu près globu leu ses,
sont la rouille noire et la rouille naine. Le développement échinulées, et mesurent 28·34 }JIn de diamètre (Figure 20).
de la maladie est favorisé par des températures plus basses Les téleutospores semblent .ans fonction. Elles sont brun
que les optimums pour la rouille naine (des feuilles) et sombre, bicellulaires, et de dimensions et de forme presque
la rouille noire. identiques à celles de P. recondita. Les téleutosores se
manifestent sur le limbe et la gaine des feuilles par des stries
brun foncé ou noirâtres, qu i restent recouvertes par
l'épiderme.
Dans les régions où les températures ne sont pas très
basses, les urédospores et le mycélium se conservent durant
l'hiver sur les céréales semées l'automne et les graminées.
La maladie se propage rapidement au printemps, quand les
températu res sont fra Îch es. De nouvelles races très aggressives
de cette rouille sont apparues en Europe, en Australie, et
dans la région des Andes en Amérique du Sud.

Figure 18. Urédosores de P. striiformis sur feuille de blé. A noter

qu'ils sont disposés en stries.

Figure 19. Urédosores de P. striiformis sur épillets de blé (glumes Figure 20. Urédospores de P. striiformis (10 x 40).
et glumelles inférieures).

17
 Rouille couronnée de l'avoine

(crown rust of oats)

Puccinia corona ta Dans plusieurs régions productrices d'avoine, entre

autres l'Afrique, l'Amérique du Sud et le Mexique, l'appari·
La rouille couronnée est une maladie importante de tion de nouvelles races physiologiques du pathogène a
l'avoine et de quelques graminées, mais n'attaque pas empêche la création de variétés résistantes. Dans ces régions
d'autres céréales. La diversité des races physiologiques du la production d'avoine a décliné à la suite des pertes causées
pathogène est très grande. Elle est dùe en partie à la vaste par la rouille couronnée et la rouille noire, ainsi que par la
extension de l'hôte alterné, Rhamnus cathartica, (nerprun jaunisse nanisante de l'orge.
cathartique) et d'espèces apparentées.
Les urédosores se développent surtout sur le limbe
des feuilles, et moins fréquemment sur la gaine des feuilles
et les épillets. Ils revêtent la forme de petites ampoules
ovales, éparpillées et qui renferment des urédospores orangé
vif (Figure 21). L'épiderme fait saillie au pourtour des
pustules. Les urédospores sont sphéroïdes à ovales,
échinulées, jaune orangé, et mesurent 20·32 J1IT1 de diamètre
(Figure 22). Les téleutospores se forment sur les feuilles
infectées avec l'approche de la maturité de l'hôte. Les télies
se disposent quelques fois en ceinture noire autour de
l'urédosore, mais demeurent couvertes par l'épiderme. Les
téleutospores ont u ne forme bien différente de celle des
autres espèces. Le sommet des téleutospores est tronqué et
garni de plusieurs saillies ou de dents disposées en couronne
d'où l'appellation de rouille "couronnée" (Figure 23).
Dans les cl imats plus chauds, le champignon se conserve
d'une saison à l'autre, en produisant sans cesse des urédo·
spores. Dans les régions plus froides, la maladie est
déclenchée par les spores véhiculées par le vent depuis les
régions chaudes, ou par des écidiospores provenant des
nerpruns (les Rhamnus) .

Figu re 22. Urédospores de P. coronata (10 x 40).

Figure 21. Urédosores de P. coronata sur feuille d'avoine . Figure 23. Les téleutospores de P. corona ta possèdent des petites
saillies au sommet de la cellule apicale, d'où le nom de rouille
couronnée (10 x 40).

18
 Parasite des rouilles

(hyperparasite of rust)

Darluca filum * Les fructifications (pycnides sphéroïdes noires) ap­

paraissent réunies en groupes compacts à l'intérieur des
Darluca filum est un parasite obligatoire des rouilles, pustules de rouille (Figure 24).
donc un hyperparasite, qui est surtout répandu dans les Les conidies s'échappent agglutinées en une masse
climats chauds. Darluca filum produit des appareils sporigènes blanchâtre ou gris pâle de l'ostiole des pycnides (Figure
(pycnides) à l'intérieur des pustules de rouille. Son action sur 25).
la propagation de la maladie est probablement négligeable, Les conidies sont hyalines, bicellulaires, ellipsoides à
mention de ce champignon est faite ici parce qu'on le retrouve oblongues, mesurent 14-16 Mm x 3-4 Mm, et sont munies
fréquemment sur les céréales infectées par les rouilles. de quelques poils courts à chaque extrémité (F igure 26).
Darluca filum progresse trop lentement durant le cycle
évolutif des rouilles pour pouvoir servir d'agent de lutte
* Syn. Sphaerellopsis filum; biologique contre les rouilles.
forme parfaite: Eudarluca australis

Figure 24. Pycnides noires de O. filum à l'intérieur d'une pustule de

P. recondita (rouille naine du blé),

Fgure 25. Cirrhes blanchâtres à gris pâle de conidies déchargées par Figure 26. Conidies de O. filum (10 x 40).
les pycnides de O. filum.

19
Helminthosporioses

Cinq espèces d'Helminthosporium déterminent des Les appareils spongenes asexués sont produ its à la
dégâts importants sur céréales . Elles sont largement surface des tissus de la plante hôte par le mycélium qui est à
répandues dans le monde entier. Deux autres espèces moins l'intérieur. Les filaments mycéliens (conidiophores) qui
fréquentes, mais qui possedent des caractères uniques sont portent les conidies sont au moins aussi longs que les conidies
aussi incluses ici. Les espèces d 'Helminthosporium sont elles-mêmes. Les conidiophores se développent séparément
exposées ensemble non parce qu'elles provoquent des ou en fascicules. Ils sont dressés, cloisonnés, brun clair ou
symptômes maladifs semblables, mais parce qu'elles pro­ foncé, et simples le plus souvent. Chaque conidiophore
duisent des appareils sporigènes et des conidies de forme donne naissance à une ou plusieurs conidies cylindriques
générale sim ilaire. En regard de l'importance des pertes ou ellipsoïdes (en forme de baril) . Elles sont droites ou
qu'elles occasionnent dans le monde entier, les helmintho­ légèrement courbes, de couleur très pâle (subhyaline) à
spor ioses tiennent probablement le deu x ième rang, après les brun sombre et noire, multicellulaires, munies de cloisons
rou illes. transversales très distinctes.
La plupart des espèces provoquent plusieurs types de
lésions : bigarrure, rayure, tache et pigmentation anormale
(Figure 27) . Quelques espèces causent la brûlure des semis,
le piétin, la pourriture des noeuds et des tiges, et la brûlure
des épis .

Figure 27 . (Pag e en regard). Jeun es taches foliaires provoquées par

Helminthosporium tritici-rep entis (tache helm intho sporienn e).

Distinction des espèces

Les espèces de ce groupe peuvent êt re différenciées

principalement sur la base des caractéristiques de leurs
conidies, de la plante qu'elles attaquent et des symptômes
qu'elles provoquent.

Helminthosporium sativum (helminthosporiose)

Sous la loupe, les conidies sont luisantes et noires,
mais à plus fort grossissement leur couleur est brun -olive
foncé. Ces conidies comportent des parois épaisses, ont
typiquement de cinq à neuf cellules elliptiques, droites ou
légèrement courbes, et mesurent 60-120 J.1ffi x 12-20 [Link].
Ce pathogène est capable d'infecter toutes les céréales à
paille , mais est moins fréquent sur orge.

Conidiesde H. sativum (10 x 40)

21
He/minthosporium tritici-repentis . (tache
helminthosporienne)
La maladie débute par l'apparition de petites taches
ovales, de couleur paillée ou brun grisâtre quelquefois
entourées d'un cerne jaune bien marqué. Lesjeunesconidies
sont subhyalines et virent au gris jaunâtre en vieillissant.
Elles sont cylindriques, légèrement effilées, à paroi mince,
mesurent 80-170 pm x 12-24 p.m, et sont munies de 5 à 10
cloisons transversales. La cellule apicale, par sa forme de
cone à sommet arrondi, rappelle celle d'une tête de serpent.
Le parasite attaque le blé et le triticale, ainsi que le seigle et
l'orge , quoique moins fréquemment.

Conidies de H. tritici'repentis (10 x 40)

He/minthosporium avenae (tache helminthosporienne de

l'avoine)
Cette maladie n'affecte que l'avoine. Les conidies
sont de couleur brun gris pâle, cylindriques, droites ou
légèrement courbes, comportent quatre à six cloisons
transversales, et mesurent 80-120 p.m x 12·18 p.m. Elles
ressemblent beaucoup par leurs dimensions et leur forme
aux conidies de H. teres.

Conidies de H. avenae (10 x 40)

He/minthosporium teres (rayure réticulée)

Les conidies de H. teres sont facilement confondues
avec celles de H. gramineum, cependant les symptômes que
ces parasites provoquent sont très différents . H. teres
détermine des lésions qui sont au départ des petites taches
brunes ou des courtes raies qui s'aggrandissent pour former
des bigarrures brunes. Les conidies sont droites, cyl indriques,
comportent quatre à six cloisons transversales, et ont les
bouts arrond is . Jeunes, elles sont subhyal ines, ensu ite elles
virent au bru n jau nâtre. Elles mesurent 60-120 p.m x 16-24
p.m. Cette maladie se rencontre surtout sur l'orge, mais elle
apparart occasionnellement sur le blé et le triticale.

Conidies et conidiophores noirâtres de H. teres (10 x 40)

He/minthosporium gramineum (strie foliaire de l'orge)

Cette maladie qui n'affecte que l'orge est caractérisée
par l'infection généra lisée de l'hôte. A mesure que les
feuilles se développent, on voit apparaftre des stries d'abord
jaunâtres, puis brunes à gris sombre. Les feuilles se lacèrent
en lanières étroites. Les conidies sont ordinairement brun
pâle et dépassent rarement 100 p.m de longueu r. Les conidio­
phores, se développent en bouquet de deux à six. La cellule
basale des conidiophores n'est pas gonflée comme celle des
conidiophores de H. teres.

Conidies de H. gramineum (10 x 40)

22
 Helminthosporium giganteum (tache zonée)
Les taches de cette maladie sont caractéristiques. Ce
sont des petites taches jaunes bordées d'u n cerne bru n foncé.
Les conidies sont droites, subhyalines, cylindriques,
mesurent [Link] x 15-20 [Link] et ont peu de cloisons
transversales. La maladie se manifeste sur toutes les céréales
à paille, mais est confinée aux régions subtropicales humides.

Conidies de H. giganteum-Ie s lon gs élément s cylindriques de

couleur pâle . (10 x 10 en haut, 10 x 40 en ba s).

Helminthosporium spiciferum (helminthosporiose et

piétin helminthosporien des céréales)
/~ Les bigarrures foliaires sont de forme irrégulière, et
généralement s'accroissent en travers de la feuille; leur
.0 couleur varie de brun pâle à gris brun. Les conidies sont les
plus petites de toutes celles des Helminthosporium qu i
parasitent les céréales . Elles mesurent 25-40 [Link] x 8-12 [Link],
et sont munies de trois et parfois quatre cloisons transversales.
Ce pathogène attaque le blé, l'orge et les graminées ap­
parentées.

Conidies de H . speciferum (10 x 40)

23
Hellllinthosporiose

(spot blotch)

Helminthosporium sativum * d'entraver le passage de la sève. Les noeuds infectés se

recouvrent d'un velouté gris noir constitué par les fructifica­
Un pathogène vorace qui attaque le blé, le triticale, tions du pathogène.
l'orge et plusieurs graminées, H. sativum, provoque la Les symptômes sur la gaine et le limbe des feuilles (le
bigarrure du feuillage, la pourriture du collet et de la racine, stade b igarrure) sont des bigarrures ovales ou allongées, de
le chancre des noeuds et la brûlure des semis et des épis couleur brun clair à brun foncé qui contrastent vivement
(Figure 28). Le seigle est peu sensible à cette maladie, avec le vert de la feu il le normale (Figures 31, 32). Les tissus
tandis que l'avoine est rarement affectée. Le champignon se morts des limbes et des gaines virent éventuellement au gris
conserve très bien à l'état de saprophyte sur les débris terne. Lorsque les conditions sont favorables au développe­
végétaux. ment de la maladie, les épillets sont susceptibles d'être
La contamination par H. sativum peut se produire à attaqués, ce qui entrafne la production de grains petits et
tous les stades de développement de l'hôte, mais les ridés. La moucheture du grain qui est caractérisée par une
symptômes sont ordinairement plus marqués après l'épiaison . coloration noirâtre de l'extrémité du grain où se trouve
Les plantules infectées manifestent des lésions nécrotiques l'embryon se manifeste quand les conditions climatiques
de couleur brun sombre sur les racines, le collet et les gaines
des feuilles inférieures (Figure 29). Les lésions sur les gaines * [Link] sorokiniana; syn. Helminthosporium sorokiniana;
sont susceptibles de s'étendre jusqu'au limbe des feuilles. forme parfaite : Cochiobolus sativum
Lorsque les racines ou le collet sont contaminés avant la
floraison de la plante hôte, celle-ci meurt avant qu'elle
puisse former des grains. Ces dégâts se produisent fréquem ­
ment lorsque H. sativum s'associe à d'autres pathogènes
qui comme lui provoquent la pourriture des racines, tels
Ophiobolus graminis et certain Fusarium. Le chancre des
noeuds se manifeste par une pigmentation brune ou noire
des noeuds du bas du chaume. Les noeuds atteints sont
partiellement ou entièrement envah is, ce qui a pour effet

Figure 29. Dégâts de H. sativum sur plantules d'orge. A noter les

lésions nécrotiques brun sombre.

Figure 28. Taches typiques provoquées par Figure 30. Fructifications de H. sativum à la surface d'un noeud
H. sativum sur feuille d'orge (Photo: S. d'une tige de blé. A noter l'aspect velouté.
Fuentes).

24
favorisent la maladie: température chaude et humidité Helminthosporium sativum est de tous les pathogènes
élevée. C'est vers des temp ératures supérieures à 20 0 C que des céréales l'un des plus largement répandu. Les maladies
la maladie se développe le plus vite. qu'il provoque diminuent le rendement du blé et de l'orge
Les fructifications, qu'on obtient facilement en dans les régions subtropicales plus que tout autre pathogène.
humectant les parties atteintes, sont les caractéristiques La capacité de se conserver sur les débris végétaux et sur
diagnostiques les plus fiables. Les conidiophores se pré­ plusieurs graminées réduit l'efficacité de la rotation des
sentent isolés ou en petits fascicules. Ils sont érigés, simples, cultures comme moyen de lutte. Un traitement fongicide
mesurent 100-150 JJ.m x 6·8 JJ.m, et comportent plusieurs des semences peut être bénéfique dans les régions où la
cloisons transversales (Figure 33). Les conidies naissent de brûlure des épis entraîne la production de semence infectée.
pores latéraux juste au dessous des cio isons du conid iophore. Bien que la création de variétés résistantes demande du
Les conidies sont brun olive, oblongues, effilées, légèrement temps et que les résultats soient alléatoires, c'est cette
courbes, lisses, et portant une cicatrice basilaire proéminente. solution qui semble offrir les meilleures chances de succès
Elles mesurent 60·120 pm x 12·20 f.1m et sont munies de dans la lutte contre cette maladie.
trois à neuf cio isons tra nsversa les (F igu re 34). Les souch es
varient considérablement à l'égard de la virulence. La forme
parfaite se rencontre rarement dans la nature.

Figure 31. Bigarrure sur feuille de blé durum provoquée par H. Figure 33. Conidiophores de H. sativum sur blé (50x). Voir aussi
sativum. Figure 6d, page 8.

Figure 32. Bigarrure typique provoquée par H. sativum sur feuille Figure 34. Les conidies de H. sativum sont noires, à parois épaisses.
d'orge (photo : S. Fuen t es\. A comparer les lésions ci-dessus avec et cloisons transversales distinctes. Les conidies ci-dessus sont
celles sur le blé (Figure 31). légèrement plus grosses que d'ordin aire (10 x 40).

25
Tache helOlinthosporienne

(yellow leaf blotch, tan spot)

Helminthosporium tritici-repentis * L'humidité provoque aisément la sporulation. Les

conidiophores sont brun foncé, cloisonnés, et mesurent
La tache helminthosporienne est principalement une 10-400 pm x 6-8 J.1m. Les conidies sont gris jaunâtre pâle,
maladie foliaire du blé, du triticale, et de plusieurs cyl indriques, mesurent 80-170 J.1m x 12-24 J.1m, et
graminées. Le seigle et l'orge sont moins fréquemment comportent de quatre à dix cloisons transversales. La cellule
affectés et l'avoine ne semble jamais l'être. Les premiers apicale a la forme d'un cône au sommet arrondi, ce qui lui
symptômes sont des petites taches brun jaunâtre qui donne l'aspect d'une tête de serpent (Figure 27).
s'aggrandissent et forment des marbrures ovales, brun clair,
ordinairement bordées d'une aréole jaune (Figure 35). Plus
tard, les taches se réunissent et déterminent sur les feuilles
de larges plages jaunâtres, puis les feuilles meurent (Figure
36). La nécrose commence souvent à l'extrémité de la
feuill e et s'étend progressivement vers la base. L'accumula­
tion abondante de spores du pathogène assombrit graduelle­
ment le centre des lésions.

* Syn. Orechslera tritici-repentis ;

forme parfaite : Pvrenophora tritici-repentis

Figure 36. Stade tardif des taches provoquées par H. tritici-repentis

sur feuille de blé.

Figure 35. Bigarrure jaune typique provoquée Figure 37. Conidies de H. tritici-rep entis. A noter la cellule apicale
par H. tritici-repentis sur feuille de blé. en forme de cône arrondi (10 x 40).

26
 La forme parfaite, Pyrenophora tritici-repentis se La malad ie occasionnée par H. tritici-repentis se
développe sur les vieux chaumes de blé. Les périthèces sont rencontre dans la plupart des régions où on cultive le blé.
noirs, en saillie, ornés de poils situés autour d'un court col Le pathogène semble mieux supporter les températures
(Figures 38, 39). Les ascospores matures sont brun jaunâtre, fra Îches que H. sativum. La tache helminthosporienne
ovoïdes, munies de trois cloisons transversales, et d'une ou entraîne régulièrement des pertes de rendement de blé dans
de deux longitudinales. Elles mesurent 40-60 pm de long et la région des Andes en Amérique du Sud, les régions
18-25 lJ.IT1 de large (Figure 40). Fréquemment des conidio­ montagneuses de l'Afrique de l'Est et du Nord, les Hauts
phores et des conidies se développent sur les périthèces. Les Plateaux du Mexique, et au Moyen-Orient. Les méthodes de
ascospores ainsi que les conidies peuvent servir d'inoculum lutte suggérées sont la propreté des cultures et l'emploi de
primaire. fongicides. Cependant la résistance variétale est un moyen
plus réal iste de réduire les pertes au minimum.

Figure 38. Périthèces de Pvrenophora tritici-repentis (la forme

parfaite de H. tritici-repentisl sur vieu x chaumes de blé .

Figure 39. Détails des périthèces de P. tritici-repentis. A noter les Figure 40. Asques qu i renferment des ascosp ores de P. tritici-repentis.
pOils noirs autour du col court (10 x 40). A noter que les ascospo res comportent des cloisons transversales et
longitudinales (10 x 40)

27
Tache helOlinthosporienne

de l'avoine

(leaf blotch of oats)

He/minthosporium avenae * sont munies de quatre à six cloisons transversales, et mesurent

80-110 [Link] x 12-18 [Link]. La cellule basilaire est pourvue
Cette tache provoquée par H. avenae est une maladi e d'une cicatrice proéminente (Figure 43). La forme parfaite
commune de l'avoine. Le pathogène est apparemment limité Pyrenophora avenae se rencontre rarement dans la nature,
à cette seule plante hôte . Il peut être disséminé par le grain et son rôle dans la propagation de la maladie n'a pas été
d'une récolte à l'autre. La maladie débute par la contamina­ précisé.
ti6n du coléoptile . Les contaminations subséquentes sont He/minthosporium avenae est très répandu dans
réalisées par les conidies produites sur le feuillage. Les presque toutes les régions du monde où l'on cultive l'avoine,
feuilles atteintes manifestent des taches oblongues à mais les pertes de rendement sont généralement peu
allongées , de couleur brun rougeâtre (Figure 41). Les importante s. La rotation des cultures et le traitement des
symptômes foliaires dans les premiers stades du développe­ semences au x fongicides diminuent la sévérité et l'incidence
ment de la maladie ont une bonne valeur diagnostique. Plus de la maladie.
tard, les macules sont dotées d 'une coloration rougeâtre et
ne sont plu s nettement dél imitées. Les taches s'aggrandissent * Syn . Drechslera avenae;

et couvrent presque tout le limbe des feuilles. Finalement forme parfaite : Pvrenophora avenae

les feuilles meurent et se dessèchent. Dans le cas d'affections

graves, les panicules sont infectées, et le champignon
s'installe dans les glumelles et les grains pour y demeurer
jusqu'au prochain cycle végétatif de la plante.
Les appareils sporig ènes de ce champignon sont par la
forme et la couleur semblables à ceu x d'He/minthosporium
teres (rayure réticulée) sur l'orge (page 29). Cependant,
étant donné que H. avenae est limité aux espèces d'avoine ,
et que H. teres n'infecte pas l'avoine, il ne peut y avoir de
confusion quantà l'identitédu pathogène . Lesconidiophores
sont éparp ill és, isolés ou en groupes de deux ou trois , de fort
diamètre, 8-12 [Link], et jusqu'à 200 [Link] de longueur (F igure
42) . Les jeunes conidies sont jaune grisâtre pâle, elles virent
au brun foncé en vieillisant. Elles sont droites ou légèrement
courbes, cylindriques, avec les deu x e x tr é mités arrondies,

Figure 42. Fructifications de H. avenae à la surface d'une feuille

d'avoin e (50 x).

Figure 41. Tache helminthosporienne de l 'orge provoquée par Figure 43. Conidies de H. avenae. A noter la cicatrice en saillie
H. avenae. A noter la coloration brun rougeâtre. sur la cellule basilaire (10 x 40),

28
Rayure réticulée
(net blotch)

He/minthosporium teres * longueur et 7-11 /JJTl de diamètre. La cellule basilaire est

ordinairement dilatée. Les conidies sont droites, cylindri·
La rayure réticulée est surtout une maladie foliaire de ques, gris pâle lorsque jeunes, virant au brun verdâtre avec
l'orge. Les symptômes ont d'abord l'aspect de petites taches l'âge. La plupart mesurent 60-120}lm x 16-23}lm et sont
brunes, ordinairement près du bout de la feuille (Figure 44). munies de quatre à six cloisons transversales (Figure 46).
Bientôt ces taches s'allongent, et adoptent la forme de Elles ressemblent par la forme et lesdimensionsaux conidies
courtes ra ies ou marbrures au centre bru n. Ces raies de H. avenae (page 28).
s'etendent transversalement et longitudinalement comme La forme parfaite, Pyrenophora teres, se développe
un filet (Figure 45). Les épis sont susceptibles d'être infectés sur les chaumes qui ont hiverné dans le champ. Les perithèces
à l'approche de la maturité. sont noirs, garnis de sètes (poils noirs) autour d'un col court.
La formation de conidies est presqu e imprévisible. Les ascospores matures sont brun jaunâtre, munies de trois
Ordinairement la production de spores est rapide sur les cloisons transversales et d'une longitudinale. Les spores sont
feuilles vertes au moment de la floraison, mais fréquemment étrangl ées au niveau des cloisons . Les ascosporesconstituent
impossible à obtenir sur des feuilles qui ont été entreposées un inoculum important dans certaines régions où on cultive
sèches pendant quelques mois. Les conidiophores se l'orge.
développent isolés ou en fascicules de deux ou trois, sont La rayure réticulée peut être propagée par des grains
brun clair ou moyen, et mesurent jusqu'à 200 pm de infectés ou par des ascospores libérées par les périthèces sur
les éteules et la paille . La maladie est répandue dans toutes
les régions fra rches et humides du monde où l'orge est
cultivée. He/minthosporium teres dans certaines régions
montagneuses, particul ièrement celles des Andes, provoque
parfois des bigarrures semblables à celles de l'helm intho ­
sporiose causée par H. sativum (page 24). Dans ce cas, les
deux malad ies peuvent être différenciées par un examen des
spores. Le traitement des semences par des fongicides
appropriés est un moyen de lutte efficace. La résistance
variétale à H. teres provient d'anciennes variétés d'orge
orig ina ires de Ch ine, de Turqu ie, et d'Ethiopie.

* Syn. Orechslera teres;

forme parfaite: Pyrenophora teres

Figure 44. Symptômes initiaux de la rayure réticulée de l'orge

provoquée par H. teres .

Figure 45. Symptômes plu s évolués de la rayure réticulée de Figure 46. Conidies et conidiophores noirâtres H. teres (1 0 x 40).
l'orge.

29
Strie foliaire de l'orge

(barley stripe) o

Helminthosporium gramineum * les symptômes se manifestent sur le limbe et la gaine des

feuilles dès le stade plantule, ce n'est qu'au moment de la
La strie foliaire est une maladie qui résulte d'une floraison de l'orge que le pathogène sporule. Les contamina­
infection généralisée (systémique). Elle attaque l'orge, et tions florales des plantes saines sont imputables aux spores
aucune autre céréale. Le champignon est véhiculé par la transportées par le vent. Le champignon entre en dormance
semence, il recommence à croftre durant la germination de après s'être installé dans les glumelles.
la semence, il colonise le coléoptile et infecte les feuilles à
mesure qu'elles se forment. Les symptômes de la maladie
sont diagnostiques. Des symptômes typiques apparaissent
dès le tallage. Les feuilles manifestent alors sur toute la
longueur des stries étroites jau nâtres (F igure 47). Bientôt
les stries virent au bru n rougeâtre et ensu ite au brun sombre.
Le limbe meure, se dessèche et puis se fend dans les stries
(Figure 48). Les plantes infectées sont rabougries, les
feuilles sont de couleur foncée, tordues et lacérées. Les épis,
en règle générale restent dans la dernière gaine. Bien que

* Syn. Drechslera gramineum

forme parfaite: Pyrenophora graminea

Figure 47. Jeunes symptômes de la strie foliaire provoquée par

H. gramineum. A noter que les stries étroites et jaunâtres

s·étendent sur toute la longueur du limbe.

Figure 48. Symptômes tardifs de la strie foliaire. A noter les

stries sombres et le fendillement des limbes dans les stries.

30
 Les conidiophores se présentent en fascicules de deux Cette espèce possède cette caractéristique inusitée qui fait
à si x . Ils sont gris à brun foncé (Figure 49). La cellule que fréquemment des conidies secondaires naissent à l'apex
basilaire du conidiophore est dilatée. Les jeunes conidies des conidies primaires. La forme parfaite, Pyrenophora
sont gris pâle, et virent au brun foncé en vieillissant. Elles graminea, se rencontre rarement dans la nature et est sans
sont droites, cylindriques, légèrement effilées, avec les bouts importance dans le cycle de la maladie. Le nom de la forme
arrondis, mesurent typiquement 60·90 fJ.m x 15-18 fJ.m, et parfaite est mentionné ici parce qu'il est souvent utilisé par
sont munies de trois à si x cloisons transversales (Figure 50). les mycologues.
Cette maladie peut être combattue par des traitements
fongicides de la semence et par la résistance variétale,
L'importance de cette maladie en Europe et en Amérique
du Nord a considérablement diminué depuis quelques
années. Cependant la maladie continue d'être répandue
dans certaines régions d e l'Amérique du Sud, de l'Afrique,
et de l'Asie.

Figure 49. Taches couvertes d e spores de H. gramÎneum sur

feuille de'orge (50 x ).

Figure 50. Conidies de H. gramineum (10 x 40l.

31
 *"
Tache zonee
(zonate eyespot)

Helminthosporium giganteum * plantes en croissance rapide, du stade plantule à celui de

l'épiaison. La fructification du champignon diminue
La tache zonée se manifeste souvent sur le bl é, le rapidement après le déclenchement de la nécrose, alors
triticale, le seigle et l'orge dans les régions côtières du Golfe d'autres micro-organ ismes pathogènes et saprophytiques
du Mexique situées aux USA, au Mexique et qui se prolongent envahissent les tissus nécrotiques.
vers le sud jusqu'aux régions élevées de l'Amérique Centrale.
C'est une maladie fréquente des graminées tropicales . La
maladie débute par l'apparition sur les feu illes de nombreuses
petites taches gris brun , circulaires à ovales . Bientôt le centre
des taches pâlit, vire au gris pâle ou au jaunâtre, et se borde
d'u ne aréole bru n foncé (Figure 51 ). Les taches onttendance
à rester petites, cependant les tissus entre les taches revêtent
un aspect blanchâtre inusité (Figure 52). Finalement la
feuille entière jaunit et meurt. Le champignon attaque les

* Syn . Orechslera gigantea

Figure 51. Tache zonée typique provoquée par H. giganteum sur

feuille de blé. A noter l'aréol e brun foncé.

Figure 52. Symptômes tardifs de la tache zonée. A noter l'aspect

blanchâtre inusité des t issus entre les taches.

32
 La maladie se reconnaÎt facilement par les taches Quoique la maladie n'apparaisse pas régulièrement
zonées qu i la caractérisent et les grosses fructifications du dans les régions tempérées, elle peut entraver la production
champignon pathogène. Les conidiophores sont brun foncé, commerciale des céréales dans les régions sUbtropicales les
plutôt étroits, ils atteignent parfois 400 J1m de longueur plus humides. Les graminées tropicales indigènes sont
(Figure 53). Les conidies ont la forme de tubes cylindriques apparemment la principale source d'inoculum. Jusqu'à
quasi-incolores à bouts arrondis, à paroi mince, et munis maintenant, on a peu cherché la résistance ou la tolérance
de deux à cinq cloisons transversales, 350-400 J1m x 15-20 variétale. Certaines lignées de triticale ont semblé être plus
J1m (Figure 54). Les conidies supportent mal la dessiccation, tolérantes que le blé ou l'orge lors d'une attaque sévère par
et perdent la faculté de germer après seulement une semaine H. giganteum dans la pépinière de sélection d'Alajuela au
ou deux au sec. Le champignon souvent ne fructifiera pas si Costa Rica, en 1978.
la tache est envahie par les bactéries.

Figure 53_ Fructifications de H giganteum sur blé. A noter combien

gros sont ces conidiophores par rapport à ceux des autres Helm in tho­
sporium (50 x).

Figure 54. (A gauche) Conidies quasi-incolores et conidiophores foncés de H. giganteum (10 x 10). (A droite) Apprécier la différence de
grosseur entre une conidie de H_ sativum, petite et brun foncé, et une partie d'une grosse conidie de H. giganteum (10 x 40).

33
HelOlinthosporiose et piétin
helOlinthosporien des céréales
(cereal leaf blotch and foot rot)

Helminthosporium spiciferum" La forme parfaite, Cochliobolus spicifera, a été signalée,

mais son rôle dans la propagation de la maladie n'a pas été
Ce pathogène attaque occasionnellement le blé, le riz déterminé. Bien que cette maladie ait été signalée en
et autres céréales, et a été signalé comme étant un pathogène Amérique du Nord, en Europe, en Asie et en Australie, son
très nocif de certaines graminées. Il est ordinairement influence sur les rendements est négl igeable.
considéré comme étant un pathogène peu virulent qui
provoque la pourriture du collet du blé, mais on a signalé
qu'il était capable de provoquer des bigarrures sur le blé
tendre et le blé dur (dans le nord de 1'1 nde et au Pakistan)
et sur l'orge (au Mexique). Les symptômes foliaires revêtent
l'aspect de bigarrures de forme irrégulière, de couleur brun
grisâtre terne, répandues sur toute la longueur et la largeur
du limbe de la feuille (Figure 55).
Le champignon est facile à identifier par son
mycélium ramifié et ses conidies distinctives à la surface des
tissus. Le champignon sporule très abondamment en fin de
végétation sur les feu illes atteintes. Ses conidiophores
naissent du mycélium qui s'est développé à la surface des
feuilles. Le mycélium et les conidiophores sont brun
jaunâtre ou brun foncé (Figure 56). Les conidiophores
présentent un aspect noueux à cause des cicatrices qui
marquent l'insertion des conidies qui se sont détachées . Les
conidies sont courtes, ovoïdes, à bouts arrondis, de couleur
paille à brune, mesurent normalement 25-40}lm x 8-12}lm ,
et typiquement, sont munies de trois cloisons transversales
(Figu re 57) .

" Syn . Bipolaris spicifer

fo rme p arfaite : Cochlio bo lus spicifera

Figure 56. Fructificatio ns d e H. spiciferum sur feuille d' orge.

Figure 55. Sym ptômes ty piqu es de l' h el minthosporiose provoqu ée Figure 57. Conidies de H. spiciferum (10 x 40).
par H. spiciferum sur feuille d 'orge.

34
Septorioses et
simili-septorioses
Quatre espèces de Septoria sont d'importants Les septorioses sont répandues dans toutes les régions
pathogènes des céréales à paille. Elles sont la cause première céréalières du monde. Les pathogènes hivernent sur les
de divers types de taches foliaires, bigarrures et nécroses. chaumes et les détritus végétaux. Par conséquent, le
Chacune des parties aériennes de l'hôte peut être attaquée, nettoyage et la rotation des cultures sont des moyens de
selon le stade de croissance et les facteurs externes (Figure lutte recommandés dans les régions où les septorioses
58, page suivante). sévissent fréquemment. Les variétés résistantes à une
Les espèces de Septoria possèdent plusieurs caractéris· espèce de Septoria ne le sont nécessairement pas à d'autres
tiques qui permettent de les distinguer des autres genres espèces.
de champignons pathogènes qu i affectent les mêmes cultures:
• Les pycnospores (conidies) sont produites à l'intérieur
d'un appareil fructigène fermé, presque sphérique,
appelé pycnide.
• Les pycnides naissent enfoncées dans les tissus de
l'hôte et à maturité elles émergent de l'épiderme. Les
conidies sont extrudées en masse de l'ostiole de la
pycnide. Cette masse de spores (cirrhe) est en général
légèrement rosée à blanc jaunâtre.
• Les conidies sont filiformes ou cylindriques, de
longueur et de largeur qui varient selon l'espèce. Elles
sont droites ou courbes, hyalines, ont les bouts
arrondis et comportent deux à quatre cloisons
transversales.
Les dimensions, le ratio longueur/largeur des conidies,
la texture et la couleur de la paroi des pycnides ou autres
appareils sporifères, et l'espèce de l'hôte qu'elles attaquent
constituent les plus importants critères de distinction des
espèces de Septoria.

Distinction des espèces

Septoria tritiei (tache septorienne)
Les pycnides sont très foncées. Dans les taches, elles
ont l'aspect de petits points noirs. Les conidies sont des
bâtonnets allongés, étroits, courbes, filiformes, et mesurent
ordinairement à maturité, 40·80 p.m x 1.7-3.0 iJ.m. Cette
espèce attaque surtout le blé, cependant on la rencontre sur
le triticale, le seigle et rarement sur certaines espèces
d'avoine.

Conidies de S. tritici (10 x 40)

35
 Septoria nodorum (tache septorienne des glumes)
Les pycnides ont l'aspect de gelée couleur paillée dans
les taches en phase de développement rapide. Les pycnides
s'assombrissent et se durcissent avec l'âge. Les conidies sont
plus courtes, plus épaisses et plus droites que celles de
toutes les autres espèces de Septoria , et à matur ité sont
munies d'une à trois cloisons transversales bien distinctes et
mesurent alors 15-24 pm x 2.5-4 pm. Cette espèce est un
parasite du blé, du triticale, du seigle et de l'orge.

Conidies de S. nodorum (10 x 40)

Septoria avenae (tache septorienne des feuilles

d'avoine, de blé et de triticale).
Les pycnides sont molles et légèrement plus foncées
que celles de S. nodorum . Les cirrhes (masses de spores
extrudées) ont une coloration rose vif. La longueur des
conidies est intermédiaire entre celles de S. nodorum et
celles de S. tritici, généralement 20-45 j.1m x 2.5-4.0 j.1m .
Les formes spécialisées ou variétés qui attaquent le blé et
le triticale sont désignées S. avenae [Link]. triticea, celles sur
l'avoine, S. avenae [Link]. avenae et celles sur le seigle, S. avenae
f .sp. seca/is.

Conidies de S. avenae (10 x 40)

Septoria passerinii (tache foliaire septorienne de

l'orge)
Cette espèce apparemment n' attaque que l'orge. La
forme des conidies ressemble à celle des conidies de S.
avenae , quoique plus étroite. Elles mesurent 26-42 j.1m x
1.5-2.0 j.1m. Ses conidies sont pourvues à maturité de deux
à trois cloisons et sont généralement courbes.

Conidies de S. passerinii (10 x 40)

Figure 58. (Page en regard). Tache septorienne sur blé provoquée

par Septoria tritici. A noter les petits points noirs qui sont les
pycnides. (photo : S. Fuentes).

37
Autres champignons semblables aux Septoria

Plusieurs espèces de champignons qui ressemblent aux

Septoria par leurs fructifications et par les symptômes
qu'elles provoquent, sont des parasites des céréales.
Certaines sont des parasites facultatifs qui déterminent
normalement des taches foliaires chez les céréales dans
différentes régions du monde. Deux des espèces qui
parasitent les céréales et qui produisent des pycnides
foncées sont traitées ici. Elles peuvent être distingul!es des
espèces de Septoria par la forme, les dimensions et le
nombre de cloisons des conidies.

Ascochyta graminicola (tache ascochytique)

Pycnides gris·brun, globuleuses, enfoncées dans les
tissus du limbe et de la gaine des feuilles. Les conidies sont
hyalines, courtes, cylindriques à ovales, les bouts arrondis,
ont une seule cloison, et mesurent 14·22 pm x 4·5Ilm.

Conidies d'Ascochyta graminicola (10 x 40)

PhaeoseptorÎa vermiformis (tache phaeoseptorienne)

Pycnides très fo ncées, grosses, très cor iaces, pou rvu es
d'un court bec. Les conidies sont grises, longues, étroites et
effilées des deux bouts, elles mesurent 70·120 Ilm x 3-4.5
Ilm, elles ont des cloisons nombreuses, et ressemblent à des
nématodes.

Conidies de Phaeoseptoria vermiformis (10 x 40)

38
Tache septorienne

(speckled leaf blotch)

Septoria tritici*

La tache septorienne est une maladie qui cause des

dégât':> ",érieux dam beaucoup reg\ons où on cultive \e blé.
La maladie est provoquée par S. tritici, qui attaque surtout
le blé, encore que dans des conditions favorables, il parasite
aussi le triticale et le seigle. On le retrouve parfois sur l'orge
et certaines espèces d'avoine.
La maladie débute par l'apparition sur le feuillage de
petites taches irrégulières, brun rougeâtre, que les nervures
contraignent à s'étendre longitudinalement (Figure 59). Plus
tard le centre des taches présente une teinte cendrée. Ces
taches s'aggrandissent puis se réunissent sur la largeur de la
feuille, ce qui entraîne la nécrose de la feuille entière. Les
taches perdent leur bordure foncée en s'aggrandissant, et
virent alors au gris clair. C'est à ce stade que de petites
ponctuations noires (les pycnides) apparaissent dans les
taches, d'où le nom anglais de tache foliaire "mouchetée"
(speck led leaf blotch) (F igure 60).

* Forme parfaite: Mvcosphaerella graminicola

Figure 59. Symptômes typiques de la tache septorienne provoquée Figure 60. Symptômes évolués de la tache septorienne sur blé
par S. tritici sur blé dur. tendre. A noter que la pigmentation des taches est différente de
celle des taches sur blé dur (Figure 59).

39
 Cette maladie ordinairement se manifeste tout La tache septorienne est répandue sur tous les
d'abord sur les feuilles inférieures. La rapidité avec laquelle continents, dans les régions où on cultive le blé. Les pertes
la maladie se propage aux feuilles supérieures dépend des de rendement dans certaines régions, entre autres l'Afrique
conditions du milieu et de la sensibilité de la variété de du Nord et le sud du Brésil, sont parfois catastrophiques. La
l'hôte à cette maladie. La vitesse d'extension de la maladie création de variétés résistantes à la tache septorienne se
diminue à mesure que l'hôte approche de la maturité. Les poursuit au Mexique, au Brésil, aux USA, en Afrique du
fructifications (pycnides) prennent naissance dans la Nord et de l'Est, dans certains pays du Moyen·Orient, et
profondeur des tissus (Figure 61). A maturité, elles percent dans la région méditérranéenne d'Europe.
l'épiderme et déchargent des masses (cirrhes) bla nches à
brun-clair de conidies (Figure 62). Celles-ci ont la forme de
bâtonnets hyal ins, fil iformes, généralement courbes, aux
extrémités arrondies, munis de trois à sept parois peu
distinctes, 40·80 }.lm x 1.7·3.0 }.lm (Figure 63). Quelques
fo is des petites spores (m icrospores) sont produ ites.

Figure 62. Lorsque l'hygrométrie est élevée, des cirrhes (qui

renferment les conidies) blanchâtres ou couleur chamois sont

extrudés des pycnides de S. tritici.

Figure 61. Ce sont les pycnides foncées de S. tritici qui donnent un Figure 63. Conidies de S. tritici (10 x 40).
aspect de moucheture aux taches.

40
Tache septorienne des gluOles

(glume blotch)

Septoria nodorum * Le pathogène devient plus aggressif à mesure que

l'hôte approche de la maturité, alors qu'il attaque surtout
La tache des glumes occasionne parfois des dégâts les noeuds et les glumes. Le stade "tache des glumes" débute
graves au blé, au triticale, au seigle et à l'orge. Les glumes, ordinairement par l'apparition à la pointe des glumes et des
ne sont pas les seuls organes atteints, le limbe et la gaine des glumelles inférieures (lemmes) d'une plage grise bordée de
feuilles et les noeuds le sont aussi fréquemment. Les taches brun à sa base. La plage s'étend vers la base de l'organe et
foliaires au début sont jaunâtres à brun ocre, ovales ou finalement sa bordure vire au gris (F igure 65). Les pycn ides
lenticulaires, flanquées d'une bordure foncée (Figure 64). représentées par de petits boutons gris foncé ou bru ns,
Les jeunes lésions sont moins délimitées par les nervures apparaissent avant que la macule couvre plus du tiers apical
que ne le sont celles provoquées par S. tritici. Les taches de la glume.
s'accroissent et se fusionnent, et les tissus, tout en devenant Au stade "tache des glumes" la maladie se distingue
nécrotiques, virent au gris pâle. Des pycnides brun pâle facilement de la glume noire, une bactériose provoquée par
apparaissent çà et là par petits groupes dans les taches, mais Xanthomonas transluscens (page 102). La glume noire
elles sont moins distinctes que celles de S. tritici. débute par la formation de stries huileuses à la base de la
barbe et de la partie supérieure de la glume (F igure 66).
Ordinairement, après incubation sur papier filtre humide,
deux ou trois stries courtes portant des gouttelettes
d'exsudat bactérien jaune brun apparaissent sur les deux
faces des glumelles inférieures (lemmes) et des glumes
infectées. Les macules déterminées par S. nodorum sont
sèches, grises, et les pycnides en saillie libèrent des amas
blanchâtres à roses de spores après 24-48 heures d'incubation
sur papier filtre humide.
Les pycnides produites sur le limbe et la gaine des
feu illes sont brun pâle au début, ensu ite elles virent au gris
foncé. A ce moment là, il est plus difficille de les distinguer
de celle de S. tritici. On doit alors faire un examen au
microscope du matériel végétal infecté dans les 48 heures
qui suivent sa mise sur papier filtre humide, alors que les
masses (cirrhes) roses de spores sont extrudées activement
et que l'envahissement par les saprophytes est limité (Figure
67). Les conidies de S. nodorum sont hyalines, droites ou
Figure 64. Symptômes typiques de la tache des glumes déterminés
par S. nodorum sur le blé.
* Forme parfaite: Leptosphaeria nodorum

Figure 65. Symptômes de la t ache septorienne des glumes su r glu mes Figure 66. Comparez les symptômes de la glume noire (ci·dessus)
de blé dur . A noter la pigmentation gris br·un qui s'étend depuis la occasionnés par Xanthomonas translucens, avec ceux de la tache
pointe des glumes, et les pycnides bru nes enfoncées dans les tissus. des glumes. A noter les stries huileuses, brun foncé à noires, qui
partent de la base de la barbe.

41
légèrement courbes, les extrém ités arrondies, et ord inairement rencontre fréquemment dans la nature et qu'elles peuvent
munies de trois cloisons manifestes. Les conidies à maturité contaminer les céréales, on est porté à croire que les
mesurent 15-24 pm de long et 2.5-4.0 pm de large (Figure ascospores de L. nodorum jouent un rôle important dans
68). l'instauration de la maladie.
La forme parfaite, Leptosphaeria nodorum se dé­ Ce pathogène est répandu dans le monde entier et au
veloppe dans les vieilles taches, surtout sur les glumes moins aussi largement que S. tritici . Sa fréquence est moins
infectées. Les fructifications (les périthèces) sont noires, et irrégulière et les pertes qu'il occasionne sont probablement
munies d'un bec qui sort de l'épiderme (Figure 69). Les plus graves que celles dûes à S. tritici. Les variétés résistantes
ascospores sont légèrement courbes, gris pâle, et à l'attaque d'un de ces pathogènes ne le sont pas nécessaire­
quadricellulaires. La cellule à chacune des extrémités de ment à celle de l'autre. S. tritici produit généralement
l'ascospore a le bout arrondi (Figure 70) . Les ascospores de moins de fructifications sur le triticale. Mais ces dernières
L. nodorum ne peuvent être distinguées des ascospores de sont plus sensibles à l'attaque de S. nodorum qui très
L. avenaria, la forme parfaite de S. avenae. Parce qu'on les fréquemment se man ifeste aux noeuds.

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Figure 67. Cirrhes rosâtres extrudées par les pycnides de S. nodorum Figure 69. Périthèces de Leptosphaeria nodorum (la forme parfaite
qui sont moins visibles que celles de S. tritici. de S. nodorum) dans une vieille tache sur glume.

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Figure 68. Conidies de S. nodorum (10 x 40). Figure 70. Ascospores de L. nodorum (10 x 40).

42
Tache septorienne des feuilles

d'avoine, de blé et de triticale

(septoria leaf blotch of oats, wheat and triticale)

Septoria avenae* Tout d'abord, les symptômes foliaires sont des petites
taches brun chocolat, qui deviennent lenticulaires à mesure
Au moins trois formes spécialisées de ce pathogène qu'elles s'aggrandissent et se réu nissent (Figure 72). Les
parasitent les céréales. Les pathovariants qu i parasitent le taches virent rapidement au gris brun pâle, et sont alors
blé, le triticale et l'orge prennent le nom de S. avenae [Link]. difficiles à distinguer de celles provoquées par les autres
triticea, ceux sur le seigle, S. avenae [Link]. secalis et ceux sur espèces de Septoria (Figure 73). Cette espèce continue de
l'avoine, S. avenae [Link]. avenae. Le pathogène produit sur produire des fructifications pendant le mûrissement de
tous les hôtes des pycnides et des périthêces de forme l'hôte, bien après la fin de la phase de végétation active. Ce
semblable. La maladie déterminée par ce pathogène sur parasite se rencontre aussi dans les tissus attaqués auparavant
l'avoine est généralement appelée en anglais, Septoria black par d'autres pathogènes.
stem (tige noire septorienne) (Figure 71). C'est une des
maladies les plus dévastatrices de l'avoine en Amérique du * Forme parfaite: Leptosphaeria aven aria
Nord et ailleurs.

Figure 71. Tache septorienne (tige noire, septoria black stem)

provoquée par S. avenae [Link] sur l'orge.

Figure 72. Symptômes initiaux de la tache septorienne des feuilles Figure 73. Symptômes évolués de la tache septorienne des feuilles
occasionnés par S. avenae [Link]. avenae sur feuilles d'avoine. sur avoine. A ce stade, les symptômes sont difficiles à distinguer de
ceux provoqués par d'autres espèces de Septoria.

43
 Les pycnides libèrent des masses rosâtres de spores à La maladie a été signalée sur le blé en Europe, en Asie,
profusion (plus que ne le fait S. tritici - voir Figure 74). en Afrique du Nord, en Amérique du Sud, dans les Grandes
Les conidies sont hyalines, droites ou un peu courbes, cylin­ Prairies de l'Amérique du Nord et au Mexique. Bien queS_
driques, aux bouts arrondis, ont trois à quatre cloisons, et avenae [Link]. avenae ait la même aire géographique que S_
mesurent typiquement 20-45 pm x 2.5-4.0 pm (Figure 75). nodorum, les chutes de rendement qu'il occasionne sur les
Leur taille est intermédiaire à celles des conidies de S_ tritici cultures autres que l'avoine sont relativement faibles.
et celles de S. nodorum.
La forme parfaite, Leptosphaeria avenaria, se retrouve
fréquemment sur la paille et les vieilles éteules. Les
ascospores qui se sont développées sur les chaumes et les
débris des cultures durant l'hiver constituent l'inoculum
primaire de cette maladie sur l'avoine dans les régions
septentrionales de l'Amérique du Nord (Figure 76). La
taille, la forme et la couleur des ascospores sont semblables
à cel les des ascospores de L. nodorum la forme parfaite de
S. nodorum_

Figure 75. Conidies de 5. avenae (10 x 10l.

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Figure 74. Une pycnide de 5. avenae libérant des conidies (10 x 10) Figure 76. Asques et ascospores de Leptosphaeria a venaria , la forme
parfaite de 5, avenae (10 x 40).

44
Tache septorienne
des feuilles de l'orge
(septoria leaf blotch of barley)

Septoria passerinii Des groupes de pycnides brun foncé se développent

dans les macules allongées sur le limbe et la gaine des
La tache septorienne des feuilles de l'orge, déterminée feuilles, et sur les tiges (Figure 78) . Les conidies sont
par S. passerinii, semble attaquer seulement l'orge cultivée hyalines, droites ou courbes, une extrémité un peu plus
et certaines espèces voisines sauvages. La maladie est effilée que l'autre. Elles mesurent 26-42 }JlT1 x 1.5-2.0 Mm,
fréquente dans les régions septentrionales de l'Amérique du et généralement comportent trois parois transversales
Nord, l'Europe et l'Asie, mais elle est la moins nocive des (Figure 79). Le cryptogame a été observé dans des lésions
septorioses. foliaires et caulinaires d'orge mature cultivée sur les Hauts
Les taches fol iaires sont semblables à celles provoquées Plateaux du Mexique. Ces conidies sont parfois courbes, et
par S. avenae, y compris la ponctuation foncée (les pycnides peuvent avoir plus de 2.0 Mm de diamètre (Figure 80).
enfoncées dans les tissus - vo ir Figure 77) . Toutes les Le champignon se conserve sur les débris végétaux,
espèces de Septoria qui s'attaquent à l'orge produisent des particulièrement sur les feu illes mortes de Hordeum jubatum
pycnides foncées. Il faut donc avoir recours au microscope et autres orges sauvages répandues dans les régions où cette
pour les distinguer. maladie existe. On a consacré peu d'efforts à la création de
variétés résistantes et à l'élaboration d'autres mesures de
lutte.

Figure 77. Tache septorienne de la feuille provoquée par S.

Figure 79. Conidies typiques de S. passerinii (10 x 40) ,
passerinii sur orge.

Figure 78. Détail des pycnides de S. passerinii sur feuille d 'orge. Figure 80 . Conidies peu typiques de S. passerinii récoltées sur des
feuilles infectées sur les Hauts Plateaux du Mexique (10x 40).

45
Tache ascochytique

(ascochyta leaf spot)

Ascochyta graminicola La tach e ascochytique est fréquente dans les régions

au climat doux et tempéré. Le cryptogame se conserve sur
La tache ascochytique est une maladie de peu les feuilles mortes des graminEles sauvages. Une hygrométrie
d'importance, mais qui est largement répandue. Elle se élevée au début du printemps favorise la formation de
manifeste sur les basses feuilles du blé, de l'avoine, du spores et l'extension de la maladie. Les cultures céréalières
triticale, de l'orge et de nombreuses graminEles. Les taches sont probablement contaminées par les spores qui
apparaissent sur le limbe et la gaine des feuilles, et renfer­ proviennent des débris végétaux ou des graminées infectées.
ment souvent plus d'un pathogène. Les taches jaunâtres,
circulaires ou ovoïdes, se réunissent et forment des
bigarrures diffuses, de coloration brun pâle ou brun gris.
Cette malad ie est souvent confondue avec les taches
septoriennes.
Les pycnides se développent par petits groupes dans
les taches. Les conidies sont bicellulaires, hyalines, courtes,
à peu près droites, cylindriques ou ovoïdes, aux extrémités
arrondies, elles mesurent 14-22 /J.m x 4-5 /J.m. On a observé
une grande diversité dans leur taille. Par exemple, des
variants à petites conidies (10 lJ.m x 2.5/J.m) se rencontrent
sur l'avoine au Kenya, et des variants à grosses conidies (25
/J.m x 7 1J.m) sur le triticale sur les Hauts Plateaux du Mexique
(Figure 83).

Figure 82. Conidies d'un variant d'Ascochyta graminicola à

petites conidies trouvées sur avoine au Kenya (10 x 40l.

Figure 81. Symptômes de la tache ascochytique provoquée par Figure 83. Cette microphoto montre des conidies de Septoria
Ascochyta graminicola sur feuilles de blé. nodorum. On trouvera à la page 38 la microphoto correcte des
conidies d'un variant d'Ascochyta graminicola à grosses conidies.

46
Tache phaeoseptorienne

(phaeoseptoria leaf blotch)

Phaeoseptoria vermiformis Les taches ou bigarrures foliaires déterminées par P.

vermiformis sont semblables à celles provoquées par
La tache se rencontre sur le blé, le triticale et l'avoine Septoria nodorum, et elles se rencontrent souvent ensemble.
dans les régions montagneuses subtropicales. Quoique cette Les bigarrures sont brun pâle ou brun moyen, flanquées
maladie ait été signalée fréquemment sur les Hauts Plateaux d'une plage couleur paillée s'étendant dans le sens de la
du Mexique et en Afrique de l'Est, son importance en ce longueur du limbe. Les lésions se produisent souvent en
qu i concerne les céréales est négligeable. Le champignon a bordure des feuilles (Figure 84). Les pycnides sont brun
été décrit en 1980 par Punithalingam et Waller, du sombre à noires, enfoncées dans les tissus, et munies d'un
Commonwealth Mycological Institute, Kew, Angleterre. col court qui perce l'épiderme (Figure 85). Des masses gris
pâle de conidies en sont extrudées après 24-48 heures
d'incubation en chambre humide. Les conidies sont gris
pâle, longues, étroites, avec des cloisons très visibles, courbes,
amincies aux extrémités. Elles mesurent typiquement
70·120 Ilm x 3.0-4.5 j1m, et sont pourvues de 8 à 14
cloisons transversales (Figure 86). Les conidies ressemblent
à de longs et minces nématodes qui posséderaient des parois
transversales sombres. Le cycle de développement de ce
champignon n'a pas été étudié. Il est probable qu'il se
conserve dans son habitat naturel sur les gram inées sauvages.

Figure 84. Tache phaeoseptorienne provoquée par Phaeoseptoria

vermiformis sur feuille de triticale.

Figure 85. Pycnides noires et relativement grosses de P. Figure 86. Conidies de P. vermiformis (10 x 40).

vermiformis. A noter que le col des pycnides matures sort de

l'épiderme.

47
Charbons et caries

Quatre genres de Basidiomycètes sont réunis sous ce Les traits communs à tous les charbons et les caries
titre général de charbons et caries. Ils sont des pathogènes sont entre autres:
des céréales à paille et de plusieurs graminées. Ils forment • Ces pathogènes sont des parasites obligatoires.
des masses noires de spores* (spores de conservation, kystes • Ils produisent des amas de spores de conservation
basidiogènes) qui remplacent partiellement ou complète · noires (kystes) qui apparaissent au stade épiaison.
ment l'épis, les épillets ou les grains (Figure 87) . Ces • La plupart des genres renferment des races physio·
pathogènes sont presque toujours transmis par la semence loaiaues distinctes.
et/ou par le sol. Les charbons causés par les Ustilago sont Les charbons et les caries sont des maladies importantes
déclenchés par des contaminations florales qui entrarnent la qui s'attaquent aux céréales de l'Hémisphère Oriental. Elles
production de grains infectés. Ces grains donnent naissance sont tout particulièrement répandues au Proche et au
à des plantules dans lesquelles l'infection se généralise et qui Moyen -Orient , et en 1nde. De nombreuses espèces de
produisent des masses de spores (kystes) au lieu des grains. céréales cultivées sont originaires de ces régions, et jouent le
La malad ie se man ifeste donc u ne génération après la rôle d'hôte de remplacement pour les pathogènes des
contamination . Par contraste, les caries provoquées par le charbons et des caries des céréales cultivées. L'emploi de
Tilletia sont déclenchées par la contamination de la jeune semence saine, l'enrobage des semences par des fongicides,
plantule dans laquelle l'infection se généralise et qui produit la rotation des cultures, les variétés résistantes (s'il y en a)
des amas de spores (kystes) au lieu des grains. Ceci se passe sont des méthodes de lutte efficaces.
donc au cours de la même génération ou s'est réalisée la
contamination. La carie de karnal provoquée par Neovossia * Dans ce chapitre le terme spore est synonyme de kyste

indica, est déclenchée exclusivement par des contaminations basidiogène, spore de conservation, probaside .

florales, l'infection ne se généralise pas, et les spores (kystes)

sont formées dans les grains infectés. Le charbon des feuilles,
déterminé par Urocystis , se manifeste par la présence
d'amas de spores noires dans les feuilles et les tiges, à la
suite de la contamination des plantules.

Figure 87. (Page en regard). Epis d'orge montrant les amas de

spores noires typiques du charbon nu provoqué par Us ti/aga
nuda (photo : S. Fuentes).

Distinction des genres

Les Ustilago (charbons nus et charbons couverts)
Les amas lâches et noirs de spores sont recouverts
d 'une mince membrane et remplacent complètement les
fleurs. Les spores sont très petites, mesurant 5-10 Mm de
diamètre.

Spores (kystes) typiques des Usti/aga (10 x 40)

49
Les Til/etia (carie commune, carie naine)
Une boulette brun gris à enveloppe coriace (grain
carié) renferme une masse noire de spores à la place du
grain . La boulette dégage une odeur de poisson pourri
quand on la brise. Ses spores sont de taille moyenne,
15-23 pm de diamètre.

Spores (kystes) typiques des Tilletia (10 x 40)

Neovossia indica* (carie de Karnal)

Les grains sont partiellement ou complètement
transformés en masses de spores noires. La contamination
florale s'opère à l'aide des sporidies (basidiospores) issues
des kystes basidiogènes (spores) qui germent près de la
surface du sol. Les spores (kystes) sont grosses, leur diamètre
mesure 25-30 pm, et elles dégagent une odeur de poisson .

* Syn. Tilletia indica

Spores (kystes) de Tilletia indica (10 x 40)

Les Urocvstis (charbon des feuilles)

Des amas noirs de spores se forment dans le limbe et ••
la gaine des feuilles. Les spores (kystes basidiogènes) sont
libérées par glomérules de deux à quatre spores fertiles
entourées d'une couche de vésicules stériles. Les spores
fertiles mesurent 10-20 j.1m de diamètre.

Spores (kystes) typiques des Urocvstis (10 x 40)

50
Charbons nus et charbons couverts

(loose and covered smuts)

Les Vstilago Trois formes ou espèces très voisines sont reconnues,

chez les Vstilago, sur la base des caractères morphologiques,
Les charbons nus sont de toutes les maladies qui le cycle de développement et les symptômes maladifs
affectent les céréales les plus faciles à reconnaître . Les qu'elles provoquent.
épillets des plantes atteintes sont transformés en amas de • Charbon nu de l'orge et du blé (U. nuda).
spores brun olive foncé à noirs. La maladie se manifeste • Faux charbon nu de l'orge et de l'avoine (V. nigra).
seulement après l'épiaison. Lorsque les épis émergent, les • Charbon couvert (vêtu) de l'orge et de l'avoine (u.
amas de spores sont recouverts d'une membrane délicate de horde;).
coloration blanc grisâtre qui se déchire avant ou durant la Chaque espèce comporte de nombreuses lignées
récolte, et ainsi libère les masses pulvérulentes de spores. La physiologiques qui se distinguent par les différences dans les
maladie se propage par la contamination florale (V. nuda) réactions qu'elles provoquent chez différentes variétés,
ou la contamination de l'embryon réalisée, dans ce cas·ci, espèces, ou genres de céréales. On a signalé qu'il pouvait y
par les spores transportées su r la semence ou présentes dans avoir hybridation entre certaines lignées à l'intérieur de
le sol (V. nigra, U. hordei). Le mycélium envahit la gemmule chacun des trois groupes, ce qui laisse supposer que ces
(plumule) de l'embryon et croît à l'intérieur de l'hôte. Au 1ignées sont des pathovariants plutôt que des espèces
stade épiaison il détru it l'appareil florifère et le remplace distinctes.
par des masses de spores. L'orge, l'avoine, le blé et plusieurs graminées sont
attaqués par des Vstilago, cependant le triticale et le seigle
ne le sont que rarement. La fréquence des charbons nus et
couverts a beaucoup diminué en Amérique du Nord et en
Europe par su ite de l'utilisation de fongicides plus
performants pour le traitement des semences et de variétés
plus résistantes que celles utilisées antérieurement.

Charbon nu de l'orge et du blé

(loose smut of barley and wheat)

Vstilago nuda (v. tritici)

La maladie provoquée par cette espèce résu Ite de

l'infection florale, et seuls l'orge et le blé sont sensibles.
Une forme (lignée) d'V. nuda attaque l'orge, mais non le blé
(Figure 88); une autre lignée, jadis nommée V. tritici,
attaque le blé, mais non l'orge. A part celà, les deux lignées
sont identiques. Les épis des plantes atteintes sortent de la

Figure 88. Un épi d'orge atteint de charbon nu déterminé par U.

nuda. L'épi vient à peine de sortir de la gaine et possède encore
la délicate membrane gris argenté qui recouvre temporairement
l'amas de spcres (pnoto·. S. fuentes\.

51
gaine un peu avant ceux des plantes saines. La membrane permettent pas de distinguer les espèces. La différence de
recouvrant les amas de spores est très fragile, elle se déchire pigmentation des spores, celle d'V. nuda étant brun olive,
tout de suite après l'épiaison (Figure 89) . Les spores brun et celle d' V . nigra étant brun chocolat foncé, peut servir, si
olive sont disséminées par le vent . La contamination on pOSSède des échantillons de spores types à qui les
(infection) florale est réalisée par les spores qu i se déposent comparer. Une façon plus fiable de distinguer les deux
sur les fleurs. Les spores germent et produisent un pro­ espèces consiste à observer la germination des spores sur de
mycélium qui envahit l'ovaire. Eventuellement le mycélium l'eau gélosée stérile. Le promycélium d'V. nigra produit des
colonise l'embryon des grains en croissance, où il persiste à sporidies, celui d'V. nuda n'en produit pas.
l'état de repos jusqu'à la germination de la semence. A ce Vsti/ago nuda se conserve entre les périodes de culture
moment là, le mycélium se développe dans la jeune plante par son mycélium latent dans l'embryon et l'albumen des
(infection généralisée) puis au moment de l'épiaison, il grains infectés. Les traitements de la semence utilisés pour
envahit les ébauches florales et les transforme en amas de maîtriser les champignons transmis par la semence ne sont
spores. pas efficaces. La désinfection de la semence à l'eau chaude
Les spores (kystes basidiogènes) sont globuleuses, qui a été utilisée pendant longtemps a été remplacée par les
finement échinulées (couvertes de petites épines), plus pâles fongicides systémiques, tel Carboxin. La résistance variétale
d'un côté que de l'autre, et mesurent 5-10 pm de diamètre et des pratiques culturales adaptées ont diminué la fréquence
(Figure 90). Les spores, en germant, produ isent un pro­ de cette maladie .
mycélium quadricellularie, mais aucune sporidie (F igure 91).
Sur l'orge, le charbon nu déterminé par U. nuda peut
difficilement être distingué du charbon nu (faux charbon
nu) causé par V . nigra. Ordinairement, les barbes se
développent plus chez les plantes attaquées par U. nuda que
par U. nigra. Cependant, la variabilité dans le développement
de la barbe, d 'u ne var iété d'orge ou de blé à l'autre,
amoindrit l'utilité de ce critère de distinction. Les différences
dans les dimensions et dans l'échinulation des spores ne

Figure 90. Spores (kystes) d' U. nuda (10 x 40).

Figure 89. Ce qui reste d'un épi attaqué par Figure 91. Spores (kystes) d'U. nuda qui germent sur de "eau
U. nuda . La membrane qui couvrait les amas gélosée stérile. A noter la production d'u n promycélium sans

de spores s'est déch irée et les spores ont été sporidies (10 x 40),

dispersées.

52
Faux charbon nu de l'orge et de l'avoine
(black loose smut of barley and oats)

Vsti/ago nigra (v. Avenae) Les spores (kystes) se logent entre les bractées florales,
sur les glumelles, ou les grains des plantes avoisinantes où
L'orge et l'avoine sont sensibles à certaines formes de elles demeurent en état de latence jusqu'au moment où la
cette espèce. Une de ces formes attaque seulement l'orge, semence est mise en terre. La contamination des plantules
une autre seulement l'avoine (Figure 92). Les symptômes se réalise quand le coléoptile est percé par le filament issu
sont presque identiques à ceux du charbon nu. Les barbes des sporidies produites par les kystes, qui polluaient la
(arêtes) et les glumes des épis infectés se développent un surface des gra ins ou qu i se trouvaient dans le so 1 près de
peu, surtout celles de l'orge (Figure 93), mais cette l'embryon de la semence en voie de germer.
particularité varie selon la variété et les conditions ex ternes. Les kystes basidiogènes (spores de conservation) sont
Les amas de spores sont brun chocolat foncé à noirs. La de couleur brun foncé à noirs, quasi globuleux, 6·75 pm de
membrane qui recouvre les amas de spores est un peu plus diamètre, éch inu lés à des degrés différents. Ils sont pratique­
coriace que celle produite par V . nuda, et la dissémination ment identiques à ceux d'V. nuda (voir Figure 90). Le kyste
des spores est susceptible d'être retardée en raison de la produit un promycélium et des sporidies oblongues, qui
persistance de cette membrane. donnent naissance à des sporidies secondaires par un
processus de bourgeonnement comme chez les levures. La
présence de ces sporidies est un critère de différentiation
utile.
L'infection des plantules peut être empêchée par des
traitements fongicides de la semence. L'emploi de variétés
résistantes aux races locales, ainsi que le traitement de la
semence limite généralement les pertes à un niveau
acceptable.

Figure 92. Epis d'avoine atteints par deu x Figure 93. Faux charbon nu provoqué par
sortes de charbon. à gauche, le faux charbon U. nigra sur épi d'orge . A noter le degré de
nu causé par U. nigra, et à droite le charbon développement de la barbe .
couvert provoqué U. hordei.

53
 Charbon couvert (vêtu)
de l'orge et de l'avoine
(covered smut of barley and oats)

Ustilago hordei ru. kolleri) Le pathogène se conserve d'un cycle à l'autre par les
kystes ou le mycélium dormant dans les glumelles ou les
Le charbon couvert cause des pertes importantes à téguments du grain. L'enrobage de la semence avec un
l'orge et à l'avoine. Les différentes lignées du pathogène fongicide approprié est un moyen de lutte efficace.
sont dotées d'une morphologie identique, mais elles Plusieurs variétés résistantes au faux charbon nu le sont
diffèrent par leur pouvoir pathogénique. Une lignée qui aussi au charbon couvert.
attaque l'orge n'attaque pas l'avoine (Figure 94) et vice versa
(Figure 92, 95). Les charbons couverts sont différents des
charbons nus par le degré de développement qu'ils
permettent aux bractées florales et à la barbe, ainsi que par
la durabilité de la membrane qui recouvre initialement les
amas de spores. Dans le cas du faux charbon nu, les amas de
spores demeurent souvent intacts jusqu'à l'approche de la
maturité de l'hôte. Les kystes (spores) sont disséminés au
cours du battage, polluant ainsi le grain.
Les masses de kystes sont brun foncé ou noires. Sous
le microscope, un coté du kyste parart plus pâle que l'autre,
ils sont globuleux ou angulaires, lisses, diamètre: 5-9/.lm.
Les kystes (spores) germent en émettant un promycélium
qui donne naissance à quatre sporidies primaires qui
produ isent de nombreuses spor idies secondaires (F igure
96).

Figure 95. Panicules d'avoine atteintes du

charbon couvert causé par V. hordei.

Figure 94. Charbon couvert provoqué par Figure 96. Kystes (sPores) d'V. hordei germés sur eau gélosée
V. hordei sur épi d'orge. stérile. A noter le promycélium court et l'abondance des
sporidies (10 x 40).

54
Carie cOllllllune et carie naine

(common and dwarf bunts, stinking smut)

Les Tilletia Les gra ins cariés sont bru n grisâtre, de forme semblable
à celle des grains sains, mais généralement plus globuleux
La carie commune et la carie naine sont des maladies (F igure 99). Lorsqu'ils sont broyés, u ne poudre de kystes
importantes du blé. Elles peuvent aussi frapper l'orge et noirs qui dégage une forte odeur de poisson s'en échappe.
certaines espèces de graminées. La carie commune ne se Ces kystes (spores) qui proviennent des plantes atteintes
produit que rarement sur d'autres céréales à paille. Le cycle sont disséminés par les travaux de récolte et polluent le
végétatif de la carie commune est semblable à celui des grain et le sol. Les kystes se conservent en état de dormance
charbons couverts. Les plantes infectées sont généralement sur le grain et le sol sec jusqu'au moment où l'humidité
plus courtes et tallent plus que les saines (Figure 97). La augmente. Alors les kystes germent . Ils émettent un
gravité du nanisme varie selon la race du champignon et la promycélium qui produit de 8 à 16 sporidies, qui se
variété de l'hôte. La maladie se manifeste plus nettement fusionnent par paires, grâce à un tube central de copulation,
après l'épiaison. Les épis cariés ont une couleur vert le couple prenant l'aspect d'un H, et finalement il y a
bleuâtre, et les glumes s'écartent anormalement pour faire production de sporidies secondaires infectieuses . Les
place aux grains cariés (Figure 98). En fin de saison, en plus sporidies pénètrent à l'intérieur du coléoptile des plantules,
du rabougrissement de la plante,l'épi malade revêt un faciès où de l'apex végétatif des jeu nes talles, souvent avant même
caractéristique : couleur foncée, grains cariés visibles entre la levée . Le mycélium se développe à l'intérieur de la
les glu mes écartées, dimensions et forme anormales. Les plantule suivant de près l'apex végétatif pour finalement
épis infectés sont nettement plus lâches et allongés que les l'envah ir. Le pathogène est très bien adapté au parasitisme
épis sains. sur blé d'hiver en régions tempérées.

Figure 97. Carie naine provoquée par Tilletia Figure 98. Epis de blé cariés (carie Figure 99. Deux épis de blé atteints de carie
controversa. A noter le nan isme prononcé et commu ne). A noter les glumes écartées par commune . A gauche, grains cariés par T.
le tallage excessif. les grains cariés plus gros que les grains sains. caries, à droite, grains cariés par T. {oetida.

55
 Trois espèces très VOISines sont impliquées, Ti//etia se rencontre que dans les régions où la neige couvre le sol
caries et T. foetida causent la carie commune, et T. pendant des longues périodes. Les kystes de la carie naine
controversa cause la carie naine. Ti/letia caries et T. germent plus lentement que ceux de la carie commune. En
foetida se ressemblent beaucoup par les caractères morpho­ conséquence de cette germination tardive, la contamination
logiques, le cycle évolutif, la maladie qu'elles provoquent et par T. controversa ne se réalise qu'au stade "deux feuilles"
les races physiologiques qu'elles comportent. Ces deux ou "trois feuilles" de la plante hôte.
espèces pourraient être considérées comme étant des Les meilleurs résultats dans la lutte contre ces deux
variantes d'une même espèce. Elles diffèrent un peu par la caries sont obtenus en combinant le traitement fongicide
forme et l'ornementation de la paroi des kystes (spores). des semences à l'utilisation de variétés résistantes. Parmi les
Ti//etia caries occasionne des grains cariés de forme normale fongicides les plus performants dans les cas où la semence et
ou allongée, brun grisâtre terne. Ti//etia foetida occasionne le sol sont pollués par les kystes, sont l'hexachlorobenzène,
des gra ins cariés a Iiongés ou globu leux (F igure 100). Les le pentachloronitrobenzène, Carboxin et Thiabendazo/e.
kystes (spores) de T. caries sont globuleux, réticulés,
formant des amas bru ns ou noirs, et mesurent de 15 à 23,um
de diamètre, (Figure 101). Les kystes de T. foetida sont
sphériques ou allongés, lisses, et mesurent 17-22 ,um de
diamètre (Figure 102).
Ti//etia controversa, l'agent pathogène de la carie
naine, est très difficile à distinguer de T. caries sur la base
de ses caractères morphologiques, mais les symptômes qu'il
provoque sont très différents de ceux occasionnés par T.
caries. La carie naine est caractérisée par un rabougrissement
de l'hôte beaucoup plus prononcé que celui qui se manifeste
pour la carie ordinaire, (voir Figure 97). La carie naine ne

Figure 101. Spores (kystes) de T. caries (10 x 40).

Figure 100. A comparer: (en haut,au centre) grainsde blé indemnes; Figure 102. Spores (kystes) de T. foetida (10 x 40).

(en bas, à gauche) grains cariés par T. foetida; (en bas, au centre)

grains cariés par T. caries; (en bas, à droite) grains niellés provoqués

par le nématode, Anguina tritici (page 125).

56
Carie de Karnal
(Karnal bunt)

Neovossia indica * sont remplacés par un amas pulvérulent de spores (kystes)

noirs. Cependant le grain carié conserve généralement une
La carie de Karnal est surtout une maladie des blés partie de son enveloppe (Figure 104). Les grains cariés
tendres, qui attaque aussi les blés durs et le triticale (Figure dégagent une odeur de poisson comme celle de la carie
103). Ordinairement, on fait la découverte de cette maladie, commune. Les kystes de la carie de Karnal sont gros (25-42
quand on aperçoit dans le grain battu, des grains brisés à /lm de diamètre), globuleux, noirs, la surface est rugueuse
albumen carié. A moins que l'attaque soit très grave, seules (F igure 105). A la germination, les spores (kystes) émettent
quelques fleurs par épi sont infectées, et ces épis passent un promycélium qui donne naissance à de nombreuses
facilement inaperçus. L'embryon et une partie de l'albumen sporidies.
Les sources principales d'inoculum sont les grains
cariés et les sols pollués par les kystes (spores) produ its sur
la culture de la saison précédente. Les kystes germent à la
surface du sol où il produisent de nombreuses sporidies qui
sont dispersées par le vent et les insectes. Les sporidies
contaminent l'ovaire durant la floraison . " en résulte que le
grain est en partie ou complètement transformé en un amas
de kystes.
Avant de faire un contrôle de mesures, il est nécessaire
de pousser plus loin les travaux de recherche sur la réaction
des variétés et l'efficacité des fongicides. Toutefois, l'utilisa­
tion de semence correctement traitée ou indemne de maladies
est essentielle. Les résultats obtenus jusqu'à cette date au
Mexique dans les tests de traitement chimique de la semence
contre la crie de Karnal, montrent que le PCNB (penta­
chloronitrobenzène) à 2 kg. par tonne de semence, est
efficace lorsque la maladie est véh icu lée par la semence.
La maladie est originaire de l'Inde. Sa présence dans les
autres régions du monde est limitée par les facteurs du
milieu.

* Syn . Tilletia indica

Figure 103. Epi de blé atteint de la carie de

Karnal dûe à Neovossia indica.

Figure 104. Carie de Karnal sur grain de blé. A noter que le grain a Figure 105. Spores (ky stes) noires caractéristiques de Neovossia
conservé u ne partie de son enveloppe. indica (10 x 40).

57
Charbon des feuilles

(flag smut)

Urocystis agropyri La rotation des cultures ajoutée à l'utilisation de

semence saine constituent une méthode efficace de lutte.
Le charbon des feu illes est essentiellement u ne maladie Le charbon de la feuille a été presque totalement éliminé
du blé d'hiver dans les régions où les hivers sont doux. Il se d'Australie par l'emploi de la rotation et de variétés
manifeste aussi sur le blé de printemps cultivé durant l'hiver résistantes. Les fongicides systémiques, tels Carboxin et
dans certaines régions de l'Inde. Le charbon de la tige (stries Benomyl, sont efficaces dans le traitement de la semence.
noires) du seigle est dèterminé par un pathogène très voisin
d'Urocystis agropyri. Le charbon des feuilles est facile à
identifier, mais passe souvent inaperçu parce que les plantes
atteintes sont extrêmement rabougries.
Des stries grises à noires apparaissent sur le limbe et la
gaine des feuilles. L'hôte est ordinairement rabougri, les
feuilles sont tordues et se fendent sur la longueur après que
les stries se soient ouvertes pour libérer les spores (Figure
106). Les plantes infectées ne forment pas d'épi (Figure
107). Les spores (kystes) libérées par les plantes charbonnées
polluent le sol et le grain. Les plantules de la culture suivante
sont contaminées par les sporidies engendrées par les spores
(kystes) qui se trouvent dans le sol ou sur la semence. Le
mycélium interne produit une infection généralisée de la
plante.
Les sores sont remplis de spores en glomérules
recouvertes de cellules stériles. Chaque glomérule renferme
une à quatre spores angulaires ou sphéroïdes, brun foncé,
lisses, de 10-20 !lm de diamètre (Figure 108). Quand les
spores germent , elles émettent un promycél ium engendrant
trois à quatre sporidies, qui se fusionnent pour former le
mycélium qui réalisera la contamination.

Figure 107. Les pieds de blé atteints du

charbon de la feuille sont déformés.
rabougris, et tallent peu (photo : R. Metzerl.

Figure 106. Feuilles de blé charbonnées par Urocystis agropy';. Figure 108. Spores d'Urocystis agropyri. A noter la couche de
A noter les stries gri s fon cé. cellules stériles qui recouvre les spores fertiles (10 x 40).

58
Fusarioses

Le deux maladies les plus communes provoquées par Au début du printemps, F. nivale qui détermine la
les Fusarium sur les céréales à paille sont la gale et le piétin moisissure des neiges, colonise les tissus des feuilles et du
fusarien. La plupart de ces Fusarium vivent dans le sol mais collet des céréales semées l'automne. Cette maladie se
ils sont capables d'être des saprophytes facultatifs agressifs. manifeste par la formation d'un feutrage mycélien blanc à
Les pathogènes qu i s'attaquent à la racine ne peuvent être la surface des parties attaquées. C'est vers DoC que Fusarium
identifiés que très difficilement sans l'utilisation de nivale occasionne le plus de dégâts. La même espèce
techniques de laboratoire très spécialisées, et qui par détermine des bigarrures foliaires dans certaines régions
conséquent ne peuvent être abordées ici. subtropicales.
Cinq espèces de Fusarium qui attaquent régulièrement Les Fusarium survivent sur les débris végétaux dans le
l'appareil aérien des céréales à paille sont traitées ici.* Ces sol ou sur les grains non traités. Les fongicides peuvent
espèces produisent des accumulations de conidies à la protéger les plantules contre les contaminations réalisées
surface des parties atteintes de la plante hôte. Ces accumula­ par l'inoculum sur la semence, mais non contre celles
tions revêtent des teintes diverses : blanches, roses, orangées, réalisées par l'inoculum dans le sol ou les débris végétaux.
rouges et ocres. Les infections précoces se tradu isent par la pourritu re de la
La gale peut être facilement reconnue par la présence, racine ou la brûlure des semis. Les infections subséquentes
après la floraison, d'un ou de plusieurs épillets échaudés causent la pourriture du collet, et ceci fréquemment en
(avortés). Les épillets infectés sont blanchâtres ou paillés; association avec les infections réalisées par d'autres agents
teintes qui contrastent avec le vert normal des épis sains causals, tels Ophiobolus graminis et Helminthosporium
(Figure 109 - page suivante). Durant la saison de végéta­ sativum. La présence d'épis blancs dans un champ avant la
tion des amas jaune pâle ou orangés de conidies s'accumu­ maturité du reste de la culture est parfois une des séquelles
lent à la base des épillets ou sur les bords des glumes et des de la pourriture du collet (piétin) causée par les Fusarium.
lemmes (glumelles inférieures). Les grains des épillets La contamination des épillets détermine la gale et s'effectue
infectés sont ordinairement petits, ridés et non viab les. Ces par des conidies transportées par le vent durant la floraison
grains sont susceptibles de contenir des mycotoxines qui ou le remplissage du grain.
sont des poisons pour l'homme et le bétail. Le même
champignon peut aussi provoquer la brûlure des semis, la
pourriture du collet, la brûlure des chaumes et des noeuds,
et la pourriture du grain de toutes les céréales à paille.

* L'identification des espèces est rendue difficile par l'état de

confusion dans lequel se trouve la nomenclature, et par la variabilité
naturelle de la morphologie des Fusarium dûe au x va riations des
conditions climatiques et des substrats nutritifs. Snyder et Hansen
(1945) se sont efforc és de mettre un peu d'ordre dans la classifica­
tion des Fusarium en réduisa nt le nombre d 'espèces à neuf. Les
mycologues se sont entendus, plus ou moins, pour voir là un pas
dans ' la bonne direction, De plus, ce regroupement d'espèces a
suscité un examen de conscience chez les taxonomistes au sujet des
critères de distinction utilisés pour d'autres groupes de champignons.
Par exemple, les différences morphologiques qu i séparent les
variétés que comporte l'espèce Fusarium roseum sont au moins aussi
importantes que celles qu i séparent les espèces dans les genres tels
Ustilago et Ti/letia.
M. C. Booth de la Commonwealth My colog ical Society de
Kew en Angleterre a publié une excellente monographie intitulée
"Genus Fusarium" (1971). Cet ouvrage est susceptible d'être un
auxiliaire précieux pour les chercheurs inté ressés par les fusarioses.
Cependant peu de phytotechniciens spécialisés dans les céréales
disposent du temps et du matériel de laboratoire que requièrent les
techniques recommandées par M. Booth. Ces techniciens ont besoin
d'un système d'identification peu compliqué qui leur permettrait de
distinguer au moins les espèces de Fusarium qui attaquent les parties
aériennes des céréales .

59
Distinction des espèces

Les Fusarium produisent deux sortes de spores de Les spores se déforment en vieillissant, en séchant,
dimensions très différentes. Les spores de petites dimensions, en germant ou en présence d'autres microbes. Ces spores
appelées microconidies, ne sont pas produites par toutes les déformées ne doivent donc pas être utilisées pour l'identifica­
espèces. Les microconidies sont extrêmement petites et tion. Lorsque les souches sont cultivées sur milieux nutritifs,
sans caractère diagnostique. Néanmoins, leur présence ou d'autres caractères de distinction peuvent appara Ître:
absence peut être un critère utile pour distinguer les vitesse de croissance, pigmentation, formation de micro­
espèces. Les grosses spores, les macroconidies, sont pro· conidies, de chlamydospores, et de périthèces. Ces mêmes
duites par toutes les espèces, et elles possèdent des caractéristiques observées chez le pathogène dans ou sur
caractères morphologiques qui sont d'utiles critères de les tissus de l'hôte sont trop variables pour être bien utiles,
distinction. quoiqu'il ne faut pas les ignorer complètement.
Cinq espèces de Fusarium se rencontrent régu 1ière·
ment à l'état de pathogène sur les parties aériennes des
céréales à paille. Les macroconidies de ces espèces
présentent des caractères distincts. Il est donc possible,
l'expérience aidant, de les distinguer en examinant au
microscope les macroconidies fraîches qui se trouvent sur
les tissus atteints. Les épillets, les noeuds et les feuilles
infectés se couvrent de fructifications lorsqu'ils sont incubés
sur papier humide en boîte de Pétri pendant 24-48 heures
à la température ambiante.

Figure 109. (Page en regard). La gale fusarienne de l'épi est

facilement reconnaissable par les symptômes distinctifs qui se
manifestent après la floraison. Les épillets atteints sont de
couleur paille blanchie, qui contraste avec la couleur vert des
épillets sains.

. -1 .' .
Fusarium graminearum
Les macroconidies mesurent généralement 25-50

'~~ ~"~
Mm x 2.5-5.0 J1m et comportent trois à sept cloisons. Le
corps de la spore est généralement droit ou faiblement
arqué, la cellule apicale est courbe et pointue. La cellule
'" , basale est allongée, effilée et légèrement courbe. Des
périthèces superficiels naissent souvent sur les épis et les
chaumes malades quand la récolte a lieu durant une longue

~
période humide et chaude.
.........,...... . . . ., ' .

. ".'--.~
& -. ':. • ~
,1 _ - _ \\. :.,

Conidies de F. graminearum (10 x 40)

61
Fusarium culmorum
Les macroconidies mesurent généralement 30-60
f.1m x 4-7 f.1m, elles sont épaisses, faiblement arquées, trois
à cinq cloisons distinctes, cellule apicale pointue, pédicellée
à la base. Les périthèces sont inconnus.

Conidies de F. culmorum (10 x 40)

Fusarium avenaceum
Les macroconidies sont allongées, étroites, et
arquées sur toute la longueur. Elles mesurent 50-80 f.1m
x 2.5-4 f.1m et sont munies de quatre à sept cloisons. 0 n
rencontre rarement de périthèces dans la nature.

Conidies de F. avenaceum (10 x 40)

Fusarium equiseti
Les macroconidies sont de dimensions intermédiaires
entre celles de F. culmorum et celles de F. avenaceum. La
cellule apicale effilée est plus fortement courbée que celles
des autres espèces. Les macroconidies mesurent 22-60 f.1m
x 3.5-6.0 f.1m, comportent quatre à sept cloisons distinctes
et sont nettement pédicellées à la base.

Conidies de F. equiseti (10 x 40)

Fusarium nivale
De tous les Fusarium qui parasitent les céréales à
paille, F. nivale est le plus facile à identifier. Les conidies
sont courtes, courbes, amincies aux deux extrémités, et
pas nettement pédicellées à la base. Les conidies mesurent
à maturité 20-28 f.1m x 2.5-5 f.1m et ordinairement sont
munies de trois cloisons. Les périthèces se développent
souvent sur les limbes et les gaines des feuilles avant et après
la maturité de la plante hôte.

Conidies de F. nivale (10 x 40)

62
Gale et piétin fusarien

(scab and root rot)

Fusarium graminearum *

Cette espèce détermine, dans le monde entier, la gale,

la pourriture du collet et de la racine. La maladie est
particulièrement grave en Chine, au Sud du Brésil, en
Argentine, et en Europe de l'Ouest. Fusarium graminearum
semble préférer les régions aux hivers doux et aux étés
humides et chauds.
Les macroconidies forment des amas de couleur
orangée à pêche à la base des épillets, ou sur les bords des
glumes ou des glumelles inférieures (Figure 110). Les
macronidies sont hyalines, droites, ou faiblement arquées,
la cellule apicale est faiblement allongée et fortement
courbée près du bout. Les spores typiques mesurent 25·50
/lm x 2.5.5 .0 /lm, quoique certaines collections dépassent
ces limites (F igure 111). Il n'y a pas de microconid ies.
Figure 110. Fructifications (amas de conidies et mycélium aérien)
de F. graminearum . agent causal de la gale de l'épi su r épillets de
La forme parfaite (Gibberel/a zeae) se retrouve
triticale. fréquemment sur les plantes infectées, et il est probable
qu'elle joue un rôle dans la perpétuation de la maladie
d'une année à l'autre. C'est la seu le espèce de Fusarium
qui produit normalement des périthèces dans les conditions
natu relies. Les périthèces se développent superficiellement
en groupes sur les épis des céréales (Figure 112). Les
ascospores sont légèrement teintées, brun jaunâtre, fusoides,
et légèrement courbées, arrondies aux extrémités (Figure
113). Elles ressemblent aux ascospores de Leptosphaeria
avenaria (voir page 45), mais sans la cellule centrale gonflée.
A maturité, les ascospores possèdent trois cloisons, et
mesurent 20·25 J1m x 3-4/lm.

* Forme parfaite: Gibberella zeae

Figura 111. Conidies of F. graminearum (10 x 40).

Figure 112. Périthèces de Gibberella zeae Figure 113. Ascospores de Gibberella zeae (10 x 40).

(la forme parfaite de Fusarium

graminearum) sur épillet de blé.

63
Fusarium culmorum

Cette espèce est très répandue, et semble pouvoir

mieux résister aux sécheresses et aux gels extrêmes que F.
graminearum. Les deux espèces provoquent des symptômes
similaires (Figures 114, 115, 116). Fusarium culmorum
occasionne une grave pourriture de la racine dans les régions
du Nord-Ouest des USA, en Europe de l'Ouest et dans
certaines régions subtropicales à haute altitude.
Cette espèce produit des macroconidies trapues,
hyalines, arquées, à la cellule apicale pointue, et nettement
pédicellée (en forme de pied) à la base. Les conidies
comportent en général trois à cinq cloisons et mesurent
30·60 pm x 4·7 pm (Figure 117). Les microconidies et les
périthèces sont inconnus. Souvent des chlamydospores se
développent dans le sol et consituent alors un mécanisme Figure 115. Fructifications conidiennes de F. culmorum sur épillet
efficace par lequel le champignon se conserve. de triticale. A comparer avec la Figure 110.

Figure 116. Grain ratatiné et non viable de triticale affecté de la

gale de l'épi.

Figure 114. Gale de l'épi sur blé dur Figure 117. Conidies de F. culmorum (10 x 40)

provoquée par F. culmorum. A noter la

ressemblance de ces symptômes avec ceux

provoqués par F. graminearum (Figure 109).

64
 Fusarium avenaceum *

Cette espèce aussi provoque commu nément la gale de

l'épi, la pourriture du collet et de la racine. Elle est
largement répandue dans des régions aux températures
diverses. Fusarium avenaceum est facilement reconnu par
ses macroconidies très allongées, très étroites, et arquées. Il
cause communément la gale de l'épi du seigle (Figure 118)
et du triticale sur les Hauts Plateaux du Mexique. D'ordinaire,
des petits amas rose pâle de spores s'accumulent à la surface
des glumes (Figure 119) . Les macroconidies sont hyalines,
arquées, amincies aux extrémités, aux dimensions typiques
de 50·80 pm x 2.4-4.0 I1m (Figure 120). Les macroconidies
se montrent très polymorphes. Les périthèces sont rarement
présents sur les plantes attaquées .

* Forme parfaite: Gibberella avenacea .

Figure 118. Epis de seigle infectés par F.

avenaceum.

Figure 119. Fructificationsconidiennesde F. Figure 120. Conidies de F. avenaceum (10 x 40) .

avenaceum sur glume de seigle .

65
Fusarium equiseti*

Cette espèce se retrouve le plus souvent dans les sols

de certaines régions, où elle compose une forte proportion
de la microflore. Cependant, cette espèce n'est pas tenue
pour très pathogène. Des masses roses de spores de F.
equiseti sont souvent perceptibles sur les épis des céréales
sur les Hauts Plateaux du Mexique (Figures 121,122). Dans
cette région, on a remarqué que F. equiseti fructifiait sur
les feu illes des céréales. Les macroconid ies sont hya lines,
arquées, et la cellule apicale est allongée et fortement
courbée dans la direction du centre de l'arc. Ces conidies
à maturité mesurent 22-60 J1m x 3.5-6.0 J1m (Figure 123) .
Plusieurs souches sont pourvues de cloison s foncées bien
distinctes. Il n'y a pas de microconidies. La forme
périthéciale a été signalée, mais ne se retrouve que très
rarement sur les céréales.

* Forme parfaite: Gibberella intricans

Figure 122. Fructifications de F. equisetiobservées à la loupe sur

épillet de bl é dur .

Figure 121. Fructification conidienne de F. equiseti sur feuill e Figure 123. Conidies de F. equise ti (10 x 40>.
d'avoine.

66
Tache fusarienne de la feuille
et Oloisissure des neiges
(fusarium leaf blotch and snow mold)

Fusarium nivale * Dans les parties les plus fraîches des reglons
sUbtropicales, ce Fusarium provoque des bigarrures foliaires
Fusarium nivale est un pathogène important dans les sur le blé,le triticale et le seigle (Figure 124).Cette bigarrure
régions tempérées fraîches et il détermine la moisissure des est répandue sur les Hauts Plateaux Mexicains, dans les
neiges des céréales d'hiver. Il attaque les plantules et hautes vallées de l'Afrique de l'Est, et dans la région des
provoque une pourriture du collet quand les températures Andes en Amérique du Sud. Lorsque l'attaque est grave, la
sont fraÎChes. Les dégâts de gel d'hiver subis par les céréales défoliation est parfois complète. Quoiqu'une brûlure de
d'hiver sont attribuables en grande partie aux infections par l'épi pu isse parfois se manifester, les pertes de rendement
F. nivale. sont occasionnées surtout par l'atrophie du grain provoquée
par les taches sur les feuilles. Le blé dur et le triticale sont
en général plus affectés que le blé tendre et le seigle.
L'avoine et l'orge ne sont pas attaquées.
La bigarrure sur les feuilles fait ordinairement son
apparition à l'épiaison. Les feu illes portent alors des macules
ovales ou irrégulières, marbrées vert grisâtre. Ces lésions
s'aggrandissent rapidement et prennent l'aspect de bigarrures
ovo ïdes bru n gr isâtre au centre gr is (F igu re 125). Les tissus
morts dans les vieilles lésions étant fragiles, ils se fendillent
parfois et se plissent.
Le champignon fructifie rapidement dans les jeunes
taches. Des sporodochia blancs à rose pâle émergent des
stomates. Ces appareils conidiféres ont l'aspect de points de
couture légèrement teintés ou rosâtres en lignes parallèles
aux nervures de la feuille (Figure 126). Les sporodochia
virent au jaune au cours du vieillissement des bigarrures. De
nombreuses conidies hyalines, en forme de faucille, sont
engendrées sur les sporodochia (Figure 127). A maturité,
les conidies sont de dimensions uniformes, 20-28 Mm x
2.5-4 Mm, et comportent trois cloisons. La cellule apicale
est plus pointue que la cellule basale (F igure 128).

* Forme parfaite : Monographella nivalis

Figure 124. Jeu nes symptômes de la bigarrure fusarienne provoquée

par F. nivale sur feuille de blé.

Figure 125. La bigarrure fusarienne s'accompagne de déformation Figure 126. Sporodochia rosâtres de F. nivale en lignes parallèles
et de lacération de la feu ille o aux nervures de la feuille .

67
 La forme parfaite (Monographella nivalis) se rencontre sa illie (Figure 130). A première vue, les périthèces ressemblent
fréquemment dans les taches foliaires sur les hôtes en voie aux pycnides des SePtoria, mais peuvent en être distingués
de maturation, mais les ascospores matures ne sont pas par les asques et les ascospores qu'ils contiennent plus que
libérées avant une période de vieillissement au champ par les conidies. Les ascospores sont petites, hyalines,
(F igure 129) . Les périthèces sont enfoncés dans les tissus elliptiques, ont une courbure irrégulière, et une à trois
foliaires . L'ostiole par lequel s'échappent les ascospores fait cloisons, 10-18 J1m x 3 .5 J1m (Figure 131).

Figure 128. Conidies de F. nivale (10 x 401.

"

Figure 127, Sporodochium de F, nivale observé au microscope , A Figure 129, Périthèces de Monographella nivalis (forme parfaite de
noter la présence de conidies (lO x 401. F, nivale) sur feuille de triticale.

68
 La mOIsissure des neiges est la plus répandue des Les chercheurs connaissent mieux la moisissure des
maladies que provoque F. nivale. Elle se rencontre sur les neiges que la bigarrure foliaire en tant que maladie causée
céréales d ' hiver dans les régions emblavées de blé d'hiver par F. nivale. On a réussi à diminuer les dégâts occasionnés
aux Etats-Unis et en Europe. Les pieds atteints de cette par la moisissure des neiges par l'emploi de rotations qui
moisissure sont chlorotiques, et on aperçoit sur les feuilles comportent des variétés plus résistantes. Peu de travaux ont
nécrotiques un feutrage mycélien rosâtre, des sporodochia été réalisés en vue de lutter contre la bigarrure. Les chercheurs
et des amas de spores . Les cultures sont plus susceptibles de du CIMMYT ont trouvé que Benomyl pulvérisé sur les
subir des dégâts lorsqu'elles demeurent couvertes par la feuilles toutes les deux semaines à partir de l'épiaison
neige pendant longtemps (Figure 132). Cette maladie n'a stoppait la maladie sur les céréales dans de sélection à Toluca
pas été signalée sur les céréales d'hiver sur les Hauts aux Mexique. On a réussi à créer des lignées de blé dur, de
Plateaux Mexicains, malgré que des températures nocturnes blé tendre, et de triticale qui possèdent un certain niveau de
inférieu res à QOC s'y produ isent régu lièrement de novembre résistance à la bigarrure.
1:1 février . La bigarrure fol iaire n'apparait qu'au mil ieu de l'été.

Figure 130. Périthèces de M. nivalis observés à la loupe. A noter

qui'ils sont enfoncés dans les tissus.

Figure 131. Asques renfermant des ascospores de M. nivalis en Figure 132. Blé d'hiver atteint de la moisissure des neiges
tr ain de s' éch apper du périthèce (10 x 40). provoquée par F. nivale (photo : G.W. Bruehll.

69
Diverses maladies
de la racine et du collet
Les agents pathogènes décrits dans ce chapitre habitent
tous les sols. La contamination primaire se produ it ord inaire·
ment au niveau de la racine ou à la base du pied. Quelques
uns des champignons pathogènes, tels Ophiobolus graminis
(F igu re 133), Pseudocercospore//a herpotrichoiaes et
Sc/erotium rolfsii, occasionnent des lésions au niveau de la
surface du sol ou tout près. Généralement, les pieds atteints
se flétrissent ou se nécrosent seulement à leur base, la
maladie ne s'~tendant pas aux autres parties de la plante.
Co//etotrichum graminicola ordinairement cause tout
d'abord des lésions sur la base de la plante, et souvent des
lésions secondaires sur le limbe et la gaine des feuilles.
Cephalosporium gramineum et Sclerophthora macrospora
pénètrent dans la plante par la racine et le collet, puis se
répandent dans toute la plante, généralisant l'infection . Les
premiers symptômes apparaissent sur le limbe et la gaine
des feuilles, et sont souvent accompagnés de nanisme et de
déformation. Tous ces champignons se conservent sur les
débris des plantes hôtes.

Figure 133. (Page en regard). Pourriture du collet. un des

symptômes du piétin-échaudage sur blé causé par Ophiobofvs

graminis_

Distinction des champignons

Les conidies peuvent difficilement servir à distinguer
les champignons de ce groupe. Cependant, dans ce chapitre
une description des caractéristiques des conidies accompa­
gnera aussi souvent que possible celle des symptômes.

Cephalosporium gramineum (strie céphalosporienne)

C'est une maladie des cér éales cultivées l'hiver dans
les zones tempérées. Elle se manifeste par une ou deux
stries qui s'étendent sur toute la longueur du limbe ou de la
gaine, et qui sont d'abord vert pâle à blanches, puis virent
au brun rougeâtre. Des spores unicellulaires agglutinées par
un mucus naissent sur les sporodoch ia qu i se sont développés
sur les vieux chaumes de pieds infectés. Les conidies sont
hyalines, ovoides, unicellulaires et petites ne mesurant que
4-7 pm x 2-3 }.lm.

Sporodochia de Cephafosporivm graminevm

71
Ophiobolus graminis (piétin-échaudage)
Pourriture sèche brun foncé à noire des racines et de
la base des tiges. Les filaments mycéliens recouvrent d'un
feutrage noirâtre la surface des tiges et de la gaine des
feuilles à la base des pieds. Les plantes atteintes portent des
épis blancs, alors que le reste de la culture est encore vert.
Les périthèces à maturité libérent des ascospores allongées,
étroites, hyalines et cloisonnées, qui mesurent 70-90 J.1m x
2.5-3.5 J.1m.

Pseudocercosporella herpotrichoides (piétin-verse)

Cette maladie ordinairement provoque la verse et la
sénescence prématurée. Des taches elliptiques, ocellées
apparaissent sur les tiges près de la surface du sol. Les
taches sont gris pâle à brun pâle au centre et brun plus
foncé à la périphérie. Le champignon fructifie sur les
chaumes au début du printemps. Les conidies sont hyalines,
courbes , munies de plusieurs cloisons, et mesurent 30-60
J.1m x 1.5-3.5 J.1m .

Tache ocellée typique provoquée par Pseudocercosporella

herpotrichoi"des (photo: B. Fitt)

Sclerotium ralfsii (flétrissement sclérotique)

Des amas de mycélium blanc se forment sur les
plantes flétries ou mortes un peu au dessous de la surface
du sol. Des sclérotes sphériques , blancs au début puis virant
graduellement au gris brun foncé apparaissent sur les racines
et la base des tiges.

Sclérotes globuleuses et mycélium blanc typiques de Sclerotium

rolfsii

72
 Co/letotrichum graminicola (anthracnose)
Les fructifications constituent le critère de distinction
le plus fiable pour ce champignon . Des petites fructifications
(acervules) noires, de forme ovale ou allongée se développent
sur les tiges et la gaine des feuilles, ordinairement près du
sol. Les fructifications font saill ie et possèdent de nombreuses
soies (sètes) noires dressées qui dépassent le niveau des
spores. Les conidies sont arquées, unicellulaires, hyalines à
gris pâle, et mesurent 20-30 /lm x 4-6 /lm.

graminicola

Sclerophthora macrospora (mildiou)

Les plantes atteintes sont rabougries, jaunâtres et
leurs feuilles sont épaisses et déformées. Si ces plantes
forment des épis, les pièces florales sont épaissies, allongées
et en forme de feuille et le grain n'est pas viable . Les
oospores se rencontrent dans les tissus morts des feuilles
basales. Ces spores sont sphériques, lisses, et ont 36-60 /lm
de diamètre. La maladie est surtout répandue dans les sols
détrempés .

Symptômes typiques provoqués par

Sclerophthora macrospora

73
Strie céphalosporienne

(cephalosporium stripe)

Cephalosporium gramineum * Le champignon se conserve sur les débris végétaux.

L'inoculum tend à s'accumuler dans les sols sur lesquels des
Cette malad ie est répandue dans les céréales semées céréales sont continuellement cultivées, surtout si on
l'automne . Le blé est l'hôte le plus fréquent, encore que pratique un travail minimum du sol. Lesgraminées (sauvages)
l'avoine, l'orge, le triticale et le seigle aussi soient sensibles. aident à la perpétuation du champignon. La semence est
Cette strie est présente dans le Midwest et le Nord·Ouest capable de transmettre le champignon. A la suite de la
des USA, en Europe occidentale et dans l'est de l'Asie. contamination initiale de la racine, l'infection se généralise
Cette maladie est rarement grave sur les cultures céréalières dans l'hôte. Certaines variétés tolèrent très bien les attaques
semées au printemps. de ce pathogène. Les rotations comportant des non-céréales,
Les plantes malades se rencontrent seu les ou en et l'enfou issement profond des éteu les infectées sont les
groupes. Les symptômes sont susceptibles d'apparaître à pratiques culturales recommandées afin de réduire
tous les stades de croissance de la plante, mais ils sont plus l'incidence de cette maladie.
distincts au moment de l'épiaison. Une ou quelques stries
de couleur vert pâle aux bords mal définis s'allongent sur * Syn. Hvmenula cerealis
toute la longueur du limbe ou de la gaine des feuilles. Les
stries s'assombrissent et virent au brun roux (Figure 134).
Peu après, le reste de la feuille jaunit . A l'approche de la
maturité, la tige noircit au dessous des noeuds. Les plantes
qui sont attaquées jeunes sont rabougries et stériles.
Le champignon, C. gramineum, se conserve dans le
sol. Il fructifie sur les feu illes et les tiges sénescentes des
plantes infectées. Les conidies forment des amas de nature
visqueuse, de couleur paille sur des sporodochia qui se sont
développés sur la paille humide (Figure 135). Les conidies
sont hyalines, ovales, unicellulaires et de petites dimensions :
4·7 pm x 2-3 j.1m (Figure 136).

Figure 135. Des sporodochia de C. gramineum sur vieille paille

de blé (photo: W.w. Bockus).

Figure 134. La strie céphalosporienne sur blé d'hiver, provoquée Figure 136. Conidies de C. gramineum (10 x 40) .
par C. gramineum (photo : W.W . Bockus).

74
Piétin-échaudage (épi blanc)

(take-all)

Gaeumannomyces graminis* Un feutrage mycélien noirâtre recouvre la tige sous la gaine

la plus proche du sol. Les tiges sont affaiblies par cette
Le piétin-échaudage est une affection des racines et pourriture, ce qui entrafne la verse, et fait que les plantes
de la base des tiges de céréales et des graminées. La maladie malades se brisent facilement près du collet lorsqu'on tente
est ordinairement plus grave sur les cultures hivernales, mais de les arracher.
les cultures semées au printemps peuvent aussi subir des
dégâts importants. Bien que la contamination puisse se * Originalement : Ophiobolus graminis
produire depuis le stade plantule, la maladie n'est remarquée
le plus souvent qu'après l'épiaison. Le feuillage pâlit, les
épis blanchissent et mûrissent prématurément (Figure 137) .
Les épis sont stériles ou comportent des grains ridés (Figure
138) . Lorsque l'humidité du sol est peu abondante les
plantes infectées sont très rabougries et le ta liage est
d im inué. Les plantes attaquées portent des lésions bru n foncé
à no ires sur les racines ou à la base des tiges (F igure 139) .

Figure 137. Un foyer de piéti l1~chaudage provoqué par G.

graminis sur blé printanier. A noter les épis blancs, mûris
prématurément.

Figure 138. Epis et grains de blé provenant de plantes attaquées Figure 139. Chaumes et racines pourris
<l différents stades de croissance par G. graminis. A droite, un par G. graminis.
épi sain.

75
 Depuis quelques années, plusieurs espèces voisines de Le champignon se conserve par son mycélium et ses
champignons ont été impliquées dans le piétin-échaudage. périthèces dans les débris végétaux. La contamination est
Bien que les champignons soient restés le s mêmes, leur réalisée par la pénétration du mycélium. La quantité
nom a été changé, ce qui a entraîné une certaine confusion. d'inoculum dans le sol est influencée par les facteurs
Le pathogène qui détermine le piétin-échaudage, connu édaphiques, telle la présence de micro-organismes antago­
initialement sous le nom de Gaeumannomyces gram inis , nistes. Les rotations comportant des légumineuses ou
forme des ébauches de périthèces dans le feutrage mycélien d'autres cultures résistantes à cette maladie diminuent la
foncé qui généralement se trouve sous la gaine de la feuille à quantité d'inoculum dans le sol.
la base de la tige (Figure 140). Les périthèces mûrissent et
produisent des ascospores quand les conditions sont
favorables (Figure 141). Les périthèces sont sphériques à
oblongs, noirs et fréquemment pourvus d'un bec. Les
ascospores sont étroites, filiformes, hyalines, cloisonnées,
mesurent 70-90 I1m x 2.5-3.5 I1m, et sont pointues aux
extrémités (Figure 142) . Les périthèces et les ascospores
sont d'excellents traits diagnostiques, mais étant donné
qu'ils sont souvent manquants, c'est la présence du feutrage
mycélien qui apparaît régulièrement à la base de la tige qui
sert au diagnostic.

Figure 141. Un périthèce mature d'Go graminis l ibérant des

ascospores (10 x 40).

Figure 140. Lacets mycéliens et ébauches de périthèces Figure 142. Ascospores d'Go graminis (10 x 40).
d'Go graminis sur l'entrenoeud basal d'une tige de blé.

76
Piétin-verse
(eyespot)

Pseudocercospore/la herpo trichoiéies longue produ ire un duvet mycél ien dans la lu mière de la
tige. Les conidies produites sur les plantes infectées au
Le piétin·verse est généralement considéré comme début de la saison réalisent les infections secondaires.
étant une maladie du blé d'été, mais dans certaines régions, Les méthodes de lutte suggérées sont, entre autres, le
les céréales semées au printemps subissent parfo is des dégâts semis tardif d'automne et la rotation avec des cultures
importants. Ordinairement les symptômes ne se rencontrent autres que les céréales, afin de diminuer la quantité
qu'à la base de la plante. Les racines et la tige à plus de 15 à d'inoculum dans le sol .
20 cm au dessus du sol ne sont que rarement attaquées
(F igure 143) . Toutes les céréales et plusieu rs graminées sont
sensibles à cette maladie. Le temps humide et frais favorise
son développement.
Les symptômes deviennent plus distincts avec le
vieillissement de la plante. Des taches elliptiques ou ocellées
apparaissent sur les gaines les plus basses et les noeuds
adjacents, juste au dessus du niveau du sol (Figure 144). Les
jeunes taches sont de couleur paille au centre et brune à la
périphérie . A la fin, les taches entourent complètement la
base du chaume . Le centre des taches s'assombrit avec l'âge
(Figure 145). Dans les cas graves, la verse se produit en tous
sens .
Le champignon fructifie ordinairement durant les
jours humides et frais du début du printemps, et parfois pas
du tout durant l'été. La production de spores est générale­
ment difficile à provoquer sur les tiges matures des plantes
infectées. Les conidiophores qui naissent d'un feutrage
mycélien noirâtre sont simples, courts et dressés. Les
conidies sont arrondies à leur base, effilées à l'autre
extrém ité, droites ou un peu courbes, mesurent 30·60 f.J.m x
1.5·3.5 f.J.m, et sont munies de trois à sept cloisons transver·
sales.
Le champignon se conserve par son mycélium sur les
débris de récolte. La contamination peut s'effectuer à partir
de conidies produites sur des chaumes infectés (ou de
mycélium). Le parasite pénètre les gaines basales, puis Figure 144. Les t aches ocellées se rencontrent
s'enfonce et se répand latéralement dans les tissus pour à la sur les chaumes au niveau de la surface du
sol (photo: B. Fitt).

Figure 143. Vieille tache oce llée typique du piétin·verse sur tige Figure 145. Une tache ocellée typique provoquée par
de triticale . Pseudocercosporella herpotrichoides (photo : B. Fitt).

77
FlétrisseOlent sclérotique

(sclerotium wilt, southern blight)

Sclerotium ro/fsii tions (sclérotes) se développent après le commencement du

flétrissement. Les sclérotes sont des petits corps globuleux
Ce flétrissement est largement répandu dans les régions et blancs contenus dans le feutrage mycélien (Figure 148).
chaudes sur plusieurs espèces de plantes, entre autres: des Les sclérotes en grossissant virent du blanc au brun pâle
légum ineuses, des céréales, des plantes fru itières, maraîchères puis finalement au brun (Figure 149). Ces propagules
et ornementales, et des mauvaises herbes. peuvent se former dans le sol, sur les racines ou sur les
Les premiers symptômes sont le jaunissement et le parties inférieures de la plante (Figure 150).
flétrissement de la plante. Les plantes malades peuvent être
seules ou en groupes (Figure 146). La contamination est
susceptible de se réaliser à tous les stades compris entre le
tallage et la maturité. La plupart des symptômes
diagnostiques se manifestent à quelques centimètres de la
surface du sol. Des amas de mycélium blanc peuvent être
détectés sur les racines, les tiges et les gaines foliaires juste
au dessous de la surface du sol (Figure 147). Les fructifica­

Figure 147. Jeunes sclérotes et-mycélium blanc de S. rolfsii.

Figure 146. Symptômes du flétrissement Figure 148. Jeunes sclérotes de S_ rolfsii vues à un plus fort
sclérotique provoqués par S. rolfsii sur orge grossissement. A noter qu'elles sont blanches, globuleuses et lisses.
(photo : H. Vivarl .

78
 Le pathogène se reconnait par les masses mycéliennes
blanches et les sclérotes blanches ou brunes à la base de
plantes flétries. La forme basidienne, Corticium rolfsii, est
occasionnellement remarquée sur les tissus morts, mais ne
semble pas jouer un rôle important dans la propagation et la
survie de ce champignon.
Le pathogène est un parasite facultatif des plus efficaces.
\1 est capable de se développer abondamment sur les tissus
végétaux moribonds, près de la surface du sol. \1 se conserve
par ses sclérotes ou son mycélium sur les débris végétaux
dans le sol. Le champignon préfère les sols acides. Sc/erotium
rolfsii est très difficile à éradiquer une fois établi, en raison
du nombre et de la diversité des plantes qui peuvent lui
servir d'hôte, de son aptitude à se développer à l'état de
saprophyte, et de sa longévité sous les formes de sclérotes
et de mycélium dans le sol.
Les méthodes de lutte comprennent l'enlèvement de
tous les débris végétaux, le labour profond, l'extermination
des mauvaises herbes, et le chaulage si le sol est acide.

Figure 149. Les sclérotes de S. rolfsii virent au brun en Figure 150. Les sclérotes de S. rolfsii
vieillissant. apparaissent parfois sur la base des tiges au
niveau de la surface du sol.

79
Anthracnose

Col/etotrichum graminicola Le champignon se conserve sur les débris de récolte

par ses conidies ou son mycélium. La contamination est
L'anthracnose est susceptible de se manifester sur réalisée ordinairement à la base de la plante par l'inoculum
toutes les céréales à paille, le mais, le sorgho, et plusieurs dans le sol. Les fructifications qui apparaissent sur les
graminées fourragères. Les symptômes sont ordinairement feuilles supérieures et les épis résultent d'infections
confinés au x parties basales de la plante, mais parfois on les secondaires. Les graminées sauvages constituent des sources
observe sur les feuilles supérieures et les épis. Quoique la d'inoculum primaires et secondaires.
maladie soit relativement répandue, elle ne se traduit pas Cette maladie a été l'objet de peu de recherche,
par une diminution importante dans le rendement des probablement parce qu'elle n'atteint jamais un niveau
céréales. 'epidémique, cependant elle se manifeste dans des environ­
Au début de l'attaque, les symptômes sont peu nements très divers. Elle semble plus répandue dans les sols
évidents. Les sujets affectés sont de couleur pâle, mûrissent pauvres en phosphore et en potasse. La rotation des cultures,
prématurément, et sont susceptibles de verser. /1 est facile surtout si elle comporte une légumineuse, est parfois
de confondre cette maladie avec les autres qui affectent le profitable dans les régions où la maladie apparait régulière­
collet des céréales. Les fructifications qui se développent à ment.
l'approche de la maturité de l'hôte constituent le meilleur
critère de distinction. Les fructifications (acervules) qui
sont petites, noires, ovales ou allongées, se développent sur
les tiges et les gaines (Figure 151). Les acervules ont un
aspect pileux et semblent faire saillie à cause des
nombreuses et longues soies (sètes) noires, dont elles sont
pourvues (Figure 152, 153. Les conidies qui naissent dans
les acervules parmi les sètes sont arquées, unicellulaires,
hyalines à gris clair, et mesurent 20-30 /lm x 4-6 /lm.

Figure 152. Acervules de C. graminicola vues à un plus fort

grossissement. A noter leur aspect proéminent dû à la présence
de longues soies (sètes) érigées.

Figure 151. Les fructifications noirâtres (acervules) à la surface Figure 153. Détail des soies (sètes) noires qui entourent les
des tiges et des gaines constituent un caractère diagnostique de acervules de C. graminicola (10 x 10).
l'anthracnose provoquée par Co/lectotrichum graminicola.

80
Mildiou
(downy mildew)

Sclerophthora macrospora les conidies et les conidiophores. On retrouve fréquemment

les oospores dans le mésophylle des feuilles et des gaines il
Le mildiou est ordinairement une maladie des céréales la base des plantes infectées. Les oospores sont sphériques,
cultivees en sols détrempés ou irrigués. Le champignon, lisses, 30·60 fJ.m de diamètre (Figure 157). Dans les sols
Sclerophthora macrospora, est polyphage; il s'attaque au secs, elles se conservent dans les débris de plantes infectées .
céréales à paille, au mais, au sorgho, età plusieurs graminées. Les oospores germent dans l'eau ou le sol détrempé pour
Les symptômes qui font leur apparition le plus souvent former des sporanges d'où sortiront les zoospores.
durant les premiers stades de croissance sont: jaunissement La contamination est réalisée par les zoospores qu i
du feuillage (Figure 154), rabougrissement marqué et tallage nagent dans l'eau. Les plantules semblent plus sensibles à la
excessif (Figure 155). Les sujets gravement atteints meurent maladie que les plantes adultes.
au cou rs du tallage ou des prem ières phases de la monta ison.
Les plantes malades ont parfois des feuilles épaissies et
tordues, et généralement ne produ isent pas d'épi. S'il y a
formation d'épi, les bractées florales sont épaissies,
déformées et allongées (Figure 156). Ces épis ne portent pas
de grains viables. Chez les céréales à paille, les parties
infectées se recouvrent d'u n duvet bru nâtre constitué par

Figure 156. Déformation des tiges, des

Figure 154. Mildiou sur blé printanier cultivé sur un sol mal feuilles et des épis de triticale provoquée
drainé. par Sclerophthora macrospOTâ.

Figure 155. Rabougrissement et jaunissement provoqués par le Figura 157. Oospores de Sc/erophthora macrospora dans les
pathogène du mildiou sur blé (plantes au centre et à droite). tissus de la gaine d'une feuille infectée (10 x 10).
Plante saine à gauche.

81
Diverses maladies
de la feuille et de l'épi
Les pathogènes qu i constituent l'objet de ce chapitre
s'attaquent aux feuilles et provoquent des symptômes très
distincts. Ils produisent leurs fructifications à la surface des
feuilles et occasionnellement sur les épis. Ils ne fructifient
en général que sur les plantes vivantes, encore que leur
forme sexuée puisse se rencontrer sur des tissus morts.
Claviceps purpurea, qui détermine l'ergot, n'attaque
strictement que l'épi (Figure 158).

Figure 158. (Page en regard), Miel (exsudat sirupeux) et sclérotes

de Claviceps purpurea, symptômes de l'ergot sur épi d'orge
(photo : V. Pederson),

Distinction des champignons

Erysiphegraminis (oièlium blanc)
Au début, le mycélium et les conidies du champignon
forment des petites taches blanches ou gris pâle sur la face
supérieure des feuilles. La face inférieure de ces feuilles,
sous ces taches, est vert pâle à jaune. Les conidies sont
ovales, hyalines, unicellulaires, et environ 20-35 pm x 8-10
pm. Le revêtement mycélien peut être enlevé en grattant la
feuille. Il prend une couleur plus foncée, jaune gris en
vieillissant. Les vieilles feuilles portent des fructifications
sphériques noires (périthèces, c1eistothèces) posées sur les
trames mycél iennes.

Filaments (hyphes) mycéliens d'Ervsiphe

graminis sur seigle.
83
Rhvnchosporium seca/is (tache pâle)
Les jeunes taches sont bleu gris pâle. Elles s'agrandis­
sent et produisent des macules de forme irrégulière, bordées
de brun foncé . Les conidies constituent une mince couche
humide à la surface d'un stroma fertile. Les conidies sont
hyalines, bicellulaires, de forme variable, ordinairement elles
sont munies d 'u n crochet, et mesurent 16·20 pm x 3-5 pm .

Vieille tache provoquée par Rhychosporium secali's sur feuille

d'orge

Cercospora apii (tache cercosporéenne)

Les taches sont brun foncé, rectangulaires à allongées
sur le limbe et la gaine des feuilles. Des bouquets bien
distincts de conidiophores cloisonnés et brun foncé,donnent
naissance à des conidies, hyalines, éffilées et cloisonnées . La
longueur des conidies est environ 50 -200 iJ.m, et la largeur
3·5 iJ.m à la base et 1 pm au sommet.

Tache typique provoquée par Cercospora apii.

C/aviceps purpurea (ergot)

Ce champignon détermine la formation d'un sclérote
gris pourpre foncé en forme d'ergot à la place du grain . La
contamination s'effectue au moment de la floraison. Les
ovaires infectés exsudent des gouttelettes de liquide
sirupeux avant que l'ergot se développe. Les conidies sont
unicellulaires, cylindriques, aux bouts arrondis, hyalines, et
mesurent 6·9 pm x 5·6 pm.

Sclérotes de Claviceps purpurea sur épi

de blé

84
OïdiuOl (blanc)
(powdery mildew)

Erysiphe graminis Les signes initiaux sont des colonies duveteuses de

mycélium superficiel de couleur blanche ou gris clair
L'oïdium est une maladie courante des céréales et de sur la face supérieure des limbes des feuilles (Figure 159).
quelques graminées, particulièrement dans les régions Quand les conditions sont favorables, les gaines des feuilles
humides. Les pertes économiques sont plus élevées pour et les épis sont parfois attaqués. Le revêtement prend, en
l'orge que pour les autres céréales . Erysiphe graminis est un vieillisant, une couleur plus foncée, jaune gris (Figure 160).
parasite ob 1igato ire. La face inférieure des feuilles attaquées présente des taches
jaunâtres aux endroits infectés. Le revêtement mycél ien
devient pulvérulent en raison des très nombreuses conidies
produites sur les conidiophores dont il est constitué. En fin
de saison, le feutrage mycélien produit des fructifications
sphériques de couleur noire.
Le mycélium est complétement superficiel à l'excep­
tion de suçoirs (haustoriaJ qu'il introduit dans les cellules
épidermiques. Les conidies sont ovoïdes, hyalines, unicellu­
laires, et mesurent 20-35 /JIT1 x 8-10 Mm (Figure 161 J.

Figure 159. Oïdium sur blé provoqué par Erysiphe graminis . A

noter les hyphes blancs superficiels.

Figure 160. Le mycélium superficiel et les fructifications virent

au brun jaunâtre en vieillissant.

85
 Les fructifications sexuées (périthèces ou cleisto­ Les périthèces sont généralement présents sur les
thèces) sont noires, sphériques, leur diamètre varie de 150 à plantes infectées, mais renferment rarement des ascospores
300 J.1m, et leur paroi est mince mais coriace (Figure 162). matures. Celles-ci ne seraient donc pas une source importante
Les périthèces ne produisent des ascospores matures que d'inoculum primaire. Le champignon se conserve par son
très tard ou après l'hiver. Les périthèces sur les plantes mycélium dans les débris de récolte et les plantes qui
en croissance ne renferment ordinairement que des asques hivernent.
stériles (Figure 163). L'emploi de variétés résistantes est le moyen de lutte
Erysiphe graminis est u ne espèce très spécialisée. le plus efficace. Cependant des pulvérisations de fongicides
Chaque céréale paraît posséder sa forme spécialisée. Le sont utilisées dans certaines régions de l'Europe.
triticale semble très résistant aux formes qui attaquent le
blé et le seigle. De plus, chaque forme spécialisée compor­
te un certain nombre de races. Les réactions de l'hôte à
l'attaque du pathogène varient selon les variétés: les plus
sensibles manifestent de la chlorose ou du brunissement et
sont couvertes d'une abondante production de mycélium et
de fructifications, les variétés les plus résistantes ne
présentent que des mouchetures et aucune croissance
mycélienne.

Figure 162. Les ponctuations noires d ans le revêtement mycél ien Figure 163. Asques stériles libérés par un périthèce d'Erysiphe

sur feuille d 'orge sont les périthèces (cleistothèces) d'Erysiphe graminis.

graminis (photo: M. Moore).

86
Tache pâle
(scald)

Rhvnchosporium secalis La fructification du champignon est favorisée par un

temps frais et humide . La production de spores décrort et
La tache pâle est essentiel lement une maladie des peut même cesser complètement en périodes chaudes et
feuilles de l'orge et du seigle, bien qu'elle affecte plusieurs sèches, ou à l'approche de la maturité de l'hôte. Certains
graminèes qui dès lors jouent le rôle de réservoir d'inoculum parasites facultatifs et saprophytes trouvent dans les taches
primaire. On estime que c'est dans les régions fraîches et pâles un site favorable il leur développement. Les conidies
humides des zones tempérées, qu'elle cause le plus de dégâts, se développent sous la cuticule à partir du tapis mycélien .
mais elle peut aussi être très destructive dans les régions Quand elles sont développées, la couche cuticulaire se
montagneuses des tropiques. La tache pâle ne se manifeste désintègre, libérant les [Link]. Cette masse de conidies
ordinairement que sur les feuilles, cependant lorsque les prend l'aspect d'une couche compacte et humide de cellules
conditions ambiantes la favorisent, elle peut affecter les de levure. Les conidies sont hyalines, bicellulaires, et de
glumes et les barbes de l'orge. forme et de dimensions très var iables. La plupart des
La tache pâle se reconnaît facilement par les spores sont mu nies d 'u n crochet ou bec, et mesurent 16-20
symptômes fol iaires. Les prem iers symptômes sont des pm x 3-5 /lm (F igure 167) .
taches ovales ou allongées (elliptiques) à centre gris bleu Le champignon se conserve par son mycélium sur les
bordé de brun foncé ou de brun roux (Figure 164). Les débris végétaux, les céréales et les graminées infectées. La
taches s'agrandissent pu is se réunissent pour former des production de spores commence tôt dans la saison lorsque
motifs divers. Le centre des taches change plusieurs fois le temps est frais et humide. Les contaminations primaires
de cou leur, de bleu gris (F igure 165) au gris pâle à brun et secondaires proviennent des conidies. Les moyens de
jaunâtre (Figure 166). lutte sont l'utilisation de variétés résistantes et la rotation
avec des cultures autres que l'orge et le seigle.

Figure 164. Jeunes symptômes de la tache pâle provoquée par

Figure 166. Les taches pâles se réunissent et virent au brun en
Rhynchosporium secalis sur feuille d'orge.
vieillissant.

Figure 165. Une ieune tache pâle (photo: S. Fuentes). Figure 167. Conidies de Rhynchosporium secalis (10 x 40).

87
Tache cercosporéene

(cercospora spot)

Cercospora apii foncés qui généralement sortent par les stomates à partir du
mycélium intra·tissulaire (Figure 169). Les conidiophores
Cette tache est fréquente sur de très nombreuses sont ordinairement simples et faiblement renflés à la base
plantes herbacées, mais cause rarement des pertes qui est plus foncée que la partie supérieure. Ils mesurent
économiques aux céréales. Le champignon ordinairement se environ 30-70 f.1m de longueur, 5-9 f.1m de diamètre à la base
comporte comme un faible pathogène, mais parfois lorsque et 3-4 f.1m au sommet (Figure 170). Les conidies en forme
les conditions lui sont favorables, il détermine des taches de massues (claviformesl sont droites ou légèrement
foliaires sur les céréales à paille. La tache cercosporéenne courbes, 3-5 f.1m de diamètre à la base, s'amincissant vers le
est surtout répandue sur le blé et le triticale en périodes sommet où elles mesurent 1 f.1m de diamètre. Les conidies
humides et chaudes. sont lisses, hyalines, pourvues de 9 à 17 cloisons, et longues
La maladie se manifeste sous forme de petites taches de 50-200 f.1m (F igu re 171). Aucu n trava il de recherche
nécrotiques brunes, rectangulaires ou allongées, à centre n'a été publié sur la résistance variétale à cette maladie.
foncé (Figure 168). Les fructifications se développent
superficiellement, groupées en bouquets de conidiophores

Figure 168. Une tache cercosporéenne provoquée par

Figure 170 . Fructifications de Cercospora apii vues à la loupe
Cerscospora apii sur blé.
(10 x 101.

Figure 169. Les bouquets de conidiophores foncés donnent un Figure 171. Une conidie de Cercospora apii_
aspect pileux aux taches causées par Cercospora api; (50 x l.

88
Ergot

Claviceps purpurea Les périthèces contenus dans ces stromas libèrent les
ascospores qu i sont capables de contam ine r les stigmates et
L'ergot est généralement considéré comme étant une les ovaires des céréales à paille et des graminées. Quelques
maladie du seigle seulement, mais elle affecte aussi le blé, le jours plus tard un exsudat qui contient les conidies apparaft
triticale, l'orge, l'avoine, le millet et plusieurs graminées. sur les ovaires infectés. L'exsudat est disséminé à d'autres
Le parasite attaque seulement la fleur. En général, les pertes fleurs par les insectes. Les conidies contaminent les fleurs
de rendement sont moins lourdes que les pertes de valeur comme l'avaient fait les ascospores. Les conidies ~ maturité
commerciale du grain. Les ergots (les sclérotes) qui sont unicellulaires, hyalines, cyl indriques, ont des extrémités
remplacent les grains contiennent des composés chimiques arrondies, et mesurent 6-9 IJ-m x 5-6 IJ-m. La production
toxiques pour l'homme et le bétail, et les ergots sont d'exsudat cesse après le stade floraison, et les ovaires
difficiles ~ séparer du grain sans appareils spéciaux. infectés produisent un sclérote plutôt qu'un grain. Au
L'ergot est facile à identifier . Les symptômes initiaux moment de la maturité de l'hôte, le sclérote a pris un
qui apparaissent durant la floraison, sont des gouttelettes aspect remarquable par sa couleur foncée, sa forme d'ergot,
d'exsudat sirupeux jaunâtre sur les fleurs (Le stade miel ­ et ses dimensions qui sont deux ou trois fois plus grandes
Figure 172). A l'approche de la maturité de l'épi, quelques que celles d 'u n gra in normal.
grains sont remplacés par un sclérote noir pourpre qui L'ergot est plus répandu dans les régions fraîches et
émerge de l'épillet (Figure 173). Les sclérotes noirs sont tempérées peut être ~ cause de la plus grande sensibilité des
repérables dans le grain battu. gram inées sauvages qu i s'y trouvent. La fréquence de cette
Le champignon se conserve par ses sclérotes sur les maladie chez une variété dépend généralement plus de la
débris végétaux ou à la surface du sol. Au printemps ou au façon de fleurir et de la morphologie des fleurs que d'autres
début de l'été le sclérote germe et forme des stromas fructi­ caractères de résistance génétique. Les plantes dont les fleurs
fères globuleux placés au sommet de pédicelles (Figu re 174). demeurent ouvertes plus longtemps sont plus susceptibles
d'être contaminées. On peut diminuer le nombre de plantes
qui seront infectées en fauchant les graminées spontanées le
long des chemins et en bordure des champs.

Figure 172. Exsudat sur fieu rs d'orge Figure 173. Ergot (sclérote) de Claviceps Figure 174. Stromas perithéciau x produits
infectées par Claviceps purpurea (photo: V. purpurea (photo: V. Pederson!. par un ergot mûri (photo : M. Moore!.
Pederson).

89
Champignons saprophytes
et parasites de faiblesse
La maladie connue sous le nom de "noir des ceréales" Quelques parasites de faiblesse répandus sur les
est cau sée par des champignons qu i sporulent abondamment, graminées et les mauvaises herbes sont capables d'attaquer
et qui sont très répandus. Ils se reproduisent sur les tissus les céréales cultivées lorsque les conditions leurs sont
végétaux malades, morts ou mûrs, principalement par temps favorables. On retrouve parmi ces parasites diverses espèces
très humide. Le noir se rencontre fréquemment sur les de Phoma, de P/eospora et de Cercosporidium. Ils produisent
plantes atteintes d'autres maladies ou de stress, tels les généralement des infections secondaires, quoiqu'ils peuvent
pourritures de la racine, les brûlures de la feuille, les à l'occasion jouer le rôle de pathogènes primaires et
bactérioses, les viroses, la verse, et les pucerons. L'absence provoquer alors des taches ou des marbrures sur le feuillage
de noir sur certains pieds dans les parcelles d'essai ou les et les bractées florales. Les pertes économiques occasion nées
pépinières de sélection où un grand nombre de pieds sont par ces champignons sont ordinairement insignifiantes. Ils
atteints d'une maladie primaire est un indice que ces compliquent l'identification des maladies parce qu'ils se
pieds sans noir ont échappé ou sont résistants à cette trouvent avec le pathogène primaire dans la même lésion.
maladie primaire. Les champignons saprophytes peuvent modifier le
Parmi les genres de champignons les plus couramment faciès des tissus infectés, mais ils provoquent rarement des
associes au noir figurent A/temaria, Stemphy/ium, symptômes spécifiques. On les identifie sur la base de la
Epicoccum, C/adosporium et Toru/a . Ces champignons morphologie de leurs fructifications, particulièrement celles
s'attaquent aux feu illes, aux tiges et aux épis des céréales des spores .
mûres ou sévèrement stressées . La pigmentation grise ou
noire du grain provoquée par ces champignons est appelée
moucheture des grains (F igure 185) . Cette affection, tout
comme le noir, cause des pertes de rendement et de qualité
du grain.

Figure 175. (Page en regard). Noir des céréales provoqué par les
Torula sur épi de blé.

Les Alternaria
Plusieurs espèces d'A/temaria ont élu domicile à peu
près partout à travers le monde. La plupart existent à
l'état de saprophytes ou de pathogènes de plantes autres
que les céréales. Certai nes espèces d'A/temaria, telle A.
triticina, déterminent une grave brûlure des feuilles (Figure
176) et des épis du blé et du triticale, mais n'attaquent ni
l'orge ni l'avoine. Ces maladies qui ont été signalées d'abord
en 1nde ont été récemment observées dans l'ouest de l'Asie
et en Afrique du Nord.

Figure 176. Brûlure provoquée par Alternaria triticina sur feuille

de blé .

91
 Le revêtement gris ou noir se développe à partir du Les espèces qu i déterm inent 1es tach es folia ires
mycélium qui se trouve à l' intérieur ou en partie à la surface produisent leurs conidies, isolées ou en charne, sur les
des tissus. Les conidiophores sont foncés à brun olive, ils conidiophores, et elles sont plus grosses que celles des
poussent isolés ou fasciculés, sont plus ou moins branchus, espèces précédentes, mesurant jusqu'à 100 fJIT1 de longueur
et mesurent généralement 3-6 fJIT1 de diamètre (Figure 177). et 30 fJIT1 de diamètre. Elles se distinguent des espèces
Les conidies des A/ternaria possèdent des caractères saprophytiques par leur pouvoir pathogène sur le blé. Autre­
morphologiques très distinctifs, ce qu i permet de reconna Ître ment, ces espèces ressemblent beaucoup aux autres décrites
facilement ce genre, Les conidies de la plupart des espèces précédement (Figure 179).
saprophytiques A/ternaria qui habitent sur les céréales sont
assemblées en chaîne . Les conidies sont ovoïdes ou
elliptiques, terminées à l'apex par un bec. Elles sont de
couleur brune plus ou moins foncée. Leur paroi est lisse ou
légèrement rugeuse. Elles sont cloisonnées transversalement
et longitudinalement ou obliquement (spores mûriformes) et
mesurent 20-90 fJIT1 x 8-20 Ilm (F igure 178).

Figure 178. Conidies d'u ne espèce saprophytique (spontanée)

d'A/temaria (10 x 401.

Figure 177. Conidiophores d'A/temaria (50 xl. Figure 179. Conidies de l'A/ternaria triticina de plus grandes
dimensions que celles de la Figure 178 (10 x 40).

92
Stemphylium botryosum

Cette espèce se trouve partout à l'état saprophytique

sur du végétal mort . Certaines autres espèces parasitent des
légumineuses et des plantes maraîchères . Les fructifications
forment des colonies éparses . Les courts conidiophores qui
émergent séparément à partir du mycélium ou du stroma
sous-épidermique ne portent qu'une conidie à la fois
(Figures 180, 181). Le conidiophore enfle à son sommet
pour former une conidie, puis il continue à pousser et à
répéter ce procédé à plusieurs reprises. La forme des conidies
est variable, elle peut être globuleuse, ovoide à cylindrique
arrondie aux deux extrémités. Les conidies sont munies de
plusieurs cloisons transversales et longitudinales obliques,
mais sans le bec au sommet qui caractérise les A/temaria .
Les conidies sont brun foncé à noires, légèrement rugueuses
et mesurent 25-40 pm x 20·30 pm (Figure 182).

Figure 180. Tache su r feuille de blé recouverte de fructifications

de Stemphylium.

Figure 181. Une colonie dense et sporulante de Stemphv1ium Figure 182. Conidies de Stemphylium botryosum (10 x 40).
botryosum sur feuille de blé (50 xl.

93
Les Cladosporium

Ce genre renferme un grand nombre de formes aux Les fructifications constituent un revêtement de
caractères morphologiques tres divers . Deux des espèces les fascicules vert olive à brun foncé (Figure 183). Les conidio·
plus abondantes sur les débris végétaux morts sont C/ado ­ phores sont généralement ramifiés, surtout au sommet
sporium herbarum et C. macrosporum. (Figures 184,185). Lesconidiessontovoïdesoucylindriques
ou oblongues, aux extrémités arrondies, brun intermédiaire
à brun olive, la paroi est lisse ou rugueuse, le nombre de
cloisons varie de 0 à 3. Les dimensions des conidies varient
considérablement, même chez une espèce précise (Figure
186).

Figure 183. Fructifications de Cladosporium

(50 x). A noter l'aspect pileux et foncé.

Figure 185. Deux conidiophores de

Cladosporium portant des conidies à leur
sommet.

.. #

Figure 184. Un bouquet de conidiophores Figure 186. Conidies de Cladosporium (10 x 40). A noter la
de Cladosporium engendré par le mycélium diversité de grosseur et de forme.
enfoncé dans les tissu s.

94
Les Pleospora

Plusieurs espèces de Pleospora provoquant des taches

sur les feuilles forment des périthèces sur les céréales et les
graminées (Figure 187). Ces champignons se rencontrent à
l'état de parasites et de saprophytes, provoquant des taches
sur les feu illes ou envah issant les lésions provoquées
antérieurement par des parasites. Les fructifications (péri·
thèces) forment des petits groupes épars sur les tissus
nécrosés (F igure 188). Les ascospores ont des dimensions,
des formes et des couleurs variables, mais tous comportent
des cloisons transversales et longitudinales (Figures 189,
190). Certaines espèces qui se trouvent sur les céréales
forment des ascospores jaunes à brunes. Pleospora herbarum
est la forme parfaite de Stemphylium botryosum.

Figure 187. Périthèces de Pleospora sur avoine vus à la loupe Figure 189. Deux périthèces et des asques renfermant des
(50 xl. ascospores de Pleospora (10 x 10l.

Figure 188. Périthèces de Pleospora dans les tissus encore verts Figure 190. Ascospores de Pleospora typiquement munies de
du blé ( 50 xl. cloisons transversales et longitudinales (10 x 40l.

95
Les Torula

Les Torula sont des champignons typiques des charnette qui se désarticulent en élémentsd'uneou plusieurs
fumagines. Ils constituent un revêtement velouté, brun cellules. Les conidies unicellulaires sont sphériques, brun
foncé à noirâtre sur les épis, la tige et la gaine des feuilles foncé à noires, ont environ 6 /..lm de diamètre, et une paroi
proches du sommet des plantes (Figure 191) . Il n'y a que couverte de fines épines (F igure 192) . Ces fumagines
peu de mycélium et les conidiophores sont peu visibles. Les surviennent fréquemment sur les céréales durant la récolte
conid ies se forment à partir de fragments de mycélium en en périodes humides sur les Hauts Plateaux du Mexique.

Figure 191. Torula sur chaumes, épis et grains de blé (à gauche). Figure 192. Les conidies de Torula sont de couleur foncée, à
A droite, blé sain. paroi épaisse, produites en chaine, et recouvertes d'u ne pellicule
huileuse lorsqu 'elles sont sèches (photo: K. A. Mujeeb­
grossisement 10 x 16 x 1.25).

Les Phoma
Les Phoma sont largement distribués. Ils sont des
pathogènes communs de plusieurs plantes herbacées et
ligneuses. Leur activité pathogénique sur les céréales et les
gram inées est très lim itée. Phoma glomerata parfois attaque
les feu illes du blé et du triticale au Mexique, en Amérique
Centrale et en Amérique du Sud. Son pouvoir pathogène ne
dev ient évident qu'après de longues périodes de temps
humide. Les Phoma sont des envahisseurs secondaires des
feuilles (F igu re 193) et des bractées tlora les (F igu re 194)
des céréales approchant la maturité.

Figure 193. Phoma sur feuilles préalablement stressées.

96
 Les fructifications sont des pycnides sphériques, de
couleur foncée, qui se développent sur la surface ou
enfoncées dans les tissus de l'hôte. Les pycnides de la
plupart des espèces qui se rencontrent sur les céréales sont
pourvues d'un bec bien distinct (Figures 195, 196). Les
conidies sont ovoïdes, allongées, unicellulaires et sub­
hyalines. Ce caractère, conidie unicellulaire, distingue les
Phoma des Septoria. Les conidies de P. glomerata sont sub­
hyalines au début, ensuite elles virent au gris brun. Elles
mesurent 4-81JfTl x 3/.lm (Figures 197,198).

Figure 196. Les pycnides de Phoma apparaissent souvent en

groupes compacts et produisent une profusion de spores
(10 x 10).

Figure 194. Pycnides de Phoma glomerata Figure 197. Deux pycnides de Phoma libérant des conidies. A
su r épillet de blé. noter le bec proéminent de la pycnide à droite (10 x 10).

Figure 195. Les pycnides de Phoma sont partiellement enfoncées Figure 198. Conidies unicellulaires de Phoma glomerata

dans les tissus de la plante hôte. A noter la forme globuleuse et le (10x40).

bec (rostre) fortement développé (50 xl.

97
Epicoccum nigrum

Ce champignon se retrouve partout à l'état sapro· A part la variation dans les dimensions des spores, les
phytique sur les débris végétaux et fréquemment sur les caractères morphologiques des Epicoccum à travers le
tissus des taches foliaires provoquées par d'autres monde sont très uniformes. Les sporodoch ia noirs sont
champignons ou des bactéries. Les fructifications apparais· parfois confondus avec les pycnides desSeptoria. Cependant,
sent comme de petites masses hemisphériques de spores les sporodoch ia d'Epicoccum nigrum se détachent aisément
noires qui naissent du sporodochium (Figures 199, 200l- Le de leur support, tandis que les pycnides de Septoria
mycélium est enfoncé dans les tissus de la plante. Les demeurent enfoncées dans les tissus.
conidiophores forment des groupes compacts. Ils sont très
courts, lisses et ne produisent qu'une seule spore à leur
sommet. Les conidies à maturité sont brun foncé à noires,
globuleuses ou légèrement anguleuses. Le nombre de
cloisons varie (Figure 201). Les cloisons sont souvent peu
visibles à cause de l'épaisse paroi rugueuse de la conidie.

Figure 200. Des sporodochia d'Epicoccum nigrum libérant des

conidies (10 x 40).

Figure 199. Des sporodochia d ' Epicoccum nigrum sur paille Figure 201. Conidies d'Epicoccum nigrum (10 x 40).
de triticale vus ~ la loupe (50 xl.

98
Cercosporidium graminis

Ce champignon est ordinairement un parasite des Les fructifications revêtent l'aspect de petites touffes
feuilles de graminées, mais parfois il attaque le seigle, le noires à la surface de la feuille. Les conidies sont produites
triticale et l'avoine. Il provoque la formation de taches à la surface de la feuille. Les conidies sont produites une à
allongées ou de stries décolorées, de couleur vert jaunâtre une au sommet des conidiophores qui sortent en touffe à
ou gris pâle. De nombreux petits points noirs sont éparpillés travers l'épiderme (Figure 203). Les conidies sont lisses, gris
dans les tissus nêcrotiques. Les taches sur lesfeuillesd'avoine pâle à brun foncé, ordinairement munies d'une ou deux
sont teintées de rouge jaunâtre (Figure 202). cloisons. Le sommet est une pointe à bout arrondi, et mesure
8·12 /.lm de diamètre à la base et jusqu'à 60 /.lm de long
(F igure 204).

Figure 202. Tache rouge jaunâtre provoquée par Cercosporidium

graminis (50 xl sur feuille d'avoine. A noter les touffes éparses
de fructifications (voir Figure 203),

Figure 203. Touffes compactes de conidiophores de C. graminis, Figure 204. Les conidies grisâtres de C. graminis sont pourvues
faisant éruption hors de l'épiderme de la feuille (10 x 10l. généralement d'une ou de plusieurs cloisons (10 x 40).

99
Bactérioses

Les bactéries phytopathogènes sont de petits bâtonnets Les bactéries phytopathogènes sont le plus souvent
unicellulaires de 1 à 3 J1m de longueur. Elles n' ont pas de disséminées par le vent, l'eau et les insectes. Elles se
noyau bien distinct, ni de membrane nucléaire. Les bactéries conservent dans la semence, les débris végétaux et dans le
sont disséminées par les insectes, les courants d'air, les sol. U ne importa nte méthode de lutte est l'emplo i de
éclaboussures de pluie et les moyens mécaniques . Il faut de semence saine ou de semence désinfectée. Il ex iste des
l'eau libre pour que la contamination puisse s'effectuer. La variétés de céréales qu i sont résistantes à certaines
pénétration dans la plante a lieu par des blessures ou des bactérioses. Les pu Ivérisations de produ its bactéricides sont
stomates ouverts. Les bactéries se répandent dans le systême efficaces sur les légumes et les plantes ornementales, mais
vasculaire ou les méats intercellulaires, et provoquent la généralement pas économiques pour le traitement des
nécrose par les toxines ou les enzymes qu'elles sécrète nt céréales.
(Figure 205) .
Les symptômes que manifestent les céréales sont des
rayures huileuses, des taches et de la pourriture. L'identifica ­
tion des bactérioses dans ce manuel se limite à la descrip­
tion des symptômes qu'elles déterminent et les espèces de
céréales qu'elles attaquent. Certaines bactéries pathogènes
forment par temps humide des colonies bactériennes en
forme de gouttelettes à la surface des tissus à proximité des
lésions (Figure 206).Certaines bactéries sont capables de se
déplacer dans une enveloppe gélatineuse entre les cellules de
l'hôte. D'autres espèces de bactéries ne produ isent pas
d'exsudat à la surface, ainsi la propagation de la maladie se
limite plus ou moins aux tissus vo isins de l'infect ion initiale .

Figure 205. (Page en regard). Rayure bactérienne (glume noire)

provoquée par Xanthomonas translucens sur feuille d'orge
(photo: S. Fuentes).

Figure 206. Des gouttelettes d'exsudat bactérien peuvent

apparaître à la surface des feuilles par temps très humide .
Certaines bactéries produ isent un exsudat jau ne limpide, d'autres ,
tel X. translucens (ci dessus) un ex sudat jaune trouble.

101
Rayure bactérienne ou gluDle noire

(bacterial stripe and black chaff)

Xanthomonas translucens s'élargissent et se réunissent, produisant ainsi des bigarrures

de formes irrégulières et brun gris. Par temps humide, des
Cette maladie est la plus fréquente des bactérioses des gouttelettes d'exsudat bactérien jaune suintent le long des
céréales, et elle est répandue dans toutes les régions lésions (Figure 208). Cet exsudat en séchant se transforme
céréalières du monde. Le parasite attaque le blé, l'orge, le en petites granules jau nâtres ou en croates minces et
seigle, le triticale et plusieurs graminées. Toutes les parties luisantes à la surface du limbe des feuilles. La maladie
aériennes de l'hôte sont susceptibles d'être atteintes, mais s'étend à la gaine des feuilles et aux tiges adjacentes, provo­
les feuilles et les glumes le sont plus souvent que les autres. quant l'apparition de pigments noirs et l'affaiblissement des
L'attaque sur les feuilles et les tiges prend le nom de tiges.
rayure bactérienne. Les premiers symptômes sont de petites
taches ou stries linéaires, brun pâle et huileuses. Les lésions,
au début, s'accroissent surtout dans le sens de la longueur
des feuilles, entre les nervures (F igure 207), plus tard elles

Figure 207. Rayure bactérienne provoquée par Xanthomonas

translucens sur feuille d'orge. A noter les lésions qui se sont
allongées entre les nervures.

Figure 208. Exsudat bactérien jaunâtre et trouble, typique de

X. translucens (50 x ).

102
 L'attaque sur les épis et les cols des épis prend le nom La maladie est fréquemment confondue avec la nécrose
de glume noire. Cette affectation est facile à reconnaître brune (page 133) et la tache septorienne des glumes (page
par les stries foncées et huileuses sur les glumes et la glumelle 42). La rayure bactérienne de l'avoine, causée par
inférieu re (lemme) (F igure 209). Les premiers symptômes Pseudomonas striafaciens provoque des symptômes qu i
font leur apparition à la partie supérieure des glumes. Les ressemblent beaucoup à ceux occasionnés par X. translucens
lésions s'accroissent et se réunissent pour ainsi noircir les (Figure 210).
glumes, la glumelle inférieure, et le pédoncule. Dans les cas
graves le grain peut être noirci et ridé.

Figure 209. Symptômes de la glume noire provoqués par X.

translucens sur glume de blé. A noter les stries étroites et foncées
qui naissent à la base de la barbe et l'aspect luisant dû à la
présence d'exsudat bactérien.

Figure 210. Symptômes de la brûlure causée

par Pseudomonas striafaciens sur feuille d'avoine. A noter que les
lésions sont sur le bord des feuilles ou tout près (photo: M.
Moore).

103
Bactériose des gluOles

(basal glume rot)

Pseudomonas atrofaciens

Ce parasite attaque le blé, l'orge, le seigle et le triticale.

La maladie est très répandue, mais ordinairement sans
grande importance économique. La maladie se manifeste
sur les bractées florales et le grain, et se distingue par des
plages de couleur gris brun pâle à la base des glumes (Figure
211) . La coloration foncée est plus prononcée à la surface
intérieure des glumes et des glumelles inférieures qu'à la
surface extérieure, et peut s'étendre au rachis et au grain
(Figure 212). Du rant les périodes humides prolongées, un
exsudat bactérien blanc ou gris est susceptible d'apparaître
sur les glumes infectées. Les attaques précoces entra Înent la
production de grains noircis et ridés .

Figure 211. Symptômes caractéristiques de

la bactériose des glumes provoquée par
Pseudomonas atrofaciens . A noter la colora­
tion brun gris de la base des glumes.

Figure 212. Le noircissement causé par P.

atrofaciens est plus prononcé ~ la face
intérieu re des glumes qu'à celle de
l'extérieure. A droite, un grain complètement
détruit pa r la bactérie .
104
Tache aréolée de l'avoine

(halo blight of oats)

Pseudomonas coronafaciencs Les tissus autour des taches virent graduellement au

jaune pâle et revêtent un aspect huileux (Figure 214). Par
Cette tache est répandue à peu près dans toutes les temps humide, les taches se couvrent d'exsudat bactérien,
régions où l'avoine est cultivée. Les espèces d'avoines mais moins abondamment que les taches provoquées par
cultivées et plusieurs graminées sont sensibles à cette Xanthomonas translucens et par Pseudomonas striafaciens.
maladie. La maladie se manifeste le plus souvent sur le limbe Les taches ne s'accroissent pas beaucoup après la phase
des feuilles, mais la gaine et la panicule peuvent aussi porter initiale (Figure 215).
des symptômes. Les lésions précoces sont des petites taches Les pucerons et les autres insectes disséminent la
ovales, huileuses et de couleur paille à brun pâle (Figure bactérie d'une plante à l'autre. Les blessures ainsi
213). occasionnées sont pour les bactéries des voies d'entrée dans
les tissus. La maladie peut être transmise par la semence,
mais vu que la bactérie se conserve sur les débris végétaux
et sur des graminées, le traitement de la semence par des
produits bactéricides ne maîtrise pas complètement la
maladie.

Figure 213. Symptômes précoces de la tache aréolée provoquée

par Pseudomonas coronafaciens sur feuille d'avoine. A noter

l'aspect huileux.

Figure 214. Les tissus en bordu re de la tache initiale virent au Figure 215. Les taches provoquées par P. coronafaciens ne
jaune (photo: M. Moore). dépassent pas les limites des tissus brunis de la tache initiale.

105
Brûlure bactérienne de l'épi

(bacterial spike blight)

Corynebacter;um tr;t;ci

Cette brûlure est une maladie du blé qui est aussi

appelée "tundu" et pourriture jaune de l'épi. La maladie se
rencontre en Afrique du Nord, en Asie et en Australie, et
accompagne généralement la nielle causée par le nématode
Angu;na tr;t;c;. Ce nématode a été signalé dans certaines
régions de l'Amérique du Nord, mais en l'absence de
brûlure bactérienhe de l'épi.
La brûlure bactérienne n'attaque généralement que
l'épi sur lequel elle se manifeste par un mucus collant et
jaune. L'épi sort de la gaine recouvert d'exsudat bactérien.
Les feuilles et l'épi sont déformés, et celui-ci produit peu ou
pas de graines viables (Figure 216). Si le nématode est
présent, les grains sont transformés en boulettes brunes ou
noires (Figure 217). La maladie est propagée par la semence
et le sol pollué; aussi les grains niellés dans le sol peuvent
être des vecteurs de la bactérie (Figure 218).

Figure 217. Epi de blé niellé, grains sains, et grains niellés

occasionnés par Anguina tritici. Ce nématode (anguilliulel peut
disséminer C. tritici.

Figure 216. La feuille étendard déformée et Figure 218. Grain niellé qu'on a sectionné pour faire voir la
l'exsudat bactérien collant sur l'épi sont des masse de nématodes en dormance.
symptômes typiqu es de la brûlure
bactérienne de l'épi provoquée par Coryne­
bacterium tritici.

106
Brûlure bactérienne des feuilles

(bacterial leaf blight)

Pseudomonas syringae

Cette bactérie est un pathogène commun du

maïs, du sorgho et des fèves dans plusieurs régions du
monde, mais ce n'est que récemment qu'on la reconnaît
comme étant un pathogène important des céréales à paille.
La maladie est fréquente et susceptible d'être grave sur le
blé tendre, le blé dur et le triticale dans les Prairies des Etats
Unis et probablement d'autres régions céréalières.
La maladie se manifeste par l'apparition sur les feuilles
de petites taches blanchâtres et huileuses qui s'accroissent
rapidement, lorsque les conditions climatiques sont
favorables, et forment des bigarru res irrégu 1ières brun
jaunâtre (Figure 219). La maladie s'aggrave plus rapidement
par temps chaud et humide. Dans ces conditions les taches
excrètent de l'exsudat bactérien. Pseudomonas syringae ne
détermine pas de rayures sur les feuilles ni de glumes noires
caractéristiques de l'attaque de X. trans/ucens.
On a peu de renseignements sur l'étiologie de cette
maladie et les moyens de la maîtriser. Il a été signalé que
certaines variétés étaient résistantes à cette maladie.

Figure 219. Dégâts de Pseudomonas syringae sur feuille de blé.

107
Viroses et mycoplasmoses

Les virus sont de très petits êtres vivants capables Le succès de la lutte contre les viroses dépend des
d'attaquer les cellules vivantes et de les traumatiser. Les vecteurs en cause et de leurs rapports avec la plante hôte au
mycoplasmes qui déterminent des maladies presque moment où ils effectuent la transmission. Les viroses
identiques aux viroses, et jusqu'à récemment confondues transmises par la semence sont maîtrisées par l'emploi de
aux viroses, forment un groupe intermédiaire entre les semence saine. Les sols pollués par les vecteurs cryptoga­
bactéries et les virus. Les mycoplasmes ressemblent aux miques doivent être plantés avec du matériel résistant au
bactéries, mais sont plus petits et dépourvus d 'une paroi virus dans des rotations de longue durée. Les insectes
cellulaire rigide. Ils possèdent une membrane superficielle vecteurs, surtout les pucerons, peuvent transmettre un virus
très mince qui les rend plus flexibles que les bactéries. en un laps de temps très court, lors de l'attaque. Les
Les virus et les mycoplasmes qui attaquent les insecticides ne sont pas très performants contre les pucerons,
céréales sont su sceptibles d'être transm is par des pucerons, mais parfois ils le sont contre les cicadelles qui requièrent
des cicadelles, des fulgores, des acariens, des champignons, une période d'attaque plus longue pour devenir virulifères,
la semence ou par moyens mécaniques. L'identification des et transmettre le virus. Les insecticides systémiques sont
virus se base sur les symptômes qu'ils provoquent, la gamme plus efficaces que les insecticides de contact contre les
des hôtes, les vecteurs et sur des tests compliqués en insectes vecteurs qui provoquent l'enroulement des feuilles ,
laboratoire, tels des examens au microscope électronique s'éd ifiant ainsi un abri contre les prédateurs et les insecticides
et des tests sérologiques. de contact. La résistance génétique contre le virus ou le
Les viroses, en général, manifestent des symptômes vecteur est le moyen de lutte le plus efficace, mais il ri'est
qui les distinguent des autres types de maladies infectieuses. pas toujours possible.
Les symptômes les plus fréquents sont le nanisme, le tallage
excessif, diverses formes de rayures sur les feuilles, des
taches, la chlorose et la nécrose (Figure 220). Les virus ne
produisent aucune fructification ou exsudat. Plusieurs
viroses provoquent des symptômes presque identiques, ce
qui rend difficile leur identification. Cette tâche sera
grandement facilitée par une connaissance du mode de
transmission du virus, des espèces de plantes que le virus
attaque et de l'aire de sa répartition géographique ou
de celle de son vecteur . Les viroses sont ici groupées selon
leur vecteur, afin de rendre l'identification plus facile.

Figure 220. (Page en regard). La rayure, la chlorose généralisée

du feuillage, les épis stériles (voir Figure 236) sont symptôma·
tiques de s viroses et des mycoplasmoses. Voici ic i les symptômes
provoqués par le mycoplasme de la jau nisse des asters (aster
yellows) transmis par des cicadelles. (Photo: E. Banttari).

109
Viroses transOlises par les pucerons

(aphids)

Les pucerons sont parmi les plus fréquents et les plus biancs stériles, et on note la présence de pucerons. Tous ces
efficaces vecteurs des viroses. Pour que les viroses se symptômes sont diagnostiques. Plusieurs espèces de
propagent dans une culture céréalière, il faut qu'elle soit pucerons sont vecteurs du VJNO, les plus communs sont les
infestée de pucerons virulifères. Normalement, les pucerons Rhopalosiphum, Metopolophium et Macrosiphum (Figure
proviennent des cultures voisines ou de graminées spontanées. 223). Schizaphis graminis, le puceron vert des graminées,
Les premières attaques dans un champ se manifestent chez est capable de transmettre ce virus (quoique moins efficace·
des plantes éparses ou dans des petits foyers, ordinairement ment que les autres pucerons) et peut aussi provoquer des
en bordure du champ. Sous certaines conditions, la popu·
lation de pucerons augmente à un tel point qu'il se produit
une migration éol ienne ex tensive susceptible d'entra Îner
l'infestation généralisée de grandes étendues.
La chlorose généralisée et le nanisme sont considérés
comme étant les symptômes typiques des viroses des céréales
transmises par les pucerons. Mais au cours des dernières
années, certa ines v iroses des céréales qu i déterminent des
mosaïques et des rayures ont éte signalées.

Jaunisse nanisante de l'orge (barley yellow dwarf

virus)
Cette maladie est une des viroses les plus largement
répandues chez les céréales et susceptible de causer des
pertes économiques importantes. Le blé, l'orge, l'avo ine, le
seigle, le triticale et les graminées sont des hôtes du virus de
la jaunisse nanisante de l'orge (VJNO) . Les symptômes sur
l'orge, le blé et l'avoine sont souvent spectaculaires; les
feuilles virent au jaune (Figure 221, sur blé et orge) ou au
rouge vif (Figure 222, sur avoine) commençant par la
pointe et progressant vers la base , la plante présente un
rabougrissement, un tallage excessif, une production d'épis

Figure 222. Nanisme prononcé, stérilité et

rougissement des feuilles sont des symptômes
provoqués par le VJNO sur feuille d'avoine.

Figure 221. Symptômes provoqués par le virus de la jaunisse Figure 223. Plusieurs espèces de pu cerons sont vecteurs du
nanisante de l'orge (VJNO) sur feuille de blé. A noter le VJNO, y compris Rhopalosiphum maidis (ci·dessus). R. padi est
blanchissement et le jaunissement de la feuille. Les symptômes de loin le principal vecteur du VJNO. Il est presque identique à R.
sur orge sont presque identiques (photo: S. Fuentes). maidis, exc epté la partie arrière qui est rouge .

110
taches et des bigarrures par les toxines qu'il injecte dans la Rayure virale Free State
plante pendant qu'il se nourri (Figure 224). Un grand Cette virose transmise par pucerons se rencontre au
nombre de travaux de recherche ont été réalisés en vue de Mexique et en Afrique du Sud. Elle se manifeste sur le blé,
créer des variétés résistantes au virus de la jaunisse nanisante l'orge, le seigle, le triticale et sur quelques espèces de brome,
de l'orge. mais rarement sur l'avoine. Une à trois rayures vert p~le
apparaissent su r les feu illes atteintes (Figure 225). Les
feuilles des étages supérieurs s'enroulent en long, et ainsi
prennent l'aspect d'une feuille d'oignon. Parfois, chez le blé
et le triticale, il se développe une pigmentation rougeâtre ou
pourpre dans les rayures. Les épis sont ordinairement
charnus, et déformés, et ne forment pas de grains viables
(Figure 226). Les pucerons vecteurs, connus sous le nom de
Diuraphis noxia en Afrique (Figures 227, 228) et D.
mexicana au Mexique, se cachent dans le creux de la
feuille enroulée. Les jeunes pieds d'orge infestés se
rétablissent parfois si on enlève ou tue les pucerons.

Figure 224. Le puceron vert des graminées

(Schizaphis graminisl est un vecteur du

VJNO et cause des dégâts par ses piqûres.

Figure 225. Les pucerons vecteurs de la rayure virale Free State Figure 226. Epis déformés et chlorotiques

se cachent dans le creux des feuilles supérieures qui se sont symptômatiques du virus de la rayure virale

enroulées chez les plantes atteintes. A noter les rayures vert pâle Free State.

provoquées par le virus de la rayure virale Free State.

111
Autres viroses transmises par les pucerons
Plusieurs autres viroses transmises par les pucerons
existent en Asie Centrale et de l'Est. La jaunisse de la feuille
du blé (wheat yellow leaf) se rencontre sur le blé et l'orge
au Japon. Les symptômes ressemblent à ceux de la jaunisse
nanisante de l'orge. Le puceron du maïs, Rhopa/osiphum
maidis, en est le vecteur. La mosaïque de l'orge et la
mosaïque bigarrée du cardamome (cardamon streak mosaic)
sont des viroses fréquentes en 1nde. Rhopalosiphum maidis
et d'autres espèces de pucerons en sont les vecteurs. Le blé,
l'avoine, l'orge et quelques graminées sont sensibles à ces
viroses.

Figure 227. Adu Ite ailé du puceron russe de céréales (Diuraphis Figure 228. Jeune puceron russe des céréales (O. noxial.
noxial, un vecteur du virus de la rayure virale Free State.

112
Viroses transOlises par les cicadelles

(leafhoppers)

Les cicadelles sont les insectes vecteurs de plusieurs Mosaïque russe du blé
virus et d'un mycoplasme qui attaquent les céréales. Plus Cette maladie est susceptible d'être grave sur le blé
d'une striure virale du blé manifestent des symptômes hivernal et printanier en Europe de l'Est et en Russie. Elle
presque identiques, ce qui rend très difficile l'identification se manifeste aussi sur l'avoine, l'orge et le seigle. Les
de ces maladies sur la base des symptômes. Les symptômes symptômes sont presque identiques à ceux des striures
précoces sont des rayures étroites, discontinues, le long des virales Américaines et australiennes. Les contaminations au
nervures des feuilles (Figure 229). Ensuite, apparaissent des stade plantule occasionnent un rabougrissement marqué.
taches nécrotiques (F igure 230). Les plantes atteintes sont Les deux cicadelles vectrices sont Psammotettix striatus et
parfois rabougries et les épis souvent stériles. Les hôtes de Macroste/es /aevis.
la plupart de ces virus sont le blé, l'avoine, l'orge, le seigle et
diverses graminées. Les cu Itu res hivernales subissent
fréquemment plus de dégâts que les printanières, mais en
retardant de quelques semaines l'ensemencement à
l'automne, on réduit généralement l'infestation de cicadelles.
L'emploi de variétés tolérantes aide à diminuer les pertes.

Striure virale américaine du blé

Cette maladie se rencontre dans le centre et le nord
des USA et au Canada. Les cicadelles vectrices sont Endria
inimica (Figure 231) et E/ymana virescens . Le blé d'hiver
est la plante la plus fréquemment atteinte. D'autres céréales
sont sensibles à cette virose.

Mosaïque striée chloroïs (striure virale australienne

du blé)
La cicadelle Nesoclutha obscura est l'insecte vecteur
du virus. Elle hiverne sur le maïs et les graminées, qui sont
des hôtes de ce virus. Il s'agit d'une maladie d'importance
secondaire sur les céréales à paille.

Figure 230. Symptômes tardifs de la striure virale du blé sur orge

(photo : J. Slykhius) .

Figure 229. Symptômes caractéristiques de la striure virale Figure 231. La cicadelle, Endria inimica, vectrice du virus de la

américaine du blé sur blé . A noter les rayures et· les stries étroites striure virale américaine du blé.

et discontinues.

113
Enanismo de Narino (Nanisme des céréales) "Jaunisse des asters" (aster yellows)
Ce nom est celui d'une virose qui détermine le Aster yellows est une virose d'importance mineure sur
nanisme chez les céréales et qui se rencontre dans les le blé, l'orge et certaines autres graminées, mais elle
régions à haute altitude en Colombie et en Equateur. La occasionne des pertes très lourdes chez les plantes
maladie est associée à des infestations de cicadelles, mararchères et ornementales. On la rencontre en Amérique
Cicadulina pastusae (Figure 232). Cette maladie a du Nord, en Europe et en Asie. Les vecteurs les plus
occasionné des pertes importantes chez le blé, l'avoine fréquents sont les cicadelles du genre Macrosteles (F igu re
et l'orge dans certaines régions. Les plantules atteintes sont 234) et Endria. Le pathogène est maintenant classifié
très rabougries. Les plantes attaquées après la montaison comme étant un mycoplasme, bien que les symptômes qu'il
développent des feuilles déformées (énation) ou galleuses occasionne et le mode de sa transmission sont presque
(Figure 233). On soupçonne que c'est une toxine secrétée identiques à ceux qu'on attribue aux virus. Les sujets
par la cicadelle qui détermine les galles. malades presentent une chlorose généralisée du feuillage,
un rabougrissement et des épis stériles (Figures 235, 236).
Les symptômes sur les céréales ressemblent beaucoup à
ceux de la jaunisse nanisante de l'orge.

Figure 233. Déformation (énation) des feuilles symptômatique

de enanismo de nariiio.

Figure 232. Une nymphe d'une cicadelle du genre Cicadulina Figure 234. La cicadelle Macrosteles fascifrons, un insecte
(50 xl. fréquemment vecteur de la iaunisse des asters (photo : E. Ba nttaril.

114
Figure 235 . La chlorose généralisée
(jaunissement) est caractéristique de la
jaunisse des aster. (photo: E. Banttari).

Figure 236. Epis d'orge atteints de la jaunisse des asters (au

centre et à droite). A noter la stérilité, et l'aspect chlorotique et
déformé (photo: E. Banttari).

115
Viroses transOlises par les fulgoridés

(planthoppers)

Les viroses transmises par les fulgoridés (planthoppers) Bigarrure virale africaine des céréales
se rencontrent sur le blé, l'orge, le triticale, l'avoine, le Cette maladie est fréquente sur le blé au Kenya et en
seigle et diverses graminées. Les symptômes maladifs sont Ethiopie. Elle est susceptible de se manifester sur toutes les
similaires à ceux des autres viroses: rayures blanchâtres ou céréales à paille et les graminées locales. Les plantes atteintes
jaunes sur les feuilles, nanisme, tallage excessif et stérilité. ordinairement sont éparpillées ou par petits foyers dans le
Les viroses à transmission par les fulgoridés sont répandues champ, et sont plus nombreuses dans les cultures de saison
surtout en Europe et en Asie Orientale. Les vecteurs les plus sèche. Le virus est transmis par Taya catilina. Les
efficaces semblent être certaines espèces des Laadelphax et symptômes primaires sont d'étroites rayures sur les feuilles .
de Javese//a. Les rayures s'élargissent, surtout sur les feuilles du haut, et
forment de larges rayures jaune pâle ou une chlorose de
Hoja blanca du riz toute la feuille (Figures 237,238,239). Les pertes sont
Hoja blanca, ou feuille blanche, est principalement insignifiantes.
une virose du riz, mais elle est capable d'affecter toutes les
céréales à paille . Son aire de distribution est déterminée par
celle de ses vecteurs, certa ines espèces de Sagatades présentes
dans les cultures de riz. Le symptôme caractéristique, les
feuilles blanches, est surtout prononcé sur les étages foliaires
supérieurs et les épis. Les feuilles du bas présentent des
marbrures et des stries . La maladie existe dans les régions
rizicoles du sud des USA, des Caraïbes, de l'Amérique
Centrale et l'Amérique du Sud.

Figure 238. Nanisme caractéristique de la bigarrure virale africaine

des céréales (photo: D. Harderl.

Figure 237. Bigarrure virale africaine des Figure 239. Détails des symtômes typiques
céréales sur feuilles et épi de blé. A noter les de la bigarrure virale africaine des céréales.
rayures jaune pâle et la chlorose généralisée.

116
Mosa j'que striée eu ropéenne du blé Autres viroses transmises par les fulgoridés
Des épidémies de cette virose se sont produites en Plusieurs autres viroses des céréales transmises par
Europe de l'Ouest vers la fin de années 60. Cette virose les fulgoridés, spécialement par certaines espèces de
attaque le blé, l'avoine, l'orge, le seigle, le maïs et certaines Laode/phax, se rencontrent en Europe ; entre autres la
graminées . Au moins deu x esp èces de Javese//a sont des mosa ïque jaune striée de l'orge (barley yellow striate
vectrices efficaces. Les attaques au stade plantule sont mosaic), la bigarrure ch lorotique du blé (wheat chlorotic
léta les (Figure 240). Les attaques moins précoces streak) et le tallage excessif des céréales (cereal tillering) . Le
déterminent des bandes jaune pâle sur les feuilles au haut nanisme stéril isant de l 'avo ine (oat sterile dwarf), présent
de la tige (Figure 241). La production de grains sur ces aussi en Europe, est transmis par le fulgoridé, Javese//a
plantes est minime et de mauvaise qualité . Les semis tardifs pe//ucida (Figure 242 et Dicranotropis hamata. La plupart
des céréales hivernales raccoursissent le temps d'exposition des céréales sont sensibles à ces viroses.
aux fulgoridés virulifères.

Figure 241. Symptômes provoqués par le virus de la mosaique

striée européene du blé, sur feuille de blé (photo: R. Plumb).

Figure 240. Symptômes déterminés, à

gauche, par une infection précoce, et au
centre, par une infection moins précoce par
le virus de la mosaïque striée européene du
blé. A droite. une plante saine (photo : R.
Plumb) .

Figure 242. Le fulgoridé, Javesella pellucida, l'insecte vecteur du

nanisme stérilisant (photo: R. Plumbl.

117
Viroses transOlises par les acariens

(mites)

Au moins trois viroses transmises par les acariens Mosaïque striée du blé
existent en Amérique du Nord et en d'autres régions C'est une maladie sérieuse du blé d'hiver dans les
céréalières du monde (Figure 243) . Deux espèces d'acariens, régions du centre des USA. La maladie est largement
Aceria tulipae (Figure 244) et Abacarus hystrix sont des répandue en Amérique du Nord, en Europe et du Proche
vecteurs communs de ces viroses . Ces viroses sont plus Orient. Le phytopte de la tulipe, Aceria tu lipae , est le
graves sur le blé que sur l'orge et le seigle . vecteur commun. Les sujets atteints manifestent des rayures
bigarrées et chlorotiques (Figure 245), ainsi qu'un rabougris­
sement, surtout prononcé s'ils ont été contaminés au stade
plantule.

Figure 244. Le phytopte de la tulipe (Aceria tulipae) est le

vecteur commun de plusieurs virus (photo: T. Harvey).

Figure 243. Symptômes foliaires de trois viroses transmises par Figure 245. Symptômes de la mosaique striée du blé sur blé

les acariens : au haut, mosaïque striée du blé; au centre, mosaïque (photo : J . Slykhius).

de l'AgroPvre; et au bas, mosaïque tachetée du blé.

118
Mosaïque de l'agropyron et mosaïque du ray-grass Mosaïque tachetée du blé
Ces deux viroses sont transmises par l'acarien, la mosaïque tachetée du blé est transmise aussi par le
Abacarus hystrix_ les principales plantes hôtes de ce virus phytopte A. tulipae. les symptômes sont des taches jau ne
sont diverses graminées, mais les céréales sont occasion­ pâle, distinctes, qui s'accroissent graduellement et forment
nellement attaquées. Une marbrure vert jaunâtre et des des macules nécrotiques à partir de l'extrémité de la feuille
stries chlorotiques étroites apparaissent sur les feuilles des (Figure 248) . l'agent pathogène qui provoque la mosaïque
plantes de blé et d'orge atteintes (Figure 246). l'avoine est tachetée du blé n'a pas encore été identifié. Cette virose
sensible à la mosaique du ray-grass (Figure 247), mais non à parfois accompagne la mosaïque striée du blé dans certaines
la mosaïque de l'agropyron. régions. la mosaïque tachetée du blé ne cause pas de pertes
économiques importantes.

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- - --
~ - - - ~-

Figure 246. Symptômes sur feu ille de la mosa ïque de l'agropyron

sur blé (photo: J. Slykhius).

Figure 247. Symptômes foliaires de la mosaïque du ray-grass Figure 248. Symptômes foliaires de la mosaïque tachetée du blé
(photo : J . Slykhiusl. (photo: J. Slykhius).

119
Viroses transOlises par le sol

Les viroses transmises par le sol (telluriques) sont

répandues dans toutes les régions du monde. Celles qui
attaquent les céréales en Amérique du Nord sont transmises
principalement par un champignon primitif qui habite le
sol, Po/ymyxa graminis (Figure 249). Les nématodes et
certains autres organismes du sol sont vecteurs de ces
virus. Le blé, l'orge et le seigle sont les hôtes communs des
virus transmis par le sol; quant à l'avoine soit elle est
résistante, soit elle n'extériorise pas de symptômes une fois
infectée. Il semble que ces viroses apparaissent chaque
année aux mêmes endroits. Leur extension est généralement
lente. Le champignon vecteur est un habitant du sol difficile
à maîtriser. La fumigation du sol est efficace, mais n'est pas
'economique pour les cultures céréalières.

Mosaïque du blé transmise par le sol

(wheat soil·borne mosaic virus. WSBMV) Figure 250. Mosaïque du blé transmise par
Cette maladie occasionne des dégâts graves au blé le sol sur blé (photo: S. Fuentesl.
d'hiver en Amérique du Nord. L'orge et le seigle peuvent
aussi être affectés. Le virus est transmis par le champignon
Po/ymyxa graminis. Il semble que c'est dans les sols
d étrempés que la maladie sévit le plus souvent. Les plantes
virosées sont rabougries et les feuilles présentent des rayures
ou divers motifs chlorotiques (Figures 250, 251), Les
infections précoces occasionnent chez les variétés sensibles
la croissance en rosette sans formation d'épis . Il existe des
variétés de blé d 'hiver résistantes.

Fi losité-bigarrure du b lé
Cette virose est transmise aussi par le champignon P.
graminis . Elle ex iste dans la région des Grands-Lacs, et
d'autres régions des Etat: Unis et du Canada. Les symptômes
les plus nets se manifestent durant les périodes froides
(Figure 252). Ils tendent à disparaître par temps chaud.
Figure 251. Des épis de blé charnus,
déformés et stériles sont symptômatiques de
la mosa(que du blé transmise par le sol.

Figure 249. Le champignon qui habite te sol, Polymyxa graminis Figure 252. Symptômes sur les feuilles de la filosité-bigarru re du
aperçu à l'intérieur d'une racine de blé. Ce champignon est blé, une virose transmise par Polymyxa graminis (photo : J.
vecteur de certaines viroses transmises par le sol. Slykhiusl.

120
Viroses translIlises par la selIlence

Mosa ïque striée de l'orge

La mosaïque striée de l'orge est une des rares viroses
des céréales qu i sont transm ises par la semence. La malad ie
attaque surtout l'orge, mais le blé, l'avoine, le maïs et
plusieurs graminées peuvent aussi être atteintes. La maladie
est ubiquiste. Le virus est susceptible d'être transmis mécani·
quement dans le champ par le frottement des plantes
infectées sur les voisines qui sont saines, et par le po llen.
Les symptômes des viroses transmises par la semence
ont tendance à apparaître tôt dans la saison. Sur l'orge, le
virus provoque des rayures ou des bandes chlorotiques sur
les feuilles (Figure 253). Les variétés les plus sensibles sont
fortem ent rabougr ies et ta Il ent excessivement (F igu re 254).
Les bandes ressemblent aux symptômes initiaux de la strie
foliaire causée par Helminthosporium gramineum (page 31).
Les symptômes sur le blé sont géneralement moins marqués
que ceux sur l'orge, bien que les variétés les plus sensibles
man ifestent des symptômes typ iques de mosa ïque. L'emploi
de semence saine et l'éradication des pieds d'orge spontanés
suffisent à maftriser cette maladie.

Mosaïque de l'orge
La mosaïque de l'orge, une maladie peu fréquente
signalée en Inde, est ordinairement transmise par le puceron
Rhopalosiphum maidis, mais est aussi susceptible d'être
transmise par la semence et mécaniquement à l'orge, au blé
et à l'avoine. La maladie n'a pas été signalée hors de l'Inde.
Les plantes infectées sont rabougries et les feuilles
développent des symptômes de mosaïque tard dans la
saison.

Figure 253. Symptômes foliaires caracteristiques provoqu és par

le virus de la mosaïque striée de l'orge. A noter la nécrose en
forme de "V" ou de "W".

121
Dégâts causés par les
nématodes et autres ravageurs
Les nématodes et les autres ravageurs animaux causent
des dégâts aux céréales lorsqu'ils s'en nourrissent et les
blessent mécaniquement. De plus, certains ravageurs, tels les
nématodes et les insectes, sont dans certains cas les vecteurs
d'autres agents pathogènes. Les dégâts occasionnés par les
ravageurs sont parfois aussi importants que ceux causés par
les maladies. La forme, la taille, l'activité des différents
ravageurs sont susceptibles d'être très différentes. Dans le
cas des plus gros ravageurs animaux, la nature des dégâts, la
présence du ravageur ou de ses détritus servent d'indice de
la nature du ravageur en cause. Dans le cas des petits
ravageurs, tels les nématodes et les petits insectes, il est
souvent nécessaire d'examiner à la loupe les plantes attaquées
pour pouvoir identifier le ravageur. On ne trouvera ici qu'une
très brève introduction à quelques-uns des groupes de
ravageurs les plus importants des céréales.

Nématodes (anguillules)

Les nématodes sont connus comme étant des ravageurs Les critères de distinction des nématodes sont les
des céréales depuis plus de 300 ans, mais leur capacité 1l symptômes qu'ils causent aux racines ou aux parties
transmettre les viroses n'a été découverte que récemment. aériennes, la présence de galles, de kystes ou de nodules
Les nématodes existent en grand nombre, et la plupart dans lesquels se trouvent les oeufs.
vivent dans le sol, l'eau ou sur les débris végétaux ou Les plus importantes espèces parasites des céréales
animaux près de la surface du sol. Ce sont des petits vers sont, entre autres, le nématode du blé (nielle) (Anguina
transparents visibles à la loupe (Figure 255). Les espèces qui triticil, le nématode à kyste des racines d'avoine (Heterodera
attaquent les céréales déterminent des blessures mécaniques, avenae) , et le nématode à galle des racines (divers
la pourriture, des kystes sur les racines, des galles et la Meloidogynes) .
déformation des organes (Figure 256) . Les nématodes
causent des pertes de rendement et de qualité de la récolte.
Ils peuvent être vecteurs de certains virus et les blessures
qu'ils infligent à la plante ouvrent la voie à des infections
par des bactéries et des champignons.

Figure 255. (Page en regard). Les nématodes (anguillules) sont de

petits vers transparents visibles à la loupe (10 x 10). Celuki est
typique de ceux qui se trouvent dans les noeuds des blés infestés
sur les Hauts Plateaux du Mexique (voir Figure 256) . Figure 256. Noeuds de blé déformés par les nématodes.

123
Nématode du blé (nielle du blé) (Anguina tritici) mais sont brunes, et plus difficiles à écraser que les grains
Ce nématode fut un des premiersà être reconnu comme cariés (Figure 257). Les grains niellés renferment un tr'es
un déterminant d'une maladie du blé. Il s'attaque aussi au grand nombre de larves en diapause (Figure 258). Les larves
seigle, au triticale et aux espèces voisines. La nielle du blé deviennent actives lorsque le grain niellé est humecté. Les
se rencontre surtout dans la partie orientale de l'hémisphère grains niellés mélangés à la semence propagent la maladie.
septentrional, et en particulier partout au Proche et au
Moyen Orient. Les symptômes apparaissent avant l'épiaison. Nématode à kyste de l'avoine (Heterodora avenae)
Ils se présentent sous l'aspect de feuilles déformées et de Ce nématode est largement répandu dans les régions
rabougrissement. A l'approche de la maturité du végétal, céréalières du monde entier. Le blé, l'avoine et le seigle sont
des masses arrondies se développent dans les fleurs et attaqués. Les racines des plantes atteintes ont l'aspect d'une
remplacent les grains. Ces masses arrondies (grains niellés) touffe, résultant d'une ramification excessive. On remarque
ont à peu près les mêmes dimensions que les grains sains, aussi des kystes attachés aux racines (Figure 259). Ces
kystes sont d'abord blanc grisâtre puis brun foncé. Ce sont
les corps des femelles (parfois mortes) de H. avenae
transformés en sacs remplis de nombreux oeufs.

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Figure 257. A gauche, grains de blé niellés dûs au nématode

Anguina tritici; à droite, grains normaux.

Figure 258. Les grains niellés renferment les larves du nématode Figure 259. Racines de blé attaquées par le
A. tritici à l'état dormant. Elles deviendront actives à l'humidité. nématode à kyste. A noter les kystes
accrochés aux racines.

124
 Nématodes à galles (Me/oidogyne, diverses espèces). Ces
nématodes possèdent une large gamme d'hôtes, qui incluent
les céréales. Me/oidogyne naasi est l'espèce la plus fréquente
sur les céréales et les graminées. Les infestations de ce
nématode se reconnaissent par les petites galles, ordinaire­
ment tordues dans le voisinage de la coiffe. L'appareil aérien
des plantes parasitées est rabougri et jaunâtre (F igure 260).
Parfois les racines infestées produ isent un nombre excessif de
radicelles. Ce nématode généralement pénètre dans la plante
au printemps ou tôt l'été. Chaque galle renferme une ou
plusieu rs femelles, qu i produ isent un grand nombre d'oeufs
dans leur corps en forme de sac.
Les nématicides et les fum igants du sol peuvent efficace­
ment maîtriser la plupart des nématodes, mais sont rarement
économiques pour les céréales. La méthode la plus efficace
est l'emploi de rotations des cultures comportant des
espèces résistantes. Les larves d 'Anguina tritici qui se
conservent dans les grains niellés, sont libérées lorsque ceu x ­
ci sont semés en sol humide. L'emploi de semence propre
est donc une précaution importante .

Figure 260. Symptômes provoqués par le

nématode à galles. A noter la ramification
excessive de la racine, et l'aspect rabougri et
jaunâtre de l'appareil aérien de la plante
(photo: S. Fuentes).

Insectes
Le nombre d'espèces d'insectes qu i se nou rr issent des
céréales est très élevé. Seulement quelques-unes des plus
communes sont mentionnées ici. Les insectes causent des
dégâts par les blessures occasionnées par les piqures et
préd isposent les plantes affaibl ies aux maladies. Les blessures
qu'ils infligent deviennent des sites d'infection, et fr équ e m­
ment ils véh icu lent les pathogènes d 'u ne plante à l'au tre. Les
insectes sont de très loin les vecteurs de virus et de
mycoplasmes les plus nombreu x et les plus efficaces. De plus,
certains insectes, tels les pucerons, sécrètent des tox ines et
autres substances endommageant encore plus le s tissus.

Figure 261. Pucerons verts sur feuille de triticale. A noter la

bigarrure pâle déterminée par la toxine injectée dans les tissus
lors de la piqûre.

125
 Les caractéristiques des dégâts, et la présence de de la jeune plante sont tués, puis les racines des autres talles
l'insecte ou de ses excréments servent à identifier le ravageur. pourrissent (Figure 262). Les larves et les pupes vivent et
Les insectes dont les pièces buccales sont du type broyeur se nourrissent à l'intérieur de la tige succulente des jeunes
enlèvent des morceaux de tissu ou fauchent les plantules. talles (Figure 263). Les larves des cèphes (Figure 264) et de
Les vers-fil-de-fer, les vers-gris, les larves de hanneton la mouche des tiges du blé vivent dans la lumière du chaume,
attaquent dans le sol ou retournent dans le sol après et provoquent la stérilité et la verse. La nature des dégâts, et
l'attaque. On trouve généralement les vers dans le sol près la présence des larves, des pupes, et des débris permettent
des plantes endommagées. d'identifier la cause du trouble.
Les larves de la mouche de Hesse et des autres
mouches des tiges causent des dégâts très graves aux céréales
dans plusieurs régions du monde. Quelques-uns des talles

Figure 263. Pupes de la mouche de Hesse sur blé (photo : S .

Fuentes) .

Figure 262. Dégâts des larves de la mouche de Hesse. Figure 264. Larve de cèphe dans une tige de blé (photo : S.
Fuentes).

126
 Les insectes qui se nourrissent sur la surface des Les insectes qui s'attaquent au grain occasionnent des
feuilles, des tiges ou des épis des céréales sont généralement dégâts durant le remplissage des grains et à maturité. Dans
facile à reconnaître. Les sauterelles (Figure 265), les certaines régions d'Afrique et d'Asie, les fourmis habituelle­
légionnaires, les pucerons (F igure 266) et les cicadelles ment grimpent le long de la tige, détachent le grain de son
parfois pullulent dans les cultures, et leur population peut épillet, et le laisse choir sur le sol où d'autres fourmis s'en
augmenter rapidement. Les espèces plus petites et moins emparent. Les termites pénètrent par le collet de la plante
visibles, tels les thrips (Figure 267), les acariens et les et occasionnent la verse. Des tunnels de boue reliés à des
criocères des céréales (à la page suivante, Figures 268, 269, entrepôts souterrains sont alors construits le long des
270) souvent passent inaperçues, surtout quand elles sont chaumes (F igure 271). Les charançons et autres insectes
en petit nombre. perceurs des grains occasionnnent des pertes considérables
lors du stockage, dans les régions ne disposant pas de silos
secs et hermétiques (Figures 272, 273). Ces insectes causent
moins de dégâts dans les régions aux hivers froids.

Figure 265. Sauterelle se nourissant sur un

épi de blé dur (photo: S. Fuentes).

Figure 266. Puceron du maïs sur feuille d'orge (photo: S. Figure 267. Thrips sur orge (photo : S.
Fuentes). Fuentes).

127
 Figure 268. Larve du criocère des céréales
dévorant une feuille de blé (photo: C.
Dowswell).

Figure 270 . Dégâts typiques de s larves du

criocère des céréales (photo: S. Fuentes).

Figure 269 . La larve du criocére des céréales Figure 271. Tunnels de boue construits par les termites le long

se recouvre de ses excréments (photo: S. d'une tige de blé versée.

Fuentes) .

128
Figure 272. Charançons pris sur du triticale infesté. Figure 273. Un échantillon de triticale attaqué et infesté par les
charançons. A noter les trou s dans les grains et les débris
poudreux .

Oiseaux et mammifères
Les oiseaux sont attirés par les céréales depuis le stade Les rongeurs occasionnent des pertes économiques
laiteux jusqu'à la maturité. Ils détachent le grain de l'épillet, sérieuses chez les céréales dans le champ et dans les entrepôts.
laissant l'épi endommagé et les glumes et glumelles épar­ Les géomydés, la marmotte d'Amérique et certaines espèces
pillées sur le sol. Les tiges se brisent sous le poids de l'animal de rats creusent des galeries dans les champs. Dans certaines
(Figure 274). En Asie et en Afrique, les perroquets et autres régions, les dégâts occasionnés par les rongeurs fouisseurs
oiseaux semblables coupent les épis, ne laissant que les tiges sont si graves qu'ils empêchent la culture des céréales. Les
décapitées. Les dégâts par les oiseaux sont habituellement grandes espèces de mammifères sont nuisibles lorsqu'elles
plus importants en bordure des champs. broutent les récoltes. Les pistes, les crottes et le type de
dégâts sont des indices qui permettent de connartre le
coupable.

Figure 274_ Dégâts typiques des oiseaux. A noter les tiges Figure 275. Dégâts des rongeurs dans une pépinière de sélection
coudées. de blé dur.

129
Anomalies
physiologiques et génétiques
Les céréales manifestent plusieurs formes de dérègle­
ment de la croissance qu i ne sont pas causées par des
organismes infectieux . Ces anomalies peuvent être génétiques
ou être les manifestations de stress provoquées par certains
facteurs défavorables du milieu ou de produits irritants.
Des taches, des bigarrures, de la chlorose, toutes
d'origine physiologique, se manifestent fréquemment sur les
feuilles de céréales. L'orge est particulièrement encline à
présenter des taches et des bigarrures de cette nature sous
certaines conditions ambiantes (Figure 276). Certaines
anomalies constituent des réactions à certaines substances
irritantes ou facteurs de l'environnement connus, mais
d'autres sont absolument imprévisibles. La prédisposition à
développer des taches, ou une certaine forme de taches
varie beaucoup d'une varièté à l'autre. Certaines taches ou
nécroses, telle !a nécrose des hybrides de blé et de triticale
(Figures 277, 278), sont causées par l'instabilité chromo­
somique ou des combinaisons génétiques. Les troubles sont
ordinairement remarqués dans les premières générations des
programmes d'amélioration et les lignées anormales sont
éliminées.

Figure 276. Tache foliaire d'origine physiologique sur feuille

d·orge .

Figure 277. (Page en regard). Anomalie causée par l'instabilité Figure 278. Forme bénigne de la nécrose des
chromosomique chez le triticale. A noter les rayures chlorotiques. hybrides sur triticale.

131
 Certaines variétés de blé, qui ont hérité de la résistance pédoncu les (Figure 279). Cette anomal ie est parfois
à la rouille noire de géniteurs tels Hope et H44, manifestent confondue avec la glume noire causée par Xanthomonas
parfois une nécrose brune. Cette nécrose, qui n'apparaft trans/ucens ou la tache septorienne des glumes causées par
que sous certa ines cond itions ambiantes, revêt l'aspect Septoria nodorum (Figures 280, 281, et pages 102 et 41).
d'une pigmentation brun foncé sur les glumes et les Certaines lignées de triticale manifestent des anomalies
génétiques: rachis cassant et germination sur pied (Figure
282). En ce qui concerne le rachis cassant, il suffit de ne pas
sélectionner les lignées avant 10 à 14 jours après la maturité.
A ce moment là, il est facile d'éliminer les lignées affectées
par cette anomalie.

Figure 279. Nécrose bru ne sur

Figure 281. Symptômes de la tache septorienne glumes
Comparez ces symptômes avec ceux illustrés
causée par Septoria nodorum. A noter la macule gris brun qui
dans les Figures 280 et 281 (photo: S.
s'étend à partir de la base de la barbe, la nette bordure brunâtre,
Fuentes).
et les pycnides enfoncées dans les tissus.

Figure 280. Symptômes de la glume noire provoqués par Figure 282. L'anomal ie du rachis cassant occasionne l'égrenage
Xanth omonas translucens. A noter les rayures brunâtres et des épillets d'une lignée de triticale, descendante de Secale
distinctes qu i naissent ;l la base de la barbe . montanum.

132
 La propension à la germination sur pied varie considé­
rablement; les grains de certaines lignées germent parfois
sur l'épi aussitôt la maturité atteinte (Figure 283). Dans le
but d'éliminer cette tendance, on a fait la sélection des
lignées des populations en voie de ségrégation durant des
périodes de récolte longues et humides.
La coulure est un trouble fréquent chez l'avoine. Elle
se manifeste sous certaines conditions du milieu, par la
production d'épillets vides (Figure 284). Les facteurs
externes qu i ont été impl iqués sont, entre autres, un rapport
azote-phosphore défavorable, et un sol très humide. La
sensibilité des variétés à la coulure varie beaucoup.

Figure 283 . Germin ation sur pied chez le tritical e. Figure 284. A droite, coulure sur avoine, à
gauche. plante saine Iphoto: M. Moore!.

133
Carences en éléments
minéraux et stress provoqués
par l'environnement
Les carences alimentaires des plantes peuvent résulter Les carences en oligo-éléments sont ordinairement
d'une présence insuffisante d'un ou plusieurs éléments dans plus difficiles à diagnostiquer que celles de N, P, et K.
le sol, ou bien d'une impossibilité pour la plante d'assimiler Plusieurs des carences en 01 igo-éléments peuvent entra Îner
les éléments, pourtant présents en quantité suffisante dans des pertes de rendements. Le manganèse, le cu ivre et le zinc
le sol. Cette dernière condition peut être dûe à un pH sont les oligo-éléments les plus susceptibles d'être déficients
défavorable ou à d'autres déséquilibres chimiques et pou ries céréa les.
physiques du sol. Certains de ces déséquilibres sont La carence en manganèse est relativement facile à
susceptibles d'être corrigés par l'apport d'engrais ou de reconnaître chez l'avoine et le pois. C'est au stade plantule,
chaux . Cependant, certains cas nécessitent la pulvérisation sourtout par temps frais, que les symptômes sont les plus
du feuillage ou le traitement de la semence avec des apparents. A l'origine, les symptômes sont des taches
composés ch imiques spécifiques. irrégu 1ières, vert pâle ou gr ises sur les feu illes. E nsu ite, les
L'azote, le phosphore et le potassium sont les éléments taches s'accro issent, se réu n issent et prennent des tei ntes
que les plantes épuisent les plus fréquemment. Les carences paillées à brun pâle (Figure 287). Les feuilles moribondes
peuvent être déterminées par l'analyse chimique du sol ou parfois se tordent, se déforment. Ce trouble de nutrition est
par des tests agronomiques. Les jeunes plantes carencées appelé tache grise. On peut y remédier facilement par des
en azote sont vert p§le, chlorotiques ou jaunâtres (Figure pulvérisations foliaires au sulfate de manganese.
285). Plus tard, les feuilles du bas meurent prématurément.
La carence en phosphore détermine une coloration rouge,
pourpre ou bru nâtre des feu illes, qu i se nécrosent à
l'extrémité. Un faible développement végétatif du système
radiculaire est également symptômatique d'une carence en
phosphore (Figure 286). Les symptômes de carence en
potassium sont semblables à ceux de la carence en azote. Le
jaunissement apparaît d'abord à la pointedesvieillesfeuilles,
puis se transforme en bandes ou en chlorose généralisée.

Figure 286. Parcelles d'essais sur sol pauvre en phosphore. A

droite, l'effet d'u n apport de phosphore (photo: P. Waill.

Figure 285. Symptômes de carence en azote sur blé. A noter le Figure 287. Symptômes de carence en manganèse sur feuil/es
jaunissement généralisé. d'avoine (photo : V. Clark).

134
 La carence en cuivre est fréquente en Australie, en bandes blanches caractéristiques sur la nervure médiane.
Europe, en Asie et en Afrique de l'Est. Les plantules Sur certaines cultures, cette carence détermine des
carencées manifestent u ne nécrose caractéristique et une mouchetures brun rougeâtre sur les feuilles. La pulvérisa­
déformation du bout des feuilles (Figure 288). Les plantes tion du feuillage et le traitement de la semence au sulfate
adultes sont rabougries, jaune pâle et produisent des épis de zinc sont efficaces.
blanchâtres. Le traitement de la semence avec des composés
du cu ivre est très efficace. pH du sol
La carence en zinc se rencontre fréquemment sur les Plusieurs troubles nutritionnels résultent d'un pH
sols alcalins, mais n'est pas limitée à ces sols. Le trouble a défavorable. Les céréales en général sont grandement
tendance à s'aggraver avec l'apport continu d'engrais affectées par l'acidité du sol, bien que certaines variétés de
phosphatés à forte dose. Les plantes affectées par cette seigle supportent très bien des niveaux d'acidité (pH 6.0-4.5)
carence sont rabougries, et les jeunes feuilles présentent des modérés. Les sols acides diminuent la quantité de phosphore
assimilable et augmentent parfois la concentration en
aluminium et en manganèse jusqu'à un niveau toxique
(Figure 289).
L'acidité du sol peut être réduite jusqu'à un certain
point par l'apport d'amendements calciques ou calcomag­
nésiens. Les sols alcalins et calcaires, ont un pH au dessus
de 7.5. De toutes les céréales, l'orge supporte probablement
le mieux l'alcalinité du sol, cependant les céréales en géneral
ne la tolèrent pas (Figure 290). La salinité du sol peut être
diminuée par le drainage et le lessivage.

Figure 288. Symptômes de carence en cuivre sur blé . A noter

l'enroulement de l'extrémité de la feuille.

Figure 289. L'acidité du sol parfois retarde très sérieusement la Figure 290. Un mauvais drainage parfois
croissance des céréales à paille . donne lieu à l'accumulation de sels et
retarde la croissance de la plupart des
céréales à paille (photo: T. Harris).

135
Toxicité du sol Sécheresse
Plusieurs éléments minéraux sont parfois présents Le manque d'eau est probablement le facteur qui le
dans le sol dans des proportions qui sont nuisibles à la plus 'f réquemment limite la production des cultures (Figures
croissance des plantes. L'aluminium, le sélénium, le cuivre 293,294). Très peu de progrès ont été réalisés dans l'améliora­
et le bore sont parmi les éléments dont la présence est tion génétique de la résistance des céréales à la sécheresse.
fréquemment excessive. Les intoxications à l'aluminium L'économie de l'eau par l'emploi de meilleures méthodes
sont fréquentes dans les sols acides . Plusieurs latérites de travail du sol, et l'utilisation de pratiques adaptées
évoluées ont une forte teneur en alumine libre. Il y a (variétés hâtives et date de semis propice) a permis
différentiation variétale dans la réaction des céréales à d'augmenter le rendement.
la présence d'aluminium (Figures 291, 292). Sous ce
rapport, le seigle et le triticale sont plus tolérants que les
autres céréales. Le chaulage et l'apport de phosphore
aident il diminuer l'action nocive de l'aluminium.
L'absorption du cuivre peut être réduite par l'apport de
phosphate de calcium, et le chaulage diminue l'assimilabilité
du bore.

Figure 291. Différentes réactions du blé à un excès d'aluminium

Figure 293. Epis de blé qui ont souffert de la sécheresse au début

dans le soi.
la saison.

Figure 292. Une parcelle d'essai qui montre la sensibiiité du blé Figure 294. Nécrose de la feuille causée par la sécheresse,les
à un excès d'aluminium (photo: S. Fuentes). hautes températures et le vent.

136
Excès d'humidité du sol produ its à des doses excessives, ou à des plantes sensibles,
La saturation du sol en eau, dûe à un mauvais drainage, ou à un stade de croissance contre-indiqué. Les engrais
diminue la productivité des céréales par plusieurs mécanismes répandus trop près de la semence lors de l'ensemencement
(Figure 295): le manque d'oxygene , la réduction de l'ab­ ou directement sur le feuillage occasionnent des dégâts aux
sorption des éléments nutritifs, la basse température du plantules. Atrazine est un herbicide performant dans la
sol et la fréquence accrue des maladies telluriques_ Les sols culture du maïs, mais sa rémanence dans le sol cause des
humides accumulent souvent des grandes quantités de sels_ troubles au x céréales à paille (Figure 298).
L'amélioration du drainage est le meilleur moyen de
remédier à l'e xcès d'humidité dans le soL

Dégâts dûs aux pesticides et aux engrais

Les pesticides utilisés pour protéger les cultures
contre les mauvaises herbes, les insectes et les malad ies
peuv ent être occasionnellement phytotoxiques (Figures 296,
297) _ Les dégâts résu Itent ord inairement de l'emplo ides

Figure 295_ Jeunes symptômes causés par la saturation d'eau sur Figure 297. Déformation des épillets causée par une dose
blé en sol irrigué. A noter le jaunissement du feuillage . excessive de l'herbicide 2,4-0 sur blé. (photo : S. Fuentes).

Figure 296. Bigarrure grise provoquée par une pulvérisation Figure 298. Jaunissement et nécrose des feuilles du blé causês
d'herbicide non sélectif sur blé. par un herbicide rémanant dans le sol (atrazine).

137
Dégats dQs au gel et à la gréle
Plusieurs facteurs déterminent la gravité des dégâts
dûs au gel (Figures 299, 300) : l'état physiologique au
moment du gel, la to lérance au gel et le stade de
développement de la plante. Les semis d'automne
nécessitent une période d'endurcissement à des températu­
res voisines du point de congélation avant de pouvoir
résister aux gels sévères . La tolérance inhérente aux céréales
d'hiver est plus grande chez le seigle et le blé que chez l'orge
et l'avoine. Les céréales à paille sont plus sensibles au gel
après l'épiaison et durant le stade pâteux et moins sensibles
pendant le tallage.
La grêle est un risque dans presque toutes les régions
où on cultive les céréales à paille. Les jeunes céréales ont
tendance à récupérer des dégâts occasionnés par la grêle,
mais la capacité des plantes à récupérer diminue après la
montaison. Il y aura peu de croissance subséquente aux
dégâts causés par la grêle après la floraison. La grêle brise
les tiges des plantes ça et là dans le champ, détermine des
taches blanchâtres sur les tiges et les gaines, des lacérations,
et des malformations des feuilles et des épis (Figure 301) .
Les dégâts occasionnés par la grêle prédiposent les céréales
aux maladies de la feuille, de la tige et de l'épi , spécialement
aux bactérioses et aux septorioses.
Figure 300. Stérilité de la partie supérieure
des épis de blé causée par le gel au début de
la croissance de la plante (photo : S. Fuentes).

Figure 299. Dégâts dûs au gel sur feuilles de blé (photo: S. Figure 301. Epis endommagés, tiges brisées
Fuentes). et feuilles lacérées sont des dégâts typiques
causés par la grêle (photo : S. Fuentes).

138
Glossaire et références
bibliographiques choisies
acervule-appareil sporifère, ouvert, en forme de soucoupe forme physiologique (spécialisée)-une subdivision de
qui produit des conidies sur une couche dense de l'espèce constituée par un groupe d'organismes qui
conidiophores, et est souvent bordé de poils (sètes). possèdent une morphologie presque identique, mais
alterné ou intermédiaire-se dit d'une plante hôte autre qui se distinguent par le pouvoir pathogénique ou
que celle cultivée que certains champignons (e.g., autres caractères.
pathogènes des rouilles) exigent pour compléter leur fructification-ensemble des organes reproducteurs.
cycle vital. galle-excroissance chez l'hôte provoquée par un cham­
apicale-se dit d'une cellule située à l'extrémité ou à l'apex pignon, une bactérie, un nématode, un insecte.
ascocarpe-appareil sporifère qui produit des asques et des haploïde-se dit d'une cellule présentant un seul jeu de
ascospores. chromosomes.
Ascomycéte-groupe de champignons qui produisent des haustorium-sucoir que le champignon parasite introduit
asques et des ascospores. dans la cellule.
ascospore-spore produite à l'intérieur d'un sac, l'asque. herbicide-substance ou préparation qui permet de lutter
asexuée-se dit d'une spore qui naît par division cellulaire. contre les mauva ises herbes.
asque-sac tubulaire ou sphéroïde enfermant des ascospores. hyaline-qui a l'apparence, la transparence du verre.
basale-se dit d'une cellule à la base d'une conidie ou hyménium-I 'assise qui donne naissance aux spores dans
d'un conidiophore. un appareil sporifère.
Basidiomycète-groupe de champignons qui produisent des hyphe-filament formant l'appareil végétatif (le mycélium)
spores sexuées sur une baside. des champignons.
basidiospore-spore sexuée haplo ïde produ ite sur une imparfaite-se dit de la forme comportant la phase asexuée
baside. du cycle vital d'un champignon.
baside-organe court et filamenteux produit par la germina­ inoculum-spore ou autre fragment d'un organisme, ou
tion de la téleutospore ou d'un kyste et qui porte des toute autre matière renfermant l'organisme et pouvant
basiodiospores ou sporidies. La baside est appelée réaliser la contamination.
promycélium chez les champignons qui déterminent latent-en état d'attente (syn. dormance).
les caries et les charbons. macroconidie-Ies conidies les plus grosses, et généralement
chamydospore-spore de conservation à paroi épaisse. les plus fréquentes, que produit un champignon.
chlorose-jaunissement des tissus normalement verts des microconidie-Ies conid ies les plus petites que produit un
plantes. champignon.
cirrhe-tortillon de spores qui s'échappent de l'ostiole des morphologie-science qui étudie la forme et la structure
pycnides ou des périthèces. des organismes.
conidie-toute spore asexuée portée par un conidiophore. mosaïque-symptôme maladif caractérisé par des taches
conidiophore-filament mycélien sur lequel sont produites jaunâtres dispersées sur l'organe atteint.
les conid ies. mycélium-ensemble des hyphes, ou filaments mycéliens
diploïde-se dit d'une cellule présentant deux jeux homo­ représentant la partie végétative du corps (thalle)
logues de chromosomes. du champignon.
écidie-appareil sporifère des champignons causant les mycoplasme-organisme unicellulaire minuscule, plus petit
rouilles. que les bactéries, qui peut prendre des formes extrê·
écidiospore-spore en chaine dans une écidie. mement variées, dépourvu de paroi rigide.
énation-u ne maladie caractérisée par des tissus et des nécrose-transformation d'ordre biochimique qui se produit
organes déformés, ou des galles sur les feuilles et les dans les tissus après la mort des cellules, et qui se
tiges. tradu it généralement par une coloration anormale des
étiologie-ensemble des causes d'une maladie. tissus.
exsudat-liquide suitant à la surface de la plante et parfois oospore-spore de conservation à paroi épaisse des cham­
contenant des spores ou des bactéries. pignons Phycomycètes.
facultatif-se dit d'un parasite ordinairement saprophyte, ostiole-orifice d'une pycnide ou d'un périthèce par où
mais capable d'attaquer les plantes vivantes à l'oc­ les spores sortent.
casion. oyoïde-qui a la forme d'un oeuf.
filamenteux-élément de forme fine et allongée. parasite obligatoire ou strict-organisme qui ne peut com­
filiforme-en forme de fil. pléter son cycle vital sans parasiter un autre organisme
fongicide-substance ou préparation susceptib le d'entra Îner vivant.
l'inhibition de la croissance ou la mort des champignons.

139
parfaite-se dit de la forme comportant la phase sexuée sore-voir pustule.
du cycle vital d'un champignon. souche-une culture d'un organisme.
paroi réticulée-paroi qu i figure un réseau de saillies. sporange-sac produisant des spores ordinairement asexuées.
pathogène-microorganisme qui provoque une maladie. spore-petit corps assurant la reproduction des champignons
périthèce-appareil sporigène en forme de bouteille et et végétaux inférieurs.
renfermant des asques. spore de conservation-spore qui se maintient dans un
persistant-se dit des virus qui demeurent infectieux durant état de dormance pendant une certaine période de
toute la vie de l'insecte vecteur. temps avant la germination.
Phycomycète-Iarge groupe de champignons dont la forme spore sexuée-spore qu i résu Ite d'u ne fécondation et qu i
varie de masse de mycélium peu différenciée à des est produite durant la phase sexuée du cycle vital du
organismes bien structurés. Les filaments du mycélium champignon.
ne sont pas divisés en cellules par des cloisons. sporodochium (pl. sporodochial-appareil sporifère en
piétin-maladie qu i attaque les racines et la base de la tige. forme de coussin couvert de conidiophores portant des
primaire-se dit de l'inoculum qui est le premier; qui a conidies.
déclenché la maladie. stroma-masse de filaments mycéliens produisant des
pustule-appareil sporifère renfermant un amas de spores spores.
et se développant sous l'épiderme, et généralement symptôme-une réaction visible de la plante hôte à l'action
faisant éruption à maturité. d'un pathogène.
pycnide-appareil fructifère en forme de bouteille pro­ systémique-se dit d'un pathogène ou d'une substance
du isant des spores asexuées. chimique (e .g., produit phyto -sanitairel qui à la pro­
race-subdivision de l'espèce constituée par un groupe priété de ptmétrer, puis de se répandre dans la plante.
d'organismes qui se distinguent par le pouvoir téleutosore (téliel-pustule (sorel produisant des téleuto­
pathogène. spores.
résistance-la propriété que possèdent certaines plantes téleutospore-spore de conservation à paroi épaisse produite
hôtes de retarder ou d'empêcher le développement de par les pathogènes des rouilles.
la maladie. tolérance-faculté d'une plante hôte de se développer et
rosette-ensemble de feuilles disposées en rayon autour de se reproduire de façon satisfaisante, bien qu'elle
du collet de la plante. soit attaquée par un agent pathogène.
saprophyte-organisme qui se nourrit de déchets organiques toxine-poison produit par un organisme.
morts. tube germinatif-hyphe issu d'une spore durant la germina­
sclérote-masse dense de mycél ium capable de persister tion.
en état de dormance pendant longtemps. urédiospore-spore asexuée produite par les champignons
sénescence-phase du développement du végétal qui qu i causent les rou illes.
s'etend de la maturité jusqu'à la mort. vecteur-organisme qui est hôte temporaire et qui transmet
sensible-sujet à être atteint d'une maladie. l'inoculum.
sète-soie, poil qui parfois se forme autour des acervules virulence-:-capacité relative d'u n micro-<Jrganismeà surmonter
ou dedans. la défense de l'hôte.
virulifére-qui transporte un virus.
zoospore-spore qui est mobile dans l'eau ,

140
Références bibliographiques choisies

Commonwealth Mycological 1nstitute. 1968. Plant Patholo- Jones, D.G. et Clifford, B.C. 1978. Cereal Diseases: Their
gist's Pocketbook. Kew, Angleterre. Commonwealth Pathology and Control. BASF, United Kingdom
Agricultural Bureau. Limited, Agrochemical Division : Perivan Press Limited.

Commonwealth Mycological 1nstitute. Description of Mathre, D.E., rédact. 1982. Compendium of Barley Diseases.
Pathogenic Fungi and Bacteria. Kew, Angleterre. American Phytopathological Society.
Commonwealth Agricultural Bureau . (Une série de
publications qui se continue). Schaad , N.W., rédact. 1982. Identification of Plant Patho­
genic Bacteria. American Phytopathological Society.
James, W.C. 1971. Manual of Assessment Keys for Plant
Diseases. Agriculture Canada ; Publication no. 1458. Wiese, M.V. 1977. Compendium of Wheat Diseases. American
Phytopathological Society.

141
On devra se référer comme suit à cette publication: Centra 1nternacional de Mejoramiento de Ma Iz y Tr igo : Maladies commu nes des céréales
il paille : Guide d'identification. Zillinsky, F.J., 1983.

CIMMYT. Le Centre International pour l'Amélioration du Maïs et du Blé (CIMMYT) ,f"eçoit l'aide d 'agences gouvernementales des pays
suivants : Australie, Canada, Danemark, France, République Fédérale d'Allemagne, Japon, Mexique, Hollande, Norvège, Philippines, Espagne,
Suisse, Royaume-Uni, et Etats-Unis d'Amérique; et des organismes suivants: Fondation Ford, Inter-American Development Bank, Fond de
l'OPEP pour le Développement International, Patronato de Sonora (PIEAES), Fondation Rockefeller, Programme des Nations Unies pour
le Développement, et Banque Mondiale. Le CIMMYT assume toute responsabilité pour cette publication .